Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации

Дубов, Василий Ерофеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации"

На правах рукописи

Дубов Василий Ерофеевич

Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации

Специальность 03.00.10 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2005

Работа выполнена на кафедре: «Аквакультура и водные биоресурсы» Астраханского государственного технического университета (АГТУ) и на базе осетровых рыбоводных заводов ФГУ «Севкаспрыбвод», г. Астрахань

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Кокоза Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Мельченков Евгений Алексеевич

доктор биологических наук Магомаев Феликс Магомаевич

Ведущая организация:

Краснодарский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (КрасНИИРХ)

Защита диссертации состоится «¿8 » И И>ИЯ 2005 г. в «И часов на заседании диссертационного совета Д. 307.003.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский район, пос. Рыбное

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХ Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

кандидат биологических наук Т.А. Подоскина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Численность уникальной каспийской ихтиофауны на протяжении многих столетий претерпевала спады и подъемы в силу регрессии и трансгрессии водоема, нерационального промысла, антропогенного воздействия на экосистему и др. За последний период запасы осетровых видов рыб определялись в основном антропогенными факторами: зарегулированием нерестовых рек и загрязнением водоема. После распада СССР обвальное сокращение популяций осетровых рыб произошло в основном из-за беспрецедентного браконьерского лова во всех его формах и нерационального промысла. Современный этап в судьбе каспийских осетровых - это, пожалуй, один из самых критических. Нависла реальная угроза потери видового состава и сохранения гетерогенности популяций. В результате происшедшего подрыва запасов осетровых рыб, естественное воспроизводство на основных нерестовых реках практически утратило свое значение. Поэтому единственным и самым надежным способом сохранения численности и генофонда осетровых рыб является искусственное воспроизводство. В настоящее время в Нижнем Поволжье действует восемь осетровых рыбоводных заводов, в функцию которых входит разведение белуги (Huso huso), русского осетра (Acipenser gulenstaedtii), севрюги (Acipenser stellatus), а также в незначительных количествах стерляди (Acipenser ruthenus). Следует при этом отметить, что действующая биотехнология искусственного воспроизводства была разработана еще в 60-е гг. прошлого столетия. При высокой численности нерестовых популяций осетровых она была достаточно эффективной. В воспроизводство вовлекались в основном яровые формы производителей. Согласно данным Р.П. Ходо-ревской (1999), доля «заводских» поколений в промысловых уловах, составлявшая в начале 80-х гг. 30 - 40 %, в настоящее время достигла 60-80 %. Однако подрыв численности яровых популяций осетровых породил проблему обеспечения рыбоводных заводов необходимым количеством производителей. Поэтому потребовалось решить целый комплекс вопросов, связанных с использованием для воспроизводства осетровых озимых форм, что потребовало корректировки технологии и технического оснащения, а также разработки более эффективных профилактических мероприятий в работе с производителями и в получении полноценного потомства. Решению этой задачи посвящена настоящая диссертационная работа, итогом которой явилось внедрение на действующих рыбоводных заводах Волго-Каспийского региона ряда рекомендаций, позволивших существенно улучшить качественные и количественные показатели искусственного воспроизводства каспийских осетровых рыб с целью сохранения гетерогенности популяций и увеличения их численности.

Цель и задачи исследований заключались в разработке системы научно- обоснованных рекомендаций, направленных на существенное повышение эффективности искусственного воспроизводства осетровых на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

- охарактеризовать состояние воспроизводства осетровых рыб в условиях Нижнего Поволжья и определить технологические варианты повышения его эффективности в условиях возросшего дефицита производителей естественной генерации;

- научно обосновать и разработать рекомендации по максимальному накоплению и длительной резервации производителей осетровых, отловленных в разные сроки нерестовой миграции, с использованием для этого элементов управляемой технологии;

- изучить последствия введения витаминов и аминокислот производителям осетровых рыб в преднерестовый период с целью сохранения и улучшения их репродуктивной функции при длительном содержании в искусственных (неадекватных) условиях;

- исследовать влияние некоторых анестезирующих препаратов с целью снижения стрессовых нагрузок на этапах прижизненного получения половых продуктов у производителей осетровых рыб;

- снизить потери производителей севрюги, используемых для рыбоводных целей, за счет усовершенствованной технологии гормональной стимуляции;

- определить и научно обосновать практические предложения по снижению потерь рыбоводной продукции посредством влияния низкоэнергетических электромагнитных излучений в период эмбрионального и постэмбрионального периодов развития осетровых.

Научная новизна. Впервые предложены новые подходы более рационального использования для рыбоводных целей производителей осетровых разных сроков нерестового хода, а также изложены научно обоснованные рекомендации по оптимизации процесса эмбрионального и постэмбрионального развития осетровых в условиях искусственного выращивания. В частности, установлен положительный эффект дробного (двукратного) введения глицериновой вытяжки гормона гипофиза производителям севрюги, за счет чего удалось снизить потери самок на 15-18% по сравнению с нормативными показателями. Оптимизирован режим инкубации оплодотворенной икры и перевод личинок на экзогенное питание за счет использования низкоэнергетических магнитных излучений. Впервые научно обоснованы и использованы в практике промышленного осетроводства способы повышения жизнестойкости и репродуктивной функции производителей осетровых рыб за счет ввода биологически активных препаратов. Доказано положительное влияние лазерного облучения на заживление кожных травм у производителей осетровых и анестезирующих веществ, снимающих стрессовую нагрузку у самок в период прижизненного получения репродуктивной икры, а также при различных манипуляциях с посадочным материалом. Практическая значимость. Разработана система мер в виде рекомендаций, предложений к нормативным показателям, направленных на оптимизацию и повышение эффективности искусственного воспроизводства для интенсификации пополнения численности естественных популяций осетровых рыб. На рыбоводных заводах Нижней Волги внедрены:

- рекомендации по длительной резервации производителей осетровых озимых форм в пластиковых бассейнах большой емкости,что важно для сохранения гетерогенности и структуры популяций;

- рекомендации по использованию управляемого термического режима с целью оптимизации длительного содержания озимого осетра в летний неблагоприятный экстремальный для рыб период;

- способ дробного введения глицериновой вытяжки гормона гипофиза производителям севрюги, отличающимся широкой вариабельностью реакций на гормональное воздействие;

- профилактика производителей осетровых посредством лазерного облучения кожных травм, полученных в процессе лова и длительного (свыше 6 месяцев) содержания в бассейнах;

- рекомендации по оптимизации функционального состояния ослабленных производителей осетровых за счет введения биологически активных препаратов (витаминов и аминокислот) в период преднерестового выдерживания и за счет использования некоторых транквилизаторов для снятия стресса при получении репродуктивной икры от самок в прижизненном состоянии.

Апробация работы. Основные результаты исследований, составляющих основу диссертационной работы, в период 2000-2004 гг. обсуждались на отраслевых производственных совещаниях при Главрыбводе Государственного комитета Российской Федерации по рыболовству (Москва, 2000; 2001; 2002; 2003), заседаниях Научно-Консультативного Совета по осетровым Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 1999; Краснодар, 2001; Астрахань, 2003), III Международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 2004), Международной научной конференции, посвященной 75 - летию основания Астраханского государственного технического университета (Астрахань 2005). Предмет защиты. Научное обоснование резервов интенсификации искусственного воспроизводства каспийских осетровых на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья.

Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано 5 статей.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Содержание диссертации изложено на 106 страницах машинописного текста, включая 38 таблиц и 17 рисунков. Список литературы состоит из 124 источников, из которых 25 зарубежных.

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА НА ФОНЕ ОБОСТРИВШЕГОСЯ ДЕФИЦИТА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОСЕТРОВЫХ ЕСТЕСТВЕННОЙ ГЕНЕРАЦИИ

В работе рассмотрены основные этапы развития отечественного осетроводства, начиная со времени первых опытов академика Ф.В. Овсянникова и заканчивая современным его состоянием. Уделено внимание вкладу российских ученых в создание теоретических основ осетроводства. В частности, благодаря усилиям ученых и практиков, в условиях мощнейшей антропогенной нагрузки на водные экосистемы, включая и Каспийский бассейн, удалось сохранить не только видовой состав, но во второй половине прошлого столетия вести интенсивный промысел каспийских осетровых, уловы которых достигали 25 тыс. т в год. После распада СССР и образования прикаспийских государств была разрушена единая стратегия и тактика ведения осетрового хозяйства на водоеме. В результате нерационального промысла, вспышки браконьерства, а также интенсификации добычи углеводородного сырья некогда богатейшие в мире запасы этих видов рыб разгромлены. В сложившейся ситуации возник острейший дефицит производителей естественной генерации для обеспечения действующих рыбоводных заводов, являющихся основой сохранения этих видов рыб. В связи с этим необходим поиск и максимальное использование имеющихся резервов с целью интенсификации разведения осетровых с учетом сохранения видов, увеличения численности и сохранения гетерогенности популяций.

В целом аналитическое исследование этой проблемы послужило основанием для написания данной работы.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены на осетровых рыбоводных заводах управления «Севкаспрыбвод». Основной объем данных собран на Бертюльском, Александровском и Лебяжьем осетровых рыбоводных заводах, специализированных по воспроизводству молоди осетровых рыб: белуги (Huso huso, L), русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii, В), севрюги (Acipenser stellatus, P). В экспериментах использовали производителей, оплодотворенную икру, личинок и подрощенную молодь этих видов рыб. Схема исследований по теме диссертационной работы представлена на рис. 1.

Отлов зрелых производителей для рыбоводных целей вели на промысловых тонях в дельте р. Волги при помощи закидных неводов и плавных крупноячеистых сетей. Отобранных производителей доставляли на рыбоводные заводы при помощи маломерных судов в прорезях «астраханского» типа.

На заводах рыб выдерживали в земляных прудах, бетонных садках, пластиковых бассейнах на фоне естественных температур воды и в управляемом термическом режиме. Стимуляцию созревания производителей осетровых проводили с использованием гормона гипофиза (Мильштейн, 1972), а также синтетическим препаратом - аналогом сурфагона (Баранникова и др., 1983; Гончаров, 1984).

Инкубацию оплодотворенной икры проводили в аппаратах типа «Осетр», а выклюнувшихся личинок до перехода на экзогенное питание выдерживали в пластиковых бассейнах в модулях в ограниченных объемах воды (Кокоза и др., 1987). Молодь осетровых до жизнестойких стадий выращивали в выростных прудах рыбоводных заводов с соблюдением всего комплекса интенсификацион-ных мероприятий, а так же в пластиковых бассейнах с использованием искусственных кормов (Пономарев, 2002).

Состояние желез у резервированных озимых осетров летнего хода на Александровском и Лебяжьем рыбоводных заводах исследовали совместно с сотрудниками Центральной лаборатории Главрыбвода.

Самок осетра и севрюги инъецировали глицериновой вытяжкой гипофиза (Боев, 1979). Стимуляцию созревания самцов проводили по общепринятой методике на 3- 4 часа позже самок.

О зрелости самок перед инъецированием судили по степени поляризации ядер в ооцитах. Контроль эмбриогенеза и ранних этапов постэмбрионального развития осетровых осуществляли по Т. А. Детлаф и др. (1981). Плодовитость самок определяли общепринятым способом (Правдам, 1962). Оплодотворение икры исследовали на стадии 4 бластомеров (Детлаф, Гинзбург, 1981). Состояние зрелости ооцитов, у самок отловленных в разные сроки нерестовой миграции, определяли по методу В. 3. Трусова (1964).

Процесс эмбрионального развития осетровых рыб изучали по Т.А. Детлаф и др. (1981). С начала образования зародышевого валика и обрастания желтка бластодермой до конца инкубации наблюдали за ростом эмбрионов с помощью бинокулярного микроскопа МБС-1 и окуляр - микрометра. Пробы в количестве 25 шт. для последующего анализа фиксировали в 5%-ном растворе формалина с интервалом 3 ч в течение первых суток. По мере роста личинок пробы брали один раз в сутки.

Жизнестойкость молоди определяли методом функциональных нагрузок (Лукьяненко и др., 1984). Молодь тестировали по показателям терморезистентности (устойчивость к сублетальной температуре 32С°), солеустойчивости (выживаемость в растворе с соленостью 12%о). Терморезистентность молоди определяли в аквариуме с управляемым температурным режимом, солеустойчивость - в аэрируемом растворе поваренной соли в сетчатом садке с перегородками.

Анализ химического состава икры, личинок и молоди определяли общепринятыми методами: содержание влаги - высушиванием; жира - экстрацион-ным методом в аппарате Сокслета; содержание белка - по Къельдалю; золы -путем сжигания в муфельной печи при температуре 500°С (Щербина, 1983).

Наряду с исследованиями по оценке рыбоводно-биологических и физио-лого-биохимических показателей производителей и потомства, совместно с сотрудниками НКПК «Резонанс» на Бертюльском рыбоводном заводе провели опытно-производственные испытания влияния лазерной терапии в борьбе с микозами осетровых. С этой целью использовали лазерный генератор ЛГН 11 мощностью излучения на выходе 26 мВт, а также генератор типа ЛГН со световодом мощностью излучения на выходе 8 мВт и терапевтический аппарат «МИЛТА» средней мощностью излучения 2мкВт - 2 мВт (в зависимости от частоты), частотами повторения импульсов лазера 5 и 50 Гц.

При отработке методов квантовой терапии использовали лазерный генератор ЛГН-115, излучающий в красной области спектра (мощность излучения на выходе 20 мВт), полупроводниковый лечебно-диагностический аппарат «Милта-Ф», излучающий в инфракрасной области спектра, а также терапевтический аппарат «Рикта» (красная и инфракрасная область спектра).

Определение витаминов в икре проводили титрометрическим способом (Цитович, 1974), содержание витамина Е - электрохимическим методом (Патент РФ № 2102747, 1998г.).

Эффективность аминокислотного препарата инфезола исследовали на производителях белуги и осетра путем ввода суспензии в полость тела рыб.

Из анестетиков использовали три препарата, относящихся к каиновой группе: анестезин (бензокаин) - таблетки по О.Зг, лидокаин - 2% и 10 %-ный раствор в ампулах, новокаин - 2%-ный раствор в ампулах. В задачу исследований входило определение времени выхода из наркоза после посадки рыб в чистую воду, а также вне водной среды после орошения жабр анестезирующим раствором. Показатель гематокрита определяли при помощи микроцентрифуги Шкляра, содержание гемоглобина - на ФЭКе цианидным методом, концентрацию сывороточного белка - рефрактометрическим способом (Лиманский и др., 1984). Мазки крови фиксировали и окрашивали по Паппенгейму. Клетки крови идентифицировали по классификации Н.Т. Ивановой (1970, 1983). Объем проанализированного экспериментального материала представлен в табл. 1.

Опыты выполнены в двух - трехкратной повторности с последующей статистической обработкой (Лакин, 1990) с определением средней (М), ошибки средней (т), среднеквадратичного отклонения (ст), а также с использованием программы Microsoft Excel. Достоверность различий сравниваемых показателей судили по критерию Стьюдента.

Таблица 1

Объем проанализированного и обработанного материала в исследованиях осетровых рыб

Объекты исследований Количество опытов Число проб

Эмбрионы 64 3450

Личинки 480 6450

Мальки 620 8320

Производители 365 3630

Биохимические анализы:

химический состав тела - 1250

определение витаминов 480

Гематологические пробы - 1260

Рис.1. Схема проведения исследований по теме диссертационной работы

ГЛАВА ПЬ МЕРОПРИЯТИЯ ПО ИНТЕСИФИКАЦИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОСЕТРОВЫХ РАЗНЫХ СРОКОВ НЕРЕСТОВОГО ХОДА ДЛЯ РЫБОВОДНЫХ ЦЕЛЕЙ

3,1 .Дополнительные резервы обеспечения рыбоводных заводов Нижнего Поволжья производителями осетровых рыб

Традиционно для целей воспроизводства на рыбоводных заводах Нижней Волги использовались в основном яровые формы русского осетра, популяция которого за последние годы сведена до критически низкой численности. Естественно, что в этом случае встала задача компенсации ярового осетра озимой формой. Однако, как выяснилось впоследствии, использование озимых самок русского осетра потребовало выяснения и уточнения ряда репродуктивных особенностей т.к. сроки нерестового хода у этой части популяции начинаются ран-

ней весной и продолжаются до глубокой осени. С этой целью в течение ряда лет были проведены сравнительные исследования рыбоводного качества самок осетра разных биологических групп. Весь комплекс работ выполнен на двух рыбоводных заводах (ОРЗ) Севкаспрыбвода — Александровском и Лебяжьем, функционирующих в низовьях дельты р. Волги.

Известно, что производители озимого осетра заходят в Волгу в III или в незавершенной 1У стадии зрелости гонад (СЗГ). У самок обычно насчитывается от 120 до 200 шт. икринок в 1г с содержанием в яичниках значительного количества жира. Эта часть озимых рыб требует длительного выдерживания в заводских условиях в течение летне-осеннего и зимнего периодов. Заготовка производителей озимого, или так называемого жирового осетра была начата в мае и продолжалась до 31 июля 2000 г. Первую партию озимых самок в количестве 44 шт. накапливали на Александровском ОРЗ с середины мая по 22 июня, поместив их в бетонные бассейны объемом 90 м3 каждый с замкнутым режимом водоснабжения. В период максимальных летних (26-28°С) температур воду в бассейнах охлаждали при помощи компактных холодильных установок. За счет этого температура воды в бассейнах на 2-4°С была ниже, чем в реке, что благоприятно сказалось на функциональном состоянии зарезервированных рыб.

Таблица 2

Рыбоводно-биологические показатели самок осетра, отловленных в разные сроки нерестового хода и используемых для рыбоводных целей __ на Александровском ОРЗ__

№ Биологи- Сроки за- Количе- Сроки Количество Количество Количест-

п/п ческие готовки ство про- получе- созревших самок с во живои

группы произво- инъеци- ния самок доброкаче- икры на

рыб дителей рованных самок икры шт. % ственной икрой, %/шт. одну самку, тыс. шт

1 Яровые Самки Апрель 29 Апрель- май 24 83 81/23 111,1

2 Озимый осетр ве-сенне-летнего хода Май-июль 126 Апрель- май 106 85 79/100 144,0

3 Озимый

осетр поздних Август-сентябрь 30 Апрель- май 26 87 84/25 142,6

сроков не-

рестового

хода

Вторую партию самок озимого осетра в количестве 112 шт. отловили на тоневых участках, начиная в начала июня по июль включительно, поместив их затем в бетонные бассейны цеха длительной резервации рыб, снабжаемых речной водой без терморегуляции. Самки с более зрелой икрой в количестве 32 экз. были отловлены во второй половине августа, которых затем также содержали в бетонных и пластиковых бассейнах при естественной температуре воды. Среднесуточные температуры воды (24- 27 °С) отмечены в августе с последую-

щим постепенным ее понижением к осенне-зимнему периоду, достигнув минимальных (0,2-0,8 °С) значений в январе-марте. В середине апреля, в связи с началом рыбоводных работ, температура воды в бассейнах повышается до нерестовых (12-14 °С) значений посредством прудов-отстойников.

Обобщенные рыбоводно-биологические показатели производителей осетра яровой и озимой рас, сосредоточенных на Александровском рыбоводном заводе (АОРЗ), представлены в табл. 2, из которой следует, что сроки заготовки производителей этой части популяции осуществляются практически в начале схода льда весной и до поздней осени. В прежние годы они укладывались с начала марта до первой половины мая, в связи с чем длительная резервация в заводских условиях полностью исключалась.

Озимые осетры требуют длительного содержания в заводских условиях с целью ввода их в репродуктивное состояние, т.е. перевода из III в 1У завершенную стадию зрелости. Если учесть, что часть озимых рыб на промысловых тонях отлавливается, начиная с конца весеннего периода, то время резервации этих рыб на заводах достигает 11-12 месяцев. Естественно, что содержание таких рыб должно быть при более благоприятных условиях. Наиболее удобными для этой операции являются пластиковые бассейны объемом 18-20м3, с проточным и замкнутым режимом водоснабжения, с системой смены уровня воды. В перспективе в этот сложный технологический процесс целесообразно включить участок с управляемым термическим режимом для понижения экстремальных температур в летнее (июль-август) время.

Яровой осетр изымается из нерестовой миграции ранней весной и при прогреве воды до 10-14°С вовлекается в рыбоводный процесс.

Поэтому его можно кратковременно накапливать как в бетонных, так и в земляных бассейнах. При доместикации должны быть отобраны самки с полным отсутствием у них каких бы то ни было травм. В общем, это касается всех производителей независимо от их принадлежности к той или иной биологической группе.

Как следует из рис.2, показатель оплодотворения икры варьирует в достаточно широких пределах с тенденцией его снижения пропорционально массе тела самок, равно как количество полученной от них икры из расчета на одну особь.

В общей сложности на Александровском рыбоводном заводе для получения рыбоводно-продуктивной икры было проанализировано примерно 40 яровых самок, часть из которых подвергли биологическому анализу. В последнее время на фоне низкой численности нерестовой части популяции осетра рыбоводы вынуждены из уловов отбирать самых разных по размерам рыб. Естественно, что в целом это сказалось на снижении показателей плодовитости и выхода икры из расчета на одну самку (рис.3). Удельный вес этой биологической группы для обеспечения действующих рыбоводных заводов в настоящее время не превышает 20-25% от требуемого количества.

На рис. 3 в виде гистограммы представлены некоторые рыбоводно-биологические показатели самок озимого осетра ранних (май-июнь) сроков нерестового хода. Прежде всего, следует отметить, что при длительном содержании таких рыб в нормальных условиях процесс завершения гаметогенеза у самок и сперматогенеза у самцов проходит вполне нормально. Несколько худшие показатели характерны для мелких особей, как по плодовитости, так и по качеству икры.

масса 100 самок, кг и

оплодотвор я-емость, %

ШШ'г:

300 количесво 200 икры на 100 одну самку, 0 тыс. шт.

порядковый номер самок осетра

I Масса самок, кг Юплодотворяемость икры, % Количество живой икры на одну самку, тыс шт

Рис. 3 Рыбоводно-биологические показатели самок озимого осетра ранних сроков нерестового хода

У мелких самок показатели оплодотоворяемости ооцитов характеризуются худшими результатами. Тем не менее, эта часть популяции озимого осетра является доминирующим резервом для обеспечения действующих рыбоводных заводов необходимым количеством производителей естественной генерации, что важно на фоне хронически сокращающейся численности других биологических групп популяции этого вида осетровых. На рис. 4 представлены результаты исследований некоторых репродуктивных показателей самок озимого осетра осенней генерации. Следует отметить, что эта биологическая группа в рыбоводном отношении освоена достаточно успешно.

Отлов рыб производится осенью на фоне понижающихся температур с 1415 до 4-5°С. Поэтому негативное влияние высоких летних температур при их длительном содержании практически полностью исключается.

Сроки содержания таких самок в заводских условиях не превышают 7-8 месяцев. Однако за последние годы интенсивность нерестового хода этой биологической группы озимого осетра с каждым годом сокращается.

При нормальных экстерьерных и размерно-массовых показателях самок и самцов эта часть отличается достаточно устойчивыми рыбоводными показателями при оптимальных условиях их содержания в осенне-зимний период. В то же время мелкие самки отличаются худшим рыбоводным качеством, как это следует из представленных на рис.5 данных. Эту часть самок вполне можно использовать для формирования репродуктивных стад путем их доместикации.

В табл. 3 приведены обобщенные статистические параметры некоторых рыбоводно-биологических показателей самок осетра различных сроков нерестового хода. Можно отметить, что четких различий между приведенными показателями не прослеживается. Скорее всего, это обусловлено отсутствием возможности направленного отбора рыб для рыбоводных целей в связи возникшим дефицитом производителей естественной генерации. В рыбоводный процесс при этом вовлекаются самки самых разных размерно-массовых параметров.

Аналогичные эксперименты с производителями ярового, весенне-летнего осетра и осеннего хода были выполнены в условиях Лебяжьего рыбоводного завода, функционирующего в верхней зоне дельты р. Волги на расстоянии примерно 180 км выше мест лова. В общем, на этом рыбоводном заводе получены сходные по своей выраженности рыбоводно-биологические показатели, которые детально изложены и проанализированы в диссертационной работе.

Таблица 3

Рыбоводно-биологические параметры самок осетра различных сроков нерестового хода, использованных на Александровском рыбоводном заводе для получения потомства

Масса самок, кг Оплодотворясмость икры, % Количество живой икры на одну самку, тыс шт

Озимый осетр осенней заготовки, выдержанный п эи естественной температуре

М±т 17,87±0,64 74,68±4,75 132,52± 15,52

д 2,79 20,69 67,67

СУ 15,62 27,7 51,06

Осетр яровой

М+т 19,71 ±0,64 73,75±4,57 159,72±11,4

Д 2,87 20,42 50,97

су 14,55 27,69 31,9

Озимый осетр весенне-летней заготовки

М±т 19,71 ±0,62 68±3,93 142,31±11,52

Д 3,4 21,51 63,11

СУ 17,22 31,63 44,35

На рис. 5 в виде гистограммы представлены данные по количественному соотношению самок осетра на Лебяжьем и Александровском рыбоводных заводах, из которых следует, что доминирующей формой и главным резервом обеспечения заводов производителями является озимый осетр летнего хода.

Однако в то же время вызывает озабоченность сокращение численности нерестовых частей популяции яровой и озимой форм осетра. Прежде всего, эта часть популяции подвержена наиболее сильному промысловому и браконьерскому прессингу.

Эта особенность прослеживается и при суммарном соотношении этих биологических групп осетра, отражая, в общем, эту тенденцию для всех рыбоводных заводов Нижнего Поволжья (рис. 6).

Учитывая неадекватность условий длительной резервации самок озимого осетра, естественно, возникает вопрос, как проходит завершающий этап гамето-генеза за этот длительный период содержания рыб - в ограниченном пространстве или в ограниченных объемах воды? С этой целью на основе случайной выборки гистологическим методом исследовали гонады у нескольких самок осетра, содержавшихся в условиях Александровского рыбоводного завода. Было установлено, что у незначительного количества рыб выявлена начальная стадия атрезии фолликулов, а также отмечено некоторое отставание роста ооцитов, что осложняло процесс определения поляризации ядра. К концу срока резерва-

ции у большинства же самок процесс завершения формирования гонад проходил нормально, без видимых нарушений. Практически полностью были израсходованы резервы жира. Эти исследования позволили установить, что у подавляющего количества самок после зимовки не наблюдается каких - либо отклонений в формировании репродуктивной функции. По показателям поляризации ядер, размерам ооцитов, каких - либо существенных отличий не обнаружено по сравнению с таковыми у рыб, отловленных в естественных условиях. На основе этих исследований установлено, что количество самок, непригодных для рыбоводных целей после зимовки, не превышает 4-6% от исходного количества.

Изучение гистофизиологии гипофиза у озимых и яровых форм осетра, нормально созревших весной 2001 г. после гормональных воздействий, свидетельствует о сходных процессах гормонального истощения.

Как уже неоднократно упоминалось, с каждым годом проблема дефицита производителей каспийских осетровых обостряется. Одним из таких вариантов является доместикация диких самок и самцов после использования их для рыбоводных целей с последующим сохранением их жизни. Исследования в этом направлении в последние годы существенно расширяются как в направлении доместикации, так и выращивания репродуктивных стад из потомства искусственной генерации (Чипинов,2004).

Таблица 4

Средняя масса доместицировашшх производителей осетра озимой формы, кг

Статистические параметры 2001 г 2002г 2003г

М±т 32.49+0.95 19.64+1.16 11.16+0.36

Л 4.26 4.91 2.12

СУ% 18.15 24.97 19.04

N 20 18 35

Как следует из данных, приведенных в табл. 4 масса доместицироватшх самок с каждым годом измельчается. Это говорит об ограниченных возможностях отбора для рыбоводных целей более крупных самок, в связи с чем в рыбоводный процесс вовлекаются рыбы самых разных размеров.

На рис. 7 в виде гистограммы в качестве примера приведены результаты количественных показателей доместикации самок осетра на Лебяжьем рыбоводном заводе.

годы доместикации

Рис.7. Динамика доместикации производителей осетра на Лебяжьем осетровом

рыбоводном заводе

Безусловно, что не исключено, что уже не в столь отдаленной перспективе именно эти стада станут основой получения потомства для зарыбления естественных водоемов и товарных хозяйств. За последние годы процесс домести-

кадии производителей осетровых (преимущественно белуги, осетра и севрюги) осуществляется на трех рыбоводных заводах управления «Севкаспрыбвод».

3.2. Совершенствование методики подготовки к репродуктивному процессу производителей севрюги, используемых на заводах Нижней Волги для рыбоводных целей

Одним из самых сложных объектов в искусственном воспроизводстве считается севрюга северо-каспийской популяции.

Известно, что в практике осетроводства на нижней Волге для получения половых продуктов самкам севрюги однократно вводили дозу гормона гипофиза (Боев, 1979). В связи с этим были продолжены исследования по изучению эффекта дробной гормональной стимуляции самок севрюги. В результате был установлен положительный эффект данного способа. Из 15 самок, инъецированных однократной дозой 100 л.е. на особь, созрели 66,7 % рыб. При дробном введении препарата гипофиза 23 самкам по схеме 2-3 л.е. (начальная доза) и затем 100 л.е. разрешающая доза (из расчета на одну самку) число созревших рыб составило 22шт., или (95,7%), а «доброкачественная» икра оказалась у 20 самок, или у 87%.

С целью получения более достоверных данных об эффективности двукратного стимулирования провели повторные исследования с самками севрюги отловленной в апрслс-мае. Разделив рыб на две группы, был вновь подтвержден эффект двукратного введения гормона гипофиза. В частности, и в этом случае увеличилось число созревших самок, огоюдотворяемость ооцитов и количество развивающихся эмбрионов (табл.5). Этими результатами еще раз подтвержден эффект за счет дифференцированной гормональной стимуляции завершения гаметогенеза у самок севрюга.

Таблица 5

Рыбоводно-биологические показатели эффективности разных вариантов гормональной стимуляция самок осетра

Варианты инъецирования самок № партий рыб Сроки заготовки и продолжительность резервации Кол-во использованных самок, шт. Количество созревших самок, шт. и % Ошюдотво-ряемость икры,% Кол-во икринок в 1г, шт. Развитие нов, %

Однократное 1 15.05; 14-15 сут. 5 4/80 60 92,0 (78-110) 74,0

2 24.04-11.05; 18-36 сут. 15 11/73 67 91,4 (81-106) 82,6

Двукратное 1 7-17.05; 13-17 сут. 28 24/86 79 97,8 (87-132) 82,8

2 24.04-7.05 18-31 сут. 9 9/100 100 90,8 (84-96) 96,0

При смещении процесса работы с производителями этого вида осетровых рыб на более благоприятные сроки рыбоводного сезона необходимы современные компактные технические средства для подогрева или охлаждения воды. Без средств терморегуляции, как правило, при работе с севрюгой вне зоны оптимальных температур (конец мая - первая половина июня) продолжительность доставленных на завод производителей перед инъецированием не должна превышать 1-х, максимум 2-х суток. Особенности биологии вида (более узкие границы стенотермии, широкая вариабельность степени зрелости половых продуктов на начальных этапах нерестовой миграции в реку, повышенная требовательность к нерестовым температурам и т.д.), требуют более жесткого соблюдения требований, таких, как продолжительность накопления рыб в местах лова и транспортировки, оптимального температурного диапазона на всех этапах воспроизводства.

На рис.8 в виде гистограммы приведены эти показатели у самок севрюги, подвергнутых однократной инъекции гормона. Согласно данным, как при однократной, так и при двукратной инъекции гормона прослеживается тенденция снижения процента оплодотворения икры с уменьшением массы самок. Однако показатели оплодотворения икры у самок севрюги, подвергнутых двукратной инъекции, характеризуются более высокими значениями, что еще раз указывает на более мягкую нагрузку на самок севрюги в момент завершения созревания икры.

Показатели оплодотворения икры у самок севрюги путем двукратного введения гормона гипофиза или синтетического препарата сурфагона представлены на рис,9.

За последние годы, в виду обостряющегося дефицита ходовых производителей, часть самок севрюги после прижизненного получения икры доместици-руются с целью их повторного использования в репродуктивном процессе. В табл. 6 представлены качественные показатели доместицированной севрюги на Лебяжьем рыбоводном заводе.

При этом из табл.6 следует, что с увеличением численности доместици-рованных рыб масса самок снижается. Это обусловлено сложностями выбора более крупных особей в нерестовой части популяции.

Средняя масса доместицированных производителей севрюги на

Статистические парамет- 2001г. 2002г. 2003г.

ры

М±т 6,15±0,42 5,14±0,19 4,84±0,14

Б 1,19 1,01 0,71

СУ% 19,39 19,59 14,65

п 8 26 25

Таблица 6

На рис.10 представлена динамика накопления самок на данном заводе. Сдерживающим фактором в увеличении этих показателей является отсутствие соответствуюшей материально-технической базы в виде зимовальных прудов, достаточного количества пластиковых бассейнов большой емкости и прочего необходимого для этих целей оборудования.

ГЛАВА НЕЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИЙ НА ОТДЕЛЬНЫХ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ЭТАПАХ ВОСПРОИЗВОДСТВА ОСЕТРОВЫХ РЫБ

Действующей биотехнологией искусственного разведения осетровых рыб предусматривается применение разного рода профилактических мероприятий, направленных на снижение потерь производителей и потомства. Для этих целей используются разного рода химические препараты: марганцевокислый калий, фиолетовый-К, хлорная известь, малахитовый зеленый и др. Использование биологически активных препаратов в данный период крайне ограничено. В

практике искусственного воспроизводства осетровых нередки случаи негативного влияния разного рода стрессовых явлений, способствующих ухудшению физиологического состояния рыб и их репродуктивной способности. Исследованиями было установлено, что подпитка рыб биологическими препаратами оказывает положительное влияние на репродуктивные процессы и функциональное состояние производителей. Четко подтверждено, что витаминные и аминокислотные инъекции позволяют повысить общую резистентностъ самок в преднерестовый период, выражающуюся в улучшении их физиологического состояния, активизации защитных функций организма. В качестве примера можно привести исследования эффективности витаминных инъекций производителям осетра (табл.7).

Таблица 7

Результаты оценки эффективности применения витаминных инъекций дя преднерестовой подготовки самок осетра

Кол-во самок, шт. Созревание после стимуляции, % Количество самок, отдавших доброкачественную икру от числа созревших, % Оплодотворение икры, %

1 вариант 90 100 95

2 вариант 90 100 90

Контроль 78 73 87

При этом установлено, что и физиолого-биохимические параметры у опытных рыб достоверно отличаются в лучшую сторону, равно как жизнестойкость и размерно-массовые показатели личинок.

Наряду с этим предложен фотобиологический метод профилактики са-пролегниоза с использованием уникальных физических свойств монохроматического лазерного излучения. Это позволило снизить развитие гифов грибка, поражающих развитие эмбрионов в особенности при инкубации икры (табл.8).

Таблица 8

Результаты инкубации икры осетра при разных вариантах лазерного облучения.

Варианты опытов Оплодотворение икры, % Количество икры пораженной сапролегнием, % Выход эмбрионов, %

ЛГН 86,6 4,1 81,3

МИЛ 87,6 4,0 82,8

МИЛ + ЛГН 88,2 3,5 83,9

Контроль 92,1 17,2 79,0

Двухфакторный анализ показал положительное влияние лазерного (ЛГН) и МИЛ - излучения на выживаемость эмбрионов осетра, однако при этом не выявлено заметного влияния температуры.

Во всех опытных вариантах отмечен высокий выход свободных эмбрионов русского осетра, однако максимальный результат получен при совместном магнитно-лазерном воздействии (МИЛ + ЛГН).

Использование малых доз монохроматического излучения гелий-неонового лазера (ЛГН) и излучения инфракрасно-лазерных терапевтических аппаратов (МИЛ) в рыбоводстве связано, главным образом, с возможностью усиления адаптивных реакций у рыб в раннем онтогенезе. Это особенно важно при культивировании объектов, так как их эмбриональное и постэмбриональное развитие не всегда протекает в оптимальных условиях. Лазерное излучение в определенном интервале дозирования способно обеспечивать профилактическое и бактерицидное действие в процессе эмбрионального и постэмбрионального развития.

Использование методов квантовой биологии в осетроводстве способствует повышению выхода предличинок, нивелирует влияние неблагоприятных факторов среды, снижает уровень тератогенеза.

Успех выздоровления рыб зависит как от состояния компенсаторных механизмов, правильного определения параметров облучения, а так и от нормальных условий содержания рыб во время и после осуществления сеансов лазерной терапии.

При разработке технологий создания и эксплуатации ремонтно-маточных стад, совершенствовании отдельных звеньев биотехнического процесса вопрос о применении анестетиков в осетроводстве является весьма актуальным. Наши исследования позволили разработать метод использования анестетиков каино-вого ряда в практике осетроводства. Так, для анестезии рыб рекомендуются следующие концентрации анестетиков: анестезин (бензокаин) - 0,2-0,3 г/л для производителей и 0,05 - 0,09 г/л для молоди русского осетра в зависимости от длительности манипуляций или перевозки; концентрация лидокаина - 0,3-0,4 г/л для производителей и 0,05 - 0,06 г/л для молоди в случае длительных манипуляций (более 15 мин) и 0,07 - 0,10 г/л при кратковременных манипуляциях (менее 15 мин). Использование новокаина при анестезии русского осетра в растворе анестетика мы считаем нецелесообразным. Спиртовые и ацетоновые растворы анестезина (бензокаина) можно заменить водным раствором. Рекомендуемое время нахождения производителей русского осетра перед операцией в растворе анестетика — 3-4 мин.

Применение разрешенных к использованию анестетиков в осетроводстве необходимо при прижизненном получении половых продуктов у производителей с последующим использованием этих рыб для доместикации, для разного рода манипуляций с анализом состояния и пересадкой в другие условия РМС. Использование транквилизаторов в осетроводстве становится необходимым элементом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значимость выполненных исследований состоит в том, что в условиях острого дефицита производителей осетровых естественной генерации найдены дополнительные резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых применительно к действующим рыбоводным заводам Нижнего Поволжья. За счет освоения биотехники работы с производителями осетра озимой популяции удается дополнительно увеличить выпуск молоди в естественный водоем на 40-50%. Внедрение метода двукратного инъецирования производителей севрюги позволило снизить потери самок на 29-30% от числа используемых. Предложены и реализованы на некоторых рыбоводных заводах новые технические решения оптимизации длительного содержания производителей осетровых за счет внедрения УЗВ и компактных установок терморегуляции подогрева и охлаждения ограниченных объемов воды.

Важным направлением в осетроводстве за последние годы стала доместикация диких производителей осетровых рыб с целью сохранения редких и исчезающих видов. В настоящее время на четырех рыбоводных заводах дельты р. Волга осуществляется постепенное накопление белуги, осетра и севрюги, а также формирование ремонтно-маточного стада этих видов из потомства искусственной генерации.

Особый интерес представляют результаты исследований по использованию биолох ически акпивных препаратов и физиотерапии для лечения травмированных рыб, повышения иммунного статуса, а естественно, и репродуктивной функции производителей, подавления сапролегниоза, повышения жизнестойкости потомства. Выполнен комплекс исследований с некоторыми транквилизаторами с целью снятия стрессовых реакций при различных манипуляциях с рыбами (прижизненном получении икры, в работе с РМС и посадочным материалом).

ВЫВОДЫ

1. В качестве дополнительного резерва при воспроизводстве производителей осетра разных биологических групп следует отдавать предпочтение самкам озимой формы летнего хода как наиболее многочисленной части популяции данного вида.

2. Исследованиями установлено, что при оптимальных условиях длительной резервации и своевременном проведении профилактических мер, озимые самки весенне-летнего хода по репродуктивным показателям не уступают яровым формам. Долю этих рыб на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья можно довести до 70-80% от их общего количества, используемого для воспроизводства.

3. Дозированное (двукратное) введение гормона гипофиза самкам севрюги отловленным для рыбоводных целей в ранние сроки нерестового хода, позволяет увеличить выход рыбоводной икры от этих производителей (из расчета на 1 самку) с 86,3 до 127,3 тыс. шт.

4. Использование преднерестовых инъекций биологически активных препаратов: витаминов С и Е с аминокислотными добавками позволило повысить

созревание самок русского осетра до 90%, а отдавших доброкачественную икру - до 100% с оплодотворением икры до 90-95 %.

5. Доказана эффективность применения в осетроводстве методов квантовой физиотерапии на разных этапах технологического процесса воспроизводства осетровых рыб. В частности, оплодотворение икры, облученной малыми дозами лазера активизирует процесс эмбриогенеза с увеличением выхода пред-личинок на 10 % по сравнению с контролем. При этом отмечен эффект снижения разнокачественности получаемых для воспроизводства личинок.

6. Установлены следующие оптимальные нормы изученных анестезирующих веществ: концентрация анестезина (бензокаина) 0,2-0,3 г/л для производителей и 0,05 - 0,09 г/л для молоди русского осетра в зависимости от длительности манипуляций или перевозки. Концентрация лидокаина 0,3-0,4 г/л для производителей и 0,05 - 0,06 г/л для молоди в случае длительных манипуляций (более 15 мин) и 0,07 - 0,10 г/л в случае кратковременных манипуляций (менее 15 мин).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании выполненных исследований, изложенных в настоящей диссертационной работе, можно предложить следующие практические рекомендации специалистам действующих осетровых рыбоводных заводов Нижней Волги:

- при длительном содержании в специальных цехах производителей осетровых в режиме замкнутого водоснабжения в летнее время, в период максимального прогрева воды, целесообразно использовать компактные агрегаты для охлаждения, а весной - для подогрева воды в бассейнах с целью нормального ввода рыб в нерестовое состояние;

- ослабленным производителям для повышения иммунного статуса целесообразно делать инъекции витминных комплексов С, Е и аминокислотной смеси — инфезол;

- переориентировать практику однократного введения половых гормонов производителям севрюги на двукратное - пусковую и разрешающую дозы. Это существенно улучшает созревание самок севрюги, в особенности, отловленных в ранние сроки нерестового хода;

- применять на ответственных этапах биотехники искусственного воспроизводства осетровых терапевтический магнитно-лазерный аппарат «Мил-та-Ф-8-10» и лазер газовый ЛГН-115;

- с целью снижения потерь производителей и потомства целесообразно использовать анестезирующие препараты (лидокаин и бензокаин) при осуществлении прижизненного получения половых продуктов с целью оптимизации доместикации самок, а также при массовом мечении молоди при выпуске из выростных прудов в соответствии с установленными дозами этих препаратов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Голованова Т.С, Климонов В.О., Дубов В.Е. Действие анестетиков каиновой группы на молодь и производителей русского осетра (A. Gulden-stadtii) // III Международная научно-практическая конференция «Аква-культура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»: Материалы докладов. - Астрахань 2004.-С.-162-168.

2. Дубов В.Е., Максудьянц И.В., Сафонов Д.А. Особенности работы по воспроизводству осетровых видов рыб в условиях резкого падения их численности // III Международная научно-практическая конференция «Аква-культура осетровых рыб: достижения и перспективы развития»: Материалы докладов. - Астрахань, 2004.- С. 113-115.

3. Пономарев СВ., Сорокина М.Н., Пономарева Е.Н., Говорунова В.В., Хау-

стов А.А., Дубов В.Е., Грозеску Ю.Н., Бахарева А.А. Технология применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб. - Астрахань: АГТУ, 2003. - С. 12.

4. Пономарев СВ., Сорокина М,Н., Пономарева Е.Н., Грозеску Ю.Н., Баха-

рева А.А., Дубов В.Е. Эффективность использования витаминных препаратов для подготовки самок осетровых рыб к нересту // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета Сер. Биологические науки. - Вып. 6.2004. Нальчик - С. 21-22.

5. Руденко М. Ф., Антипов А.Г., Дубов В.Е., Сафонов Д.А. Гелиоэнергети-ческие установки для получения тепла и холода в рыбоводных хозяйствах // Рыбное хозяйство - №6.2005. - С. 19-20.

Типография ФГОУ ВПО «АГТУ». Тираж 100 экз. Заказ

УД 0$.05Т.

1315

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дубов, Василий Ерофеевич

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА I. Основные этапы развития и современное состояние искусственного воспроизводства на фоне обострившегося дефицита производителей осетровых рыб естественной генерации.

1.1. Краткая история развития отечественного осетроводства.

1.2. Современное состояние искусственного воспроизводства осетровых рыб в Волго-Каспийском регионе.

ГЛАВА II. Материал и методы исследований.

ГЛАВА III. Мероприятия по интенсификации использования производителей осетровых разных сроков нерестового хода для рыбоводных целей.

3.1. Дополнительные резервы обеспечения рыбоводных заводов Нижнего Поволжья производителями осетровых рыб.

3.1.1. Резервы обеспечения рыбоводных заводов производителями осетра за счет отлова в разные сроки нерестового хода.

3.1.2. Совершенствование методики подготовки производителей севрюги к репродуктивному процессу используемых на заводах Нижней Волги для рыбоводных целей.

3.2 Повышение эффективности использования производителей осетровых рыб за счет активизации иммунного статуса и профилактических мероприятий.

3.2.1. Влияние витаминных и аминокислотных инъекций на репродуктивную функцию производителей осетровых.

3.2.2. Профилактика травм кожного покрова производителей осетровых методом обработки лазерным облучением.

3.2.3. Стимуляция репродуктивной функции производителей осетровых при помощи лазерного воздействия.

3.2.4. Эффективность некоторых анестезирующих препаратов для снятия стрессовых реакцийу производителей и молоди осетровых.

ГЛАВА IV. Эффективность профилактических мероприятий на отдельных технологических этапах воспроизводства осетровых рыб.

4.1. Влияние некоторых абиотических факторов на поражение оплодотворенной икры осетровых сапролегниевыми грибками.

4.2. Фотобиологический способ профилактики сапролегниоза на этапах эмбрионального и постэмбрионального развития осетровых рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации"

Актуальность исследований. Численность уникальной каспийской ихтиофауны на протяжении многих столетий претерпевала спады и подъемы в силу регрессии и трансгрессии водоема, нерационального промысла, антропогенного воздействия на экосистему и др. За период истекшего столетия и начале текущего запасы данных видов определялась в основном антропогенными факторами - зарегулированием нерестовых рек, загрязнением водоема, нерациональным промыслом. После распада страны обвальное сокращение популяций осетровых рыб произошло в основном из-за беспрецедентного браконьерского изъятия во всех его формах и нерационального промысла. За истекшую сотню лет, современный этап в судьбе каспийских осетровых это, пожалуй, один из самых критических. Нависла реальная угроза потери видового состава и сохранения гетерогенности популяций. В результате происшедшего подрыва запасов осетровых рыб, естественное воспроизводство на основных нерестовых реках практически утратило свое значение. Поэтому в сложившихся условиях единственным и самым надежным способом сохранения численности и генофонда осетровых рыб является искусственное воспроизводство. В настоящее время в Нижнем Поволжье действует восемь осетровых рыбоводных заводов, в функцию которых входит разведение белуги (Huso huso), русского осетра (Acipenser gulenstaedtii) и севрюги (Acipenser stellatus). Следует при этом отметить, что действующая биотехнология искусственного воспроизводства была разработана еще в 60-е годы прошлого столетия. При высокой численности нерестовых популяций осетровых она была достаточно эффективной. В воспроизводство вовлекались в основном яровые формы производителей. Согласно данным Р.П. Ходоревской (1999) доля «заводских» поколений в промысловых уловах, составлявшая в начале 80-ых 30-40 %, в настоящее время достигла 60-80 %. Тем не менее, в условиях низкой численности нерестовых мигрантов, действующая технология становится мало эффективной из-за существенных технология становится мало эффективной из-за существенных потерь производителей при вводе их в репродуктивное состояние. Значительны также потери рыбоводной продукции на последующих этапах биотехнического процесса воспроизводства осетровых. Так, например, выход стандартной молоди от заложенной на инкубацию оплодотворенной икры, не превышает 25-28%. Поэтому, необходимы более прогрессивные технологические решения в использовании производителей мигрирующих на нерест в разные сроки р. Волга, а также мероприятия для оптимизации эмбрионального и постэмбрионального этапов развития осетровых. С этой целью проанализирована эффективность научно обоснованных рекомендаций, внедрение которых на действующих рыбоводных заводах Волго-Каспийского региона позволит существенно улучшить качественные и увеличить количественные показатели искусственного воспроизводства каспийских осетровых рыб с целью сохранения гетерогенности популяций и увеличения их численности. г

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

Практическая значимость. Разработана система мер в виде рекомендаций, предложений к нормативным показателям, направленных на оптимизацию и повышение эффективности искусственного воспроизводства для интенсификации пополнения численности естественных популяций осетровых рыб. На рыбоводных заводах Нижней Волги внедрены:

- профилактика производителей осетровых посредством лазерного облучения кожных травм, полученных в процессе лова и длительного (свыше б месяцев) содержания в бассейнах;

Предмет защиты. Научное обоснование резервов интенсификации искусственного воспроизводства каспийских осетровых на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья.

Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано 5 статей.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Содержание диссертации изложено на 107 страницах машинописного текста, включая 38 таблиц и 17 рисунков. Список литературы состоит из 124 источников, из которых 25 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Дубов, Василий Ерофеевич

ВЫВОДЫ

1. В качестве дополнительного резерва при воспроизводстве производителей осетра разных биологических групп следует отдавать предпочтение самкам озимой формы летнего хода, как наиболее многочисленной части популяции данного вида.

2. Исследованиями установлено, что при оптимальных условиях длительной резервации и своевременном проведении профилактических мер, озимые самки весенне-летнего хода по репродуктивным показателям не уступают яровым формам. Долю этих рыб на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья можно довести до 7080% от их общего количества, используемого для воспроизводства.

3. Дозированное (двукратное) введение гормона гипофиза самкам севрюги, отловленным для рыбоводных целей в ранние сроки нерестового хода, позволяет увеличить выход рыбоводной икры от этих производителей (из расчета на 1 самку) с 86, 3 до 127, 3 тыс. шт.

4. Использование преднерестовых инъекций биологически активных препаратов: витаминов С и Е с аминокислотными добавками позволило повысить созревание самок русского осетра до 90%, а отдавших доброкачественную икру - до 100% с оплодотворяемостью икры до 90-95 %.

5. Доказана эффективность применения в осетроводстве методов квантовой физиотерапии на разных этапах технологического процесса воспроизводства осетровых рыб. Оплодотворение икры, облученной малыми дозами лазера, активизирует процесс эмбриогенеза с увеличением выхода предличинок на 10 % по сравнению с контролем. При этом отмечен эффект снижения разнокачественности получаемых для воспроизводства личинок.

0,05 - 0,06 г/л для молоди в случае длительных манипуляций (более 15 мин) и 0,07 - 0,10 г/л в случае кратковременных манипуляций (менее 15 мин).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

- ослабленным производителям для повышения иммунного статуса целесообразно делать инъекции витминных комплексов С, Е и аминокислотной смеси - инфезол;

- применять на ответственных этапах биотехники искусственного воспроизводства осетровых терапевтический магнитно-лазерный аппарат «Милта-Ф-8-10» и лазер газовый ЛГН-115; с целью снижения потерь производителей и потомства целесообразно использовать анестезирующие препараты (лидокаин и бензокаин) при осуществлении прижизненного получения половых продуктов с целью оптимизации доместикации самок, а также при массовом мечении молоди при выпуске из выростных прудов в соответствии с установленными дозами этих препаратов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дубов, Василий Ерофеевич, Москва

1. Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пишевая промышленность. 1984. -200 с.

2. Анисимова И.М., Лавровский В. В. Ихтиология. 2-ое изд. М.: Агропром-издат.1991. -343с.

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. Пром-сть,1974. -256с.

4. Бабушкин Н.Я., Борзенко М.П. Осетровые рыбы Каспия. М.: Пище-промиздат, 1951. -67 с.

5. Баденко Л.В., Корниенко Г.Г. Характеристика рыбоводных показателей самок севрюги, заготовленных в дельте Кубани и на взморье. Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ.- Астрахань, 1974.- С.15.

6. Баранникова И.А. Влияние гидросооружений на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях. Мат. совещ. по вопросам рыбоводства.- М., 1960. -С.92-103.

7. Баранникова И.А. К проблеме сохранения осетровых Каспийского бассейна. Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. I Междунар. конф. Астрахань, 1992. -С. 33-36.

8. П.Баранникова И.А., Буковская 0,С„ Дюбин В.П. Гормональные характеристики осетра при современном состоянии экосистемы Волго-Каспийского бассейна.Физиол.-биохим.статус ВолгоКасп.осетров в норме

9. Беляев В.П. Осетр (Acipenser guldenstaedti В.) // Бюлл. Всекасп. научн.рыбохоз. экспедиц. Баку., 1932. № 5-6. С. 66-77.

10. Бретт Дж. Р. Факторы среды и рост рыб. М.: Пищ. пр-сть, 1983.- С. 315-318

11. Белехов Т.П., Чубинская А.А. Минеральное и витаминное питание сельскохозяйственных животных.- JL: "Колос", 1965.- 299 с.

12. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.;Наука.2000. -256с.

13. Вещев П.В. Пополнение запасов севрюги Волго-Каспия от естественного воспроизводства. Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. междунар. конф. Астрахань, 2000. -С. 41-42.

14. Власенко А.Д., Пчелин Л.М. Размножение осетра на искусственных нерестилищах Волги. Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград; Волгоградская Правда. 1981. С. 46-48.

15. Власенко А.Д. Биологические основы воспроизводства осетровых в зарегулированной Волге и Кубани: Автореф. дис. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М., 1982. -25 с.

16. Власенко А.Д. Пути повышения эффективности воспроизводства осетровых в Волге и Кубани. Осетровое хозяйство водоемов СССР: Кратк. тез. научн. докл.- Астрахань, 1984. С. 64-65.

17. Власенко А.Д. Проблемы осетрового хозяйства Каспийского бассейна. Рыбное хозяйство.1997. №5. -С.20-21.

18. Гербильский Н.Л. Метод гепофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов: Сб. науч. тр./ ЛГУ/ Л., 1941.- С. 28-31.

19. Гербильский Н.Л. Внутривидовые экологические группы осетровых и значение их познания для развития осетроводства в связи с гидростроительством: Матер. Всесоюзной конф. По вопросам рыбного хозяйства. М.; АН СССР, 1953.- С. 38-45.

20. Гершанович А.Д. Биологические основы индустриального осетровод-ства:Сб. науч. тр. /ВНИРО/. М., 1991.- 213 с.

21. Гинзбург Я.И. О воспроизводстве осетра и биология его молоди Волгоградской ГЭС// Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М., 1963.- С.90-101.

22. Горбачева Б.Ф. Использование метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве: некоторые итоги и перспективы. Исследования размножения и развития рыб: Методическое пособие- М., 1981.- С. 16-48.

23. Гордиенко О.Д., Афонич. Р.В. Опыт изучения влияния и отбора производителей осетра на качество выращиваемой молоди// Разраб. Биологических основ и биотехники разведения осетровых в водоемах СССР. Астрахань, 1967.52 с.

24. Голованов Ф.Ф. Северокаспийский осетр // Рыбное хозяйство. 1940. №5.-19 с.

25. Гончаров Б.Ф., Игумнова JI.B. Влияние синтетического аналога гона-дотропин-рилизинг гормона на созревание половых продуктов у стерляди. Ре-продукт. физиол. рыб: Тез. докл. всес. совещ. Минск, 1991. -26 с.

26. Гримм О.А. Каспийско-Волжское рыболовство (д-ра О.А. Гримма).С.1. Петербург. 1896.-153 с.

27. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М.: АН СССР, 1954.-216 с.

28. Державин А.Н, Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку 1947.243 с.

29. Державин А.Н. Севрюга (Acipenser stellatus) биологический очерк. -Изв. Бакинский ихтиологической лаборатории. 1992. - T.I. - 333с.

30. Дурин П.В., Крючков В.Н., Минияров Ф.Т. Опыт доместикации диких самок белуги на производственной базе НПЦ «Биос». Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент.1997.: Тез докл.-М.: ВНИРО, 1997.-С.310.

31. Заикина В.Е. Повышение продуктивности осетровых заводов.- М.: Пищ. пр-сть, 1975.-С.7-8.

32. Иванов В.П., Мажник А.Ю. Рыбное хозяйство Каспийского бассейна (Белая книга). М., 1997. - 40 с.

33. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: КаспНИИРХа, 2000.- 100 с.

34. Иванова Л.А., Распопов В.М. Сезонные изменения плодовитости белуги, мигрирующей в Волгу. Тез. докл. 5-ой Всессоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1991 г. М., 1991. -С. 137-138.

35. Казанский Б.Н. Новые данные о рыбоводном использовании курин-ского осетра и севрюги// Рыбное хозяйство.-1951.-№1.-С.31-36.

36. Казанский Б.Н. Рационализация методики получения икры и личинок на осетровых заводах. Материалы совещ. по вопр. рыбоводства. М., 1960

37. Комоликова Л.И., Кокоза А.А. Рыбоводно-биологические показатели производителей осетровых используемых на ОРЗ нижней Волги. Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С.424.

38. Кожин Н.И. Коэффициент промыслового возврата: Сб. науч. тр. /ВНИРО/- 1951.-Т.19.-С. 127-132.

39. Кожин Н.И. Осетровые СССР и их воспроизводство: Сб. науч. тр. /ВНИРО/ -1964. Т.52, Сб. 1. - С.21 -29.

40. Кожин Н.И., Марта Ю.Ю., Яблонская Е.А. Биологическое обоснование осетрового хозяйства в южных морях СССР: Сб. науч. тр. /ВНИРО/ -1964. -Т.56, Сб. З.-С. 255-269.

41. Кривцов В.Ф., Козовкова Н.А. Промышленные маточные стада осетровых рыб. Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. -М.: ВНИРО, 1997. С.282-283.

42. Кулиев З.М., Аликперов А.П. Осетроводство в Азербайджане и перспективы его развития. Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. междунар. конф. Астрахань, 2000. - с. 255-256.

43. Климонов В.О., Никоноров С.И., Витвицкая JI.B. Справочник по применению анестезирующих веществ в рыбоводстве // М. Мединор. 1995. 170 с.

44. Кулясова О. В., Мельников А. В., Смирнов Н. М. Анестезия рыб // Ветеринар. № 1 (21). Москва. 2001.

45. Лукьяненко В.И. Проблемы и перспективы пресноводного осетроводства. Формиров. запасов осетровых в условиях комплекс, использ. водных ресурсов: Тез. докл. к предстоящ, всес. совещ. в окт. 1986 г.-Астрахань, 1986- С. 195197.

46. Лукьяненко В.И. Влияние загрязнений на условия обитания, нагула и воспроизводства Волго-каспийских осетровых// Осетровое хозяйство водоемов СССР.- Астрахань,- 1989.-С. 198-202.

47. Лукьяненко В.И., Дубинин В.И., Каратаева Б.Б., Терентьев А.А. О видовой принадлежности так называемого ярового или летненерестящегося осетра на Волге.// Тезисы отчетной сессии ЦНИРХ. Астрахань, 1974. С.92-94.

48. Макаров Э.В., Реков Ю.И. Азовские осетровые: настоящее и будущее. 1 Конгресс ихтиологов России: Тез.докл.- М.:ВНИРО, 1997. С. 82

49. Макаров Э.В. Проблемы сохранения и восстановления популяций осетровых и перспективы развития осетроводства в Азовском бассейне: Дисс. в виде науч. докл. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М., 2000. 70 с.

50. Мильштейн В.В. Современное состояние и перспективы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. Сб. науч. тр. /ЦНИОРХ/- 1967.-Т.1.- С.5-1.

51. Мильштейн В.В., Сливка А.П. Товарное выращивание осетровых рыб: Метод, указ.- Астрахань:ЦНИОРХ, 1972.-30 с.

52. Минияров Ф.Т. Развитие интенсивной прудовой аквакультуры осетровых рыб в Нижнем Поволжье. Проблемы современного товарного осетроводства: Тез. докл. I науч.-практ. конф. Астрахань, 2000. - С. 64-67.

53. Матусис И.И. Витамин С (аскорбиновая кислота)// В кн. Витамины (п./ред. Смирнова М.И.).-М., 1974. С. 384-414.

54. Мирзоева Л.М. Новые анестетики в рыбоводстве // Рыбное хозяйство. Серия «Болезни гидробионтов в аквакультуре». Вып.1. М.2002. С.20-25.

55. Павлов А.В. Материалы по ОДУ и составу осетровых в реке Волга в 1958-1962 гг.: Сб. науч. тр./ВНИРО/- 1964,-т. 54.-С6.2.-С. 137-159.

56. Павлов А.В. Волжский вододелитель и осетровые рыбы// Вопросы ихтиологии." 1971а.-т.11.-вып.4.- С. 643-649.

57. Павлов А.А. Биологическая характеристика нерестовой популяции волжского осетра и динамика хода и ската его производителей разными рукавами р. Волги в 1963-1968 гг. Актуальные вопросы осетрового хозяйства Астрахань, 1971 б.-С. 168-176.

58. Павлов А.В. Анализ динамики нерестового хода и состав стада русского осетра в р. Волге за пятилетие (1975-1979). Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез. докл. науч.-практ. конф.- Волгоград, 1981.-С. 177-179.

59. Павлов А.В, Распопов В.М. Анализ нерестовых популяций осетра и белуги в р. Волге в 1970 г.: Мат. к объединенной сессии ЦНИОРХ и АзНИРХ.-Астрахань, 1971.-С. 86-88.

60. Персов Г.М. Методика работы с производителями стерляди // Уч. записки Ленинград. Ун-та. 1957- № 228. Сер. Биол. наук. - Вып. 44. - С. 72-86.

61. Подушка С.Б. Способ получения икры от самок осетровых рыб. Авторское свидетельство СССР№ 1412035. 1986.

62. Попова А.А., Шевченко В.Н., Пискунова Л.В., Чернова П.В., Маринова Г.П. Результаты опытно-промышленных работ по созданию маточного стада белуги на ОРЗ дельты Волги. Рыбохозяйственные исследования на Каспии, Астрахань, 2001.-С. 303-310.

63. Попова А.А., Крупий В.А., Шевченко В.Н., Кирилов Д.Е и др. Исследования причин нестабильного созревания производителей осетровых, используемых на ОРЗ дельты Волги. Рыбохозяйственные исследования на Каспии, Астрахань, 2001.-С. 295-303.

64. Правдин П.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-ть, 1966. -250 с.

65. Распопов В.М., Шевелева Н.Н., Горбачев Н.Н. Концентрация и распределение осетровых в условиях работы вододелителя. Осетровое хозяйство водоемов СССР: Тез. докл. всесоюзного совещания, Астрахань: Волга, 1989.- С. 278279.

66. Распопов В.М. Белуга. В кн. Каспийское море: ихтиофауна и промысловые ресурсы. -М., 1989.- С. 27-46.

67. Распопов В.М. Возрастной состав и динамика численности белуги, мигрирующей в р. Волгу// Вопросы ихтиологии, 1992,-т.ЗЗ, вып.5.- С. 74-80.

68. Распопов В.М. Темп роста белуги Каспийского моря// Вопросы ихтило-гии, 1993.-T.33, вып. 3.- С.417-426.

69. Раденко В.Н. Использование стойких к разрушению заменителей аскорбиновой кислоты в комбикормах для рыб // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакуль-тура. Инф. пакет Корма и кормление рыб М., 1997. - С. 11-14.

70. РывлинаИ.В., Батухтина Н.Г. Методика применения анестезирующих препаратов при работе с производителями // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс. 1985. Ч. 5. С. 51 -57.

71. Стрельцова С.В., Черникова В.В. Современные вопросы экологической физиологии рыб. М., 1979. с. 192-195.

72. Строганов Ц.С. Исследование нерестилищ осетровых и сельдевых рыб

73. Волги летом 1934 г. // Тр. I Всекасп. научн. рыбохоз. конф. 1938. - Вып. 2. - С. 101-112.

74. Сергеева Т.Г. Биохимия витаминов и минеральных элементов Калининград, КТГУ, 1998. - 122 с.

75. СельеГ. Очерки об адаптационном синдроме.М.1960. 254 с.

76. Смит Л.С.Введение в физиологию рыб.М.: Агропромиздат. 1986. 384 с.

77. Труфаиов А.В. Биохимия витаминов и антивитаминов. М.: "Колос", 1972.-165 с.

78. Теличенко Б.П., Остроумова А.В. Биохимическая экология. М.Наука.1990. 35 с.

79. Ходоревская РЛ. Состояние промысловых запасов осетровых и определенные величины их допустимых уловов в Волго-Каспийском районе. Динамика численности промысловых рыб. М., 1986. - С. 189-198.

80. Ходоревская Р.П., Распопов В.М., Пироговский М. Экология белуги разных поколений и эффективность ее искусственного воспроизводства на Каспии. Морфология, экология и поведение осетровых: Сб. науч. трудов ИМЖ. -М., 1989.-С. 89-101.

81. V 91. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. Ихтиологический мониторинг за состоянием запасов осетровых в Каспийском море. Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 159-163.

82. Ходоревская Р.П. Поведение, распределение и миграции осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени док. биол. наук. М., 2002. - 48 с.

83. Хочачка П.,Сомер Дж.Стратегия биохимической адаптации.М.: Мир. 1977. 344 с.

84. Цитович И.К. Определение содержания витамина С . В кн.: Химия с сельскохозяйственным анализом.- М.: "Колос", 1974. С. 501-502.

85. Чаликов Б.Г. Воспроизводство запасов проходных рыб методом искусственного разведения// Рыбное Хоз-во.-1938.-№8.-С. 29-36.

86. Чаликов Б.Г. Итоги опытов 1938 г. по выращиванию молоди осетровых рыб//Рыбное хозяйство.-1939, №8.-С.37-42.

87. Чебанов М.С., Савельева Э.А. Биотехнология воспроизводства осетровых рыб на основе полициклического использования мощностей рыбоводных заводов в современных экологических условиях. Краснодар, 1996.- 21 с.

88. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В., Бекина Е.Н., Лысенко П.Л. Справочник по физиологии рыб. М.: Агропромиздат, 1986.-190 с.

89. Bernardy J.A., Coleman K.S., Stehly G.R., Gingerich W.H. Determination of benzocaine in rainbow trout plasma // J. AOAC Int. 1996.79(3) P.7-23.

90. Castell G.D., Tiews K. Report of the EIFAC, IUNS and ICES Working fc' Group on the standartization of the methodology in fish nutrition research. Hamburg- (Federal Repablic of Germany), March 21-23, 1979 //EIFAC Tech. Pap. 1979.36.P.1

91. Dabrowski K.R. Znazenie kwasu L-askorbinovego w lyciu rib// Gospo-darka rybna. 1976. - v. 11. - P. 11.

92. Dabrowski K., Hintekleitner S., Sturmbauer C. Do carp larval requtre vitamin C?// Aquaculture. 1988. - N72. - P. 295-306.

93. Durve V.S. Anaesthetics in the transport of mullet seed // Aquacul-ture.1975. V.5.№l.P.l-25. v

94. Ferreira J.T., Smit G.L., choonbee H.J.Haematological evaluation of the anaesthetic benzocaine hydrochloride in the freshwater fish Cyprinus carpio L. // J. Fish. Biol.1981 a.V.18.№ 3.P.291-297.

95. Halver J.B.,Felton S., Palmi A. Efficacy of L-ascorbil-2-sulphate as a vitamin С sourse for rainbow trout// Fish nutrition in practice. Biarritz (France) June 24-27, 1991. Paris: Ed. IRNA, 1993. P. 137-147 .

96. HaIver J.E. Fish nutrition. -N.Y.: Acad. Press, 1972c. 167 p.

97. Hung S.O., Cho C. Y., Slinger S.Y. Effect of oxidized fish oil DL-a-tocopherol acetate and ethoxyquin supplementation on the vitamin E nutrition of rainbow trout (Salmo gairdneri) fed practical diets // J. Nutr. 1981. - V.l 11. ~ P. 648657.

98. Kolman R. Chow ryb jesiotrovatych // Broszura IRS. 1998. nr. 177.

99. Kolman R. Jesiotry // Wyd. IRS. 1999. 136 s.

100. Kolman R., Krilova V.D., Filipova O.P., Szczepkowska В., Szczepkowsky M. Dojrzewanie ryb jesiotowatych// Kom. Ryb.l997.№5.S.l-3.

101. Lovell R.T. Essentiality of vitamin С in feeds for intensively feed caqed channel catfish// Journ. Nutr. 1973. v. 103. P. 134-138.

102. Meinertz J.H., Stehly G.R., Hubert T.D., Bernardy J.A. Liquid chromatographic determination of benzocaine and N-acetylbenzocaine in the edible fillet tissue from rainbow trout//J. Chromatogr. A.1999. Sep.3 855(1). P. 60-255.

103. Oppeda I. F., Johasson B.M., Kiessling A. Bedovelse og vaksinering 0kt appetit ved bedre rutiner // Norsk Rskeoppdr. 2000. N9. S.24-26.

104. Ortuno J., Esteban M.A., Meseguer J. Effects of four anaesthetics on the innate immune response of gilthead seabream (Sparus aurata L.) // Fish Shellfish Immunol. 2002. 12(1). P.49-59.

105. Sandness K. Some aspects of ascorbik acid and reproduction in fish// Proc.of work shop on ascorbic acid in domestic animal. Copenhagen. 1984.

106. Seymour E.A.Gonadal ascorbic acid and changes in level with ovarian development in the crucian carp// L. Сотр. Biochem. Phisiol. 1981b. v. 70a.P. 451-453.

107. Steffens W. Der vitamin bedarf der rangenbogen forelle// International

108. Tafro A., Kiskaroly M. Vaznost nekih vitamina u ishrani ciprinidnih riba // Veterenarski Glasnik. 1986. - N6. - S. 463-469.

109. Wagstaff D.J., Street J.C., ^Ascorbic acid deficiency and induction of hepatic microsomal hydroxylative enzymes by organochiorine pesticides// Toxicol.

110. Appl. Pharmachol. 1971. v. 19. P. 10-19.

111. Watanabe Т., Takeuchi C., Wada M. Dietary lipid nutrition in fish // Сотр. Biochem. Physiol. 1982.-V.73B. - № 1. . p.3-15.

112. Yamomoto Y., Sato M., Ikeda S. Extence of L gulonolactone oxidase in some teleost// Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1979. v. 44. P. 775-779.

Информация о работе

Дубов, Василий Ерофеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Резервы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в условиях дефицита производителей естественной генерации - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы