Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ДЫХАНИЕ, МНОЖЕСТВЕННЫЕ ФОРМЫ И АКТИВНОСТЬ ОКСИДОРЕДУКТАЗ ХЛОПЧАТНИКА
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия
Автореферат диссертации по теме "ДЫХАНИЕ, МНОЖЕСТВЕННЫЕ ФОРМЫ И АКТИВНОСТЬ ОКСИДОРЕДУКТАЗ ХЛОПЧАТНИКА"
/9-2867/
ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ордена трудового красного знамени институт биохимии нм. а. в. пал л а дина
На правах руг
ПАВЛОВСКАЯ Нинэль Ефимовна
удк 581.19:581.14:633.511
ДЫХАНИЕ, МНОЖЕСТВЕННЫЕ ФОРМЫ И АКТИВНОСТЬ ОКСИДОРЕДУКТАЗ ХЛОПЧАТНИКА
03.00.04 — Биохимия 03.00Л2 — Физиология растений
/ '
автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических ваук
1 киев — 1й87
- "' - dT* -
.. Работа выполнена в Институте экспериментальной 6*o*e:w
растения АН УэССР.
•' ' 1 , * ' Официальные оппоненты: доктор биологических наук*
профессор СУДЬИНА Е.Г.;
доктор биологически* наук» , заел.деят.науки УССР.профессор КАЛИНИН Ф.Л.;
■}- ■'■ " - ' . доктор биологических наук
' ■ ' КОЛЕСНИКОВ П.А.
Ведущее учреждение - Ордена Трудового Красного Зк&мекк Институт селекции it семеноводства хлопчатника им. Г,С.Зайцева ОАО
&АСХНИЛ
Защита состоится
"Л/- 19в? г. в 14.30
. на заседании специализированного сонета Д 016.07.01 по эая^те •' , • " » * '
диссертаций при Институте биохимии т. А.В.бмщмна Ail УССР
(2520Э0, Киев-ЭО, уя, Леонговнче, 9),
■ ■ ' " ■ г
С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Института - биохимим'им. А.В.Палладина АН УССР.
Автореферат разослан 1987 г.
УченыЯ секретарь с легализированного повета Ту кандидат биологических нвук у О.В.Кирстт'
;, ; ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА • РАВЛЫ ;
Актуальность проблем». Хлопководство по праву занимает одно из ведущих мест в экономике страны нявлябтся доминируодей отраслью агропромышленного комплекса Уэбекастана. Широкие:научно-исследовательские ,:прежде всего селекциовяо-генетичэского характера« изыскания раэнше лет, проведенные:в целом ряде лабораторий , позволили создать иширско районировать большой набор ■ перспективных в агротехнической и производственном-отношении . ;; сортов хлопчатника (Самарканд-3, АН-402, Узбекистан-З , АН-Баяут-2, Ок-олтна, Фархад и другие). Последние характеризуются скоро* спелостьо.относительной устойчивостью к различным заболеваниям и неблагоприятным климатически! воздействиям, прочным волокном И ВЫСОКОЙ урОЖаЙНОСТЬЮ^ .'•• !
„7 Созданию указанных сортов, как.правило,. предшествует боль-: 'тая, кропотливая а многолетняя селекционно-генетическая работа, при которой/» сожалению/практическк;отсутствует систематическое Еэучетае и строгиа1^ет:$иэиологонЗиохшичеокп1заноншер~;: ноотей,придавших культуре теили кныеполезтга свойства». Между тем, /такие хозяйственно-ценные качества'хлопчатника«. как высокая продуктивность/скоросп ел ость, устойчивость .кболезнямн от*, рицателышм: воздействиям внешней среда в полной' мере является - : реализацией особенностей обменних процессов, ; •
Одним аз важнейших звеньев общего метаболизма является энергетический обчен»; шражавщкЗоя активность» и соотношением компонентов' дыхательной цепи и других оки'олительно-восстапови-тельных процессов, которые тесно связаны с физиологической'-' . функцией растений. В процессе развития хлопчатника'в его клетках синтезируются "различные фердентн и ферментные системы', ос- ; новине и запасные фонды субстратов дахания, уровень которое с :
■ возрастом меняется. •." . . ' -• Ywr^v-;;.
■Исследование онтогенеза'растительных форм является карди--вальв ой линией Í и экологии растений.; Только изученле.индввиду- -: альвого развития от семени до семени позволяет'ввявить xapas- V. тернке особенности культивируемых растений^. Знание этих особев-
■ постей ' открывает перспективы! дли управления ростовыми цродесса-ми с помощью агроуероприятий .и регуляторов метаболизма,'где ос— ноняуп роль • игракт tf ерленткые; системы. Несмотря на обшрный материал по физиологии хлопчатника многие'стороны метаболизма'
■ Еггт'.-.гьазя \., ...V ...-i--:'-.■' " ■
Пау-ааз ГиЗлитка , ■ Кескэб««3 .sitAísa -Лелям ■".
г сэ. И. Д, ТййЛйнта '
; .007£яися не изученным. До настоящего времени.слабо раскрыты...; г .л : би011шгаескив <лнош скорм не разрабо-;
^ •'"с* таны метода .для юс прогнозирования и кв выявлены признаки," по; 'Л ' ••'... . которым можно было бы подбирать пары' для скрещивания о деды» по-: ч: лучения новых форм и сортов интенсивного тала. \ : • ч." .. ^ ;-л.;Современны» уровеньсельскохоэяйотвеняого производства трёР. •• .' бует:новых подаодов, соирацаида ороки сечвявдонных'работ, раз-'••.' -; ~ работки • простых и доступных экспреоо^мвтодов дяя решения практи-: -•;' ..-ческих задач, ! Ч/-'.. г ~ ч • - -■ -■-. - ■ ^^■'.'Цель я 'заката работа. В связи о' вышеиэлоаеиным цельо.насто-: /.'...* япюго исследования било изучение взаимосвязи окиолштельно-воо-
г.- становителькых процессов о продуктивностью^ и скороспелостью хлоп-■ ^ЧКхратника/д,-^-;у ^^ - .;;/ „;;'V-; Л . л • ^ В; ходе выполнения »кспвримёвтаиьшпс псслвдований необходи-.-; ;,ио было репить оледукцяе :. •; Г . •
'; ' V-' изучить; полиморфизм и активность вадяеЭших оксидорвдув-
• закономерности;:
•г^ная окйсдштельно-всгсстановдтельных ферментов в онтогенезе сортов ■ •:хлопчатника;;.различшицихся по скороспелости;,».:• " * "
Л - дуктаз и содержание фосфорных соединенна в родительских в гиб- -.." , •. родных семенах хлопчатника,; ■
; V;Научная -новиана/УНаши.исследования показали, что онтогенез*
" '^^-^хлоотатника характеризуется : определенной 'динамикой дыхательных*. ? ' ' ; •.• продесоов и оксидоредуктазнойактишооти," Максимальные^ значения^ ? ' V". активности совпадает о моментом: оплодотворения, :'фззиологическо-^ созревания. семян, гдрораотания, бутонизации я две тения; Низкие
■ " показатели 'оошадшот, о; моментом дифференциации зародыша, соэре-»^: ваяия^секкн, перехода проростков от гетеротрофного яа автотроф-ч '" *."ное питалие; и плодообраэования,' Характер ритмичности общий .для •• С}.- ьсех видов в'оортов хлопчатника, однако высота пиков яа гра^и- • Я^;и расстояние от.оси коордшат зависят.ст иядиЕидуальянх осо-С Ч ■ .-' беняостей ^оргааизма и ферментаГ'Так,^ скороспелка сорта жлопчат-;> ■ ника шевт: самые7вксокцепоказатели интенсивности дахаяин'и ак-1 • •. ■.) ;; ■" Гтешооти дегидрогеааз аскорбатоксидазы псроксвдазц,. глгжол'ат- -
оксидазы, каталазы; о-дифенолдосидаз» я шггохромоксидавы,'Краше; - показателей на графиках сдвинуты влевоУ позднеспелых сортов, V' ; напротив, высота' пиков самая,низкая, акривые:сдвинуты вправо. „л.-На ранних »тешах развития семени, особенно в период: опло- \ !' - '. -дотворёння; к*ямено преимущество гликолитдческого пути • дыхания,'•^ г ,в критический момент развития семени' (б-ХО-дневный возраст) ■I .* • хевие протекает»'в основном», по альтернативному пути;-,не угпе-и "■Л'таеыому цианидом Созревающее-семя хлопчатника .характеризуется , вноокимн показателями. аэробного тзгханзя.' Рост -и развитие^ вг<рооло->; - г Vго растения сопровождается сценой дыхательных систем в специфи- "Iд' : . -ческой динамиков отдельных ^ оксидоредуктаз ♦ чТан,л в период бут они-;" ■ • зацлн активизируется фермент светового дыхания ■■ гликолатоксида- ;•''!' за," тогда как интенсивность ^."тешоБогоД- дахания;в';это время^ •
" ■ очень нгзка.;В_ период цветения отмечается ревкий - спад - активное- V";* '1 ? ;
- ти гликолатокевдаэы и возрастание интенсивности дыхания и _актив-;" •'вости малатдегвдрогеназы. • . "•
..'•','•:" > Показано преимущество; пероксидазной активности | хлопчатника ;~
■ перад' всеми 'друеакя ферментами.на протяжениивсего' онтогенеза;';-.V ; ; при максимальных•значениях в период-бутонизацииПереход хлоп. .чаткика;от вегетативной фазы развития к.гёнератгаьой сопровояда-;
ется активазацзе^ботапгнстад'фегментяи'систем'^^ ¿ • / л-•..'Г: ^ . Онтогенез всего'растения хлопчатника и отдельных органов д.Г?' : . - * - тесно связан Го; ди^фвревплровкой ткавей; и "отражается: на ■ измене-^ .. :: '*' ¡вш: состава ИГ® ферментов^'- Наши "исследования Удалятся огней из -л.-;-.
первых попыток выяснить возможности и перспективы использования}> ^ Г метода ивофермачтннхмаркеров] для' изучения .видовых, сортовых и ■, ': ■;; оргаяоспецпфических -особенностей' хлопчатника, в связи со сроками; '; "..
■ хранения семянИзучение'видового разнообразия-по 1Ш' ыаяат,- •
"У.глутанат,-алкогольдёгидрогеназамкаталазе, пероксидазв и о-ди- •' "
.Фенилоксидаэе показало, что'все тетраолоидш^е'вида хлопчатника ~имеют одинаковый состав И.1ФФ,'что совпадает'с "данными Р.йадма-,. Г . ,нова. (1986)показавшего' на белковах- спектрах идентичность'.их *
- •'.: у всех' тетрапловдов. ".Это дает-; осноьшае говорить; об: общаооти'Л.'. ^
\ ..; происхозиения тетраплоидных вэдов.",Д. /л- *! - -"С' •• *; • -" ; .:■ ' Внутрв грушш дпсдогдов показаны разшотя по ^составу КЕ^Ф •• Г Г алкогольдегидрегеназы'у ; о.йегЬасвит,' с.ыскИ^ с.гаАвюпйИV/ .:
... • -.В процессе онтогенеза;спектр ММЕФ" меняется, 'однако ткани V. ' " о, наибольшим числом изофорч имеют: зоны,' свойотвенные ттому или .;> -V
1 . •-•V«-
идому.: органуна: определенном; ,V--. Впервые на хлопчатнике ■ показана: возможность; прогнозирование"-/ . К*: скороспелости "и продрстивкости ва семенах*.Скороспелые сорта о?^ ? /¿Сличаются вноогаащ показателями интенсивности дыхания, но мень-
л' шей' величиной "соотношения поглощения и выделения С0£, . выоокой~ !•.-.•■-~каталазнай; ■ пёрокоидазной .'и дегидрогенаэной активностью. Для шц; * Гхарактерёя<более;активный.метаболизм веществ и энергии» внсокое|V"?: фотодохание;:иёньшеееодержаяие" кислоторастворимых фосфороргаяи». V _ V:; ческах со'едюшнй а 1газ1шял н^рат^д7ктазная активность,"; ;
Поздн'еспелне' сорта шеют меньшую актиЕность: оксидоредудтаЧ|Г'-'г \ / больше'фосфорорганических соединений,;особенно'фитина,:менее ая» " тавшй'ыетаболизм веществ и энергии » . высокую нитратредуктазную -:. .активность/^ V. .;•'.V г • •
.'." \ :;' ЗЪтврозисные и' высокопродуктивные сорта характеризуются ' Ч: ; - 'кем фотодыхалпем, - каталазной^ пёрокоидазной: и' дегидрогеназной ;
- актива остью".' внссншм содержанием органического фосфора и шсокс? ; '; нитратредгктазной активностьв.у1 ' .,'• '-.•<!>•*• ^ Апатическая" пеннооть'работы.Практическое ^значение' работу
■ •заключается в установленной возможности прогнозирования скоросм.г?-£: V "1 лостн и гетерозиса ухлопчатнвка по биохимическим показателям :' С :." г "семян.1; Скороспелость" обусловлена повышенной дыхательной актив-"* -; -"1
- ностью," а гетерозво» напротив,' характеризуется снижением актив- - ;
- ;7: чости;окскдореяуктаз:приболев растянутом вегетационной' периоду.*.,
; • На' &том;основан предложенный способ прогнозирования-гетерозиса -' •:. по активности катасазы в гибридных семенах (авторское свиде- . ' \ ; ; тельство У» 1123597)..Каталазная активность обратно"зависима о| • ..
" степени; проявления: гетерозиса в Установленная' возможность т—^ ¿ ; отбора'селекционного материала на скороспелость' по активности Кг/ : • кахалазы, дероксвдазы и ■ дегидрогеназ дозволяет, браковать гиб- ридаый ыатериал перед 'посевом я тей'самым сокращать, сроки сел^р» ' циоеншс работ,-Экспериментальный
материал, - полученный при изу^/ _
■ чеайи полиморфизма и активности.оксидоредувтаэ у семян, потерла- : ; ших всхолесть/учитывается: при;выборе образцов для анализа и ' ;* • "
^ будет использован длл диагноотпеских целей, при установлении" > . .. оптшального срокахрааения иподбораконтролируемнхусловий ' • '; .идя длктельного сохранения коллекционного иатервала и. сеиекно^о Г!
$оя»(а, ;>.•: ;••'.> ; / ••
' ■ У: - "- Ст-^ткттра ддоеертаддц.-Дясоестадия состоит аа вьвавкяя.: : ; , 4 ; о^зоэа литератури / иатеряала и' иетодов < нослодования, ■ эксиери»* "
V:'.*.-' ментальной ■ части, включагадей б глав, ; эаклхгаеяяя, внводов, ре^ [ • -\ ; ' . комецдаций,.списка литературы к прияоаеняя....S - .í;. • • v:* • •• : Объем работ».- ^Диссертация падасаяа на 318 страницах юа- \ : ... ; • ' швнопхсв; содержат 22 таблица,' 56 рисунков;; 2в фотографий н"-;~ " v ; список литератур» is 453 источников. ; { '
' .• • 'Апробация'работы« Материалыдкссертапди докладквалягсь'да •
О-: 2-ч| Всесоюзном Сяохимическсм съезде (Таякент;Х969); З^еи оъеэ-Sri Всесоюзного общества генетиксв и"селекционеров ям.\ÏI.H .Еави-_ ; ^ ^- лова (Ленинград,1977) ; ,4~и съезда Узбекского ' республианскот о Г - общества генетик овн селенияонеров. (Тршкеит',1981 ) ; " Всесоюзно« у советаяии ; поотдагекноЗ гибридизации растений п жжвЬтяшс; (Ноок-'1;. . /. г ва,19в1); Республиканском совещании: ^Использование гетерозиса' ;" .:; • .'»практической селеюш? (Киев,198С); 5-ы съезде Узбекского peô-'
i С" публикаяского общества - генетикбв и селекционеров (Ташкент, 1936) ;' •'. Y ; ""1-Й колферевцив биохтшков'Узбекгстша (Таотёнт,1996). г " .
- S 'J*'*' > ' TTrrX *rrw-r,. 111« !■ ' TT uMATntawAi/'itwÁühmimmv ATfrrfÇ il iitflHiatth Л f\ vtaKrfv« _
?Мате шал и метод» исследования.-' Множественные ; молекулярные [ Л: формы ; оксидоредуктаз изучали ; в; ' noJma¿praaME®B¿u в крашадь---у . : - аси.гедяйс ( Корочкйн и" др.', 1977).' Перэксидаэу выявляли по В.Са-'- '-; •; фшову^и М.СафоловоЯ;(1971)1 катадазу --'раствор KCl'с предав-.: г;: ^ ритедьноа. короткой обработкой 1%-м . растворок дегидрогена-'. '.' Г" V- su идентифицировала в среде, содержацеЯ НАД*;'HCT, 4W3 и субст- v ! - рат в трис-HCI буфере*0,15 М,' pH 8,5.^ ',»' / . * ! ; 'Ч. ': *. ' ^Интенсивность-дыхания я циаяадрезистенгное "дыхание реги- \ у-
стрировалд"манометрячески' (Семихатова^=Чулановокая,I9G5), перо-••.'•. : Y хсидазйу» активнсоть^'по; R.вurtha,'-Ъ.вordeleau (1969У о но- ,'t-
>.-у мосав'о-даа!тидана увеличены) оятяческоЗ плотности ojia 4вО • - .. -'ем за I мин.; Катратредуктазнуа 'аЕхивяость'_ определяли по вооста- ..
. ; -; геназиую вакуумгинфяльтрапиояяш кегодсм по воостаЕовлеез!»Г .. ' .ур^н^етразолпл^^рвда в'^p^g^ (jj^^ катачаз^'- • i
. 7 ;; ную, 'ситохрсмоксвдазвую, аскорбат оксидазиую" ~ маяометричеоаам - : •.• ^. "етодш по Вйделешш 0¿ : {Пшенова'; 1Э$4 ) ; . о-дифенслоксидазпуо -V'. • ; по образована» пурпургалпна (1^тстяц,1974)1 Содержавва суымы ;
;, ч мояо- я дисахаров изучали методом бумажной хршатографив. Раду- ? ¿¿арутадив^сахара" выявляли твдрофталатом вшошнаГоахарозуфрук- ■ ,. ; ' тоэ7 и рафяноэу -v; сзиртовоЗ сиесм» 1%'резорцинами 0,2 HCl -(Iii);
' : (Завадская идр, «1962 ) Г Содержание фосфорных соединений олреде^ ■ / •; /"дядя по К. ï• il-n¿.bérbн,Gгееа * (1951 ), фитина по А, Курса-'^ : i f л" ,'вову (1938) ; "ббляа - по bowry et .1951); Статистическую об- . работку. проводили no О.Касавдровой;'В.Лебедеву (1970) »' а ;
V > такха ц'етодом'дисперсионного анализа по наименьшей суцествеяноЯч : ^:;раэЕИпе> во Б.Доспе«о^.г ' •• : . '. т; '.
ч ; • '-'• ,У'трех ВИДОВ хлопчатника: G.Ulrsutum, С»,ЪйгЪа4епзв', G.her-~„л . -Ъасеущ'.' :,-8 такге у "разных по скороспелости сортов изучена ое-у.
* } -/мена в'процессе адориогеяеаа с мсыента оплодотворения до оозре-СГ^'ч;' ваши: семяпочки Х-ГО-двевные; 20-,30-,50- и 70-дневные семена, ' а таю»'10- и 15-даевнне проростка плистья в онтогенеза pacte- ^
^ ^ V Ш2 в активности окоидоредуагаз использованы с еиена хлопчатника >
.. ...Jcojfía!Т09-Ф;^тосдукцта 1948¿1956,1960 И 1982 riV,^,;'-: г : '•. : Г-- 't-/.-;•' Активность окоидоредуктаэ изучали 'тавже• в семенах и листмос .'.>•', ч родктедьсюсс, сортов и редипрокаих внутри- в мехшшовых гибридов. - !" ";«'•,. iхлопчатника;.воего• 10 сортов' и 30 комбинаций. д.-, ••. у ',. - " . ; •
i , ■ - -
. V РЕЗУЛЬТАТЫ ; И ИХ .0ГСУ2Д5ШЕ •i.'w.v^: Л ^ "
■Vi r'v jrrrf ■ 11 ШЬ гпегюксмазная; и ^д^екзлоксида'зна^ актиъиоог^ ' : ' шЛстогенезс оемяиг^рехшдсв хлопчатникам .'.' ' • •
- v-4. Jr Лдя вшпшжяя ^азиэха изменчивостисвязанн&З с видовой ч,> : ^принадяеяностьЕ, - нагая ; исследованы Ий я активность Ферм ент ов b: í
; lío ' нашад данным в период ■ развития семян о момента- оплот ; ; г Д дотворвяия 'до созревания все три вида имеют .'сходную картину; ..'• С ^зяевтрофореграш пёройсвдазы ' (рио . I)Различия связаны : тольао . ", с Боз^бтсы .'семян»"■ Сшгые ыолодоо сем<шочки средставлзни. набором " ичофе^еотов в области "о Rf.:.0,30; С,35» 0,45;-0.55. Öjroaecc -/'у." ' лопдодмворенкя né mоскт. суг.естпенкпх. иженснсй в сс«таз ИЛФФ . ^ вплоть' до 5-го дш* ' после ' кзётегш," IO-ujitBnKô: n'uneita' представ^
г*1 Г7 А «. ' 1
»4 Т1
- »Л
<м —
0.» ■ М "1
■ я.т «.с и I -» Г1 1 л.
1 - — — - - -
*"4 — - — — тт — , \ " 4
[ л - . а - ■ тг Т тг тг тг Цг г1
Рио. I. Схеш алектрсфореграод персжсш&ан б эмбриогенезе семян1 ■ . . . ^ хлопчатника: А-1, Б-2, В-5, Г-Ю, Е-20, В-ЗС, Ж-50,3-70- ;
I" .'■'■■ двевяые и И- исходные. 1~1уза турфаяская, 2 - 108-Ф, ■
V ■ 3 - 9647-И. -У^.Ч
лены единственной зоной в области с О»65. К 20-му дно развития зародаша;количество^зон пероксидазы возрастает до 2-3 в - ' ; области с, нг 0,35; 0,60; 0,65. 50-днзваые семена имеют макси* ■ мольное число зон," расположенных в области с кг- 0,25; 0,35;
0,45; 0,55; О,£5. Созревание секяа сопровождается изменением , / числа зон пероксидазы с высокой * электрофоретлческой подвишоотью , и выявлением,малоподвижных форм. -Зрелые* семена трехвидов имеют ' 3 зоны с аг 0,2 0,25; 0,44. .¿Лгяамальная пероксидазная аятив-: ■ ■ ность отмечена у вида с. ЪагЪааепае .максимальная в период оплодотворения характеризует скороспел? юГ^зу (рис. 2). ' '
: . • На электрофореграагмах о о-ДЕфеналокеидаэой семяп хлопчатнн- Г ка также выявлены четкие различия, связанные с" возрастом. В день 7.-адетегак'сеаядочга;.тетрагаоиденх видов имеют.по три.зеки о вг " V ' ",■'.' "0,32; 0,40; 0,55, а у даалоядного вяда О.ЬегЬаоеия - 4 элва^ .'.*, с - кг 0,32; 0,40; 0,45; 0,55. Процесс оплодотворения не вносит■ существенных изменений в электрофоретические спектры'о-дифенод-•оксидазн. ХО-суточные семена всех трех видов имеют две слабые • •
зоны с «Г 0,32; 0,55. В 50-дневотос - 4 эош С 0,22; 0,30; - 0,35; 0,55;. Зрелые семена всех видов имеют три изофорыецта о
— в - :
-. а-...
■^130
;; Г00
:*.' 8 с»
-1:
■>.,.' - ■■' ••■'• • ' '.,..■.■' ■ -у'"-• • :■ •.• :.: . ■
• ' ; Возраст;'семян,сутки 1 • •'. : , - •
.^оГ2^;Аий[внооть пероксядазн в семенах хдситатакка ч й ,ьагЪа-;,
- V \
I' \ I.
- - Текгм образом',; разлитая;-свяааяше о приналлвжаоотью вои^;-;.: л-' ре деленный видам,' выявлены только а неодлодотворенннх семяпочках,". ^ Удельная о-дифваолоксрдазкая активность* максимальна: в неоплодот- -- /эорешгшс семяпочках/ снигаетоя до минимуму к 10-20-даевноиу воз-, -' расту,' повышаясь »атем;к. 60 дням.' У подъем ферментативной : : V- - активности ■ о^дафеяплсжсвдазы происходит* вначительно раньше, к' -"-*- 30 дням созревания сеиян,"дто связсно о.ев йодее ранням созрвва-"
д.' ГГ- "7 • '* • •.;;•'
.1,2, ИзоФешентнчй"соот°^ Реагривность "ваталавн, и'деги.ц-:.. ' 1: - рогеназ яри развитии семяа дкттюгреооивиото гибряца
'"^ Как известноразличные*вида хлопчатника или не скрещивангг--'ся мевду собой ила дадаг стерильное потомство. Различия в геном-.'•/ ней ооставе видов требуют специальных приемов'для'преодоления . -^' ' генетической неоовместимости их,; Л, ;1>ревич(1969) применила ые-: '
*од доошления, лозволкшай' путеминтрогрооснй про одолевать ге- ■;. -'■-'ГиетическЕй. барьер.' Текииспоообш получен интрогрессивяый: гнб-
рад, дослуживший' родоначальником семы: 30Растения сохрашыгя ; - видовуг принодлааяоеть материнского растоиия С-4Б0 (вид. с . ¿и--- . ; сигиы ,1со по ряду иризпакоп/срнбЛЕМгзтся к допору. А-833 (Гуза 7
-
турфшокая). Растение отличается значительной стерильностью. Лоск ольну нами предварительно было установлено, что исходные семе- ' ва видов o.hireutum и Q.herbaceuji имеютрааличия по составу И® дегидрогеназ, была поставлена задача выяснить, какими особенностями обланает интрогреосивный гибрид в процессе развития осиян в, сравнении с родительскими формами, Иаученаактивнооть, элект* 1юфоретичеокая характеристика затаказы, алкоголь- и малатдегид-рогеназ. ■' - — ..:■*■.'■".;:■■' ■.
л Показано, что каталаза выявляется на алектрсфорегреШах начиная с 10-дпеваого возраста семян, а также обнаружено приоутст- . виз аон неизвестного вещества, обозначенного нами ферментом "X". 20-дневные семена имеют на электрсфореграммах одну широкую зон7 каталазн.С 30-дневного: возраста в семенах.выявлена одна четкая : зона. Оба вида*и интрсгрессивный гибрид не различаются по распо- -.ложентао воны каталазы на алектрофорбгршмах." Однако в паргиисе-мян интрогрессивного гибрида насчитывалось только1/3 фертильнш: и 2/3 отерилькнх. Стерильные семена на фореграммах представлены изофориой с большей злектрофоретнческой подвгааостью, чем фер-тильные ^ Каталазная активность всех трех форм имеет четатю закономерность - надшсщю у неопжйдотворениах. оаилвяие я 10 дням, ношй подъем у 20-дневных и постепвкноз снижение к мсменту созревания семян. Зимограммнкатадазы у всех трех сортов идентична,' a по величине; активности семья 30 ближе к до^пклителп. /
В семяпочках распустившихоя цветков и 10-даезаых завязях-изсфещанты AJU' не обнаружены,'в то время, как в ,5*]щввнкх вы— явлепо по одаой зоне алкогольдегидрогеназн, - в 20-дневнш: семенах Г 1^32 - 3, а у двух других - по 2. С 30-дневного возраста семена имеют максимальный-набор 1Ш АДГ. По расположению гэн на алект-рофореграммах кнтрог^ессивный гибрид идентичея сорту С-460 ЧД (pao. 3). ■;;■; О'.'-""- .''.>■-■Д ■ : .'"'■■'".-■
- Малатдегидрогенаэа (ЧДГ) ва алектрофореграмма* ирвдотавлгна 3-9 форламн и проявляет видовую специфику. Интрогрессльный гиб--РИД Едеатачен материнскому сорту C-4GO. ШМ выявляются с 30- ■ . даевясго возраста семян .(рис: 4). '/»-7; / /Д; V- V»,- 'л■'.
.;'■ : Оплодотворение семяпочек у позднеспелого сорта С-460 и , ; : семьи 30 в каикх экспериментах приводит к усилению общей двгад-рогеназноЯ активности вплоть до 5-дпеваого возраста. У максимальная актзшюсть приходится на'первый срок определения, что." " связано с С ai ее ранним прохождением всех этапов формирования ■
■ / * "Л. <4 I $ Л 1/1 I 1 4 »
' Рис3». Схемы влентрофореграмм ЛЯГ в семенах хлопчатника разно-, л / го воараста (А-1, Б-2. В-Ю, Г-20, Д-ЭО» Е-50, В-70-днеь-'■■■:■ ^ н»е) у оортов: С-460 (I), 1Уаы турфанской (2), семья -С
30 <3). "'-Г;-.V;:
® ж »
5 3 =
а 8 г
I 1> п < I » > < « * < «. 1 •
Ркоу 4," Схемы' ; вдектрофореграыи ЬЩГ в семенах хлопчатника ■ Г; разного вовраота (А-1, Б-2, В-Ю, Г-30, Д-30, Е-50, ' V1 Х-70-двевнке) у сортов: С-460 (I), 1>эн турфанской (2), семья 30; (3). ■
зараднша у скороспелой формы. Между Ю и 20-м днями отмечено . резкое снижение фёрыеатативяой активности,^ 30-дзешоы возрасте - ее новый подъем с последукцям снижением я моменту ооз- \ реванш! семян. Наивысшие показатели общей дегидрогеназной ак-ткшоста отмечены у ГУзы и сэмьи 30, также как и в случае АДГ- -' активности*; По последней иятрогрессивяый гибрид бгпже к доого-лителю. ■■' ч-.-"'V/г.-Ч'1-.''"".-■.<.■ ■''./■
Забриогенез семя хлолчаткгха характеризуете?» переотрс*-, кой.воеИ системы госгате-тыштЕ ферсептоэ.! егшзалка." с иоэ^мстжиз:
• ^ особенностями. Самой высокой: напряженностью дыхательных процео- ' -
сов отличаются на оплодотворенные семяпочки и_2—дневные ■ завязи. ;, -Дяя них характерна адсокая.активность оксидаз я дегидрогенаа. , \ ... ' В период от'оплодотворения,до 20-дневного возрестасемян арсяо^ ходят значительные изменение в ооставе ШФФ.; Высокая активность " ; в самой молодой возрасте пероксидабн и о-дяфеяолонсидазн с овса- .д
• дает о наличие«! выоокоподвихнн: иэофогментов, а резкое онижэнге.-, активности в возрасте между 10 и20двями'сопровождается исчез- д ^ новекаем большинства эои фегментов на электрофореграммах. Пик Л:/ '.
;; активности в ЗО-дневяых семенах, связанный о фогыированиём ¿аро^ :
да с его физиологическим созреванием, совпадает о проявлением _ ^ ' ;- присущих зрелым семенам И®.1- "Л ч ''•'.'•. У:".'- -' ч
:: Тетраплошоше воды а.Мгд^ш* VИ'а. Ъахь&аеав«-не разли- • : , '* ■ С чаэтсямежду собой нипо активности ферментов, ни поизофегмент-;.1
ному профилю. >го связано, видимо, с тем.что геречислешшедаа ¿у.; , видь имеют общее происхождение,"' дивергировали^относителено не-» - • ¿V" давно!в;близки по евши генотипам,'так как' легко'скрэвдеваются.-;'_:-.^ \ между собой. Диплоидный вид а. 1>огь&сеит легко отличить от двух•;^ V других по изофермептному ооставу АЛГ и ЬШ*. у , ' г/ •, ' • / .
> : Результаты, подученные по качественной характеристике Кй;
• "особенно пероксидази и. о-дифенадоксидазы,'указывают ва то, что . Г к их изменчивость' э достаточной степени' коррелирует возрастнымиу г
изменениями в онтогенезе семян. Это. в свою очередь, позволяете ; '. судить о темпах прохождения: раз вития от пветеяия до подлог о - - т,- , ■:.-ч созревания разлгшых по овоей природе , видов и сортов хлопчат- • '..•'-'• ника. Кроме ,того>,: данные сыщетельств7юг об•относительности . " .. '•'- Г взятия проб по срокам созревания семян, часто испольвуемых для. '-л • - сравнительных физиолог ^-биохимических исследований ра1зличнцх • . ." •; видов,' а также формотдичакцихся по скороспелости в. пределах '•'/•
" ! " 2.1.'' Закоястюшости изменения интеясизностс тодудля и - ' ~;; ;
-• активности оксияотедуктаз в эмбриогенезе семчн ' . . ; ••• -V * ' различна по .скороспелости сортов хлопчатника • : • '*;:''
.,' ^' ' / Изучение' эаконоаерност е й. измененияразличных; сторон мета- ' V
бодизиа с момента'оплодотворения'до созревания, на нал взх'ляд, Г Л послужит ['"основой 'для 'дальнейшего.управления' процессам амбрио^-".< . - геиеэаисоэдания нозга сортов'интенсивного возделываязя.Вал- ;
'.нейаей бладопгчсскоЯ особенностью сортов'»''приспособленных К'-'-
' проязраотанЕЮ в^условиях короткого вегетационного периода', "явля-.-. . ) -ется высйкаяшшшсивноотьобыешшх ненергетичесядх процеосов , ^"
(Назпр(Ф,Х960£ ^Вородуллш! * • ■■^■^z^''.
*" -4 ■ Проведанные наш исследования показали,что изменения интек-" ;;:спвнооти дыхрлия семяпочек хлопчатника после. ошгодотворешйпроЦ h'--^иоходят в соответствии о сортовой принадлехвосты) и различаются' :"l¿
в зависимостиот.единицыизмерения. Do"интенсивности дыхания аа . Xi'cupy» массу не оплодотворенные оемяпочки располагаются в' следу»« ;. ;, щем убывающем ряду: скороспелый среднеспелый поздаеспелый. "лv Пересчет на ортан.овяэан о вёсои сешшочек: наниеньшиеГ- у: скоро-*^ ;сделого"оорта 1306-Д8 .в наивысшим у, позднеспелого" v'/'í.i;
• этой причнпо пересчет данных,на орган обнаруживает болеенизкне велкчпны интенсивности 'дахаяия не ошгадотзореаяых семяпочек " ско-
-,-Й роспелого с орта по уравнению о'другими. Оддодотворешге у средаё-
и позднеспелого хлопчатника содровождается повышением интеножв-^ :: ^ =7 нооти дыхания веэависЕмо^от пересчета в 1,2-1,5 paaW У скороспелого сорта этот. скачок дыхания хорошо шраженв пересчете- на^ ор-^ Л ; í Г гае, незначительно ;- '^ сухую" инекоторое снижение '- на сырую;^;-
- "Я'«ассу.; Возможно, это связано о "более ранним'процессом "оплодотво^ * Vf ■■ ^ реши; . Однако, по орявяенио; о ^ерекреотшипыляшигася растениямиi V -
* V г дшьание: у 'хлопчаткика после, опыления' активизируется иё столь cjrU' :
Тцествгпяокал можно было бы ошлатьУ Видимо, у^сшосшыляшщхся^ * ^
- 5 тстений ре зче . выражены различия половых органов и„ вше уровень •-(• оиозгигач?сших.процессов в ■ завязях до сшнленвя,. что уменьшает.;; .>'
- аначенйе пальцы-в создании фю^ГологэтескоЙ среды»вокруг зигота "'• V Шолчаа, 1964).j,; .^v'xr.'j.v f'У:
i После4 подъема дыхания в семяпочках хлопчатника, ' связанного '-:;^
• . о-ОЕЯодотворением.-уле на 2-8 день после"раскрытия цветка отме-;г ~* чается его снижениепродолжающееся во все последуйте, срога оп- -1 .;-."ределеная вплоть' до - 10-дневного, B03pa0Ta,v- v ' - Í " i '-'-li ::v¥ ji? Изученье активности окиеиштёльно-восотаяоштельшгх фермен-'^;:.; ; Г.тов показало ¿¿активацию в вериад шлодотворения.'ТЕК. суммар-Г - ная дегидрогеназвая активность возрастает о момента "Ьшюдотворе- г'-г ния- и, продалжается1 в течение . 48 'час .' 'после" раскрытия "цветка,";' ^ ; превышая этот показатель в неоадодотворенних сешшочках в 8,5
* -Ь ■ ■ - '-.I-i Г-Т ■-■ . ■ Л . t V, " ' - t. ■ ■ - . - '-Г.—— . ■ ^ . Л * - í.' r -
-' Из всех изученных дегидрогеназ наиболее активна , в^пеопло-^ ; ~
> *дотворенных ее?липочя:ах АДГ (7,0 мг; трнфешиггетразолзй - хлорида ', V ,- -на-I г сухой масс?') и лапмепее - сукцпнатде'гидрогзнаэа , (СДГ) •• ; V '
;-v.;V--^-li-'v •. v "• • • ,-;V^.
' (1,6 мгК Высекая глшозолегвдрогенарвая актзшсотьв семяпач- ; кахсвяэачас резким возрастанием количества свободной глюкозы в этот период (Павловская, 1909). . • у''у;.;*' "-уу
; Циашдуот ойчивое ("остаточное") дцхание в молодых оешшоч-; ках хлопчатнЕКа дсотигает. Э0-7С$ от общего;■Особенно высоко оно в семистах раннего возраста, причом.чем аоэдпеснелее сорт, ' тем оно выше. Скороспелый сорг более чуБстштелен к действию яда. Даже в небольших концентрациях (КГ^А) шанвд подавляет -дкхаиие неоплодотворепннх семяпочек скороспаинх сортов в значительно большей отепеш.чем поздяесиельп. ^: ^ . -/ Д ' В процессе; оплодотворения значительную роль отводят аскор^ бетовой кислоте.' содержащейся в оначительных количэствах в ге-: - неративнше ■ органах (Овчаров, 1950); Характер изменения, аскорбат-оксидаэной активности коррелирует о происходящими изменениями , дт^яи ия
■»
»
и
I»
; Й | .с ■■'■ ^
10
■;■' в
0
/I/ •..-•./..... .ч "ь
:; Возраст семян,сутки ^¡"¿уг^-" .' у' •..■■'■ Рно. 5. Аспорбатоксидаэная активность в семяпочках различных по скороспелости сортов хлопчатника; I 1306-ДВ; 2 - 108-Ф; Э - С-460.. - ; у д - '
у..Самыми высокими показателями окисления аскорбиновой кислоты отличаются неоплодотворенные семяпочки скороспелого сор-': та (19,82'мл О^ в час), у средаеспелого - 9,84,. а у позднеспелого всего лишь 7,48;' Оплодотворение -вызывает'повьшение этого ;; показателя, , причем тем. значительнее', .чем больше' длпаа'вегета- -' ционного периода 'сорта. По мере развития зародыша скорость ■■''-.-
окисления аскорбиновой киолоты снижается, достигал »стимула к 10-дпввясму возрасту семяц, ,;
По нашим данным нэоплодотворенный семяпочкам присуща очень высокая активность каталаяв, причем, как и в случае других ферментов, сорта раснолагаюгся в еависимостн от скороспелости! 1306-да > ioe-ö > С-460 (98; 90; 83 мл üj) соответственно (рис.6)
\ шлл ^
."'; f* i
м !
■ ■-
l!
d*
Воэраот семян,сутки
Рио, 6. Каталаэздя аитншоотъ ? оемяцсчгах рамцгашх so скороспелости сортсв хлопчатника: I - 130&-ДВ; 2- 10&-Ф{ ' ■ 3 - C-4G0. ■■ ■
После оплодотворения иаталазваз активность сзикае?ся до ми-нсмуиа в 10-даевнш семенах.
О-дифанолоксидааная яе активность и« особенно, дитшфшон-сидазн&я после сгиодотворенад резко возрастает, Величина активности указанных ферментов тагсее состветотгд^т скороспелости сорта. Однако, доля о-дофеналокоидазноа активности по сравнения о . ярутоми фэрментвми, ве столь велика. Возможно, ета связано о ее быстрой инактивацией в процессе наделения, Крше того, &-дд-фен<шксидавная активность , зависит отприроди субстрата и поэтому весьма ваяно определить динамику содержания фанолькнх соединений в проц00ов раэгитЕя( хотя послвдшшн дэншлла ставится под сомнение роль о-лифенсяокоидавы на завершающем этапе биологического окисления здоровнх растений.
:■■.■■ 2.2. Развитие семян о 10-дпевного возраота раэл^нтдс по . ¡-у.', '"' • скоросцелости состоя хлопчатника у.у. " '
. .. Т Созревание 'семян связано о новообразованием клеток в тканей у и отложением запаоннх питательнее веществ. -В, первый период разви-' ; тин семена" отличаются максимальной интенсивностью дыхания и , «к- у / тюносты) окислительных фермезтов. Во'второй фазе, характеризую-у щей рост и растяжение ааровша, скорость даханид постепенно •сив-' хается,уменьшается содержание ыоносиса^юв. Период оозрэваягл ое.-: мяя после 10-дневного возраста хараэтеризуетсяновга подьзиом ак-■:-тивяооти дахателышх процессов. Этот период продолжается до 30 дней;ихарактеризуется^^ Семя доотига-
ет своего но^шгьногораамера, гаканчиваетоя -дайференцировка за- : .*,'-. родкша на осевые органы^ происходит накопление запасных питатель- ; • них веществ. Активация дьавнда >; йопровохл.йРщая Созреваяие Ф имеет сходство о так называемым кшшктериадьанм возрастанием иятевсив- •. ности »шшея, • свойственшм хшедовш растениям.; Этот период харак- ' -- * теризуетса ваяанешей активностью бвосштетических- процессов (ряо.7)■■ ■'"■>(Назирой Д960} Бор'одулика »1905) V : ; .: :У'"V-^'С-'
Рис...7. Интенсивность дыхания (I), аскорбатоксидазная (2) 3 . ■ : 'У _ .суммарная дегядрогеназная активность (3) в семенах '
.,"■■-'.7 у "хлопчатника сорта 1Ш-С- ' '^Ч'У':У'
драпая каадетач лит . внешним ярояш®-Г ".^г кием качественной перестройка проиоздвяцих ¿гутриклоточных daa« • ■ - -. '\^тлмлчеогшх процессов. : Усшмпве дд^ндя иохет быть связано о обра-
■Vi
зсзаяием z : аьтЕвацией фараеиуоэ . ■ специфических 'дяп периода ооэ-
/ ¿ V рёгаяия,: Так, ; нажата : эяопвримвнтани доказано дтошшеяие'еокорбат-У:: оисидаанойо-дифенолоксидавнойваталвзной и[дегидрогеназноа^.^ у "п:-активности. ;^
■- Уменьшение*ивтвнсввяооти дихалая и активности изученных фер-■'!
• мептоа в ходе оозрелания семян хлопчатвдаа,'о другой стороны,: •^ связано с устаяовленнхм Гя^ Я*в1ша00ием.ксяцептра1да дыхатель-
■ : J"'} ' - шгх субстратов, . Не ' менее_вадной причиной ослабления дыхания мен .
: ает явиться.обезвоживание оемяв по мере.развития (Павловская, . ' • • « 1969), Ч А »Прокофьев • (1968 ) считает i ', что низкая овсдаевность ое^ Г; ;
•• '. кна иогет слуяйть объективный показателем степени их зрелости о : - . '. сопровождается иочезаовением моносахаров с накоплением: вира, ' -. " ; • Иэученио динамита ферментативной октквноотй ь - онтогенеза■ "Î хлопчатника показало, Wto доля. учаотиЯ; окислительных ферментов "
■ ..в дыхания мохет быть. нерараоцавной.Мап^ ПО рШШ ДЙНЙД!) ; . « -J пость дегидрогеваз: значительно воврастает после опывенвя , причем .:
в олучаоЛ когда субстратом сдуяит глюкоза,' активный процесо про- " "; - .'долаается а яа 2-Я день после рвокдотия цветка..W
-V г реэкэ сяш(ает(Л на «иедуюшй де!Л пооле опыления; а СДГ-актив-^ ; : ' ♦:ость в этом возраоте очёпь визка.7Е^воте о тем "молодае" семена J •
- - У : хараетеризуотся:выоокойдолей' даанидразиотектаог о; дыхшшя, ■ чт ó - '
" дает осяохиние'предполагать адсокм^ " : '• ; ; тей дпхащте в оеменах хдоочагяжа/К ЗО^двевпоиу'возрасту , заро- ■ > •- чг. ' дыа ххоочатшка достигает фазводогической зрелостихарактера- ;
- ^ •••' вушейся пиком активноств дахателъних процессов^ а к 70~двеваому : . J :. возмогу резво снижается,* оставаясь,' одвако','яа уровне," доступ. * 'нсм^определеюго. Это связано' с. *ем,', что семенам хлопчатеик^
'.'V ^ V предстоит ; послеуборочное [дозревание^ Этот, период; д лится до 2-х ' 'У> ;дет и сопрововдает^; перестройкой'воей'оистемц'вбмедаых продеот -
' ' ' " " ' у; ' ' ' - ^яовотельша ^етаятов эродя оекяя ^опчат1лша :
■ Обмеа ; веществ "сеида
.. J'v'-слабо ваучеи сей вовсе дв'яослвдоваа," Мояно рредполагать; что:::.ч.;. ..',;vв'семенах предотавлеа1::вс^ ^рментдае систоми, та^ в
морфологически ©фондировавшихся растениях ; котя я в меньших ■ ; у количествах и с болев низкой активностью.
• ИзученыШЗФ семян тетраплоидашх1 ( O.hlreutum, G.barbadeu-¿ei-i G.palmeril) и ДИПЛОИДНЫХ ВИДОВ ( ; G-ЬегЪаеешп» О. " stockait ,*Q.tburberil ). Выявлены различия, связанные с'числом хромосом. Это относится к малат-, глшозо-6-фосфат-, глутамат- и, . • даятатдегидрогенааам наспартатаданотрансферазе. Все диплоидные виды сходны между собой, а все тетрашгаидные - «седду собой.
, Пероксидаэа и о-дафенолоксидаза являгзтея весьма лабильными . ферментами, ЫМЬ^'-шс подвераднн а^енеюшм.уБсе же иэученвые ви- : да имеют 3 основные ;зонн ферментов, располшеиннх ; близко друг и (ГС друга в области о Ri 0,18-0,2; 0,20-0,25; 0,42-0,45. v '- ■
' .v:/;.-, 3.2. Влияние' сроков хранения'семян на состояние л '"-
' :: " - - иэофегментов и'активность окскдоредуктаэ Г''/.'у ;"у: I ■
; Разнообразие изоформ ферментов в семенах может бить овяэа- , но и с различными сроксми хранензя^отареЕяем семенного материал ла.4 В саязя .с■®тим,;прежде чем использовать сеыена для биохимя- V ■ческого анализа; не обходимо выяснить . какие ферменты я в какой у -: степени:подвержены изменениям по .истечение определенного вргмени.
Изучение долговечности семян имеет больсое теоретическое • , я практическое значение < в связи Ъ проблемами1 сохранения коллекционного материала и создания продовольственного и семенного фоода. .
уу, Обцепризнанс, что у хлопчатника по истечение 5-10 л»т эсхо-жесть семян снижается, а средний предел нормальной сохранности у сештхлопчатникасоставляет S лет.Однако навозмсдаюстьуве-: ■ личенця »того срока указывалось не однократно (Канаш,1551; lîayep, 1954; IV6^ob,I960).v
- С целью продления, жизнеспособности хлопковых семян > процессе длительного зеранеши'нёобхояимо'наяенэть"^ ; дящяе к кг гибели.В настоящее врем поденные исследования только начинаются. Потеря семенами вехккзегн сопровождается различ-. нши биохимическими измененияци.В числе важнейших показатэлей у процесса старения, .; таких как снижение оводпенности тканей,' ези-. жения. белков и Н1К," изменение направления действия ферментов в '* ; сторону гидролиза; значатся и интенсивность двхаяия. • '• . . у у Предположение о том, что снижение юсхояеотп семян связано с денатурацией белков вкскаэано давяо. ,В своих экспериментах;'
■ овяовнов внимание, ми уделшш изучении активности многих дегид- • ; • . рогеназ и оксидаз* Еияавдсоь, что оообенно высока корреляция., -.. . - мсаду всхозесть» и уровнем дегидрогеназноВ активности." Измене- !: ; -у-гнив активности дэгидрогенаэ связано' о изменение« тсс компонентов , исчезновением электрофоретичёски легко подвижных в ореднепод-
• 'вшшых форм (рио, 0)... • - ; •', . ' 'Д'••.'. . ;. . 1 '" • \
* "ч. г л .: у. III - 1 * 'V* :
-, /V . 1 {Д == -"лг /:>/: -у?.;
I ■ у. 1» V-. 1. ... 1
/ г 3 Н 2 -Зг * г г -3 * / г «
I в; & ■ в» & а: -АС- -Ь 1 и1 2 ' «Г . * . 1 с* 4 1 1 & *1 . & и ••
? - ' V '
.. »
у Рио,' _ у ШГнудвльная активяадть ферментов семян хлопчатника ~ . - . - сорта .103-® разного срока хранения? I - о 1945 г; 2 -; . 'о 195в г; З-о 1961 Г{ 4 - о 1980 г; а <- каталаза .;. • .. * (мг Км»04 на I. мг^белка); 6 -.АДГ) в « МИГ» г -Гл-&-/СДГ (мг тр2$еяплт8тразолпйхлорлда- на I мг белка), — „ 1 Л.;:*-/':-'-'.,' ■; ... :
...Однако до сих .пор до; яодо, какие структурные ила фврлант-ь белки1 яоагулнруш . правде всего 'V течением времени и каков ■ иезвдизн. действия денатурированных белков на" старение семян, р. ;Нашп данные показаяз/взакмоовязь 'всхоаасти семян о интен-оиеностьо дыхания,,Так,¿анболее'шсокЕа локазателд вох'ожаотв, (95# у сомяп, хранившихся р точение 3-х лет, Ло мере их ста -релия вохохеоть и скорость дыхания резко. падают, . -. ; Прораотаиие семян^ка« известно, сопровождается резким -- . уоилепяем "дыхания' и активности связанных о ним оксидоредуктаз,': Увеличения ■. активности .■ферментов' в прорастагащ1х>секенах"хлон- - . чатнвка отражено п э появлении их Ш5. Как показано нами, особенно сильно поменяется качественная характеристика перокси-даэы. Уяе у.18-часовнх проростков появляется кооколько форм сиг 0,20» 0,25; 0,30; 0,42;'0,45, В 3-суточных пророспсах зоны о пг .0,20 прсяаляют максимальную активнооть я появляется
• •эша о вг 0,65., Старые:семена {1943 г) остаются' без изменения ::
и'в'д^не^гл.потабают.^Такам образом*; качественная характерна-■' - тика пероксидаэн. выявила недизнесдобобность семян репродукции 1 ,
1948 г и самую-высокую активность у семян;';; обновленных о 1980 г. -' Однако и остальные семена (1960 и 1971 гг) имеют высокие потен- -- ;
циальныо возмохнооти прорастания. '„">•'"'.. • .-••...••
; - Интересным является.фактчто в.набухших семенах хлопчат-.кяка 1Э48 сохраняется весь набор ШЬ о-дафенолокепцээы (7-0 Л
- !зон),~ хотя несколько меньшей оттенсавноста. Роль. о-дя£еносокой- - •• '-дазы,' как.ферлента "аварийного", подтверждают наш данные. . , у.*-■-'■-.
" Удельная каталазяая активность.изменяется от 2,30 мл КМлО^; • - . - у двухлетних семян до 0,39 мл в семепах, потеряввгах всхожесть. - • : .\ Электрофоретдческая ;подвия!ость - единственного изофермента ката- ;. ~ лазы у семян 25- и. З&-летвего хранения угелнтчвается по сравно- ' . « шю со свежими. Изменение электрофоретнчеокой подвииюстп мотет;; -. .'.V быть связано о йарулекием структуры фермента в процессе, хранения, V '••>;. - Таким образом, паш исследования.доказали изменчивость изо-;• фераентной характеристики дыхательных и.сопутствум^ фермен-У :*. - .
тов как' при прорастании _семяк - хлопчатника, :■ так ■ зависимости -гУ '■Ч о» срока хранения. В сеиенах по мере хранения распаду подве.рга-• югея'древдэ всего'фракции нвзкоыолокулярнях белковых, соедине-. " ннй. Ими могут быть подвижные в влектрофорезе изо^орми различ- ■:..';
- - ных ферлентЬв.'Иоэтоьт "в, семенах длительного хранения по ераь-;. -'■,
^ нетаа со свежими ■ отсутствуют легкоподвижнкэ изофо^ш ферментов. ' ' Изменения: активности ферментов в процессе старения объяоьшится.
«утацп ошшми наруаен иями первнчной структуры молекула ферыента;; • либо постсинтетической модификацией; белковых молекул. С>тцеотву- ' •*• , ет также мненсе, что "старка" фермент возникает в результате .V-""" посттраясляционнчх' модификаций • белковых молекул (Гродзинйкий 1983). Это, в свою очередь Г'ведет к нагуьению системы синтеза ' ряда фегыентов я их иэоформнеобходимых для I регулярен прсаео- . .' : осв роста. Нзо|юрмеити же; харакгерные для исходных семян как ';;'■'ЧУЯ ' свежей репродукцчг', так и потерявашх способность прораотать, " ■" не .сбеспечиьаст остклальяого прохождения процесса прорастания ' • -,Ч семян, если вслед за этим не подкдючается'система синтеза по- ; .'* ■ внх мно.тествеянзх фогм тех или иных ферлентов/.. . •. • . ' - " •
Анализ - из офе рмептов могло использовать в диагностических Я'.Л-■ пелях при выяаяении серьезных нарушений, связанных с инаятава- . - ■ цией хрематшха, к парукеняях целостноста гвяётическоро'ахшграта,'--, ■
0 а также при подборе условий для длительного хранения:
: 4. ОсобенкооТиязмевенияднхателъной активности Г--/: -
1 ' V " • в онтогенезе хтопчаткикр, щзличапщэго по, скороспелости
■ ; ■ Растения в онтогенезе претерпевал« возрастные, структур-вне;'физиологические и биохимические иэмеяеюи. Морфологичесгае признаки отражают, изменения'физиологических и биохимических:';' д процвсоов. Физисиогичаские процессы в онтогенезе растений во*
■ следовали довольно хорошо," Рядом авторов на хлопчатнике уста- : £ [ - \ . вавлено наличие определенных закономерностей в ходе онтогенеза, -
- г" ■ Эти изменения протекают, как правило, по типу одновершинной
кривой с восходшцейи нисходящей ветвями. Наиболее характерны. ми показателями возрастного состояния растений и их органов яв- " дается;обмен нуклеиновых кислот, белков,'углеводов, активнооть > • - ;ферментов, уровень окислительво-восстановительных процессов, Л система' эндогенных стимуляторов я ингибиторов роста и т,д,(йа-■; аиров,1960,1969$ 1убьяов,1Э60; Бородуливд ,1965; Имам&лиев,
• ; •. : Однако особенности дейотвия ферментов у хлопчатника в иро-О кесое онтогенеза иэученн слабо , не выяснена га физиологическая • • роль на тех или инах этапах развития растений в свнзь о видо- : ■'.'.'■'."" : вой принадлежностью и скороспелостью, '
■: * : 4,1. Акткьчооть скспяо'редатстаэ в проростках хлопчатнику. .
/ ' Как было сказано лдое,-прорастание семян хлопчатника соп-: ■ : ровоадается активацией дыхательных процессов и'резкиы увели-. г . чением активности пороксидаэи, каталазы, дегздрогепаз, Прорао-: такие характеризуется активацией гидролитических фертентов,: .. превращавщдх паюамеры в бодеэмедкзз молекулы, плайтичеокиа : \ ■ вещества для роста и развития зародите . (Тимаяд,19В2). Процесс / ' ' прораотания сопровоадаеюя появлением различных ферментов и .■/;■. иэоферыентов.их активацией, Еиахимвческое шражеаие прораста- ; ния - этопосдедовадельнад^
тетичесгюс систем метаболизма^ '■■; ^
: :' ^ По нашим лавным, после иабузвния семян интенсивность ды-., 1 хания возрастает в 2-3 раза ухе чарез нескалько часов в разной -
■ степени в завтсимооти от;видовой и сортовой принадлежности. Так, вид в.ыге^чт 'имеет еаше>шоокве показатели нптенси&-
■ в ости дыхания у всех сортов, Виды о. ъогьпд^пяе . л а.Ьогьлоеют
; Г; йваэяш ыеаду собой по даянсиу признаку. Баутри етда o.hlreu- у tun самым шоохимдшсаянемхарахтернэуетеяулътрвскороспедыа -г "- сортАН—Чнллякл. В группа сортов,;относящихся к ввду с.ЬагЬаЛад-V' s* максимальная интенсивность днхаявд отмечена на 2-1 день . (оволо 1,6 ид (Xg). То же самое можно сказать а о груше вида. . • о, berbao в W o максимумами дыхания на 2-й день прораотаяжя ■ ; наивысшей величиной у скороспелой форма 0-II80 (до1,5 мл Og в чао). По нашим данпнм, каталшэкая'активностьтаюе максимальна на 2-й день прорастания (рас. 9)." - . ' -
Y Возраст проростков,сутки '; '
рио. 9. Каталазная активность в нро!юстках хлопчатника трех ■ ■/ \VV-видов: А - c.bireutum (I - АН-Чилляки, 2 - 100-Ф^ - • 3 _ С-460); В - 'О.ЪагЪвдепве (I ~ 0-6030, 2 -9647-И, ; v 3 - 5904-И); В - О.ЬегЬво«шв (I Г 0^1180,2-0-7085,
/.;■■■■'.'; 3 - 0-5531). * . • . ,
.:; V Как правило, существует параллелизм меяДу каталазной вк-тиваостьп и интенсивности! дыхявия при прочих равных условиях оштаи характера исследуемого материала;'Вядц четко различаются иелау собой по активности »того фермента. Максимальные . величины его ¡активности отмечены у вида o.hirautun ''"я мини- ; мальнне у диплоидного вцда о.Ьегь&оешп . В сортовсм аспекте каталазная активность соответствует, ивтеноявяооти дахааия^ * . Наивысшие ее показатели связаны с коротким вегетационным цери-одой, наименьше - о позднеспелостью. ■■/* "'^-V ■
Появлеииэ кореиков сопровождается резкой активацией р»-
роксидазвой активности*; имещей ■ максимальные величины в семядо- : ^/лнхна 2-й день про^стания." Однадо с^еотвенньа^
активности фермента у сортов, различающихся по скороспелоотн,-- аамя не. отмечено.' .:« '.••' : \ . У. ' . . ; .-у
; . В набухших семенах хлопчатника повышаетснактивнооть и де-: гадрогенаэ. В случае АДГ-*' Гл-6-ОДГ- й СДГ-активности сорта рас-;..полага»тся в соответствие со скороспелостьвг АИгЧшияки > 10Э-Ф> " С-460. Активность перечисленных дегцдрогенаэ возрастает до 3-х ' *
дней развития проростков и.наиболее высокие показателя отмечена .. дет семядолей (рис.Ю). - - ..
Еве. 10, Суммарная дегкдрогеяазная активность в проростках •, различных но скороспелости сортов хлопчатника:. -. АН-Чзлляки (1),.10в-Ф (2), С-460 (3). Возраст проростков: А - 2-, Б - 3-, В - 5-дневпые. Г'-РЗ -корень, .--стебель, ^ -семядоли.у.;..;..
,.3 У прокаряотическях к эукариоткческих растений открыт про- --десо, - названный. фотодыхакием; и:фуетвдонирлапзй только пщ-осм- ;: веник. Самые продуктивные сельскохозяйственные"культуры: кукуруза, сахарный тростник и сорю огнссятся к С4-растёяяям, для . . которых характерно отсутствие;фотодыхгшйя.гФотописание овязано у а превращением гляколевоЯ кислоты я ее окислением до СОд с по-мощьв фермента гликсдатоксия^зы открытым П.Колесниковымв '■;. -1968 г.,Возмсжность"регулировать фотоддаэндо'представляет боль- ■
пой интерес для физиологов," так как урожая некоторых культур ' . ••;
вервов растений (Колесников,1985)«Селекцвонеда тут формы, или ч'. ;у мутанту: растений о низкой интенсивность» фотодыхахияи исподь-'; вукис этот'признак для создания продуктивных сортов. - • •;У - _. На хлопчатнике подобные исследования отсутствуют и ве пр»-У' "1 . водится работа по выяснению места фотоднтания в иетаболизие, рао- -: тения и его величины у разных видов в ссртов.УУ -• .л Я:* Я' ■
• Выяснялось, что вида хлопчатника различаются по активности'
; гликолатоксидазы: тетряплоидные виды по этсиу вокаэателп уступа-; - ; ют диплоидным. Наибольшей 'активностью отличаются семядольные Ч ^ Г . листья по сравнению со стеблем и корнем. Скороспелые"сорта вме-. "ют глпколатоксидазпую активность, превышающую более поэднеспо- / -: лые, а самые позднеспелые по атому показателю менее активны. . • ...;: Скороспелые оорта хлопчатника часто менее продуктивны (ото вас»* ; . ется и сорта АН-Чкллякп) и тахая закономерность в харантеряотв-- I . '-ве фотодыхания вполне закономерна, Кроме того, важным фактам •-.'
. является рыявленное'превсеходство во активности гликолатоксида-. •• аи у"даллозвдшх видов. Эти растения звлвюционко'аначительно.
• •' - старше; культурных тетраалоидных видов и высокая активность глж-У' колатоясидазц у них спязада, видимо, о этим 'фактом. -'''- .
: . ; '" ': :'- . до скороспелости' сортов хлопчатника-^ онтогенезе ';---■.;
:Ч Онтогенез растений и в.том числе, «ерёход к цветению - .про- У': '- . .ямонме наследственно обусловленного использования гепетическоЗ ■г:;- ; гяформациипо этапам развития,. \ . '■"■■■Ч:*' ЯЯ-' ■■'•"■ ЯЯ'■ . Изучение молекулярных изменений, происходящих при переходе V '
от вегетативной фазы к репродуктивной, только начинается, роэто-' . ' иу данных подобного рода очеаь.маяо,-Однако имеются факты об У " увеличении интенсивности дыхания п активноотя дегидрогеназ во у ' |эремя перехода к цветению (Бернье и др.",1985), у ' ' ' • -у ч ' 11а хлопчатнике такке- отменено■ усиление дыхания и активное- 'у '.'■ у • у- тр некоторых ■ оксидаэ в период цветение, Одиако данные , каоаюу
щнеся этого вопроса, отрывочна/ ре систематизировали в ав'взвз-'УЧУ лека; динамика отдельных фермеятоэ на,тех цли'ившс Фазах разве- •. у. . тия.у различных по скороспелости сортоа хлопчатника; ..". .
..Результаты проведенных в этой связи иаших исследований
псааэыва!и, что шошов лы1аша у прорто снижается я затем потагаетси в период массового цветения хлопчатника (17. УП) ,а ватем меддвано падавт к перисиаг соэревайия (24.Ш (рио. II);
1Л 10.7
17.7
■ е.»
«.9
■■..:-- : . ' " _ - ; - ~ : ! Дата определения . • ' '
Рже.'II. ИятеяскйКость дызсания в овтогенезе различных по око- роспелости. сортов хлопчатника: I- - 1306-ДВ* 2- Фархад,
Сортовые различия в связи с длиной вегетационного периода ■ * связаны с выбором сортов в не всегда коррелирует со скороепе-. 'ЛОСТЬЮ.Гл.^С;^ л ■
■ От фазы вегетации и от принадлежности к тому или иному вида1 зависит в глнколатоксидаэяая активность, которая довольно . » высока у проростков и листьев в период бутонизацви. Максимум '• :гликолотоксидазаой активности отмечен дяясреднеспелого сорта Фаресад. Это связало, видимо, о высокой продуктивностью послед-; него й более низкш урожаем хлопка-сырца у сорта 130&-1Ф.' Таким - образ см, сохраняется тенденция, покаэаннаянапроростках хлоп- / чатника, характеризующая обратную зависимость глгколатоксядаз-,;вой активности'о, длиной, хететационного периода и продуктивностью,
Пероксядазная активность, мг-нимальвая у проростков, резко : увеличивается в' период" бутонизацпи-газете кия в зависимости от сорта > (максимум отмечен у скороспелого сорта)'и сохраняется на , . V высоком уровне■до фазы -плодооРразоБанЕЯ-созреваяия.:Заслуживает -внимания преимущество пероксядазн по активности"пзред'всемя
; литии» фехтмашгв лаатьях хлопчатника. ДД ^ у у ^ ¡у Д Д;
ч' бутенизгадия г, Наивысшие псказат&кк '■' отузчвныдм позднеспелого ^ ec^i та Uowden F. 1ЯГ-активяость4 резко падает в фазу цвотенвд в далее " -докхамума к периоду соэрэваяая. Послефазы цветения древму-нсотввнно у; всех сортовнаблюдоотся подъем АД£*- и СДГ-ажтяваост*./ " Как очигаданекоторыв автораповксвняа активности. окголителсиск ¡' : вооотаяовитальвнх ферментов' в' конце- вегетации часто' коррелирует • / о фораироваанем болеэ высокого урояая (• Jelewal, Киваг , , . Ь
' Ч Максимальная актагаость ШЕГ отмечеЦ вами у гророотяо« ок>-'роспелсго и среднеспелого сортов. Затеи она резко падает в период бутонизации," яескольяо воэраотая . в фазу гравтения и в дальнзйаец : : снижаясь до минимума, У позднеспелого сорта Еоийеч мн отметил* ' еначательный подъем ЦОГ-актавяооти в период in»T»swf '" v ~ '."'. '.•'" ; Итак, в хода изучешм ^ааконшерчос^ейазмапения дыхательной активности в^онтогенеэе разлвчВУ* по скороспелости сортов *лоа-" ivr .■чатапза нами установлено ¿что скороспелости определяется бой® :' дасокимипо сравяещшоооредвеспелшиг ц позднеспвдшасорташг., : показателями дыхательных процессов в - более ранним; вавераеяиек >;' * тех'или иных фаз-развития, ^Ду
;'; V Нами отмечена онтогенетическая ритмичность интенсивности да-хания в актишо<гсиоксвдоредуктаз; (рис, 12) ; 0 суточных н сеэоц-■ цшс рнтнах,'; а так« йовторяемботв j* множеютвеедоота одиов роста ' ; • писана; Н.Кренхо ■ (1940)Э,йскнангч(Г961)Д.Сабиааи (1963) в др;
V I ■ f. - - .V
-. - •. . j i - ■ ■ ,. . L
я.-!- ^si ■ ■г/"^"'! ? ■ • L. ■ ■ *
' "У ^ ^г У"
:' ::■.-:.. i 'biiw ;;.ррц«" »«««ж 1н>рр» - "• ;' ''
- Ряо, лг.СонтогаватичЦкая pвтмичä<)0?^ »ютваоивдоот» дюявая L . :': i:; у - •-хвоячатяака. А^-- семена} Б - рро|юрт|Я1? в ~ Btpoaute ^
-'"■ iЙ Р®®1®??? 'д.' Щ ^
J-ш\ ■■ / 's*)*! vf ~ -^--z'; > "'■.Z \z:•■ r\i пЛ ."1 ^ ~' '-j.. 4- L..-r %"VV^.v '-' "l ■ -v'^: ':-''h::
Ржтижчяостьроста растений зависит не от внешних, а от внутренних условий; обусловленных особенностями обмена веществ. Нами показано,;что хлопчатник на протяжения "онтогенеза имеет 4 пика активнооти дыхательных процессов - оплодотворение (I), фязисн-лотеокое созревание (2); прорастание (Э) н переход к репродуктивной фазе (4). ^ "Н"/-'
: Резкое снижение активности представлено следующими »танамиj •критический", период даффереипировкя зародыша (I)доз^юваниа семян (2), переход от гетеротрофного питания к автотрофясыу (Э), период старения' U) i' Биохимическая расшифровка'всех йтапов он-; тогенетической ритмичности представляет исключительный интерес ;: для управления развитием живых организмов. •'•-: - .
б.Мяожзственине молекулярные ¿огмы и активность окси- У-'^-•'.У ■ . доредгктаз в шзннх органах хлопчатника
Нн$ор<ацвд о метаболизме растущих клеток полезна при одновременном изучении^ сравнении нескольких; органов/что позволяет выяснить обшссть 'и специфичйкие-хвзличтм обмена веществ и тем самым выявлять обпще закономерности формирования метабсли- , ческих систем. Изучение в соотношении различных ферментов на : протяжении развития естественно отражается и в; общем метаболизме клетки. На хлопчатнике первопричинам и'особенностямдиффе-1 ренцяровки до настоящего/ времени не' уделялось долхного внимания Всвязисвтимв вашу,' задачу ., входило изучение органос пешфичес-ких особенностей во составу изоферментов в актиьнооти соответст хуших ферментов' а различных органах хлопчатника трех видов. 1;' '-;й*Показано, что в различных органах хлопчатника количество, зоя пероксидазв ка электрофореграимах колеблется от 4 до 0. -. Полный кабор s*¿bt семядоля и корзяь '(рис. 13)." .. -.., ' У ;;Обследованные.нами виды 'различаются между собой только по интенсивности охраски зон на алектрофореграчмах. Пероксидаэная , активность соответствующих-органов отражает наличие;в них изо; фер4ентов. Она наиболее' высока;в семядолях и корнях. По перок;: сидазвой активности сорта внутри вида c.hirautum распэлагают-. ся соответственно скороспелости?, скороспелый > среднеспелый > ; поздаеспелый.(в семядоляхJ4910568;: в корнях 175;Н6;- 63). ■ Внутри группы ь.barbadсортовые 7особенности, связанны» -I-;. :с длиной вэгеталионного. периода, не вправекы.столь четко, как
0РГЫ1
СЕШ
'здшшш!:
ис1 - ^
Г.ИЕТ ■ , ElEEtEb 1 шт i
_ _ _ >f . . ; : o.í5 MVW! Ш|Ш 0.35' m ал
Tv^í——H------
■■' ''''i - ■ -; :■■ '
----
Ы -id m... \_Г .
■ ra ': ■■
í * ''L *
m
O ■ Шнагсп« (омтльио ' ,-íitsttiHE
'11
Pac, 13. Распределение пврсдсадазы о разных органах проростков хлопчатника
в первой группе, а отмеченнне различи? и^дду шага ре достовераы. Диплоидный вид G,ii*rt>aeeum 00 активности ферментов речей не вцдоляется.•
По мнени» Л.Корочкина {1976), различные «зофещентв образует не случайные, а законе«арные сочетания для разных тканей.'-.'; Однако выявление того или иного ваофермента может бвть затруднено из-за его низкой концентрации и неправильно интерпретировано как отсутствие, На ншя взгляд, яэофегыеятнкй npoíuua nepo-кепдазы хлопчатника связан тодакоокадэтеотвещшывпозаэатед?-■ии ее активности в разных органах,' ■. ■ .; •
Не менее значительные изменение*в зависимости от оргара хлопчатника претерпевает и о-дифе^сиоксидаза, В оухях семенах выявлены три ее формы с ni 0,18; 0,22{*0,5, а в семядаяьнцх ~ листьях - самый богатый дабор МАШ в RÍ.О,22^0,25} 0,35) 0,40; 0,50. В настояших листьях выявляются практически теже зоны,кроме одной о их 0,35, В стеблях ? цоряях обнаруживаются дищ . 2-3 аоад о-дзфенодовсидаза р незначительной интенсивности),
в семенах хдопчатеика обнаруживается В вдектрсфо^тичэскхх 1 зон ВДГ, т.е. максимальный набор и»®, в то рремя вац в сецядси^ь-дах р настоящих листьях - 6 зоя, р стеблях я корнях wржчего \ ' (рас, 14). . .
-:2а-
Зоны МДГ
Орган' . Г Е ш лг Г п ш ш
Семя - 1 Ш Щ % & % щ
семяаолб-ныОлист т '4 % % »
Лист Ш Й Щ
СтеЗем
Корень ■ V
Ржо. И. Распределение №№ МДГ в разных органах хлопчатника у ■■-■.
~ Каталаза ■ на. атектрофореграммах семян" представлена одной ; ■'; . «свой с. низкой электрсфоретнческой подвижноетьп , а вида не раз-личагтся со наличия ее При проявлении каталазы на аяектро-;■■ фореграьыах мы обнаружили' зоны неизвестного вещества белковой • . природы, назгаяного фериентсм "XV Выяснение природа обнаружен-"лу вого нами вещества является предметом дальнейших исследований, . / ' во интересно, что оно проявляет' видовую 'специфику свойственную ; ;
таким дыхательнш ферментам, как АДГ и-МДГ. Возможно, что ак-, тивность каталазв^выявленная в:различннх:органах хлопчатника, связана с величием в них фермента "X". Во всех, изученных объектах мы обнаружила значительное содержание фермента "X" . особен-■; во в листьях, которые, как известно, богат» органическими кислотами, особенно лимонной и яблочной. Кроме того, в листьях вн-ооко содержание аскорбиновой, никотиновой, валериановой и дру-•.гих кислот, а также аминокислот, включая незаменимые (Садыков, ■ ¿Мхх,1984). Все &то делает листья хлопчатника неныейлгам сырьем V I ; дта подучен»: ряда продуктов, используемых в медицине и пище- -- вой промышленности. • . V' ' ' ' ■ • '; ■ "■■■ -'у''-
6. Актсткосгь оксилоредукта'з в родительских согггах • -
- : г ^ гибтодах хлопчатягка •.■ : -:> - : Ч
.;.■ < Одним из ваэнеЗпих средств повышения продуктивности сельс-, нехозяйственных растен;й является практическое использование ; гетерозиса. У 'хлопчатника' пр:! межвидовой, гибридизации возможно ■
повышение урожайности хлопка-сырца в 1,5-2 pasa,' Примером; првх-, тического использования гетерозиса у хлопчатника" является гиб-,;;; рид Варалакшми и ХЪбрид 4 ( Katerkt - ",I97I;'íet*V 1ЭЭ1). Од-" нако узкое меотоселекпионного процесса расте няй » отсутствии простых' признаковкоторые могли, бы характеризовать оотешщшдь--ныв возможности генотипа.и служить' критерием для1 отбора перспективных форм. Значительную. помощь в процессе, создания исходного! ' материала для'от бора перспективных $ojm4 могут оказать'знания '.'; комплексногосостава полиморфных белков и ферментов (Соэинов I98S), ; , .' . '. >>•:.': V /-U'.* 'г'-.'.':'-' ¡У^.
,,• - Одяа из ахтуольнейших задач гетерозисной салекции-прогно-:зироваяне гетерозиса; решение;которой облегчит;селекционное" до- -до в смысле 'подбора парпри скрещивании. Имеются попытки paspa-i: : бахать надежные экспресо-ыетода оценки гетерозжсных гибридов по г биохимическим и биофизическим показателям, хотя донаотоящего - " .¿¿«мени .'зтот вопроо далек от;оковчательногорепения. Нахлопчат-нике подобные работы ае проводили. ' ^ 'г; ; •-'-•-';-. • * В связи со сказанным нами предпринята попытка . прогнозирования ' гетерозиса* по ИЯФ и ~ активности окоидоредуктаз. Исследование ' изофв£ыектного с оотава изученных ферментов показало, чтЬ.Ик№;: :\\;-.хаталазы идегидрогенаэу всех взученных сортов и гибридов кмв-;: ст одинаковую характеристику.Неэначитедьные отличия выявлеим .V 'только по'пероксидазе. Рецдпрокные 'гибриды могут различаться. пояаагчдю унекоторых комбинациИ дополнитедьных эоя пероксида- * зн на злектрофореграимах, но' »то не связано ó проявлением: гете--
.розисаТ';" И "* ' ;Ч-.-. •':*
. "г. -.Изучение:активности;каталаэыперсксидазы*и дегждрогена»
■ семян .исходных сортов хлопчатника выявило их несднозначнооть •
.' Скороспелые сорта АН-^илляка и АВ-СааГарканд-2 характериэу- 7 ются выеоктан 'покаэателями^^ивноЬти" воех изученных фермевт<эв.'; ' Позднеспелая линия имеет Ъаыые низкие показатели. а среднеспе-* дкй.сорт;С-6037 вида Va.ъ'агъaiéusв по своим покаэателям ближе -к .^скороспелым сортам видака .htrsutum" v^fc^^vV^'. С'г-У"'; '•''."
Семена гибридов"Рр полученные'от окрещивания сортов о высоким у^ювнем^окевдородуктазной • активности, (обладают меньшей''^'.;. *по" сравнё[шю'с * родительскими ,с ортами активностью 'cepoKcw^aVÍ -а ее величина.находится в обратной зависимости';«! проявлешя
■ гетерозиса". Осталью^о комбинации по активности пероксидазы V'; 'ГЧ
. 1 Активность оксидоредуктаэ в сенеках •. ( у;. " *
,-> -у-Vмедввдовых гибридов хлопчатника 7
ЛСд^ '..:,Гатеро- « на:Х г сухой массы, У"";; * . * •
' г Соо~а ж гиб вилы ' тойяап ' • каталаэа, суммарная де-:перокси-. Сорта и гибрида , ур^« . ^ ^^енаашш: дава,
•-^ .у- } сырца.* г; * .у..; :^Т'ЕВ5ЖТЬ* : Д/1 мин'* < ■
4 • Г • ____. .. V .
\ и О С-6007 ( О. Ьаг- • . ' . ■
■V,-; ^ Ъа&«аае) ; '.-•> '' : ~ - г . - ю,7;; ~ - 10,0 :У ■ -668,4.
*•'. АН-Чвлхякв : V \ ■ " - * ■
( с.Ыгви^иш)* ; у. / 13,3 ;12,5 . ;; 735,4 V ;
5. ' Самарканд-З " /-хл.
( С.ЫГвиЪив)" > ' . Г. ' '- 8,9 ;
■ "1т "л-г7йб =1« .у Сг' ■. 'Г л
--Са.Мха^шя)у,' ЯЧ- .¿11,3 .' ч:9,4 Г . 453,3
;С-6037 х'АН-Чилхлза . 27^1 .•313,6
' Ч.- АН-Чилдапсж х С-60Э7 : 23,1.; у: ' ; 8,74; • 513,2.:- ^
. Самаркаяд-<3 х С-6037 ' 35,8; Ч / ; 8,5' . .578,2 .
: :С-6037 х Самарканд-ЗЧ 104,8. 8,9: Л ; 558,4
- • --С-6037 х л-2706 ••••:• -Г '• У63,9 9,9 - Я : . 8 ^7 ••..
. -,'.0,11./
У "-¿шаки к родительским юш имеют пршехуточное значение; .. -*,"'••'•' ; ^ Установлена ^ обратная зависим ость' между. проявлениемгете^ :;"-.. розиса в тоталазной активностью в семенах Р^.Она в гетерозио-. .'. - • :пых семенах ниже, чем в родительских. Показана также тенденция . . .: "' обратной зависимости между проявлением гетерозисами "активностью ^ .* - пероксадаза и дегвдрогеназ в семенах гибридов ^«До'. .*„'•" • ;
Возможность. раянего выявления гетероэисных гибридов пока- • > V; . зана в по содержанию фосфорных соединений в-семенах.' Гетерозио- ';т
ныв. внутри- и межвидовые гибриды' имеэт 'в;семенах больше обкего,*„'• -р ;'» кислотораствортмого фосфора, но,меньше' неоргакаческого. Со-; ^-^^ '.
;••. держание органического кислоторастворгмого, а также фосфора ".•;:'.•• • - ' нуклеиновых кислот Уфлтина и. фосфолипидов у всех гетероэисных : V Ч'; /угибридов^выге или;близко'к родителис высоки.!",ссдержшизи фос-' .фатов. Гибрид с* негативным'.гетерозисом '.имеет.: иазкое <содержание -'¿Уу/' л всех форм фосфатных соедгнений по сравле?птг> с родителям.; ". •'«'
; - - . Таблица 2 Активность оксидоредуитаз в семенах -внутривидовых гибридов хлопчатника Fj
' » * ' Гетер»-' : - На I г сухой массы
Сорта и гибриды 9 ' * : » * . » * зио по -урожаю хлопка-сырца,? ;каталаза, : ou ил/5 ■: мин-• ¡суммарная де- :перокол-ггидрогекаэная : хаза -Í актива ость, . ¡Д/Хмня : s тгх :
АЯ-Чадляки - - ■ ■■ ■ v "* ' 13,3 : . 12,5 у...: 733,4 -
АН-Саыаркаяд-2 II,7 10,2 . 722,4
Фархад И,7 : 10,5 615,7
л-21 - 11,7 ■ 9,8 457,1
АН-Самаркавд-2 х АН-Чилляки ¿18,4 3,9 . 642,9 ;
AÎI-Чилляки х АН-Самаркаид-2 14,6 • 6,7 " 9.7 718,3
Фархад х л-21 -42,5 ; 11,8 ' 10,5 г. .541,0 ;
НСР05 1.2 1.0 13,9 ;
Таким образом,' установлена возможность браковки семенного мат»-■риала Ej по 'содержанию фосфорных соединений с целыз выявления ■ ■ гетерозискых растений,; - ■■■; " ' _.V '.:,.;.;.■ ;; '" -
Исходные семена хлопчатника различаются по активности оксид ope дуктаз и содержанию фосфорных соединений. Эти различия -связаны/прежде воего,с'длиной вегетационного периода, Семена всех скороспелых сортов имеют более повышенную активность каталазы, пероксидазы и дегидрогеназ^ чем среднеспелые и позднеспелые. Вместе с тем скороспелые сорта имеют меньше общего, кислоторастворпмого и оргенического фосфора йо сравнению о Другими. Отсюда вытекает. вывод; что скороспелость обусловлена интенсивной дыхательной активностью при ограниченном запасе зне]>-гетических ресурсов. Поэдаеспелость, напротив, характеризуется медленным расходованием фосфорных соединений при наибольшем , их содержании. -V'- '■". .."f" - " 1-
• Шесте с тем и китратредуктазная активность вше в позднеспелых сортах по сравнению со скороспелыми. Установлена обратная зависимость между гжтивяоотью аитратредуктазы с одной ■ сторочи и активностью пероксидаэы и глшсолатоксидазы — с дру-. rcií.-У' гчбрпдов:ата.'коррзляция нарушается (табл. 3).
О- ■■ 'г :v.'.7/77- v.;-■32 - :7 .--У-'!"""У'-.{.^•^'f'-ï
" У" V- V7 '■* -.У i-'■ -7,7 :"..'7;7'- -.'.■'■'. Та&гаца 3 ,.--■ -, .7.,^
Ахтивао<ггь оксидоредуитаэ в листьях .7,-
'-■-'К '.-i'' внутри- я межвидовых гибридов хлопчатника Pj
- i Активность Ферментов на I г сирой кассы -л .Сорта я гийрида .'витратредук- 1гдинолатокои- : пероксидвза, :
■ ; таза •■; i jaM »V «rt1 : Д/^О^мив 1 Д/I мин *
- ДН-Чимяки • : ; "10,46+1,06 1,54+0,01 146,5+0,5
; ' АН-Саааркаяд-г ♦ 12,31+1,36 0,35+0,01 : 150,0+0,5
;"■ ■'; " V Самаркаяд-3 - 7 13,86^1,16 0,I2±p,0 7 - - 70,5+0,5 .
•' Фархад 18,72^0,48 . 7 0,05*0,02 7 7 V 60,5+0,5
25,92+1,24 У 0,08+0,0 43,5¿0,5
- 9647-И ,':. \. 24,0842,74 . 0,08^0,0 • У 50,5jp,5 !
АН-Чкдяяхи X 77"'- • "."•'• •!.'. .-.'У s--"- ■ '■■■:. . '.-■.. ■;■-'!7
АН-Самаркаяд-2 17,68^4,07 1,16+0,04 139,5+0,35.
АН-Самаркаяд-3 V;:'7vv. -/77.
J V X АН-Чялдякж - 14,88+3,43 V; 0,27¿p,05 130,0+0,2
л-21 : х Фархад . 25.30+3,43 0,24+0,0 4I,5¿0,2
7 :7 Фархад х л-21 22,08+4,03 • 0,24+0,0 7 65,0+0,4
• 9647-И X • . • • -'■'...■' 7
7 ' АК-?иллякя ; ■ V I7.05+IÍ25, • 0,12+0,0 7: '■7 - 53,0+0,0
; - АН-Чилляхг X - " "l * . ' ", V V' ,. • ¿ y "''V'-'/'-V:-
- 7 9647-И 21,67+1,33 :* 0,0 - 7; .7: 125,0+0,2 *
• - Самарканд-3 •
. X 9647-И . 16,56+1,20 0.12+0,0 7 4I,5+p,3
9647-И X : i .- -, "y i ' t>; .
; Самарканд-3; 19.9+1,18 o.ce - ,. ■7 58,0+0,35.
"'-'■ ' ' Д — оптическая плотность для гликслатокслдгзы при 51в ем, . V' : для пероксидазн.сри 460 нм. УУ■'.;'.' _:/.'■'■ '7
; V' Таким образом, по активности изученных онсидоредуктаз к л ■ ;,;,содержаяип фосфорных соединений в семенах можно прогнозировать . ■ скороспелость," по нельзя подбирать 'пары дсяполучения гетероэи-"..;.са у хяопчат!Ш1и..Полненные данные даот основание говорить о " у возможности использования биохимических показателей сеиян■ для *,, '■ .'.*• раннего выявления окороспёлых и гетерозисгохх форм-хлопчатника, . '. ";'.•".; браковки семенного материала:и'сокращения сроков-исследователь©^ у
• ко* и селекционной работы.- ■ у .
■ -; г - ; V:';''Ч^
*•'.'"' Полиморфизм*оясидоредуктаз"в'онтогенезе"хлопчатника,овя- -. • " зал о"даффереюшровкой тканей.-В разные «периоды 'развития;органа< " . о в разных'тканях состав изоферментовменяется."- В тканях о поят . •
, • шш набором (АйФ имеются все зоны, встречающиеся в том или ином . .■'К:, органе■.или"временном периоде."-. .. V■: ■ ~
'V АДГ.и МДГ семян тетраплопдных видов а,ь1гви*ш *V«] ' ЪвгЪаЛеаэв у'" отличаются от диплоидного вида в »ЬегЪаоеиа^ Сор» . ' тодае различия по относительной алектрофоретической псдвгапостя " : изоферментов характерны для пероксидаэы и с^дифенадоксидазы» - ; ', '
■ Л• 2,-В процессе эмбриогенеза;в' семенаххлончатника с момента:: оплодотворения до созревания происходят закономерные изменения '.
. ^ интенсивности дыхаязя а активяости ето1Сллтельнс>-восстановитель-. ••.'•' - ных фертентов, - характеряэухщнеся двувергощной ' кривой о макси-
• " мумами в" 1-2-дневпых'сеюшочках и ЗО-дяевных семенах. Первый V:, -.; надъем обусловлен"стимулирутадам действием овлодотворения, а' ;••' , .'. ■' * ■ ; второй. - фазиологическш созреванием,'Семена;в'' 10-дневном; воз- ;>;
• расте характеризуются ' ре зкдм снижением: активности всех > изучен- у -
- ,ных" ферментов и 'минимальным числом иэоформ." Этот период даф^е-," "' '.-"■X ренцировки йародаша является для.семян:критическими сопровож- •■'■"
. ; дается опадением завязей,-Снижение интеноиваооти днхания после ,
- физиологического созревания связано о периодом послеуборочного: . • •. дозревания. ;^ у:•. /:.-7'V ''V .-XV--.
-. Динамика 'окислительных Ферментов изменяется в амбриогенезе'; ' Ссемян;.Неоплолотворёдныз' сшадочки■ характеризуются:высокой.,.".'.. .
каталазн'ой и пероксндазной активность»,' оплодотворенные -.де-'.. : - • - гэдрогеназной»' Достаточно высокая лнтенсивяость щшшдуотой-¿ ¿'ц- чшэогодыханкнпредполагает: большое значение: альтернативных V ■* г; : путей дыхания в семенах хлопчатника,'•; ' ч ; • . •*.
3. Зрелые семена хлопчатника имею! все изученные ферменты. АЛГ и ВДГ имеют полный набор 1М>, перохсвдаза и о-дифенолокси-;
' даза - минимальный. Потеря, жизнеспособности семян V процессе . длительного хранения сопровождается снижением ферментативной ; ' "активности и изменением изоферментного профиля оксидоредуктаэ. :
■ . После 5-летнего храпения прежде всего снижается актканооть де-
пироге ваз. а после 20 лет в. семенах полностью исчезают легко .V ■ подвижные форма дегидрогеназ'и.уве'штавается'алектрофоретичес-'■•.'■"■'.'■ кая подэшн ость из оферент а каталазы. Начало изменения из сфер- ; менткого профиля может служить диагностическим показателем при - ^выборе материала для исследования..Еместе с тем это может иметь / :: практическое .-значение, при-.выборе^ контролируемых условий для • продления срока хранения коллекпионного материала и семенного -..■'-• фонда. : '-'"Ч':.^ У-'ЧЛ-'--;.'-
4. Онтогенез хлопчатника сопровождается изменением скороо-■ тк дахалия и";активности оксидоредуктаэ.1 Максимальная. активность
■ ■■■: характерна для проростков и фазы бутонизации-цветения* Высокая,'■ ■•
перокскдазная активность лшстьев отмечена на протяжении; всего V у онтогенеза, Фазы развития различаются со показателям активности : < ". отдельных дегидрогенаэ.. ' . . .«. • ••'. ; ••;':
■; 5. Биохимические процессы в. оптогекезе хлопчатника имеют : ритмическую^природу.'Максимумы интенсивности;дыхания,и оксидо-'■>'■- редуктазвой активности приходятся ва период оплодотворения (I),
физиологическое созревание семян (2), прорастаяие семян (3) и л период .бутондзации-цветенйя - (4). Минимумы свяэанн о дагффереяци-ровкой зарожха (I). созреванием семяа (2). переходом от гете- . ротрофного на автотрофпое пятачяе (3) и старением гастеяия (4).
6. Скороспелость хлопчатника обусловлена повышенной ин-' Г'" тенсивностью дыхания, но низким соотношением фотосинтеза и да- ' хания, выссксм световым дыханием с активностью "оксидоредактаз: : :пероксидазы, каталазы, аскорЗгтоксидазн,.юггохрококсгааэы, де- , гидрогекаэ. Для них характерен более активный метаболизм веществ и энергии, кеньгее содержанке кислоторастворхшх фосфор- ■-..,';: органических сосдикенг2 и низкая.яигратредуктазкаяГактивность.. : ~ '". -.Позднеспелые сорта!К,:епт. иеньаую активность ояскдорехук-/
. таз, болыге фосфороргакическкх соеданенгЗ, ;осо5екно Актина, -, ■ менее активный метабогази веществ и энергцк;- ввсокую '¡глтх^тре-;.: дуктазную аятивяость. V..;/"'Л-• .-Ц'7; ..
\ Ветерозиснне гибрида и высокопродуктивные, сорта характери-; зуются низкой днтеноищостьюдаханпя л високЕмсоотношением тосинтеза к^дахшив.'киэкш фотаагосанЕеи.^каталазной^^дероксн- ¿Г дазной и двгвдразаой активностью," высокий содержанием органик ческого фосфорами-высокой тиратредуктазной активностью.
Способ .'прогнозирования гетерозиса^ по активности каталазы защшздн авторским свидетельством; Метод способствует браковке семяп 'на: ранних этапах" развития" и. сокращает' сроки' селекционных работ. V. ''- .'".-.'•Л
;" '.;•-'•-; ПРАКТИЧЕСКИЕ РШКВДЩИИ '• •':'.'• ;
I. Дня генетического шнитза,' а также физиологических и'- -биохимических- исследований хлопчатника необходимо использовать ^ семена 2-5-летнего' храяеши\ Дм' выявления изоферыентов дегид-^З рогеьаз лучшим объектом,являются сухие семеса;;для'перонсядазаг. "" и ¿-дифеаолоксидазы.- проросткидляфегмента "X"; - листья,V /V' ^ Начало"изменения взеферментного профиля7семян может■ служить диагностическим' показателем при выборе; материала' дня' до-:.у. ^ следования^'. Этот ' покаэатедь^следует исп«о.зошть';дая; дпагности-^ чесгих целей "при1 подборе уоловййдля -длительного хранения- коя- Г', лекционного материала и семенного фонда^ .V V Р, * 'М ••• ;".•''
*/.3, Отбор седехционншс форт и гибридов хлопчатника на скоую>-спадооть ¿"гетерозис;следует вестичпо величине'-оксвдоредуктаз^7'; . ной ; активности ' ^ содержании обшего"_ фосфора ифйтина,: Высокая - -: I кеталазпая,* пероксидазваяи двгвдрогеназная актшвв'ость и, более низкое содержание'фосфора и .фитина;характеркзует^ скороспелость,. •Напротив,; низкая'оксидоредуктазная'активность в:в»соасе_ содер- ; .жакие: фосфорных соедсне11ПЙ характеризуют тотерозисшге; я. неспелые формы, У д.'--'• ' '
Основное содержание диссёгтаюш^взложе'по*в работах!-ху^:
■ г *;; '■ 11': Павловская Ц,Е, "0 надравлеаности * окислительных процас--
■ сов в семемах хлопчатника//Вопросы' физиологян и биохимии . ' хлопчатника. Ташкент:.Фан,-1969,* с.; 25-29,V ',
'-:^^Павловская Н;Б,-* Дыханиеактивность.'детадаогеназ и ас-;;"
■ корбатоксидазн в процессе созревания сснян хлопчатника, //Физво-; логия^ морфология хлопчатника' а других раотекийДепонирование
; от;I4 янаяря. 1939 - ГрегистрВ 428-€9,С.'68-75, ' *'';'
•*„' 3»' Павловская Н. Б. Динамика Сахаров в семенах хлопчатника впрадессе'рвзвития.'//'Физиология и морфология хлопчатника и других "рвстени2. Депонирование от 14 января,1969 г. ¿регистр.д
.Д. * 428-69,:о» 64-67. 'г .'^с•>',. .' .V. .'.;'• .•'.•••,*'•
'4.;Бородудина А.А^;\Павловская Н.Б. Ога'олительно-восстано- <.:/.. витёльные процессы в'ошюдотвсреяннх ^семяпочках хлопчатника -' • . ^раалзгчяой скороспел ости.:// 2-й Всесоюзный, биохимический; съезд, / :'1сек1да эвЬл1ДЛ0НН02 и сравнит,-биохимии (Теокент, окт.1969). "Теэ.докл. Теракт:1 «ая,1969,97-98 д'--'..^; уД':/"
• " ''Павловская Н.Е.",бкисжвтельн^восстаяовятедмне вроцео- ;; '"си; при оплодотворении и! развитии гй емяпсчек' хлопчатника: Авт ореф ■ V: 1 .Т дис каяд.бпол.на^ к,Ташкент,1969.24;с; £ ; Д'Г у;.V, *:
' -6. : Вед&юхность изучения:на- семядолях: потенциальных^способ- V
1 востей .фот оспнте тическог о ^аппарата' хлопчатникаА.С ^.Ходжаев, ;г,-' ♦ ; ■В .Б.Родащева 3.Юлдзшева Г Д.Пай^улаева• //' Докл.ДН УзССР.1,; -Д'*: 1
_ + г7.'Ходаиев А.С. ¡~ Родаще ва Н.Е. , Газообмен и .тастая продук-;
тнвность хлопчатника при повотенной'яр^е удоброн!й.'.// Узб.' " '..; • ^ биой.ж.-1975^-.^Э1^.26-28'Л'/У ^ ^'Д'й-г"';-4 С'" "' • "'
/' ^ 8Семядоли I ^' удо'бяый'' объект',' для: изучения-; потенциальных ; ^ : . сиос обностей фстсюинтетического аппарата: хлопчатника /Н. Е. Ро-":>
над покаэатедь^жззнеспособности ;хлотпатнака.г/ Физдо^~^-. " ;логия• я биохимия^ хлопчатника ^ Тавжент:;Фая,1976^о'.69-72, Д' ; ; л '." Л;-■>■':.•_.: ГО. Изофедоентн^в родительских-и гибридных фермах хлопчат-.-
' викаУ.Н.Е.РодсмцёваГ Р.К.Шадмая'ов,\'ОЛ;2ал1иов, Г.М.Тухтаева." .':• / •-"//'Докл. АН УзССР,-197бГ-^ II.~ с.54-56.'; 'у'йу^\'йг, - *'ч; {.'II.:Павловская К.Б.,-Тухтаёва Г.М.Копань*Г.'. Сортовые
. 12. Родимцева Н ¡1Е.'Ту*та еваГ, ЦЗалзлов • 0. И э офе;ме в-
"... ты.гибридных семян,хлопчатника первого поколения .";> // Узб. . '-' ' > \>биол.я.,-1978.-К^:6;^-с.59ГуД^'Д}; '^*::; ;:;-
13. Уяожествёр^ше молегуляргйе формы перохеидазы.и 'о-ди- : ; : ¿.' - ."г. фенолок'сидазы в'"раэвлваоаигся семенах рэзлячних видов хлоп-. • . чатякка. /Н.Б.Рошсгпева, Р.К.11^д:/:а»юв,. Г.М.Тухтаева, К.сайнут-' * Т
. • ^л-^ '
- .• дашовд1//Докл. АН УзССР?-1978* — о.7—10,'• i
■ 'К:;'•':' 14. .Родимцева Н.Б., Оадманов' Р.К., Игамбердаева Д." Изменчивость .. у изофермептов в с еменах хлопчатника' различного срока хранения*: Д ' У . '// Увб.биол.х. - 1979. - # 2, - о. 7-10," -'" .г*'.1'.^ .".-у
- с '.' 15. Павловская' Н. Е/," Зайнутдинова К.Пространственная спегщфикау; '; ияозьертв9Н(шх форыпероксидазы и о-дафенслоксвдаэы в пророотках ' v у-
трех видов хлопчатника. //4-й съезд Узб.республиканского общества "*.
- генетиков ¿'селекционеров (Ташкент,сент.1981 г,):■ Тез^докл.Таш-' f'у* j » кент: ФА1{, ;1981/с. Q6-37^ . '.' у
.:..•'• 16. Множественные фохмы пероксидазы семян Pj и прогнозирование - г у * гетерозиса у хлопчатника,//Н.Е.Паь10вская, О.Калилов. Д^Ы .Еабаев/ . у
- : " Н.Асрияя^ 4-Л съезд;У зб;1 республиканского общ-ва генетиков, в оелещ; v
(Ташкент ,сент,1901);Тез.докл.Ташкент¡Фан,1981,с.84-Ф6.*;. :"у С'- L17.' Павловская Н. Е; Щадаанов Р.К У Идентификация множественных '*':'-; " форл федоентов хлоячатнЕкаыетодом электрофоре за в крахмальном -' у * -геле.У/Узб.биол.ж, - I98I.~y- с.13-15. Гг-% '•\ Xj ^■-у.-'.; 18." Множественные формы"и активность' оксидоредуктаэ в!семенах > %
- [К хлопчатника," полученного путём" чужеродного :доопыления.//И,Е.Павлов- . ; _ ская^ Л.И.Гуревич; К^Зайкутдпнова, О.Еаииов.'.' Всео.совещ. по отда- у
'.Дленной тибридизаздш-растений; и животных, (Москва,Ш) АН СССР, февр. '/•* .'•'•'•1981 г.): Те^.дози.}«осква,. 1981, с, 284,- • л'.;/'•
* ' :* ^ .За1!кутдднова~К;;7 Павловская H.Ei ,* Шадаанов Р.К.' Множест-~ V :
- венные "формы я удельная. активность'детадрогеназ в пророотках трех* Ц - видов хлопчатшша. //Узб.биол,'ж.-1982.:- Ä 4i' с. 3-5.'- .' . '••;". * у-'-Ь.",-■ 20. А*С. 3145 СССР.. Сорт * хл опчатника 4 архад */01 Е.Еалпловvуу' Д Ж Бабаев, И.С¿Асриян, -И.Т;КаххаровН.Е.Павловская. По заявке Л"; „-;• ' •'ii 4005 от 26 мая '1931p," зарегистрировано гоо;комтОССР по делам '
'ные'.формы, активность; дегвдрогенах и катвлазы в развивавшихся се- - / У,".'йенах хлопчатникаполученного..путемчужеродаого доошлекия. *
-: /J Узб.биол,ж,-„1983.У :ь I.-.-'o. 53-56; У' .. .V Т. ..." .; . i i..-• •. ;'-22, A."c, II23597 СССР A 0I II 1/04 Способ определения гетеро^ у у" .\ 'зяса - семян хчоотат!шка, */Ч• Е,Павловская, Л.Н,Ветчишшна, - О.Ж.Еа- . / .. . л31лов.'.--Опубл." 15.11.с4 Бюл^" 15.42.- -;ч ■ • г- * '.
i i ' 23. Активность оксидоредуктаэ в семенах гетероэнсних внутри^
■ Бадовых гнбрвдов хлопчатгшка Р1.-/Н.Е,Павяовокая,,О.К.' Калцлов, v'/r-v: г: Г Л.Н.Сетчшшша, Н.Б.11кра?1оьагХ,Хамидоза, .// Уэб." • уг- #; •¿/■■¡г
" виол. Ж. - 1963. - f б.'1- ' / /.'• ; •
i 24. Павловская, Ы.Б.;Распределение мноаюствевтссформ окси-' ",доредуктаз » различных органах ■ проростков хлопчатника.- //Докл.: :v ■V,. ВАСХННЛ6.-"с; ЛЭ-21 Г .
'v^v^, 25. Павяовская Н .Е ..О. сроках хранения семян хлопчатника .у
// Хлопководс'тво.-1?84;-* 7.- е. 38. V . . . " ' / ,■'• У 1:, ". ; у.; Ч26.* Павловская В.Е.«Скороспелость^хфодуктивяоеть и дыха-
тельная активность хлопчатника.// Хлопководство.-1984.- Л' 9.-, . •
Bvh J ШТ^ИЦТ""* " CftJ i^lBHIFWUvW* «ovyiM^VB ПП" л ' ' ч
ность в10 п^П103ир0ваш1яУ/ С.-1,биология.- 1985.- V^ :
У; ; о.*. 34-35. .
27: ПаЛжовокая Н.Е;,:Ветчинкина;Л.ИЖакилов О.Ж.'Проявле- • -:;ние гетерозиса у'межвидовыхи внутривидовых гибридов хдопчатни- ,:, 71-.: ка в возможность: 8.г с';; 47^50^
-Г. 28. Проявление гетерозиса у межвидовых гибридов хлопчатни-' '.. ка» полученных при- ^.^облучении./ Л.Н.Ветчгшпша, 0.2.2адилов,~
; Ю.А.Сырьянов, Н.Е.Павл'овская //;У8б.биол.ж.-1985.-Л 6.'^о.49^50. Ц":; 7 vV- -у29^.Ветчинкина Л.Н.Г Павловская Н.Е.-, Залилэв О.Я. Проя»^ Y - -.1 .•. . лекне гетерозиса.у;геогра£этески отдаленных гибридов хлопчат- "•.- • • .• .."-кика и активность пероксидазы в семенах Pj 't Краткое научное - • Г;^- сообсениеГ //,Узб.би(м.ж.-,1985.- Д_5, с. 66. • , . / / . ' •' } /.ЗО« ^Павловская Н.Е^, Айтааова М.О.^Еалидов O.K.: Гликолат--
оксидаза в разных, органах проростков .четырех видов хлопчатника. . "J ///
'..' '• 31." Павловская Н.Е.', ;Ветчинкяна- Л .Н.; _Еалилов 0.3. Прогн<>-••X.'-. зирование; гетерозиса' поиэофермёнтной .характеристике' и • ' ; ти оксвдоредуктаз;:// Республиканское совеоание:. Использование ^': . гетерозиса впрактичёской селекции сельскохозяйственныхГкультур v t ■: f"
(Киев .март, 1986 "i'-v-'r" 32: Про/^егае^етерозис*гп^'межв1да
' применением У f.-облуч ёшя .*■ /Н;Е, Павловская;* Л, Н .Ветчингаша, ;;.:- К ' Ю.А.Сырьянов ^ О.Ж.Еалзлов //. I: Всесоюзное. координационное' сове-~>:т' щаяиеГ:Радаадаонная генетика в селекция;-.(Москва,март, 1986.г.):"'• •• ' ^ .Тез.докл. Москва,1986,,с.'.74-75." ',;'.v '• :•. '^¿"Коррелятивная свяэЬ'меяду нитратредуктаэной, угллкалат^^У:.
; :0ксидазн0Й и перокеддазной! активность» у внутрп-^ и меквиловкх . : " ' гибридов хлопчатника /М.Е.Памовская,".Т.Дергуиова, Н.Л^чгура- - х . .- . зов -, 0.Е.Налилов.'//. С.-х^бполегля.-1936.-.'« 3^-е. -62-64 .." !
. .-i.v-'. ' --. , v. J-' ^
. > _ 34. Дхангуразов H.B., Павловская H.E.,; Еалилов O.S. Прогно- .
аированю; гетерозиса y. хлшчаттака по ; содержании фосфорных о ое- " ; • V "диневий и активпости окоидоредуктаэ.'г/ '5-й сьеэд Узб.республв-У у яаяского -общества генетиков"и селекционеров' (Ташкент,июньДЭЗб): : ;
~Тез.докл. Таашент,1986,-"о^95-96. ^ :
: : ^ 35. ' Павловская Н.Е. ', Айтымова М, ! Изучение дыхания я глико-Г-" ~ латоксидаэной активности у раэногеномных хлопчатников s онтоге-v , ' У1 >7;незе,/;5-й'сьезд Уэб.республиканского общества генетиков и се-г лекдаонеров (Ташкент,июнь,1986): Тез.докл.Ташкент,1986,0.122-123.
';■:,:'™'-36. Прогнозирование:гетерозиса у,реципрокных гибридов
хлопчатника./ Н.Е.Павловская, Н.Дашяптвзов, М.Н.Валшсгшов.О.Ж.. : • Жалилов '// Вестн.с,-х.науки.-1986.-« 7.- c.8Ü-9I,_ V
. ' ; • .37.*Павловская U.E.; Ветчинкина Л,Н.t Яолшгов"O.S. Воамо*»'.-['-2 : ностх. ! закрепления гетерозиса у хлопчатника в его прогнозирова- ^
ние./ Хлотсоводство,-1986,-№ 8,- c,20-23¿ г" ! ';.." - .■ :
. 38. Павловская Н.Е, Качественная характеристика каталазы ;-
/ -V -различных органов хлопчаткика,// Докл.ВАСХНИЛ,-1986* 4¿- \ -У
! - 39. Павловская Н,Е."i" Жалило» О.Ж, Прокладные аспекты био- • " - д-Х7; 'химии хлопчатника./ I 'конференция биохимиков Узбекистана'Даш- ; у / г Гкентноябрь,1986 г.) :.Те з i доилТашкент i ®£ur,I986,c,"I4a-I49.'.'
V '40.-' ДжангуразовН,Е.Павловская Н.Е., Жалилов О.Ж. Корре-^ •
V Ы^лГлативная:связь между'н«рйтредукта0н<й^-гликсяатотсид^о^
" ' : : яероксидазной аатявноотью у гпбряаов хлопчатника. / I ио^е-.' ^Л ; V -: "ренция биохимиков Узбекистана, Ташкент» ноябрь, 1986 г): .Теэ,'.. • |докл, Таскент: Фан, 1986," oV 160,. • " . •,"• • Л'
-.'• - 7 - "Т" ' vv;4 '- • . --'-1 У '*:■ ■ :г >
-г- .. ;» » ,, , • •->... - ....;: • У W
V '* -.. * v - ■7'""
' . ' - ■-■
-- L' ■■
'•;-.•. . "-V ; - ; 's
.'=;;■ -Л.' Пманммо • п««тк— /^.С/. £7 >■-; ■'•'
.'.„■ r Форы** бумаги СО*84 1/16 Буы»п типогр»фс*»* M I*
; - Пм«Тк «РОТА Г) РИ H Т». Овми г, С Т«Р* « , »?»;
■ 3»*м- Атз • • "
* - . - ■ . --1 - Типография «эа«телкстм «ФАН» ; АН У»ССР W - ; * T00IТО. Т«ш«*т. пр. М. Горького 79. . .'V
..... ' . ■
-
Павловская, Нинэль Ефимовна
-
доктора биологических наук
-
Киев, 1987
-
ВАК 03.00.04
- Особенности функционирования дыхательной цепи Bacillus subtilis
- Изучение комбинационной способности сортов хлопчатника советской и зарубежной селекции по системе топкроссового и диаллельного анализа
- Идентификация и исследование функций НАДН-зависимой редуктазы внешних отделов митохондрий, ответственной за активацию ксенобиотиков
- Изменчивость продуктивности и скороспелости у гибридов хлопчатника при гибридизации географически отдаленных форм в зависимости от способов опыления
- Сравнительная характеристика РБФ-карбоксилазы различных по продуктивности форм хлопчатника. Множественные молекулярные формы фермента
