Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение комбинационной способности сортов хлопчатника советской и зарубежной селекции по системе топкроссового и диаллельного анализа

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Розыходжаев, Хусан Хамидуллаевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Теория гетерозиса

1.2. Исследование гетерозиса хлопчатника

1.3. Методы генетического изучения гетерозиса по количественным признакам у хлопчатника

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА

2.1. Условия проведения опыта

2.1.1. Почвенные и климатические условия

2.1.2. Агротехнические мероприятия на опытном участке.

2.2. Исходный материал, использованный в опытах

2.3. Методика проведения опыта

2.4. Методика генетико-статистических анализов

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.1. Гетерозис и общая комбинационная способность сортов по продуктивности

3.1.1. Гетерозис и комбинационная способность сортов по крупности коробочки

3.1.2. Гетерозис и комбинационная способность сортов по скороспелости.

3.1.3. Гетерозис и комбинационная способность сортов по длине волокна

3.1.4. Выход волокна

3.1.5. Вес 1000 шт семян.

3.2. Анализ комбинационной способности советских и зарубежных сортов хлопчатника по хозяйственно-ценным признакам в системе диаллельных скрещиваний

3.2.1. Наследование гибридами признака скороспелости .III

3.2.2. Высота закладки первой плодовой ветви

3.2.3. Наследование гибридами крупности коробочек

3.2.4. Наследование гибридами длины волокна

3.2.5. Наследование выхода массы волокна

3.2.6. Описание селекционных линий

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение комбинационной способности сортов хлопчатника советской и зарубежной селекции по системе топкроссового и диаллельного анализа"

В материалах ХХУ1 съезда КПСС, майского и ноябрьского (1982 г.) Пленумов ЦК КПСС огромное внимание уделено дальнейшему развитию сельскохозяйственного производства, его интенсификации, повышению количества и качества основной продукции сельскохозяйственных культур, в том числе и хлопчатника. К концу одиннадцатой пятилетки намечено валовой сбор хлопка -сырца по стране до 9,2 млн. тонн.

В комплексном решении вопроса по интенсификации хлопководства немаловажную роль занимает создание и внедрение в производство новых, устойчивых к болезням, высокоурожайных сор7 тов, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Уровень требований к сортам со стороны современного сельскохозяйственного производства неуклонно возрастает. Это касается урожайности, скороспелости и устойчивости к новым расам гриба, выхода и качества хлопкового волокна.

В материалах УП Пленума ЦК КП Узбекистана (1982 г.) подчеркивается необходимость создания продуктивных сортов с высокой скороспелостью, интенсивного типа, устойчивых к дефициту влаги, то-есть, с хорошими приспособительными возможностями.

Вместе с тем подчеркивается и необходимость сокращения периодов сортосмены и, следовательно, сроков создания новых сортов. Совершенно ясно, что повышение требований к новым сортам и, вместе с тем, сокращение сроков выведения новых сортов представляет собою трудную задачу, для решения которой необходима сильная генетически обоснованная теория и эффективные методы селекции.

Как известно, главными звеньями селекционного процесса являются создание, подбор исходного материала и отбор; поэтому усовершенствование именно этих звеньев имеет решающее значение для оптимизации селекции в целом.

Важнейшей задачей является обогащение генетического потенциала культурных видов. Надо отметить, что генетический потенциал близко родственных сортов, в определенной степени, исчерпан, поэтому для обогащения генофонда и, следовательно, для повышения эффективности селекции привлечение иностранного материала, геном которого складывался в иных экологических условиях, может существенно повлиять при наследовании признаков.

Об эффективности гибридизации экологически отдаленных форм подчеркивалось достаточно много, но этот метод все еще недостаточно взят на вооружение селекционерами. Применение данного метода не может быть шаблонным и дает эффект лишь при соответствующем подборе родительских пар и изучении комбинационной способности исходного материала. Это определяет актуальность исследований по оптимизации подбора родительских пар и отбора, чего можно достигнуть использованием в селекционно-генетических исследованиях методов статистической генетики.

Большой практический интерес при отдаленной внутривидовой гибридизации хлопчатника представляет определение таких важнейших селекционно-генетических параметров, как оценка комбинационной способности сортов, конкретная характеристика генотипа исходного материала по содержанию доминантных и рецессивных генов, направление доминирования, наследуемость признаков, а также другие параметры, ориентирующие селекционера и оптимизирующие процесс создания новых сортов.

Вышеперечисленные вопросы, в частности, оценка комбинационной способности и характера наследования признаков имеют ценность не только с точки зрения обычной селекции, но и с точки зрения гетерозисной селекции, преследующей цель практического использования эффекта гетерозиса в хлопководстве.

Перспективность этого направления многократно доказана и лишь затруднения в массовом получении дешевых гибридных семян тормозят развитие гетерозисной селекции хлопчатника.

Целью нашей работы было изучение комбинационной способности при отдаленной гибридизации сортов советской селекции и селекции США в системе топкроссовых и диалвельных скрещиваний.

Преследовалась также цель генетического анализа и оценки исходных форм по генотипу и рекомендации лучших из них для создания гетерозисных гибридов первого поколения, а также получение селекционно-ценных линий - родоначальников новых сортов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Теория гетерозиса

Поскольку целью данной работы является оценка комбинационной способности советских и зарубежных сортов хлопчатника, а также выявление лучших пар с наиболее сильным проявлением гетерозиса, обзор литературы мы начнем с вопроса о гетерозисе сельскохозяйственных культур и в, частности, хлопчатника, так как понятие комбинационной способности сформулировалось в процессе изучения явления гетерозиса.

Единой научно Обоснованной теории, объясняющей причину гетерозиса, до настоящего момента нет.

Однако существуют интересные рабочие гипотезы, которые рассматриваются ниже и взятые вместе определяют наиболее вероятное толкование данного вопроса в его многообразных проявлениях.

Согласно гипотезе гетерозиготности Иста и Хайса ( East , Haes , 1912), Шелла ( Shell , 1912), сделавших первую попытку объяснения этого явления, гетерозиготное состояние оказывает стимулирующее действие на физиологическое состояние организма, которое проявляется в усиленном росте и развитии. Эта теория безусловно верна в общих чертах, но не раскрывает механизма действия гетерозиса.

Как известно, в 10-20 годах XX столетия была разработана модель полигенного наследования Нильсона-Эле ( Hilson-Ehele , 1924). Согласно этой модели при резких различиях родительских форм гибриды не обнаруживают гетерозиса, а имеет место промежуточное наследование. Этот неоспоримый факт вытекает из главного постулата теории Нильсона-Эле, а именно - чем йольше в генотипе доминантный аллелей полимерных генов, тем сильнее выражен признак.

Предполагалась однозначность и аддитивный эффект полимерных генов. Однако в дальнейшем выяснилось, что полигены имеют не только полимерный эффект, но способны проявить и другие типы межаллельных и межгенных взаимодействий, обеспечивающие у гибридов первого поколения явление гетерозиса.

Гетерозис обычно наблюдается в ситуациях, когда родительские формы сходны по фенотипу, но различаются по генотипу, то-есть, в ситуациях типа AjAjagag х ajajAgAg.

Для объяснения явления гетерозиса широко известна теория накопления доминантных положительных генов и теория сверхдоминирования (или моногибридного гетерозиса).

Согласно первой теории, основы которой были разработаны Джонес (D.F.Jons, 1917), эффект гетерозиса объясняется переходом гибридов вредных рецессивных аллелей в гетерозиготное состояние и подавлением их вредного эффекта положительными доминантными аллелями.

Кроме того, накопление у гибрида доминантных аллелей разных полимерных генов может сопровождаться эпистатическим взаимодействием, также определяющим эффект гетерозиса.

Отсутствие во втором поколении особей, сочетающих все доминантные гены аналогично гибридам первого поколения, объясняется низкой статистической вероятностью их выщепления, а также сцеплением доминантных и рецессивных аллелей в единых группах сцепления.

Вторая генетическая теория гетерозиса - так называемая теория сверхдоминирования, согласно которой гетерозиготное состояние лучше обоих гомозиготных. Эта теория хорошо обоснована фактами моногибридного гетерозиса ( RendeX , 1953; Беляев и др., 1967, 1972; Кирпичников, 1967).

Комплементарным взаимодействием аллелей, несущих разную функциональную нагрузку, достигается взаимодополнение систем биосинтеза и дается возможность гетерозиготному организму реализовать обе функции.

Совмещенность альтернативных путей образования ряда ве-щест устраняет и узкие места в метаболизме и усиливает онтогенетическую адаптивность гибридов первого поколения.

Известно, что многие ферменты имеют несколько молекулярных форм, допускающих дополнительные пути биосинтеза.

В ряде работ показано увеличение числа изоферментов у гибридных организмов, что расширяет возможность приспособления гибридов (Овечкин, Симочкина, 1959; Краевой и др., 1969; Garden , 1971).

Некоторые авторы связывают сверхдоминирование с идеей образования оптимального количества вещества. При этом предполагается, что сочетание оллелей гипоморфной и гиперморфной по какой-то определенной функции приводит к синтезу оптимального для организма вещества (Брюбейкер, 1971).

Выдвинута также теория генетического баланса ( Matser , 1955; Lenner , 1958; Турбин, 1966, 1971). Согласно этой теории, в любой пврекрестно опыляемой популяции отбор создает сбалансированные гетерозиготные системы генов, а самоопыляемых популяциях, действуя на гомозиготы, приводит к строгому генетическому балансу внутри Ееномов.

Таким образом,т величина любого признака у каждого родительского сорта представляет собой результат выработанного в ходе отбора определенного равновесия при воздействии на данный признак многих наследственных факжоров, а также под влиянием условий окружающей среды, в которых происходит развитие орга-нинна.

После скрещивания различиющихся по признакам сортов или популяций в гибридном поколении изменяется генетический баланс в отношении большей или меньшей пасти признаков, что, в свою очередь, может вызвать отклонение величины того или иного признака в сторону увеличения или уменьшения по сравнению с родительскими формами.

Кроме генетических гипотез, объясняющих причину гетерозиса, существуют также физиолого-биохимические теории.

Со своей точки зрения они объясняют гетерозис более интенсивным биологическим обменом веществ в гибридных организмах, усиленным метаболизмом в результате биохимического обогащения зиготы (Овечкин, и др., 1959; Мацков, Манзюк, 1959; До-ронская, 1963; Кирпичников, 1967; Конарев, 1971; Лобанов, и ДР., 1981).

В связи с фактами, освещающими физиолого-биохимические аспекты гетерозиса, представляют интерес работы, проведенные непосредственно на хлопчатнике.

В работе М.М.Ахмедовой (1981) проведен биохимический анализ зародышей гибридных семян нулевого и первого поколения,

TJ

V полученных от рециррокных скрещиваний межвидовых гибридов вида

Гетерозис по активности фермента пероксидазы в семенах четырех гибридов нулевого поколения свидетельствует об интенсивных окислительно-восстановительных процессах.

Максимальный гетерозис в семенах достигал 63,3$, а в гибридных семенах первого поколения активность снизилась до 42,9%, В зависимости от направления скрещивания проявлялся гетерозис по содержанию в зародышах физиологически активной аскорбиновой кислоты, а также суммы аминокислот.

Гибридные семена отличались также и повышенным содержанием нуклеиновых кислот, что связано с усиленным образованием белков и скоростью роста организма.

В.С.Павловская и др. (1982) в семенах F^ внутривидовых гибридов наблюдали уменьшение активности пероксидазы и окси-доредуктаз, что авторы связывают с затуханием гетерозиса в растениях » выращенных их этих семян. К сожалению, показатели у Fq ими не приведены.

С целью найти маркерный признак на гетерозис В.С.Павловская и др. (1982а) изучали множественные молекулярные формы пероксидазы у внутри- и межвидовых гибридов. Однако связи между проявлением гетерозиса и качественными различиями форм пероксидазы не найдено.

Результаты, приведенные в монографии С.Рахманкулова (1978), подтверждают, что семенах межвидового гибрида G.hir-sutum L. х G.barbadense L. накапливается больше нуклеиновых кисло (в основном ДНК), чем у родительских форм. Аналогичная картина наблюдалась и в семяпочках. Межвидовой гибрид проявляет гетерозис по содержанию белков (альбуминов и глобулинов) в ядрах семян Fq. Кроме того, водорастворимые белки семян межвидового и внутривидового гибридов содержат больше качественных компонентов , чем родительские сорта: предполагается, что у гетерозисных гибридов происходит активация репрессивных генов, ответственных за синтез белвовых компонентов. Отмечено также большое число минорных компонентов некоторых фракций гистиновых белков, входящих в состав нуклеопротеидно-го комплекса хромосом. В ядрах семян межвидового гибрида обнаружено повышенное содержание углеводов (до 30%).

Приведенные работы указывают на высокое содержание физиологически активных, запасных веществ и нуклеиновых кислот в семенах гибридных гетерозисных форм хлопчатника и подтверждают данные, полученные на других культурах, когда в зародыше гибридных семян отмечался повышенный обмен веществ, обуславливающий лучший рост и выживаемость организмов.

Большинство исследований, проводимых на растениях хлопчатника, связаны с изучением процесса фотосинтеза, интенсивность которого в большей степени определяет размеры биологического и хозяйственного урожая (Ничипорович, 1959).

Увеличение интенсивности фотосинтеза у гибридов первого поколения по сравнению с инбредными линиями обнаружено на кукурузе, пшенице, овощных культурах, на хлопчатнике (Имамалиев, 1981; Насыров, 1982 и др.).

Изучение 6 реципрокных межвидовых гибридов G.hirsutum L. х G.barbadense L. , где формы G.barbadense L. были представлены соррами нулевого типа ветвления, чтобы уменьшить вегетативный гетерозис и повысить скороспелость, выявило превосходство гетерозисных гибридов по фотосинтетическому образованию АТФ на 16-17% по сравнению с лучшим родителем и сильную зависимость этого признака от направления скрещивания. Интенсивность фотосинтеза на единицу площади листа у большинства изученных гибридов не превышало достоверно исходных форм, что компенсировалось мощным гетерозисом по размеру листового аппарата (до 61%) и, соответственно, гетерозисом по фотосинтетической активности всего растения (Газиянц, 1978; Газиянц и ДР., 1981).

В работах Н.И.Мансурова и др. (1963, 1967, 1969, 1971) показано, что гибриды хлопчатника G.hirsutum L. х G.bar-badense L. по площади листьев превышали лучшего родителя на 64%, а внутривидовые средневолокнистые гибриды - на 39%, что коррелировало с гетерозисом по урожаю сырца.

Сильный гетерозис по размерам ассимиляционной поверхности наблюдается даже при скрещивании с формами, имеющими предельный тип ветвления. При этом доминирует непредельный тип плодовых ветвей и гибриды наращивают большую площадь листьев (Коку-ев, 1933; Узаков и др., 1974).

Гетерозисные формы хлопчатника, как и гибриды многих злаков, кукурузы и др., вынуждены резко увеличивать фотосинтетический потенциал растений для того, чтобы обеспечить баланс между генетически заданным объемом вегетативной и репродуктивной массы и количеством ассимилятов для формирования этих органов. На ряде культур отмечено, что селекция почти не затронула качества самого фотосинтетического аппарата, а возрастание продуктивности растений базировалось, в основном, на изменении формы куста, площади листьев, увеличении числа плодоор-ганов (Насыров, 1982), что приводит у существующих сортов к закладке большего числа плодоорганов (чем позволяют фотосинтетические возможности растения) и опадению части завязей.

Для гетерозисных гибридов хлопчатника характерен не только повышенный фотосинтез, но и более экономичный тип дыхательных процессов. У межвидовых гибридов в периоды бутонизации и цветения баланс фотосинтеза/дыхания сдвинут в сторону накопления продуктов ассимиляции (Газиянц, 1979). У внутривидовых гибридов баланс фотосинтез/дыхание относительно стабилен и изменяется только у тех гибридов, которые имеют гетерозис по фотосинтезу и продуктивности.

Н.И.Мансуров (1978) изучал углеводный обмен у межвидовых гибридов хлопчатника в связи с тем, что углеводы служат структурным материалом для формирования хлопкового волокна. Межвидовые гибриды от скрещивания сортов G.barbadense L. с нулевым типом ветвления и G.hirsutum L. с предельным типом показали высокий уровень гетерозиса по содержанию водорастворимых углеводов в листьях. Большая обеспеченность листьев подвижными углеводами (сахарозой) облегчает отток последних в плодоорганы, что стимулирует усиление фотосинтеза, поскольку затруднение оттока Сахаров является ингибитором фотосинтетической активности. Таким образом, у гибридов наблюдался положительный баланс процессов ассимиляции над диссимиляцией, что приводило к повышенному накоплению органических веществ и большему набору плодоэлементов: более чем в 2 раза по сравнению с инбредными формами.

Повышенное содержание углеводов в листьях межвидового гибрида отмечал также Рахманкулов (1978). В период наращивания вегетативной массы и запасания продуктов ассимиляции дыхание гибридных растений на уровне родителей, а позднее, во время образования плодоорганов дыхание гибрида активизировалось в связи с усилением реакций синтеза различных веществ.

Таким образом, для гетерозисных гибридов хлопчатника характерно не только усиление фотосинтетической активности, но и более экономичный тип диссимиляции.

Безусловно физиолого-биохимические концепции, так же как и генетические теории гетерозиса не дают всестороннего истолкования всем возможным вариантам гетерозиса, его многообразным проявлениям (гетерозис репродуктивный, соматический и адаптивный). Концепции о причинах, вызывающих гетерозисное явление, хотя взаимно и дополняют друг друга, но на современном этапе пока еще сущность гетерозиса во-многом остается неразгаданной и требуются дальнейшие исследования.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Розыходжаев, Хусан Хамидуллаевич

выводы

1. Топкроссовая система скрещивания сортов хлопчатника является эффективным методом определения общей комбинационной способности при экологически отдаленной гибридизации советских сортов с зарубежными. При этом советские сорта можно рассматривать как тестеры для зарубежных и наоборот, сорта зарубежной селекции - как тестеры для анализа комбинационной способности советских сортов.

Лучшие по общей комбинационной способности сорта, выявленные с помощью топкроссов, подтвердили свою ценность и в системе диаллельных скрещиваний.

2. Из сортов советской селекции самую высокую комбинационную способность по продуктивности имели сорта Ташкент-I и 108-Ф, по скороспелости - С-3506, по длине волокна - сорт 173.

Из сортов селекции США лучшим по общей комбинационной способности по продуктивности и длине волокна был сорт Акала 1517, Акала 44-10.

3. Показатели комбинационной способности не всегда соответствуют показателям сорта в абсолютных цифрах. В частности, высокопродуктивный скороспелый сорт С-3506 оказался неудачным родительским компонентом при гибридизации.

Длинноволокнистый сорт 149-Ф в гибридных комбинациях имеет относительно короткое волокно, что можно объяснить контролем высоких значений признака рецессивными генами.

4. У экологически отдаленных гибридов с лучшими сортами селекции США гетерозис продуктивности в лучших комбинациях достигает 20%. Это гибриды сортов Ташкент-I и 108-Ф с

Акала 1517 и Акала меза.

5. Диаллельный анализ по модели Гриффинга подтвердил высокую комбинационную способность по продуктивности и скороспелости сорта Акала 1517. Этот сорт, обладающий ценным набором аддитивных генов, можно считать устойчивым донором высокой продуктивности. Сорт Импаир-61 в диаллельных скрещиваниях, как и в топкроссовых, имел очень низкую комбинационную способность.

У сортов Акала 1517 и Импаир-61 варианса эффектов ОКС ( превышала вариансу эффектов СКС ( bit ), что указывает на положительный и отрицательный аддитивный вклад отмеченных сортов в генотипы их гибридов. Из советских сортов наилучшая комбинационная способность была у сорта Ташкент-1.

6. Отдаленная гибридизация хотя и является одним из плодотворных методов селекции, тем не менее она лишь повышает вероятность получения ценных гибридов. Выход малопродуктивных гибридов при этом достаточно высок. Наши данные показывают, что при экологически отдаленной гибридизации наиболее точным критерием оценки исходного материала и подбора родительских пар является общая комбинационная способность.

7. Диаллельный анализ обнаружил несоответствие показателей сортов эффектам ОКС.

В частности, сорт Акала 1517 был менее продуктивным, чем С-8257, Ташкент-I, а эффект ОКС - намного выше.

8. Диаллельный анализ по модели Хеймана обнаружил, что в изученной группе сортов гены, контролирующие продуктивность, проявляют сверхдоминирование.

Максимальное число доминантных генов - у сортов Ташкент-1,

Акала 1517 и 108-Ф. Высокая продуктивность сорта С-8257 управляется рецессивными генами, что обусловило его низкую комбинационную способность.

9. В изученной группе сорта мало отличались друг от друга по длине и выходу волокна кроме сорта 173. У этого сорта была самая низкая ОКС по выходу волокна и самая высокая - по длине.

Доминирование этого сорта по длине волокна, когда он используется в качестве материнского сорта, что отмечено другими авторами, подтверждает мнение об участии цитоплазматических генов в генетическом контроле данного признака.

10. Нами выведены перспективные вилтоустойчивые линии хлопчатника с хорошей продуктивностью, скороспелостью и длиной волокна. Это гибридные комбинации Ташкент-I х 159-Ф и 108-Ф х х Акала 1517.

Создание этих линий подтвердило ценность использования экологически отдаленного сорта Акала 1517 как родительской формы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Розыходжаев, Хусан Хамидуллаевич, Ташкент

1. Алиходжаева С.С. Гетерозис гибридов в зависимости от скрещивания географически отдаленных форм хлопчатника. В кн. Сб. трудов молодых ученых и аспирантов. Ташкент, т. 1. 1965.

2. Алиходжаева С.С. Гетерозис при скрещивании эколого-геогра-фически отдаленных форм хлопчатника. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкерт, 1971.

3. Арутюнова Л.Г., Полотебнева Т.У. Эффективность дихлоризо-бутерата натрия как средства массового получения гибридных семян хлопчатника. В кн. "Вопросы селекции, генетики и семеноводства хлопчатника", вып. П,Изд. "Узбекистан", Ташкент, 1966.

4. Алиев М.А. Наследование некоторых хозяйственно-ценных признаков при парных скрещиваниях и опыления смесью пыльцы. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкент, 1969.

5. Амантурдыев Б.Т. Наследование и корреляция длины волокна с другими хозяйственно-ценными признаками хлопчатника. Автор, дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкент, 1971.

6. Автономов В.А., Рыстаков В. Наследование длины волокна при отдаленной гибридизации. Ж. "Хлопководство?, 1978.

7. Ахмедова М.М. Биохимические исследования гибридных зародышей хлопчатника. Оптимизация отбора в селекции и пути улучшения посевных качеств семян хлопчатника. Научн. труды ТашСХИ, 1981.

8. Боле JI. Изучение качества хлопка. Гизегпром, М., 1938, с. 235.

9. Брюбейкер Д.Л. Сельскохозяйственная генетика. "Колос", М., 1966.

10. Беляев Д.К., Евсюков В.И. Генетика плодовитости животных. Ж. "Генетика", № 2, 1967.

11. Беляев Д.К., Евсюков В.И., Матыско Е.К. Генетика плодовитости животных. Ж. "Генетика", т. 8, № I, 1972.

12. Газиянц С.М. Наследование интенсивности фотосинтеза и об-лиственности. Ж. "Хлопководство", № 12, 1978.

13. Гесос К.С., Пулатов М. Корреляционные зависимости у топ-кроссовых внутривидовых гибридов. Ж. "Хлопководство",9, 1979.

14. Газиянц С.М., Набиев С. Генетический анализ фотосинтетической активности сортов хлопчатника интенсивного типа. Научн. труды ТашСХИ, 1981.

15. Гесос К.С., Алиев А., Полотебнева Т.У. Комбинационная способность сортов хлопчатника. Ж. "Хлопководство", № 9, 1981.

16. Доровская М.Ф. Продуктивность фотосинтеза самоопыленных линий и межлинейных гибридов кукурузы. Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, № I, 1962.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Колос, М., 1968.

18. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Колос, М., 1973.

19. Бекбалов Б. Влияние различных способов скрещивания на скороспелость гибридов хлопчатника. Труды ККНИИЗ, вып. 3, 1979, с. 22-29.

20. Бекбалов Б. Гетерозисный эффект при отдаленной гибридизации. Ж. "Хлопководство", №4, с. 29-30, 1980.

21. Бекмурадова У.А. Соотношение биологического и хозяйственного урожая сортов и гибридов хлопчатника. Материалы Республиканского семинара молодых ученых и специалистов. Ташкент, 1979

22. Высоцкий К.А. Новый метод в культуре хлопчатника. САОГИЗ, 1932.

23. Высоцкий К.А. Отдаленная гибридизации в пределах рода Госсипиум. Справочник по хлопководству. СоюзНИХИ, Ташкент, 1937.

24. Высоцкий К.А. Использование гетерозиса в хлопководстве. Ж. "Хлопководство", № 12, 1959.

25. Высоцкий К.А. Новве в селекции хлопчатника (использование гибискусов и мальв для выведения новых сортов). Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 35, вып.мЗ, 1963.

26. Ефименко М.В. Выход волокна хлопчатника и некоторые пути его повышения. Сб. "Вопросы генетики, селекции и семеноводства хлопчатника", "ФАН" УзССР, Ташкент, I960.

27. Ефименко М.В. Повышение выхода волокна хлопчатника в процессе селекционных семеноводческих работ". Сб. "Вопросы генетики, селекции и семеноводства хлопчатника", "ФАН" УзССР, Ташкент, 1965.

28. Ефименко М.В. Выход волокна у госсипиум хирзутум. Ташкент, "ФАН" УзССР, 1976.

29. Енгалычев О.Х. Максудов З.Ю. Комбинационная спосвбность сортов хлопчатника по хозяйственно-ценным признакам. Научные труды ТашСХИ, вып. 78, 1978.

30. Енгалычев О.Х. Новый метод подбора родительских пар привнутривидовой гибридизации. Научн. труды ТашСХИ, 1981.

31. Жуковский М.П. Гетерозис сельскохозяйственных растений. Ж. Вестник сельскохозяйственной науки, № 8, 1959.

32. Жалилов О.Ж., Бабаев Д.М., Асриян Н.С. О характере проявления свойств и признаков хлопчатника гибридами первого поколения. Узбекский биологический журнал., №4, 1978.

33. Зайцев Г.С. Хлопчатник. ВСНХ, М., 1924.

34. Зайцев Г.С. Избранные сочинения. Сельхозиздат, М., 1963.

35. Иксанов М.Н. О комбинационной способности некоторых сортов хлопчатника. Ж. Хлопководство, № 2, 1968.

36. Иксанов М.Н. Комбинационная способность некоторых отечественных и зарубежных сортов хлопчатника вида

37. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н., Ташкент, 1969.

38. Исламов Н. К вопросу природы выхода волокна у хлопчатника. Тр. Тадж. СХИ, т. 8, Душанбе, 1964.

39. Исса С.С. Влияние возвратных скрещиваний на выход и длину волокна межсортовых гибридов хлопчатника. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкент, 1979.

40. Имамалиев А.И. Научные основы повышения урожайности и качества хлопка-сырца. В кн. "Экономические проблемы комплексной программы "Хлопок", Ташкент, 1981, с. 212-221.

41. Конопля С.П., Фурсова В.Н. Оценка комбинационной способности родительских линий в системе диаллельных скрещиваний. Сб. научн. работ Туркменок. НИИ селекции и Семенов, тонковол. хлопчатника., вып. 14, "Илим", Ашхабад, 1976.

42. Конопля С.П., Фурсова В.Н. Определение селекционной ценности хлопчатника. "Генетические и селекционныеисследования в Туркменистане. Илим, Ашхабад, 1979.

43. КокуевВ В.Н. Генетика хлопчатника. В кн. "Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника", СредазНИХИ, М., 1933.

44. Кокуев В.Н. Наследрвание некоторых хозяйственно-ценных и морфологических признаков у хлопчатника. УзГИЗ, Ташкент, 1935.

45. Корецкая С.В. Влияние различных способов опыления на формирование технологических свойств волокна у гибридов тонковолокнистого хлопчатника. Ж. С/х Таджикистана, 1970.

46. Кристидис Б., Гаррисон Р. Проблемы возделывания хлопчатника. ИЛ, М., 1959.

47. Конареев В.Г., Ахметов P.P., Гелязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению молекулярно-генетической природы гетерозиса. Ж. Сельскохозяйственная биология, т. У1, N2 5, 1971.

48. Корытин П.Я. Об эффективности межсортового скрещивания. Ж. Хлопководство, № 7, с. 29-30, 1969.

49. Киктев М.М. Изменчивость географически отдаленных гибридов вида G.hirsutum L. в зависимости от продолжительности освещения. Узб. биол. ж., № 5, 1978.

50. Лобанов Н.А. К моделированию параметров высокопродуктивных сортов гороха. Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. Тезисы докл., М., 1973.

51. Максудов З.Ю. Изучение гибридов, полученных от скрещивания экологически отдаленных сортов хлопчатника вида G.hirsutum L. # Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкент, 1967.

52. Миржураев Ш. Влияние поливов и удобрений на качество волокна гибридов хлопчатника. Ж. Сельское хозяйство Узбекистана, № 3, 1959, с. 32-35.

53. Мальцев A.M. Хлопчатник. Введение. Ташкент, Изд. АН УзССР 1956.

54. Мансуров Н.И. Изучение и пути использования гетерозиса у хлопчатника. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. н., Душанбе, 1962.

55. Мансуров Н.И. О гетерозисе у хлопчатника. Труды Тадж. с.-х. инс-та, Душанбе, 1963.

56. Мансуров Н.И. Использование гетерозиса в хлопководстве. К. Хлопководство, № 12, 1967, с. 25.

57. Мирахмедов С.М. Селекционная работа с хлопчатником в Узбекской ССР. С.х. биология, т. 17, № 6, 1982, с. 777-782.

58. Нагибин Я.Д., Мансуров Н.И. Влияние условий выращивания н на хозяйственно-полезные признаки исходных растительных форм и гетерозис гибридов первого поколения. Ж. Сельское хозяйство Таджикистана, 1962.

59. Нагибин Я.Д., Мансуров Н.И., Отамурадов Б. Пути получения межвидовых гибридов хлопчатника. Ж. Сельское хозяйство Таджикистана, № 8, 1965.

60. Нагибин Я.Д., Агзамов Ш. Крупность коробочек и качествосемян при внутрисортовом скрещивании. Ж. Хлопководство, № II, 1968.

61. Ничиппорович А.А. Фотосинтез и ввпросы повышения продуктивности растений. В сб. "Проблемы фотосинтеза", М., 1959.

62. Насыров Ю.С., Макорла У.К., Махмадбекова Л .М. Метаболизм репродуктивных органов хлопчатника в разных фазах развития. Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. наук, № 2, 1972, с.3-7.

63. Пак Н.В. Влияние гибридизации и направленного отбора на повышение выхода волокна у хлопчатника сорта 108-Ф. Авто-реф. дисс. на соиск. канд. с.-х.н., Ташкент, 1971.

64. Попова П.Я. Характер наследования основных показателей хлопка-сырца и волокна. В кн. "Генетика хлопчатника", "ФАН" УзССР, Ташкент, 1968.

65. Павловская Н.Е. Окислительно-восстановительные процессы при оплодотворении и развитии семяпочек хлопчатника. Ав?о-реф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Ташкент, 1969.

66. Пулатов М. Наследование основных хозяйственно-ценных признаков хлопчатника при внутрисортовой гибридизации. Авто-реф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкент, 1982.

67. Рахманкулов С. Особенности фотосинтетического аппарата у гибридов хлопчатника различного генетического происхождения. С.х. биология., т. II, №4, 1976, с. 556-558.

68. Розыходжаев X., Максудов З.Ю. Проявление гетерозиса у экологически отдаленных гибридов хлопчатника. Труды ТашСХИ, вып. 40, 1972, с. 24-33.

69. Розыходжаев X., Максудов З.Ю., Енгалычев О.Х. Комбинационная способность сортов хлопчатника по продуктивностиг

70. Труды ТашСХИ, вып. 78, 1978, с. 9-15.

71. Соакова С.Г. Изменение комбинационной способности сортов, доминирование и наследование признаков хлопчатника в условиях разного поливного режима. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х.н., Ташкент, 1974.

72. Симонгулян Н.Г. Наследуемость количественных признаков хлопчатника. Ж. Генетика, № II, 1970.

73. Симонгулян Н.Г. Проблема скороспелости в селекции хлопчатника. "ФАН" УзССР, Ташкент, 1971.

74. Симонгулян Н.Г. Методы изучения генетической структуры популяций хлопчатника. В кн. "Вопросы генетики, селккции и семеноводства хлопчатника". Ташкент, 1973.

75. Симонгулян Н.Г. Анализ комбинационной способности и наследуемости количественных признаков хлопчатника. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. н., Новосибирск, 1975.

76. Симонгулян Н.Г. Комбинационная способность и наследуемость признаков хлопчатника. "ФАН" УзССР, Ташкент, 1977.

77. Симонгулян Н.Г. , Косба 3. Наследуемость и генетические корреляции хлопчатника. Ж. Генетика, т. П, № I, 1975,

78. Симонгулян Н.Г., Соакова С.Г. Наследуемость и изменчивость признаков у межсортовых и отдаленных гибридовхлопчатника. Ж. Генетика, т. 10, № 14, 1974.

79. Симонгулян Н.Г., Тахони Хоссан. Генетический анализ сортов хлопчатника на хозяйственно-ценным признакам. Ж. Генетика, т. У1, № 3, 1980.

80. Симонгулян Н.Г., Ходки-Ахмедов Э. Генетика количественных признаков хлопчатника. Ж. Хлопководство, № 12, 1982.

81. Тахони Хоссан Генетический анализ сортов хлопчатника по количественным признакам. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. б.н., Ташкент, 1978.

82. Ташмиров Н. Влияние беккросса и повторного скрещивания в Fj на формирование хозяйственно№ценных признаков при отдаленной гибридизации хлопчатника. Сб. "Матер. IX конф. молодых ученых Узбекистана по сельск. хоз-ву", Ташкент, "ФАН/ УзССР, 1978.

83. Тер-Аванесян Д.В. Значение исходного материала для генетики и селекции хлопчатника. Сб. "Итоги исследований по вопросам селекции, генетики и семеноводства за 50 лет". "ФАН" УзССР, Ташкент, 1970.

84. Тер-Аванесян Д.В., Семенова В. Химический метод получения мужской стерильности у хлопчатника. Ж. Хлопководство. № 2, 1963.

85. Турбин Н.В. Гетерозис. В кн. "Актуальные вопросы современной генетики". Изд. московск. ун-та, 1966.

86. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. В кн. "Генетические основы селекции растений". Наука, М., 1971.

87. Турбин Н.В., Хатылева Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений. Наука и техника,Минск, 1974.

88. Тишин А. , Ергабулов К., Бекбаков Б. Скороспелость и урожай гибридов в зависимости от исходных форм. Ж. Хлопководство. № 12, 1978.

89. Трушкин А.В. Развивать пчеловодство в хлопковых хозяйствах. Ж. Хлопководство, № 7, 1966.

90. Халигитов X. Наследование индекса и выхода волокна в первом поколении межлинейных гибридов хлопчатника. Труды ВНИИССХ, вып. 15, Ташкент, 1977.

91. Узаков Ю., Халигитов X. Наследование типа ветвей при отдаленной гибридизации. Хлопководство, № 12, 1974, с. 19.

92. Эминбейли А.Г. Изучение мировой коллекции и ее использование. 1978.

93. Эйгес Е.Г. Изменение технологических свойств волокна в процессе его развития. Ж. Хлопководство, № 7, 1954.

94. Bells W.L. The development and properties of raw cotton. London, 1915» P.221.

95. Harland S.C. The genetica of Gossypium. Genetica,I932, N 9•

96. Hayman B.J. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954, N 59, p.789-809.

97. Hayman B.J. The theory and analysis of diallel crosses. II. Genetics, 1958, N 42, p.336-555

98. Jones D. Dominance of linked factors as means of accounting for heterosis. Genetics 2, 1917.

99. Kearnay Т.Н. Segregation and correlation of characters in an Upland Egyptian cotton hybrid. U.S.Dept. Agric. Bull. 1164, 58, 1923.

100. Kime P.N., Tilley P.N. Hybrid vigour in Upland cotton.-J. Amer. Soc. Agron. 39, 1947.

101. Cook O.P. Suppressed and intersified characters in hybrids. U.S.Dept. Agric. Bull. P.I, Induster lir N 147, 1909.

102. Richmond T.R. The genetics of flowering response in cotton. Genetics, 1962, v.47, N 11, p.1535-1542.

103. Loden H.D., Richmond T.R. Hybrid vigour in cotton-cytgene-tic a speets and practical application. Econ. Bot., 1951» v.5, N I.

104. Lewis C.F. Genetic recombinations in hybrid involving three species of Gossypium. Agron. Journ.,1957, v.49, N81.

105. Havkins B.S., Peacock H.A., Ballard W.W. Heterosis and combining ability in Upland cotton effect on yield. Crop Sci., 1965, N 5, p.543-546.

106. East E.M. Heterosis crossis in evoluating and in pland breeding. V.S. Dept. Agric. plant. Induster Bull.,1912.

107. East E.M. Heterosis. Genetics, 1936, v.21, N 7.

108. Eaton P.M. Selective gametcideopens way to hybrid cotton. Sci., USR, 1957, v.126, N 3284.

109. Mell P.H. Experiments in crossing for the purpose of improving cotton fibre. Ala. Agr. Ext. Sta. Bull. 83, 1894.

110. Mather K. The genetical basis of heterosis. London, Ser.B, 1955, 14, p.144-150.

111. Morani A. Heterosis and combining ability for plant height and development data in a diallel cross of two species of cotton. Crop Sci., 1963, v.3, N 4.

112. Miller P.A., Morani A. Heterosis and combining ability in diallel crosses of Upland cotton. Crop Sci., 1963, N 3, p.441-444.

113. Miller P.A., Lee J.A. Heterosis and combining ability in varietal top crosses of Upland cotton. Crop Sci.,4,p.646

114. Morani A. Heterosis and combining ability in interspecific crosses of cotton. Crop Sci., 1967, N 7, p.519-522.

115. Hilson-Ehle H. Lunds Univ., Arcskr. N 4, Afd.,2,7,3,1911.

116. Patel G.M. Hybrid cotton a new hope towards self sufficiency in cotton in India. Goujerat state, India, 1971»

117. Patel G.M. Graphic representation of gen actium for some quantitative characters in Upland cotton. Mysore J. agr. Sci., 1977, v.ll, N 2, p.123-130.

118. Patel G.M. Evoluation of Hybrid-4 cotton. Current Sci., 1981, v.50, N 8, p.343-346.

119. Richmond T.R. Cotton breeding and improvement. Advances in Agron. 2, p.63-67, 1950.

120. Rendel J.M. Heterosis. Amer. Natur., 1953, v.87.

121. Ray L.L., Richmond T.R. Morphological measures of earli-ness of crop maturity in cotton. Crop Sci., 1966, N 6,p.527-531.

122. Sprague G.F., Tatum L.A. General and specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron., 1942, v.34, p.923.

123. Singh D.P., Singh B.B. Genetics of ginning characters in Upland cotton in India. Indian Agric. Sci.,1980, v.50, N 7, P.537-540.

124. Turner J.H. A study of heterosis in Upland cotton. Combining ability and inbreeding effects. Agron.,1953» v.45, p. 484-490.

125. Verhalen L.M., Murrey J.C. A diallel analysis of several fiber property traits in Upland cotton. Crop Sci. , 1967, H 7, p.501-505.

126. Verhalen L.LI. 9 Иутгеу J.C. A diallel analysis of several fiber traits in Upland cotton. II Crop Sci., 1969, II 9, p.311-315.

127. Verhalen L.LI. A diallel analysis of several agronomictraits in Upland cotton. Crop Sci., 1971, N 11, p.92-96.

128. Verhalen L.LI., Balcer J.L. The inheritance of several agronomic and fiber properties among selected lines of Upland cotton, G.hirsutum L. Crop Sci., 1973s v.13, Np. 444-4-50.

129. Chull G.H. Hybridisation methods in corn breeding. Amer. Breed. Hag., 1958, IT-1.

130. ITliite T.G., Richmond T.R. Heterosis and combining ability in top and diallel crosses among primitive foreign and cultivated American Upland cottons. Crop Sci., 1963» N 3»p.58-63.1. Г /