Динамика рыбного населения и популяции отдельных видов в реконструированных водоемах бассейна Днестра

Бодареу, Николай Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика рыбного населения и популяции отдельных видов в реконструированных водоемах бассейна Днестра
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика рыбного населения и популяции отдельных видов в реконструированных водоемах бассейна Днестра"

РГ6 од

7 п (идст,итут эволюционной морфологии

~ ии-э1<;о!Ибгии животных им. а. н. северцова

российской академии наук

На правах рукописи

бодареу Николай Николаевич

ДИНАМИКА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ И ПОПУЛЯЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В РЕКОНСТРУИРОВАННЫХ ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА ДНЕСТРА

03.00.10 — ихтиология

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва — 1993

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Института зоологии Академии наук Республики Молдова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю. С. Решетников,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. А. Приве-зенцев,

доктор биологических наук, профессор В. Н. Яковлев.

Ведущее учреждение:

кафедра ихтиологии Московского государственного Университета им. М. В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится « » 1993 г

в /0 часов на заседании специализированного Совета Д. 002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова.

Адрес: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией (научный доклад) можно ознакомиться в научной библиотеке Отделения общей биологии Российской Академии наук.

Диссертация в форме научного доклада разослана «Ло » 1993 г.

Ученый секретарь специализированного Совета,

кандидат биологических наук Л. Т. Капралова

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время значительно увеличился антропогенный пресс на водные экосистемы. Химизация сельского хозяйства, сброс промышленных и бытовых вод, интенсивное водо-потребление, гидростроительство, тепловое загрязнение - все это ведет к снижению биологической продуктивности водоемов. В таких условиях часто наблюдается обеднение и качественное ухудшение гидрофауны, снижается биомасса ряда ценных для рыб планктонных и бентосных организмов, падает эффективность воспроизводства и запасы промысловых, видов рыб (Решетников и др., 1982, 1989; Жаков, 1984; Решетников, 1986; Криксунов, 1988, 1991; Павлов, 1990, 1992).

В литературе, к сожалению, мало содержательных обобщений, посвященных сравнительному анализу изменчивости структуры и функционирования популяций рыб в разнотипных водоемах (озерах, реках,водохранилищах и водоемах-охладителях). Они касаются в основном северных водоемов (Решетников и др., 1982; Жаков, 1984; Китаев, 1988), в то время как по реконструированным водоемам южной части Восточной Европы такие работы почти полностью отсутствуют.

В последнее время исследования процессов формирования рыбного населения в водоемах различного типа стали базироваться на широком использовании математических методов, что в комплексе с биологическими позволяет получать объективные оценки связи изменений,происходящих в отдельных популяциях, с изменением условий среды обитания. Актуальность таких подходов во многом определяется тем, что до сих пор остаются нерешенными важные задачи количественной инвентаризации биологических ресурсов, отсутствуют оценки основных промысловых и биологических параметров эксплуатируемых популяций.

До настоящего времени на выявлены закономерности и не объяснены последовательность, направленность и интенсивность процессов, происходящих в популяциях и рыбном населении реконструированных водоемов при изменениях их режимов и в условиях интенсивной эвтрофи-кации, термофикации и токсикации. В то же время актуальность проблеш все более очевидна в связи с прогрессирующим.. антропогенны!-; воздействием на водоемы и необходимостью прогнозирования последствий многолетнего воздействия нагрузок на водные экосистемы. Особое значение приобретают исследования в водоемах бассейна Днестра, воздействия антропогенных факторов на экосистемы которых Еесьма разнообразны и по отношению к каждому из них носят специфический характер.

Цель и задачи работы. Основная цель данной работы - изучить закономерности процессов формирования структуры и динамики рыбного населения в разнотипных водоемах бассейна Днестра; выявить механизмы популяционной динамики основных промысловых рыб и установить роль внешних условий (в том числе антропогенных факторов) в межгодовых колебаниях их численности и биомассы.

В задачи работы входило:

1) выявить характер изменений структуры и функционирования популяций и рыбного населения в целом при антропогенной трансформации речных систем (на примере водоемов бассейна Днестра);

2) провести сравнительный анализ соответствующих изменений в разнотипных водоемах (река, водохранилище, водоем-охладитель);

3) проанализировать динамику биологических параметров популяций отдельных видов;

4) исследовать состояние запасов, промысла и воспроизводства популяций, выявить закономерности динамики численности и биомассы рыб;

5) оценить возможности использования данных ихтиологического мониторинга в реконструированных водоемах разного типа для экологического обоснования природоохранных и рыбохозяйственных мероприятий.

Для выполнения этих задач в 1970-1992 гг. были исследованы структура и функционирование популяций и рыбного населения в реконструированных водоемах Республики Молдова, включая р.Днестр,созданные на ней водохранилища и водоем-охладитель Молдавской ГРЗС. Для решения поставленных задач, помимо собственных исследований,использованы имеющиеся литературные материалы.

Научная новизна работы. Вскрыты закономерности, отражайте направленность, последовательность и интенсивность процессов,происходящих в рыбном населении и в популяциях отдельных вздов рыб в разнотипных водоемах Молдовы. Показана специфика основных тенденций этих процессов под влиянием химизации сельского хозяйства в условиях малой облесвнности.

Впервые дана полная картина изменений, происходящих в рыбном населении водоемов с искусственно модифицированным термическим режимом. Проведено ее сопоставление с изменениями структуры и динамики популяций, а также рыбного населения в целом в естественных водоемах. Получены новые данные о влиянии различных факторов на рыбные населения разнотипных водоемов, оценено значение фактора времени в процессах адаптации рыб к изменившимся условиям обитания, выявлены механизмы адаптационных процессов.

Впервые осущвстмен полный количественный анализ состояния запасов, промысла и воспроизводства популяций важных промысловых рмС (лзщ,. судак, тарань, серебряный карась) в разнотипных водоемах. Выявлены характерные для исследуемых популяций типы динамига! численности и биомассы. Установлена роль внутренних и внешних факторов, в том числе промысла, в реально наблюдаемых колебаниях зала-сов и уловов этих рыб. Разработаны подходы к прогнозированию возможных изменений состояния запасов и промысла рыб.

Впервые создан банк данных по численности и биомассе ценных видов рыб Дубоссарского водохранилища (1354-1992 гг.), Нижнего Днестра (1945-1992 гг.) и Кучурганского водохранилища-охладителя ГРЭС (1964-1992 гг.), который мокет быть использован в целях прогнозирования ихтиологической ситуации в проточно-русловых водохранилищах, реках и в водоемах-охладителчх с учетом нарастающего ангропогенного воздействия.

Основные положения, выносимые на защит/.

1. Закономерные изменения структуры рыбного населения под влиянием антропогенных факторов в условиях водоемов бассейна Днестра имеют сходство с изменениями в бассейнах других реконструированных рек, пронсходэдими на фона эвтрофикацид, термофккэции и токсикации. Специфика изменений населения водоемов исследуемой группы спределя-ется своеобразной формой ведения сельского хозяйства на водосборной площади; длительностью (более 30 лет) поступления в водоемы большого количества биогенных элементов, пестицидов и других токсикантов; модификациям:! термического и уровекного режимов; пониженной способностью к-самоочищению.

2. Анализ смены доминирующих видов и элиминации итенобпочтов в структуре рыбного населения показывает, что с увеличением антропогенной нагрузки в речных условиях сокращается численность полупроходных видов, а в условиях водохранилищ - реофилышх,* происходит снижение биологического разнообразия видов и замещение ценных длин-ноцикловых рыб малоценными короткоцикловкми; исчезают редкие стено-бионтные виды, что обуславливается главным образом ухудшением условий. воспроизводства и особенно отчетливо проявляется среди представителей экологических групп, откладывающих икру на дно.

3. Изменения в структуре рыбного населения реконструированных водоемов сопровождаются изменениями многих популяиионных параметров. Механизм этого явления заключается в измекониях скорости роста,ссз-резания, величины плодовитости, ритма размножения, эффективности воспроизводства, численности и биомассы популяции,направленность ко-

торых в каждом водоеме специфична.

4. В условиях модификации экосистем водоемов изменяется сезонные биологические циклы рыб, и в первую очередь - процессы развития и функционирования воспроизводительной системы. Как в период гамет» генеза при половом созревавши, так и в течение каждого годового цикла происходит сдвиг фаз развития гамет и изменяется продолжительность стадий развития гонад. В связи с возросшим антропогенным воздействием на экосистемы у части особей в популяциях происходят нарушения в развитии и функционировании половых желез, следствием чего являются пропуски нерестовых сезонов.

5. Показана' возможность использования математических моделей дина-лики популяций различных видов рыб для анализа факторов, оказывающих влияние на процессы формирования пополнения, а также для прогнозирования изменений запасов и регулирования промысла.

Практическая значимость работы.

Бскрцты основные закономерности биологической дифференциации популяций, особенности репродуктивных процессов и размножения рыб, что имеет важное значение для направленного формирования и рационального использования рыбных запасов, а также прогнозирования последствий воздействия комплекса факторов (токсикация, термофикация, эвтрофикация) на структуру и динамику рыбного населения. На основании дифференцированного подхода для каждого водоема разработан комплекс мероприятий, направленных на улучшение качественного состава рыбного населения, повышение и стабилизацию уловов.

Обоснована необходимость изменения режима эксплуатации исследованных водоемов.

Практическое значение работы определяется возможностью применения разработанных моделей в качестве оперативных систем управления промыслом рыб. Разработанные подхода делают возможным систематизацию, стандартизацию и эффективное использование накопленных статистических данных, дают основу для разработки унифицированной методики проыыслово-биологического и экологического анализа.

По результатам исследований разработано и опубликовано 8 руководств (рекомендаций), которые в настоящее время являются основными нормативно-технологическими документами по вопросам ведения рыбного хозяйства в разнотипных водоемах (река, водохранилище, водоем-охладитель) .

Некоторые опубликованные данные, по теме диссертации, используются в вузах при чтении курсов по зоологии позвоночных, рыбоводству и ихтиологии.

Результаты исследований вошли составной частью в монографию 'Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся" из шеститомной серии "дивотний лир Молдавии", удостоенной Государственной премии Республики Молдова в области науки и техники за 1989 год.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены за ученых советах Института зоологии и физиологии ЛИ Республики ".'ал-Нова (1972-1992 гг.); УШ, IX и X конференциях молодых ученых Молдавии (1972, 1975, 1978, 1982 гг.); У1 всесоюзной зоогеографической конференции (Кишинев, 1975); ученых семинарах лаборатории ихтиологии ЗИН АН СССР и кафедры ихтиологии и гидробиологии Ленинградского госуниверситета (Ленинград, 1976, 1977 гг.); республиканской конференции "Воспроизводство рыб и совершенствование биотехники выращивания посадочного материала" (Кишинев, 1976); П~Ш всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (Вильнюс, 1977, Паланга, 1980); всесоюзной конференции "Рыбохозяйственное освоение водоемов комплексного назначения" (Москва, 1978); республиканской научной конференции "Эффективное использование водоемов Молдавии" (Кишинев, 1982); всесоюзных конференциях "Стресс, адаптация и функциональные нарушения" (Кишинев, 1984, 1991); Ш съезде физиологов Молдавии (Кишинев, 1985); республиканской научно-технической конференции "Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии" (Кишинев, 1986); I и П съездах гидробиологов Молдовы (1966, 1991); всесоюзной конференции "Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб" (Москва,1988); всесоюзной конференции "Экологическая физиология и биохимия рыб" (Ярославль, 1989); республиканской научной конференции "Проблемы управления и конструирования фаунистических комплексов в антропогенном ландшафте Молдавии" (Кишинев, 1939); всесоюзном совещании-семинаре "Влияние антропогенных факторов на развитие и воспроизводство рыб" (Москва, 1990); У1 съезде ВГБО (Мурманск, 1991); республиканской научно-производственной конференции "Экология и охрана окру-аащей среда" (Кишинев, 1992).

Автор весьма признателен заведующему лабораторией экологии низших позвоночных ИЗМЗЕ доктору биологических наук, профессору М.И. йатуновскому и доктору биологических наук, профессору кафедры ихтиологии Московского государственного университета Е.А. Криксунову за помощь при научном анализе результатов исследований и ценные советы по оформлению диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 76 научных работ и получено два авторских свидетельства. Основные положения и выводы опубликованы в 48 работах, в том числе в трех монографиях (в соавторстве), двух брошюрах, восьми методических рекомендация?:.

СОДЕШНИЕ РАБОТЫ I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Структуру и фушсционирование рыбного населения и отдельных популяций изучали в процессе искусственной модификации гидрологического к гидробиологического режимов водоемов бассейна Днестра. Экспериментальными полигонами служили Дубоссарское водохранилище, Никшй Днестр и водоем-охладитель Молдавской ГРЭС. Основные результаты получены при проведении многолетнего мониторинга на указанных водоемах (1970-1992 гг.). Сбор материала, воли в Дубоссарском, Кучургая-ском, Днестровском водохранилищах и Днестре от с.Наславча до Днестровского лимана.

Экологические исследования, сбор и обработку ихтиологического материала осуществляли по общепринятым методикам и последним методическим указаниям с привлечением математических методов популя-цаокного анализа (Чугуноза, 1959, 1962; Кривобок-Тарковская. 1962; Ксблищсая, 1963, 1981; Сакун, Буцкая, 1963; Прадщш, 1956; Типовые методики по исследованию .продуктивности видов рыб в пределах их ареалов, 1974, 1976, 1980; Соин, 1976, 1931; Коханская, 1980; Ко-олицкая, 1981; Решетников, 1981, 1986; Криксунов, 1991).

Структуру рыбного населения определяли по данным исследований и промысловой статистики. 1945-1992 гг.

Сснозныада критериями душ. выяснения биологической характеристики нерептового стада и биологии размножения ценных видов рыб служили вылов текучих самок и самцов, а такне особей, близких к текучести, обнаружение нерестовых миграций производителей и кладок икры на нерестилищах. В местах концентрации наибольшего количества производителей и в районах нерестилищ измеряли температуру воды, глубину, прсточность, определяли характер грунта; на подходах к нерестилищам устанавливали количественное соотношение самок и самцов. '

Развитие и функционирование половых желоз изучали с помощью гистологических методов (Казанский, 1949; Сакун, Буцхая,1963; Са-:г.-н и соавт., 1983; Кошелев, 1931, 1983; Макеева и Емельянова, 193Э). Промеры ооцитов различных фаз зрелости и их ядер осуществляли с гиотслсггвеских препаратов под микроскопом МБИ-З. Микрофотографии срезов яичников и отдельных фсгл развития ооцитов делали с использо-¿чянем микроскопа ЫЬН-6. Половые циклы и плодовитость изучены у бо-о 1,5 тыс. особей. Размерно-возрастная и половая структура, осо-жи^стп роста исследованы на основе данных биологического анализа рыб (более 40000 особей 10 видов).

Для изыскания путей увеличения запасов ценных видов проведены работы по искусственному воспроизводству и повыпошсо эффективности естественного воспроизводства. Определены сроки вылова и выдерживания производителей рыбца, усача, стерляди, судака, леща, тарани, а также растительноядных рыб для искусственного воспроизводства. Установлены сроки инъецирования производителей и дозы введения им гипо-физарного материала. Разработаны способы резервации производителей реофильных рыб и устройство для разведения рыб. Новизна методов защищена авторскими свидетельствами на изобретение (Крепис.Бодареу и др., 1985; Крепис, Бодареу и др., 1989).

Экспериментальные работы по искусственному воспроизводству рыб проведены на стационарах Института зоологии АН Республики Молдова "Криуляны" и "Кучурганы", а по повышению эффективности естественного воспроизводства - во всех исследованных водоемах.

В каждом водоеме изучены динамика численности, плодовитость, половая, возрастная и пространственная структура популяций рыб.

По четырем основным промысловым видам (судак, лещ, тарань и серебряный карась) проведено полное количественное исследование динамики популяций в Дубоссарском, Кучурганском водохранилищах и Нижнем Днестре методами популяционного анализа; получены оценки численности, биомассы, смертности, роста и воспроизводства.

Оценку общей численности, численности отдельных возрастных групп, а также параметров промысловой смертности проводили методом' ретроспективной реконструкции запаса с использованием расчетной процедуры виртуапьно-популяционного анализа (Guiiand, 1983).

Сопоставимые характеристики показателей роста получены в ходе идентификации уравнений Берталанфи, описывающих возрастную динамику длины и массы рыб:

W(t) = W«. (I - e-k^-V)3

L(t) = L~(I - e-k(t-V), (I) . где w(t) - весовой рост, L(t) - линейный рост.

Численное значение параметров весового и линейного роста Берталанфи рассчитаны стандартными методами Форда-Уолфорда (Рикер, 1979).

Параметры общей смертности рыб определяли по составу уловов, естественной - по эмпирическим регрессиям Паули (Paul7, igso;.

Для каждой популяции указанных видов устанавливали величину популяционной плодовитости и реконструировали ее динамику на основе ретроспективных оценок биомассы запаса, данных о его составе и ввлз-

чине относительной плодовитости..

Оценки коэффициентов выживания молоди рыб на 1-ом году жизни получаны на основе сопоставления численности годовиков и популяцион-ной плодовитости. Выделение независящих от плотности компонент смертности молоди осуществлялось в ходе идентификации модели пополнения Рикера (1979):

Hl - Eg * Bg } ' 365 • ' (2) где Nj - численность годовиков, J. - параметр компенсаторной смертности, ^ - величина независящая от плотности смертности молода, cyT.~*,Eg - популяционная плодовитость.

Оценки и J$ получены по численным значениям коэффициентов линейной регрессии inCNj /Е) на Eg . в последующем по известным значениям NIt Eg и средней оценки и. по уравнению (2) проведена реконструкция межгодовой динамики независящей от плотности смертности рыб.

Исследована связь между условиями воспроизводства различных видов рыб в разнотипных водоемах Молдовы (река, водохранилище,водоем-охладитель) и смертностью молоди. Анализ проведен с использованием процедуры пошаговой множественной регрессии в прикладном пакете статистических программ на ПЭВМ.

На основе математических моделей простой структуры (Криксунов, 1991) определены оптимальные нормы промысла основных видов рыб, населяющих водоемы бассейна Днестра.

В процессе исследований проанализированы также литературные данные о структуре и функционировании популяций и рыбного населения в целом в разнотипных водоемах в условиях воздействия антропогенных факторов.

2. ЖОЖНЖЕЗОКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗКОСИСТЕШ В0Д0Ш0В БАССЕЙНА ДНЕСТРА

Река Днестр (рис.1) является одной из крупных рек Иго-Западного региона стран СНГ. По условиям питания, водному режиму, и физико-географическим особенностям она делится на три части - верхнюю - Карпатскую, среднюю - Подольскую и нижнтгю - от г.Дубоссары до устья (Ярошенко, 1957).

Основной областью формирования стока Днестра является верхняя часть бассейна, водотоки которого в течение года характеризуются па-водочным режимом. Эта особенность сохраняется на всем протяжении Дне' стра от верховья до устья.

Рис. I. Схема расположения водохранилищ бассейна Днестра

Средняя месячная температура воды в зимний период обычно находится в пределах около 0°С, в апреле - 6-10°, в мае - 12-18°, в июне - 18-22°С. Максимальная температура чаще всего приходится на середину июля, достигая в отдельные дни 27-30°С.

Дно долины Днестра заполнено продуктами размыва береговых горных пород и аллювиальными отложениями, сложенными из песка, гальки и гравия с некоторой примесью скрепляющей их глины.Песчало-галечные или супесчаные острова сравнительно редки и отделяются от берегов протоками шириной 35-50 м. Глубина реки на перекатах колеблется от 0,35 до I м, на плесах - от 1,5 до 4, на порогах - от 0,5 до 1,2 м.

К настоящему времени река Днестр перетерпела определенные изменения: на среднем участке создано два крупных водохранилища (Ду-боссарское и Днестровское), а на Нижнем участке ее бассейна на базе Кучурганского лимана создан водоем - охладитель Молдавской ГРЭС. Это существенно отразилось на абиотических и биотических условиях существования гидрофауны, а также на структуре рыбного населения.

Вода на верхнем, среднем и нижнем участках Днестра при их естественном состоянии характеризовалась обильным присутствием взвешенных веществ - 600-640 мг/л.

После образования Дубоссарского и Днестровского водохранилищ мутность воды ниже плотины Дубоссарской ГЭС снизилась "до 20-25мг/л. Соответственно повысилась и ее прозрачность. Теперь она составляет в среднем более 120 см, с колебаниями от 100 до 160 см. Максимальная прозрачность (более 150 см) бывает зимой (Горбатенький, 1990).

Вода Днестра и Дубоссарского водохранилища относится к гидро-карбонатно-хлоридному классу группы натрия-кальция третьего типа с повышенной минерализацией. В 1983 г. в результате аварийного загрязнения отходами Стебниковского комбината калийных удобрений (Львовская область) резко изменился солевой состав вода среднего и нижнего течения Днестра. Так, в октябре-ноябре 1983 г. ее минерализация у пгт. Атаки превышала 2 г/л, в том числе хлориды - 800900 мг/л. Постепенно эти изменения становились менее заметными,но ощущались до конца 1984 г. и наряду с другими факторам; привели к весьма существенным последствиям для качества воды, флоры ¡: фауны, особенно в среднем участке реки (Горбатенький и др., I98S).

Днестровское водохранилище сооружено в 1981 г. Его площадь при НПГ составляет 14080 га, длина равна 204 км.

В фитопланктоне этого водоема по численности доминируют диатомовые водоросли, в зоопланктоне - коловратки. Донная фауна пред-

ставлена главным образом поденками, ручейниками и речными моллюсками (Изанчик и др., 1987).

Дубоссарское водохранилище было сдано в эксплуатацию в декабре 1954 г., а наполнение окончено в ноябре 1956 г.При нормальном подпорном уровне его длина составляет 128 км, средняя ширина - 528 м с колебанием от 200 до 1800 м, площадь водного зеркала -6750 га, средняя глубина - 7 м, максимальная - 19,5 м. К настоящему времени водохранилище сильно заилилось. Наиболее заилены средний и нижний участки, где максимальная толщина слоя отложений достигает 6 м. Водохранилище является типичным проточно-русловым водоемом. Водные массы его обмениваются в среднем через каждые 10—II дней (Горбатенький, 1990).

В первые годы существования водохранилища средняя скорость течения воды в верхнем участке была 0,94, в среднем - 0,30, в нижнем - 0,14 м/сек. Теперь в верхнем участке она составляет 0,20 -0,85 м/сек, а в нижнем не превышает 0,02-0,05 м/сек.

Прозрачность воды колеблется от 20 до 250 см. Диапазон колебания концентрации растворенного кислорода варьирует от 66 до 183? нормы насыщения, содержание двуокиси углерода - от аналитического нуля до 13,2 мг/л, рН - от 6 до 9.

Содержание биогенных элементов в воде сравнительно высоко. Диапазон колебания концентрации всех соединений азота варьирует от 1,429 до 5,168 мг/л, фосфора - от 0,004 до 0,470 мг/л (Горбатенький и др.,. 1986).

По данным 1986-1989 гг., в воде Дубоссарского водохранилища пестициды обнаружены в следущем диапазоне концентраций борорганические (ДДТ, ДМ, ДДЭ, альфа-гаша-ГХЦГ) - 0-2,0 мкг/л, фосфор-органические (мотафос, фозалсн - 0-0,33; симазин - 0-50,0; атра-зин - 0-20,0 мкг/л) (Синельникова, 1990). Результаты этих исследований позволяют сделать вывод о том, что содержание остаточных количеств хлор- и фосфорорганнческих пестицидов в воде является довольно высоко.

Показатели минерализации воды варьируют от 360 до 600 мг/л.

В донных отложениях постоянно обнаруживается довольно высокое содержание металлов. Наличие их во многом определяется влиянием химизации сельского хозяйства и промысленного производства. В иловых растворах содержание цинка составляет в среднем 83 ит/л, меди - 10 мкг/л, никеля - 17 мкг/л, свинца - 16 мкг/л (Зубкова, 1990).

На фоне изменений гидродинамического режима и гидрохимических

показателей в водохранилище произошла значительная структурно-фун-шшональная перестройка сообществ растительных и животных гидро-бионтов.

За последние 15 лет количество видов водорослей сократилось болоо чем в 2 раза. Несмотря на снижение общей численности фитопланктона (до 5,2 млн кл/л), его средняя биомасса за счет диатомовых водорослей возросла до 7,1 г/м3 против 5,9 г/м3 в 1971 -1975 гг.

Флористический состав высшей водной растительности увеличился с 15 до 83 видов. Воздушно-водная растительность представлена в основном тростником обыкновенным, рогозом узколистным и широколистным, занимающими около 80$ всей площади зарослей. Сырая биомасса воздушно-водных растений колеблется в пределах от 0,4 до 19,7 кг/м2, погруженной прикрепленной растительности - от 0,2 до 5,1 кг/м2. Среди мягких погруженных растений доминируют пронзенно-листнып, гребенчатый и курчавый рдесты.

За прошедшие 20 лет средняя численность бактериоиланктона уменьшилась более чем в 2 раза и варьирует от 1,7 до 3,8 млн кл/мл, что характерно для эвтрофных водоемов. Почти в 4 раза сократилось количество бактерий и в донных отложениях в связи с резким снижением взвешенных частиц, поступающих с речной водой.

Разнообразив зоопланктеров по сравнению с 1971-1975 гг. сократилось более чем в 2 раза, среднемноголетняя численность их снизилась до 17,5 тыс.экз/м3, а биомасса - до 0,2 г/м3. Процесс формирования зообентоса в основном стабилизировался. По сравнению с 1971-1975 гг. биомасса олигохет снизилась в 3, личинок хы-рономвд - более чем в 2 раза. Одновременно биомасса высших ракообразных (амфипод и мизид) возросла в 6, а моллюсков - в 1,3 раза (в основном дрейссены). Среднемноголетняя численность мягкого зообентоса составляет 10016 экз./м2 пр:: биомассе 15,1 г/м2, моллюсков - 1230 экз./м2 при биомассе 384,0 г/м2 (Чорик и др. ,1992).

В целом в условиях прогрессирующей антропогенной трансформации экосистемы Дубоссарского водохранилища после зарегулирования стока Днзстра плотиной Днестровской ГЭС, несмотря на существенные изгаенения отдельных звеньев продукционного процесса, она сохранила биопродукционный потенциал на уровне показателей экосистем,характерных для высокопродуктивных водохранилищ России и Украины.

Нижний Днестр от Дубоссар до Днестровского лимана имеет протяженность около 315 таи Ширина его в меженный период колеблется в пределах 50-200 м. Перекаты составляют около 30% протяженности

реки. Дно в основном песчаное с примесью гальки, слегка заиленное. Прибрежная растительность развита слабо. Уровенный резким непостоянен. Количество взвешешшх веществ в воде составляет от 40 до 295 т/и3. Скорость течения вода в верхнем участке колеблется от 0,7 м/с на плесах до 2,0-2,5 м/с на перекатах, в среднем - от 0,7 -до 2,0 м/с.

Среднемесячная температура вода весной достигает 16,4°С, лотом - 21,2-22,4°С, осенью снижается от 18,9° до 5,6°С.

Концентрация растворенного в воде кислорода колеблется от 8,8 до 10,4 мг/л, аммонийного азота - от 0,04 до 1,70 мг/л, нитри-тного азота в среднем составляет 0,054 мг/л (Горбатенький, 1990).

В условиях антропогенного воздействия ( гидростроительство, сброс промышленных и хозяйственно-бытовых вод, поступление вод с сельскохозяйственных угодий) минерализация вода Днестра существенно повысилась, особенно в никнем течении. Согласно данным С.Е.Бызгу (1990), среднегодовые показатели минерализации в 19811987 гг. варьировали от 21,8-423,4 до 31,9-640 мг/л. По солевому составу вода Нижнего Днестра относится к гидрокарбонатному классу группы кальция, чаще второго типа.

К настоящему времени вода Нижнего Днестра значительно за-гразнилась остаточными количествами пестицидов различной по структуре ФОП,. отрицательно воздействующих на биоту. По дашшп А.А.Сшельниковой и др. (1988), среднегодовая за 1981-1987 гг. суша хлор-фосфорорганических соединении и продуктов та трансформации, поступающих в Днестр па территории республики, составили 18-20 т. Хлорорганические инсектицида, ДДТ и его метаболиты обнаружены в воде в концентрациях от 0 до 7,0 мкг/л, а фосфорорга-нические пестицида - от 0 до 1,0 мкг/л (метафос): Обнаружены также производные симм-триазиновой группы (табл. I).

Под влиянием хозяйственной деятельности человека существенно изменилась и интенсивность разз:;т-:я фитопланктона. Так, например, в 1983-1985 гг. биомасса фитопланктона бта примерно в 5 раз ниже, чем в 1981 г., в итоге первичная продукция снизилась до 3,92 ккал/м'Усутки (Борщ, 1990).

Средняя биомасса зоопланктона в 1984 и 1985 гг. была равна соответственно 1,25 и 1,34 г/п°. Основную ее часть (90-95£) составляли ракообразные (Есауденко, 1920). йикешяя экологическая ситуация в Никнем Днестре обеспечивает достаточно высокое парял?:-зание биомассы основных групп мягкого зообентоса (Б,8 г/м^.в сродней за 1981-1985 гг.). Это дает основание отнести данный участок

реки к высокопродуктивным водотокам. В условиях интенсивной эвтро-фикащш Нижнего Днестра численность тотального макрозообентоса определяется одигохетами (85,9^), а биомасса - моллюсками, главным образом дрейссоной и шаровками (91,б£). Биомасса моллюсков в среднем возросла за 1981-1985 гг. до 95,7 г/м2.

Таблица I

Содержание пестицидов в воде водоемов бассейна Днестра (1981-1989 гг.), мкг/л

ДИТ ! ДДД ! Альфа! Гадма ! Метафос! Фозалон! Хлоро-! Сиыазин 1 Атразин

! ! ГХЙГ! ГХиГ ! !_?$ос !_!

Дубоссарское водохранилище 0,28 0,31 0,18 0,20 0,15 0,05 0,04 5,4 6,5

Нижний Днестр

0,12 0,10 0,09 0,12 0,16 0,12 0,04 1,2 1,3

Кучурганское водохранилище-охладитель 0,32 0,38 0,38 0,25 0,18 0,15 0,07 8,3 5,9

Кучурганское водохранилище (водоем-охладитель Молдавской ГРЭС) создано в 1964 г. на базе одноименного лимана. Площадь водохранилища - 2730 га, средняя глубина - 3,5 м, максимальная -5м. Акватория водохранилища делится на три участка: верхний, средний и нижний, площадь которых при НПГ составляет соответственно 580, 800, 1350 га.По типу водного питания водохранилище относится к наливным водоемам с оборотным водоснабжением ГРЭС.

Кучурганское водохранилище относится к наиболее нагреваемым водоемам-охладителям ГРЭС. К настоящему времени среднегодовая температура вода в нем повысилась на 6,1°, достигая в жаркий период 31-32,2°С (Горбатенький, 1988).

Повышение температуры воды привело к изменению параметров других абиотических факторов (растворенных газов, биогенных элементов, органического вещества, ионного состава и минерализации). Среднегодовая концентрация растворенного кислорода в нижнем и среднем участках, пришнлающих подогретые воды ГРЭС, варьирует в пределах 9,20-10,58 мг/л (99-108^), активная реакция среда (рН) большую часть времени находится на уровне выше 8.

Изменение термического реет,-л привело к увеличению испарения с поверхности водоема и, как следствие,•- к интенсификации процессов .лшоралг.зац:ш и концентрации основных показателей солевого состава вода. Так, если в 1981 г. минерализация в среднем составляла 1000 мг/л, то к 1983 г. - уже 1170 иг/л (Горбатенький и др. ,

1985).

Содержание органического вещества по акватории водоема в % 1965 г. варьировало от 6,6 до 19,7 мг/л, а в 1981-1985 гг. - от * 3,8 до 48,3 мг/л.

Как известно, для многих водоемов - охладителей ГРХ поступление биогенных, органических и токсических вещоств извне,причем в условиях интенсивного подогрева,ускоренное развитие получают процессы эвтрофикации (Решетников и др., 1982; Вирбицкас, 1988). Аналогичные явления имеют место в Кучурганском водохранилище.

Пошило теплового воздействия, уровонь которого уже стабилизировался, оно ежегодно подвергается загрязнегаоэ пестицидами, содержание которых стало значительно выше, чем в других водоемах бассейна Днестра (см. табл. I).

Трофность водохранилища к настоящему времени стабилизировалась на уровне ниже оптимального и имеет тенденции к снижеганэ.

В первые годы существования этого водоема в нем наблвдалось обогащение видового разнообразия фитопланктона, однако с увеличением термофиказ'-п произошел спад развития. В его составе насчитывается 95 видов и разновидностей, или примерно 50% уровня 19661967 гг. (Шаларь и др., 1988). Более чем в 2 раза сократились также площади зарастания водохранилища высшими растениями.

По сравнению с периодом до строительства ГРЭС численность зоопланктона снизилась в 2,3, а биомасса - в 2,5 раза. В настоящее время численность зоопланктона составляет 145,3 тыс.экз/м2, биомасса - 0,87 (Набережный, 1988).

5 Под влиянием теплового загрязнения изменилась и структура сообществ зообентоса: из состава фауны выпали многие вида моллюсков, олигохет, водных насекомых, высших ракообразных, но отдельные виды проявили адаптивные способности и увеличили численность популяций.

В результате повышения температуры вода, изменения других экологических факторов разнообразие бентических организмов сократилось на 70 видов, в основном за счет стенобионтных форм. Биомасса олигохет снизилась с 3,76 г/м2 в 1965 г. до 2,15 г/м2 в 1981-1984 гг., а биомасса моллюсков возросла с 68,31 г/м2 (1965г.) до 374,92 г/м2 (1984 г.). Особенно увеличилась численность дрейс-сеяы (Владимиров, 1988).

В целом современный уровень термофикации, минерализации и антропогенной эвтрофикации Кучургакского водоема-охладителя не выззал гиоели и заметного снижения продуктивности долгих оргаяпз-

мов. Доминирующие виды сохранили биопродукционный потенциал на довольно высоком уровне и играют существенную роль в биологических процессах экосистемы.

Приведенная выше краткая экологическая характеристика основных рыбохозяиствегашх водоемов бассейна Днестра показывает, что каждый из них отличается определенным своеобразием условии для жизни рыб. Вместе с тем, несмотря на возросшие антропогенные воздействия на их экосистемы, они не утратили своего биопродукционного потенциала.

3. СОВРЕМЕННЫЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КШЮГО НАСЕЛЕНИЯ В РЕК0НСТРУ15Р0ВАННЫХ ВОДОШАХ БАССЕЙНА ДНЕСТРА

По данным Л.С.Берга (1948), ранее в бассейне Днестра насчитывалось 74 вида и подвида рыб и существование еще даух видов предполагалось. Перед зарегулированием стока реки плотиной Дубоссар-ской ГЭС (1951-1955 гг.), по сводным литературным данным (Ярошен-ко и др., 1951, 1957; ЕУрнашев и др., 1954, 1955; и др.), встречалось 65 видов и подвидов. С того времени из состава рыбного населения исчезло 7 видов (белуга, осетр, севрюга, синец, угорь,евдошка, бобырец).

Теперь в бассейне Днестра до Днестровского лимана, включая Днестровское, Дубоссарское и Кучурганское водохранилища, встречаются 66 видов и подвидов рыб, относящихся к 16 семействам. Из них 8 видов интродуцированы (белый и пестрый толстолобики, белый и черный амуры, малоротый и большеротый буффало, канальный сом ■и бестер - гибрид белуги и стерляди).

Основную часть рыбного населения составляют карповые и окуневые рыбы. По происхождению они преимущественно являются представителями двух фаунистических комплексов: понто-каспийского пресноводного (лещ, белоглазка, красноперка, жерех, густера, уклея, голавль, подуст, чехонь, линь, верховка, судак, усач и др.) и бориально-равнлнного (иска, окунь, ерш, елец, язь, щиповка,обыкновенный пескарь, плотва, тарань, серебряный карась и др.). Имеются таете представители верхнетретичного равнинного (сом, сазан, выон, стерлядь), среднеземноморского (тшька, бычок-кругляк,игла-рыба) и арктического пресноводного (налим, хариус) комплексов. Четыре кнтродуцированных вида (белый и пестрый толстолобики, черный и белый амуры) являются представителями китайского равнинного комплекса, и три (канальный сом, большеротый и малоротый буффало) -

североамериканского фаунистического комплекса.

В верхнем участке реки встречаются 43 видов и подвидов рыб (табл. 2).. Типичными являются ручьевая форель, балканский усач, 4 русская быстрянка, хариус, голец, налим, большой и малый чопы. Встречаются они и в среднем участке, но редко, и попадают в него из верхнего участка Днестра,. Доминируют по численности голавль, подуст, усач, рыбец, уклея и обыкновенный пескарь.

В Днестровском водохранилище встречаются 47 видов и подеи-дов рыб. Ихтиофауна этого водохранилища формировалась из лимно-фильных и реофильных видов. Большинство из них, особенно лимно-фильные виды, сразу же вслед за образованием водохранилища получили массовое развитие. Однако на третьем году существования Днестровское водохранилище подверглось сильному загрязнению калийными удобрениями, что повлекло за собой массовую гибель рыб. К настоящему времени численный состав рыбного населения восстановился.

Из промысловых рыб в этом водохранилище наиболее массовыми видами являются голавль, подуст, уклея, серебряный карась и окунь. Заметную долю в уловах составляют также тарань, плотва, жерех,лещ, усач, сазан и белоглазка. Относительная численность ценных промысловых рыб бентофагов (сазан, лещ, тарань, белоглазка, усач и др.) составляет около 36%, а хищных (жерех, судак) - около 8%.

В Дубоссарском водохранилище обитает 43 вида и подвода рыб, но постоянно встречаются 19, остальные - спорадически и единичными экземплярами. Экологически рыбное население водоема представляет собой лимно-реофильный комплекс, в котором реофилы по видовому разнообразию составляют 40$, по численности - 51$. Численный состав стада промысловых рыб в .основном определяют лимнофильные виды (Чорик...Бодареу и др., 1992). Из них по численности и биомассе доминируют тарань, лещ и сазан. Они же составляют основу -промысла. Наряду с ними существенную долю в промысловых уловах (более 12% по ихтиомассе) составляют судак и жерех.

За период существования водохранилища из его рыбного населения выпало четыре вида: ручьевая форель, быстрянка, трехиглая колюшка и чехонь, которые и ранее были малочисленными; на грани исчезновения находятся елец, вырезуб, язь, густера, верховка,карась золотой, горчак, малая южная колшка, катал, чоп большой и щитовка. Значительно сократилась численность сторлящп, голавля и сома. Слабо приспособленными к условиям водохранилища оказались рыбец, подуст и усач. Вместе с тем на сравнительно высоком уровне сохра-

Таблица 2 Состав рыбного населения в водоемах бассейна Днестра

Семейство, вид

ФЮ

9tQ

cjoi сом

fin

Чю и>

О _ О b?

. а

! & ! 8 i g

: о ! в !

Цф I CD 3

gg i ¿si

о к

о &

о аз

о,

0 к

о |§

i «S.

í S н ! Ы о

! 5S

! й«

!р

i ®

! о к

' о я и §

О (Я Р>®

3 ! 4

5 ! 6 ! 7

Acipenseridae

Huso huso (L. ) P

Acipenser ruthenus L. x

*Huso huso x Acipenser ruthenus -

Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti P

Acipenser stellatus Pallas P

Clupeidae

Alosa caspia nordmanni Antipa P

Alosa kessleri pontica xx

(Eichwald)

Clupeonelle delicatula Nord. +

Salmónidae Salmo trutta morpha ferio L. + Salmo gairdnéri Hich. P

Thymsllidae Thymallus thymallus (L.) P

Esocidae

Esox lucius L. xx

ÜEbridae

üsbra krameri Walb. P

P P

P x

P P

2:3:4:5 : 6 : 7

Cyprinidae

Rutilus riitilus (L.) X + X X X X

Rutilus rutilus heckeli (Nord.) X X X XX XX XX

Hutilus frisii (Nord.) + + p p p p

Leuciscus leuciscus (L.) + + p p p p

Leuciscus cephalus (L.) XX XX XX p XX p

Leuciscus borysthenicus (Kessler) p - - - - -

Leuciscus idus (L.) X + + p + p

Scardinius erythrophthalmus (L.) X X X p X X

Aspius aspius (L.) X X X X X X

Leucaspius delineatus (Heckel) X X X p + X

Tinca tinca (L.) + + p p p p

Chondrostona nasus (L.) XX XX XX p X -

Gobio gobio (L.) XX XX X X X -

Gobio kessleri Byb. XX - - X + -

Barbus barbus (L.) XX XX X p X -

Barbus meridionalis petenyi Heckel XX X + - - -

Albumus albumus (L.) XX XX XX XX XX XX

Alburnoides bipunetatus rossicus Berg X + p - p -

Blicca bjoerkna (L.) X X X p X XX

Abramis brama (L.) X X X XX XX XX

Abramis sapa (Pallas) X X X X XX -

Abramis ballerus (L.) p - - - - -

Vimba vinba vimba (L.) XX XX + + X p

Pelecus cultratus (L.) X - - - X -

Rhodeus sericeus amarus (Bloch) X X + p p XX

Carassius carassius (L.) + + + p - p

Carassius suratus gibelio (Bloch) p + XX X XX XX

Cyprinus carpió (L.) XX X X X X p

^HyDophthalmichthys raolitrix (Valen.) - + X + X XX

^ristichtnys nobilis Rieh. - + X + X XX

'Ctenopharyngodon idella (Valen.) - - - p p p

::.lylopharyngodon piceus (Sich.) - - - - - +

Cstostomidse

EIctioous cyprinell"us (Val.) - - - - - p

?Ictioous buba Iis (Ruf.) - - - - - p

1 : 2 : 5 : 4 : 5 : 6 : 7

Cobitidae

Misgurnus fossilis (L.) + + + - X X

Cobitis taenia L. + + + P + X

Cobitis aurata (Fllippi) + - - - + -

Cobitis granoei Rendahl + - - - p -

Noemocheilus barbntulus (L.) P P P - - -

Anp^illidae

Anguilla anguilla (L.) P - - - - -

Siluridae

Silurus glanis L. X + + P + X

Ictaluridae

fIctalurus punctatus (Raf.) - - - - - +

Gadidae

Lota Iota (L.) P + + P p -

Gasterosteidae

Gasterosteus aculeatus 1. P + P - p -

Pungitius platygaster (Kessler) P - - P p p

Syneriathida e

Syngnathus nigrolineatus Eichwald P - - - + X

Percidae

Gymnocephalus acerinus (Giild.) XX XX X + X -

Gymnocephalus cernuus (L.) XX XX X X X p

Perca fluviatilis L. X X XX XX XX XX

Stizostedion lucioperca (L.) X + X X X X

Zingel streber(Siebold) + p p - - -

Zingel zingel (L.) p + p p p -

Gobiidae

Heogobius fluviatilis (Pallas) X X + XX + X

Neogobius gymnotrachelus (Kessler) X - - + + X

Neogobius melanostomus (Pallas) X X + p + XX

Proterorhinus marmoratus (Pallas) X - - p + p

Heogobius kessleri (Günther) X X + p + -

ßenthophilus stellatus (Sauvage) + - - - + -

? : 3 : 4 = 5 ; в : 7

Cottidae

Cottus poecilopus Heckel x x + -

Cottus gobio L. x +

Примечание: 1 - сводные литературные данные за I95I-I955 гг.

.условные показатели численности: хх. - многочисленные, х - постоянно встречающиеся и имеющие промысловое значение, + - малочисленные, Р - родко и единично встречающиеся, - - отсутствующие, » - вида, акклиматизированные в Молдове

нили свою численность бычки, уклея и окунь. Основными причинами сукцессионного преобразования рыбного населения явилось ухудшение условий дач воспроизводства и загрязнеш'.е водохршшлкща ядохимикатами.

На процесс формирования промыслового рыбного комплекса водохранилища определенное влияние оказали и работы по зарыблению его сеголетками и годовиками серебряного карася, белого и пестрого толстолобиков, а такке личинками леща, тарани и судака.

3 Нижнем участке Днестра встречаются 52 вида и подвида рыб. По хозяйственной ценности 20 видов относятся к промыслово-цзтшм. После зарегулирования стока плотиной Дубоссарской ГЭС из состава ихтиофауны этого участка выпали девять видов: белуга, осетр, севрюга, ручьевая форель, евдошка, бобырец, угорь, синец и золотой карась; значительно сократилась численность стерляди, рыбца,усача, вырезуба, подуста, сазана и линя; возросла численность серебряного карася, леща, тарани, белоглазки, окуня и уклеи. В настоящее время из промысловых видов по численности доминируют (более 31%) лещ, тарань, серебряный карась, черноморско-азовская сельдь, судак, белый и пестрый толстолобики. Малоценные вид! в основном (38£) представлены затеей, беоглазкой, голевлем и окунем. 3 стаде промысловых туводяых видов возросла численность только тарадш, леща и серебряного карася. Их общая относительная численность в составе ихтиофауны достигла I9Í (Карлов, Бодареу, 1990).

В Кучурганском водохранилище до превращения его в водоем-охладитель ГРЗЗ встречалось 45 зкдоз и подвидов рыб (Егорман, 1923; Замбриборщ, 1560; Чепурков, Кубрак, 1955). В настоящее время встречаются 41 вид и подвид (табл. 2). Из них 7 видов кнтродуциро-вакы, а сельдевые попадают мальками из Днестра через проток Ту-оунчук при закачке зоды.

За период существования водохранилища из состава ихтиофауны выпали 12 видов и подвидов: стерлядь, евдошка, усач, белоглазка, чоп большой, бобырец, синец, трехиглая колюшка, ерш донской,обыкновенный пескарь, днепровский подуст и чехонь, а такие массовые виды, как щука, красноперка, верховка, игла-рыба, к настоящему времени стали малочисленными. Снизилась и численность леща. Некоторые виды, ранее малочисленные, теперь встречаются совсем редко (линь, золотой карась, вьюн и др.). Вместе с тем возросла численность уклеи, густеры, серебряного карася, окуня я бычка-кругляка. Из промысловых рыб наиболее многочисленны белый и пестрый толстолобики, а из туводных - серебряный карась, тарань и окунь. Среди них как по численности (более 70%), так и по биомассе (более 93$) доминируют белый и пестрый толстолобики, стадо которых ежегодно пополняется путем вселения. Они же составляют и основу промысла (Карлов, Крепис, 1988; Бодареу и др., 1991).

Виды туводных промысловых рыб водохранилища по характеру и уровню приспособленности к изменившимся условиям среды обитания можно условно подразделить на четыре группы:

1) виды, адаптивные возможности которых не соответствовали скорости и масштабам изменений среды обитания, в результате чего эффективность их воспроизводства предельно снизилась и не может обеспечить роста численности (щука);

2) виды с узким диапазоном адаптации к изменившимся условиям среды обитания, воспроизводительная способность которых снизилась (лещ);

3) виды, адаптивные возможности которых соответствовали масштабам изменений условий среды обитания, сохранившие высокую воспроизводительную способность (серебряный карась, тарань);

4) виды, адаптированные к обитанию в условиях водохранилища, характеризующиеся высокой воспроизводительной способностью (сазан, судак).

Анализ динамики рыбного населения в исследованных водоемах позволил установить, что в каждом из них произошли существенные изменения в его составе, характеризующиеся элиминацией одних, как правило, малочисленных и редких видов, и возрастанием численности других. На отдельных стадиях сукцессии из промысловых рыб доминантными становились сазан, белоглазка, лещ, тарань, судак (Дубоссарское водохранилище), щука, сазан, серебряный карась, тарань и лещ (Нижний Днестр), лещ, серебряный карась, тарань и окунь (Кучурганское водохранилище).

Во всех этих водоемах состав видов рыб сходен. В значительной степени сходным, но не тождественным, является и состав доминирующего комплекса промысловых видов.

Общая особенность процессов формирования рыбного населения в Днестровском и .Дубоссарском водохранилищах проточно-руслового типа, а также в Кучурганском водоеме-охладителе МГРЭС - преиму-щестзенное развитие лимнофильных видов и значительное сокращение численности реофилышх. При этом наиболее массового развития достигли малоценные, особенно тугорослые рыбы. Подобные закономерности характерны и для формирования рыбного населения в водохранилищах озерного типа (Никольский, 1948, 1953; Яковлев, 1964; Шаронов, 1966; Лалицкий, 1970, 1988; Карпевич, 1985; Решетников, 1986; Решетников, Попова и др., 1982).

Отмеченные особенности формирования рыбного населения в ис-следозанных нами водоемах, и изменения его количественного развития подтверждают и данные проглысловых уловов.

Так, в Дубоссарском водохранилище в первые годы его становления (1955-1960 гг.) основными промысловыми видами были лещ,сазан, тарань, жерех, в небольшой мере - судак и сом. Однако общие уловы их были нэзначительными (рис.2). С 1960 по 1965 г. наибольшую долю з уловах по ихтиомассе составляли лещ и белоглазка, а такие хищные рыбы - судак, жерех и окунь. В настоящее время основу промысла составляют лещ, судак и тарань, но уловы их уменьшились. Снизилась также общая рыбопродуктивность водохранилища (до 8 кг/га). Особеннб значительно снизились уловы хищных рыб. Из них сом вообще выпал из уловов еще в начале 70-х годов.

Обращает на себя внимание полное выпадение из уловов белоглазки, занимавшей в 1960-1965 гт. ведущее место в промысле, а также значительное сокращение уловов серебряного карася, который был интродуцирован в водохранилище в массовом количестве и занимал ведущее положение в промысле в первой половине. 70-х гг.

Эти явления находят следующие объяснения. Белоглазка, будучи реофильным видом, вследствие изменения гидрологического режима водохранилища, стала придерживаться верхнего участка, который промыслом почти не используется, а серебряный карась в условиях водохранилища, в которое его вселяли из прудов, имеет низкую эффективность воспроизводства, что связано с малой численностью самцов в популяции.

(«5 (0 55 70 7$ во 35 1591 годы (•сом: г-оудак-.з-шех', л-окунь ; 5-«-кдрась; а-тстшш;?-т>Ань; 9-сАШ\9-тоглтА-,1о-ш

Рис.2. Динамика промысловых уловов рыб в Дубоссарском водохранилище

В Никнем Днестре до обвалования поймы (1946-1950 гг.) основу промысла составляли сом, щука, судак, сазан и лещ (рис. 3), но с 1952-1953 гг. уловы сома, судака, леща и сазана стали снижаться. В эти годы в промысел вошли окунь, тарань и чехонь. На сравнительно высоком уровне несколько лет держались уловы щуки, а затем тоже стали незначительными. В период с 1955 по 1960 гг., то есть после зарегулирования стока реки плотиной Дубоссарской ГЭС, значительно сократились уловы сома, окуня, щуки, судака, сазана и леща, начали умеренно возрастать только уловы тарани. С'1961 г. в промысел вступили серебряный карась и белоглазка, но последняя через несколько лет тоже выпала из уловов, почти полностью исчез сом, значительно снизились уловы сазана, но возросли - тарани, леща и окуня.

В 1965-1970 гг. основу промысла составляли тарань, лещ,судак, серебряный карась, белоглазка, чехонь и окунь, в незначительном количестве вылавливалась щука, а уловы судака к 1975 г. сократились

1-ЧЕХОНЬ; 2-СОМ; З-БЕЛОГЛДЗКА; 4-0КУНЬ; 5-ЩУКА; 6-ТОЛСТОЛОБИК; , 7-С.кАРАСЬ; 8-СУДАК; 9-САЗАН; 10-ТАРАНЬ; И-ЛЕЩ

Рис. 3. Динамика промысловых уловов рыб в Низшем Днестре

до raGCJ.iyi.ia, затем несколько возрасли и снова снизились, однако существенно увеличились уловы серебряного карася, леща и тарани. Остальные виды играли второстепенную роль. С 1975 по 1980 гг. резко снизились уловы почти всех видов, но уловы серебряного карася, леща и тарани были сравнительно большими; незначительно возрастали, а затем уменьшились и уловы сазана. С 1980 г. в промысел вступили белый и пестрый толстолобики, поступающие в реку из прудов.

Б настоящее время основу промысла составляют три вида: серебряный карась, лещ и тарань. Промысловая рыбопродуктивность колеблется в пределах 24-25 кг/га.

Отмеченные изменения в рыбной части сообщества Нижнего Днестра можно охарактеризовать следующим образом. Снижение, запасов и почти полное выпадение из уловов щуки, сома и сазана, а также значительное снижение численности и уловов судака, занимавших в 1945-1955 гг. ведущее положение в промысле, связано с обвалованием поймы и выпадением основных дая этих видов нерестилищ. Нарасхи.:::е численности и промысловых уловов серебряного карася, леща и тарани отчасти объясняется пополнением их запасов в- результате рыбоводных мероприятий. Снижение уловов окуня при возрастании его численности связано с переориентацией промысла с 1975 г. на селективный лов рыбы крупноячеистыми орудиями. По этой же причине не отлавливаются чехонь и белоглазка, хотя за последние годы их численность возросла.

В Кучурганском водохранилище в первые годы после превращения его в водоем-охладитель Молдавской ГРЗС (1965-1970 гг.) основу промысла составляли щука, лещ и в меньшей степени окунь, тарань и серебряный карась (рис. 4). Общие уловы их в среднем за год составляли 8 кг/га. К 1973 г. в промысел вошли интродуцированные в водохранилище белый и пестрый толстолобики. В 1970-1974 гг. основную долю в уловах по-прежнему занимали лещ, щука и окунь, а к 1975 г. значительно возросли уловых тарали и серебряного карася, составив 15,6 кг/га. В 1976-1980 гг. уловы леща, окуня, щуки и тарани снизились, но возросли - серебряного карася и толстолобиков в результате зарыбления водоема. В последующие годы уловы всех ту-водных видов упали, причем к 1985 г. начали снижаться также уловы серебряного карася, и основу промысла стали составлять белы!: и пестрый толстолобики. С 1985 г. из уловов полностью выпала щука,значительно снизились уловы леща и лишь на невысоком уроаче стабилизировались уловы тарани и серебряного карася. К 1992 г. общие уловы туводных видов рыб уменьшились до 5,6 кг/га, толстолобиков же возросли до 49,2 кг/га.

Анализ динамики численности и промысловых уловов рыб в водохранилище показывает четкую взаимосвязь смены доминирующего вида на определенном этапе с термофикацией водоема, его эвтрофикалией и загрязнением металлами и пестицидами. В условиях сохранения оптимальных температур, незначительной эвтрофикацик и токсякации наблюдалось увеличение численности и биомассы рыбного населения, а с возрастанием тепловой нагрузки и ухудшением условий для воспроизводства и обитания произошло снижение численности и уловов

85 1991 ГОДЫ 1-/ЦЦ; 2-0К¥И&;3-11МА: 4-ТАРАИЬ> З-СЛАРАСЬ; б-ТОЛАШОбНК

Рис. 4. Динамка промысловых уловов рыб в Кучурганском водохранилище

рыб с узким диапазоном адаптации к новым условиям среды, вплоть до полной элиминации отдельных видов. В таких условиях в более лучшем положении находятся мелкие короткоциклоше рыбы, так как их численность не регулируется промыслом.

Таким образом, в разнотипных водоемах бассейна Днестра формирование рыбного населения и динамика численности популяций отдельных видов происходят в направлении уменьшения численности быстрорастущих, ценных, длинноцикловых рыб и замещения их малоценными, мелкими короткоцикловыми вида:,®.

В основе сукцессионных процессов в рыбном населении этих водоемов лежит ухудшение условий воспроизводства и выживания рыб, обусловленное изменением гидрологических и гидрохимических показателе!!, эвтрофикацией, токсикадией, а в водоеме-охладителе МГРЭЗ - и теплофикацией.

4. ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ПОПУЛЯЦИЙ ОТДЕЛЬНЫХ ВВДОВ РЖ БАССЁШ ДНЕСТРА

Для изучения изменчивости структурных параметров популяций в качестве индикаторных нами были выбраны пять лимнофильных видов

- лещ, судак, сазан,- тарань, серебряный карась и шесть реофилышх

- усач, рыбец, белоглазка, чехонь, белый и пестрый толстолобики, составляющие основу промыслового ихтиокомплекса бассейна Днестра.

3 Дубоссарском водохранилище лимнофильные виды распределены по всей акватории, но предпочитают нижний участок, а реофильные придерживаются верхнего, где скорость течения превышает 20 см/сек.

В Нижнем Днестре реофильные виды в основном концентрируются в районе приплотинного участка, а лимнофилы - преимущественно придерживаются низовья реки, но в нерестовый период поднимаются и в верхние участки в поисках нерестилищ.

В Кучурганскоы водохранилище, где тлеются зоны, различающиеся по температурному режиму, в том числе с высокими температурами, распределение рыб по акватории характеризуются большим своеобразием. Так, если в 1970 г. большинство их придерживалось тех же биотопов, что и до зарегулирования стока (Владимиров, 1973), то к настоящему времени границы их биотопов изменились.Например, щука под влиянием повышенной температуры воды сконцентрировалась в основном в зоне, где обильно представлены макрофиты и температурный режим не очень изменился. Тенденция к смещению в эту зону проявляется и у леща, но в связи с наличием в нижней части водо-храшшища больших нерестовых площадей, его производители и молодь все еще остаются в зоне повышенного нагрева. Нерестовые и нагульные площади этой зоны во многом определяют концентрацию здесь большей части популяций тарани и сазана, в то время как судак предпочитает зоны с пониженным обогревом. Серебряный карась широко распространился по всей акватории водохранилища, что свидетельствует о его приспособленности к температурному режиму водохранилища. Белый и пестрый толстолобики концентрируются преимущественно в зонах кольцевого течения сбросных вод шного и северного каналов ГРЭС.

Возрастная и половая структура поггулжтий. В Дубоссарском водохранилище в первые годы его существования (1956-1959 гг.) основные промысловые виды рыб были представлены пятью (серебряный карась), шестью (тарань, рыбец), семью (сазан, лещ) и восемью (су-

дак) возрастными группами (Карлов, 1930; Томнатик, 1964; Статова, 1968). Как показали наши исследования, на следующих этапах формирования рыбного населения в этом водоеме сначала произошло увеличение числа возрастных групп в популяциях этих видов, а затем, вследствие заиления водохранилища и поступления в него токсических веществ, что вызвало ухудшение условий и снижение эффоктивно-сти воспроизводства рыб, а также под влиянием промысла, проявилась тенденция к их сокращению. Так, по данным исследований за 1966 г., к этому времени популяция судака увеличилась на две возрастные группы, популяции сазана, леща и рыбца - на три, а популяции тарани и серебряного карася - на четыре. Это было обусловлено благоприятными условиями воспроизводства и незначительным воздействием промысла на численность взрослых рыб. Если в 19561959 гг. в популяциях указанных видов по численности доминировали неполовозрелые особи, то к 1366 г. увеличилась доля рыб старшего возраста. К настоящему времени в популяциях судака, сазана, серебряного карася и рыбца сократилось по одной возрастной группе, а в популяциях тарани и леща - по две. Теперь популяции тарани, леща, рыбца и серебряного карася представлены восемью, судака и сазана - девятью возрастными группалш.

За последние 20 лет во всех популяциях основных промысловых рыб существенно изменился и состав как младших, так и старших возрастных групп (рис. 5,А). Шесте с тем возрастная структура популяции каядого вида отличается своими особенности. Так , по данным исследований за 1986 г., в популяциях тарани, леща и рыбца доминировали по численности сеголетки и двухлетки, то есть поколения 1985-1986 гг., в популяции судака наиболее многочисленным было поколение 1982 г., - популяция сазала состояла преимущественно из поколений 1981-1982 гг., а в популяции серебряного карася доминировали поколения 1984-1385 гг., что было обусловлено их дополнительным вселением. В 1986 г. относительная численность генераций всех фитофильнш. видов рыб 1983-1984 гг. рождения снизилась, что, очевидно, было сатзано с плохими условиями воспроизводства. Исследования 1369 г. показали, что по сравнению с 1385 г. несколько увеличилась численность молоди тарани, леща и серебряного карася. 3?о явилось следствием зарастания отдельных участков водохранилища макрелитам после сооружения днестровского гидроузла и связанного с этим улучшением условий для воспроизводства.

САЗАН

С. КАРАСЬ

1956-1»70"Р 40

КМ-ЮМгс* М

ВОЗРАСТ, ГОДЫ

Рис. 5. Динамика возрастного состава основных промысловых рыб Дубоссарского водохранилища (А), Нижнего Днестра (Б) и Кучурганского водохранилища (В)

В Нижнем Днестре до гидростроительства в популяциях многих промысловых рыб было больше возрастных грутш, чем теперь. По данным Ы.Ф.Ярошенко (1957), в промысловых уловах лещ преимущественно был представлен четырех-пяти-, реже - восьмилетними особями, судак - пяти-шестилетними, сазан - шести- и восьмилетними, рыбец -шести-, реже - восьмилетними, но встречались особи возрастом до II (судак), 12 (рыбец) и 13(лещ, сазан) лет.

По данным наших исследований, в 1971-1975 гг. популяция тарани в Нижнем Днестре была представлена девятью , в 1986-1990 гг. - десятью, популяция леща - соответственно 11-ю и 9-ю, судака -11-ю и 10-ю, рыбца - 10-ю и 9-ю, сазана - 12-ю и 11-ю возрастными группами. Популяция серебряного карася, который ранее в Днестре встречался единично, а теперь стал основной промысловой рыбой, представлена восемью возрастными группами.

За исследованный период популяция леща сократилась на две, судака, рыбца и сазана - на одну, а тарани - увеличилась на одну возрастную группу. Изменилась и структура возрастных групп популяций (рис. 5,Б).

Если в 1971-1975 гг. половозрелая часть популяции тарани была представлена преимущественно четырех-шестилетними особями, то в 1986-1990 гг. существенную долю стали составлять семи-девятилет-ние особи. За этот период в популяции леща процентное соотношение половозрелых рыб снизилось в каадой возрастной группе, а в популяции судака уменьшилась доля четырехлеток и увеличилось доля особей восьми-девятилетнего возраста; в половозрелой части популяции рыбца произошло увеличение, а сазана - снижение процентного соотношения особей почти в каждой возрастной группе; в популяции серебряного карася уменьшилась доля четырех- и пятилетних особей, но несколько увеличилась доля пести-семплеток.

3 1386 г. з популяциях леща, тарани, серебряного карася и рыбца доминирующее положение по численности занимали сеголетки и двухлетки, то есть поколения 1985-1986 гг. В популяции судака наиболее многочисленным было поколение 1983 г. (27,2^), сравнительно большой удельный вес составляло также поколение 1981 г. (13£)» а популяция сазана состояла преимущественно из поколений 1980 -1983 гг. (55,б£). Однако в 1984 г. урожайность молоди судака и сазана резко снизилась и продолжает оставаться низкой, что, по— видимому, связано с сокращением захода производителей на нерест из Днестровского лимана, а также с ухудшением условий для воспроизводства. Этот год был малоурожайным и для тарани, ко ее по-лозозрелое стадо более ьмогочисленно, чем судака и сазана» п. продолжает обеспечивать сравнительно большую численность молода.

В настоящее время только в популяции сазана преобладают половозрелые особи. Популяции других видов состоят преимущественно из неполовозрелых рыб. Следовательно, в последующие года, при нынешних условиях для воспроизводства, их численность коже2 сохраниться на современном уровне. Однако численность сазана и других

полупроходных видов, помимо условий для воспроизводства,будет во многом зависеть и от численности производителей, заходящих из лимана.

Пестрый толстолобик в настоящее время представлен в Нижнем Днестре девятью, а белый - одиннадцатью возрастными группами. В условиях этой реки, они, ло-видимочу, тоже воспроизводятся, но нерестится лишь небольшая часть особей. Об этом свидетельствует обнаружение в уловах летом отдельных самок с гонадами на У1 стадии зрелости. У основной же части самок происходит резорбция зрелой икры (Бодареу, Зеленин, 1982). Стадо этих видов образовалось из особей, поступивших из прудов, Дубоссарского водохранилища и Днестровского лимана, куда вселяется молодь. Следовательно, их численность и в дальнейшем будет в основном определяться количеством рыб, поступающих из указанных водоемов.

В структуре популяций промысловых видов рыб Кучурганского водохранилища тоже произошли существенные изменения. По данным М.З.Владимирова £1973), в 1967-1970 гг. популяция тарани была представлена здесь семью возрастными группами, леща - восемью, судака - семью, серебряного карася и щуки - девятью. В настоящее время тарань и лещ встречаются в уловах до восьмилетнего, судак, серебряный карась и щука - до семилетнего возраста. За прошедший период популяции серебряного карася и щуки сократились на две возрастные группы, предельный возраст особей леща и судака не изменился, а в популяции тарани увеличился на год, но старшие особи всех этих видов встречаются единично.

Изменение возрастного состава популяций промысловых видов рыб в этом водоеме шло также в направлении снижения относительной численности половозрелых особей, особенно старшего возраста, и лишь в популяции щуки, воспроизводство которой находится .под термическим прессом, снизилась численность молоди (рис. 5,В).

В стаде толстолобиков, интродукция которых в водохранилище была начата в 1964 г. (Кубрак, 1973), в настоящее время насчитывается 10 возрастных групп. В связи с ежегодным вселением молоди и интенсивным промыслом основу стада составляют особи до четырехлетнего возраста (90,7$ по численности и 69,4/2 по ихтиомассе) .Половозрелая часть представлена особями шести- и десятилетнего возраста, но по численности составляет лишь немногим более 1%.

Таким образом, до гидростроительства многие популяции рыб, населявшие Днестр, состояли из большего числа возрастных групп, чем в настоящее время в Нижнем Днестре и Дубоссарском водохрани-

лице. Снижение количества возрастных груш и среднего возраста популяций характерно и для рыбного населения Кучурганского водохранилища - охладителя МГРСС.

Специфика изменения возрастной структуры промысловых рыб, населяющих Дубоссарское водохранилище, заключалась в том, что в первые годы его существования число возрастных групп увеличивалось, а затем начало сокращаться. Это происходило вследствие ухудшения условий воспроизводства и общей экологической ситуации в водоеме, а также под воздействием промысла.

В Нижнем Днестре уменьшение числа возрастных групп в популяциях многих видов, начавшись вскоре после зарегулирования стока плотиной Дубоссарской ГЭС, продолжается и сегодня. В перше годы это было связано с выпадением основных нерестилищ и изменением гидрологического режима реки, а в последующие - с сокращением численности нерестовых стад, которые стали маломощными и не могут поддерживать плотность популяций на высоком уровне. В современных условиях только популяции тарани, серебряного карася и леща периодически обеспечивают нарастание численности, но в популяции послед-' него тоже сократилось число возрастных групп и снизилась доля половозрелых особей.

В Кучурганском водохранилище изменение возрастной структуры популяций туводных промысловых рыб тоже происходило под влиянием различных экологических факторов, в том числе термофикации.

На протяжении ряда лет во всех водоемах бассейна Днестра рыбный промысел базируется на маломощном половозрелом стаде ценных видов рыб, что также является одним из основных факторов, обусловившим омоложение популяций.

Исследования половой структуры туводных рыб показали, что во всех водоемах в популяциях как реофильных, так и лимнофильных видов соотношение полов близко 1:1. Установлен своеобразны! характер приспособления серебряного карася к условиям обитания в разных водоемах. В его популяции, населяющей Дубоссарское водохранилище, относительная численность самцов возросла с 3 до 20,8$, в Нижнем Днестре она составляет 9,855, а в Кучурганском водохранилище стала почти равном численности самок (Бодареу, Карлов, 1988; Статоза, 1988). Эти исследования подтвердила существующее представление о том, что у серебряного карася, при ухудшения условий жизни, соотношение полов изменяется в сторону увеличения количества самцов (Никольский, 1955).

Изменения роста. Исследования линейного и весового роста основных промысловых видов рыб показали, что в Дубоссарском водохранилище темп роста мирных рыб-зоофагов несколько снизился (рис. 6,А). Так, например, если в 1956-1959 гг. лещ к семилетнему возрасту достигал в среднем 39,3±0,27 см и массы 1456*1,23 г, то теперь - 35,4*0,32 см и 1135*1,54 г; серебряный карась к пятилетнему возрасту раньше достигал 27,4*0,37 см и 773*2,23 г,теперь - 25,9*0,28 см и 590*1,82 г.

В отличие от мирных видов рыб, в популяции судака со времени становления водохранилища несколько увеличился темп линейного и весового роста особей, за исключением сеголеток. Если в 19561959 гг. к семилетнему возрасту он достигал 48,5*0,45 см и 1568*2,39 г, то в настоящее время - 52,5*0,28 см и 1920*1,65 г. Более интенсивный линейный и весовой роста судака в настоящее время наблюдается начиная с двухлетнего возраста, что свидетельствует об улучшении условий его питания рыбой.

К настоящему времени существенно изменилась и структура трофических сачзей в водохранилище. Если раньше основной поток энергии шел от первого трофического уровня через зоопланктон и зоо-бентос примерно в равных соотношен:шх, то теперь продукция зоопланктона снизилась в несколько раз, что явилось следствием значительного увеличения численности короткоцикловых рыб - зооплан-ктонофагов. Однако продукция зообентоса несколько увеличилась.

Таким образом, основным фактором, обусловившим падение темпа роста мирных рыб, явилось снижение продукции зоопланктона,что ухудаило обеспеченность пищей молоди всех видов.

В отличие от теша линейного и весового роста рыб в Дубоссарском водохранилище, в условиях Нижнего Днестра как мирные,так и хищные рыбы характеризуются более интенсивным темпом роста, чем в первые годы после зарегулирования стока (рис. 6,Б). Лещ здесь к семилетнему зозрасту достигает в среднем 39,5*0,29 см и

1550*1,63 г, тарань - 27,5*0,32 см и 500*2,01 г, серебряный карась - 32*0,34 см и 1300*2,15 г, судак - 55,1*0,36 см и 2000*1,85 г (Карлов, Бодареу, 1990).

В Кучурганском водохранилище по сравнению с начальным периодом его существования произошло снижение теша линейного и весового роста всех мирных видов рыб - зоофагов. Эти изменения коррелируют с повышением температуры воды водоема. При увеличении сродней температуры воды, по сравнению с естественной (д / ) на 3°С скорость роста снизилась в популяциях щуки, леща л серебряно-

£,см. 60.

<0-а.

(Г

ео ¿о 20 о 60-ш га о

СУДАК ТАРАНЬ с. КАРАСЬ ВЕЛОГАЗКА САЗАМ

' I й- • ' ■ »

-1_» 1—1—I—

* ' ' » ■ ЩУКА

/ / ^ у /

РЫВЕЦ

УСАМ

—I—I 1—

2468 10 Н I 1 II М М N 2 4 6 в 10 2 4 б 8 10

ВОЗРАСТ, ГОДЫ

2 Л в а Ю <4(8)0 2 А 6 8 10

Уолоеныс ОБОЗНАЧИМ«■

- 1957-1959

А---19«в-199в

- 1971 - 1975

Ь --- 1985-1990

о - 19в?-1??0

В ---198Э-1990

Рис. 6. Линейный (см) рост промысловых видов рыб в Дубоссарском водохранилища (А), Нижнем Днестре (Б) и Кучургакском водохранилища (В)

>_1

го карася; при дальнейшем ее повышении (д t = 4°С) происходило более заметное снижение скорости роста мезотермных (щука) и некоторых эвритермных (лещ, серебряный карась) видов. С повышением средней температуры воды на 6,2°С, по сравнению с естественной, снизилась скорость, роста тарани, красноперки, линя и окуня. Если раньше к шестилетнему возрасту лещ достигал 31,3*0,35 см и 620*1,59 г, серебряный карась - 31,0*0,31 см и 965*1,75 г, а тарань - 27,1*0,27 см и 459*1,85 г (Владимиров, Набережный,1973), то в настоящее время к указанному возрасту лещ вырастает до 28,0*0,39 см и 490*1,48 г, серебряный карась - до 29,0*0,90 см и 760*1,56 г, тарань - до 26,0*0,22 см и 410*1,65 г соответственно (рис. 6,В). Особенно снизилась скорость роста щуки. Раньше к шестилетнему возрасту она достигала 51,3*0,34 см и 1315*2,15 г, теперь - 42,0*0,29 см и 670*1,75 г. В условиях этого водоема улучшился рост лишь судака, что обусловлено повышением обеспеченности пищей в связи с возрастанием численности тугорослых -рыб, служащих ему объектами питания. Если раньше к шестилетнему возрасту судак достигал 47,1*0,36 см и 1484*2,10 г, то теперь - 53,0*0,25 см и 2500*1,82 г.

Следует отметить, что в водоемах-охладителях Литвы, которые расположены значительно севернее, чем Кучурганское водохранилище, при повышении температуры воды по сравнению с естествешюй на 3°С скорость роста рыб увеличилось. Снижение же скорости роста мезотермных и некоторых эвритермных видов началось при At = 4°С, но у ряда эвритермных видов скорость роста особей не изменилась даже при повышении температуры воды на 6°С (Вирбицкас, 1988; Бал-кувене, 1989).

По сравнению с ростом в Нижнем Днестре и Дубоссарскои водохранилище, рост особей в популяциях всех мирных рыб-зоофагов в Кучурганском водохранилище менее интенсивен, но судак растет намного лучше, что обусловлено более высокой плотностью малоценных "сорных" рыб, являющихся объектами его питания. Лучше растут здесь и толстолобики, что тоже связано с более высокой обеспеченностью пищей.

Изменения скорости роста рыб в процессе модификации термического режима этого водоема наблюдается во всех. возрастных группа:;; исследованных популяций. Причем снижение скорости роста наиболее Бырат.ено в младших возрастных группах, особенно у мезотермных (щука) и некоторых эвритермных (лещ) видов. Следует отметить, однако, что различия з амплитудах изменчивости роста рыб в Кучурганском

водохранилище до и после изменения термического режима незначительны.

В этом водоеме еще более значительно, чем в Дубоссарском водохранилище, произошла трансформация структуры трофических цепей. Усилилось значение пищевой цепи: фитопланктон —растительноядные рыбы (белый и пестрый толстолобики) и, кроме того, увеличилась нагрузка на зоопланктон за счет введения* в состав ихтиофауны пестрого толстолобика и возрастания численности малоценных рыб, что еще более снизило обеспеченность пищей молоди ценных видов.

Исследования возрастной динамики линейных и весовых характеристик рыб, составляющих ядро промысла в каждом водоеме, показали, что в целом возрастные изменения длины и массы характеризуются параметрами (описание роста дается по уравнению Берталанфи

Ь*

Ь» (I -

V /

приведенными в табл.З.

Таблица 3

Параметры линейного и весового роста основных видов рыб в водоемах бассейна Днестра

Вид

Параметры

ту.. (О ;

! Ь.. (•ь) \

Судак

Лещ

Тарань

Серебряный карась

Судак

Лещ

Тарань

Дубоссарское водохранилище 55582.6 0.04832 78.43 . 31721.5 0.022 17.88 2571.4 0.150 46.41

1749.7 0.243 44.96

Нижний Днестр 90518.2 0.0038 77691.6 0.0369 2803.4 0.0133

Серебряный карась 1349.2 0.309

78.80 199.00 41.62 43.49

Судак

Лещ

Тарань

Серебряный карась

Кучурганское водохранилище 49836.1 0.072 180.6 13997.5 0.064 167.1 3723.9 0.1071 158.2 3442.9 0.181 45.93

0.1444 0.0310 0.130 0.173

0.148 0.0258 0.192 0.178

0.051 0.031 0.048 0.191

Таким образом, исследования возрастной структуры популяций и теша линейного и весового роста основных промысловых рыб показали, что в каждом водоеме эти параметры подвергались изменениям, направленность которых сопряжена с уровнем модификации экосистем, особенно по условиям воспроизводства и пищевой обеспеченности популяций, -а также с воздействием промысла на рыбное население, и по кавдому виду рыб носит специфический характер.

Развитие и функционировало воспроизводительной системы. К настоящему времени исследованиями развития и функционирования воспроизводительной системы рыб, населяющих водоемы бассейна Днестра, охвачено 18 видов (лещ, судак, тарань, серебряный карась, усач, рыбец, голавль, белоглазка, сазан, подуст, красноперка, густера, окунь, чоп, чехонь, щука, стерлядь и белый толстолобик). В Дубоссарском водохранилище исследовано 8 (лещ, судак, тарань, серебряный карась, усач, рыбец, голавль, белоглазка), в Нижнем Днестре - все 18, в Кучурганском водохранилище -9 видов (судак, лещ, тарань, серебряный карась, белый толстолобик, щука, окунь, густера, красноперка).

Анализ результатов выполненных нами исследований и литературных данных показал, что в каждом из этих водоемов у многих видов рыб с изменением условий обитания произошли существенные изменения в развитии и функционировании воспроизводительной системы. Они проявляются в сдвиге фаз развития половых клеток в период как полового созревания,, так и в период годового цикла развития гонад, в изменении продолжительности стадий зрелости гонад и, как следствие, в изменении возраста наступления половой зрелости, а также -в переходе от асинхронного к синхронному развитию ооцптов и от порционного к единовременному икрометанию.

В условиях Дубоссарского водохранилища самки леща (36,6>) и тарани (29,4/?) стали достигать половой зрелости на год позже,чем в первые годы существования водоема. Это происходит за счет удлинения продолжительности развития ооцитов в период протоплазмати-ческого роста, ¿^синхронность в их развитии отмечена со второй стадии зрелости гонад. Теперь же число самок с асинхронным развитием ооцитов сократилось, она наблюдается лщь в период вителло-генеза. Икрометание самок является единовременным (Бодареу,&улга, 1992).

В гонадах самок леща переход ооцитов из периода протоплазма-тического роста в период трофоплазматического роста идет асинхронно. Асинхронность сохраняется и в период накопления в яйце-

клетках гранул желтка, но формирование второй порции икры доходит лишь до периода трофоплазматического роста; после вымета первой порции икра второй порции резорбируется. Подобное явление наблюдалось и ранее (Томнатик, Батыр, 1970).

Развитие яйцеклеток у тарани тоже проходит как синхронно,так и асинхронно, но к концу вителлогенеза размеры ооцитов выравниваются и икрометание является единовременным.

Раньше 68,2$ самок судака достигало половой зрелости к трех-п 31,8$ к четырехгодовалому возрасту (Томнатик, Карлов, 1971).Теперь большая часть самок (82,9$) созревает к трехгодовалому возрасту. Б начальный период существования водохранилища созревание половых клеток у самок этого вида протекало как синхронно, так и асинхронно, в настоящее не время; асинхронноети не наблюдается.

У белоглазки асинхронность в развитии ооцитов отмечена в фазе вакуолизации, затем она сглаживается и в процессе интенсивного накопления гранул желтка развитие ооцитов проходит синхронно, что и обуславливает единовременность икрометания. Скорость полового созрования этого вида рыб не изменилась. Не изменилась она и у усача и рыбца. У этих видов сохранился порционный тип икрометания, но количество выметываемых порций Икры сократилось (Бодареу, Карлов, 1984).

После солевого загрязнения Днестра в 1983 г. в гонадах самок леща, тарани, судака, серебряного карася и белоглазки были установлены дегенеративные изменения ооцитов на разных фазах вителлогенеза. Оки выражались з<разрушении кортикальных вакуолей и образовании галогенной массы под собственной оболочкой ооцитов. 3 последующем такие ооциты подвергались резорбции (Фулга и др., 1986; Бодареу, Фулга, 1991). Аналогичные нарушения наблюдаются и в настоящее время. Они обнаружены у многих самок, причем количество ооцитов в ястыках, подверженных дегенерации, достигает 30 - 70% (Статова, Бодареу и др., 1992), что по-видимому, связано с возросшим загрязнением водохранилища пестицидами и тяжелыми металлами.

В современных условиях Нижнего Днестра у самок судака прослеживаются изменения в продолжительности отдельных фаз развития ооцитов и ускорение полового созревания (Бодареу, Зеленин, 1985). Асинхронности в раззитии ооцитов не обнаружено.

В популяции леща у части самок возраст достижения половой зрелости тоже сократился на год. Раньше самки этого вида выметывали две порции икры (Чепурнова, 1964), теперь асинхронность разви-

тия оощ1тов хотя и сохранилась, но выметывается только одна порция, а вторая подвергается резорбции. У некоторых самок происходит фронтальная резорбция ооцитов первой генерации. Такие самки пропускают один, а некоторые - два нерестовых сезона (Зеленин,Бо-дароу, 1990).

У многих салок белоглазки, вследствие неблагоприятных для размножения условии (отсутствие нерестилищ, значительные колебания уровня воды на нерестилищах), наблюдается резорбция завершивших вителлогенез ооцитов, что тоже ведет к пропуску нерестового сезона (Бодареу и др., 1989).

Оогенез сазана характеризуется резкой асинхронноетью вакуолизации и вителлогенеза. К вшету подготавливаются три генерации икринок, но третья резорбируется. Массовой резорбции ооцитов I и П генераций не обнаружено и лишь у некоторых самок отмечена резорбция зрелых ооцитов П генерации (Бодареу, 1986).

Резорбция ооцитов на фазе вакуолизации и на разных фазах вителлогенеза отмечена также у рыбца, усача, голавля, густеры,красноперки, тарани, подуста, чопа (Зеленин, Бодареу, 1990; Чепурнова, 1991).

Установленные факты резорбции икры у рыб этого участка Днестра вызываются комплексом экологических факторов: дефицитом нерестилищ, несовпадением уровенного и температурного режимов поело зарегулирования стока реки, а также возросшим загрязнением ее стоками промпредприятий и ядохимикатами.

В Кучурганском водохранилище-охладителе повышение температуры воды в связи с ростом теплового воздействия ГР32 не вызвало ускорения полового созревания у рыб, которое отмечено в других водоемах-охладителях ГРЭС (Никаноров, 1977; Саппо, 1977; Вирбиц-кас, 1988; Дукшене, 1989 и др.). У леща и суки даже произошел сдвиг полового созревания на более поздний возраст (на год). У леща это обусловлено ухудшением условий нагула, а у щуки - повышением температуры водоема, вызвавшим ослабление интенсивности питания, в результате чего основная масса особей стата, медленнее накапливать резервы энергетических веществ, достаточные для обеспечения генеративного обмена. Как было показано выше, у этих видов рыб снизился и темп роста, что свидетельствует о падении интенсивности и объема белкового синтеза - одного из ва-акх факторов, определяющих начало полового созревания (Шатуновский, 1984, 1988; Лапин и др., 1985). Отмечен также растянутый возраст полового созревания у толстолобиков, что связало с пространственном распределением осо-

бей в водохранилище при наличии зон, подвергающихся разно;'! степени нагрева, а также с различной степенью разногачественности отдельных генераций, ежегодно вселяемых в водохранилище>

В современных экологических условиях водоема у лоща не наблюдается созревания второй порции икры и тормозится процесс вакуолизации цитоплазмы в ооцитах резервного фонда. В результате увеличивается продолжительность посленерестовой стадии зрелости яичников и сокращается время развития ооцитов на перв!к этапах трофоплазпатического роста; участились случаи дегенерации ооцитов этого периода развития (Статова и др., 1988; Бодареу, Фулга,1391). В этом водохранилище встречаются как порционно, так и единовременно нерестующие самки лена. Последние составляют 25-3052 нерестового стада.

У серебряного карася в условиях интенсивной теплофикации ускорился темп развития ооцитов в период вптеллогенеза при сохранении специфики их роста. В нерестовом стаде крайне редко встречаются самки с нарушениями в половом цикле, которые были характерны для большинства особей в первые годы вселения серебряного карася в водохранилище (Статова, 1973)к Наряду с зозросиим количеством сайтов в популяции это свидетельствует о высокой экологической пластичности вида, обеспечивающей высокий уровень воспроизводства з широком диапазоне изменений факторов среды.

Особенностью оогенеза толстолобиков в Кучурганском водохранилища является неодинаковая продолжительность и асинхронность саззптпя яйцеклеток периода протоплазматического роста у разных самок. Значительная асинхронность развития ооцитов периода протоплазматического роста обуславливает присутствие в яичниках ооцитов . различных по степени развития. Переход яйцеклеток в фазу вакуолизация цитоплазмы, а также трофоплазматическш! рост ооцитов происходят "как ранней весной, так и осенью.

Изменение термического режима водоема вызвало серьезные нарушим в созреван:ш половых продуктов, массовую дегенерацию ооцитов у большей части особей щуки и задержку вымета икры. В результате эффективность ее воспроизводства резко снизилась. Небольшое стадо сохранилось лишь на участках, менее подверженных тепловому воздействию.

В ходе антропогенной модификации термического режима водохранилища. произошло также смещение отдельных фаз развития яйцеклеток на более ранний период и сокращение продолжительности вптеллогенеза у тарани и судака, но возраст пазового созревания этих видов

остался .прежним. Резорбции зрелых ооцитов у них не обнаружено.

При современной экологической ситуации в водоеме-охладителе ухудшились условия нагула и снизилась воспроизводительная способность популяции леща. У данного вида диапазон температуры воды в водохранилище угнетает переход ооцитов, завершивших протоплазма-тический период развития, к синтезу и накоплению трофических веществ. По сравнению с этим и другими видами рыб более приспособлен к современным условиям водохранилища -является серебряный карась. У него установлено повышенное количество вителлогешшх ооцитов в каждой генерации. Это, а также увеличение количества самцов в популяции, очевидно, и в дальнейшем будет способствовать реализации высокого теша его воспроизводства.

Таким образом, в современных условиях Дубоссарского водохранилища наблюдается синхронизация созревания ооцитов у видов с асинхронным витедлогенезом и единовременным икрометанием (судак, тарань); проявляется асинхронность в развитил ооцитов в фазе вакуолизации (белоглазка); сократилась степень асинхронности вител-логенеза у рыб с порционным типом икрометания (лещ,, усач). У рыб с порционным икрометанием сократилось количество выметываемых порций икры (сазан, усач, рыбец). У некоторых видов увеличился возраст наступления половой зрелости (лещ, тарань). Вместе с тем в результате возросшей токсикации водоема у многих видов обнаруживаются дегенеративные изменения ооцитов на разных фазах вителло-генеза.

Отмеченные изменения прослеживаются и в генеративной системе рыб Нижнего участка Днестра. У многих видов установлены дегенерация и аномальное развитие гонад, ведущие к пропуску нерестовых сезонов. Эти процессы проявляются в популяциях рыб как, с порционным, так и с единовременным типом икрометания. В связи с изменениям условий нагула у некоторых видов изменился и возраст наступления половой зрелости (лещ, судак).

Модификация термического режима в Кучурганском водохранилище, загрязнение его тяжелыми металлами, пестицидами и другими химикатами отразились также на развитии и фушщионировании репродуктивной системы отдельных видов. У основной массы рыб произошли изменения в скорости прохождения отдельных фаз развития половых клеток в процессе полового созревания к в годичном щите гонад. У некоторых видов произошло смещение отдельных фаз развития яйцеклеток на более раннее время при сохранении прежнего возраста полового созревания (тарань, судак), а у леща - сдвиг полового созрева-

ния на более поздний возраст. У щуки происходят нарущения в развитии ооцитов и массовая их дегенерация. Из туводных рыб к совромон-^ным температурным условиям водохранилища наиболее приспособлен серебряный карась.

При сравнении длительности прохождения отдельных стадий зрелости половых желез у одних и тех же видов рыб, обитающих в разных экологических условиях, обнаружены различия в продол'кптелыю-сти всех стадий зрелости гонад. Подобная спеццфшса прохождения годичных половых циклов у рыб устаношюна и в водоемах других пи-рот (Кошелов, 1961, IS8I; Шихпабсков, 1972, 1984; Привозенцов , 1981; и др.), но в водоемах бассейна Днестра проявляются более значительно.

Размножешю. Исследования экологии размножения рыб показати, что в Дубоссарском водохранилище параллельно с изменением гидрологического режима, а также с заилением лоха, постепенно менялся и характер их взаимоотношения со средой обитания при размножении. В порше годы становления водохрашж:ща условия для размножения фитофидьнше рыб била благоприятными, но эффективность воспроизводства - незначито.1ьной, вследствие резких колебаний уровня воды, вызывавших массовую гибель отложенной икры. X настоящему времени колебания уровня несколько сгладились, но в результате заиления многие норестилнща утратили прежнее значише и нерост рыб стал преходать на вновь формируемых иереетлллцах.

Определенное влияние на условия разложения рыб в дубоссарском водохранилище оказало сооружение Днестровского гидроузла (Ï38I г.)." 3 результате в водохранилище на 2-3°С понизилась температура воды, а также начала развиваться водная растительность. В связи с более медленным прогревом воды нерост всех видов pud стал более растянутым . и начинается на 1,5-2 недели позже, чем в предыдущие года, но температурные границы размножения остались прежними. Чрезмерное возрастание антропогенной нагрузки на водоем, в частности, химизация сельского хозяйства, отрицательно сказывается на развитии и выживаемости молоди, что имеет место и в других водохранилищах (Бугай, 1977; Кузнецов, 1978, 128-1; Под-дубнкй И др., 1984; ЛапицкиЕ, 1983; Holik, 1988; Allen Peter, 1991 : il др.).

В условиях Нижнего Днестра нерест фитофильнкх рыб преходил раньше на поймо, заливаемой паводками. Другие экологические группы рыб ргзмнскались преимущественно в верхнем и среднем участках реки. После обвалования поймы и зарегулирования стока плотзшой

Дубоссарской ГЭС произошли более существенные, чем в Дубоссарской водохранилище, изменения взаимоотношений фаунистических• комплексов рыб со средой обитания при размножении.

Изменение условий воспроизводства фитофильных видов рыб в Нижнем Днестре вызвало ряд общих и специфических для каждого вида адаптивных реакций.'Приспособление их к новым условиям воспроизводства шло в направлении освоения для размножения русла реки и притоков, откладки икры при температурах, ранее не характерных для размножения популяций, в проточных местах и на несвойственном субстрате (Бодареу и др., 1984, 1986). Зарегулирование с тока сначала плотиной Дубоссарской ГЭС, а затем плотиной Днестровского гидроузла привело к значительному изменению гидрологического режима Нижнего Днестра и дополнительному сокращению нерестовой площади. Это создало напряженные взаимоотношения между популяциями в использовании нерестилищ. Они существуют между популяциями леща, тарани, сазана и серебряного карася, а также между популяциями литофильных рыб и обуславливаются совпадением нерестовых температур, мест нереста и нерестового субстрата. Вблизи плотины Дубоссарской ГЭС положение усугубляется и тем, что здесь нерест обычно запаздывает на 15 дней вследствие сброса в нижний бьеф более холодной воды из придонных слоев водохранилища. В современных условиях Нижнего Днестра часть самок леща, судака, сазана, рыбца, усача и других видов не находит мест для нереста, вследствие чего их икра подвергается резорбции.

В Кучурганском водохранилище-охладителе Молдавской ГРЭС изменение термического режима вызвало сдвиг нереста на более ранние календарные-сроки и сокращение периода размножения у всех видов рыб. Нерестовая температура осталась в пределах значений, характерных для каждого вида, но нерест стал проходить почти на" месяц раньше. Быстрое повышение температуры зоды в весенне-летний период (май-июнь) ведет к прекращению размножения порционно-нерестующих рыб, особенно в зоне усиленного теплового воздействия. У леща, а также тарани существуют локальные нерестовые стада, размножение которых происходит на верхнем участке водохранилища, менее подверженном термофикации, что ведет к растянутому периоду размножения этих видов и неоднородности особей по степени зрелости половых продуктов.

Плодовитость. С изменением условий обитания рыб в Дубоссарском водохранилище в последние годы у основных популяций рыб наблюдается снижение индивидуальной абсолютной плодовитости (КАП).

Причем у реофильных видов (белоглазка, усач, рыбец, голавль) НАЛ снижается на 20-251, одноналравленно снижаются также показатели популяционной плодовитости и воспроизводительной способности.Эти закономерности характерны и для рыб других водохранилищ (Поддуб-нкй, 1984; Кошелев, 1984, 1988; Кудерский, 1985; Лалицкий, 1986, 1988; Статова, 1988; Чепурнова, 1991; Криксунов, 1991;В5п5гезси, 1978; Ьиэк, 1981).

В Нижнем Днестре наибольшие изменения НАЛ наблюдаются в популяциях порционнонерестующих рыб за счет вступления большего количества ооцитов в период трофоплазматического роста, вследствие чего увеличивается первая порция икры. Ее увеличение на 25-30% наблюдается у леща, сазана, усача, рыбца.

Изменчивость ИАП коррелирует таете с темпом весового роста, который, как показано выше, меняется с изменением трофических условий. Вместе с тем неполная реализация ИАП происходит вследствие дегенеративных и аномальных процессов в гонадах (Бодареу,1976, 1980; Статова, Бодареу, 1992). Подобное явление имеет место и в Дубоссарском водохранилище.

3 Кучургаяском водоеме-охладителе наибольшие изменения НАЛ наблюдаются в популяциях эвритермных видов с порционным типом икрометания (лещ и серебряный карась), а также у единовременноне-рестующих мезотершых видов (щука).

Увеличение тепловой нагрузки положительно повлияло на ИАП популяций судака и серебряного карася, которая увеличилась на 25-30^.В стаде серебряного карася преобладают особи с тремя размерными группами икринок вместо четырех, как было раньше. За период повышения термофикации Кучурганского водохранилища у этого вида снизилась асинхронноеть развития ооцитов, но увеличилось количество икринок, продуцируемых на единицу массы тела.

ПАП одновозрастных самок леща в период становления водохранилища была на 20/1 выше, чем в настоящее время. Первач порция икры составляет от 50,2 до 78,4^ зсех ооцитов трофоплазматического роста, вторая порция не выметывается, вследствие чего реальная плодовитость самок уменьшается на 22-50^.

У щуки, на популяцию которой наиболее отрицательно сказалось повышение температуры воды в водохранилище, ИАП уменьшилась ка 4.0%, У тарани она тоже снизилась, но лишь на 12%.

Приведенные данные свидетельствуют,что изменение индивидуальной абсолютной плодовитости рыб тесно сопряжено с изменением условий их обитания, а рабочей - с условиями воспроизводства.

5. СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ, ПРОШСЛА И ВОСПРОИЗВОДСТВА ОТДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ шв

Динамика общо:'! численности популяций леща. тарани. судака п соообрлгюго карася. Полученные оценки свидетельствуют, что в водохранилищах динамика численности всех исследованных видов рыб имеет общую тенденцию. Начиная с момента зарегулирования стока численность популяций начинают расти, а затем, после достижения некоторых предельных значений, снижаться, стремясь к уровню,соответствующему установившееся экологическому режиму водоема. Сходные закономерности установлены другими исследователями в ходе изучения процессов формирования ихтиофауны водохранилищ разных регионов (Яковлев, 1964; Спановская и др., 1966; Решетников,1966, 1980, 1986; Поддубный, 1971, 1978; и др.).

В речных условиях после зарегулирования стока динамика численности рыб носит иной характер: численность сначала сокращается, затем постепенно возрастает или стабилизируется на определенном уровне.

Приведенные результаты раскрывают динамику общей численности рыб в Дубоссарском и Кучурганском водохранилищах и в Нижнем Днестре с момента реконструкции водоемов. До получения настоящих оценок о динамике и соотношении численности различных видов рыб можно било судить по результатам сопоставлений вылова.Полученные результаты показывают, что действительное соотношение численности отличается от соотношения величин уловов. Общая численность судака в Дубоссарском водохранилище варьирует от 0,95 до 82,60 тыс.экз., леща - от 55,59 до 299,70 тыс.экз., тарани - ■ от 20,82 до 677,01 тыс.экз. (рис. 7,А). Таким образом, численность тарэ.кп в два раза превышает численность леща и в восемь - численность судака. Анализ уловов показывает недооценку роли наиболее массового вида, а именно - тарани.

3 Кучурганском водохранилище общая численность судака варьирует от 0,43 до 6,91 тыс.экз., леща - от 7,54 до 183,02 тыс.экз., тарани - от 23,72 до 237,39 тыс.экз. (рис.7,Б). Как и в Дубоссарском водохранилище, доминирующее положение здесь занимает тарань.

Наряду с общими тенденциями в динамике каждого из исследуемых объектов прослеживаются ряд характер:^: особенностей. Так,на-гг:;;мор, в Дубоссарском водохранилище пик численности судака достигается быстрее, нежели тарани и леща. Однако уже к середине 60-х гг. прослеживается устойчивая тенденция к снижению числан-

Чтыс ЗКЗ.

Рис. 7. Динамика численности проыыслозых рыб в ¿¡убсссарском (Л) и Кучурганскогл (Б) водохранилищах: I - судак, 2 - лещ, 3 - тарань, 4 - серебряный карась

кости популяции данного вида, что является, очевидно, следствием ухудшения условий воспроизводства. Примечательно, что динамика трех видов (судак, лещ и тарань) характеризуется наличием периодических колебаний, период которых несколько различаетсягсудак -5, лещ и тарань - 10-12 лет.

По всей вероятности, одним из факторов периодических колебаний численности является действие внутренних механизмов популя-ционной регуляции, на существование которых указывал Г.В.Никольский (1974). Обращает на себя внимание наиболее регулярны!! характер колебаний численности леща, что видимо, определяется характерными особенностями взаимоотношений между величиной родительского стада к обилием продуцируемого потомства.

"енее регулярны!: характер имеют колебания численности тарани. На ее динамике, вероятно, в значительно:': степей сказывается паводковый режим водоема. Популяция серебряного карася характеризуется медленны;.! нарастанием численности до середины 60-х годов, последующе!: рззкой вепшкок, продолжавшейся около пяти лет,к затек: столь же резким падением численности.

Общие тенденции в динамике численности, происходящие в ходе формирования рыбного населения водохранилищ, особенно хорошо прослеживаются в Кучурганскоы водохранилище. Как и в Дубоссарскоп, численность судака, тарани и леща здесь резко возрастает в порше годы после залития водоема, достигая максимума к 10-ому (судак, тарань) и к 12-ому (лещ) году существования водоема.3 дальнейшем она снижается и характеризуется более или менее регулярными колебаниями (рис. 7,Б). В последний период состояние запасов рыб в Кучурганском водохранилище' слезет признать неудовлетворительным. Видимо, причина состоит в нарастании стелен:: подогрева водоема.

В динамике речных популяций не наблюдается характерной "акклиматизационной" вспышки. Колебание численности й:;то£:ш>кцх рнб (тарани и леща) Нижнего.Днестра характеризуется волнообразны: ~ изменения;.!::, которые происходят синхронно с начала 70-:: годов (рис. 8). У серебряного карася и судака прослеживается всплос;: численности, приходящийся на конец 60-х и начало 70-х годов. Это возрастание численности, однако, имеет другую природу" г. объясняется главным образом изменениями паводкового режима Нижнего Днестра з эти годы.

Рис. 8. Динамика численности промысловых рыб в Нижнем Днестре: I - судак, 2 - лещ, 3 - тарань, 4 - серебряный карась

Из рисунков 9 А-Г, отражающих динамику численности пополнения и межгодовые колебания вылова леща и судака в Дубоссарском водохранилище, которые приведены наш в качестве при:,юра, видно, что из-•менения численности популяций во многом обуславливаются межгодовой динамикой урожайности генераций. Процесс формирования урожайных поколений, как правило, приводит к существенному увеличению запаса, уровень которого остается высоким в течение 4-6 последующих лет. Так, например, четкая связь между численностью пополнения и динамикой вылова отмечена у леща (рис. 9, А, Б). Возрастание урожайности молоди во второй половине 50-х (1957-1959), конце 60-х,

Рис. 9. Динамика численности пополнения и вылова леща (А, Б) и судака (В, Г) в Дубоссарской водохранилище

начале 70-х (1969-1971), в первой половине 80-х (1983-1985) годов привело к соответствующему ухеличенш уловов. Возрастание численности популяпда судака (рис. 9,В,Г), вызванные появлением обильных генераций, характерны дая периодов, относящихся к концу 50-х -началу 60-х (1958-1962), второй половине 50-х (1965-1967),первой

половине 70-х (1971-1974) и началу 80-х (1983-1985) годов. Существенные изменения общей численности популяции сказываются в определенной мере и на результатах промысла, приводя к соответствующим изменениям уловы.

Анализ воспроизводства популяций основных промысловых рыб. Ключевым процессом воспроизводства популяций рыб является формирование урожайности молоди. Поэтому анализ воспроизводства связан в первую очередь с необходимостью исследования процессов выживания на первом году жизни. Для изучения этих процессов необходимо располагать оценками численности нерестового стада, величины популяционной плодовитости, а также количества рыб в младшей возрастной группе.

Материалы по тешам полового созревания основных промысловых рыб в исследованных водоемах свидетельствуют, что большинство особей в популяциях достигают половой зрелости в четырехгодовалом возрасте, часть особей созревает на год раньше или позже и только серебряный карась - в два-три года. Для тех рыб, промысел которых базируется на половозрелой части популяции (лещ, судак, тарань, серебряный карась), долю созревших особей в младших возрастных группах можно определить на основе результатов ретроспективного анализа, по отношению возрастного значения коэффициента промысловой смертности к его среднегодовой величине, рассчитанной для полностью улавливаемых возрастных групп. В других случаях числен-, ность половозрелы:: особей в младших возрастных группах может быть восстановлена по огивам созревания. Располагая оценками общей численности популяций, полученными с помощью виртуального попу-ляционного анализа, мы восстановили динамику популяционной плодовитости для 12-ти популяций.

Результаты сопоставлений рядов динамики популяционной плодовитости с оценками численности первой возрастной группы использованы для идентификации моделей пополнения применительно к конкретным популяциям рыб Кучурганского, Дубоссарского водохранилищ и Нижнего Днестра. Анализ показывает, что связь в системе "запас-пополнение" для всех исследуемых популяций хорошо описывается куполообразны™ кривыми Рикера. Это указывает на то, что плотност-ная регуляция играет важную роль в воспроизводстве всех популяций.

Можно считать, что изменчивость урожайности пополнения определяется межгодовыми изменениями независящих от плотности компонент смертности молоди (НПС), то есть изменениями параметра в уравнении (2). Результаты идентификации моделей пополнения позво-

ода ак?

о/аз оиг

I, I—I, 1 *_^ ^ ^ ' ' * 1 ^ » > « ^ » * 1 I 1 « > ^ <—!_

1955 60 65 70 75 80 1985 ГОДЫ

В?

0031 ОДО 0.027

0,024 01021

1945

_[_

ао

1985 ГОДЫ

Рис. 10. Динамика независящей от плотности смертности тарани (I), леща (2) и судака (3) на. 1-м года" жизни в Дубоссарском (А) и Кучургалском (Б) водохранилищах

ляют восстановить динамику ШС по оценкам численности годовиков и величине популяционной плодовитости.

Результаты восстановления применительно к популяциям Дубос-сарского и Кучурганского водохранилищ представлены на рис.10,А,Б. Анализ показывает, что условия выживания молоди тарани наиболее изменчивы. Примечательно, что это подтверждается результатами исследования популяции тарани как Дубоссарского, так и Кучурганского водохранилищ.

В ходе анализа выживания молоди рыб Нижнего Днестра обнаружено сходство в динамике убыли молоди леща и тарани - типичных представителей фитофильнои группы.

Характерно и то, что при сопоставлении динамики смертности молоди го периодам тоже проявляются общие тенденции, особенно заметные в Дубоссарском водохранилище. Отмечается общая тенденция возрастания смертности молоди всех рыб в середине 60-х годов,что можно связать с падением уровня воды в этот период (осушение нерестилищ, вызвавшее гибель икры).

52.

Для более детального анализа условий воспроизводства популяций проведено сопоставление реконструированных параметров смертности молоди между разными видами и с показателями гидрофизического режима водоемов.

Результаты статистического анализа свидетельствуют, что наибольшая связь существует между условиями воспроизводства леща, и судака ( г = 0,41). В меньшей степени связаны они у леща и тарани (г = 0,35) Дубоссарского водохранилища. Связь между условиями воспроизводства судака и тарани в этом водохранилище практически отсутствует ( г = 0,048).

Обращаясь к результатам анализа воспроизводства рыб в Кучур-ганском водохранилище, следует отметить четкие тенденции, свидетельствующие об ухудшении условий воспроизводства судака,начиная с начала 70-х годов по настоящее время. Повышение смертности молоди в последний период (с 1985 г.) является общей тенденцией для всех анализируемых популяций. Видимо, основными причинами являются возрастание тепловой нагрузки на водоем и засасывание молоди в водозаборные сооружения.

3 Кучургаяском водоеме-охладителе также высока связь между условиями воспроизводства леща и судака ( г = 0,42). Связи между условиями воспроизводства леща и тарани, судах«, и тарани выражены слабее ( г = 0,26; г =0,29). Анализ показывает, что изменчивость смертности молоди судака Кучурганского водохранилища на 76$. обуславливается межгодовой динамикой таких факторов, как средне-июльская и среднеапрельская температура воды, а также среднегодовой уровень водохранилища.

Благоприятное влияние на выживание молоди судака оказывает весенняя температура; повышение ее летом ведет к гибели молоди. В целом связь независящей от плотности смертности (НПС) молоди судака Кучурганского водохранилища с условиями жизни описывается следующим уравнением регрессии:

ШСсудак = °-0094 • ж " 0.00104 • ЭР + 0.00001 • мь ,

где МТ - среднеиюньская температура, эр- средневесенняя температура, , мь — среднегодовой уровень воды.

Положительное влияние на выживание молода судака оказывает лишь повышение весенних температур.

Изменчивость условий выживания молода леща в Кучурганском во- -дохранилище на 63$ обуславливается изменениями термического реяигла в апреле и июне, а также уровнем в апреле. Связь между величиной О 53

независящей от плотности смертности молода леща и абиотическими

факторами описывается следующим уравнением регрессии:

НПСлещ = -0.008318 + 0.001914 • МТ - 0.001158 • ЭТ + 0.000013 • ЭЬ,

где МТ - среднеиюньская температура, эт- средневесенняя температура, эь - уровень воды в апреле.

Связь параметров' выживания молоди тарани Кучурганского водохранилища с абиотическими факторами не проявляете," столь отчетливо. Статистический анализ позволяет объяснить около 41$ изменчивости ШС.Главную роль в данном случае играет термический режим водоема весной. Повышение температуры приводит к снижению величины смертности.

Такие факторы, как температура и уровенный режимы водоема в апреле и июне, не оказывают заметного воздействия на выживание молоди рыб в Дубоссарском водохранилище. Динамика этих факторов может объяснить лишь 17-18$ межгодовой изменчивости величины НПС. На ее выживание, по-видимому, наибольшую роль оказывают недостаточная обеспеченность кормом на этапах личиночного периодов развития и загрязнение водоема пестицидами.

Воспроизводство рыб Нижнего Днестра в значительной степени контролируется такими факторами, как уровенный режим", расход воды* весенне-летние температуры.

Положительное влияние на воспроизводство тарани Нижнего Днестра оказывает уровенный режим. Однако его вариации объясняют лишь 9$ изменчивости темпов отмирания молоди. Регрессионная уравнения связи НПС с уровенным режимом имеет вид:

шстарань = -0-035521 + 0.000027 • Ь ,

где ь - весенний уровень воды

Среди перечисленных факторов наибольшее влияние на воспроизводство леща Нижнего Днестра оказывает величина среднегодового расхода воды. Корреляция НПС с расходом воды составляет 0.42, а с уровнем воды - 0.40. Регрессионная модель для леща имеет вид:

НПС„оп = -0.035073 + 0.000017 • В , лещ

где к - среднегодовой расход воды.

Максимальный коэффициент корреляции обнаруживается при сопоставлениях смертности молоди судака с апрельской температурой ( г = 0.18). Влияние перечисленных факторов на динамику смертности молоди карася и судака незначительно. Смертность молоди карася в наибольшей степени связана с температурами воды в августе

( г 5 0.32), в наименьшей степони со среднегодовым уровнем воды ( г = 0.17). Смертность молоди тарани в наибольшей степени связана с показателями водности (коэффициент корреляции ШС с уровнем составляет 0.35, с расходом - 0.29).

Состояние промысла рыб. Результаты виртуально-популяционно-го анализа указывают на достаточно высокую степень эксплуатации популяций рыб во всех исследованных водоемах бассейна Днестра.

Как видно из рис. II,А, динамика промысловой смертности тарани Дубоссарского водохранилища характеризовалась наибольшим размахом колебаний с 1955 по 1975 гг. Такие же колебания в этот период зарегистрированы для судака и леща. Однако в отличие от леща и тарани, у которых произошла стабилизация промысловой смертности в последние 15 лет, у судака она продолжает испытывать значительные межгодовые колебания.

По-видимому, динамика смертности отражает изменения режима, промысла, которые заключались в периодических изменениях селективности лова (изменения в правилах рыболовства 1960, 1969, 1983 годах).

Промысловая смертность рыб в Кучурганском водоеме-охладителе испытывает значительные межгодовые колебания вплоть до самого последнего времени. Это наглядно передается в кривых рисунка II,Б. Очевидно, столь значительные изменения в тешах эксплуатация рыбных запасов водохранилища являются следствием использования специфических для данного водоема набора орудий лова (невода,ставные сета), соотношение между которыми меняется.

В Нижнем Днестре наиболее высокая промысловая смертность наблюдалась у судака, особенно в середине 50-х годов; значительные колебания приходились также на начало и конец 70-х годов (рис. II,В). До середины 60-х годов промысловая смертность была довольно высокой у тарани, а у леща - до середины 70-х годов, но начиная с 80-х годов она, как и у судака, снизилась до минимума.Имевшие место значительные колебания промысловой смертности рыб в этом водоеме, очевидно, также являются следствием неравномерной промысловой нагрузки на их промысловое стадо.

Сравнение динамики общей численности популяций с динамикой вылова и прсмысловой смертности показывает, что промысел не всегда оперативно реагирует на изменение величины запаса. Так, например, повышение промысловой смертности судака в Дубоссарском водохранилище в 1964, 1972, 1978, 1986 гг. приходилось на годы с ми-

5г»г<

Рис. II. Динамика промысловой смертности леща (I), судака (2), тарани (3) в Дубоссарском (А), Кучурганском (Б) водохранилищах и Нижнем Днестре (В)

нимальной численностью. Аналогичная картина отмечается в Кучурган-ском и Нижнем Днестре.

Главным вопросом является соотношение величины получаемого улова и промысловой смертности, его решение способствует получению объективных данных об оптимальных режимах эксплуатации рыб. На рис. 12,А,Б,В приведены рассчитанные на. моделях кривые зависимости величины устойчивого улова от интенсивности промысловой смертности леща, тарани и судака Дубоссарского водохранилища. Они

Рис. 12. Динамика возможного вылова, леща (А), тарани (Б) и судака (В) в Дубоссарском водохранилище

свидетельствуют, что оптимальные расчетные значения промысловой смертности и у леща, и у тарани, и особенно у судака превышают средние показатели.

С помощью моделей установлено также, что существующий режим рыболовства (его интенсивность) в Нижнем Днестре и Кучурганском водохранилище в среднем на 15-20£ превышает нормы, обеспечивающие получение максимальной рыбной продукции. Это свидетельствует о необходимости приведения промысла в соответствие с допустимой величиной нагрузки на каждую популяцию.

выводы

1. Реконструированные водоемы бассейна Днестра (Дубоссарское водохранилище, Нижний Днестр и Кучурганское водохраншшще-охлади-тель ГРЭС) за последние 30 лет в разной степени подверглись загрязнению пестицидами и другими токсикантами, в них усилились процессы эвтрофикадии, модифицировался термический и урованннй режимы, снизилась способность к самоочищению, изменился трофический статус и ухудшились условия воспроизводства рыб; происходит дальнейшая трансформация экосистем. Эти изменения отразились на многих биологических процессах у рыб, а также отрицательно повлияли на качественный и количественный состав рыбного населения.

2. Выявлены общие и специфичные для каждого типа водоема закономерности, отражающие направленность, последовательность и интенсивность процессов, происходящих в структуре и функционировании рыбного населения и отдельных популяций промысловых видов рыб, изменения биологических параметров основных популяций и особенности динамики рыбного населения. Эти процессы рассмотрены на фоне иЗхменений условий жизни рыб.

3. В реконструированных водоемах бассейна Днестра изменения в составе рыбного населения выражаются в сокращении численности полупроходных и реофильных видов, в элиминации ранее малочисленных и редких видов и в замещении ценных длинноцикловых рыб малоценный! короткоцикловыми. В стаде промысловых рыб на отдельных стадиях сукцессии рыбного населения доминантными становились разные виды, но преимущественное развитие получили фитофильные (лещ, тарань, серебряный карась, судак). Основным фактором, лимитирующим рост запасов промысловых видов, является произошедшее ухудшение условий воспроизводства: резкие колебания уровня воды в нерестовый период и сокращение площади нерестилищ (дубоссарское водохранилище и Нижний Днестр), термофикадия (Кучурганское водохранилище), заиление и загрязнение химикатами (все исследованные водоемы) .

4. На структуру и динамику рыбного населения влияет широкий комплекс факторов, в том числе изменение общей экологической ситуации в водоеме, его трофического статуса, а также условии воспроизводства рыб и биопродукционных показателей на всех звеньях пищевой цепи.

5. Изменения в структуре рыбной части сообщества реконструированных водоемов сопровождаются изменениями многих пспуляцзюнньо:

параметров рыб. Механизм этого явления заключается в изменении скорости роста, созревания, плодовитости, ритма размножения,эсТгектпв-ности воспроизводства, численности и приростов биомассы популяций.

- Направленность данных процессов сопряжена с уровнем модификации экосистем и по каждому виду носит специфический характер.

6. В Дубоссарском.водохранилище все промысловые рыбы бентофа-ги снизили скорость роста; у лещ и тарани произошло замедление полового созревания на год и несколько снизились абсолютная плодовитость, а также показатели популяционной плодовитости и воспроизводительной способности популяций; у тарани, леща, белоглазки и судака изменилась продолжительность стадий зрелости гонад; у рыб с порционным икрометанием (сазан, усач, рыбец) наблюдается сокращение количества выметываемых порций икры.

7. В Нижнем Днестре, в котором уменьшилась численность популяций многих промысловых видов рыб и соответственно улучшилась обеспеченность их пищей, а также возросла численность тугорослых рыб зоопланктонофагов, увеличилась скорость роста как мирных, так и хищных видов; у некоторых (лещ, судак) на год сократился возраст наступления половой зрелости, повысились абсолютная плодовитость, показатели популяционной плодовитости и воспроизводительной способности популяций; сократилась продолжительность отдельных фаз развития ооцитов у судака, леща, рыбца, усача, белоглазки,голавля; наблюдается переход от асинхронного к синхронному развитию ооцитов и от порционного к единовременному икрометанию у рыбца и леща.Вле-сте с тем отмечены сокращение числа выметываемых порций икры у

■ усача и сазана, дегенерация ооцитов разных фаз развития у части особей рыбца, усача, леща, белоглазки и других рыб, имеет также место резорбция ооцитов второй (у части особей рыбца) и третьей (у части особей усача) генерации в связи с ухудшением условий воспроизводства.

8. В Кучурганском водохранилище-охладителе ГРЭС снизилась скорость роста рыб бентофагов, а та^е щуки. Обитание рыб в условиях температур, превышающих оптимальные, приводит к нарушениям в развитии воспроизводительной системы 'и, как следствие, к дегенеративны:.'. процессам в гонадах (щука, лещ, толстолобики). Быстрое пов^е-ни5 темпеоатутэы в нерестовый период ведет к резорбции оопитов;сни-зились показатели популяцгопной плодовитости и воспроизводительной способности некоторых популяций (лещ, щука); у всех туводнпх ендов произошел сдвиг нереста на более ранние календарные сроки и сократился период разложения. 7 леща и щуки произошел сдвиг 'наступле-

со О«1

няя половой зрелости на более поздний возраст.

Во всех водоемах в результате возросшей токсикацаи у части рыб происходит блокировка роста ооцитов и затем их массовая дегенерация, что приводит к пропуску нерестовых сезонов.

9. Установлена прямая коррелятивная связь между обеспеченностью рыб пищей, скоростью их роста и полового созревания, а также индивидуальной абсолютной,плодовитостью. Однако последнее звено этой цепи у многих видов нарушается под воздействием неблагоприятных экологических факторов.

10. Многолетняя динамика численности основных промысловых рыб в исследованных водохранилищах и реке различна. В водохранилищах на первых этапах их существования возрастает численность популяций фитофильных видов, достигая максимума к 10-12-ому году, затем она снижается, сопровождаясь периодическими колебаниями. В речных условиях после зарегулирования стока в течение 8-10 лет происходит падение общей численности рыб, потом, по мере их адаптации к изменившимся условиям воспроизводства, она стабилизируется.

11. Основную роль в формировании урожайности мсигоди рыб в Дубоссарском водохранилище и Нижнем Днестре играет уровенный режим, а в Кучурганском водохранилище - уровенный и температурный. Данный процесс связан также с обеспеченностью молоди пищей.

Характерной особенностью процессов воспроизводства популяций рыб является присущая игл естественная регуляция.

12. Зависимость устойчивого вылова от интенсивности промыслового изъятия отображается семейством куполообразных кривых. Значительное влияние на формирование объема общегодовой добычи рыб , в бассейне Днестра оказали режим промысла и периодические изменения селективности лова.

13. Существующий уровень промыслового изъятия рыб в Никнем Днестре и Кучурганском водохранилище несколько превышает оптимальные нормы эксплуатации запасов. Повышение смертности рыб приходится в основном на годы с- минимальной численностью.

14. В современных условиях водоемов бассейна Днестра воспроизводство большинства промысловых видов рыб не обеспечивает роста численности популяций. Несмотря на разнообразный комплекс ценных промысловых видов рыб, в каждом водоеме доминирующее положение занимают малоценные, тугорослые виды, численность которых не регулируется промыслом. Во всех водоемах существует диспропорция между кормовыми ресурсами и современным составом рыбного населения: одни группы кормовых организмов (зоопланктон) находятся под сильным

прессом, другие (фитопланктон, макрофиты, дрейссена) используются слабо или почти не используются рыбами. Низка и промысловая рыбопродуктивность водоемов по туводным видам рыб.

Продолжающееся ухудшение экологического статуса водоемов бассейна Днестра, перенасыщение малоценными (тугорослыми) рибамл,снижение продуктивных качеств и запасов ценных промысловых видов, а также сложившееся несоответствие соотношения наличия и степени использования кордовых ресурсов, предопределяют необходимость проведения широкого комплекса мероприятий по повышению их рыбопродуктивности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Работу по повышению рыбопродуктивности исследованных водоемов требуется сосредоточить в трех основных взаимосвязанных направлениях:

- оптимизация экологических условий;

- реконструкция и направленное формирование рыбного населения с насыщением водоемов ценными видами;

- охрана и рациональное использование рыбных запасов.

Рекомендовано:

1. Организовать мониторинг содержания химических веществ в воде и грунтах.

2. Ограничить численное развитие малоценных (тугорослых) рыб.

3. 3 Дубоссарском водохранилище и Нижнем Днестре создать промысловый ихтиокомплекс из лимно- и реофильных видов. Ядром его могут быть.сазан, лещ, судак, серебряный карась, тарань, белый и пестрый толстолобики, а в верхних участках водоемов - усач, рыбец и стерлядь. Для утилизации продукции фитопланктона, мягкого зообен-тоса и моллюсков продолжить зарыбление этого водоема годовиками белого толстолобика и карпа, молодью леща и тарани, а также организовать разведение стерляди, усача, рыбца и черного амура.

4. Рыбохозякственное использование Кучурганского водохранилища переориентировать на принцип интенсивного ведения рыбного хозяйства с набором рыб, устойчивых к тепловому загрязнению. Ядром ихтиокомплекса здесь наряду с растительноядишн рибаш могут быть судак, сазан, серебряный карась, тарань. В целях утилизации продукции ыакрофитов и дрейссенк зарыблять водохранилище белы,; п черным ацурами.

5. Продожгить внедрение рекомендаций по применению искусственных нерестилищ типа "гнезд" для фптопильнкх ркб; в Днестре и

Дубоссарском водохранилище создать искусственные нерестилища типа "гребель" для литофильных рыб.

6. Оптишзпровать эксплуатацию рыбных запасов.

7. Для сохранения генофонда редких и исчезающих видов рыб создать заповедную зону в пр:;плотинпом участке Нижнего Днестра и осуществить строительство воспроизводственного комплекса.

ОСНОВНЫЕ 'П0Л03ШЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЩШЩК РАБОТАХ

1. ТомнатиК Е.Н.....Бодареу H.H. Морфологическая характеристика балканского усача и граница его ареала в пределах водоемов СССР // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1975. Вып. 13. С. 80-99.

2. Владимиров М.З., Бодареу H.H. Эмбриональное развитие усача // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1975. Вып. 13. С. 123-133.

3. Бодареу H.H. Оогенез и половой цикл самок усача Barbus barbus (ь) р.Днестр // Изв. АН ШСР. Сер. биол. и хим. наук. 1976.

4. С. 70-77.

4. Бодареу H.H. Биология усача Barbus barbus (L.) бассейна Днестра и пути воспроизводства его запасов в связи с гидростроительством. Авторей. дис. канд. биол. наук. Л., 1977. 24 с.

5. Бодареу H.H., Карлов В.И., Зеленин A.M. Воспроизводство запасов некоторых промысловых рыб среднего и нижнего Днестра // Рыбохоз. освоение водоемов компл. назначения. М., Наука. 1978. С. 60-62.

6. Бодареу H.H., Карлов В.И. Воспроизводство и охрана зала-сов усача реки Днестр. Кишинев: Штиинца, 1978. 24 с.

7. Бодареу H.H. Особенности роста усача в условиях зарегулированного стока Днестра. Биогидроресурсы Днестра, их.охрана и рациональное использование. Кишинев: Штиинца, 1980. С. 193-203.

8. Бодареу H.H., Карлов В.И., Зеленин A.M. Рекомендации по воспроизводству и охране запасов днестровского усача. Кишинев: Штиинца, 1980. 16 с.

9. Бодареу H.H. Искусственное воспроизводство реофильных рнб в условиях зарегулированного стока Днестра. Кишинев: Штиинца, 1980. 6 с.

10. Бодареу H.H., Зеленин A.M. Экология размножения и плодовитость усача в бассейне Днестра // Биогвдроресурсы бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца, 1980. С. 178-193.

11. Бодареу H.H. и др. Семейство Карповые - Cyprinidae. Серия "Животный мир Молдавии". Т.6. Кишинев: Етишща, 1980. С. 52102.

12. Карлов В.И., Еодареу H.H., Зеленин A.M. Состояние запасов и пути воспроизводства реофильных видов рыб Нижнего Днестра // Эффективное использование водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1982. С. 142-144.

13. Карлов В.И., Бодареу H.H. Разведение и выращивание судака. Кишинев: Штиинца, 1982. 31 с.

14. Бодареу H.H., Усатый М.А. Воспроизводство и охрана запасов судака, леща и тарани з Дубоссарском водохранилище и Нлзг-гем Днестре // Научно-технический прогресс. Кишинев, IS82. С. 50-53.

15. Карлов В.И., Бодареу H.H. Методические рекомендации по разведению ив выращиванию судака. Кишинев: Штиинца, 1982. 2А с.

16. Бодареу H.H., Карлов З.И. Рекомендация по воспроизводству и охране запасов фитофильных рыб в бассейне Днестра, Кяаинез: Штиинца, 1982. 16 с.

17. Бодареу H.H. Размерно-возрастная изменчивость и видовая принадлежность популяции усача реки Лнестр // Изв. АН I.5CCP. Сер. биол. и хим. наук. 1983. й 2. С. 33-38.

18. Карлов З.И., Бодареу H.H. и др. Воспроизводство запасов прошелозоценных видов рыб заказника "Гоянский зализ" и .Еубоссар-ского водохранилища // Биологические основы культивирования водных организмов. Кишинев: Стпинпа, 1983. С. 80-95.

19. Фулга H.H., Бодареу H.H. Плодовитость и состояние воспроизводительной системы чехони в период размножения в р.Днестр// ¿з. АН УССР. Сер. блол. л XI-.". наук. 1984. 1% I. С.37-39.

20. Бодареу H.H., Карлов В.И. Усач бассейна Днестра.Кишинев: Штиинца, 1984. 140 с.

21. Бодареу H.H., Карлов В.И., Зеленин A.M. Адаптивные реакции прошелозоценных рыб Днестра на изменившиеся условия обитания // Стресс, адаптация и функциональные нарушения. Кишинев: Щ-ппнца, 1984. С. 33-35.

22. Бодареу H.H., Зеленин A.M. Состояние запасов ¿птофнлынгс рыб и пуст их воспроизводства в Нижнем Лнестрс // Рибохоз. ттеслэ-доз. пгуяоз л естественных водоемов Молввбиз. Кнаинев: Птппнла. IS85. С. 83-95.

22. Золении А.П., Еодареу H.H. Морфологическое состояние гонад некоторое видов pud peía Днестр з езя^л с особенное тяг эго .режима//-Стресс и функц. нарушения.Кишинев'.Эти^нца, 1285. С.23-25.

24. Прение О.И., Бодареу H.H. и др. Способ резервации производителей реофильных рыб. Авторское свидетельство £ I2I0756 Б.И. В 6. 1986. 10 с.

25. Бодареу H.H. и др. Адаптивные изменения популяций ценных фитофильных рыб Нижнего Днестра под влиянием гидростроительства// Современное состояние экосистем рек и водохранилищ бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца, 1986. С. 144-165.

26. Зеленин A.M., Бодареу H.H. и др. Рост и половое созревание белого и пестрого толстолобиков в Нижнем Днестре // Современное состояние экосистем рек и водохранилищ бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца, 1986. С. 125-130.

27. Бодареу H.H. Особенности воспроизводства фитофильных видов рыб Нижнего Днестра и пути направленного формирования их запасов // Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии. Кишинев: • Штиинца, 1986. С. 154-156.

28. Карлов В.И., Бодареу H.H. и др. Адаптивные изменения ихтиофауны водоемов бассейна Днестра в условиях возросшего антропогенного воздействия // Охрана природы Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1988. С. 90-96.

29. Бодареу H.H. в др. Особенности изменения ихтиофауны водоемов бассейна Днестра и пути создания в них продуктивных ихтио-комплексов // Фауна антропогенного ландшафта Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1989. С. 139-142.

30. Фулга Н.К., Бодареу H.H. Сезонные изменения развития репродуктивной системы самок леща и белоглазки в современных абиотических условиях Дубоссарского водохранилища // Фауна антропогенного ландшафта Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1989. С.144-146.

31. Крепвс О.И.....Бодареу H.H. и др. Устройство для разведения рыб. Авторское свидетельство й 1556609, Б.И. й 14. 1990.

9 с.

32. Карлов В.И., Бодареу H.H. и др. Рекомендации по рыбохо-зяйственной эксплуатации малых водохранилищ Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1989. 14 с. ■

33. Бодареу H.H., Карлов В.И., Зеленин A.M. Видовой состав ихтиофауны и структура популяций основных промысловых рыб // Экосистема Нижнего Днестра в условиях усиленного антропогенного воздействия. Кишинев: Штиинца, 1990. С. I8I-I87.

34. Зеленин A.M., Бодареу H.H., Фулга Н.И. Развитие воспроизводительной системы основных фитофильных и п~лагофилытх про-шсловых видов рыб // Экосистема Нижнего Днестра в условиях усиленного антропогенного воздействия. Кишинев: Штиинца, 1990.С.187-191.

35. Карлов З.И., Бодареу H.H., Зеленин A.M. Рост, экология размножения и плодовитость основных промысловых видов рнб // Экосистема Нижнего Днестра в условиях усиленного антропогенного воздействия. Кишинев: Птипнца, 1990. С. 213-227.

36. Карлов В.И.,... Бодареу H.H. и др. Пути направленного формирования продуктивного ихтиокомплекса // Экосистема Нижнего Днестра. в условиях усиленного антропогенного воздействия. Кишинев: Штиинца, 1990. С.228-233.

37. Бодареу H.H., Фулга Н.И. Морфологическое состояние гонад основных видов рыб Дубоссарского и Кучурганского водохранилищ // Стресс и функциональные нарушения. Кишинев: Штиинца, 1991. С.79-81~.

38. Бодареу H.H., Криксунов Е.А. Опыт количественного исследования состояния запасов и промысла рыб в водохранилищах Днестра // Материалы второго съезда гидробиологов Молдовы. Кишинев: Штиинца, 1991. C.9-II.

39. Зулга Н.И., Бодареу H.H. Сравнительная характеристика репродуктивной системы самок судака в разные годы существования Дубоссарского водохранилища // Материалы второго съезда гидробиологов Молдовы. Кишинев': Штиинца, 1991. С. I09-III.

40. Бодареу H.H. и др. Динамика рыбного населения в реконструированных водоемах и реакции популяций на изменение условий обитания и воспроизводства // Материалы шестого съезда НГБО. Мурманск, 1991.

41. Бодареу H.H., Фулга Н.И. Развитие репродуктивной системы в процессе полового цикла у рыб в современных условиях Ду-боссарского водохранилища. Институт зоологии АН Белоруссии. Отдел научной публикации НПЭУ - "Верас-Эко". ДСН. Минск, 1992.С.15-24.

42. Чорик <5.П.,... Бодареу H.H. Рекомендации по биомелиорациа а повышению рыббпродуктивности Дубоссарского водохранилища. Кипи-нез: Штиинца, 1992. 14 с.

4-5. Statova ¿S., Bodareu N. ¡ji al. Stares actúala perspectiva reproducerii populatiilor de pegti din r.Nistru // Ecología ai protectia mediului ínconjurátor. Chi^inau: f^tiinta, 1992. P. 82-84-.

44. Бодареу H.H. и др. Методические рекомендации по повышению эффективности воспроизводства судака, леща и тарани в Кучур-ганском водохранилище к Нижнем Днестре // Кишинев: Штикнца, I9S3. 18 с.

45. Бодареу Н.Н. и др. Рекомендации по реконструкции ихтиофауны Нижнего Днестра и Кучурганского водохранилища. Кишинев: Штиинца, 1993. 12 с.

46. Бодареу Н.К., Фулга II.И. Морбофункциональная характерно-тика репродуктивной системы йитофцдькых рыб р.Днестр // Известия АН РМ. Сер. бпол. и хин. наук. 1993. 15 5.

47. Marit A., Bodareu N. si al. Aspecte privind ecologie Tn-multirii si particularitatile morfofiziologice la únele specii de pesjti din r.Nistru // Buletinul A.§. din Ш. 1993- N ta.

48. Криксунов E.H., Бодареу H.H. Динамика основных промысло-во-биологическпх параметров леща, суда!» и тарани в водоемах бассейна Днестра // Вопросы ихтиологии (в печати).

Информация о работе

Бодареу, Николай Николаевич
доктора биологических наук
Москва, 1993
ВАК 03.00.10

Автореферат

Похожие работы