Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод в связи с сохранением видового биоразнообразия и созданием устойчивых рыбных сообществ

Козлов, Владимир Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод в связи с сохранением видового биоразнообразия и созданием устойчивых рыбных сообществ
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод в связи с сохранением видового биоразнообразия и созданием устойчивых рыбных сообществ"

е-

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи УДК 397 • 152.6 : 504.455

КОЗЛОВ Владимир Иванович

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ИХТИОФАУНЫ ПРЕСНЫХ ВОД В СВЯЗИ С СОХРАНЕНИЕМ ВИДОВОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ И СОЗДАНИЕМ УСТОЙЧИВЫХ РЫБНЫХ СООБЩЕСТВ

03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Санкт - Петербург . 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском ин статуте ирригационного рыбоводства РАСХН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор академик Российской экологической академии, доктор биологических наук, профессор

Л. С. Краюшкина Г. П. Руден ко

Л. А. Кудерский

Ведущее учреждение: Петрозаводский государственный университет.

Защита состоится « М » нБябр^995 г, в 10 часов на заседанш диссертационного совета Д 200.10.01 при Институте озероведения РАЬ (196199, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9).

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться ] библиотеке Института озероведения РАН

Автореферат разослан « » КвЛ^лЛ. 1995 г..

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

М. А. Белова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Экологическое прогнозирование изменений^- современной ихтиофауне имеет существенное значение при создании устойчивых, продуктивных биоценозов и сохранении видового биоразнообразия генофонда рыб.

В реках Черного, Азовского и Каспийского морей (Понто-Каспии) происходят значительные перестройки в структурах популяций рыб, что обусловлено сокраадэнием и перераспределением стока, загрязнением вод, последствиями акклиматизационных мероприятий и нерационального промысла. Это в конечном итоге отрица*ельно повлияло на запасы, особенно ценных видов рыб.

ГЬэтому крайне важно изучить закономерности динамики численности промысловых и массовых видов рыб, ваяв за основу естественно сложившиеся фаунистические комплексы, выявить факторы, лимитирующие естественное воспроизводство;и предложить рекомендации по сохранению и воспроизводству особенно'редких и исчезающих форм.

Несмотря на существование крупных исследований по динамике гопуляций рыб до начала перераспределения стока рек (Баранов, 1925; УЬнастырский, 1950; Никольский, 1950) и после сооружения водохранилищ (Жадин, 1950; Тихий,1959; Владимиров и др.,1965; Пэддубный,1969 л др.) до последнего времени были слабо затронуты особенности фор-»шрования ихтиофауны пресных вод под воздействием различных антропогенных факторов. В то же время ГЬэнто-Каспий - один из самых изу-1енных в фаунистическом и экологическом плане регион. Глубокие и длительные исследования за последние десятилетия в Украине (Поли-аук,1974,1993; Павлов, 1980; Щербуха,1982; Смирнов,1983,1986; Мов-«01,1988;), на Кавказе (Абдурахманов,19б2; Барач, 1940; Эдзнид->9,1083)), в Болгарии (Дренски, 1951; Карапвткова,1978), Румынии B3n§res<;u,19B4), Словакии (Balon, 1962), Иране (Кожин, 1957), Тур-*ии (Ladiffis,1966; Karaman,1972) и других регионах позволили соб-ятъ большой банк данных для сравнения и анализа изменений в зко-гагии пресных вод Понто-Каспия.

Анализ наших результатов многолетних исследований на Северном Савказе, низовьях рек северо-западной части Черного моря и других >егионах (Козлов, 1967-1995) дал возможность выявить закономерности ¡армирования ихтиофауны не только отдельных областей, но и достч-

точно крупной ландшафтной единицы, какой является Понто-Каспий,поэтому методическим подходом экологического прогнозирования был сравнительный анализ региональных изменений ихтиофауны пресных вод Шнто-Каспия под прессом комплексных антропогенных воздействий на относительно устойчивые (по динамике) структуры - фаунйстические комплексы, взятые в качестве "естественной- нормы" существовавшие длительный геологический период экологические группировки региона, обеспечивающие биопродуктивность до вмешательства человека.

Предстояло определить каким образом наша деятельность, как природопользователей, изменила естественный процесс формирования фаунистических комплексов и насколько глубоки отрицательные последствия с целью возможной стабилизации и дальнейшего улучшения экологической обстановки на основе прогнозирования.

Проблема состояла в том, что в этом обширном регионе сложилась некая "экспериментальная ихтиогеография" с объектами экспериментов - общими ихтиогеографическими комплексами и частными экосистемами. А антропогенные воздействия на биологические системь проявились как дестабилизирующие факторы на "размывание" видовые границ в географическом и генетическом аспектах. В первом случае нарушения среды обитания могли разрушить естественные границы ареалов рыб, тем самым позволить сложившейся системе территориальные взаимоотношений выйти из-под природного контроля, во втором - возникновение процесса естественной гибридизации и его усиление особенно показывает пагубные деструктивные воздействия на вид. Многие виды рыб региона оказались на грани исчезновения.

Одной иг главных проблем современности становится сохранение Сиоразнообразия генофонда рыб (Соколов, 1994). В настоящее вреш стало ясно, что охрана рыб от полного уничтожения не гарантирован: существующими способами и мерами охраны, отсутствует и научна! концепция, позволяющая решить проблему сохранения исчезающих видо! (Павлов, 1993). Это проблема не региональная, а всемирная. 1 Красном списке 1Ю0П 1990 года находится 287, а Европейском Красно! списке 1992 года - 38 видов и подвидов рыб. До наших исследованй полного учета редких и исчезающих рыб для Пэнто-Каспийского региона не проводилось. Поэтому одним из эталов наших исследований 1 атом направлении была ревизия видов региона с выделением редких] исчезающих форм (Козлов, 1981,1983).

Снижение рыбохозяйотвенной значимости речных и озерных попг ляций, резкое снижение запасов рыб на фене расширения строотедьсг

ва на реках крупных и малых водохранилищ выдвинуло еще одну проблему - их эффективное рыбохозяйственное использование (Ку-дерский,1994). Поэтому возникает идея компенсации потерь естественных запасов рыб в реках путем освоения, в первую очередь, небольших, площадыо-до 1-тыс. га, ирригационных-водоемов/ т.к. этсгпо" силам любому рыбоводному хозяйству. Но до последнего времени не были разработаны рекомендации их рыбохозяйственного освоения.

Цель и гадами. Цель работы - изучить современную ихтиофауну пресных вод Понто-Каспия путем сравнения ее генезиса и видового состава до начала крупных преобразований на реках,оценить масштабы изменения в фаунистических комплексах, структуре рыбного населения, динамике популяций и запасах рыб после антропогенного вмешательства с тем, чтобы дать экологический прогноз изменений в ихтиофауне региона, выявить редкие и исчезающие формы, предложить методы их сохранения и разработать способы создания высокопродуктивных сооб-ирств в малых водохранилищах.

Важнейшую задачу изучения ихтиофауны пресных вод мы видим в выявлении закономерностей динамики и численности вида в ареале, причин разрушения и образования йовых рыбных сообществ в зависимости от тех или иных антропогенных воздействий, а неким эталоном сравнения современного состава рыбного населения являются исторически сложившиеся фаунистические комплексы. Это позволяет решить не только теоретические проблемы экологии с помощью зооге-ографического анализа, но и практические вопросы становления видового состава рыб в отдельных регионах, выделяя сходные в фаунисти-ческом и биологическом отношении районы. Обоснованное районирование позволяет планировать мероприятия по улучшению экологической ситуации не только для отдельно взятого, хорош изученного региона, но и группы подобных регионов.

В период проведения исследований решены следующие основные задачи:

- исследован генезис естественно сложившихся ихтиогеографичес-ких комплексов пресных вод'обширного Понто-Каспийского региона;

- изучена регионально-экологическая связь ив яду абиотикой водоемов и ихтиокомплексами, оказавшимися в той или иной мере в изоляции;

- сопоставлены региональные ихтиоценозы в настоящем состоянии с естественно сложившимися фаунистическими комплексами на тех же

природных территориях;

- выявлена повреждающая и разрушительная сила антропогенного воздействия на экосистему водоемов и определена количественная и качественная оценка численности промысловых и массовых видов;

- определены масштабы естественной гибридизации рыб, как показателя генетического нарушения воспроизводства вида;

- выявлены закономерности изменения численности видов в связи с решением прикладных проблем экологии - сохранении и воспроизводства редких и исчезающих Форм, повышении рыбопродукции соэдан-

- ных водохранилищ.

Фактический материал. Подведены итоги исследований, ■ выполненных в 1965-1995 гг по научной тематике УкрНИИ рыбного хозяйства (УкрНИИРХ), Института гидробиологии АН Украины, Ставропольской лаборатории Краснодарского НИИ рыбного хозяйства (КрасНИИРХ) и ВНИИ ирригационного рыбоводства (ВНИИР) Россельхозакадемии, где автор был ответственным исполнителем и руководителем тем или разделов.

Основные материалы исследований и производственных экспериментов представлены в монографии "Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод" (написанной самостоятельно) и других работах, опубликованных автором или совместно с сотрудниками вышеназ-• ванных институтов.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в работе представлена целостная картина разрушения экологических систем естественно сложившихся ихтиогеографических комплексов крупного и значимого в жизни европейских стран региона, каким является Пов-то-Каспий. Особенно негативные последствия преобразования природы на ихтиоценозы установлены на водоразделе бассейнов рек Азово-Черноморского и Каспийского морей, где вместе с сокращэнием численности проходных рыб Кубани и Терека отмечены процессы неконтролируемой интердигитации- обмен .рыб по многочисленным каналам, приводящий к смешению викарирующих форм, возрастанию числа видов в ранее маловодных Егорлыке, Калаусе, Куме и других реках Северного Кавказа, усилению роли акклиматизированных и случайно попавших вселенцев, увеличению числа случаев естественной гибридизации.

Не менее значимые влияния деятельности человека установлены в устьевых районах основных рек региона Дуная, Днестра, Днепра, Кубани, Дона, Волги и Куры. Цри этом высказано положение о том,

по определяющим фактором снижения запасов ценных популяций задолго до сооружения плотин на этих реках был нерациональный промысел, тоследухщие преобразования и перераспределение речного стока, а гакже загрязнение вод, которые усилили этот, в некоторых случаях, ^обратимый процесс.

Впервые на основе анализа динамики популяций жилых рыб обгоняется механизм биологического взрыва численности некоторых видев, а на примере рыб-вселенцев раскрываются причины и выделяются типы процессов саморасселения, явления, которому до последнего зремени не уделялось достаточного внимания, что, в свою очередь, шеет теоретическое значение, поскольку позволяет в какой-то мере 1рогноэировать эти, по своей природе скрытые и неуправляемые эко-ЮГИЧ9СКИ0 процессы.

Еыявдены обратимые временные (сезонные) и необратимые факторы феобразования рыбных сообществ. Причины последних связаны с катастрофическими изменениями, например, с осолонением или опресне-шем вод, когда происходила гибель или смена больших сообществ 'идробионтов, или постепенными изменеигами в ихтиоценозах при изо-1яции водоема от крупного русла реки, или стихийным процессом фор-трования рыбного населения при внов!> созданном ирригационном воре ме. Анализ таких преобразований позволяет решать некоторые тео-ютические проблемы в экологии - создание основ регулирования рыб-сых сообществ. Впервые сделана попытка прогнозирования состава их-"иоценоза на основе ранжирования экологических параметров, которые требует вид для . своей жизнедеятельности с одной стороны и со-юставления соответствуют^ параметров водоема, с другой.

йлвление тенденции сокращения или увеличения численности рыб сонкретных регионов позволил предложить оригинальный подход к гроблеме сохранения редких и исчезавших видов, основанный на эко-югическом прогнозе развития ситуации в водоеме.

Таким образом, в результате исследований разработаны теорети-юские основы контроля и прогнозирования последствий антропогенных юадействий на биологические системы (ихтиоценоэ, популяция, вид) I проявления дестабилизирующих факторов в экологии водоемов.

В основе некоторой "нормы" для ихтиоценозов могут служить гаторически сложившиеся зоогеографические комплексы; для выявления ¡тзпэни стабильности популяции - интенсивность ее пульсации от гоцительно максимальной численности за достаточно длительный перн-щ.. Контролем за "размывание!/' видовых границ вида в географи-

ческом аспекте является интенсивность процесса саморасселения, прогнозируемого ^о времени и пространстве, а в генетическом аспекте - ограничение вида от разрушительного действия скрещивания- нарастания или сокращения количества естественных межвидовых гибридов.

Оказалось возможным прогнозирование тенденции процветания щи угасания различных популяций, в .том числе редких и исчезающих'форм, когда учитывается статистика уловов, изучается эволюция экосистемь и сукцессия популяций гидробиотов - индикаторов.

Практическая значимость работы связывается с разработкой . системы экологического контроля за состоянием и прогнозирование», развития экосистем крупных регионов в условиях различного рода антропогенных воздействий.

Биогеоценологический подход к решению проблемы реализуется I конкретных рекомендациях по . рыбохозяйственному освоению водоемов, предложению по списку редких и исчезающих-видов для Красной книги России, созданию сети природоохранных территорий, позволяющих сохранить биоразнообразие видов и предсказать устойчивость экосистем и популяций. С этой целью, кроме различных рекомендаций и методических указаний, опубликованы два издания "Справочника рыбовода" (1981,1990), монография "Экологическое прогнозирование ихтиофаунь пресных вод"(1993). Материалы публикаций включены в учебные пособия для сельскохозяйственных вузов и обучения на курсах повышения квалификации.

Предмет залрггы. Экологический прогноз за дестабилизирующими факторами в ихтиоценозах, популяциях, географической и генетической устойчивости вида с целью" сохранения биоразнообразия рыб крупного региона и восстановления продуктивности экосистем.

Публикации. Основные положения доклада изложены в монографии "Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных'вод" • Йзд-во ВНИРО,Ы (1993), объемом 18,7 п. л. и других книгах, брошюрах и стать ях общим объемом более 50 п. л. Имеется авторское свидетельство.

Апробация работы. Результаты научных исследований, составляю щих основу доклада, обсуждались на Ученых советах УкрНИИРХа (1970-1973гг), Института Гидробиологии АН Украины (1974-197Бгг),

КрасНИИРХа (1976-1979), ВНИИ ирригационного рыбоводства Россельхо-закадемии (1980-1995 гг), I и П Всесоюзных совещаниях по генетике, селекции и гибридизации рыб (Ленинград,1967, Ростов-на-Дону,1981), ХУШ Международном Лимнологическом конгрессе по международному изучению"Дуная (Галац; 1974),~-VI"'""Советско-Японском симпозиуме" по вопросам аквакультуры (Батуми, 1977), 2-м Международном семинаре по лимнологии (Гвадалахара,1991), Всесоюзных совещаниях по осетроводству (Астрахань,1965,1967; Баку,1968; Ростов-на-Дону, 1971,1977; Москва, ВДНХ, 1971), Всесоюзной Ихтиологической ..конференции (Одесса,1971), Симпозиуме по биологическим основам управления поведением рыб в связи с применением рыбоэащитных и рыбопропускных сооружений (Москва, ИЭ1Ш,1971), Всесоюзных совещаниях-семинарах по актуальным • проблемам рыбоводства (Москва, ИЭМЭЖ,1984,1«8б), Ыэжлайораторном коллоквиуме ИЭМЭЖ (Москва, 1982), IV съезде ВГБО (Киев,1980), ежегодных заседаниях' и секциях ВАСХНИЛ-РАСХН (1982-1995), заседаниях секций Ихтиологической комиссии (1990-1994), Всесоюзных международных совещаниях по сельскохозяйственному рыбоводству (Черноголовка,1982-1990), сессии ВАСХНИЛ по продовольственной программе (Мэсква,1983), Всероссийских рабочих совещаниях по проблемам криоконсервации генетических ресурсов (Москва, ЕНИШРХ,1992, Пущино-на Оке, 1993,1994) и других совещаниях.

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

И БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ

В основу, работы положены многолетние исследования 1964-1995 гг. и научно-производственные разработки автора, выполненные лично или под его руководством на водоемах Северного Кавказа и Закавказья, Украины, Московской, Астраханской, Тамбовской, Липецкой, Оренбургской и других областях Понто-Каспийского региона, составляющих производственную базу рыбных хозяйств и рыбокомбинатов.

Объектом исследования служили ихтиоценозы типовых биотопов рек'и водохранилищ, производился учет выловленных рыб в промысловых и контрольных ловах. Уловы анализировались по видовому и количественному составу, при необходимости определялись возраст и стадии зрелости рыб. Производилось сравнение видового состава отдельных участков и бассейнов рек в целом во времени (по первым публикациям) с результатами сборов рыб.

Впервые для анализа зоопланктона в ирригационных водоемах использована Сг'сирная планктонная сеть нашей конструкции (Козлов, Толмачев,1987). Сбор бентосных проб производился с помощью дночер-пателей и бентосных труб различных модификаций.

Для обработки проб по кормовой базе применялись общепринятые методики, при необходимости значение биомасс выражалось в энергетических единицах (Одум,1973,1986).

Для формирования рыбного населения во вновь создаваемых водоемах предложен оригинальный метод прогнозирования поликультуры, который использован на практике при эарыблении водоемов (Козлов, 1983,1994; Козлов, Гринжевский,198б) и в дальнейшем составлена' программа на ЭВМ для обучения студентов (Козлов, Средний,1690).

Относительное доминирование видов в рассматриваемом регионе изображалось в таблицах по коэффициенту экологического разнообразия (Федоров, Гильманов,1980), степень сродства ихтиофауны выделенных районов определялась по коэффициенту Жаккарда (Дажо,197б), расчеты облавливаемых в ловушках рыб- по математическим формулам.

При историко-ихтиогеографическом описании выделенных районов использован принцип количественного разнообразия и условного изолирования территорий, применяемого в зоогеографии и экологии (Воронов* 1963; Скоробогатов, 1970; Тишлер, 1971; 0дум,1986; Риклефс, 1979). Дробность условно выделенных участков представлена на рис. 1. Видовые списки рыб 32 районов Шнто-Каспия обработаны на ЭВМ Мир-2 в лаборатории геокибернетики ДВНЦ АН СССР В. А. Андреевым по типовых программам (Андреев, Козлов, 1983). Список рыб всего региона опубликован (Козлов,1983), поэтому в автореферате приводятся- лишь результаты анализа.

При анализе гибридов рыб использован гибридный индекс (НаЬЬэ е1 Кигопиша, 1942)) с дальнейшим уточнением (Веригин, Макеева, 1972). Определение гибридов осуществлялось по созданным нами определительным таблицам (Козлов, 1970,1980; Козлов, Щербина, 1976).

Работа являлась частью задания АН Украины по теме: "Устьевые районы Днепра, Днестра и Дуная" (1970-1975 гг), ВАСХНИЛ-РАСХН по рыбохозяйственному освоению ирригационных систем и водоемов (1986-1995 гг), ГКНГП России по проблеме "Биологическое разнообразие" (1993-1995 гг) и других проблем, где автор был руководителем и ответственным исполнителем темы.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМЫ ПОНГО-КАСПИЙСКОГО РЕГИОНА

Исторические этапы описания ихтиофауны региона. Эволюция водоемов и их обитателей на протяжении длительного геологического периода сформировала те фаунистические комплексы, некоторые смогли приспособиться к смене климата, осолонению или опреснению вод, горнообразовательным и другим процессам. После разделения Каспийского, Черного и Азовского морей от общей водной массы Те-тиса рыбное население продолжает эволюционировать, но общие истоки ихтиофауны прослеживаются до настоящего времени.

Первым исследователем, который отметил генетическую связь между фаунами Черного и Каспийского морей, был НС.Баллас (1831). Позже для этого региона К.Ф. Кеслером (1877) выявлено 13 эндемичных видов, доказано присутствие в реках Понто-Каспия ееверо-евро-пейско-сибирских и средиземноморских форм, описано 32 общих видов рыб. Им же было доказано, что изоляция Черного моря от Каспийского произошла раньше, нежели образовался прорыв Дарданелл. В начале двадцатого века для рек, впадающих в эти моря, В. И. Грациановым (1907) и JL С. Бергом (1911,1912,1914,1916) с учетом других исследований было описано всего 160 видов и подвидов рыб. С выходом каждого последующего издания монографий по ихтиофауне академика Л. С. Берга, где учитывались материалы исследований региональных институтов, в тридцатые годы рек Понто-Каспия дано уже 200, а в пятидесятые -220 видов и подвидов. Описание видов и подвидов продолжалось и позже (табл.1). За 110 лет для этого региона описанс еще 104 вида и подвида. В опубликованном нами списке (Козлов, 1983) дано 294 видов и подвидов рыб. и рыбообразных.

В изучении эволюционного развития Понто-Каспийского регионе за этот период появились новые открытия. JL С. Бергом (1933) выделяются провинции, округа, участки, показана связь ихтиофауны Дуная с рыбами Рейна, рек Северного Ледовитого океана. А. Н. Державины» (1951) высказывается мнение о былой связи Куры и Волги, а рек Кавказа с реками Передней Азии и Эльбурса.

Изменение в структуре сообществ ихтиофауны последних лет (Козлов, 1979,1983) наметило новые факторы-обогащения рыбного населения - за счет проникновения рыб с устьевых участков в коренньк русла. ' Это связано с резким изменением их водности и сооружение! водохранилищ,

Другие факторы увеличения видового состава рыбного населения-проникновение рыб по каналам из контактных регионов и акклиматизационные мероприятия. Эти проявления, связанные с антропогенным влиянием, при анализе генезиса ихтиофауны, зоогеографами выносятся "за скобки", но последствия таких изменения столь значительны, что не учитывать их нельзя. Однако до последнего времени оценка этому явлению не была дана.

Таблица 1

Схема нарастания зарегистрированных видов и подвидов

рыб в реках Понто-Каспия

I Новые открытые I Вселенные человеком! Проникли НЬ контак-I науке !виды и подвиды ! тных районов

Периоды !-------------------------1------------------------------

1виды I подвиды I случайно) направ- I морей I бассейнов I II I ленно I I рек

1878-1917 14 21 2 1 - -

1918-1945 14 29 4 - 5 1 '

1946-1965 3 13 6 1 27 3

1966-1994 1 9 14 1 14 -

Итого: 32 72 26 3 46 4

Всего: 104 29 50

Генванс современной ихтиофауны. Плошадь бассейнов рек Азовского и Черного морей 2,41 млн. кв. км. В регионе около 500 различных по величине рек, которые приносят более 400 куб. км. пресной воды. Площадь водосбора региона Каспийского моря' около 3,66 млн. кв. км. Сюда впадают более 130' рек, дающих в среднем 300 куб. км воды (Пла-щев.Чекмарев,1978).

Ко времени формирования рек региона из древнего Сармата- 30 млн. лет'назад - уже существовали всё основные роды рыб, близкие к современным. С трансгрессией границ древних морей, их опреснением и осолонением, чередованием ледниковых периодов происходило формирование ихтиофауны из тех или иных фаунистических комплексов. Эволюционные изменения этих комплексов в пределах Понто-Каспийского региона проходили в определенной ландшафтной зоне, главным образом

путем естественного отбора. В горных районах еще сохранилась ихтиофауна, почти не затронутая антропогенным влиянием. Их анализ до последнего времени не проводился.

Ихтиофауна и фаунистические комплексы горных лаидвафтов.

Природная зональность водотоков является важнейшим фактором экологии сообществ ныне живущих рыб пресных вод Понто-Каспия. Наиболее ярко она проявляется в' ландшафтных горных регионах, то есть в местах, где условия среды отличаются от типичных для всего бассейна скоростью течения, температурой, мутностью. Обычным критерием ландшафтной зональности принята высота более 400 м (Миль-ков, 1977).

Впервые проведен сравнительный анализ рыб пресных вод горных районов Понто-Каспия: Альпийского, Закарпатского, Прикарпатского, Балкан, Горного Крыма, Предкавказья, Анатолии, Эльбурса и Южного Урала, где берут начало' или находятся верховья рек Пон-то-Каспийского региона (Козлов,1991). Из 65 видов и 55 подвидов рыб этих горных регионов'(25 родов), составляющих более 40Х обнаруженных форм рыб пресных вод Понто-Каспия, общими оказались представители 8 родов, а также 4 вида с подвидами и только радужная форель известна в каждом из 10 районов.

Обнаружены общие корни происхождения сообществ ихтиофауны верховьев рек Дуная и Урала. При этом сообщества видов Южного Урала значительно ближе к Альпам, Карпатам и даже к Балканам, нежели к составу рыб рек юга Каспия. Благодаря, вычисленным коэффициентам сродства выделяются несколько самостоятельных блоков, близко связанных между собой районов (рис.2). Первый (К=35-60): Альпы-Закар-патье-Прикарпатье-Южный Урал-Балканы, второй имеет меньшую силу связи: Балканы-Горный Крым-Прикарпатье. Ихтиофауна Горного Крыма является как бы "переходной" между вторым и третьим блоками -Цредкавказье-Закавказье. Сила связи внутри третьего блока такая же, как и внутри второго блока (К=22-30). Очень слабая связь (К=20) между районами: Прикарпатье-Предкавказье и Балканы-Анатолия. В свою очередь Горный Крым более-менее связан с Закарпатьем (К=20), но не так плотно, как, например, горный район Альп с Карпатами и Южным Уралом и занимает автономное положение во всей рассматриваемой системе Понто-Каспия. Анатолийский участок имеет большую связь с Закавказьем (К=23,5), нежели с Балканами (К=19,6).

Основной набор видов рыб горных стран связан с- аборигенной

Рис.2 Районирование горных участив Понто-Каспия на основе коэф-'. фицяента сродства яхтяофаунн

л>бо

Л >20 .Д= 20

А $20

ихтиофауной тех фаунистических комплексов, которые оказались изолированы в горах в период образования складчатости - палеозойской на Урале, кайнозойской в Альпах, Карпатах, Крыму, Балканах и йав-'казе. Позже туда проникли рыбы с низовьев рек соседних районов.

На примерах ареалов кавказского голавля рассматриваются пути возможного расселения рыб 'переднеазиатского комплекса; форели и налима - арктического предгорного или,1 возможно, более древних комплексов; эндемиков-подвидов плотвы - понтокаспийского, армянского сомика - индо-месопотамского,' подустов- среднеземно-морского, гольяна- бореального предгорного, усача- третичного . пресноводных фаунистических комплексов, составляющих ихтиофауну горных регионов Понто-Каспия.

Сравнитель кьй анализ природных сообществ ихтиофауны различных регионов пресных вод. Метод теории множеств позволил выявить пути расселения и становления ихтиофауны различных районов Шк-то-Каспия. Были сопоставлены списки сообществ рыб и рыбообразных 32 выделенных участков пресных вод Понто-Каспийского региона (см. рис. 1). При анализе природы сообществ видов для каждого участка выделялись рыбы, вселенные человеком. Таких рыб из общэго списка оказалось 29 (9,БХ), кроме того,' отмечено 50 видов и подвидов стихийных вселенцев (табл.1). Эндемики ЛЬнто-Каспия составляют 41,3%. Региональных эндемиков больше всего в Дунае- 11 видов. Там же оказалось наибольшее число таксонов, из сообществ в реках Пон-то-Каспия- более 100 видов. Всего в реках Азово-Черноморского бассейнов в 80-х годах насчитывалось 215, а в Каспийском- 143 вида и. подвида рыб и рыбообразных.

Видовые списки были представлены как "семейства индексированных множеств" (Андреев, Козлов,1983; Козлов,1983). Рассмотрены отношения "банальности" сходства рыбных сообществ выделенных 32 участков, их эквивалентности, иерархии (включения) и доминирования." Оказалось, ' что районы низовья Днепра, Южного Буга и Днестра следует считать самым "оригинальным", а поэтому возможным "центром" расселения или видообразования. Верхний Днестр' и Нижний Дрн являются "промежуточными" пунктами расселения видов. Самый банальный видовой список, а соответствующий ему участок - Манычские водоемы- содержит в основном такие виды рыб, какие есть в большинстве из сравниваемых водоемов. Несколько менее банальными являются зонально-географически близкие районы- Верхний Дон, Егорлык,

Калаус.

Наш определена тесная связь ихтиофауны северных и восточных регионов и сравнительная автономнрсть юго-западных рек. Особенно малое число общих видов с другими списками -имеют Южное Причерноморье, реки от Босфора до Дуная и верхняя Кура.

Не вдаваясь в математические подробности обработки данных на основании алгоритма, предложенного S. Tamura et ex (1971) для размытых отношений, укажем иерархию выделенных участков (рис.3).

При Д 75(1) Нижний Дунай-Нижний Днестр-Верхний Днепр и Кишый

Буг;

(2) Реки с-з побережья Азовского моря- Нижний Дон- Верхний Дон- Нижняя Кубань; •

(3)'-Нижняя Волга- Средняя Волга- Верхняя Волга- Нижний Урал-Верхний Урал;

При А 70 вычленяется ихтиофауна Верхнего Дуная, рек Крыма и Манычских водоемов.

При А 60 число несвязанных компонентов уменьшается до 4, из которых самыми отдаленными становятся участки между Босфором и Дунаем и реками Северного и Южного Причерноморья.

Третий способ - метод дендрограмм позволил еще более наглядно провести анализ сообществ ихтиофауны (рис. 4). При построении денд-. рограмм по способу "метод средних", выделена мера сходства или различия сформировавшейся ихтиофауны участков. Здесь все 32 описания четко разделены на две совокупности: одной из них принадлежали все описания южных районов (за исключением Рм - верхней Кубани), выделенных ранее по размытому отношению Cgg(l), другой - все описания северных районов. Ихтиофауна всех рек Черного моря, за исключением его северо-западной части, занимала "промежуточное" между ними положение. Рыбы рек северо-западной части Черного моря (Нижний Дунай, Нижний Днестр, Нижний Днепр и Южный Буг, Верхний Днестр, Верхний Днепр и Южный Бут, Верхний Дунай) Присоединились ко всем остальным последними.

Оставшиеся описания сообществ разделились на 3 слабосвязанные группы.

1. Реки Крыма, северного побережья Азовского моря, Нижний Дон, Нйжняя Кубань, Верхний Дон, Манычс'кие водоемы,' Б. Егорлык, Нижняя Волга, Нижний Урал, Средняя Волга, Верхний Урал, Верхняя

20-

90 100

1 Нижний Дунай

3 Нижний Днестр

5 Нижний Днепр и Ю.Буг |

4 Верхний Днестр

6 Верхние Ю.Буг и Днепр

2 Верхний Дунай

7 Реки Крыма

8 Реки сев.побережья Азовского коря

9 Нижний Дон

Нижняя Кубань Верхний дон Манычские водоемы Бол.Егорлык Нижняя Волга Нижний Урал Средний участок Волги

Берхний Урал и Эмба Верхняя Волга -' | 1

Реки сев. Причерноморья Реки юж. Причерноморья

Реки от Босфора до Дуная Верхняя Кубань

Нижняя Кума

Верхняя Кума Калаус

Самур и Сулак Нижний Терек

Верхний Терек Атрек

Реки Ирана Нижняя Кура

Верхняя Кура

СО I

Рис.4 Дендрограмма сходства 32 описаний ихтиофауны водоемов Понто-Каспия

Волга

2. Верхняя Кубань,' Нижняя Кума, Верхняя Кума, Калаус, Самур, Сулак, Верхний Терек, Атрек, реки Ирана, Нижняя Кура.

3. Реки Северного Причерноморя, Южного Причерноморья,., реки от Босфора до Дуная. Третья группа, как и ранее, оказалась сильно обособленной. 1

При пЬиске лидера, ведущего элемента оказалось, что самыми "типичным" сообществом является бассейн Дуная, а самыми "нетипичными" - реки южного Причерноморья и Верхняя Кура.

Применяемые методы позволили с учетом генезиса ихтиофауны выявить естественно сложившиеся компоненты - сродство участков с тем, чтобы иметь некий эталон экологического благополучия рыбного населения в условиях интенсивного антропогенного пресса .на водоемы.

ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ ПОПУЛЯЦИИ РЫВ В РЕКАХ НА ВОДОРАЗДЕЛЕ ПОНГ.О - КАСПИЯ

Изучен процесс расселения рыб на водоразделе рек Каспийского и Азовского морей, который до наших исследований (Козлов, 1975-1995) был изучен слабо.

Зональные группировки рыб. Рассмотрен горный ландшафт бассейна Кубани. Из 23 видов и подвидов, постоянно встречающихся в верховьях, 11 форм- вселенцы. Для высокогорных биотопов характерны: форель ручьевая, голец, шиповки, усач, голавль, быстрянка, подуст," пескарь северокавказский. В предгорьях доминируют шиповка обыкновенная, пескарь обыкновенный, быстрянка, обычные - голавль, по-, дуст, усач, встречается молодь сома. Из акклиматизантов наибольшей численности достиг серебряный карась.

Процесс ингердигитацик. Взаимное проникновение рыб в соседние районы прослеживается в среднем и нижнем течениях рек, плато и долин. Составлен список рыб 9 участков рек до активного перераспределения стока и проведения акклиматизационных мероприятий и после антропогенных преобразований в пределах центральной' части Северного Кавказа: Егорлыка, Калаус а, Кумы, Ыанычской долины и Куры Ставропольской (табл.2).

Выявленная склонность к расселению выглядит следующим образом: игла-рыба - судак-южная девятииглая ' колюшка-бычок песочник-карась серебряный-тюлька-лещ-шемая-уклея-пескари-рыбец-бычок Кни-

Таблица 2

. Коэффициенты сходства ихтиофауны до зарегулирования (справа) рек и после зарегулирования (слева) центральной части Северного Кавказа

Сред-t Верх-1 Бас. 1Маныч- На- Верх- 1 Нил- iKypa iBepx-

Районы нее 1нее f Егор- f craie лаус 1 нее !нее (Став-! нее

тече-1тече-1 лыка 1водое- тече- 1тече->ро- f тече-

ние t ние I ! мы 1 ние ние 1поль-1ние

Ку- f Ку- f ( {Кумы (Кумы {екая f Те-

бани !бани ! t 1 1 река

реднее те- ; 32,4 27,0 26,8 ¡12,8 20,0 27,9 10,0 25,5

ение Кубани 1 !" " " ' "

ерхнее те- 45,9 23,8 3,3 15,0 29,1 9,6 21,0 16,2

ение Кубани j

ассейн 46,о| 20,5 - 6,0 23,5 26,1 23,1 16,6 10,8

горлыка ■. !

[анычские 34,6 13,6 56,8 - 18,2 21,4 32,1 13,0 15,0

одоемы i I

1алаус 35,7- 8,8 19,1 35,9 - 62,5 38,1 63,6 22,6

¡ерхнее те- ;

юние Кумы 34,в| 35,5 1 33,3 31,8 45,2 - 54,2 23,1 ¿5,3

Ьгаиее те- I i — 1

гение Кумы 44,7; 20,0 42,6 42,2 54,3 51,3 - 31,8 1з1,8

typa Став- | . !

юпольская 25,0 39,4 19,5 24, ¡3 57,1 52,0 33,3 ■ 22,5 1

Зерхнее те- ! 30,2; 23,3 ! . •

чение Терека 25,0 23,8 . .... 44,4 62,9 34,3 68,4 1. ■ (

повича-белог лазка-тарань-сом.

Усиливавшийся процесс смешения рыбного населения способствует увеличению числа видов в отдельных районах. Так, состав рыб в Егорлыке возрос с 12 до 26, Калаусе - с 9 до 20, Куре Ставропольской- с 9 до 10, верхней Куме- с 17 до 25, Маныче - с 17 до 34 видов и подвидов. В нижних течениях рек выпали из состава ихтиофауны аборигены, но появились новые. Такая же ситуация и в других районах. Так, например, на участке Кубани от Краснодарской до Усть-Джегутинской плотин исчезло 9 форм (с 35 до 24), но видовой состав пополнился 13 вселенцами. • В верхнем Тереке аборигенный видовой состав сократился с 29 до 13, но туда проникло 6 новых форм, в Нижней Куме - с 20 до 19, но на 13 форм видовой состав этого участка пополнился за счет вселенцев.

Как следствие ' интердигитации рыб на водоразделе рек Каспийского ии Азовского морей происходит смешение восьми викари-рующих видов-подвидов.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЫБ

Сохранение биоразнообразия означает комплексную охрану, поддержание, устойчивое использование, восстановление и улучшение компонентов биологического равновесия (Программа ООН по окружающей среде, стр.4). Подписание и ратификация Международной Конвенции (Рио-де-Жанейро,1992) накладывает определенные обязательства на нашу'страну. В плане выполнения ГНГП России "Биологическое разнообразие" проведен ретроспективный анализ характера и темпов снижения биологического разнообразия и численности лромыслово значимых рыб по разным регионам Понто-Каспия, выявлены процессы снижения численности рыб в пределах ареала, причины демографического взрыва отдельных популяций, процессы расширения ареала рыб, изменения структуры и функционирование связей в экосистемах, даны рекомендации по сохранению и восстановлению генофонда рыб и биоразнообразия отдельных видов и экосистем, предложена система ихтиорезерва-тов, ихтиозаповедников и национальных парков, где могут сохраняться редкие и исчезающие виды, составлен список редких 'и исчезающих рыб Понто-Каспия (Козлов, 1993,1995; Козлов и др. ,1992; Козлов, Ананьев,1995). 1

- 23 - .

Демографическая характеристика представляет собой адаптивный признак вида, выработавшийся в процессе естественного отбора (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982). В связи с ухудшением гидрологических условий для жизни рыб процессы изменения численности вида стали непредсказуемы,"поэтому прогнозирование явления имеет как теоретическое, так и практическое значение при сохранении видового биоразнообразия. I •

Нами рассматриваются причины сокращения численности промысловых и массовых видов как в отдельном региона, так и в пределах ареала, а также обратное этому явлению - демографический взрыв численности и процессы расселения видов. Для этого создаются особые экологические условия.

Зводдрм популяций проходапя и годупроходньи рыб. Изучена эволюция сообществ рыб в устьевых районах Дуная, Днестра, Днепра, Кубани, Дона, Волги и Куры (Козлов, 1993). В последние годы здесь отмечалась тенденция изменения в составе и уловах рыб, что связывается в основном с нарушением гидрологии рек и загрязнением вод. Это наблюдалось ещэ -в 70-е годы и позже в Дунае (Полишук,1974; Козлов, 1979; Вапаге3911,1964), Днестре (Чепурнова,1972), Днепре и Южном Буге (Владимиров и др. ,1963; Бугай, 1971; 3алуми,1973; Козлов,1974), Дону и Кубани (Троицкий, Поэняк,1980), Волге (Беляева и др.,1989), Куре (Абдурахманов,1962; Аббасов,1990).

Только в последние годы все большее число ученых склонны к тому, что падение улова происходит под влиянием совокупных антропогенны факторов, значение которых значительно превосходит природные (Марти,1974; Руденко и др., 1983; Казаков, 1989; Кудерский, 1990; Ыухачев, 1990; .Никоноров,1991).

Для прогнозирования улова проследили тенденцию его изменения за ряд лет и, чем больше этот отрезок времени, тем прогноз оказался надежнее. Нами принят метод оценки относительной численности (массы улова) рыб по сравнению с максимальной величиной за 30, 50 и 100 лет до практического исчезновения в 80-е годы. Рассмотрены эти изменения на примере Кубани и Дона (рис. 5-7). В низовьях зтих рек наиболее ценные рыбы ос!етровые,' тарань, судак, сазан и лещ. Коренные русла рек, лиманы продолжают играть основную роль в воспроизводстве этих рыб. Для этого создаются особые экологические условия.

После нереста в лиманах молодь и отнерестившиеся производители тарани и судака выходят из лиманов в Азовское море, где прово-

Рис.

5.. Относительные уловы :рцб в Азово-Кубанском районе '

' 1--севрюга, 2- шемая, 3- судак, 4- тарань

дят основную часть жизни. Численность заходящих на нерест производителей определяется, при всех равных условиях, инстенсивностью и качеством сбрасываемой из лиманов пресной воды для их, привлечения.___ В связи с этим в лиманы до полдней осени закачивается вода из Кубани, с превышением уровня воды в лиманах на 0,5-1,0 м, нежели в море.

Популяции речных проходных рыб Кубани претерпели значильныа изменения. Особенно это относится к осетровым, рыбцу и шемае. Осетровые, где доминировала севрюга - проходные рыбы, места нереста расположены в среднем течении реки, в районе г. Кропоткина. Зарегулировали реку Федоровской, а затем Краснодарской плотнами в 1967 и 1975 гг. '.Общие уловы осетровых в этом регионе в 1994 г. упали до 1,1 тыс. ц, в то же время еще в довоенный период в 1936-1940 гг уловы только севрюги составляли 13,1 тыс.ц. Через 20 лет в 1954-1955 гг - вылавливали,8,9 тыс. ц, спустя .еще 20-30 лет-1981-1988 гг - 4,1 тыс.ц, в 1990-1994 гг- 0,5 тыс.ц. (рис.5).

: Сходная тенденция снижения уловов севрюги отмечена и для Дона. Так, в 1933 году уловы этой рыбы составляли 10 тыс.ц. Наметившийся спад уловов длился до 1943 г и оставался на уровне 10-12 ' тыс. ц до шестидесятых годов (рис.7). После семидесятых годов улов всех осетровых в Дону составил 100-150 ц, поэтому плотины способствовали, окончательному снижению и без-того ничтожно малого стада донской и кубанской севрюги. Очень похожая тенденция снижения уловов в этом регионе шемаи. Уже в довоенные годы стали ничтожно малы по сравнению с максимумом в прослеживаемый период - 2200 ц (рис. 5).

Распреснение лиманов оказало неоднозначное влияние на популяции тарани и судака.^ Уловы тарани стали интенсивно возрастать, тогда как судака - снижаться.

Среднегодовой улов тарани в низовьях Кубани с 1937 по 1941 гг составлял 22 тыс. ц, с 1946 по 1955 гг - 48 тыс. ц, в 1956-1968 гг-' 52 тыс.Ц, в 1970-1977 гг - 13,0, в 1984 - 7,6 тыс.ц (рис.5).

• Среднегодовые уловы судака в 1937-1941 гг в этом районе достигали 69 тыс.ц, в 1946-1955 гг - 130 тыс.ц. , в 1956-1668 гг -52 тыс.Ц, 1970-1977 гг -4,5, в 1984-1994 гг- 1,2-0,5 тыс.ц. Однов-

ременно снизились (в 5-6 раз) запасы лещ, сазана, практически исчезли иэ уловов шемая и рыбец. Последние два вида требуют охраны в плане Красной книги России.

Объем вылова рыбы в Азово-Кубанском районе за 50 лет сократились более чем в 10 раз. Общие уловы в 1930 году составляли 348,9 тыс. Ц, 1Р4С - 292,0, 1950^263,9; "1960"-" 167,2," "1970""-'77,2"'~и" 1980 - 58,2,1988 г.-35 тыс. ц. В девяностых годах вылавливали около 20 тыс. ц. Снижение уловов в этом районе связано с комплексом причин. Гидрологический режим ксренного русла Кубани изменился в связи со строительством плотин, каналов и других гидросооружений.

До начала крупных изменений в гидрологии и качестве воды -обводнение лиманов, строительство плотин и ирригационных систем, загрязнение пестицидами с рисовых полей - на величину запасов рыб оказывал давление промысел, нарушение лимитов, • особенно прилов молоди ценных рыб в море в период промысла бычков мелкоячейными драгами. Изменение в экологии лиманов началось в 1919 году, когда прорыли канал от Кубани. В настоящее время в бассейне Кубани построено несколько водохранилищ и масса ирригационных каналов.

В общем; такие же изменения в гидрологии были и в Дону.. Тен- ' денцига снижения рыб можно проследить по доминирующей в уловах реки - лещ. В 1936 г его добыли 464 тыс. ц, при этом пресноводный сток в течение предшествующих 5 'лет был шюзодпш. В та же время в предвоенные пять лет отмечено снижение добычи, а объем стока начал увеличиваться, достигнув максимума 63,7 км в 1941 г. В последующие годы объем стока изменялся, но не достигал' критических величин (менее 20 км3). В то же время наметившееся снижение промысла лешд в тридцатые годы, за 15-20 лет до строительства Цимлянской плотины, сохранилось до последних лет. В большей степени снижение уловов коррелирует с усилением инстенсивности промысла, который резко возрос е послевоенные годы. В 1984 г уловы леща составили 19,6 тыс.ц (рис.6). В девяностые годы вылавливали около 10 тыс. ц. Такая же закономерность отмечена и в уловах судака. Уловы с 4,2 тыс. ц в 1935 г сократились, особенно в послевоенные годы,, за 10 лет до зарегулирования стока Цимлянской плотины. В 1988 г судака выловили 431 ц (рис, 7).

Таким образом, анализ динамики уловов в Кубани и Делу позволил, с одной стороны, выявить неоднозначное влияние зарегулирования реки плотинами на разные группировки рыб,. с другой стороны,

• Г 28 -

позволяет прогнозировать тенденцию их изменений на несколько лет вперед.

В монографии показано/ что подобная ~картина наблюдалась в Днепре, Волге и Куре, где аадолго до сооружени плотин, обводнения лиманов происходило сокращение многих ценных рыб, а после их сооружения- исчезновение в уловах (Козлов,1993). Обнаруженные тенденции к снижению запасов указывает'на общие причины влияния человеческой деятельности на популяции рыб. Поэтому отдельные попытки в том или ином регионе поправить дело за счет только рыбоводных мероприятий не приведут к восстановлению численности до тех пор, по-,ка не будет выработана обшдя политика хозяйствования в .низовьях рек, начиная от улучшения качества воды, создания условий для нереста и нагула, а также регулирования промысла. '

Процесс сокращения численности рыб в пределах ареала. Примером сокращения численности вида в ареале может служить рыбец, как наиболее изученный в этом плане вид (Вольские, 1976). За прослеживаемые 40 лет лишь в 1950-1955 гг рыбца добывали больше всего в пределах ареала - более 16 тыс. ц или около 4,0 млн. особей, при этом основную массу - 8,8 тыс. ц - в реках Азовского моря. А ;из этого количества - 902- в Кубани, С

. Анализ изменения состояния популяций рыбца в Азовском, Черном и Балтийском регионах выявил сходную картину. При этом примечательно, что в Дунае, где, его'уловы не столь значительные, как в Кубани, всего 460 ц (1953 г) и где не перекрывали в эти годы реку плотиной, отмечается схожая и даже синхронная тенденция снижения численности. В Кубани более чем за 10 лет до строительства Федоровского' гидроузла уловы начали стабильно снижаться без каких-либо признаков к его увеличению.

Таким образом, различие в объеме стока рек, их размеров и т. д. в данном случае не имели значения для дунайской и кубанской популяций рыбца. Более того, с 1963 по 1980 гг в Азово-Кубанский район было выпушрно более 100 млн. шт. молоди, а улов этой рыбы за весь период в 1966-1980 гг составил 3,3 тью. ц, С 1984 г уже было сложно заготовить производителей. Пэ этой же причине прекратили существование рыбцово-шемайные рыбопитомники. -

Несомненно, зарегулирование рек отрицательно .сказалось на состоянии поруляций, но сокращение численности, отмеченное раньше, можно объяснить ухудшением биотических условий воспроизводства й нагула, а в большей мере это связано с нерациональным промыслом.

____ Таким образом, при „снижении,.численности,популяции рыбца, до

150 тыс. шт. восстановление запасов при прежнем режиме промысла, а также антропогенных влияниях оказалось невозможно дахе при Еселе-нии 4-5 кратного количества мальков от числа вылавливаемых. А в пределах ареала рыбца тагай критической величиной является 4 млн. особей.

Неконтролируемая вспьика численности популяций- На примере вьюна из .низовьев Днестра и серебряного карася из южных рек региона рассмотрена их биология и условия среды, в которых произошла демографическая вспышка численности. Было выявлено, что биологическому взрыву численности вьюна предшествовало несколько маловодных лет Днестра, когда произошло сокращение численности ерша, бычков и других оксифилов, а также окуня. Одновременно с 1966 по 1977 гг стала нарастать численность вьюна, менее требовательного к условиям обитания (содержание растворенного кислорода, проточности и т. д.), нежели вышеуказанные рыбы. Его уловы увеличились с 18 ц до 1,4 тыс. ц или облавливаемая часть популяции достигла 3,4 млн. экземпляров. Последующие многоводные годы (1975-1979) способствовали увеличению в уловах оксифилов, одновременно отмечено "затухание" воспроизводства популяции вьюна.

Особым индикатором на изменения в экологии всего Пон-то-Каспийского региона проявил себя серебряный карась. Он в больших количествах появился в тех водоемах, где раньше не .обитал -верхней Кубани, Тереке, Куре, Севане и т. д. А там, где раньше он отмечался лишь в долях прилова, неожиданно резко увеличил численность. Так, только в Днепре с 600 ц (6Х) в 1969 г промусел серебряного карася увеличился до 5200 ц (40Z) в 1977 г. Многочисленные популяции в Днестре, Дунае,на Северном Кавказе, в Нижней Волге отличались особенностью биологии. В популяциях бьшо равное соотношение полов, .по темпу роста серебряный карась приближался к лешу, имел высокую плодовитость и т. д. Необычное природное явление -вспышка численности популяций на обширной территории - нами связывается с перестройкой структуры и функциональных связей в экологии всего региона, общэго ухудшения среды для жизни оксифилов и реофи-лов, что освободило жизненную нишу для других рыб - менее требовательных - вьюна и карася. Так, реакция на благополучие существования серебряного карася объясняет в какой-то мере появление двуполой быстрорастущей популяции.

Подобные, экологические кризисы в жизни гидробионтов явление,

на наш взгляд, чрезвычайно интересное для понимания сукцессии водоема и разработки стратегии сохранения биологического разнообра-' зия рыб.

В целом о сукцессии водоемов можно судить по смене доминирующих в уловах рыб (Решетников, 1980). Однако если в водоемах Севера смена сиговых на окуневых и карповых длилась десятками лет, на юге, где более мощные антропогенные воздействия, процесс "деградации" экосистемы ускоренный, происходящий на протяжении нескольких лет.

Явление смены различных групп рыб в одном водоеме в сторону ухудшения их качественного состава лососевые-осетровые-карповые-вьюновые или смена оксифилов - ерш-бычки на серебряного карася - вьюна, а далее на выбор: красноперка, горчак, бобырец, "золотой карась, линь - показатель старения водоема, разрушение экосистемы популяций рыб проходных, полупроходных и жилых форм.

Процесс расселения рыб. Процесс расселения рыб нами понимается как скрытое непрерывное расширение ареала вида (подвида) от каких-либо зафиксированных границ за определенный отрезок времени. Различаются две формы расселения - аборигенная и акклиматизационная: первая - при расширении естественных границ ареала аборигенов,. вторая, когда расширяет границы обитания от точки интродукции новый для региона вселенец. Эти процессы могут привести к непредсказуемым последствиям для биоценозов.

Если для животного мира суши процессы расселения изучены достаточно хорошо (Воронов,1963;Дарлингтон,1966), то для рыб идет процесс накопления данных (Кудерский,1970; Шаронов,1971; Гавле-на, 1974;-Николаев, 1980). Нами выделяется, несколько' причин, способствующих расселению рыб аа пределы ареала:

- строительство каналов;

- сооружение запруд и водохранилищ на реках, что способствует накоплению численности короткоцйкловых форм;

- обводнение ранее пересыхающих рек;

- акклиматизация и вселение рыб на нагул.

Изучена интенсивность миграции рыб в магистральном канале Петровско-Анастасиевской ирригационной системы на Кубани, где выделены три группы рыб. Первая - временные обитатели канала - молодь проходнух и полупроходных рыб. Вторая - постоянные обитатели, дающие потомство в. канале- мелкие малоценные, чаще жилые рыбы, третья - морские эвригалинные виды, которые' не только дают по

томство в каналах, но и используют последние для расширения ареала

- атерина, бычки, игла-рыба, колюшки девятииглая и трехиглая и др.

Наличие каналов на всех континентах соединяют между собой не только различные бассейны рекТ "жз~и~моря скомны. Покагнн:.), что расселение рыб - это глобальный процесс антропогенной деятельности, затрагивающийй большую часть планеты, процесс, последствия которого до последнего времени изучен слабо.

Енедрение нового вида на ихтиофауну региона в настоящее время

- обычное явление. Только за 50 лет в водоемы бывшего СССР направленно вселено более 40 различных видов (Еурмакин,1975; Карпе-вич,1975). Другой источник - бракеражная акклиматизация, когда ры-" бы попали в водоемы по недосмотру, в период перевозок ценных видов. Таких спонтанных вселенцев может быть более 50% видов от аборигенов, как это произошло в Неваде (Deacom, Williams,1984), где прижилось более 60 видов вселенцев.

Изучение явления расселения имеет как теоретическое, так и практическое значение в экологии. Изучение этого явления отвечает на многие вопросы теории акклиматизациинаправление расселения, скорость расширения ареала, изменчивость, приспособленность вида в новых условиях и т. д.

На примере процесса расселения некоторых новых видов вселенцев в изучаемый регион - ротана-головешки,___солнечного^окуня, карликового, сомика, амурского чебачка, .ашрлкалскоД палии,., снетка и других выделено семь типов этого процесса: одноцентровый взрыв, пульсиругаиэя цепная реакция, регионально-ограниченное, многоцент-ровый взрыв, ленточное однонаправленное, ленточное многонаправленное и одноцентровое расселение.

Процесс остсствшиюй гкбридгаации. Одним из сопутствующих явлений в процессах нарушения естественно сложившихся ареалов рыб и ихтиоценозов являются случаи природной гибридизации. Причины и последствия гибридизации до последнего времени были слабо изучены. В то т время известны факторы возникновения межвидовых гибридов густеры с красноперкой, леща с плотвой, осетра со стерлядью, воблы с Шемаей и с подустом и т. д. во вновь созданных водохранилищах. Появляются гибриды в ирригационных каналах, рисовых чеках и т. д., то есть вмешательство гидростроительства способствовало процессу нарушения видовой изоляции. Это в свою очередь приводило к исчезновению одного из гибридиэирующих видов (Никольский,1943;. Чаликов, 1943; Световидов, 1952; Казанчеев, 1955; Hubbs, Muller,1943).

7 32 -

Численность.гибридов могла достичь 60% от исходных форм. Как следствие гибридизации известны случаи разрушения изолирующих факторов скрещивания, что в конечном итоге приводило к массовой гибридизации и интрогрессии, созданию гибридных популяций (Дади-кян,19бЗ; Kosswig, 1963).

На Нижней Куре появление единичных гибридов шипа с севрюгой отмечалось еще в прошлом веке (Берг,1949), но и до последнего времени это явление там не изучалось. Нами в 1964-1970 гг проанализировано более 400 этих гибридов. Изучена их биология, плодовитость, получена молодь искусственных гибридов (Козлов,1966, 1967, 1974). Выявлено, что диагностическим признаком этих гибридов является -число боковых жучек: 43 против 59 у шипа и 34 у севрюги. Кроме того, длина рыла . занимает 53% длины тела,- против 38 и 60% соответственно у исходных форм. Выявлено, что корреляционной связи между этими двумя признаками не наблюдается - у "длиннорылых" сев-рюжих гибридов (их 3,1%) могло быть жучек столько же, как и у шипа и наоборот. Отмечена необычайно большая вариабельность числа жучек у шипа, что возможно связано с гибридной интрогрессией с севрюгой, тем более, что численность популяции шипа в 10-12 раз меньше, чем севрюги. Малое количество шипа, сокрашрние площадей нерестилищ в Куре на 95-97% (Ыаилян,1970), изменения уровенного и температурного режимов могло способствовать процессу пассивной гибридизации этих двух видов, у которых экологические требования к нересту очень близки и они не разделены преградой стерильности. При искусственном получении гибридов отмечено явление гетерозиса, выразившееся в повышенной выживаемости и темпе роста по сравнения с исходными видами. Оно прослеживается и у взрослых рыб, которые благодаря высокому темпу роста созревают на 2-3 года раньше севрюги.

Явление гетерозиса у гибридов рекомендовано использовать в товарном рыбоводстве (Козлов,1967,1969; Козлов, Абрамович, 1986; Kozlov.1993).

На основании изучения гибридизации между рыбцом и шемаей, рыбцом и густерой, голавлем и таранью, а также анализа 69 естественных гибридных сочетаний в пределах Понто-Каспия, 84 сочетаний за его пределами и 68 искусственных гибридов составлен сингаме-он,позволяющий прогнозировать возможное ' появление гибридов при благоприятных для них условиях.- Кроме того, выявлена склонность к гибридизации некоторых ввдов -'карповых рыб. Она распределилась

следующим образом: голавль-плотва (с подвидами) - густера-уклея и т. д. Больше всего- 16 сочетаний гибридов известно с участием голавля. ■____________ _____ ___________________________

Таким образом, по появлению естественных гибридов можно судить о тех или иных нарушениях в ихтиоценозах. Изучение последствий гибридизации, в свою очередь позволяет выявить картину масштабов нарушения репродукционной изоляции вида.

СОХРАНЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЫБ

Спксоге.риб Понт»-Каспия. Сведения о видовом разнообразии рыб пресных вод Понто-Каспия до наших исследований оказались разрозненны и не обобщены, поэтому первым этапом было составление списка рыб этого крупного региона. Для этого провели ревизию таксономических групп мелких форм, имеющих много синонимов (пескари, шиповки, подусты, шемаи и т. д.). Было .выявлено, что наиболее интенсивно видовой состав рыб изменился в устьевых .районах рек, что было связано с акклиматизационными мероприятиями, трансформацией стока и активным промыслом. Изучение фаунистических ихтиокомплексов 10 горных районов Понто-Каспия напротив, выявили относительную стабильность видового состава во времени. Наиболее подвержен антропогенному воздействию видовой состав рыб на зоогеографической границе бассейнов рек Каспия и Азовского моря в пределах Северного Кавказа. Здесь к рыбоводно-акклиматизационным последствиям большую роль сыграли каналы и водохранилища. Ко возможность нарушения целостности ихтиоценозов и биораэнообразия можно было выявить после анализа состава рыб всего Понто-Каспийского региона, где список включал 294 вида и подвида, объединенных в 39 семейств. Из общего количества - 27 таксонов оказались вселенцами и около 40 видов обитателей устьевых районов.

Редкш и исчезающие формы. На основании Европейского Красного Списка - ЕКС (1992), МСОП (1990), Красных книг России (1983), СССР (1982)., - бывших сошных республик - Туркмении (1985), Казахстана (1991) и др., а также республик и других субъектов приду-найских государств и отдельных публикаций (Соколов и др. ,1981; Павлов и др. ,1985; Шилин,1988 и др.), дополненных нашими исследованиями (Козлов, 1981,1983,1992; Козлов и др. ,1992) позволили дать общий список редких и исчезающих рыб Понто-Каспийского региона, состоящего из 80 видов и подвидов, в том числе для Красной книги

России 56 таксонов (Козлов, Ананьев,1995). По категориям редкости рыбы и рыбообразные для водоемов России распределились следующим образом: исчезнувший 1 вид - шип (для ЕКС - в категории исчезающий). Уже более 50 лет его не находят в Кубане, Дону, Волге, вряд ли шипа можно ожидать в верхнем Урале. Эа пределами России он незначителен в Казахстане и Азербайджане. Следующая категория - исчезающие рыбы, находящиеся под угрозой исчезновения, чаще во всемирном масштабе, выживание которых является маловероятным, если по-прежнему будут проявляться "действия факторов причинного характера" (ЕКС,1992). К ним относятся: азовская белуга, атлантический осетр, черноморская кумжа, усач-булатман, каспийский усач, вырезуб, морской судак, русская быстрянка, обыкновенный подкаменщик, ромб-калкан. В следующую категорию - уязвимые внесены рыбы 'и рыбообразные кандидаты в предыдущую категорию "исчезающие", если в ближайшем будущем не будут приняты меры по их сохранению: каспийская и украинская миноги,, белуга, осетр русский, стерлядь, днепровский усач, морской конек, кефаль-лобан, остронос, кефаль-головач, ерш-носарь,берш, переславская ряпушка, белорыбица, кутум, красногубый жерех, шемая ( с.двумя подвидами), рыбец (с каспийском подвидом), морской петух. В категорию редкие внесены рыбы, мировые запасы которых невелики, но" не являются в настоящее время "исчезающими" или "уязвимыми".. Чаще ато рыбы, которые в водоемах России стали, по тем,или иным причинам, встречаться редко, хотя в ареале, за пределами нашей страны они могут быть обычными: персидский осетр, сельдь-черноспинка, волжская сельдь, каспийская кумжа, речной угорь, морской угорь, игла толсторылая, солнечник, хариус (уральская популяция), четырехполостной хромогобиус, большая пуголовка, кавказский речной бычок, бычок Букчичи, черный бычок, присоска, арноглосс, морской язык, а также эндемики с ограниченным ареалом: эйзенамская форель, елец Данилевского, афипская калинка, абрауская тюлька.

В список не внесены рыбы из Красных листов ЫСОП - форелеокунь и веслонос, разводимые или выращиваемые в рыбоводных хозяйствах региона.) '

' Способы сохранения редких и исчезающих рыб. Для сохранения рыб из Списка предлагается создание сети ихтиопарков в системе Федеральных природных парков, ихтиорезеватов и других особо охраняемых территорий и объектов, которые определены Законом РФ "Об охране окружующей природной среды" N 206 от 19.12.92 г. статьи 60-64.

Ихтиорезерват - новое определение. Это может быть отдельный естественный водоем, водохранилище и пруд, в том числе в составе рыбоводного предприятия, аквариумный комплекс, криобанк, где сохраняются или воспроизводятся завезенные туда специально редкие "или""йстерающё" виды "(Козлов," Ананьев; 1995) . "" ~ - - —

Для практического решения проблемы разработаны рекомендации и технологии получения потомства и выращивание редких и исчезающих видов рыб из предложенного Списка. Эти материалы обобщены в различных статьях,чв специальных книгах по, осетроводству (Козлов, Абрамович, 1986), в двух изданиях "Справочника рыбовода" (Козлов,Абрамович, 1980, 1991).

■ ФАКТОРЫ И МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СООБЩЕСТВ

Анализ собранного материала по динамике ихтиоценозов отдельных биотопов выявил две формы. изменений в формировании рыбного населения - временная и необратимая.

Временные изменения внутри сообществ связаны с сезонными, .температурными условиями водоема и биологией рыб - миграциями. На примере Дедова лимана - пойменного водоема нижнего Днепра плошадью около 50 га рассмотрены временные изменения состава рыбного населения. Выявлены коэффициенты пищевого сходства около 20 форм рыб лимана, «то позволило судить, что изменения в доминировании тех или иных рыб не связаны с обеспеченностью пищей, а в большей мере с газовым режимом и интенсивностью зарастаемости. Причем динамичность колебания численности и видового состава - процессы обратимые.

Рассмотрены примеры аллогенной смены - экзоэкогенеаа нескольких необратимых изменений в биоценозах. , Анализ реакции популяции рыб на экстремальные условия - осолонение пресноводного водоема проведено на Горьковской группе Кубанских лиманов. С повышением солености до 12£а погибли: красноперка, уклея, густера, вьюн, ши-повка обыкновенная. При этом красноперка, ранее в изобилии обитающая по всему водоему, стала реже обнаруживаться уже при солености 8 7.0. При возрастании солености от 12 до 16%о из состава рыб лимана выпали - линь, окунь, щука. Повышение солености от 16 до 20Хо стало причиной исчезновения карасей, чехони, сазана и судака. Одновременно при 20-22 %о резко возрастала значимость колюшки девя-тииглой и сингиля, ранее зашедшего в лиман из Азовского моря.

Другим примером необратимого процесса в. изменении состава рыбного населения является оз. Кагул площадью 9 тыс. га, изолированное шлюзом от Дуная. За 10-15 лет произошли необратимые изменения во всем биоценозе озера. Увеличилась более чем в два раза биомасса макрофитов, в фитопланктоне при прежней биомассе сменился его состав, в зоопланктоне с увеличением средней биомассы с 0,46 до 0,95 г/м возросла роль коловраток, .а в вообентосе практически исчезла дрейсена, но осталась доминировать, монодакна. В ихтиофауне вместо сазана стал преобладать серебряный карась (60-70 7.), появилась в уловах плотва, но исчезли тюлька, жерех, сом. Прежняя рыбопродуктивность. - около 30 кг/га восстановилась лишь череэ 10 лет.

Таким образом, изоляция озера от русла может привести к перестройке в ихтиофауне, при этом затрагивая не только полупроходных , но и жилых рыб.

Сильным фактором изменения ихтиофауны водоема может стать его опреснение. Примером служит оз. Круглое площадью 145 га. Это один из прежних лиманов Черного моря и Херсонской области, опресненный водой Днепра из Краснознаменского канала. При солености 18,-20 Хо в водоеме обитали черноморские рыбы- бычки, игла-рыба, кефали, редко встречалась камбала. В подающем пресноводном канале обнаружено. 25 видов и подвидов рыб Днепра, из которых 16- доминиировали. Нарастание днепровских рыб в озере было постепенным. Первым проникли окунь, шиповка, густера, то есть рыбы, которые размножались в канале, а затем полупроходные - тарань, лещ, сазан и другие. С опреснением водоема по сбросному морскому каналу увеличилась миграция морских рыб - проникла атерина,' затем колюшка девятииглая, которые вместе с прежними морскими рыбами, были обычными в расп-ресненном озере. Основную рыбопродуктивность давали вселенные на нагул карп,- толстолобики, бестер и белый амур. За наблюдаемый период - 5 лет- в водоеме не встречены жерех, щука, сом, судак, линь, золотой карась и другие обычные рыбы Краснознаменского канала, по которому подается пресная вода в оз. Круглое.

, Значительный интерес для экологии представляет малоизученный аспект заселения новых территорий - сингенез. На примере распределения рыб по Татарбунарской оросительной системе юга Украины сделан анализ . этапов этого процесса. На трассе каналов создано несколько водохранилищ-накопителей. Первыми заселили водоемы мелкие формы, .самовоспроизводящиеся в канале, отмечена масса скатывающейся молоди, особенно дунайской сельди.

НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ВНУТРИ РЫБНЫХ СООБЩЕСТВ

Вселение в водоем того или иного комплекса рыб - наиболее распространенная форма создания устойчивых сообществ-ихтиоценоэов.

Сделана попытка экологического прогнозирования создания необходимого состава рыбного населения малых водоемов (Козлов,Средний, 1990). Для унификации существующих методов оценки водоема и создания единой формы учета всех показателей использования данного водоема для жизни рыб (и других гидробионтов), определения его рыбо-хоэяйственной значимости систематизировали оценки водоемов по признакам многофакторных параметров: размеры, глубина, соленость и т. д. Классификация основана на показателях, которые применялись многими исследователями при характеристике того или иного признака водоема. Каждый показатель имеет 6 ступеней, несущих буквенно-цифровую нагрузку; выделение из более чем 20 показателей 12 "главных" позволяет дать характеристику выбранного водоема и предложить объекты вселения в него. Для этой цели использованы более чеу 30 водоемов, площадью до 1 тыс. га.

Внедрение разработок позволило без внесения кормов в условиях Северного Кавказа и юга Украины получать 4-6 ц товарной рыбы от вселенных годовиков карпа, толстолобиков, белого амура и бестера. Для программирования рыбопродукции составлены и внедрены в производство рекомендации (Козлов,1986,1995; Козлов,Гринжевский. 1986; Козлов, Абрамович, 1391).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Антропогенные воздействия на водотоках и водоемах Пон-то-Каспийского региона существенным образом повлияли на состав, структуру и запасы рыб. Отмечена вспышка численности мелких, чаще непромысловых рыб, исчезли на участках сооружения водохранилищ ре-офилы, в условиях интердигитации происходило смешение викарирующих форм, увеличилось число морских видов в устьевых районах, расширились или сократились ареалы и численность рыб, увеличилось количество вселенцев, отмечаются процессы естественной гибридизации, происходило, в конечном итоге, уменьшение уловов рыб и возникла угроза исчезновения эндемиков и других редких видов.

В условиях таких преобразований необходим контроль эа процессами изменения численности и структуры популяций. С этой целью впервые предложена система экологического мониторинга антропогенных воздействий, заключавшаяся в слежении за дестабилизирующими факторами в ихтиоценозах, популяциях, географической и генетической стабильности вида.

Дальнейшее изучение эволюции сообществ позволило направленно формировать состав продуктивных рыб, используя для этого сооруженные водохранилища, в первую очередь небольшие по размеру. Для этого предложен метод прогнозирования рыбопродуктивности за счет поликультуры.

На основе проведенных исследований предлагаются следующие выводы: *

1. Установлено, что естественно сложившиеся экологические сообшэства подверглись разрушению. Рыбное население пресных вод Понто-Каспия на начало 90-х годов насчитывающее около 300 видов и подвидов рыб, объединенных в 45 семейств, постоянно изменяет качественный состав. За более чем 100-летний период дополнительно-описано 104 вида и подвида, обнаружено 29 вселенцев и около 50 видов проникли с устьевых районов. В то же время популяции некоторых аборигенных видов находятся на грани исчезновения. За эталон сравнения изменений и масштабов разрушения ценозов предложено 32 выделенных йами участка пресных вод региона, где с помощью математических критериев выявлены "экзотические" и "банальные" районы, возможные центры расселения рыб-из ихтиокомплексов. Отмечена высокая связь ихтиофауны северных и восточных районов и автономность юго-западных рек.

2. Наиболее стабильными оказались фаунистические комплексы, сохранившиеся в горных районах, где ихтиофауна рек почти не подверглась различным антропогенным влияниям Математический анализ выявил, что сообщество рыб верховьев Дуная ближе к рыбам горного Урала, нежели Крыма и южных рек Черного моря. Ихтиофауна Крыма оказалась "переходной" по составу между Карпатами и Балканами с одной стороны, и Предкавказья, с другой, и очень далекой от рек юга'Черного моря.

В свою очередь, видовой состав рыб Предкавказья ближе к видовому составу Закавказья и Эльбурса, чем Анатолии, а Закавказье является переходной областью от Предкавказья к Анатолии. Ихтиофауна Анатолии и Эльбурса формировалась в большей степени за'счет автох-

тонных фаунистических комплексов, хотя имеет в своем пон-то-каспийцев и индо-месопотамских аллохтонов. Горные районы остаются экологическим эталоном для будущих сравнений изменений соста-______ _____

ва рыб этих регионов.

3. Сопоставление региональных ихтиоценозов выявило яркое проявление роли антропогенных факторов на водоразделе рек Каспия и Азовского морей, где зарегулирование рек плотинами сократило число проходных видов в среднем течении рек; каналы способствовали широкому обмену - интердигитации рыб, шло нарастание числа видев ранее маловодных рек. Произошло увеличение видов за счет акклиматизации. Дается прогноз смешения викярирующих форм и близких по экологическим требованиям рыб горных и равнинных районов.

4. Выявлена повреждающая и разрушительная сила антропогенного воздействия на экосистемы водоемов. Определена некоторая очередность влияния главнейших факторов на уловы рыб устьевых районов крупнейших рек региона - Днепра, . Днестра, Кубани, . Волги и Куры. Доминирующая роль отводится влиянию промысла, затем ухудшению мест нереста, сооружению плотин, снижению качества воды.

5. Установлено, что изменение среды обитания в крупных реках повлияло не только на проходных и полупроходных, но и жилых рыб. На примере неприхотливого вьюна объясняется механизм биологического взрыва его численности, ярко выраженного на фоне угнетения оксифи-лов ерша и бычков. Выдвигается гипотеза причин резкого возрастания ранее не проявлявшихся популяций серебряного карася в ареале и за его пределами, как ответная реакция на глобальные изменения в экологии региона. Полученные данные позволяют прогнозировать изменения экологической ситуации не только отдельных районов, но и крупных регионов.

6. Анализируется процесс расселения рыб-вселенцев, явление, которому в экологии до последнего времени практически не уделялось внимания. Условно выделено несколько типов расселения: одно- и ююгоцентровые, регионально ограниченное, цепная реакция, ленточное однонаправленное и другие. Средняя скорость расселения вселен-дев-ротанов, солнечного окуня и других в извилистых речках около 12 км/год, в коренных руслах - 60 км/год. Расчеты позволяют прог-гозировать этот процесс во времени и последствия расселения в ре-■ионах.

7. На примере осетровых и карповых анализируется сопутствующее ишяние при нарушении человеком нерестовых ареалов рыб - процесс

естественной гибридизации. В ряде случаев это приводило к нежелательным последствиям - нарушению нормального воспроизводства, гибридной интрогрессии и появлению новых сочетаний гибридов, увеличению их численности. Составленный список известных в пределах Пон-то-Каспия 69 сочетаний естественных гибридов и 84 за его пределами, а также подученных экспериментально ещэ 68 искусственных помесей позволяет прогнозировать их появление.

8. Предложен список 56 видов и подвидов редких и исчезающих форм региона для Красной книги России. По категориям редкости рыбы распределились следующим образом; исчезнувших - 1, исчезающих -10, уязвимых -22, редких -23 вида и подвида. Наиболее эффективный способ сохранения вида оказался в ихтиорезерватах.

9. Прогнозируются основные факторы и механизмы преобразования рыбных сообшэств, которые могут быть временными - обратимыми, например, сезонного характера, и необратимыми. Причины последних связаны с осолонением или опреснением воды, когда происходит гибель или смена больших групп рыб, а также с менее критическими изменениями в ихтиоценозах, например, при изоляции водоема от коренного русла реки, когда наблюдалась постепенная смена видового сообщества.

. Во вновь создаваемых водоемах формирование состава ихтиоцено-эов происходит стихийно, за счет вносимых с водой вселенцев - рыб, а в конечном итоге доминируют мелкие аллохтонные формы.

10. Для получения 4-6 цТа товарной рыбы в водоемах вначале предлагается выявить наиболее продуктивных по соматическому росту рыб. Следующий этап - прогнозирование состава рыбного .населения водоемов; который основан на ранжировании показателей экологических параметров, требующих видом для своей жизнедеятельности и сопоставление соответствующих параметров водоема. Это позволит использовать в рыбоводстве приспособленные ирригационные и другие водоемы.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Козлов В. И. О проявлении гетерозиса у гибридов шипа с севрюгой. //Всесоюзное научно?, совещание по вопросам генетики, селек-

ции и гибридизации рыб. /Тезисы докладов/ №,1967, -с.26-27

2. Козлов В. И. О гетерозисе у гибридов шипа с севрюгой". //Генетика, селекция и гибридизация рыб. . Наука, М. ,1968, -с. 227-231

3. Козлов В. И. Естественный гибрид шипа Acipenser nudiventris derjavini В. с куринской севрюгой А. stellatus Р. //Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, в. 4 (63). -с. 631-636

4. Козлов В. И. К вопросу .о естественной гибридизации осетровых рыб. //Материалы К объединенной сессии ЦНИОРХ, Астрахань,: 1971, -с.51-52

5. Козлов В. И., Козлова ф. Ш. Биологическая характеристика второго поколения, гибрида стерлядь х белуга, выращенного в прудовых условиях. //Материалы Всесоюзного совещания молодых специалистов по развитию прудового рыбоводства и рациональному освоению водоемов и водохранилищ, М.,1971, -с. 238-240

6. Козлов В. И. ,, Резиновые кольца на стерляди //Природа N7, 1971, -с.99-100

7. Козлов В. Й., Козлова Ф. Ш. К вопросу о необходимости применения электрических и механических заградителей для рыб. на водозаборных оросительных системах Кубани. //Биологические основы управления поведением рыб в связи с применением рыбоэащитных и рыбопропускных сооружений", ИЗМЭЖ, М. , 1971, -с. 36-38

8. Козлов В. И. Ирригация и рыбные запасы Нижнего Днепра. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровско-Бугского лимана. , в. 3, Херсон, 1971, -с. 62-63

9. Григорьев Б. Ф. , Козлов Б. И. Задачи гидробиологических исследований устьевой области Днепра и Южного Буга. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровского -Бутского лимана., в. 5, Херсон, 1972, -с. 27-30 i

10. Козлов В. И. Охрана и пути восстановления запасов осетровых рыб на Нижнем Днепре. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровско-Бугского лимана, Херсон, в. 4, -с. 61-69

11. Козлов ЕИ. , Улановский ILA. Некоторые особенности биологии межвидового гибрида между шипом и севрюгой. //П съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров, 1972, т.З, -с. 151

12. Козлов В. И. Влияние некоторых экологических факторов на жизнестойкость и рост гибридов осетровых, выращиваемых в прудах. //Перспективы развития товарного осетроводства в СССР/ Тезисы доклада, Ростов-на-Дону, 1972, -с. 40-42

13. Козлов Е И. Влияние солености на заражение рыб постодип-лостоматозом.//Гидробиологический журнал,1372, N3, -с.112-113

14. Козлов В. И. .Перспективы выращивания стерляди в водоемах Украины. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровско-Еугского лимана, Херсон, 1972, в.Б, -с.107-121

15. Kozlov V. Heterosis in hybrids of sping and stellats Sturgeon. //Genetics, selection, and hybridization of fish, Jerusalem, 1972, -r. 206-210

16. Козлов В. И. , Улановский П. L Изолирующие механизмы в зоне нереста осетровых рыб. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровско-Еугского лимана, 1973, в. 10, -с. 70-7i

17.. Григорьев Б.Ф. , Козлов В.И. , Ситников ЕК Шрспективы сохранения и рационального использования природного комплекса дельты Днепра. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровско-Бугского лимана, 1973, в. 10, -с.11-12

18. Григорьев Б. Ф. , Иванов А. И., Козлов Е И. Гидробиологический режим устьевой области Днестра (1970-1973 гг). //Тезисы докладов преподавательского состава Кишиневского ордена Трудового Красного Знамени Государственного университета им. Е И. Ленина, Кишинев, 1974, -с. 34-35

19. Козлов Е И. Амурский чебачек Pse udoras bora parva - новый вид ихтиофауны бассейна Днестра.- //Вестник зоологии. К, 1974, N3 -с. 77-78

20. Die Oohtiofauna des sowjetlshen £fon*Mbschnittes und ihre fishwirtschaftliche Ausnutzingr. //Kur., 17. Arbeite der internation/, Arbeit, donauforschung. Galatz, Rumänien, 1974, -p.'206-207

21. Козлов E И. К вопросу о потенциальной рыбопродуктивности Днепровско-Бугского района. //Материалы рабочей координационной комиссии по проблемам Нижнего Днепра и Днепровско-Бугского лимана. 1974, в. 8, -с. 14-21

• 22. Григорьев Б. Ф., Коэлов Е И. Итоги • гидробиологических исследований устьевых областей рек Украины (197СМ974 гг.). //Материалы Ш егеэда УФ ВГБО, К, 1975, -с. 39-42

23. Козлов Е И. К вопросу о зоогеографическом положении некоторых видлов рыб среднего течения' реки Кубани.' //Актуальные вопросы

зоогеографии. YI Всесоюзная зоогеографическая конференция. "Шги-инцз" Кишинев, 1975, -с. 114

--------24. Козлов. В. И.--О. необычном, массовом появлении вьюна в районе.

Нижнего Днестра. //Московское об-во испытателей природы (ЮПИ), 1976, Т. 18(4). -с. 148-149

25. Козлов В. И. , Щербина В. Н. Находки естественных гибридов между густерой Blica bjoerkna L. и рыбцом Vimba vimba L. в Кубански* лиманах. //Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, в. 1(96),. -с. 77-83

26. Козлов В. И. Ирригация и рыба. Ставропольское книжное издательство, 1980, -90с

27. Козлов В. И. Водоемы и рыбы Ставрополья. //Природа Ставрополья, Ставрополь, 1977, -с. 74-87

28. Чижов Е И., Абрамович Л. С. , Козлов В. И. Временные рекомендации по технологии интенсивного товарного выращивания гибридов осетровых в прудах. Краснодар, 1977, -25с

29. Козлов В. И. Рыбное хозяйство Понто-Каспия в условиях перераспределения и сокращения стока рек и комплексного освоения водоемов. //Гидрологические расчеты комплексного использования и охраны водных ресурсов /Тезисы доклада, Владивосток, 1978, -с. 54-55

30. Мовчан Ю. В., Козлов В. И. Морфологическая характеристика некоторых черт экологии амурского чебачка Pseudorasbora parva (Sch) из водоемов Украины. //Гидробиологический журнал, . К, 1978, N5, -С. 42-48

31. Козлов В. И. Перспективы рыбного хозяйства в водохранилищах Северного Кавказа. //Материалы Всесоюзной научной конференции по направленной интенсификации рыбоводства во внутренних водоемах Северного Кавказа 21-22 ноября 1979 г., Ростов-на-Дону, -с.108-110

32. Козлов В. И. Влияние изъятия воды на орошение и акклиматизационных мероприятий на ихтиофауну устьевых районов рек. //Экологическое прогнозирование, Наука, Ц., 1979, -с.94-112

33. Козлов R И. Редкий естественный гибрид между таранью Rutilus rutllus heckeli (N) и голавлем Leuciscus cephalus (L) из Днепра. //Вопросы ихтиологии, 1980, N1, -с. 77-83

34. Козлов Е И. Использование озер с высокой минерализацией цля культивирования беспозвоночных и рыб. //Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР, М. , 1980, -С; 155-157

35. Козлов ЕИ. Организация и технология ведения рыбного хо-

аяйства. //Системы ведения сельского хозяйства Ставропольского края, Ставрополь, 1980, -с. 415-416

36. Козлов Е И., Абрамович Л. С. Справочник рыбовода. Россель-^ хоэиздат, Ы., 1980, -220с.

3?. Козлов В. И. О сохранении генофонда ихтиофауны. //П Всесоюзное совещание по генетике, селекции и гибридизации рыб. Ростов-на-Дону, 1981, -с. 29-30

38. Козлов В, И. Нужен ихтиопарк. //Рыбоводство и рыболовство,

1981,N7, -с. 18

39. Козлов В. И. К вопросу о естественной гибридизации осетровых и карповых рыб пресноводных водоемов. // П Всесоюзное.совещание по генетике, селекции и гибридизации рыб. Ростов-на-Дону,

1982, -с.182-183

40. Козлов В. И. , Бессонов Н. М. Влияние интенсивности водообмена на рыбопродуктивность водоемов комплексного назначения. //1У съезд ВГВО, 1-4 декабря .1981 г. /Тезисы доклада, 2 ч. Наукова думка, К., 1981, -с. 46-47

41. Козлов В. И. Перспективы развития аквакультуры на геотермальных водах. //Освоение теплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства Наукова думка, К., 1981, -с.21-26

42. Козлов В. И. , Силинская Л. Г., Ведмич Е Е К вопросу о получении товарной рыбы из местных водоемов. //Научные труды Ставропольского СХИ, 1982, В. 43, Т. 3, -С. 50-55

43. Козлов Е И., Абрамович Л. С. Краткий словарь рыбовода Россельхозиздат, 1982, -165 с

44. Козлов Е И. Рыбохозяйственное освоение водохранилищ Ставропольского края. //Научные труды Ставропольского СХИ, 1982, в, 43, т. 3, -С.-40-50

45. .Козлов Е И. Водоемы комплексного назначения г основной резерв сельскохозяйственного рыбоводства. //Дути повышения эффективности сельскохозяйственного рыбоводства, ВДНХ СССР, К , 1983, -с. 23-28 •

46. Козлов ЕИ. Экологическое прогнозирование формирования рыбопродуктивности водоемов комплексного назначения. //Пути повышения- эффективности сельскохозяйственного рыбоводства, ДДНХ СССР,

1983,-c.4-14

47. Козлов ЕИ. Резервы сельскохозяйственного рыбоводства. //Научно-производственный и информационный журнал ВДНХ СССР, 1983,, N11, -0.12-13 :

48. Андреев В. А., Козлов В. И. Структурные системы списков пресноводных рыб Понто-Каспия. //Теоретико-графовые методы' в биогеографических исследованиях. Издательство ДНЦ АН СССР, Влади-востск, 19В2, -с. 57-101 ----------------------------

49. Козлов В. И. Предварительные списки видов рыб и рыбообразных пресных вод Понто-Каспия. //Теоретико-графовые методы ь Оиогв-эграфических исследованиях. Издательство ДНЦ АН СССР, Владивосток, 1983, -с.101-114

50. Козлов В. И. Перспективы развития сельскохозяйственного ры-Зоводства. Обзорная информация ВНЮТЭИСХ, М. , 1984, -59о

51. Козлов В. И. , Абрамович JL С. Товарное осетроводство. Россе ль хоэкэ дат, М. , 1986,. '-117с

52. Козлов В. И. Освоение водоемов комплексного назначения в сельскохозяйственного рыбоводстве. //Вестник сельскохозяйственной науки, 1986, -с.118-125

53. Козлов В. К., Гриняэвский К. В. Рекомендации по программированию рыбопродуктивности водоемов колхозов и совхозов Украинской ССР. Госагропром УССР, К., -37с

54. Козлов В. И. Рекомендации по выращиванию рыбы в малых сельскохозяйственных водоемах- комплексного назначения. Госагропром ' СССР, М. , 1986, -35с

55. Козлов В. И. Перспективы рыбохозяйственного освоения водое-юв комплексного назначения. //Всесоюзное координационное совещание по научно-техническому прогрессу в рыбоводстве. Госагропром СССР (12-14 марта 1986 г.), М. , 1985, -с. 8-9

56. Козлов В. И., Толмачев а Г. Буксируемая планктонная сеть. //Рыбоводство,1987, «5, -с. 15

57. Козлов R И. Научные разработки в сельскохозяйственном рыбоводстве: результаты освоения //Рыбоводство, 1987, N3, -с. 19-21

58. Козлов В. И. Освоение малых водоемов. //Рыбоводство. 1987, N5, -с. 5-8

59. Козлов В. И. Выбор оптимальной технологической схемы выращивания карпа в псликультуре. //Рыбное хозяйство, 1989, N8, -с. 46-49

60. Абрамович Л. С. , Бекин А. Г. , Козлов В. И. , Ыагомаев Ф. ü Авторское свидетельство N 1519606 от 8. 06. 89. Способ вырашивания рыбы

61. Козлов В. И., Королев А. П. , Лебедева Н. Н. , Гринжввский II В. Рекомендации по организации производства товарной рыбы. Дмитровский филиал ЕИПК, 1989, -13с

62. Козлов В. И., Средний В. И. Экологическое прогнозирование поликультуры рыб водоемов на ЭВМ. //Рыбное хозяйство, 1990, N5, -с. 32-33 1

63. Се чин Ю.Т., Козлов В. И. Рекомендации по облову рыбы в малых водоемах комплексного назначения. ВШИПРХ, 1991, М., -30с

64. Козлов В. И., Абрамович Л. С. Справочник рыбовода. 2-е издание, М., Росагроиздат, 1991, -234с"

65. Козлов В. И. Пресноводная ихтиофауна горных ландшафтов Пои-то-Каспийского региона. //IV сгезд ВГБО (8-11 сентября 1991 г.). Тезисы доклада, ч. 2 /Издательство АН СССР, Мурманск, 1991, -с. 37-3*

66. Козлов В, И. Потенциальная рыбопродуктивность ирригационных водоемов. //Рыбное хозяйство, 1992, N2, -с.12-13

67. Козлов Е И., Никоноров И. Е , Рыжков Л. П. , Ананьев Е И. Воспроизводство и охрана рыбных ресурсов, ВНГИЦ, М., 1992, -40с

68. Козлов Е И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод (на примере Шнто-Каспийского региона). Издательство ВНИРО, М. , 1993, -251с.

69. Ког1оу V. гьогбгеоп Гагат», УШКО.М., 1993, -64р

70. Козлов ЕИ. Не дать исчезнуть. //Аквариум, 1993, N3, -с. 36-38

71. Козлов Е И. Технология производства товарных осетровых. //Рыбоводство и рыболовство, 1994, N3, -с.23-27

72. Козлов^Е И. Экологическое прогнозирование рыбопродуктивности водоемов. Минсельхозпрод РФ, ЦНГИПР, 1994, -12с.

73. Козлов ЕИ. Влияние антропогенных воздействий на ихтиофауну Понто-Каспия и их последствия. //Тезисы Всероссийской .конференции "Экосистема морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел), Астрахань, 1994, -с.263-264

74. .Козлов Е И. Пути сохранения Оиоразнообразия рыб Азово-Чэр-номорского региона. //Тезисы Всероссийской конференции "Экосистема морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел), Астрахань, 1094, -с. 264-266

75. Козлов Е И. Закономерности изменения численности популяций рыб. //Рыбоводство и рыболовство, 1094, Н4,-с.24-25, 1995, N1, -0.13-15

7В. Козлов ЕИ., Ананьев ВИ. Проблемы сохранения биоразнообразия ихтиофауны водоемов России и пути их решения. Акваку'льтура, В.1, и.,'ЕНИЭРХ1 1995, -67с. ■

Информация о работе

Козлов, Владимир Иванович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1995
ВАК 03.00.16

Автореферат

Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод в связи с сохранением видового биоразнообразия и созданием устойчивых рыбных сообществ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы