Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидрофильная растительность малых искусственных водоемов в Саратовской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Гидрофильная растительность малых искусственных водоемов в Саратовской области"

На правах рукописи

Шишкина Елена Сергеевна

ГИДРОФИЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАЛЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника 03.02.08 — экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 ОКУ 2013

005534129

Саратов-2013

005534129

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии

Научные руководители: Болдырев Владимир Александрович,

доктор биологических наук, профессор

Седова Оксана Владимировна, кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Силаева Татьяна Борисовна,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», профессор кафедры ботаники и физиологии растений

Новикова Любовь Александровна, доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»,

заведующая гербарием имени ИЛ. Спрыгина, профессор кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный

аграрный университет имени Н.И. Вавилова»

Защита состоится 18 октября 2013 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ni.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артасевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан <ЛЧ » 20131

Ученый секретарь

диссертационного совета СЛ. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность темы диссертации. Малые искусственные водоемы (МИВ), или пруды, являются важной составляющей поверхностных вод Саратовской области, поскольку они имеют высокую хозяйственную значимость для разведения рыбы, выращивания водоплавающей птицы, водопоя скота, орошения земель, водоснабжения, хранения воды, а также служат дополнительными местообитаниями для различных групп животных. В городах пруды являются местами рыбной ловли, купания и отдыха жителей. МИВ увеличивают биологическое разнообразие регионов, характеризуются сложностью экологических связей, высокой степенью замкнутости экосистем, относительно небольшими размерами популяций.

Неотъемлемой частью МИВ является высшая водная растительность. Чрезмерное развитие макрофитов может иметь как отрицательное значение, способствуя заилению водоема, так и положительное - например, для охотничье-промыслового и рыбно-промыслового хозяйства. Несмотря на высокую динамичность таких экосистем (непостоянный уровневый режим, летняя термическая и газовая стратификация и др.) изучение растительности МИВ привлекало внимание исследователей.

Растительный покров водоемов изучался в Горьковской (Бандура и др., 1979), Смоленской (Батырева, Федоскин, 1982), Самарской (Зотов, 1977; Матвеев, Соловьева, 1993; Соловьева, 1995, 2002), Ярославской (Гарин, 2004), Тюменской (Бабушкин, 2000), Ижевской областях (Баранова и др., 2002), Среднего Поволжья (Папченков, 2001) и Украины (Аренкова, 1970). Однако, несмотря на доступность этих объектов, детального изучения их растительности в Саратовской области не проводилось. За последние 55 лет имеются лишь несколько публикаций, отражающие характеристику растительного покрова МИВ этого региона (Фурсаев, Кох, 1957; Невский, Давиденко, 2012). В связи с этим возникла необходимость в изучении растительности прудов Саратовской области.

Цель исследования: выявить особенности гидрофильной растительности малых искусственных водоемов в Саратовской области

Задачи исследования:

1. Выявить сингаксономический состав растительности МИВ.

2. Проанализировать структуру растительного покрова исследованных водоемов.

3. Определить типы и степени зарастания прудов.

4. Провести сравнительный анализ растительного покрова МИВ Право- и Левобережья.

Научная новизна полученных результатов. Автором впервые дано подробное описание растительности МИВ Право- и Левобережья Саратовской области, составлен ее продромус, проведены анализ и сравнение синтаксономического состава с данными для других регионов. Описаны закономерности зарастания прудов и показана специфика формирования их растительности в зависимости от происхождения, особенностей поступления диаспор и влияния антропогенного фактора. Проведен сравнительный анализ растительного покрова МИВ Право- и Левобережья.

Теоретическая значимость работы. Расширены представления о сообществах водных и прибрежно-водных растений для Саратовской области. Основные результаты проведённого исследования являются теоретической и практической основой при изучении формирования и динамики растительного покрова МИВ с разными условиями их формирования. Выявление особенностей процесса зарастания МИВ необходимо для практики рыбоводных хозяйств, применения водоемов для хозяйственно-бытовых нужд и других сфер человеческой деятельности, связанных с устройством и эксплуатацией прудов. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедре ботаники и экологии Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского в лекционных курсах «Антропогенная флора и растительность», «Региональная флора и растительность», «Биогеография» и др.

Апробадия работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на научных конференциях: «Самарская Лука: проблемы региональной флоры и глобальной экологии» (Самарская Лука, 2009), «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2009), I (VII) Международной конференции по водным макрофигам «Гидроботаника 2010» (п. Борок, 2010), 3-ей Международной научной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2012).

Публикации- По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 3 — в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автор лично провела в 2008-2013 гг. экспедиционные исследования, включающие гвдроботаническое описание сообществ, картирование растительности, оценку типа и степени зарастания водоемов, измерение глубины водоемов, температуры, определение её прозрачности, освещенности, оценку характера грунта. Анализ и обработка полученных данных осуществлены автором самостоятельно, по плану, согласованному с научными руководителями. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 40—70%.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 241 страницу машинописного текста, включает 45 таблиц и 13 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 229 источников отечественных и зарубежных авторов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Растительность исследованных водоемов отличается большим набором ассоциаций, преобладающая часть которых флористически бедна.

2. Гелофигной растительности прудов Саратовской области характерно наибольшее синтаксономическое разнообразие.

3. Развитие растительности МИВ определяется в основном происхождением водоема, особенностями поступления диаспор и влиянием антропогенного фактора.

Основное содержание работы Глава 1. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ РОССИИ (обзор литературы)

В главе дается обзор литературных источников об истории изучения растительного покрова пресных водоемов России. В России интерес к изучению высшей водной растительности начал появляться в середине XVIII века. В это время основное внимание уделяется изучению флоры водоемов (Танфильев, 1893; Флёров, 1908; Исполнив, 1910 и др.). Особенно интенсивные исследования растительности водоемов начали проводиться в 20-е годы XX века (Аржанов, 1921; Верещагин, 1925; Никитский, 1925 и др.). В дальнейшем ученые стали систематизировать методики исследования прибрежно-водной растительности (Лепилова, 1934; Катанская, 1956; Белавская, 1979 и др.). В последние годы исследование макрофигов пресных водоемов стало более интенсивным (Саксонов и да., 1999; Папченков, 2001; Силаева, 2006; Соловьева, Розенберг, 2006; Седова, 2007; Варгот, 2009 и др.).

Изучению растительности искусственных водоемов Саратовской области уделялось мало внимания. На ее территории исследовалась растительность искусственных лиманов (Лепехин, 1795; Усов, 1940; Фурсаев, 1956 и др.), Волгоградского (Экзерцев, 1961, 1973; Небольсина 1975; Седова, 2007) и Саратовского водохранилищ (Матвеев, 1973; Экзерцев, 1975), прудов (Кох, Фурсаев, 1957; Невский, Давиденко, 2012).

В главе рассматриваются различные подходы классификации растительности в целом и высшей водной растительности в частности (Александрова, 1969; Трасс, 1976; Миркин, Наумова, 1998 и др.). Наибольшее распространение получили эколого-флорисшческий метод (Миркип, Наумова, Соломещ, 2002; Matuszkiewicz, 1984; Schmidt, 1993 и др.) и традиционный для русской геоботанической школы — доминантный (морфолого-флористический) подход (Кац, 1934; Лавренко, 1982 и др.). Эколого-флорисгический метод использовался для исследования водной растительности водоемов и водотоков различных регионов России и

ближнего зарубежья (Зуб, 2005; Golub, Saveljeva, 1991 и др.). С использованием доминантного подхода опубликовано большое количество работ по растительности водоемов (Экзерцев, 1973; Матвеев, 1990 и мн. др.). Одной из разновидностей доминантного метода является доминанпю-детерминангный принцип. В последнее время ведущие гидроботаники России — В.Г. Палченков (2001), Э.В. Гарин (2004), В.В. Соловьева (2005) и другие успешно используют его при классификации растительности водоемов и водотоков.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа является результатом исследований растительности МИВ Саратовской области, проведенных в июле-августе 2008-2013 гг. в составе экспедиций кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского. Всего изучено 122 МИВ Аткарского, Балаковского, Духовницкого, Калининского, Краснокутского, Красноармейского, Лысогорского, Новоузенского, Озинского, Петровского, Ровенского, Самойловского, Саратовского, Советского, Федоровского, Хвалынского, Энгельсского районов; выполнено 630 гидроботанических описаний.

Изучение растительности проводилось путем детально-маршрутного и маршрутно-рекогносцировочного исследования с подробным описанием водных и прибрежно-водных фитоценозов, руководствуясь общепринятыми методами исследования водной растительности. Одновременно измерялась глубина воды, ее температура, рН и прозрачность, освещенность водного зеркала, оценивался характер грунта (Катанская, 1981; Папченков, 2001; Садчиков, Кудряшов, 2004; Матвеев и др., 2005 и др.). Названия видов приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995).

Классификация растительных сообщ^стп плояпдилась на основе доминалгно-детерминангаого подхода к выделению ассоциаций водной растительности (Папченков, 2001, 2003; Гарин, 2004; Громов, 2006 и др.). Названия высших таксонов и формаций в диссертации традиционны для доминантной системы (Шеннихов, 1964; Воронов, 1973). Принцип формирования названий ассоциаций принят таким же, каким он рекомендован «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание» (Вебер и др., 2005).

Визуализация данных выполнена с помощью графического редактора Microsoft Office Excel 2007 с использованием линейных графиков и диаграмм рассеяния (Давиденко и др., 2013). Все фотографии и рисунки выполнены автором.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Саратовская область расположена на юго-востоке Европейской части России между 49°48' и 52°49' северной широты и 42°30' и 50°47' восточной долготы. Она протянулась с запада на восток почта на 600 км, а с севера на юг до 300 км (Воскресенский, Демин, Уставщиков, 2011).

Территория Саратовской области расположена на юго-востоке древней ВосточноЕвропейской платформы в пределах Русской плиты. Равнинность и четко выраженная ступенчатость области является его характерной особенностью. На ее территории сформировались основные наиболее крупные орографические районы с их индивидуальными особенностями: Окско-Донская низменность, Приволжская возвышенность, долина Волги, Сыртовая равнина Заволжья и Прикаспийская низменность (Штырова, Лотоцкий, 1993; Учебно-краеведческий атлас ... , 2013). Климат Саратовской области характеризуется жарким засушливым летом и холодной зимой. Конгинентальность климата в переделах области нарастает в восточном и юго-восточном направлениях. В этом же направлении увеличивается годовая амплитуда температуры и уменьшается количество осадков (Справочник по климату СССР, 1965; Климат Саратова, 1987; Пряхина, 2011 и др.). Гидрография Саратовской области имеет ряд характерных особенностей, обусловленных климатическими условиями,

геологическим строением, рельефом территории и почвами. Все реки области типично равнинные, текут в хорошо разработанных руслах, направление течения в основном ориентировано с севера на юг. Для водосборов степи и лесостепи характерна широко развитая овражно-балочная сеть, которая в период снеготаяния и выпадения ливневых осадков превращается во временную гидрографическую сеть. На территории области построено много водохранилищ и прудов, которые являются дополнительными источниками водоснабжения населения, промышленного и сельскохозяйственного производства (Демин, 2011). Территория относится к лесостепной, степной и полупустынной зонам с господством черноземных и каштановых почв (Почвенно-географическое районирование СССР, 1962; Почвенная карта..., 1989; Болдырев, Пискунов, 2006).

Глава 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАЛЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ И ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ

Продромус сингаксонов

Водная растительность—Aquiphytosa А. Группа классов настоящая водная растительность - Aquiphytosa genuine.

I. Класс формаций настоящая водная (щдрофигная) растительность -Aquiphytosa genuine.

1 Группа формаций макроводорослей и водных мхов —

Aquiphytosa macroalgacea et muscosa

1.1 Формация лары - Clioicta sp.

Acc.: 1) Charetum sp.; 2) Potamo pectinati-Charetum sp.; 3) Ceratophyllo demersi-Charetum sp.

1.2 Формация кратонеура папоротниковидного - Cratoneureta filicini.

Acc.: 1) Cratoneuretum filicini.

2 Группа формаций гидрофитов свободно плавающих в толще воды -

Aquiphytosa genuine demersanaians.

2.1 Формация ряски трехдольной — Lemneta trisulcae.

Acc.: 1) Lemnetum trisulcae; 2) Spirodelo-Lemnetum trisulcae; 3) Ceratophyllo demersi-Lemnetum trisulcae; 4) Potameto pectinati-Lemnetum trisulcae.

2.2 Формация роголистника темно-зеленого - Ceratophylleta demersi.

Acc.: 1) Ceraiophylletum demersi; 2) Lemno minori-trisulcae-Ceralophylletum demersi; 3)Elodeo canadensis-Ceratophylletum demersi; 4) Spirodelo-Ceratophylletum demersi; 5) Lemno minori-Ceratophylletum demersi; 6) Lemno-Potamo pectinati-Ceratophylletum demersi; 7) Potamo graminei-Ceratophylletum demersi.

2.3 Формация роголистника светло-зеленого — Ceratophylleta submersi.

Acc.: 1) Ceratophylletum submersi; 2) Charophyto-Ceratophylletum submersi.

2.4 Формация роголистника донского — Ceratophylleta tanaitici.

Acc.: 1) Ceratophylletum tanaitici; 2) Potamo pectinati-Ceratophylletum tanaitici.

2.5 Формация пузырчатки обыкновенной - Utricularieta vulgaris.

Acc.: 1) Utricularietum vulgaris.

3 Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофигов -

Aquiherbosa genuine submersa radicans.

3.1 Формация рдеста блестящего - Potameta lucentis.

Acc.: 1) Potametum lucentis; 2) Elodeo canadensis-Potametum lucentis; 3) Charophyto-Myriophyllo verticillati-Potametum lucentis.

3.2 Формация рдеста пропзеннолисгаого - Potameta perfoliati.

Асс.:1) Potametum perfoliati; 2) Charophyto-Potametum perfoliati; 3)Elodeo canadensis-Potametum perfoliati; 4) Ceratophyllo demersi-Potametum perfoliati; 5) Rorippo palustris-Potametum perfoliati; 6) Persicario hydropiperi-Potametum perfoliati.

3.3 Формация рдеста гребенчатого - Potameta pectinati.

Acc.: 1) Potametum pectinati; 2) Charophyto-Potametum pectinati; 3) Potametum perfoliati-pectinati; 4) Potameto x pusillifonnis-Potametum pectinati; 5) Potametum natantis-pectinati; 6) Ceratophyllo demersi-Potametum pectinati; 7) Ceratophyllo platiacanthi-Potametum pectinati.

3.4 Формация рдеста курчавого - Potameta crispi Acc.: 1) Potametum crispi.

3.5 Формация рдеста Геннинга - Potameta henningiL Acc.: 1) Potametum henningii.

3.6 Формация рдеста маленького - Potameta pusilli.

Acc.: 1) Potametum pusilli; 2) Ceratophyllo demersi-Potametum pusilli.

3.7 Формация рдеста фольфганга - Potameta wolfgangii. Acc.: 1) Potametum lucentis-wolfgangii,

3.8 Формация рдеста разнолистного - Potameta heterophylli. Acc.: 1) Potametum heterophylli.

3.9 Формация урути колосистой - Myriophylleta spicali. Acc.: 1) Myriophylletum spicali.

3.10 Формация элодеи канадской—Elodeeta canadensis.

Acc.: 1) Elodeetum canadensis; 2) Myriophyllo spicati-Elodeetum canadensis; 3) Myriophyllo spicati-Potamo perfoliati-EIodeeta canadensis; 4) Ceratophyllo demersi-Elodeeta canadensis;

T omnn minnnX'erotnnbyjIQ fjgywgrcj-t?ta

3.11 Формация наяды морской-Najadeta major. Acc.: 1) Ceratophyllo demersi-Najadetum majoris.

3.12 Формация лютика Риони - Batrachieta rionii. Acc.: 1) Batrachietum rionii.

3.13 Формация лютика жестколистного - Batrachieta circinati.

Acc.: 1) Batrachietum circinati; 2) Myriophyllo spicati-Batrachietum circinati; 3)Potamo pectinati-Myriophyllo spicati-Batrachietum circinati.

3.14 Формация лютика волосистого - Batrachieta trichophyffi.

Acc.: 1) Batrachietum trichophylli; 2) Potamo pectinati-Batrachietum trichophylli.

4 Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями— Aquiherbosa genuine radicans foliis natantibus.

4.1 Формация горца земноводного - Persicarieta amphibii.

Acc.: 1) Persicarietum amhpibii; 2) Ceratophyllo demersi-Persicarietum amhpibii.

4.2 Формация рдеста плавающего - Potameta natantis. Acc.: 1) Potametum natantis; 2) Potametum pectinati-natantis.

4.3 Формация кубышки желтой -Nuphareta luteae. Acc.: 1) Nupharetum luteae.

4.4 Формация кувшинки чисто-белой - Nyphaeeta candidae. Acc.: 1) Nymphaeetum candidae.

5 Группа формаций гидрофигов свободно плавающих на поверхности воды — Aquiherbosa genuina natans.

5.1 Формация ряски малой - Lemneta minoris.

Acc.: 1) Lemnetum minoris; 2) Spirodelo-Lemnetum minoris; 3) Lemno trisulcae-Spirodelo-Lemnetum minoris; 4) Lemnetum trisulcae-minoris; 5) Lemnetum gibbae-minoris.

5.2 Формация водокраса лягушачьего—Hydrochariteta morsus-ranae. Acc.: I) Hydrocharitetum morsus-ranae.

5.3 Формация сальвинии плавающей - Salvinieta nafansis.

Асс.: 1) Salvinietumnalantis; 2) Hydrocharito morsus-ranae-Salvinietumnatantis.

Б. Группа классов прибрежно-водная растительность - Aquiherbosa vadosa.

II. Класс формаций воздушно-водная (гелофигная) растигельносгь -Aquiherbosa helophyta.

1 Группа формаций низкотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta humilis.

1.1 Формация сусака зонтичного - Butometa umbellati.

Асс.: 1) Butometum umbellati; 2) Potamo graminei-Butometum umbellati; 3)Potamo perfoliati-Butometum umbellati; 4) Potamo pectinati-Butometum umbellati; 5) Persicario hydropiperis-Butometum umbellati; 6) Alismato plantago-aquaticae-Butometum umbellati; 7) Typho angustifoliae-Butometum umbellati; 8) Phragmito australis-Butometum umbellati; 9) Eleochario palustris-Butometum umbellati; 10) Rorippo amphibiae-EIeocharito palustris-Butomus umbellatus.

1.2 Формация стрелолиста обыкновенного - Sagittarieta sagittifoliae.

Асс.: 1) Sagittarietum sagittifoHae; 2) Typho angustifoliae-Sagittarietum sagittifoliae; 3) Rorippo palustris-Sagittarietum sagittifoliae; 4) Eleocharito palustris-Sagittarietum sagittifoliae.

1.3 Формация частухи подорожниковой - Alismateta plantago-aquaticae.

Асс.: 1) Alismatetum plantago-aquaticae; 2) Potamo pectinati-Alismatetum plantago-aquaticae; 3) Scirpo lacustris-Alismatetum plantago-aquaticae; 4) Eleochario palustris-Alismatetum plantago-aquaticae; 5) Typho angustifoliae-Alismatetum plantago-aquaticae; 6) Rorippo amphibiae-Alismatetum plantago-aquaticae; 7) Artemisio abrotani-Alismatetum plantago-aquaticae.

1.4 Формация частухи ланцетной - Alismateta lanceolati.

- iuuCVCIUÍÍ" 2y PCÍwulO A linrnotatn nfí ■ Пи^лтл

umbellati-Alismatetum lanceolati.

1.5 Формация частухи злаковидной — Alismateta graminei

Асс.: 1) Alismatetum graminei.

1.6 Формация ежеголовника простого - Sparganieta emersi.

Асс.: 1) Sparganietum emersi.

1.7 Формация ежеголовника прямого - Sparganieta erecti.

Асс.: 1) Sparganietum erecti; 2) Typho angustifoliae-Sparganietum erecti.

1.8 Формация хвоща приречного - Equiseteta fluviátil! s.

Асс.: 1) Equisetetum fluviatilis; 2) Elodeo canadensis-Equisetetum fluviatilis; 3)Elodeo canadensis-Lemno minori-Equisetetum fluviatilis.

1.9 Формация клубнекамыша морского — Bolboschoeneta maritimí

Асс.: 1) Bolboschoenetum maritimi; 2) Lemno minori-Bolboschoenetum maritimi; 3) Potamo pectinati-Bolboschoenetum maritimi; 4) Ceratophyllo tanaitici-Bolboschoenetum maritimi; 5) Typho angustifoliae-Bolboschoenetum maritimi; 6) Eleochario palustris-Bolboschoenetum maritimi

2 Группа формаций высокотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta procera

2.1 Формация рогоза узколистного — Typheta angustifoliae.

Асс.: 1) Typhetum angustifoliae; 2) Lemno minori-Typhetum angustifoliae; 3) Ceratophyllo demersi-Typhetum angustifoliae; 4) Myriophyllo spicati-Typhetum angustifoliae; 5) Potamo lucentis-Typhetum angustifoliae; 6) Potamo pectinati-Typhetum angustifoliae; 7) Persicario amhpibii-Typhetum angustifoliae; 8) Lemno lrisulcae-Typhetum angustifoliae; 9) Salvinio nalantis-Typhetum angustifoliae; 10) Typhetum latifoliae-angustifoliae; 11) Equiseto arvensis-Typhetum latifoliae-angustifoliae; 12) Typhetum laxmannii-angustifoliae; 13) Phragmito australis-Typhetum angustifoliae; 14) Rorippo amphibiae-Phragmito australis-Typhetum angustifoliae; 15) Rorippo palustris-Typhetum angustifoliae; 16) Cariceto acutae-Typhetum angustifoliae; 17) Eleochario palustris-Typhetum angustifoliae; 18) Alismato plantago-aquaticae-Typhetum angustifoliae; 19)Butomo umbellate-Alismato plantago-aquaticae-Typhetum angustifoliae; 20) Scirpo lacustris-Typhetum angustifoliae.

2.2 Формация рогоза широколистного - Typheta latifoliae.

Асс: 1) Typhetum latifoliae; 2) Lemno minori-trisulcae-Typhetum latifoliae; 3)Typha angustifoliae-latifoliae; 4) Eleochario palustris-Typhetum latifoliae.

2.3 Формация рогоза Л аксмана - Typheta laxmannii.

Асс.: 1) Typhetum laxmannii.

2.4 Формация рогоза сизого - Typheta х glaucae.

Асс.: 1) Typhetum х glaucae.

2.5 Формация рогоза возвышенного - Typheta elatioris.

Асс.: 1) Typhetum elatioris; 2) Lemno minori-Typhetum elatioris; 3) Lythro salicariae-Typhetum elatioris; 4) Cariceto acutae-Typhetum elatioris.

2.6 Формация рогоза высокого - Typheta elatae.

Асс.: 1) Typhetum elatae.

2.7 Формация рогоза Смирнова - Typheta x smimovii

Асс.: 1) Alismalo plantago-aquaticae-Typhetum x smimovii

2.8 Формация тростника обыкновенного - Phragmiteta australis.

Асс.: 1) Phragmitetum australis; 2) Potamo pectinati-Phragmiteta australis; 3) Ceratophyllo demersi-Phragmitetum australis; 4) Salvinio natantis-Phragmitetum australis; 5) Potamo lucentis-Phiagmitetum australis; 6) Potamo lucentis-Lemno trisulcae-Phragmitetum australis; 7) Persicario amhpibiae-Phragmitetum australis; 8) Typho angustifohae-Phragmitetum australis; 9) Scirpo lacustris-Phragmitetum australis; 10) Rorippo amphibiae-Phragmitetum australis; 11) Rorippo palustris-Phragmitetum australis; 12) Eleochario palustris-Phragmitetum australis; 13) Persicario hydropiperi-Phragmitetum australis.

2.9 Формация камыша озерного - Scirpeta lacustris.

Асс.: 1) Scirpctum lacustris; 2) Bolboschoeno maritime-Scirpetiim lacustris; 3) Butomo umbellate-Scirpetum lacustris; 4) Eleochario palustris-Scirpetum lacustris.

III. Класс формаций гигрогелофигная распггельность -Aquiherbosa hygrogelohpyta.

1 Формация вероники водяной - Veroniceta anagallis-aquaticae

Асс.: 1) Veroniceta anagallis-aquaticae.

2 Формация осоки острой — Cariceta acutae

Асс.: 1) Caricetum acutae; 2) Caricetum ripariae-acutae.

3 Формация осоки ложносытевой - Cariceta pseudocyperi.

Асс.: 1) Cariceta pseudocyperi.

4 Формация ситняга болотного - Eleocharieta palustris.

Асс.: 1) Eleocharietum palustris; 2) Persicario hydropiperis-Potamo lucentis-Eleocharietum palustris; 3) Rorippo palustris-Eleocharietum palustris.

5 Формация жерушника земноводного - Rorippeta amphibiae.

Асс.: 1) Rorippetum amphibiae; 2) Ceratophyllo demersi-Rorippetum amphibiae; 3) Potamo pectinati-Rorippetum amphibiae; 4) Typho angustifoliae-Rorippetum amphibiae.

6 Формация жерушника болотного — Rorippeta palustris.

Асс.: 1) Rorippetum palustris; 2) Persicariao amhpibiae-Rorippetum palustris; 3) Potamo pectinati-Rorippetum palustris; 4) Sagittario sagittifoliae-Rorippetum palustris.

7 Формация манника плавающего - Glycerieta fluitantis.

Асс.: 1) Alismalo plantago-aquaticae-Glycerietum fluitantis.

IV. Класс формаций гигрофигная растительность — Aquiherbosa hygrophyte.

1 Формация вербейника обьпсновенного - Lysimachieta vulgaris.

Асс.: 1) Lemno minori-Lysimachietum vulgaris.

2 Формация камыша лесного - Scirpeta silvatici.

Асс.: 1) Scirpetum silvatici.

3 Формация кипрея волосистого - Epilobieta hirsuti.

Асе.: 1) Lemno minori-Epilobietum hirsuti

4 Формация лисохвоста лугового — Alopecureta pratensis.

Асс.: 1) Gnaphalio uliginosi-Alopecuretum pratensis.

5 Формация лисохвоста коленчатого - Alopecureta geniculati.

Асс.: 1) Alopecuretum geniculati.

6 Формация хвоща полевого - Equiseteta arvensis.

Асс.: 1) Equisetetum arvensis; 2) Potamo pectinati-Equisetetum arvensis; 3)Eleochario palustris-Equisetetum arvensis; 4) Bromopsis inermis-Equisetetum arvensis.

7 Формация лютика едкого - Ranunculeta acris.

Асс.: 1) Ranunculetum acris.

8 Формация щавеля узколистного - Rumiceta stenophylli.

Асс.: 1) Rumicetum stenophylli; 2) Potamo pectinati-Rumicetum stenophylli.

9 Формация горца перечного - Persicarietahydropiperis.

Асс.: 1) Persicarietum hydropiperis.

10 Формация ситника Жерарда - Junceta gererdii.

Асс.: 1) Juncetum gererdii.

Растительный покров МИВ Саратовской области представлен 185 ассоциациями, относящимися к 63 формациям. Наибольшим разнообразием характеризуется воздушно-водная растительность, представленная 86 ассоциациями (47% от их общего числа) и 18 формациями, среди которых основное средообразующее значение имеют следующие формации: Typheta angustifoliae, Phragmiteta australis, Butometa umbellati, Alismateta plantago-uC|üuuCuC, Sölbcschovlisiu mtuniiili) CvluJILuLIv шpuICT ¡Iv3Iiu'Ull£JLL»IIjIC pOJIb yCT 1 ДС 5 /^Oy (рисунок l).

^ШШпГ 15.0

Typheta angustifoliae и Phragmiteta australis $ Butometa umbellati £ Alismateta plantago-aquaticae % Bolboschoeneta maritimi

Sagittarieta sagittxfoliae V Typheta latifoliae ••*• Typheta elatioris '/■ Scirpeta lacustris

5 Alismateta lanceolati Equiseteta fluviatihs

■ Sparganieta erecti

6 Остальные формации

Рисунок 1 - Ценотическая насыщенность гелофитных формаций, % от общего числа ассоциаций в классе формаций

Настоящая водная растительность представлена 69 ассоциациями, относящимися к 28 формациям. Основное средообразующее значение в изученных водоемах имеют формации: Ceratophylleta demersi, Potameta pectinaii, Potameta perfoliati, Elodeeta canadensis, Lemneta minoris, остальные играют незначительную роль (13,5-6,0%) (рисунок 2).

a Ceratophy lleta demersi ü Potameta pectinati s Potameta perfoliati a Elodeeta canadensis » Lemneta minoris V Lemneta trisulcae & Chareta sp. в Potameta lucentis !S Batrachieta circinati » Ceratophylleta submersi s Ceratophylleta tanaitici 5í Potameta pusillí e Batrachieta trichophy llí

Persicarieta amphibii ■ Potameta natantís ш Salviiiieta natansis : Остальные формации

Рисунок 2 - Ценотическая насыщенность гидрофитиых формаций, % от общего числа ассоциаций в классе формаций

Гигрогелофитная растительность представлена 16 ассоциациями, относящимися к семи формациям. Основное средообразующее значение имеют формации Ronppeta amphibiae, Rorippeta palustris, Eleocharieta palustris, Cariceta acutae (рисунок 3).

13,0

' 25,0

Rorippeta amphibiae Rorippeta palustris й! Eleocharieta palustris й! Cariceta acutae a Veroniceta anagallis-aquaticae ~ Cariceta pseudocyperi ss Glycerieta fluitantis

Рисунок 3 - Ценотическая насыщенность гигрогедофитных формаций, % от общего числа ассоциаций в классе формаций

Гигрофигаая растительность представлена 14 ассоциациями десяти формаций. Среди гигрофитной растительности более значительной ценотической насыщенностью выделяются формации Есрше1е1а агует^, Rumiceta 51епорЬуШ (рисунок 4).

7.0

7,0:

7,С

7,С

7,0

29,0

:: Equiseteta arvensis aRumiceta stenophylli üs Ly simachieta vulgaris 's Sciipeta silvatici »Epilobieta hirsuti it Alopecureta pratensis

* Alopecureta g Sil 1С U i3Íl « Ranunculeta acris

s Persicarieta hy dropiperis

* Juxiceta gererdii

Рисунок 4 - Ценотическая насыщенность гигрофигпых формаций, % от общего числа ассоциаций в классе формаций

В растительном покрове МИВ преобладают фитоценозы с доминированием Potamogetón pectinatus, Lemna minor, Ceratophyllum demersum, Persicaria amhpibia. Typha angustifolia, T. latifolia, Butomus umbellatus, Phragmites australis, Eleocharis palustris. Редко встречаются фитоценозы с доминированием Batrachium rionii, В. circinatum, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogetón hermingii, Hydrocharis morsus-ranae, Typha elata, T. elatior.

Число ассоциаций, отмеченных в Право- и Левобережье, почти одинаково (111 и 110 соответственно), из них 36 являются общими. Наиболее разнообразна в сикгаксономическом отношении группа классов настоящей водной растительности водоемов правобережной части (45 ассоциаций), в сравнении с левобережной (36 ассоциаций). Для Левобережья отмечено 75 ассоциаций группы классов прибрежно-водной растительности, а для Правобережья это число составляет 66.

Чаще всего на прудах Правобережья встречаются сообщества с доминированием Potamogetón pectinatus, Lemna minor, Ceratophyllum demersum, Alisma plantago-aquatica, Typha angustifolia, T. latifolia, Phragmites australis. Редкими являются сообщества с преобладанием Cratoneuron filicinum, Utricularia vulgaris, Potamogetón crispus, P. hermingii, P. heterophyllus, Batrachium rionii, Nuphar lutea, Typha elatior, Scirpus silvaticus, в прудах Левобережья они не встречались. Для водоемов левобережной часта характерно присутствие фитоценозов с преобладанием Potamogetón pectinatus, Butomus umbellatus, Typha angustifolia, Phragmites australis, Scirpus lacustris, Rorippa amphibia Редкими для Левобережья являются сообщества с доминированием Potamogetón wolfgangii, Myriophyllum spicatum, Batrachium trichophyllum, Typha x glauca, Т. elata, в Правобережье они не отмечены.

Из работы В.Г. Папченкова (2001) следует, что растительность прудов Среднего Поволжья составляют макрофитные сообщества 66 ассоциаций, относящихся к 34 формациям, то есть среднее число ассоциаций в формации 2,0. Наибольшим разнообразием выделяется настоящая водная растительность. По данным Э.В. Гарина (2004) растительность копаней Ярославской области составляют водные и прибрежно-водные фитоценозы 56 ассоциаций, относящихся к 32 формациям, то есть среднее число ассоциаций в формации 1,7. В растительном покрове преобладают гелофитная и гигрогелофитная растительность. Синтаксономический состав растительности прудов Саратовской области по числу ассоциаций и формаций богаче таковых Среднего Поволжья и Ярославской области. Это же следует и при сравнении среднего числа ассоциаций в формации (Среднее Поволжье — 2,0; Ярославская область - 1,7; Саратовская область - 3,0), что говорит о некоторой обедненности

синтаксономического состава растительного покрова МИВ Среднего Поволжья и Ярославской области. Богатство синтаксономического состава растительности МИВ Саратовской области объясняется более теплым климатом, что способствует интенсивному развитию растительности и доминированию различных видов макрофигов, которые не отмечены в северных областях. Кроме того, вероятно, высокое разнообразие растительности также связано с повышенной засоленностью почв. Данные В.Г. Папченкова (2001) подчеркивают вполне закономерное лидерство по абсолютному числу сшггаксонов настоящих водных растений в растительном покрове водных экосистем и наибольшее разнообразие фитоценозов формаций, формируемых растениями переходных экотипов (гидрофиты с плавающими на воде листьями и гелофиты). Для МИВ Саратовской и Ярославской областей основное средообразующее значение в растительном покрове имеет прибрежно-водная растительность, что скорее всего связано с режимом эксплуатации и колебанием уровня воды на искусственных водоемах.

При анализе структуры доминирования видов в изученных сообществах для настоящей водной растительности было выявлено шесть типов кривых (рисунок 5).

I 150 I 40

£ 20 л

с 0

1 : з

Последовательность видов д

12 3 4 4 6 Последовательность видов е

Рисунок 5 - Кривые доминирования видов настоящей водной растительности

В целом для большинства фитоценозов группы классов настоящей водной растительности прудов Саратовской области (55%) характерно присутствие одного - двух домипантов и единичных экземпляров других видов макрофитов или их отсутствие. Из них

монодоминантными сообществами являются 17% ассоциаций, для 32% характерно наличие доминанта и содоминанта, а для 6% отмечены доминант и два содоминанга с примерно одинаковыми значениями проективного покрытия (ПП). Для 14% фитоценозов характерна кривая распределения доминирующих видов, представленная на рисунке 5а, примерами данного распределения являются ассоциации СЬагеШт ер., СегаЮрЬуНсШт <1етега и ВаЦасЫеШт сшяпай, для меньшей части (6%) - на рисунке 5д (РсйатеЬви па1апй5-ресШтй и Сега1орЬу11о demeш-Najadetum та^га и др.). Такое распределение видов по значениям ПП свидетельствует об однородности условий существования сообществ.

При анализе структуры доминирования видов в изученных сообществах для группы классов прибрежно-водной растительности было выделено четыре типа кривых (рисунок 6).

1 : 3 4 5 « 7 S 9 10 II 12 15 [-1 15 16 1" 18 Последовательность видов в

Последовательность вндов

г

Рисунок 6 - Кривые доминирования видов прибрежно-водной растительности

В группе классов прибрежно-водной растительности распространены фигоценозы (34%) с двумя — тремя доминантами и присутствием единичных экземпляров других видов макрофигов или их отсутствием. Из всего числа сообществ данной группы 11% являются монодоминантными. Для 20% фитоценозов характерна кривая распределения доминирующих видов (рисунок 6а) (Lemno trisulcae-Typhetum angustifoliae, Lemno minori-trisulcae-Typhetum latifoliae, Phragmito australis-Typhetum angustifoliae и др.), для меньшей части (8%) фитоценозов (рисунок 6г) наиболее типичны ассоциации Ceratophyllo demersi-Typhetum angustifoliae, Eleochario palustris-Scirpetum lacustris, Potamo pectinati-Rorippetum palustris.

На рисунке 7 представлены результаты ординации изученных сообществ по значениям индекса разнообразия Шеннона и выравненное™.

Индекс Шеннона

Рисунок 7 - Распределение изученных ассоциаций в пространстве факторов видовой структуры сообществ

Как видно из рисунка выделяются три группы сообществ. Для первой группы, в кптпруто иошло 24% изученных фитоценозов, характерны значения индекса Шеннона я пределах 0,30-0,65 и низкие показатели выравненное™. В основном это сообщества с абсолютным доминированием одного вида растений и наличием от двух до четырех сопутствующих видов с низкими значениями ПЛ. Этот тип видовой структуры характерен для класса формаций настоящей водной растительности. Во вторую группу объединились 30% сообществ. Все они характеризуются наличием двух или трех содоминантов и небольшим числом сопутствующих видов, дающих в сумме не более 10% ПП. Значения индекса Шеннона колеблются в пределах 1,30-1,50. Сообщества этого типа нередко отмечались во всех изученных классах формаций. В третью групп)' вошли фитоценозы, характеризующиеся наличием доминанта, как минимум одного содоминанта и трех — четырех сопутствующих видов с 5-20% ПП и ступенчатым характером убывания значений ГШ в ранжированной последовательности. Значения индекса Шеннона варьируют в пределах 1,75-2,00. К этой группе было отнесено 15% изученных ассоциаций. Чаще других этот тип видовой структуры отмечается у сообществ класса формаций гигрогелофитной растительности. Остальные фитоценозы демонстрируют промежуточные варианты от рассмотренных выше. Кроме того, часть сообществ с абсолютным доминированием одного вида и отсутствием сопутствующих, оказались на нулевой отметке приведенной диаграммы.

Для большинства изученных фитоценозов индекс разнообразия Шеннона не превышает 1,50, что свидетельствует о низком разнообразии водных и прибрежно-водных сообществ МИВ Саратовской области.

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЗАРАСТАНИЯ МАЛЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Все исследованные водоемы были распределены на три группы по числу фитоценозов, отмеченных на одном водоеме: пруды с числом фитоценозов от одного до десяти, от 11 до 19 и свыше 20 (учитывались все фитоценозы, в том числе, имеющие одного и того же домананта).

Для преобладающей части исследованных водоемов (65% от общего числа) характерно присутствие 1-10 фитоценозов. По происхождению в основном это копаные и овражно-балочные водоемы. Берега некоторых водоемов этой группы заросли разными видами деревьев и кустарников, что влияет на световой режим (освещенность их составляет 4 5006 ООО лк, а водоемов берега которых не закусгарены - 30 000-100 000 лк) и их прогреваемость, а следовательно определяет структуру растительности. Другие пруды этой группы характеризуются обрывистыми берегами и неразвитой зоной мелководий. Это молодые водоемы (возраст 1-3 года) поэтому их растительный покров еще не сформирован. Шесть водоемов этой группы, имеющие благоприятные физико-химические параметры (илистое дно, высокая прозрачность, наличие в толще воды и донных отложениях достаточного количества биогенных веществ), характеризуются непостоянным уровневым режимом и к концу лета высыхают. Отсутствие высшей водной растительности в некоторых прудах объясняется сильно кислой (рН 5) или напротив сильно щелочной средой обитания (рН 9,4-9,7), что также является неблагоприятными факторами для развития растительности.

Несформированность растительного покрова водоемов, несмотря на благоприятные для развития макрофитов физико-химические показатели, объясняется повышенным влиянием антропогенного фактора 34 водоема используются для водопоя крупного рогатого скота, поэтому здесь гелофитная растительность вытаптывается и поедается, а погруженные растения либо отсутствуют, либо представлены фрагментами одновидовых сообществ. Одиннадцать прудов являются частной зоной или расположены на территориях оздоровительных санаториев («Черемшаны-1», «Родник», «Ударник») и ГПКиО им. М. Горького. Поэтому они подвержены значительной антропогенной нагрузке (ежедневное посещение отдыхающими, ежегодный спуск воды, чистка от погруженной и скашивание прибрежно-водной

_ . ______т- 1А пшоан 1Г I . 1 IГ1, И \паютгппл

III!__11>1ИИ_1П, ¿V "< ишиши;, "V * . • • « хдеыии ----. •-----; [------------

макрофитов.

Наличие в водоемах от 11 до 19 сообществ характерно для 31% исследованных МИВ (в основном это овражно-балочные водоемы и речные запруды). В этих прудах развивается как гелофитная, так и гидрофитная растительность. Вода в водоемах обогащена биогенными веществами, физико-химические показатели благоприятны для развития водной и прибрежно-водной растительности. Пруды этой группы характеризуются постоянным уровневым режимом, обширной зоной мелководий, нейтральными и слабощелочными водами (рН 7,08,0). Но так как эти МИВ расположены в непосредственной близости от населенных пунктов, они используются местными жителями как место для отдыха, выпаса и водопоя скота, что препятствует формированию фитоценозов. Умеренное развитие растительности на девяти прудах может быть объяснено отсутствием антропогенной нагрузки.

Для 4% изученных водоемов, характерно наличие свыше 20 фитоценозов. По происхождению эти пруды относятся к овражно-балочным. Физико-химические показатели этих водоемов благоприятны для развития гидрофигаой и гелофитной растительности. Они располагаются на открытой местности, берега их почти не закусгарены, водное зеркало хорошо освещается (от 18 000 до 100 000 лк) и прогревается.

Для преобладающей части (79 водоемов) прудов характерно наличие от одного до десяти фитоценозов. Они характеризуются отсутствием зоны мелководий, непостоянным уровневым режимом и повышенным влиянием антропогенного фактора.

По типу зарастания выделяются три группы прудов из четырех: с массивно-зарослевым, фрагментарным и поясным зарастанием (рисунок 8). Четвертый тип - со сплошным зарастанием не был выявлен для прудов Саратовской области.

К массивно-зарослевому типу зарастания относится наименьшая часть исследованных водоемов, в которых хорошо развита прибрежно-водная растительность, а свободно плавающие и прикрепленные к дну гидрофиты располагаются в виде одновидовых куртин или наоборот, гидрофиты образуют большие по площади заросли, а гелофитная растительность представлена фрагментарными сообществами.

28

52,0 :i Фрагментарный

жМассивно-зарослевый

Тип зарастания

^Поясный

Рисунок 8 - Распределение исследованных прудов по талу зарастания, %

Фрагментарный тип зарастания характерен большему количеству прудов, чем предыдущий. В этом случае, сообщества прибрежно-водной и водной растительности маловвдовые и монодоминантные, располагаются на мелководьях чередующимися пятнами, а в некоторых прудах гидрофитные фитоценозы отсутствуют вовсе. Для преобладающей части прудов свойственен поясный тип зарастания. В большинстве случаев образовано два пояса: первый сложен гелофитной или гигрофитной растительностью, второй - гидрофитной. Для ъидисмив с иоясньш типом зарастания характерны 2-х и 3-х ярусные сообщества.

По степени зарастания выделяется семь типов прудов из восьми: водоемы почти не заросшие, очень слабо заросшие, слабо заросшие, умеренно заросшие, значительно заросшие, сильно заросшие и очень сильно заросшие (рисунок 9).

Рисунок 9 - Распределение исследованных прудов по степени зарастания, %

Восьмой тип - сплошь заросшие не выявлен для МИВ Саратовской области.

Изученные МИВ разнообразны и их зарастание протекает в различных условиях (площадь и глубина водоемов, характер грунта, уровень воды, наличие заливов, отрогов и мелководий, возраст, окружающие ландшафты, характер использования и загрязнения, происхождение и тип питания).

Из всех МИВ 14 являются запрудами на реках. В основном это сильно заросшие пруды с поясным типом зарастания, отличающиеся интенсивным развитием погруженных и воздушно-водных макрофитов, представленных такими видами, как Lernna trisulca, Ceratophyllum demersión, Potamogeton pectinatus, Typha angustifolia, Phragmites australis, Scirpus lacustris. Пруды характеризуются повышенной концентрацией биогенных веществ. Физико-

23,0 ~ Очень сильно заросшие & Почти не заросшие

* Сильно заросшие : Умеренно заросшие £ Очень слабо заросшие я Слабо заросшие

Степень зарастания Значительно заросшие

16,0

химические показатели, небольшая глубина водоемов и поступление зачатков водных растений из рек в них благоприятны для развития гидрофишой и гелофигаой растительности. Умеренно и слабо заросшие МИВ на реках с фрагментарным типом зарастания либо недавно запружены, либо расположены в непосредственной близости к населенным пунктам и используются местными жителями для полива, отдыха, выпаса и водопоя скота, «по приводит к уменьшению развитая водной растительности.

Преобладающая часть (82 водоема) изученных прудов по происхождению относится к овражно-балочным (плотинным). Они быстро заиливаются и зарастают высшей водной растительностью. Для большинства овражно-балочных прудов характерны площадь зарастания от 40% и более от общей площади водного зеркала и поясный тип зарастания. Растительность этих прудов наиболее разнообразна в сттаксономическом отношении; чаще всего встречаются фитоценозы с доминированием Potamogetón pectinatus, Lemna minor, Ceratophyllum demersum, Persicaria amhpibia, Typha angustifolia, T. latifolia, Butomus umbellatus, Phragmites australis, Eleocharis palustris. Водоемы характеризуются постоянным уровневым режимом, пологими берегами, обширной зоной мелководий, наличием заливов, незахусгаренными берегами, нейтральными и слабощелочными водами (рН 7,О-в,5), илистыми донными отложениями, что способствует развитию водной и прибрежно-водной растительности. Меньшая часть прудов этой группы имеет фрагментарный тип зарастания и они являются почти не заросшими, очень слабо, слабо и умеренно заросшими. Отсутствие или наличие отдельных группировок гидр о- гело- и гигрофигной растительности объясняется крутыми берегами, непостоянным уровневым режимом, сииьнокислой средой обитания, молодостью водоема и сильной антропогенной нагрузкой (ежегодный спуск воды, водопой скота и выгул домашней птицы, полив, отдых людей, скашивание гелофигаой растительности).

Из всех изученных прудов 24 являются копаными. В целом их растительный покров не сформирован, у большинства площадь зарастания не превышает 25%. В основном на этих прудах встречаются фитоценозы с доминированием Ceratophyllum demersum, Potamogeton perfoliatus, Р. pectinatus, Lemna minor, Butomus umbellatus, Alisma lanceolatum, Bolboschoenus maritimus, Typha angustifolia, Phragmites australis, Scirpus lacustris. Берега этих водоемов закустарены, они используются для выпаса и водопоя скота, выгула домашней птицы, полива, рекреации, что приводит либо к отсутствию макрофигов, либо к их фрагментарному развитию. Всего шесть водоемов имеют степень зарастания «сильно заросшие» и «очень сильно заросшие», отличаясь интенсивным развитием погруженных и воздушно-водных макрофигов. Они располагаются на открытой местности, характеризуясь постоянным уровневым режимом, обширной зоной мелководий и слабощелочными водами. Часть прудов характеризуется повышенной концентрацией биогенных веществ из-за поступления в водоем хозяйственно-бытовых отходов.

Растительный покров карьерных водоемов характеризуется несформированносгью. Степень их зарастания варьирует от «очень слабо заросших» до «значительно заросших», а тип зарастания от фрагментарного до поясного.

Таким образом, интенсивным развитием растительности отличаются пруды на реках и овражно-балочные, для которых характерно наличие многоярусных сообществ. Значительная часть копаных водоемов отличается несформированносгью растительного покрова, динамика которого имеет экзогенный характер. Сообщества гидро- и гелофигных растений просты по строению и бедны по флористическому составу.

По степени зарастания пруды правобережной и левобережной частей Саратовской области довольно сходные. Так, в Правобережье преобладают пруды со степенью зарастания «очень слабо заросшие», «значительно заросшие» и «сильно заросшие», а для Левобережья — «умеренно заросшие», «значительно заросшие» и «сильно заросшие».

Характерной особенностью МИВ Саратовской области является хорошо выраженный пояс высокотравных гелофитов, представленный сообществами с доминированием Typha angustifolia и Phragmites australis, ширина которого может достигать 20 м. Кроме того, в

некоторых прудах значительную площадь занимает пояс низкотравных гелофитов, наибольшую роль в котором играют сообщества с преобладанием Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, Bolboschoenus maritimus.

ВЫВОДЫ

1. Сингаксономический состав сообществ малых искусственных водоемов Саратовской области включает 185 ассоциаций, относящихся к 63 формациям водного и прибрежно-водного типов растительности. Наибольшим разнообразием отличается воздушно-водная растительность, в которую входит более 47% ассоциаций от их общего числа.

2. Растительность прудов отличается большим набором ассоциаций, преобладающая часть которых характеризуется малым количеством вцдов и одноярусной структурой. В растительном покрове наиболее часто встречаются фигоценозы с доминированием Potamogetón pectinatus, Lemna minor, Ceratophyüum demersum, Persicaria amhpibia, Typha angustifolia, T. latifolia, Butomus umbellatus, Phragmites australis, Eleocharis palustris, а наименее — с преобладанием Batrachium rionii, В. circmatum, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogetón henningii, Hydrocharis morsus-ranae, Typha elata, T. elatior,

3. По типу зарастания выделяются три группы прудов: с массивно-зарослевым, фрагментарным и поясным типами зарастания, причем наибольшая их часть (52%) характеризуется поясным, а наименьшая (20%) — массивно-зарослевым типом зарастания. По степени зарастания выявлено семь типов прудов: почти не заросшие, очень слабо заросшие, слабо заросшие, умеренно заросшие, значительно заросшие, сильно заросшие и очень сильно заросшие. Наибольшей части (24%) прудов свойственна степень зарастания «значительно заросшие», а наименьшей (5%)—«почти не заросшие».

4. Интенсивным развитием растительности отличаются пруды на речках и овражно-балочные, для которых характерно наличие многоярусных сообществ. Значительная часть (71% от общего числа) копаных водоемов характеризуется молодостью и несформированностью растительного покрова. Сообщества водных и прибрежно-водных растений бедны по флористическому составу и просты по строению.

5. Число ассоциаций, отмеченных в Право- и Левобережье, почти одинаково (111 и 110 соответственно), из них 36 являются общими. В Правобережье преобладают пруды со степенью зарастания «очень слабо заросшие», «значительно заросшие» и «сильно заросшие», а в Левобережье - «умеренно заросшие», «значительно заросшие» и «сильно заросшие».

^ СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - статья, опубликованная в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ

1. Бекренева, Е.С. К изучению флоры прудов национального парка «Хвалынский» / Е.С. Бекренева, М.В. Закурдаева, О.В. Седова // Самарская Лука: проблемы региональной флоры и глобальной экологии.-Самарская Лука, 2009.-Т. 18,№4.-С. 118-124.

2. Седова, О.В. Флора и растительность некоторых искусственных водоемов НП «Хвалынский» / О.В. Седова, Е.С. Бекренева, М.В. Закурдаева // Научные труды Национального парка «Хвалынский». - Саратов - Хвалынск: изд-во «Научная книга», 2009. -Вып. 1. - С. 76-86.

3. Бекренева, Е.С. Растительность "некоторых искусственных водоемов НП «Хвалынский» / Е.С. Бекренева // Научные исследования студентов Саратовского государственного университета: Материалы итог. студ. науч. конф. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009.-С. 35-37.

4. Бекренева, Е.С. Растительность искусственных водоемов Национального парка «Хвалынский» / Е.С. Бекренева // Исследования молодых ученых в биологии и экологии: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - Выл 7. - С. 13-17.

5. Бекренева, Е.С. Характеристика растительности искусственных водоемов Национального парка «Хвалынский» Саратовской области / Е.С. Бекренева, О.В. Седова //Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гцдроботаника 2010» (п. Борок, 9-13 октября 2010 г.). - Ярославль: «Принт Хаус», 2010. -С. 57-59.

6. Седова, О.В. Растительность искусственных водоемов национального парка «Хвалынский» / О.В. Седова, Е.С. Бекренева, М.В. Закурдаева // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого-просветительская серия для населения: в 4 кн. Кн. 3. Растительность. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2011. - С. 115-122.

7. *Седова, О.В. Новые и редкие вццы гидрофильной флоры Саратовской области / О.В. Седова, М.В. Закурдаева, Е.С. Бекренева, В.Д. Волкова, Е.А. Архипова, М.В. Лаврентьев // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология, 2012. -Т. 12, вып. 1-С. 53-56.

8. Бекренева, Е.С. Растительность пограничной зоны вода — суша малых искусственных водоемов Национального парка «Хвалынский» / Е.С. Бекренева, О.В. Седова // «Проблемы изучения краевых структур биоценозов»: материалы 3-й Междунар. науч. конф. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2012. - С. 70-75.

9. 'Закурдаева, М.В. Гидрофильная флора и растительность малых техногенных водоемов города Саратова / М.В. Закурдаева, Е.С. Бекренева, О.В. Седова, В.А. Болдырев //Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология. Экология, 2012. - Т. 12, выл 3.-С. 64-71.

10. *3акурдаева, М.В. Флора и растительность малых искусственных водоемов города Саратова / М.В. Закурдаева, О.В. Седова, Е.С. Шишкина // Вестник КрасГАУ- 2013. - Выл. 4 (79). - С. 63-69.

В 2012 году автор сменила фамилию с Бекреневой Е.С. на Шишкину Е.С.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Подписано в печать 13.07.2013

Гарнитура Times. Печать Riso. _Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ 0328_

Отпечатало с готового оригинал-макета в типографии ИП «Экспресс тиражирование» 410005, Саратов, Пугачёвская, 161, офис 320 ® 27-26-93

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шишкина, Елена Сергеевна, Саратов

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

На правах рукописи

Шишкина Елена Сергеевна

ГИДРОФИЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАЛЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника 03.02.08 - экология (биология)

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В. А. Болдырев кандидат биологических наук, доцент О. В. Седова

Саратов - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................3

1 РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ РОССИИ

(обзор литературы)................................................................................6

1.1 История изучения растительности пресных

водоемов России......................................................................................6

1.2 Степень изученности растительности искусственных

водоемов Саратовской области...............................................................10

1.3 Проблема классификации растительных сообществ

макрофитов пресных водоемов.................................................................17

2 - МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ............................................25

3 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.......................31

3.1 Рельеф и геологическое строение...............................................31

3.2 Климат.................................................................................36

3.3 Гидрография.........................................................................38

3.4 Почвенный покров......................................................................40

3.5 Растительность.....................................................................42

4 РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАЛЫХ ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ И ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ...............................46

'4.1 Продромус синтаксонов............................................................46

4.2 Характеристика синтаксонов...................................................57

4.3 Анализ структуры доминирования видов..................................118

5 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЗАРАСТАНИЯ МАЛЫХ

ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ....................125

ВЫВОДЫ.............................................................................................138

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ......................................140

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА......................................164

ПРИЛОЖЕНИЕ..................................................................................168

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Малые искусственные водоемы (МИВ), или пруды,

являются важной составляющей поверхностных вод Саратовской области,

« *

поскольку они имеют высокую хозяйственную значимость для разведения рыбы, выращивания водоплавающей птицы, водопоя скота, орошения земель, водоснабжения, хранения воды, а также служат дополнительными местообитаниями для различных групп животных. В городах пруды являются местами рыбной ловли, купания и отдыха жителей. МИВ увеличивают биологическое разнообразие регионов, характеризуются сложностью экологических связей, высокой степенью замкнутости экосистем, относительно небольшими размерами популяций.

Неотъемлемой частью МИВ является высшая водная растительность. Чрезмерное развитие макрофитов может иметь как отрицательное значение, способствуя заилению водоема, так и положительное - например, для охотничье-промыслового и рыбно-промыслового хозяйства. Несмотря на высокую динамичность таких экосистем (непостоянный уровневый режим, летняя термическая и газовая стратификация и др.) изучение растительности МИВ всегда привлекало внимание исследователей.

Растительный покров водоемов изучался в Горьковской (Бандура и др., 1979), Смоленской (Батырева, Федоскин, 1982), Самарской (Зотов, 1977; Соловьева, 1988, 1995,. 2002; Матвеев, Соловьева, 1993), Ярославской (Гарин, 2004), Тюменской (Бабушкин, 2000), Ижевской областях (Баранова и др., 2002), Среднего Поволжья (Папченков, 2001) и Украины (Аренкова, 1970). Однако, несмотря на доступность этих объектов, детального изучения их растительности в Саратовской области не проводилось. За последние 55 лет имеются лишь несколько публикаций, отражающие характеристику растительного покрова МИВ этого региона (Фурсаев, Кох, 1957; Невский, Давиденко, 2012). В связи с этим возникла необходимость в изучении растительности прудов Саратовской области.

Цель исследования: выявить особенности гидрофильной растительности малых искусственных водоемов в Саратовской области.

Задачи исследования:

1. Выявить синтаксономический состав растительности МИВ.

2. Проанализировать структуру растительного покрова исследованных водоемов.

3. Определить типы и степени зарастания прудов.

4. Провести сравнительный анализ растительного покрова МИВ Право- и Левобережья.

Научная новизна полученных результатов. Автором впервые дано подробное описание растительности МИВ Право- и Левобережья Саратовской области, составлен ее продромус, проведены анализ и сравнение синтаксономического состава с данными для других регионов. Описаны закономерности зарастания прудов и показана специфика формирования их растительности в зависимости от происхождения, особенностей поступления диаспор и влияния антропогенного фактора. Проведен сравнительный анализ растительного покрова МИВ Право- и Левобережья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Расширены представления о сообществах водных и прибрежно-водных растений для Саратовской области. Основные результаты проведённого исследования являются теоретической и практической основой при изучении формирования и динамики растительного покрова МИВ с разным условиями их формирования. Выявление особенностей процесса зарастания МИВ необходимо для практики рыбоводных хозяйств, применения водоемов для хозяйственно-бытовых нужд и других сфер человеческой деятельности, связанных с устройством и эксплуатацией прудов. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедре ботаники и экологии Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского в лекционных курсах «Антропогенная флора и растительность», «Региональная флора и растительность», «Биогеография» и др.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на научных конференциях: «Самарская Лука: проблемы региональной флоры и глобальной экологии» (Самарская Лука, 2009), «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2009), I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (п. Борок, 2010), 3-ей Международной научной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2012).

Положения, выносимые на защиту.

" - 1. Растительность исследованных водоемов отличается большим набором ассоциаций, преобладающая часть которых флористически бедна.

2. Гелофитной растительности прудов Саратовской области характерно наибольшее синтаксономическое разнообразие.

3. Развитие растительности МИВ определяется в основном происхождением водоема, особенностями поступления диаспор и влиянием антропогенного фактора.

}

1 РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ РОССИИ

* ! 1

(обзор литературы)

1.1 История изучения растительности пресных водоемов России

В Европе и России интерес к изучению высшей водной растительности начал появляться в середине XVIII века. В это время проводится ряд экспедиций Российской Академией наук одной из задач, которых являлось изучение растительного покрова. Основанные на них работы носили в основном описательный характер. Среди описаний у них имеются и первые упоминания о растениях водоемов. На этом этапе изучение водных растений еще не привлекало к себе особого внимания и все сведения о них собирались вместе с другими объектами исследования. В связи с развитием рыбоводства в начале XIX века усиливается интерес к изучению макрофитов. В России интенсивное исследование растительного и животного мира водоемов было связано с организацией ряда гидробиологических станций на территории страны (на озере Глубоком - Московская биологическая станция, на озере Болого - Бородинская станция, Волжская - в Саратове, Косинская и Днепровская станции) (Матвеев, 1969).

В это время основное внимание уделяется изучению флоры водоемов. Опубликованы первые работы по водным растениям отдельных регионов России: Уральских озер (Исполитов, 1910), Ярославской области (Григорьев, 1925), европейской части России (Федченко, 1913) и др. Кроме1 флористических работ появляются труды, в которых освещаются анатомические, биологические и экологические особенности некоторых растений (Танфильев, 1893; Флёров, 1908; Савенков, 1910 и др.).

Особенно интенсивные исследования растительности водоемов начали проводиться в 20-е годы XX века. Наиболее важными задачами в то время были: обеспечение водоснабжения населения и промышленности качественной водой,

обеззараживание и очистка сточных вод, ведение рыбного хозяйства и многие другие. Для этого требовалось проведение большого количества исследований, направленных на изучение жизни водоемов. На данном этапе исследователи уже не ограничиваются только изучением флоры отдельных водоемов, они начинают уделять внимание классификации и экологии прибрежно-водных растений (Аржанов, 1921).

В связи с этим появилось значительное количество работ, посвященных прибрежно-водной растительности различных регионов России: отдельных водоемов Европейской части страны (Никитский, 1925), озер Алтайского края (Верещагин, 1925), Нижней Волги (Фурсаев, 1928).

Систематизируются методики исследования прибрежно-водной растительности, разрабатывается классификация сообществ (Лепилова, 1934; Катанская, 1956; Камышев, 1966; Распопов, 1968; Белавская, 1979).

Особое внимание изучению прибрежно-водной растительности уделяется в послевоенные годы. При строительстве мощных гидроэлектростанций были созданы крупнейшие водохранилища. Наряду с ними, сооружается огромное количество прудов и водоемов самого разного хозяйственного назначения. В связи с этим потребовались новые данные о биологии и экологии водных растений, а также изучение зарастания созданных водоемов высшей водной растительностью (Зеров, 1949, 1960; Богачев, 1950; Кутова, 1953, 1957; Белавская, 1958; Экзерцев, 1959, 1963, 1973; Белавская, Распопов, 1970; Матвеев, 1973, 1993; Корелякова, 1977; Соловьева, 1995; Папченков, 1999, 2001; Саксонов и др., 1999; Гарин, 2004; Седова, 2007 и др.).

В истории гидроботанических исследований выделяют семь основных направлений (Садчиков, Кудряшов, 2004):

- геоботаническое,

- экологическое,

- анатомо-морфологическое,

- физиологическое,

- систематическое,

- продукционное,

- хозяйственное.

Наиболее изученной является растительность водоемов Европейской части России и Дальнего Востока, водохранилищ Волги и Днепра, крупных озер северозападного и сибирского регионов страны, прудов Ярославской, Самарской областей, Среднего Поволжья и верхнего бассейна р. Бузулук. Благодаря этим исследованиям описана растительность водоемов и установлены закономерности ее пространственного распределения. Основной задачей геоботанических исследований является описание растительности водоемов, пространственного распределения и выявление общих закономерностей их зарастания в разных природно-климатических зонах (Котова, 1952; Воронихин, 1953; Кох, Фурсаев, 1957; Фурсаев, Кох, 1958; Распопов, 1960; Силаева, 1982, 2006; Матвеев, Соловьева, 1993; Соловьева, 1995; Папченков, 1999; Гарин, 2004; Бобров, Чемерис, 2005; Соловьева, Розенберг, 2006; Варгот, 2009 и др.). Во всех перечисленных работах детально изучаются процессы зарастания водоемов водной и прибрежной растительностью, влияние различных факторов на ход этих процессов.

Очень интересные трудоемкие работы по картированию растительности с последующими наблюдениями за ее динамикой в течение ряда лет проведены на озере Белом и на одном из озер р. Днестра (Матвеев, 1969).

Опубликованы работы с прогнозом зарастания вновь создаваемых водохранилищ высшими водными растениями на основании изучения растительности водоемов и общих закономерностей зарастания водохранилищ (Жадин, 1940; Зеров, 1962; Матвеев, 1973 и др.).

В работах экологического направления представлены сведения об экологии растений водоемов, особенностях их жизни в водной среде, влиянии различных факторов среды на их развитие. Важными являются трофические взаимоотношения водных растений и обитающих в их зарослях животных, участие прибрежно-водной растительности в самоочищении водоемов. В ряде работ указывается возможность использования водной и прибрежно-водной расттггельности в очистке водоемов от органических и минеральных взвесей,

тяжелых металлов и радиоактивных элементов, фенолов, пестицидов и поверхностно-активных веществ (Кордаков, 1971; Кроткевич, 1976; Врочинский, 1977; Мережко, 1977; Николаев, 1977; Петрова, 1977; Кокин, 1982; Морозов, 2001, 2007 и др.).

Большое влияние на анатомические и морфологические особенности строения высших водных растений оказывают специфические условия прибрежной зоны водоемов. Эти признаки довольно часто являются основными при классификации растений водоемов. Основное внимание уделено анатомическим и морфологическим особенностям растений-эдификаторов, а также видов перспективных в хозяйственном отношении (Снигиревская, 1980 и др.). Изучение анатомии и морфологии растений водоемов имеет огромное значение, хотя в последнее время подобные работы встречаются редко, что связано с трудностью и кропотливостью проведения таких исследований.

1 , Физиологическое направление включает изучение жизнедеятельности растений и их функциональных особенностей. В первую очередь - это фотосинтез, дыхание, минеральное питание, потребление органических соединений и др. (Лукина, Смирнова, 1988).

Систематическое направление связано с необходимостью знаний таксономии видов при изучении прибрежно-водных 'группировок. Многие таксоны водных растений требуют систематической ревизии, что связано с широкой изменчивостью видов внутри рода и отсутствием четкой систематической границы между отдельными видами (Садчиков, Кудряшов, 2004).

В настоящее время существует большое количество работ, посвященное продукционному направлению, однако они не всегда сопоставимы между собой. В большинстве случаев приводятся сведения о продуктивности водных фитоценозов. При этом отсутствуют данные о площадях этих зарастаний, что не позволяет произвести расчет общей продукции водоемов (Катанская, 1956; Белавская, 1975; Белавская, Корелякова, 1988; Папченков, 2001).

Практическое направление в гидроботанических исследованиях является наиболее перспективным. В Советском Союзе хозяйственное использование биомассы водных и прибрежно-водных растений шло по двум основным направлениям: в качестве плетеночного материала и сырья для промышленности (Балаховский, 1935; Кривицкий, 1958 и др.) и корма для сельскохозяйственных животных (Константинова, 1956; Потапов, 1958 и др.). В настоящее время существует скептическое отношение к водным растениям как к источнику пищи для домашних животных. Это связано с недостаточной изученностью кормовых достоинств водных растений и трудностью их заготовки. В то же время многие специалисты, считают, что водные растения необходимо использовать в самоочищении водоемов, в качестве корма для рыб и сельскохозяйственных животных, как местообитания для различных групп животных и др. (Кроткевич, 1976; Кокин, 1982; Морозов, 2001).

Для изучения взаимосвязей прибрежно-водных растений с другими компонентами биоценозов, выяснения их функциональных и структурных особенностей необходим комплексный подход к исследованиям.

1.2 Степень изученности растительности искусственных водоемов

Саратовской области

К искусственным водоемам относят пруды, водохранилища и искусственно созданные лиманы. Территория Саратовской области характеризуется густой гидрографической сетью, главной доминантой которой является река Волга. В последние десятилетия на территории области (особенно в Заволжье) создано большое количество техногенных водоемов - прудов, каналов, а также Саратовское и Волгоградское водохранилища.

Отрывочные данные о находках водных и прибрежно-водных растений на территории нынешней Саратовской области имеются в работах флористов второй

J

половины 19 века (Клаус, 1852; Талиев, 1899; Келлер, 1901; Чернов, 1924). Однако глубокое и систематическое изучение данной темы начинается с начала 20 века (Савин, 2005). В это время изучались водоемы, как естественного происхождения, так и искусственного.

Одной из разновидностей искусственных водоемов на территории Саратовской области являются искусственные лиманы, которые создаются для улучшения водного режима почв. У них место концентрации воды определяется специальными гидротехническими сооружениями. Воды могут быть получены не только с водосборных площадей, но и из рек и специально построенных водохранилищ. Начало изучения лиманов положено еще во времена И.И. Лепехина (1802), давшего характеристику заволжских лиманов. Дальнейшее их изучение возобновилось А.Д. Фурсаевым, А.Д. Щегловой, И.Б. Миловидовой. Авторы изучили на конкретных примерах процесс