Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидрофильная флора техногенно трансформированных водоемов Европейской России (на примере С.-Двинской водной системы)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Гидрофильная флора техногенно трансформированных водоемов Европейской России (на примере С.-Двинской водной системы)"

О У»

- з Я>Ш

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КРАСНОВА Алла Николаевна

ГИДРОФИЛЬНАЯ ФЛОРА ТЕХНОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ВОДОЕМОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ (на примере С.-Двинской водной системы)

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург — 1996

Работа выполнена в Институте биологии внутренних под имени И. Д. Папашша Российской Академии Наук.

Научный консультант: доктор биологических наук А. И. К у з ь м н ч с в.

Официальные оппонент ы:

доктор биологических наук М. С. Б о ч,

доктор биологических наук И. Л1. Распопов,

доктор биологических наук, профессор В. I I. Ч о п и к.

Ведущее учреждение: Институт биологии Коми научного центра Уральского Отделения Российской Академии Наук.

Защита диссертации состоится «//» с- 1990 г,

в час на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора паук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, кафедра ботаники, а уд. Л» 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке имени А. М. Горького Санкт-Петербургского университета.

У»

Автореферат разослан « ' » ]990 г.

Ученым секретарь диссертационного сонета

кандидат биологических наук В. Н. Н и к и т и и а.

- 1 -.Введение

Актуальность ппоблями Водная н прибрежно-водная, или гидрофильная флора и растительность - обязательный компонент почти любой ботаннко-географической области. Однако из-за малочисленности видового состава, однообразия ареалов, упрощенности цено-тнчаских связей, незначительного участия в обцей сруктура растительного покрова этот экологический тип слабо вовлекается в научный оборот, а иногда н совсем не анализируется. Никогда он не бил и предметом специального ботаннко-географического исследования. Ни но умаляем значения прежних работ по гидрофильной флоре и растительности, авторы которых поднимали и ботанико-географические аспекты, однако последние рассматривались параллельно с другими вопросами. К настоящему времени накопился большой материал по ситеиатике. хорологии, экологии (в широком смысле) водных и прнбражно-водных растений, требующих обобщения и осмысления с позиций ботанической географин и современного ее направления - сравнительной флористики, современной фитоценологии. ,

Глубоких традиций в изучении гидрофильной флоры не сложилось. Эта, пестрая по систематическому и экологическому составу, группа растений неизменно изучается с позиций и по аналогии с другими эколого-ценотнческиии типами, прежде всего близкими луговым и болотным. Расанрения методического арсенала исследований гидрофильной флоры, позволяющего изучать ее многообразие на разных уровнях организации и о учетом специфики, не проиэопло. Усиливавшееся за последние десятилетия внимание к этой группе растений требует разработки методологии и понятийного аппарата. Решить эти н другие вопросы без предварительного рассмотрения концептуальных основ изучения водной флоры и растительности - невоэноЪ-но. Недостаточным внипаниен к этим вопросам, в частности, объясняется запутанная и, по-видимому, заоедвая в логический тупнк терминология жизненных форм гидрофитов.

Ботанико-географичоскнй подход к гидрофильной флоре, "классический" по содержанию и получивший дальнейшее развитие при изучении других эколого-ценотических типов, значительно расширяет и углубляет представления как о самой гидрофильной флоре, так и растительного покрова в целом, делает картину его генезиса и современной структуры более развернутой и всесторонней.Это имеет и непосредственное отнесение к разработке актуальных вопросов рационального использования и охраны водной и прибрежно-водной

Флоры н растительности. Массовое, неь адко пивное развитие гидрофитов - сравнительно недавнее образование в общей струхтуре растительного покрова, обусловленное ускоренный переходом водных экосистен под влиянием антропогенных факторов на более высокие трофические уровни.

Объект и материал исследования Вопроси ботанической географии флоры водоемов ни рассматриваем на прииере флоры техногем-но-траисформмрованных озер Северо-Двинской водной системы, представляющих также и собственный интерес. Аналогичные системы - нариинская, Тихвинская, Вышневолоцкая, Соверо-Екатерининская и другие в прошлом веке и начале нынешнего существовали в европейской России, из которых в мало измененном состоянии сохранилась Северо-Двинская. Для полноты поставленной темы и болео вм-рокого фона в работе привлекаются данные исследований, проводившиеся нами параллельно на водоемах Северо-Запада России, Поволжья, а ранее н УкрЬнны. Фактический материал вклочаат Оолео 10 тыс. гербариых листов, обработанных и переданных в гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАЯ в С.-Петербурге, Института экспериментальной ботаники All Беларуси, Института ботаники НА11 Украины, Главного Ботанического сада РАН, Ботанического института Молдовы, Донецкого ботанического сада. Институте биологии внутренних.вод РАН, университетов - Санкт-Петербургского, Киевского, Московского. Кроне того, в гербариях указанных учреждений, a также и других бывшего СССР с целью сравнения и уточнения статуса собранных образцов растений были просмотрены сборы других авторов. Наибольшее количество личных сборов и просмотренных коллекций было сделано в относании имтервсуозмх нас родов - Typha L., Potanogeton L., Sparganius L. Фактологической основой послужили также описания растительности, выполненные и обработанные по обычный нетоднкан, записи н заметки.

Данная работа была задумана как теоретическое исследозание. На примере флоры исследованных озер иани рассматривается более общие вопросы, в частности, генезиса и эволюции гидрофильных флор, районирования, видообразования, фитосозологии и другие. По всен ин была проанализирована н обобщена обширная литература нг. которую мы постоянно опираемся, так как новое знание неизбежно строится на фундаменте предпвствуючаго. Тек самын исследователь, вовлекая в научный оборот старое знание, вписывает еыдьмгьеиыь идеи в информационное поле сьовй дисциплины.

По ряду обсуждаеных а диссертации вопросов исследование было начато п Института ботаники им. Н.Г. Холодного Национальной Академии Наук Украины, полностью работа закончена о Института биологин внутренних вод ии. И.Д. Папаннна Российской Академии наук. На заключительном этапе работа была поддержана Американским ФонДом фундаментальных научных исследований Дж. Сороса, Российским Фондом фундаментальных исследований (Р9ФИ).

Няголологня Предлагаемое исследование выполнено в традициях и установках украинской школы флористов и систематиков, в круг исследователей которых входит автор этой работы, длительное время работавшая в Киеве в Институте ботаники HAH Украины. Последние десятилетня идейным руководителем этой школы был крупный систематик н флорогоиетик Михаил Васильевич клоков. Данную вколу отличает прежде всего взгляд на вид как на географическую расу, аозникаоцуп исторически в процессе расообраэования. равспростра-сенме расы приурочено х конкретным естественным районам исторически возникающей зонально-региональной системы. Подобный подход доот возможность рассмотреть реальный ход эволоции таксономических категорий и флористических комплексов. В своей работе мы исходили из концепции' географической расы. Другой особенность«) является положение о преемственности развития флоры и растительности, Саз преувеличения роли катастроф » истории Земли. Это отнюдь не означает, что «а последователями не принимается во внимание неоднократные спены природной обстановки провлых эпох. Историческое развитие флоры и растительности всегда рассматривается 0 тесной связи с развитием самой природной среды, имеющей определенную направленность иа протяжении миоцен-плиоцена в сторону комтинентализацим и бореалиэации под влиянием прогрессирующего охлаждения Полярного бассейна и развития горных систем, обусловивши резкую дифференциацию климатов■ По этой причине при объяснении происхождения современных ареалов мы не склонны придавать рвзапяаго значения миграциям, относя их к частным, но однако на частым случаям естественного расселения видов. В работе вы исходим из установки давать фактам ботанической географии, флористики, систематики собственную интерпретацию.

Ц5Х9ЯЖЗ Диссертация представляет фундаментальное многоплановое исследование, выполненное на стыке нескольких дисциплин -ботанической географии и сравнительной флористики, систематики, экологии и ценологии, хорологии, экоценогенетики видов. Соот-

ветственно автором использованы разнообразные методики свора ы обработки материалов - как традиционные, так и новейшие современные. Автор, будучи однако флористом и ситекатикои, маибольвее внимание уделил именно этим вопросам. При систематической обработке рода Рогоз - ТурИа Ь. используя сравнительно-морфологический метод, мы по существу кнели дело с популяциоииым материалом, как это и било принято нашим учителем И.В. Клоковым. Этих методических установок придерживаются его ученики и последователи. Впервые для оценки активности видов водных растений использован метод парциальных флор. Для выяснения путей происхождения м последующего развития гидрофильной флоры изученной территории ио-пользованы подходы и методы флорогенетики в сочетании с классическим методом "проявляющих родов" Веттштейна-Комарова.

Цель И задачи работы Основная цель работы - выяснение современной структуры флоры озер изученной территории, ее становление и последующей истории"развития о аспекте структуры и генезмсиых связей гидрофильной флоры европейской России и сопредельных регионов и сопряжено с другими зколого-ценотическмпи типами.

Для ее достижения необходимо было решить следующие вопросы:

- рассмотреть содержание гидрофильной фракции как типологического компонента Флоры о обцей структуре растительного покрова

- проанализировать филогенетические, систематические, ареаге-нетические, эколого-бионорфологичсскиа н другие особенности водных и прибрежно-водных растений как специфического компонента растительного покрова

- изучить систематическую и смнтаксономнческуо дифференциацию флоры озер Северо-Двинсхой водной системы и дать их анализ

- выявить ботанико-географические и флороценогеографическне закономерности гидрофильной флоры европейской части бываете Соа* за и на этой основе разработать типологическое районирование

- обосновать роль и значение флористических комплексов в эволюции флоры и растительности, выявить их состав и связи в структуре растительного покрова вод и прибрежий, историю развития

- предложить модель генезиса и эволюции гидрофильной флоры бореальных областей Евразии и особенности проявления флорогенеэа на водоемах Северо-Двинской водной системы

- разработать систему р. ТурЪа I.. в качества "проявляющего", отражающую филогенетические связи между видовыми таксонами, их эволюцию м расселение в ходе развития природных процессов

- оценить степень антропогенного пресса о процессах иитрог-рессивной гибридизации

- выявить масштабы антропогенного воздействия на гидрофильную Qsiopy России и дать созологическую оценку

Научная новизна и т«оР<тическре Диссертация предс-

тавляет фундаментальное теоретическое исследование гидрофильного компонента растительного покрова, выполненное в понятиях и терминах традиционных представлений с использованием новейвнх течений м подходов, прежде всего современной сравнительной флористики.

По теоретической значимости основное еа содержание относится к специальному и еяа четко не оформленному разделу ботаники, занимающемуся изучанием водных и прибрепно-водных растений. Впервые раскрыто сущностная сторона гидрофильного компонента флоры как объзкта исследований флористики, ботанической географии, Олорогенатики, фитоценологии. Дан анализ систематической и apea-логической структур гидрофильной флоры европейской России и прилегающих областей, ее районирование, генезис н эволюция. На этом вирокон историческом фоне дается развернутая характеристика систематической и хорологической структуры гидрофильной Флоры изученного региона и генеэисные связи.По глубине и охвату нвториала работа представляет поргое о отечественной литература исследование гидрофильного кояпонвнта флоры. На основе дальнейаего углуб-лэния представлений украинской иколы флористов и ситаматиков о флористических комплексах - основных эаолюирующих а пространства и во времени коадплтированных групп оидов растений, раскрыта их дискретность, выраженная о системе экоцэногометических групп -боле» архаичных и консервативных в эволюционном плано образований, придающими неповторимость и уникальность комплексам. Все ото прэдставляог суг;зсгвзннглТ зклад п дальнаПига рпэ.читио теории эволюции растительного покрова к познание его современной структуры. Дифференциация гидрофильной флоры п ходе со непрерывного развития показана на примере рода Typha L. - Рогоз, новзйаая система которого разработана автором. Дана оценка и масштабы антропогенной трансформации гидрофильной флоры, оказавшейся на порядок пыае в сравнении с другими эколого-цонотичоскини типами растительного покрова.

Осмо.чнне положения, пнносит;ч ил З.У1ИТУ

1. Гидрофильная флора как специфический компонент структуры

растительного покрова. Систематические, биоэкологически«, арва-генетические особенности »одних и прмбрежно-водных растений, отражающие одну иэ экологических линий эволюции Флоры и растительности .

2. Систематическая структура гидрофильной флоры европейской России - результат продолжающихся видообраэовательимх процессов в условиях водной и околоводной среды и усиливающегося антропогенного пресса.

3. районирование гидрофильной флоры европейской части бываете СССР как частное проявление синтетического ботеиико-географического районирования.

4. Гидрофильная флора озер Северо-Двинского канала в системе флористических, хорологических н эколого-цеиотических координат гидрофильного коипонента бореальной флоры европейской России.

5. Флорогенетический анализ и экоценогеиетические связи видов озер. Генезис м эволюция гидрофильной флоры 6ореальной Евразии и региональные особенности флорогенеза иа водоемах Северо-Двимской водной системы.

6. Синантропизация н унификация гидрофильно« флоры.

На основе анализа систематической, хорологической и ценотм-ческой структуры гидрофильной флоры России с учетом антропогенных изменений предложен "Список редких и требующих внимания видов гидрофильной флоры России", включающий ЬЬ (с указанными о "Примечаниях" 48) таксонов. Для третьего издания "Красной книги СССР" были предложены виды, нуждающиеся в окраие в количестве 26 таксонов. Даны предложения по охране ботанических объектов проектируемого национального парка в районе Сеаеро-Двинской водной Системы. Отдельные положения и выводы диссертации использованы в работах по экологической безопасности России (ЭСР), исследованиях, финансируемых Российским Фондом Фундаментальных Исследований (РФФИ).

Апробация ррбфтц Положения и материалы диссертационной работы докладывались на съездах бывшего Всесоюзного ботанического общества. Украинского ботанического общества, конференциях по филогении растений. Всесоюзных конференциях по высшим водным н прибрежно-водиыи растемиям. Ученых советах Института ботаники Национальной Академии Наук Украины, Института биологии внутренних вод Российской Академии Наук. Всесоюзных и региональных кои

форенциях по охрана растительного мира и других соведаниях.

Публикации «лтермали диссертации изложены в 2« работах.

OQvatt и структура работу Диссертация изложена на 429 страницах магинопнсного текста и состоит из введения, 9 глав, основных выводов и литературы.

1. !3ряродаыа условла

Своеро-Двинская водная систеиа, соединяющая бассейны Волги и Западной Двины, суа*ствует с 1828 года. Ома расположена в ого-западных районах Вологодской области.Протяженность системы 127 км. Она представляет цепь озер.соединенных реками и каналами. Самое крупное озеро - Кубанское. длимой 60 км и площадью 4 3 ООО га. Водоемы Снверское, Заулонское, Покровское и другие имеют плозадн от 1000 га и менее.

Климат территории умеренно-континентальный. Среднегодовое количество осадков составляет до 3 30 мм.

Ботаимко-гоографичесмм прилегающая к озерам территория qtho-сится к Североевропейской таежной провинции, Валдайско-онежской подпроомнцни. Последняя, согласно Т.И. Исаченко (1980), характеризуется господством лесов с преобладанием формации Piceeta abl -оа и переходных форм от Picea abiea к P.obovata. Изученный район почти полиостью расположен в пределах южной полосы таежных лесов, контактируя в отдельных пестах со среднставжныни. Для района исследований характерны неморальные включения - Quercu« robur L.,Corylúa avellana L., Tilia cordata Mill. и их травянистые спутники, приуроченные к сложно расчлененным формам рельефа.

Сольсио площади замяты болотами. По Е-А. Галкиной (1946)они относятся к классу типов болотных массивов приозерного safleía-ния. Луга занимают от 15 до 20 * плоаадн территории.

Флора озер Северо-Двинской системы до нас почти не изучалась. В работе И.И. Распопова (1977), касающейся растительности озера Кубеиского, приводится список видов, в основном доминантов.

3.Бедные а прегбреомо-водмыэ растения - специфическая комло-пеат Сиэогк* а рзотгггельиоста а некоторые подходы юс изучения

Нсяорил тдрофильной флоры Водные и прибрежно-водные сосудистые растения в геологической истории Земли являются древнейшим экологическим типом. Вместе с тем собственная история гидрофильной флори и растительности представляет пример угасания в общей

- е -

структура эволюции всего растительного покрова. Регресс нешел выражение в снижении систематического и цвнотмческого разнообразия в сравнении с другими экологическими группами, нечеткости бионорфологической организации и затухания видообраэоватольных процессов и других моментов. Причин этому несколько. Одна ыз них, и как нам представляется, главная, заключается в направленности эволюции природного процесса Земли в сторону бореалиэации и континентализации и, как следствие, смены гидрофильных фнтог-радиентов на незоксерофильные. Происходило неуклонное и прогрессирующее сохрацение самого ареала жизни гидрофильных растений. Данное допущение находит подтверждение в новейвен этапе истории гидрофильной флоры, обусловленном расцветом покрытосемянных. Архетип последних - иеэоксерофильиой или даже ксерофильиой природы. Гидрофилия представляет боковую и во многом слепую ветвь. Ее эволюция во многом проходила под знаком бесконечных однообразных адаптация к водной и Ъколоводной среде, основные экологичеехме параметры которой оставались практически неизменными на протяжении многих геологических эпох.

О происхождении аидроФиво» Освоение покрытосемянными, или цветковыми, водной и околоводиой среды было обусловлено "давлением жнэни". Исходя из многообразия «изнаних форм, немыслимого для других экологических групп, и ставящего а тупих любого исследователя в попытках их систематизации, вполне можно допустить, что этот переход совершался одновременно сразу по многим неправ-* ленияк. Однако гидрофильная среда оказалась чуждой для покрытосемянных в силу их архетипа и, по-видимому, мощной конкуренции растительных организмов других систематических групп, для которых вода - колыбель их шонн. Поэтому дифференциация и специализация бноморфологических структур гидрофитов приостановилась на начальных этапах их экологической эволюции. Водная среда способствовала редукции некоторых признаков покрытосемянных. По строению вегетативных органов многие гидрофильны« растения соответствуют ранним оитогенетическии стадиям развития' наземных видов, то-есть представляют по-существу неотеиичеекке формы.

Водные и прибрежно-водные покрытосемянные в общвбиологическом плане представляют регрессивную ветвь, обусловленную дегенерацией их организации в связи с упрощенем условий существования. Ценой регрессивной эволюции достигается биологичесхое процветание этой группы.

Ноподологичвсиио поОходи Гидрофильная флора как частное проявление любой региональной флоры ПТСВР (полной территориальной совокупности вкдоо растений) имеет все качества последней. То-есть она обладает категориями систематических, географических, ценотнчесхих и других признаков, присущих ПТСВР вообще. Гидрофильные флоры представляют целостные автономные системы, специфической структурой и часто неповторимой историей развития. Однако будучи целостным образованием гидрофильный компонент флоры необходимо рассматривать как интегрированную систему топографически близких флор.Подобная разнокачоствонность обьясняется экогеиетнческой природой Гидрофильной флоры в целом, занимающей ограниченную в пространстве переходную полосу между наземной и водной средами, попытки дифференциации гидрофильной флоры предпринимались неоднократно, однако до сих пор этот вопрос остается дискуссионным. Необходим поиск других подходов. На нао взгляд выходом из этой ситуации ножат быть обращение к идеям и методам современной сравнительной флористики. Одним из положений последней является дифференциация ПТСВР на типологические комплексы. Исходя из этого, гидрофильная флора представляет интеграцию нескольких структурных комплексов. Центральное место в ней занимает собственно водная флора - гмдрофитон, систематический состав которого для европейской России приводится в диссертации. Группа видов, нередко называемых- полупогруженными образуют, комплекс гигрофитона. а сложении многих локальных гидрофильных флор принимают участие гигро-гидрофильные варианты других типологических комплексов - палюдофитон, псаимомезогнгрофитон, пратомеэогигро-фитон. дрииофмтои н другие, представленные ограниченным числом видов. Указанный подход снимает дискуссионность в понимании объема гидрофильной флоры. Кроне того,он дает возможность объективной оценки структуры гидрофильных флор на региональном уровне.

8 диссертации обсуждается метод парциальных флор, впервые использованный для гидрофильного компонента естественных и искусственных водоемов центра европейской России. Он раскрывает эколого- топографическое разнообразие локальных гидрофильных флор и дает исходную информацию о ее особенностях.

1, Зояспакт г&дрофядыгоа фдорм о*ер Сезеро-ДэннскоО водыоЗ епстемм

Считааи необходимым сделать раэьяснения к данному разделу.

Изучение любой региональной флоры или ее типологического компонента неизменно реализуется в "Конспекте" - своде сведений о конкретных видах растений встрачаюднхся на изученной территории (ПТСВР). Это необходимая основа, на которой строится последующая логическая цепь рассуждений о структурно-исторических особенностях флоры. Несмотря на очевидную простоту, любой "Конспект" представляет сложную операцию, в ходе выполнения которой исследователь должен решить для себя непростые вопросы, например, касающиеся обьеиа видов, и другие, на которые но всегда можно дать однозначный ответ. В этом смысле любой "Конспект" несет черты индивидуальности исследователя - его взгляды, профессиональную направленность и дата, казалось бы, такие нюансы, как традиционалист он или склонный к новациям.

Приводиный"Конспектп подготовлен по материалам исследований флоры озер и документируется гербарием. Каждый вид сопровождается сведениями о его распространении на изученных водоемах, экологии и ценологии, ареалов, принадлежности к генетический зле-иентаи и флористическим комплексам, соображениями по морфологии и систематике таксонов.

Следуя традиции, семейства расположены по системе А.Энглера, как это принято во "Флоре СССР" и болызиистве флористических работ. В "Конспекте", как и всей работе, мы придерживаемся концепции вида в понимании украинской аколы флористов и систематиков.

•3 .Зкодого-цеиотвчоскаа дифференциация растительного noepesa

©эср

Методологической основой при выполнении денного раздела работы послужили традиционные подходы м методы отечественной фитоценологии, применяемые большинством исследователей. Они базируются иа явлении доминантности, четко еыравеиои о цеиотическом строе гидрофильной растительности. В соответствии с этими установками растительность изученных озер представлена 21 формациями, относящимися к 2 типам - болотной и собственной ьодмоЯ.

Болотная растительность представлена гипергигрофильиыи ее вариантом, куда относятся формации Rorlppeta oaphíblae. Carleóte acutae. Car iceta veolcarlao, EleocharIota paluctrie, Agroetidotu •toloniferae, часто оказывающиеся с полосе разлива вод.

В сложении водной растительности о узком понимании принимает участие 3 группы формаций. Группа формаций воздушно-водной рас-

титольности изученных озер представлена формациями Phragaitota australis, Scolochloota foatucaceae, Glycerieta aaxlnae, Butome-ta uabellatl, Typhata angustifollae, Sclrpeta lacuatrla, Equieo-tata fluviatilo, Sparganleta erectl, Sparganleta oneroli, Saglt-tariota oagittlfoliae. Eleocharieta aclcularls; с плавающими Ha поверхности воды листьями - Nymphanta candidae, Huphareta luto-oe, Polygoneta ansphibiae, Potanogotoneta graninel: погруженной растительности - Potarogetonota perfoliaCi, Potamogetoneta pec-tlnati, Potanogetoneta lucentlo, Ceratophyllota demeroll, Hyri-ophylleta epicatl et koaarovii, Stratioteta aloldls, Elodoeta canadonoia. В работа приводится цвнотическая характеристика син-таксонов иа уровне формаций с указанием их эначииости а зарастании изученных водоемов и репрезентативности в отношении общей структуры растительного покрова водоемов европейской части России н отдельных хориоиоа. Большинство доминантов. выступающих цзиозобразоватоляпи, на опарак системы находятся в ценотическон оптимуме - Phragaitoo austral la, Butoous uabellatua, Scirpua la-custrls, Equloetun fluviatllo, llyniphaoa candida, Nuphar lutea, Polysomie arphlblua, Potauogetcn perfollatus, Ceratophyllura de-carsun. На проделок ценотичаского оптимума находятся Scolochloa featucacea, Sparganiua arectua, Elcocharlo acicularie, Potaraoge-ton pactlnatua, P. lucons. Адвентивные включения представляют формации Zlodeata canadenoJs, Typhata anguatlfoliaa.

Ha ochooo цсиотНчйскмх и флористических хритериев озера Сава-ро-Двииской водной системы разделяются на следующие типы:

1,Potaoogaton lucans - тип - Кубанское озеро

2.Ptvregaites -Typha - тип - озера Снворское.Зауломсноз, Покрове«о»

J-PhrngBltea-Sclrpua lacuatrla - тип - Благовещенское озеро

4.Typha - тип - Кивзмскоэ озеро

5.Myriophyllua - Lemna - тип - озера Долгое, Вазеринскоа Рассматривается сплавннообразование из оэорах. Этот процесс,подчиняясь иэвостному закону Клинге наиболее интенсивно протекает на северных и особенно северо-западных участках озер со сформи-роваввимся горизонтом Topí>a. Основу растительности старых сплавин составляют тростниковые, осоковые или тростниково-осоковые ценозы, переходящип в приозерные болота. Окраину сплавины со стороны открытой водной поверхности образуют гипоргигрофильныа tlsnyanthea trlfollata, Comarua palustre, Callo palustris.

S. fuiuiis растительного покроас oaep Севаро-давиокоЗ водной системы

Сравнительная оценка разнообразия флори Под систематический структурой подразумевается распределение растений по таксономическим категориям на уровне вида и выше. На изученных водоемах и в полосе разлива их вод отмечено 163 вида.относящихся к 46 семействам и es родам.Сосудистых спроровых - 7 видов, на которых только один является облигатным гидрофитон. Несколько неожиданно, хотя на ото в литературе и обращалось внинанио, соотнесение Liliopeld« и Magnoliopsida - 1:1,6.

Известная флористам и ботанихо-географам неравномерность распределения видов по семействам при анализе гидрофильного компонента флоры получает крайнее выражение. Семейств, включающих один род - 30, или 65*, один род и один вид - 16 или" 33%. С увеличением родового и видового богатства число семейств сокращается. Однако эти показатели но следует абсолютизировать. Так, мало сопоставимы гидро-гигрофильние Роасеао, представленные на наших озерах 9 родами и 14 видами и Potauögatortaceae с единственный родом, включающим 9 видов.

Репроэвноааиоиосаь флори озер согласно схены синтетического, ботанико-географического районирования, разработанной авторами "Флоры европейской части СССР"(1971), изученные озера относятся к Двинско-Печорскону флористическому району. Сравнительная оценка систематического разнообразия гидрофильного компонента флори этого флористического района н изученных нами boaookod показало совпадений по подааляющену больсинстоу таксонов. Для объективного суждения о репрезентативности рассмотренного компонента флоры анализируются но отмеченное на озерах виды в количество 10-12, приводимые в литературе для указанного хориона.Их отсутствие обьясняется особенностями распространения видов внутри коитуроо ареалов, либо антропогенным прессом,' обуслоонвзих выпадение отдельных элементов. В целом изученная флора отражает особенности гидрофильного компонента флоры Двнцско-Почорского' флористического района.

Типологическая еврулаура флори озер В развитие теоретических прздетавлений о разиокачественностм гидрофильной флоры, нами выделены следующие типологические комплексы: гидрофитом (Hydrophy-ton) - 32 вида, гигрофитои (Hygrophyton) - 26, палюдофитон (Ра-ludophyton) - 33, псанмомеэогигрофитон (P'saoaomeeohygrophyton) -

19, пратомозогигрофитон (РгаготевоЬудгорЬу^п)-22, дримофнтои (0гутор11у1оп) - 31. Первые из двух комплексов - полные. Остальные комплексы представляет гигрофильные фракции соответствующих типологических вариантов флоры.

Гидрофитон Северо-Двинскоп системы по систематическому составу является характерным для локальных гидрофильных флор севера лосной зоны европейской России. Гигрофитом довольно своеобразен, особенно представителями ТурЬасепо, Роасеае, а11зтг^ассав. Палю-дофитон, включаюцнй преимущественно гнпергнгрофильную фракцию болотных видов, менее оригинален. Нани учтено 3 3 вида. В действительности он включает не монее 60-65 видов. Псаммомезогигро-фитои обьединяет виды, приуроченные к сирим и влажным аллювиальным пескам. Пратомезогигрофиток на озерах включает примерно четвертую часть всего комплекса. К дримофитону относятся типичные лесные виды, приуроченные к переувлажненным зкотопам прибрежий. 0 цолои эколого-топологическая дифференциация гидрофильной флоры изученных озер отражает типологическую разнокачественность гидрофильного компонента флоры водоемов центра и севера европейской России.

Сярукпура парциальных флор На водоемах центра европейской России нами выделено 13 типов парциальных флор:

ПО I. Прибрежья водоемов со стабильным или незначительно из -пенлюзммся уровнем о глубинами 250-90 см. 36 видов

ПО 2. Прибрежья водоемов со стабильным уровнем и глубинами 90-0 (10 см). 41 вид

ПФ 3. Залитые прибрежья с переменным уровнен с песчаными грунтами. 19 видов

ПФ 4. Залитые прибрежья с порененным уровнем и илисто-торфянистыми грунтами. 27 видов

Пф 5. Осушенные прпбрлжья посла спада уровня с песчаными грунтами. 44 вида

ПФ 6. Осуввнкыа прибрежья после спада уровня с илистыми и илисто-торфянистыми грунтами. 46 видов Пф 7. Урезы. 30 видов ПФ В. Прибойная литораль. 15 видов Пф 9. Заболоченные воды. 36 видов Пф 10.Заболоченные прибрежья. 73 видов ПФ 11.Старые сплавины. 47 видов Пф 12.Нолодыа сплавины. 22 вида

- 14 -

ПФ 13.Заболачивающиеся прибрежья. 79 видов

По степени участия видов в состава ПФ выделены 3 группы. Первая включает высокоактивные виды, отпеченные в 9-11 ПФ - Phrag-Dltea australls, Polygon im anphibiua, Equlsetua fluviatlle, 5a-gittarla sagittifolia и неиногие другие. Видов, встречаюцихся D 5-7 ПО - 26. Гораздо больше малоактивных видов - 119, отмеченных в нескольких ПФ.

ЭноОиопорфодогичаская спруквура Непростой вопрос о биоморфаХ гидрофильных растений в отечественной литературе запел о логический тупик и не находит удовлетворительного роюеимя, свидо-тельствои чему является запутанная терминология, на что уже обращалось внимание. На иао взгляд, выходом ножот послужить система экобноморф, предложенная С. Гейны (1993). В ос основу пололо!! такой основополагающий фактор о эволоции гидрофитов как диианнзи водной среды, что полностью вписывается в развиваемые нами представления о бесконечном адаптоциогенозо этой экологической группы. Из общего состава насей флоры проанализирована иеиболоо гидрогигрофильная фракция, включаюцая 142 вида.

Спектр биоморф напнх озер является типичным для водоемов европейской России.

Ценотичвская спруквура видрарильной флори Этот аспект рассматривается с точки зрения флориста. О эволюции сообществ гидрофитов едва ли не решающую роль сыграл аллелопатический монент. Очевидно этим обстоятельством объясняется нонодоминаытный строй водной растительности. Полндонинантные многовидовые сообщества для гидрофитов не свойственны и их существование объясняется либо сукцессиями, либо антропогенными нарувенияны. Для суждения о ценотической значимости видов, кроне их участия в П9, имеет смысл использование идей Л.Г.Раменского (1971), в частности его известное разделение видов на виоленты, патиенты, эксплеронты. К этой градации часто прибегают ботанико-гоографы. Виоленты в понимании Л.Г. Раменского для гидрофильного компонента флоры не свойственны, хотя бы из-за приуроченности их к зональным типам растительного покрова. Патиенты разбиты нами на 2 подгруппы. Первая включает доминанты - 2 7 видов, вторая - субдоминанты 25. Все остальные относятся к эксплерентам - 111 видов. Близкое соотношение этих групп изученных озер(1:1:4.4) характерно и для гидрофильной флоры европейской России,

Ареагеношическая структура Цель ареагенетического анализа

состоит в выяснении прежних•географических связей видов. Обширный массив работ, пути И способы решения этого всегда интересного и во многом дискуссионного вопроса основываются преимущественно ив степной и лесной флоре, более глубоко проработанной в этом отношении в сравнении с гидрофильной.

Эволюция гидрофильного компонента флоры, подчиняясь общим закономерностям развития всего растительного покрова, имела и свои особенности, определяемые ее азональностью. Самая главная ее черта - большая степень автономности по отношению к изменяющейся природной обстановке. Ее развитие менее зависело от пульсацион-ных изменений климата.

На озерах Северо-Двинской водной системы по ареагенетическим связям ни выделяем несколько групп ареалов - голарктическую, бо-реальнуо, неморальную, дрввнесубсредиэеинонорскю, субатлантическую. Голарктическая группа видов (46) отражает самые древние связи гидрофильной флоры ранее существовавшего евразоаиериканс-кого континента. Бореальная группа видов (33) самая многочисленная. подчеркивает современные географические связи с бореальной флорой, ((аморальная группа видов (30) ареагеметически связана с областью распространения широколиственных лесов и их спутников. Иеморальная гидрофильная фракция, не всегда впрочем выделяемая, отличается териофильностью, что видно из сравнения Nynphaea alba - N. candida, Nuphar lutea. - N. puaila. Древнесубсредизеиноморс-хая группа видов (18) маскируется широкими экологическими диапазонами и неоднократными миграциями. Субатлаитическая группа видов (12) указывает на косвенные связи гидрофильной флоры центра европейской России н изученного района, в частности, с гидрофиь-ным компонентом Средней и Западной Европы. Рассмотренная географическая структура флоры озер Северо-Двинской водной системы с точки зрения ареагеиетических связей является репрезентативной для северной половины европейской России.

Хорологичлская сарукпура флори озер В этом разделе работы географическая структура гидрофильной флоры анализируется с точки зрения отношения видов к фактору охеаничносги-континентальности в смысле Нейзеля н круга его последователей (Heusel u.a., 1965). Нави новации состоят в некотором сокращении числа индифферентных видов на основе дополнительной информации по их распространению в бывшем СССР и их активности ь разных частях ареалов. В целях сопоставимости результатов с данными авторов для других районов.

обю« навей гидрофильной флоры несколько изменен. Анализируется 100 видов. Спектр хорологических групп видов изученных озер показывает преобладание элементов зонального распространения - бо-ре&льных, бореотемпервтных, бореосубмеридиональных и температ-ио-субмеридиональиых - 63. Нультизональных видов - 25. Регионально-зональные особенности флоры озер подчеркивают виды европейского распространения -7, а также непосредственно связанные с бореальной зоной - 15. Географическое положение озер в центре европейской России обуславливает преобладание континентальных видов (55) над океаническими и индифферентными (28 и 17 видов).

С. Ботаивко-географическое районирование гидрофядыдоа флоры в растительности ВооточмоевропевскоВ равштм

Вопросы специального типологического ботаиико-географического районирования гидрофильной флоры и растительности в литературе специально, за редким Исключением, не поднимались.

Предлагаемое районирование гидрофильной флоры и растительности, как прииер типологического, предпринимается впервые и охватывает европейскую часть бывшего СССР. Это Восточноевропейская, или Русская равнина. Фактологической основой послужили свод и обобщение литературных источников по водной флоре и растительности бывоего СССР (Куэьничев, Краснова, Карасева, 1992) н зарубежных стран, личные исследования, районирование является бота-нико-географическим в том смысле, что данный экологический тип-рассматривается в тесной связи с географией всего растительного покрова. Оно основывается на следующих критериях: 1/Состава и соотношения видов, относящихся к разным типам геоэлемеитсв; 2/Ценотических позиций видов, их активности в структуре гидрофильной растительности; З/Роли основных формаций в сложении гидрофильной растительности и их ареалов: «/Генетических типов водоемов (пойменные, водораздельные низменностей, водораздельные возвышенностей и т.д.) и особенностей их растительного покрова о акцентом на озера виепойненного залегания. Основной хорологической единицей предлагаемого районирования является провинция.Ь границах Тундровой провинции выделено < подпроеннции.

Схема районирования растительного покрова вод и прибрежнй Восточноевропейской равнины Группа провинций зоны полярных пустынь и тундр Арктическая восточноевропейская провинция

- 17 -

Тундровая восточноевропейская провинция Новоземельская подпровинция Кольская (Лапландская) подпровинция Каминская подпровинция Налоэемельская подпровинция Больпеземолюкая подпровинция Группа провинция лесной зоны Кольско-Карельская провинция Прибалтийская провинция Ладожско-Ильменская провинция Северо-Двинская провинция Пачорско-Североуральокая прояиицня Верхмеволокая провинция Полесская провинция Волжохо-Канская провинция Группа провинций степной эоиы и лесостопи Ожноукраиноко-Бессарабская провинция Заволжская провинция Кижиеволжская провинция Ооляско-Донская провинция Нижме-Донская провинция О диссертации приводится характеристика выделанных хорионов.

7,Сзкосш1 wpTti вотера в тисмегая оеор ссао-

¡»-Дггясяоа мяява еоетссз* а гвД5оф*явиогв кевяваеита &еары вэ-^eseSesoa ffeeeaa

Многообразие подходов и методов познания явлений сизого иояно дифференцировать и* да* группы - структурный и исторический.3 ботаника (флорнстмка, систематика, ботаническая география) иаиз-пэнмо болкобо внимание уделяется вопросам истории флоры н растительности, особенно а работах А.Эиглера (Cngler, 1877), Я .К. Па-чоокого (1910), A.M. Красном (H3S, 1094), it.Г. Попова (196)), ti.0. seno к о оа (19S2) «многих других исследователей, заложивших основы исторической географии растения и значительно продвинувших изучение отдельных сторон N этапов развития растительного мира. Эволюция флоры н растительности представляет сложный мно-Г©Факторный н непрерывный процесс, оовераающийся на разных перекрещивающихся и взаимосвязанных направлениях. Р.В. Камелин (1971, 1987) развивает представления об уровнях организации жи-

вого - популяционно-видовон, биоценотическом, биотопологическом. Ин соответствует три стороны самого процесса эволюции - филогенез, филоценогенез, флоро- и фауногенеэ.

В этом раздел« работы история становления и развития флоры изученных озер рассматривается в контексте истории гидрофильного компонента флоры европейской России, привлекая для этих целей и более обвирный материал других регионов. Для ревения вопросов генезиса и эволюции гидрофильной флоры нами использован метод флористических комплексов,

В литературе под флористическими комплексами («К) подразумеваются группы видов, характеризующимися определенными связями -систематическими, цеиотическими, географическими, историческими. Часто в это понятие вкладывается генетический смысл, то-есть ФК рассматриваются как группы видов, объединенных с определенного отрезка времени общей историей последующего развития. Именно так понимал ФК нав учитель N.B. Клоков (1981). Флора любого района состоит из разных <?К, каждый из которых имеет собственную пре-дисторио. Сущность флористических комплексов, несмотря на неоднократное обращение к ним исследователей, остается еще во многом не раскрытой. В диссертации о развитие представлений национальной вколи украинской флорогенетики, признанным авторитетом которой несколько десятилетий оставался М.В. Клоков, обосновываются и на конкретном материале раскрываются новые стороны слоеного явления - ФК.

Основу ФК составляют географические расы, представляющие сложную мозаику отношений по степени их систематической и ареа-генетической близости, предшествующих связей и других моментов. Безусловно, лицо ФК определяют филогенетически близкие расы, или совидия. Однако это частный, хотя н частый случай, характерный для сложивлихся комплексов, развивавшихся преемственно на основе предшествующих лалео - и протокоиплексов. Примером может быть петростеппофитон Украины. Относительно молодые ФК (неокомплексы) филогенетически близких видов в большинстве не имеет, как черноземный степной, на что еще в начале века обратил внимание й.к.пачоский (1910). Вообще флористические (и ценотические) системы вследствие ускорения хода развития природных процессов ( в геологическом исчислении времени) неизбежно эвооируют и сани, теряя при этом хакие-то элементы и качества. Можно предположить, что их эволюция совершается под знаком интеграции фрагментов

раэруааюцихся комплексов и экогонетических групп видов. Иеохонп-лэксы отличают коигломаративный характер, невысокая степень целостности, раэнытость границ ареалов и нередко значительное участив в сложении овлика растительного покрова целых ботани-ко-географических областей. Самоо существенное отличив состоит в почти полной отсутствии филогенетически близких форм, не успев-сих сиработаться из-за ограниченности вроненн. В ходе непрерывного процосса флороценогонозиса предпосылки возникновения и эа-роядония ОХ ссегда иноот несто. Однако из-за отсутствия соответствующая ораны арены янзни они почти сразу же переходят п реликтовое состояние, исследователи на них обращает внимание п случао разкого контрастирования экотопов и заселяющих их растений .

С" нпеот ареалы и приурочены к опрвделеннын вствствонно-исто-ряческин районам. Поэтому их типизация должна строиться с учетом природного районирования Зонли. Сложность однако заключается в том, что полного соответствия ареалов <?К н природного районирования обычно не наблюдается, так как первые несут иа сабе отпечаток презлых связей с преаней географической средой.

СК на существуют изолированно. Они находятся по взаимной сая-ои, особенно контактирующие. Главная н основная форма связей -обком г.спуляцнонким материалом, одной из причин которой нопят быть межвидовая н внутривидовая конкуренция.

Методики выделения ФК вследствие их уникальности, неповторимости с точки зрения происхождения и развития, современной структуры на сегодняшний день но существует. Однако методологические предпосылки существуют. Они основываются на знании ботанической географии и исторической географии растений, палеогеографии, использования принципов актуалиэна, филологонетической реконструкции <<прояьляоо|ихитахсонов, особенностей хорологии и цонологии рассматриваемых видов и некоторых других моментов. Безусловно, ограниченность материала, особенно рассматриваемого гидрофильного экологического варианта, дискуссионность некоторых существенных аспектов ( например, точное количество оледенений) вынуждает исследователя прибегать к логическим допущениям, но это естественный путь развития научного знания.

В работе рассматриваются комплексы, составляющие основу гидрофильной флоры изученной территории к характерные для других районов - гидрофильный, амфифильный, гелофильный, псанмомезогиг-

- JO -

рофильиый, уремный, пратонаэогмгрофмльныя.

Гидрофильный РК 11а изученных озерах автохтонное ядро включает 32 вида. Этот комплекс в оОцой структура растительного покрова любой ботанико-гоографичосхой области является древнейаик. дифференцированным на региональные варианты. D Евразии четко выделяются варианты - восточноазиатсккП, самый архаичный; центрально-западноевропейский, более продвинутый; бореальный, распространенный в холодно-умеренных областях; провиэорно напеченный дрввкесредизаннонорскип. Смеет» они лрадстаиляют дериват палеогенового протокомплекса скоро« всего состоявшего из субтропичес-ко-тропических форм. Систематический состав боре&льного гидрофильного ФК, в ареале которого находятся изученные озера, d конце плиоцена - начале плейстоцена отличался значительны» участием термофильных видов родов - salvlnia, Euryale, Aldrovanda, Trapa, Neiunblura, Azolla, Braeenla. Ha лротяконии событий плейстоцена эти элементы постепенно выпадали из состава локальных гидрофильных флор. Бореальный гидрофильный СК - саний подсрннаиросанниЯ d структуре обсукдасиого накроколплапса, формировавшийся d экстремальных условиях.

Апфифияьиий <РК Ядро денного комплекса составляют поэдуа-но-водныа, или полупогруионкыо (апфифильные) виды в количество 33. Его происхождение и резвнтма в е6«нх чертах повторяет историю предыдущего <?К, с которым он в отдельные периоды развивался синхронно, однько с суцостванншш различиями в силу специфических экологических условий, обусловленными "краевым эффектом". Этим обстоятельством объясняется невысокая степень автономности, "размытость" и интенсивный обмен популяциями с контактирую^"") СК. С общей структуре гидрофильного компонзито этот ФК представляет как бы "проходной двор", пало оргинальныЯ с точки зрения морфологической эволюции, на что oso обратил вникание Н.Г. Холодный (1924). D Евразии он дифференцирован но бореальный евра-эиатский, «аморальный европейский, древиесредизомнонорский, вос-точноазиатский, сформировавшиеся на основе исходного неогенового. Наибольшие связи с последним имеет восточноазиатский, обога-сенный термофильными включениями. Дрввиесродизомноморский формировался в условиях континенталиэацни н арндиэации и отличается преобладанием ферм с признаками ксерофнлии, наложенных на изначальную их гигрофильную природу - восковой налет, кожистые пластинки листьев и некоторые другие признаки. Неморальный ФК охва-

- Î1 -

тивает водьayo часть умеренной Европы, вклячая южные районы Восточноевропейской (Русской равнины). Бореальный амфнфилышй комплекс распространен на севере Русской равнины и почти всей Сибири. Систематическая структура близка к предыдущему иеморальноиу, на основе которого он и дифференцировался. Однако типичнейших бсреалышх (еубореальных) форм немного, так как для активных процессов видообразования в бореальных условиях временной интервал оказался недостаточным. Скорее всего мы нмеан дело с обычными холодостойкими формами, что нами показано на примере рода Typha L.- Рогоз. В течение четвертичного периода (точнеесобмтий плайотоцена) произошел отбор популяций, адаптированных к континентальным условиям севера воаточиой Европы и сввора Азии,

fajcypUÂkHUÙ SVC Этот конплека понимается о широком смысле, с включением d него видов, распространенных на болотах, заболоченных зенлях н избыточно увлажненных зкотопах. На озерах системы он включает 35 видов, ценотичвски приуроченных к приозерным, иногда заливаеним торфяникам и надвигающимся сплавинам. В действительности этот копплокс наиболее многочисленный, включающий до 100 видов. По происхокдению представляет аггрегацию фрагментов экологически близких рлнвя существовавших <?Х,то-есть в нагаем понимании это ноохоипляхс. D общих чертах для болот Евразии история его формирования Сила рассмотрена И.Д. Еогдановскол-Гненэф (1946), а региональный вариант (Молдавия, равнинная Украина, юя-иая Валоруссня) - A.n.Куэьмнчавын (1992). Обиий вывод авторов -современная флора болот представляет молодоев образование, ига старпе четвертичного периода. Том на менео, современную флору болот бореальиой Евразии ии не склонны рассматривать как исключительно миграционное образование. Становление, по крайней мере, части видов происходило путан переработки накро - мезотершшх форм а ннкротормные In situ. К таковым например, мояно отнести Сагох oaxatUla aubap. laxa (Trautv.) Kalela, С. vaginata subop. quaol vagi nata (Claree) tlalysch., С. aquatills subsp. stans (Drej.) Huit., С. blgolovli aubsp.blgolovli Torr.

Уранний PK IIa изученных озерах представлен гигрофильным его вариантом, включающим только часть оидои (до 30). Историю его формирования слэдуот рассматривать в контексте эволюции альне-тального флористичоского комплакса. Урегший <7К форнировался по северной периферии ареала последнего. Собственно он представляет бороалмзироваииыЯ обедненный вариант альнеталыюго комплекса,

ареал которого охватывает юго-запад Русской равнины, восточную Польшу н некоторые районы Германии. Уремный Фк в период оптимума голоцена ( атлантический период) обогатился неноральними элементами. Исторически о» представляет молодое образование, не стерве антропогена.

Пеаниомоаоаигрефилкний 9К Его автохтонное ядро образуют 20 видов, экогеиетическн связанные с постоянными ил» периодически влажными песками. По составу он близок к псанноконплоксам незо-фильиых и гигрофильных аллювиальных растений, очерченных И.О. Клоковын (1981). Выделяемый нами ФК сложен почти исключительно внрокоареальными видами, а который входят низкорослые эфемероид-ныа формы. Центральное положение занимают роды ¿uncus L., Elo-ocharls L. Комплекс имеет длительную нсторню развития, формирование которого происходило в однотипных условиях на асан евразо-впермканскок хонтиненто, что способствовало выработке широких предадаптеционных возможностей, из-за ограниченности зоны анэнн региональные особенности не могли проявится достаточно четко.

Прасонвзогиерофильный УК На озерах системы включает 25 сидов - наиболее гигрофильную его фракцию, часто оказывающуюся в полосе разлива вод. Представляет экологический вариант лугового (но скорее лесо-лугового по физиономичности) ФК, впоследствии рас-паваегося и поглощенного другими ФК.

8. Род ТурЬа Ь. в аспекте «иолвцла в систвиатнческоя дкффе-реицаацшз гидрофильное флоры

Род Typha L. -Рогоз - один из "проявляющих" в структуре гидрофильного компонента флоры, представляющий выдающийся интерес с точки зрения эволюции таксономического разнообразия. Род очень принечательный во многих отновеииях. Литературная история его изучения начинается с античного времени. На растения, othooikuq к этому роду, обращал внимание один из ученнкоэ вколи Аристотеля, "отец ботаники "- Теофраст. Позднее Диоскорнд о З-cfä книге "Materia csdlca" дал подробное описание Typh«. Как отиочил Впренголь, последнее, по-видимому, основывается иа Typha latifo-lia. Б диссертации обсуждаются системы рода, предложенные! Еннц-лейном (Schnizlein, 18^5), Кронфельдоя (Kronfeld, 1S89), Гребне -ром (Graebner, 1900), Б.А. Федчонко (1934), Ридлеи (Riedl. 1970), Т.Г. Леоновой (1979). Диссертантом предлагается новая фи-логенентическая система рода Typha L- Для ее разработки были

проанализированы и дополнены традиционные морфологические приз-маки, употреблявшиеся прежними авторами, а также изучены и введены о оборот новые, касающиеся характера подземных органов (корневнзе), побегов, стеблевых листьев, влагалищ, некоторые особенности генеративных органов, представляющие таксономическую значимость.

ГндрсфильмкЯ род Typha L. инеет четкие тропические корни и известен с пела. Наловив формы зкогвнатическн были связаны с периодически эатопляенымм участками прибрежий. Основные секции сформировались в палеогена. Тогда ж« произошла и экологическая экспансия рода, когда его представители освоили довольно широкий набор экоииа по литорали пресноводных и солоновато-водных континентальных водоемов, сильно обводненных болот, мочажин.

Наиболее молодая к продвинутая в роде секция Typha эволюци-оино возникла очевидно на границе пожду палеогеном и неогеном параллельно с проходивсей перестройкой обяего систематического состава флоры северного полупарип.' Выработка ае форм направлялась о сторону адаптации к обоэначнваейся тенденции бореализации н континенталиэации .природных условий вследствие постепенной изоляции Полярного бассейна от Кирового океана. морфологическая эволюция секции сопровождалась редукцией генеративных органов -отсутствием прицветничков, скоплением карподиев и других признаков. Последующее^ прогрессирующее охлаждение климата привело к интрогрессивиой гибридизации. Распадение строя арктотретичной растительности обусловило освобождение обвирной зоны жизни,которую освоили формы гнбридогенного происхождения рассматриваемой секции. Последние настолько распространены в роде, что порой затрудняют работу исследователя по выделению "хоропнх" видов. Ннтрогроссантов. как и гибридантсв, отличают моцные пестичные части соцветия, хоровая олиственность, больвой рост, высокая селенная продуктивность•

Секция nintaae является наиболее архаичной н термофильной. Для нее характерно наличие больного числа древних признаков отсутствие листовой пластинки (Typha alnia», Т. pallida), короткие плотные корневица и другие, особое положение в ней занимает подсекция 0гес11Нвв1ва, куда входит единственный Т. чагяоЫса. Морфологическая дифференциация секции совершалась в трех направлениях.О западной части ареала развивалась подсекция Rorbachla, выработаввая впоследствии секцию Bracteolatae с рядом пироко-

лнатних форм. В восточна!) части ареала на основа подсекции Ora~ с1111вв1ьа закрепились наиболее примитивные габитуальные признаки, нашедшие выражение в уэколистности и укороченной части пестичного соцветия характерных для всех Engler 1а. О.жкуо ветвь секции представляет подсекция MongolIco повэп provloorlúa, формы которой при расселении к Индийскому океану по-видинону сохранили большое число примитивных признаков.

Исходя из изложенного оыае, можно сделать вывод, что исходным материалом морфологической и географической дифференциации рода явились виды секции Miniciae. Очевидно онцестральные формы данной секции эхогенетическм были связаны с периодически перосыхаодими берогами рек и озер аридных и субаридных районов. Впоследствии в теплых лагунах Тетисо начались интенсивные процессы видообразования. Этот период совпадает с расцветом рода, сопровождавшая дифференциацией секций, широким расселением о Евразии. Современный период развития рода характеризуется проявлением процессов интрогроссионой гибридизации. Пркнерои последнего является описанный нажсехционный гибрид Typha kuznlchovll , найденный на Северо-Двинской водной системе.

Система рода Typha L.

Своt.1. Typha

Subaoct.1. Typha T.latifolia L.

T. echuttlowort.il Koch et Sonder. T.caepica Pobed.

Subaect.2. Kooarovia A.Kroenova T.orientalle Preal T.elbirlca л.Krasnova T.kocarovli A.Krasnova

Subaoct.3. fiecotiurculu» A.Krasnova T.roaelca A.Kroenova

Beel.a. Boglexie (Lcocovq)Vxvel.

Subsact.4. Loxiutnnla A.Krasnova T.laxaannll Uopech. T.stenophylla Fisch, et Hey. T.veresezaginil Kryl. et Scbiechk. T.zerovll Klok. fil. et A.Kraenova T.przewalakil B.Skvortz.

Seot.3. Braateolatse вгавЬаег

ЗиЬаосЬ.З. Slophantlnaa Д, Кгаапоця

Т.о1ерЪага1па ПохЬ. СиЬаес1.б. tiтactaataa Н.ШЫ! Т.апдиаЪНоНа Ь. Т.аиаггаПа ОсЬип. вЪ ТЬопп. Т.Ыага1са А.Кгавпоча Т,91папЪгор1са А.Кгаопоуа Пикала. 7. rouooiata• (А.Кгазпсип) Л.Кгаапоиа Т.дговвЬе1вН РоЬеб. Т.Гоу«о1а1а РоЬей.

Т.ропИса К1ок. Г11 . оХ. А. Кгаапоча Т.1игсопап1са РоЬ*4. ВиЬаоеЬ.а. Н1Ьг1<)аа А.Кгаапоиа Т.кига1сЬоу11 л.Кгаапоуа ОооЪ,«. н1я1а*о &.5хавпо*а ВиЬяаа,9. ЙогЬасМа Н.ШыИ Т.п1п1ва Гипк Т.раПЮа РоЬе<1. ИиЬласЬ . Ю.ОгасИ 11ва Л.Кгаапоиа Т.уагаоЫса А.Кгавпоуа

О. Паучямэ вопроса оаузшм гвд^мкаЗ (^еэра ?оос=я

Охрана растительного пира, или фитосозологня, представляет комплексное по содержание направление, интегрирующее теории, подходы и погоды, трансформируя их для своих задач и целей. Основным объектом фитосозологии для флориста выступает вид. Теоретической основой выделения редких н исчезающих растений являются филогения, флорогенетика, эволюционная экология, хорология. Они располагают разносторонней информацией, позволяющей судить о фитосозологическом статуса таксонов. 0 принципе необходимой базой данных могли бы служить "Биологические флоры".

Современные изменения флоры во многом определяются ант ропо-генными факторами. Это приводит к обеднение видового состава мировой флоры, его синантропизацип и унификации, размыванию естественно-географических рубеаей. Антропогенная трансформация гидрофильной флоры обусловлена изменениями или уничтожением естественных экотопов, созданием новых. Вследствие азональной природы, она, по-видимому раньве других эколого-цеиотичесхнх комплексов оказалась измененной под влиянием антропогенных факторов.

Только преобладание в ее состава вирокоареальиых эвритопмых видов с внрокнии преадаптацнонными возможностями в какой-то степени снимало пресс антропогенных Сак торов.Негативное влияние отразилось прежде всего на группе реликтовых и эндемических видов, например Trapa L. Зафиксированные и начале ныиевиего веке флуктуации численности популяций и оживленная поленика по поводу выпирания водяного ореха находят объяснение в изменении экологических условий водоемов. К настоящему времени антропогенные воздействия на водоемы заили столь далеко, что уменьоается численность популяций сирокоареальных ьндов. В диссертации подробно анализируются причины и факторы антропогенной трансформации гидрофильного компонента флоры, не основании которого делается вывод, что реальность обеднения ее генофонда иа порядок вuso в сравнении с другими эколого-цемотнчесхими комплексами. Составлен аннотированный список редких и требующих внимания видов гидрофильной флоры России, включающий 111 таксонов. Из них, попаввих в "Красные книги" - 65, относящихся я 27 семействам и 42 родам. Таксономический спектр своеобразный. Сосудистых спорових - 7 видов, однодольных н двудольных - соответственно 24 и 14.

ООИОЕЫЫЗ выводи

1. Современная гидрофильная флора, включающая сосудистые водные и прибрежио-водные растения, представляет рбоянеиный вариант ранее существооеввнх гидрофильных флор, пркмиваво-их более значительное участий в структуре растительного покрова прежних гоологический эпох. Ео эволюция соверва-лась о направлении сокращения систематического и цомотн-чоского разнообразия, угасания емдообразовательных процессов, консервации бионорфологических структур и бесконечных однообразных адоптаций. Это предопределялось экологическим архетипом покрытосемянных иезоксерофильной или даже ксерофмльной природы и сужения зоны жизни данной экологической группы вследствие эволюции самой природной среды.

2. Гидрофильный компонент любой региональной флоры представляет сборное образование нескольких типологических структур, различающихся систематическими и эколого-ценотически-ми связями. "Проявляющим" выступает комплекс гидрофитона, определяющим лицо гидрофильной флоры и включающий погруженные и плавающие формы. В пределах европейской рос-еми он

- " -

насчитывает 132 вида. Воэдувно-водныз формы объединены в комплекс гмгрофитона. О состав изученной флоры входят такав гигрофильные варианты других комплексов - палюдофмтона, ' псамиомеэогигрофитона, пратонеэогигрофитома, дрииофитона. Особенность» данных типологических комплексов является высокая степень иитегрированмЬстм, в общем иало характерная для других экологических типов растительного покрова, что объясняется высоким динамизмом водной и околоводиой среды.

t. Хорологическая дифференциация растительного покрова вод и прибрежий проявляется в системе специфического районирования гидрофильной флоры и растительности, основывающегося • на составе и соотношении видов, относящихся к разним типам саоэламемтов, идиотических позиций видов н их активности, роли основных формаций, генетических типов водоемов. Для европейской России выделено 14 провинций м 4 подпровииции. Изученные озера относятся к Северо-ДанискоП провинции, характеризующейся преобладаниям вирокоареальиых эвритопных видов, нмеюзмх тенденция в снижению активности в северо-восточном направлении.

S. О составе флоры озер Сеовро-Двинской водной системы отмечено 163 вида, относящихся к родам и 46 семействам. Гидрофитом изученных озер представлен J2 видаки, гигрофитом - 33, палюдофнтон - 34, псаммомезогнгрофнтон - 20, пратомеаогнгрофитои - 22, дрииофитом - 22. Общий видовой спектр и дифференцированные спектры типологических структур изученных водоемов отличаются высокой степенью репрезентативности по отиоаонню к Северо-Двииской провинции в системе разработанного манн районирования гидрофильной флоры н растительности и Печорско-Североуральского флористического районов а системе соответствующего районирования европейской части бываего СССР.

5. D цеиотичаской структуре растительности озер отмечена

21 формация. Преобладающими являются формации, характерные для указанных хорионов - Phragaltee auatralla, Sclrpota lacustrie, Scolochloa feetucacea, Potaoogetoneta lucentia, Potamoqetoneta perfoliatl, Huphareta luteae, Nyaphaeta Candida«. Формация Typhata anquetlfollae на озерах представляет новообразование, связанное с заносом диаспор вследствие эксплуатации озер.

6. lin основе флористических и цанотнческих критериев выявлена типология озер - Potscogolon lucen» - тип (Кубеисков озеро); Phragoltoc - Typha - тип (Си&ерскоа, Заулоискоо, Пок-ровсхов); Phrnguí tee - Scirpus lacuslris - тип (Благовещенском) ; Typha - тип (Кивемсков); Hyriophyllu» - Lesna -тип (Долго«, Ваэвриисков).

7. Смет«нагическах дифференциация гидрофильной флоры в процессе филогенеза показана на примере рода Typha L. - Рогоз , занимающего обособленное положение в системе современных и ископаемых покрытосемянных. Появлению рода пред-чествовали предковыа формы на уровне органо-родов. Из-за ограниченного существования во врамани они не оставили ископаемого катеривла. Современны«} Typhacoto представляют уклонивауюся от общего типа и вслодствии генетически закрепленную Снл!Ы, связанную с последними этапами геологической истории Гондваиу. Последующая эволюция рода проходила под знаком развития природной среды, гла&найгшки факторами которой для данной группы били редукция Тетисс ti современный период, связанный с техногенезои. D развитии рода Typha главную роль имели процессы редукции и гмбридо-гоноза, ослабления роли видообразования, что характеризует гидрофильную флору в целом.

Б, Историческое развитие гидрофильной флоры и растительности, как и всего растительного покрова в полон, продставляет Кв&нтнроваиный процесс, соверааюцийся иа уровне флористических комплексов - групп видов, объединенных с какого-либо «стоить их истории связями, прежде всего флористическими, понимая под поелодмини единый флорогонез а определении* условия« с peau и при непрерывной обмане г.опуляцпоннш! материалов с другими комплексами. ¡¡сторшз гидро-^г.льног. Флоры определяют гидрофильный и акфмфильиий флористический комплексы, эволюция которых протокола часто пзралально с разной схоростью и темпами. Комплексы псамноиезогнгрофиль-ний, гвлофилышй, уремный о флорогонозисной структура гидрофильного компонента флоры представляют факультативное включение. Их эволюция совершалась вис прямой связи с водной средой.

9. Современная гидрофильная флора бороальных областей Евразии сформировалась на генозисиой основе in situ о результате

- 2» -

переработки праимуцоотвонно мвэо-иакротврмиих форм а кнк-ро-мазотермные бораалнзпрованные. Наиболее интенсивно эти процессы протекали в высоких сиротах, где развивались более продвинутые и Стойкие формы НирЪаг, Нувр>1аеа, РоЬапо-дзьоп. Другим существенным фактором эволюции гидрофитов был уровень трофии, имоапип в ходе развития природной среды колебательный характер, но о целом тенденция в сторону повизения.Видов, связанны» о олиго-мезотрофмынн и олигот-рофникн водами - цепкого. !!з-эа ограничзнкосги суцествова-ния экотопов они ищ успели выработать достаточно« разнообразна форм.

10.Установлено, что трансформация гидрофильной флоры при специальном изучении оказалась более значиталыюй и глубокой, чем предполагалось. Основнипн факторами изменения является ооупителышэ квлнорации, уничтожение остостсопник, создание искусотввнзьж {индустриальных, или техногенных) водоемов, евтрофироаанмз. это приводиг к размывами» границ ареалов гидрофитов, пояплоиюэ новых признаков их размещения - внутри контуров ареалов. Сирокоареальные вндй интенсивно расозляэтоя а индустриальных водоемах, в полноЛ мера реализуя экологические воэноанооти. Уэкоараальниэ виды сокращает численность популяций, либо дает неокндашшэ еспызки на искусственных водоемах. С посладмнки связано внрокое распространение особых гнбридогвниих "индустриальных", или "техногенных" рао.

11.Озера Соверо-ДаинсксЛ бодноЯ система под углои зрения техногенной трансформации является эталонными для европейской России. В результата 150-летней эксплуатации водоемов а качэстоз транспортной артерии и других источников воздействия (патронирование, рекреации) нидиендуальные флористически» особенности озер оказались огланеиными, сократилась численность популяций некоторых вндоа и, по-видино-иу сыпали некоторыэ элементы, появклиаь новые. Примером последних погут быть популяции рогоза узколистного, представляющие включения, связанные о заносом. Следствием усиленных антропогенны^ нагрузок является распространение гибридных форм, а частности веисекционного техногенного вида ТурЬа киха1сЬоу11 А. Кгаепоуа.

12.Современный этап развития гидрофильной флоры характеризу-

отел нарастанием роли антропогенных факторов, усиление» процессов гибридизации и заменой автохтонных популяций ал-лохтоннымн. С целью сохранения естественного разнообразия генофонда водтдх и прнбревно-ооднык растений составлен список редхнх и требующих внимания гидрофильных видов России, включающий 113 (65+48) таксонов. Из них видов, попавших в "Красные книги" - 65,относящихся к 27 семействам и 42 родам. Таксономический спектр своеобразный. Сосудистых соровых - 7 видов, однодольных м двудольных - соответственно 24 н 34. lia изученных озерах мк численность составляет 14 ьндов.

13.Любая региональная или локальная гидрофильная флора представляет сложную систему популяций, основу которых в природных водоемах составляют автохтонный элементы. Растительный покров индустриальных содовков сложен еллохтонним» популяциями, беспрерывно сноняеиыии g течение визнн водоема. В любом случае процесс заселения сосудистыми растения-ии водоемов и последующий отбор популяций представляет длительный по времени процесс, не зсиоичнвгнйся на озерах зоны краевых оледенений оирспсйской России.

14.Оодныа и прибрекно-Бодныа сосудистые растения представляют интересную и своеоСразиу» в филогенетической, ботвнико-го-ографическом и созологичоскоп аспектах группу. Дальнейшее их изучение перспективно н дает сюзиокнссть раскрыть недостающие детали oô;;cfi эволэции растительного икра и его современную структуру. Эта группа растений представляет большой практический интерес с точки зрения их экологической роли в сохранении и поАдарканки эксплуатируемых с«иль них экосистем.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Заметка об украинских рогозах Typha L.// Укр.ботсн.вурн., 1972. - Т.29,N6.- С. 687-695 /в соавторстве с D. И. Клоковыя/.

2. Флористические историко-географические районы степной и ла-состепной Украины // Бот. курн., 1975. - Т.60, Н8.- С.1092-1107 /в соавторстве с О.!!. Дубовик, П.В. Клоксвым/.

3.К филогении рода Typha L.// Материалы S Коек. совеа- по Филогении. - И.:НГУ, МОИп', 1975. - С.20-22.

4.Заметка о некоторых видах рода Typha L. флоры Крыма// Новости сист. высвих и низпих раст. - Кнев: Наук, дуиха, 1976. - С.

Т2Ч-153.

5.Ducaaa подпал растительность зодооно» Северного Приазовья и оо промсхоадонна // Выоено водные и прнбрежно-аодныэ раст.- Киев: Паук, думка, 1977. - С. 44-45.

6.Красная книга Украинской ССР. Коллектив авторов.-Киев:Маук. дуякп, 1900.- 304 а.

7•Эволюция секции Typha рода Typha L. // Филогения выспих раст.-М.: ИОИП, 1902. - с. 75

S.К систематика и географии рода Typha L. европейской части СССР // Состояние перепек, нсолзд. флоры эгроп. ч. СССР. Г1.;И0НП, 1934. - С. 9-10 /В соавторства с А. И .Куаьмичав, В.Н.Ар-томанко/

9.К вопросу гибридизации в рода Typha L. на Сзверо-Даинской годной система // Симпозиум по води, иакрофитаи - Силькабррг. Дания, 1935.

10.К морфологии н экологии пмдоэ рода Typha Ь. озер Савэ-ро-Двннской водной сиатены // Информ. балл, Ии-та биологии внутр. вод. - л. ¡Паука, юза. - Т.со. - с. 22-24

11.Определительная таблица эндоэ рода Typha L.// Информ. бплл. !!н-та биологии внутрен. под. Биология.-Л. illaytca, 1906.- Т. 70. -С. 27-30

12 .Олористичзскиа особенности озер с-ззвро-Дяннско!) аодноя енотами // Таз. докл. на 3 съезда ВЕО. -Длиа-Ата, 1986.- С.134

I) .Опредедитоль сисспн растений Украины /СэнвПства Typhaceae, Cucurbltaoaae, oiobularlacoaa, Lontlbularlaceao/ Коллектив авторов. - !:иоэ:!!лу;<. дуцка, 1937. - 345 О.

14.К систематика рогоза ппроколнегнего /Typha latlfolla I../ на территории СССР // Фауна и биология прзенозодн. организмов. Л.:Наука, 1937, - С. 13-59

15.Экология ц фитоценология видов рода Typha I*. //Гидробиол. «урн. - K.UIaytt. думка, 1980. - Т.24, tll.-C.3-H

16.<?лорнстичасиаэ особенности ¡гахснимского водохранилища // 2-ая Всесспэн. конЗ. по выси. води, и прнбразно-водн. раст. Сорок,1980. - С. 12-21

17.Флора и растительность озер Сеоеро-Двииской йодной системы //Coran.вурм., 1939. -Т. 74 .ИЗ. - С. 350-367/в соаат.А.II .Кузьмичевын/

10. Соврвяеннсэ состояние водоемов Соворо-Двинской водной сио-текы//Коиплексииэ проПлени охрани и рац.ислольэ.водных ресурсов малых рех бассейна Cea. Двины, - Архангельск,1989.- С.46-49

- г -

1S.Охрана генофонда водной флоры ССР // Эвологич. продлены живой природы.-И.:НОИЛ. 1991. - С. 106-107

20.Флора и растительность озер Ярославской области.Коллектив автороы//<?лора и продук. пвлагмч. и литор. фитоценозов водоеноо беосейиа Солги.- 1990. - С. 60-95

21.Род Potaeogaton L. во флоре оекснннсхого водохранилища и озер Сеоеро-ДвннохоА водной системы //Иифори. балл. Ий-та биологии внутр. вод. -Л. .'Наука, 1091.-Т. 79.- С.14-17

22. Еогшшчосхея география озер Северо-ДвинсхоЯ водной системы.

- Дел. в ОНЦ "Верао" и ИЗ А» Беларуси. Минск, 09 12 1992.- 161 о.

23.Редкие исчезающие и требуюцна внимания виды, гидрофильной флоры быввей территории СССР н современное состояние их охраны.

- Дел. в ОНЦ "Верао" и ИЗ А» Беларуси. Иииох, 28 09 1992.- 83о.

24.К систематике рогоза узколистного иа территории Северо-Запада европейской ч«оти России м Таджикистане. . £ <1»ГЦ "¿ерао"и ИЗ All Беларуси. Минск, 09 Об 1993.- 14 о.