Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики

Лихачева, Татьяна Всеволодовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики"

УДК 581.526.3 (471.51)

На правах рукописи

ЛИХАЧЕВА Татьяна Всеволодовна

003054452

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВОДОХРАНИЛИЩ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЖЕВСК-2007

003054452

Работа выполнена в ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» на кафедре ботаники и экологии растений

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор БАРАНОВА Ольга Германовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор ПАПЧЕНКОВ Владимир Гаврилович

кандидат биологических наук ЛЕКОНЦЕВА Любовь Романовна

Ведущая организация: Казанский государственный университет

»•• /У*

Защита диссертации состоится « -/ » МЛе1й 2007 г. в/^ч. на заседании диссертационного совета КМ 212.075.05 при ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» по адресу: 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1. ауд. 119. Факс (755866)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» по адресу: 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1.

Автореферат разослан « ¿9» 2007 г.

И. о. ученого секретаря диссертационного кандидат химических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Исследование эколого-фитоценотических закономерностей распределения растительного покрова является одним из актуальных направлений в современной экологии растений. Растительность водоема является своеобразным индикатором гидрологического и термического режимов, может характеризовать специфику химического состава воды и донных отложений, трофический статус и его возраст.

Одним из важнейших компонентов водных экосистем Удмуртии являются водохранилища, созданные для промышленных целей более 250 лет назад. Являясь ландшафтообразующими и социально-экологическими объектами в городах Ижевск, Воткинск, Камбарка и п. Пудем они имеют крайне слабо изученный растительный покров. Неполные сведения о видах растений, произрастающих на водохранилищах, имеются лишь в отдельных публикациях и экологических отчетах. Все это определяет актуальность проведенных нами исследований.

Цели и задачи исследования. Цель исследования - выявление эколого-фитоценотических закономерностей распределения растительного покрова в водохранилищах Удмуртской Республики. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) установить таксономическое разнообразие и выполнить анализ флоры макрофитов водохранилищ; 2) выявить особенности флоры водохранилищ в сравнении с другими водоемами Удмуртии; 3) выявить синтак-сономический состав растительности водохранилищ и проанализировать его структуру; 4) изучить особенности состава и размещения растительных сообществ водоемов в зависимости от ряда экологических факторов; 5) определить особенности растительного покрова водохранилищ в сравнении с другими водоемами и водотоками республики; 6) изучить динамику зарастания водохранилищ и выявить особенности и степень их зарастания; 7) разработать рекомендации по сохранению уникальных гидроботанических объектов.

Научная новизна работы. Работа представляет собой первую сводку по флоре и растительности водохранилищ, а также водоемов и водотоков Удмуртской Республики. В ней уточнено распространение многих редких видов растений. Впервые проведен анализ состава и распределения растительности в зависимости от ряда факторов. Получены сведения по многолетней динамике растительного покрова водохранилищ, не испытывающих сильных колебаний водного уровня и выявлены особенности их зарастания. Впервые проведено картирование растительности водохранилищ. Предложен ряд новых приемов камеральной обработки полевых материалов, включая математическую.

Практическая значимость работы. Данные о местопроизрастании ряда видов и гибридов макрофитов дополняют сведения об их общем распространении. Собранный гербарий сосудистых растений пополнил коллекционные фонды гербария Удмуртского государственного университета (UDU). Составленные карты-схемы растительности водохранилищ могут послужить основой для последующих биомониторинговых исследований. Данные по динамике сообществ растений и зарастания водохранилищ на современном этапе могут быть применены для дальнейшего прогнозирования изменений этих

водоемов и возможности планирования биологической мелиорации водоемов. Материалы исследований будут использованы при чтении ряда спецкурсов по специальности «биология» в Удмуртском университете.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях: «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), «VIII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге» (Санкт-Петербург, 2004), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), «Пути сохранения биоразнообразия и,биологическое образование» (Елабуга, 2005), VI Всероссийской школа-конференция по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005), а так же на заседаниях Удмуртского отделения Русского ботанического общества и кафедры ботаники и экологии растений (2004-2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высокое флористическое разнообразие водохранилищ по сравнению с другими типами водоемов, а также особенности систематической, географической, экологической структуры флор исследуемых водохранилищ определяет гидрорежим, сплавинообразование, морфология водохранилищ и их географическое положение.

2. Состав, разнообразие и распределение растительных сообществ на водохранилищах республики, имеющих стабильный гидрорежим и сходные гидрохимические характеристики, обусловлен влиянием природных экологических факторов (морфология водоема, тип донных отложений, температура, прозрачность), степенью антропогенного воздействия и географическим положением.

3. Флора водохранилищ и парциальная активность видов в: силу стабильности водной среды и широты нормы реакции гидрофитов не подвержены существенным изменениям в многолетнем аспекте в отличие от растительных сообществ, которые в следствие динамики проективного покрытия доминантных видов и эдификаторов обусловливают дигрессионно-демутационные типы изменений.

4. Главная роль в зарастании водохранилищ принадлежит погруженным укореняющимся гидрофитам и укореняющимся гидрофитам с плавающими на воде листьями, что связано со стабильным гидрорежимом всех изученных водохранилищ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 241 стр. м. п. текста, включает 29 таблиц и 48 рисунков. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы из 281 наименования, 7 приложений.

Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность своему научному руководителю д. б. н., профессору О. Г. Барановой за внимательное руководство и помощь в работе над диссертацией; к. б. н. Н. Е. Зуб-цовскому за помощь в организации выездов на водоемы и ценные критические замечания по рукописи; к. б. н. А. Г. Борисовскому и В. Ю. Захарову за ценные

советы по применению статистических методов обработки данных; А. Г. Пе-ревозчикову за помощь в математической обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Сообщества водных сосудистых растений водохранилищ как объект исследования (обзор литературы)

В главе дается обзор литературных источников по исследованию флоры и растительности водохранилищ Удмуртии, а также водохранилищ России и. сопредельных территорий. Рассмотрены экологические факторы среды, влияющие на разнообразие и распространение водных сообществ, и их динамику. Приведен краткий обзор принципов классификации высшей водной растительности. Отмечена специфичность флоры и растительности водохранилищ по сравнению с другими водными объектами.

Глава 2. Материалы и методы 2.1. Материалы исследований

Материалами для диссертационной работы послужили результаты исследований автора 2001-2005 гг. Всего обследован 171 водный объект. Для учета состава флоры и распространения отдельных видов были использованы собственные сборы и гербарные материалы, хранящиеся в гербарии Удмуртского университета (1(011), просмотрена коллекция Института внутренних вод РАН. Изучены и обобщены все доступные литературные источники по флоре и растительности водоемов Удмуртии.

В работе было использовано 3890 геоботанических описаний, сделанных автором за время исследования.

2.2. Полевые методы

Сбор флористических и экологических данных проводили на водоемах в ходе маршрутных исследований по всей территории республики и стационарными методами на 4 водохранилищах Удмуртии (Ижевском, Камбарском, Боткинском и Пудемском), с использованием традиционных методик (Катан-ская, 1981; Лисицына, 2003). Одновременно с описанием фитоценозов измерялась глубина воды, по диску Секки определялась ее прозрачность, температура на горизонте 0,5 м и оценивался характер грунта согласно методике А. С. Литвинова (1975).

Изучение динамики фитоценозов водохранилищ проводилось: 1) путем сравнения описаний растительных сообществ, сделанных на одних и тех же участках, но в разные годы; 2) путем ежегодного глазомерного, схематического, крупномасштабного картирования растительных сообществ, в процессе маршрутного обследования водохранилищ по периметру.

2.3. Камеральные методы

Камеральная работа с полевыми материалами включала в себя математическую обработку флористических списков, геоботанических описаний и обработку картосхем растительности. Картосхемы растительности, составленные в поле с топографической основы переносились на точную картографическую основу, увеличенную до масштаба 1: 10000 или 1:5000. Для вычисления

площадей зарастания использовался пакет программы «Photoshop». Степень зарастания определена согласно классам В. Г. Папченкова (2001).

В настоящей работе при сравнении флор мы предлагаем модифицированный коэффициент сходства Жаккара. При конструировании данного коэффициента сходства использованы понятия теории Нечетких множеств (Коф-ман, 1982). Поэтому предложенный коэффициент сходства можно назвать "нечеткий коэффициент сходства (НКС).

НКСГА, В) = —^ ^ ^ X100%, где А и В - нечеткая флора - мно-n(AUB)

жество ввдов А , в котором каждому виду i сопоставлен определенный балл активности Ва(А | i) и множество видов D , в котором каждому виду i сопоставлен определенный балл активности Ва(В | i); АПВ - пересечение нечетких флор - это множество видов, в которой каждому виду i из нечетких флор А и В ставится в соответствие минимальное значение балла активности этого вида; А U В - объединение нечетких флор - это множество видов,

в котором каждому виду i из нечетких флор А и В ставится в соответствие максимальное значение балла активности этого вида; п - мощность нечеткой флоры - есть сумма баллов активности всех видов, входящих в данную флору. НКС имеет следующие преимущества перед коэффициентом сходства Жаккара: учитываются все виды, входящие в состав флоры; нивелируется неполнота флористических данных и роль случайных видов, что исключает артефакты в анализе флоры; учет "веса" вида в рассматриваемой флоре способствует отражению экологических особенностей объекта исследования.

Парциальная активность определялась в 7 бальной шкале на основе сочетания баллов проективного покрытия и константности (постоянства) вида (Хитун, 2005).

Для сравнения флор различных экотопов нами применялся кластерный анализ с использованием НКС в качестве меры сходства. К выделению ассоциаций применен доминантно-детерминантный подход и использована доминантная система высших синтаксонов (Папченков, 2001). Обработка описаний фитоценозов проводилась с помощью кластерного анализа с использованием меры сходства. В качестве меры сходства (для сравнения двух описаний между собой) нами использовался критерий Папченкова (Папченков, 2001). Названия выделенных синтаксонов приводятся по работе В. Г. Папченкова (2001). В сомнительных случаях пользовались рекомендациями «Кодекса фи-тосоциологической номенклатуры» (1988). Сравнение растительности производилось с использованием кластерного анализа в программе Statistica v 5.

Одной из основных задач было изучение связей между особенностями растительности и экологическими факторами. Оценены следующие экологические факторы: глубина, прозрачность воды, температура, характер грунта, которые для каждого описания были занесены в базу данных в программе MS

Excel. Оценка разнообразия растительности и зависимость его от экологических факторов проводилась на основе индекса разнообразия Шеннона и индекса выравненное™ Пиелу (Мэгарран, 1992).

Глава 3. Характеристика района работ 3.1. Физико-географическая характеристика района исследования

Удмуртская Республика расположена в центральной части Вятско-Камского междуречья. В главе на основе литературных данных описаны рельеф, климат, флора и растительность республики. Дана характеристика рек, прудов, стариц Удмуртии и рассмотрена морфология, гидрология и гидрохимия водохранилищ. Четыре исследованных водохранилища характеризуются постоянным гидрорежимом. Они были построены для промышленных целей более 250 лет назад и используются для рыборазведения, хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения, а также служат в качестве противоэрози-онных и рекреационных целях. Два более крупных из них Ижевское (2400 га) и Боткинское (1800 га), находятся в центре республики, на юго-востоке - Кам-барское (400 га), на северо-западе - Пудемское (350 га).

Глава 4. Флора водохранилищ и ее анализ В настоящей работе во флору водохранилищ включены все виды сосудистых растений, встречающиеся в условиях водной среды или на переувлажненном грунте. В список флоры виды растений водохранилищ входят аборигенные и адвентивные виды, включая гибриды. В работе принято типологическое понятие вида (Северцов, 1988). Видовой ранг придан всем гибридным растениям. Отделы, классы и семейства сосудистых растений расположены в соответствии с системой A. J1. Тахтаджана (1987). Номенклатура видов соответствует сводке С. К. Черепанова (1995). В случаях с отдельными таксонами принимались во внимание монографии и статьи (Краснова, 1999; Папченков, 2001а, 20016, 20036; Бобров, 2003) и учитывались рекомендации к. б. н. А. А. Боброва.

4.1. Анализ флоры 4.1.1. Систематический анализ флоры водохранилищ

Исследования показали, что флора водохранилищ Удмуртии отличается наибольшим флористическим богатством по сравнению с другими водными объектами республики. В составе флоры сосудистых растений водохранилищ Удмуртии выявлено 254 таксона видового ранга (из них гибридов - 8, адвентивных видов - 8). Большинство выявленных видов являются обычными для флоры Удмуртии, 22 вида занесены в Красную книгу УР (2001), 1 - в Красную книгу РСФСР (1988). Все отмеченные виды входят в состав 3 отделов. Отдел Equisetophyta включает 3 вида, 1 род и 1 семейство. Отдел Polypo-diophyta представлен 2 видами, 2 родами и 2 семействами. Остальные 249 видов, 115 родов и 50 семейств, составляющих соответственно (98,0 , 97,5 и 94,3 %) являются цветковыми растениями. Среди них к Magnoliopsida относятся 137 видов (54,3%), 77 родов (65,3%) и 36 семейств (67,92 %), то есть по числу

таксонов класс двудольные доминируют над однодольными, на долю которых приходится 112 видов (43,71 %), 38 родов (32,20 %) и 14 семейств (26,42 %).

Преобладание двудольных растений соответствует умеренным областям Голарктики, в том числе Бореальной флористической области. Сравнение флоры водохранилищ с другими экотопами показало близость их флоры к флоре стариц крупных рек (НКС=53,4 %) и прудов (52,3 %).

Самой богатой по числу таксонов из исследованных водохранилищ является флора Ижевского водохранилища (209 видов), затем следует Боткинское (187), Камбарское (186) и Пудемское (153).

Сравнение флор 4 водохранилищ показало, что наиболее близок видовой состав и активность видов Боткинского и Пудемского водохранилищ (коэффициент сходства - 65,2 %). Вместе с тем оказалось, что флора Ижевского водохранилища имеет наибольший коэффициент сходства (71, 1 %) с общей флорой водохранилищ.

Наибольшим видовым разнообразием на водохранилищах Удмуртии отличаются семейства Сурегасеае (36 видов), Роасеае (22), Potamogetonaceae (17). Среди родов флористическим богатством выделяются Сагех (22 вида), Potamogeton (17), Salix (11). Состав ведущих семейств и родов флоры исследованных водохранилищ характерен для флоры водоемов и водотоков Удмуртии и в целом сходен с флорой водохранилищ Среднего Поволжья (Папченков, Козловская, 1998; Папченков, 2001 а; Козловская, 2001).

Из изученных водохранилищ видовое и родовое разнообразие ведущих семейств Ижевского водохранилища ближе по составу к общей флоре водохранилищ. Особенности систематической структуры каждого из водохранилищ выражается в некотором различии видового состава ведущих семейств и родов, которые обусловлены в основном морфологией водохранилищ (размерами акватории, числом заливов, площадей мелководий и его берегов, изрезанное™ береговой линии) и наличием сформированных сплавин.

4.1.2. Географический анализ флоры водохранилищ

В анализ были включены только аборигенные виды, исключая гибриды. На основе метода биогеографических координат (Юрцев, 1968) во флоре водохранилищ Удмуртии были выделены 6 широтных и 8 долготных географических групп. В долготном отношении преобладают виды евразиатского (91 вид), евразиатско-американского (55), циркумбореального (42) распространения, что характерно и для всех исследованных водоемов республики. В широтном отношении виды преимущественно распределены в бореальную (162) и плюризональную (62) группы.

Из исследованных водохранилищ во флоре Ижевского водохранилища наиболее выражена зональная специфика флоры Удмуртии. Она отличается от других водохранилищ в долготном отношении несколько повышенной ролью евразиатско-американских видов, евросибирских и циркумбореальных, в широтном отношении - бореальных, гипоарктических.

4.1.3. Экологический анализ флоры водохранилищ

При распределении видов по экологическим группам нами принята классификация, предложенная В. Г. Папченковым (2001, 2003). Наибольшим разнообразием в исследованных водохранилищах отличаются гигрофиты,

представленные 113 видами. Далее распределение видов по группам следующее: гидрофиты - 45, гигромезо- и мезофиты - 44, гигрогелофиты - 31 и гелофиты - 21. В целом общая доля береговых растений водохранилищ выше, чем водной составляющей и представлена 157 видами (61 %).

В исследованных водохранилищах прослеживается зависимость видового богатства растений разных экологических групп от площади водоема, глубины, площади берегов, наличия заливов и изрезанное™ береговой линии. В связи с этим в формировании флоры водохранилищ велика роль береговых растений. Во флоре Ижевского водохранилища их 131 вид (63 %), Боткинского водохранилища - 112 (60 %), Камбарского - 102 (55 %) и Пудемского - 85 (55 %).

4.1.4. Анализ парциальной активности видов водохранилищ

Более половины видов флоры водохранилищ 68 % представлено неактивными и изредка встречающимися видами. На долю слабоактивных видов приходится 17 % видов флоры водохранилищ, на долю среднеактивных - 13 %, на долю активных и высокоактивных видов всего 2 %. Практически все неактивные и слабоактивные виды растений представляют группу заходящих в воду береговых растений, а также характерны для высоких уровней береговой зоны. Большинство же гидрофитов и гелофитов представлено активными и среднеактивными видами, которые и являются основными ценозообразовате-лями сообществ.

Состав активных видов на водохранилищах республики и других водных объектах определяется экологическими условиями этих водоемов.

Для каждого из 4 исследованных водохранилищ нами был проведен анализ изменения парциальной активности видов за трехлетний период (20032005 гг.). Достоверных отличий изменения парциальной активности видов для каждого из водохранилищ не выявлено (х2, Р>0,05).

4.1.5. Анализ флоры водного «ядра» водохранилищ

Цветковые растения водного «ядра» водохранилищ относятся к 13 семействам, 17 родам и 45 видам (из них 5 гибридов, 1 вид заносный). Видовой состав флоры водного «ядра» составляет 18 % от флоры исследованных водохранилищ. К классу Ма§поНорз1ёа принадлежит 21 вид (45,7 %), 10 родов (58,8 %), 9 семейств (69,2 %), к классу 1лПорз1с1а - 25 видов (54,3 %), 7 родов (41,2 %), 4 семейства (30,8 %). Таким образом, в водном ядре флоры водохранилищ представители класса двудольных лидируют по количеству родов и семейств, а представители класса однодольных по числу видов. В этом и состоит отличие «ядра» флоры от всей флоры водохранилищ.

Наибольшее число видов водного «ядра» включает семейство Ро1а-mogetonaceae (17 видов), К'утрИаеасеае (6), Ьетпасеае , Капипсгйасеае (по 4). Список ведущих родов возглавляют Potamogeton (17), ВшгасЫит (4), Шркаг, Ыутркаеа, Ьетпа (по 3 вида).

Из 4 исследованных водохранилищ Камбарское отличается наибольшим флористическим богатством водного ядра (37 видов), затем следует Ижевское (36), Боткинское и Пудемское (по 32).

При сравнение флор водного ядра водохранилищ выяснилось, что наибольшее своеобразие проявляет флора водного ядра Камбарского водохрани-

лища. При этом различия, которые были выявлены при сравнении полных флор водохранилищ при сравнении флор настоящих водных растений сглаживаются, что обусловлено средой их обитания. В связи с этим можно сказать, что специфичность флоры водохранилищ во многом определяется флорой береговых растений.

Глава 5. Характеристика растительности водохранилищ Удмуртии 5.1. Синтаксономический состав растительности водохранилищ

Растительность водохранилищ республики представлена 97 ассоциациями, относящимися к 35 формациям. Это наиболее высокие показатели среди всех водных объектов республики. Лидирующее положение по числу син-таксонов занимает настоящая водная растительность, которая образована 54 ассоциациями, входящими в 19 формаций (54,6 % от их общего числа). Из них 25 ассоциаций (46 %) относится к группе формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями. Воздушно-водная растительность характеризуется 37 ассоциациями, 11 формациями. Из них по числу ассоциаций - 23 (62%) лидирует группа формаций высокотравных гелофитов. Гигрогелофитная растительность образована 6 ассоциациями и 6 формациями. Наибольшим разнообразием в синтаксономическом отношении выделяется формация Ту-pheta angustifiliae - 8 ассоциаций. Достаточно разнообразны ценозы формаций Nuphareta luteae, Nymphaeeta candidae, Glycerieta maximae (по 6 ассоциаций).

Выявленное на водохранилищах лидерство отдельных синтаксонов характерно и для других водных объектов Удмуртии и для водоемов и водотоков Среднего Поволжья (Папченков, 1999, 2001; Петрова, 2006).

Кластерный анализ показал близость растительности исследованных водохранилищ к растительности рек и стариц республики. Однако растительность водохранилищ достаточно специфична. Это связано с высоким разнообразием ассоциаций в водохранилищах по сравнению с другими исследованными водоемами. Кроме того, в формировании растительного покрова водохранилищ доля участия укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями и высокотравных гелофитов значительно выше, чем в других экото-пах. Водохранилища отличаются от других водных объектов наибольшим участием в сложении растительного покрова формаций Persicarieta amphibii, Nuphareta pumiii, Typheta angustifoliae, Nymphaeeta candidae, Scirpeta lacustris, Phragmiteta australis и фитоценозов ассоциаций Scirpetum lacustris, Typhetum angustifoliae, Phragmitetum australis. На водохранилищах выявлено 20 ассоциаций, которые являются типичными для исследованных водоемов.

5.2. Разнообразие растительных сообществ водохранилищ

Приводится характеристика выделяемых ассоциаций, формаций, групп формаций. В описании ассоциации указывается встречаемость на 4 водохранилищах республики, проективное покрытие видов доминантов, детерминантов и некоторых других видов, слагающие ее фитоценозы, экологические особенности участков, занимаемых ее сообществами.

5.3. Сравнительная характеристика растительности отдельных водохранилищ

Из исследованных водохранилищ наибольшим разнообразием ассоциаций (6!) отличается Камбарское водохранилище, которые входят в 24 формации. Самым разнообразным является класс настоящей водной растительности - 33 ассоциации, гелофитная растительность образована - 25. К классу формаций гигрогелофитной растительности относится 3 ассоциации. Наибольший вклад в формирование растительности и ее разнообразие вносят сообщества высокотравных гелофитов (20 ассоциаций). Достаточно большим числом ассоциаций представлена группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями - 15 ассоциаций и группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов - 14. В растительности Камбарского водохранилища наибольшим распространением отличаются формации Регасапйа атрЫЬп, ОЬсепйа тах1таеа, Й с ¡грета 1аси51ш. Наиболее разнообразно в си ига ксон омическом отношении представлены формации МирЬагйа 1и1еае, ТурЬйа агщизИРэИае (по 6 ассоциаций), ЯЫгрйа 1аси51пз, 01усепе1а тахтае (по 5). В целом в растительности Камбарского водохранилища лидируют гелофиты и значительно выделяются, по сравнению с другими водохранилищами, гигро гелофиты.

Особый интерес вызывают влажные песчаные берега водохранилища. Для влажных песчаных берегов и мелководий (0-20 см) характерно преобладание сообществ г игр о гелофит он (рис. ]).

¡Г- «1-— -----—------—---——.--—-——

1 г э ( а е т

Рис. 1. Распределение количества сообществ водохранилищ по группам формаций

Примечание: l.Aquil)erbosa еепита зиЬтегза гшКсап^ 2, АяшЬегЬоза §ени-¡Па гаШсапз 1оН15 па1апШ)115, 3. АчиШсгЬоза Ье1ор1)>1а ргосега, 4. Aqшheгbosa Ье1о-р!)у1а ЬитШз, 5. АяшЬегЬоза 11уегоЬе1орЬу1а, 6. АяшЬегЬоэа ¡>спита йетегза паГапа, 7. АцшЬейюаа genшna па1аП5.

Сообщества гигрогелофитной растительности образуют достаточно плотные заросли. Такие ассоциации этой группы как Eleocharieto acicularis-Bolboschoenetum maritimus, Eleocharietum acicularis являются специфичными только для этого водохранилища. На глубинах от 0-20 см одной из наиболее распространенных является уникальная и очень редкая ассоциация (отмеченная только здесь в УР) Heteroherboso-Batrachietum eradicati. В состав отмеченных ассоциаций входит до 13 видов, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики (2001).

Боткинское водохранилище по числу ассоциаций занимает второе место. Для него характерно пониженное число формаций (19) при большем разнообразии ассоциаций (55). В растительности преобладают синтаксоны настоящей водной растительности - 31 ассоциация, 24 ассоциации входят в класс формаций гелофитной растительности. Лидирующие положение по разнообразию синтаксонов и доле сообществ занимает группа формаций высокотравных гелофитов (17 ассоциаций). Достаточно большим числом ассоциаций представлены группы формаций погруженных укореняющихся гидрофитов и укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (по 13 ассоциаций). Для Боткинского водохранилища характерно по сравнению с другими водохранилищами большая доля участия в сложении растительного покрова не-укореняющихся гидрофитов свободно плавающих в толще воды и отсутствие сообществ гигрогелофитов (рис. 1). По синтаксономическому разнообразию лидирующее положение занимают формации Glycerieta maximaea (6 ассоциаций), Sagittarieta sagittifoliae, Typbeta angustifoliae (по 5). Доля участия в сложении растительности сообществ Typheta angustifoliae выше, чем на других водохранилищах.

Специфической особенностью водохранилища выявленной за время исследований является отсутствие формации Nuphareta luteae и широкое распространение Nuphareta pumili.

Третье место по разнообразию ассоциаций занимает Пудемское водохранилище. Для растительности Пудемского водохранилища характерно повышенное число формаций (27), при меньшем разнообразии ассоциаций (54). Из них настоящая водная растительность сформирована 34 ассоциациями, 17 ассоциаций принадлежат к классу гелофитной растительности, 3 - к гигрогелофитной. Из всех исследуемых водоемов Пудемское водохранилище лидирует по разнообразию групп формаций погруженных укореняющихся гидрофитов и укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (выявлено по 16 ассоциаций). Группа формаций высокотравных гелофитов также достаточно разнообразна - 11 ассоциаций. Обращает на себя внимание полное отсутствие сформированных сообществ группы формаций гидрофитов свободно плавающих на поверхности воды (рис. 1) столь обычных для водоемов Удмуртии (Лихачева, 2006). В формировании растительности Пудемского водохранилища ведущую роль играют сообщества настоящих водных растений, доля которых выше, чем на других водохранилищах. Особенно из этой группы фи-тоценозов преобладают сообщества укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (рис. 1.). Кроме того, для него характерно и обилие низкотравных гелофитов. Специфической особенностью этого водоема является

наличие трех формаций ЫирЬаг: КирЪаге1а 1и1еае, ИирЬагйа вреппепапа и Nuphareta ритШ, последняя значительно преобладает. Формации Регекапйа атрЫЬп, ЫутрЬаейа сапсШае, ТурЬе1а аг^из^ГоНае, Ро1аше1а 1исспЧз отличаются наибольшим синтаксономическим разнообразием (по 5 ассоциаций).

Растительные сообщества на территории Ижевского водохранилища образуют 23 формации и 50 ассоциаций. Лидирующие положение в сложении растительного покрова занимает класс формаций настоящей водной растительности, образованный 33 ассоциациями. Гелофитная растительность представлена 16 ассоциациями. Гигрогелофитная - одной. По числу ассоциаций доминирует группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов (14 ассоциаций), их доля участия в сложении растительного покрова Ижевского водохранилища выше, чем в других исследуемых водохранилищах (рис. 1). Чуть меньшим синтаксономическим разнообразием отличается группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями и высокотравных гелофитов (по 13 ассоциаций). Хотя сообщества гелофитов и не отличаются наибольшим разнообразием ассоциаций, они занимают первое место по доле участия их сообществ в формировании растительности водохранилища и их роль выше, чем на других исследуемых водоемах (рис. 1). Из выявленных формаций наибольшее число ценозов встречено для формации МирЬагйа 1Щеае (6 ассоциаций) и ТурЬе1а аг^изНГоПае (5).

При сравнении водохранилищ методом кластерного анализа водохранилища республики разделяются на два кластера (рис. 2).

2е ---.------

25 ..................................................................................................................................

1 23

22 | 21 f 20 19

18 -----

PUD KAM VOT IZH

Рис. 2. Денрограмма кластеризации водохранилищ Удмуртии по частоте встречаемости ассоциаций

Примечание: Межкластерное расстояние-Евклидово расстояние, метод - взвешенное попарное среднее; PUD - Пудемское, KAM - Камбарское, VOT - Боткинское, IZH - Ижевское водохранилище.

Первый кластер образуют Ижевское и Боткинское, второй Камбарское и Пудемское водохранилища. Вероятно, такая картина кластеризации является следствием морфологических особенностей водоемов: площади и глубин водохранилищ. Камбарское и Пудемское водохранилища отличаются более меньшими размерами и меньшими глубинами по сравнению с Ижевским и Боткинским. А вот причины возникновения разницы межкластерных расстоя-

ний в большей степени географо-экологические. Камбарское водохранилище расположено на юго-востоке республики, Пудемское на северо-западе, Ижевское и Боткинское в центральной части. Это во многом объясняет разницу синтаксономического состава водохранилищ и лидерство численности синтак-сонов Камбарского водохранилища, т. к согласно правилу Уоллеса видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения с севера на юг.

Оно касается как видов, так и составляемых ими сообществ. Существующие различия и специфику подчеркивает значение достоверности различий между водохранилищами кластера (х2, Р<0,01).

Глава 6. Разнообразие и распределения растительных сообществ водохранилищ в зависимости от экологических факторов 6.1. Анализ разнообразия и распределения растительных сообществ в зависимости от экологических факторов, действующих на водохранилищах Удмуртии Состав, разнообразие растительных сообществ и их распределение в водоемах обуславливается особенностями экологических условий и подчиняется определенным закономерностям.

Прозрачность воды как экологический фактор обеспечивает возможность существования и развития водных и прибрежно-водных растений на определенной глубине. Распределение растительных сообществ каждого из водохранилищ представлено на рис. 3.

прозрачность

Рис. 3. Распределение количества растительных сообществ водохранилищ в зависимости от прозрачности воды Примечание: значения прозрачности: П1 - 0-20 см, ГО - 20-40 см, ПЗ - 40-60 см, П4 - 60-80 см, П5 - 80-100 см, П6 -100-120 см, П7 -120-140, П8 -140-160 см, П9 -160180 см, П10- 180-200 см.

Анализируя распределение растительных сообществ по прозрачности (рис. 3) видно, что различия в прозрачности воды водохранилищ определяют картину распределения и размещения их сообществ. Фитоценозы Камбарского водохранилища сосредоточены при более низкой прозрачности, чем сообщества других трех водохранилищ. Наибольшая доля (57 %) сообществ Камбарского водохранилища приурочена к прозрачности 20-60 см. Пик разнообразия растительных сообществ, приходится на прозрачность 60-80 см.

Из всех исследованных водохранилищ Боткинское водохранилище в целом является водоемом с более высокой прозрачностью воды (рис. 3).

Наибольшее разнообразие его сообществ сосредоточено при значениях прозрачности воды 100-120 см. Распределение сообществ в зависимости от прозрачности воды Ижевского и Пудемского водохранилищ занимает промежуточное положение между распределением сообществ Камбарского и Боткинского (рис. 3). Пик разнообразия сообществ Ижевского водохранилища приурочен к прозрачности 100-120 см. Наибольшее разнообразие сообществ Пудемского водохранилища отмечено при прозрачности 80-100 см.

Влияние низкой прозрачности воды Камбарского водохранилища сказывается на меньшем участии в сложении растительного покрова (по сравнению с другими водохранилищами) погруженных укореняющихся гидрофитов, укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями и сообществ, свободно плавающих в толще воды (рис. 1). В связи с этим и общая доля настоящих водных растений в растительности Камбарского водохранилища меньше, чем на других трех. В свою очередь высокая прозрачность воды Боткинского водохранилища сказывается на повышенной доле в формировании его растительности гидрофитов свободно плавающих в толще воды (рис. 1).

Глубина. Растения на исследуемых водоемах распределяются по степени приспособленности к жизни на разных глубинах. Распределение водных и прибрежно-водных сообществ водохранилищ в зависимости от глубины представлено на рис. 4.

Сопоставляя полученные данные (рис. 4) видно, что оптимальными для развития растительных сообществ Камбарского водохранилища является диапазон глубин от 0-20 до 100 см, на которых сосредоточена основная доля сообществ этого водоема (79 %). На глубинах 40-80 см выявлено максимальное разнообразие сообществ этого водохранилища.

Такое распределение растительных сообществ на небольших глубинах Камбарского водохранилища является следствием низкой прозрачности воды и пологого уклона дна водоема. Обилие растительности на песчаных берегах (Г0) водохранилища обусловлено близким залеганием грунтовых вод и их просачиванием на поверхность, что способствует развитию и разнообразию на влажных песчаных берегах сообществ гелофитной и гигрогелофитной растительности (рис. 1), а также развитию наземных форм сообществ укореняющихся гидрофитов ВатюЫеШт егасНсай и укореняющихся гидрофитов с плавающей на воде листьями РегасапеШт атрЫЬн. В целом влияние Небольших глубин и сказывается на преобладании в растительности Камбарского водохранилища, по сравнению с другими водохранилищами, гелофитов.

глубина

Рис. 4. Распределение количества растительных сообществ водохранилищ по глубинам

Примечание: значения глубины: ГО - влажный берег, Г1 - 0-20 см, Г2 - 20-40 см, ГЗ - 40-60 см, Г4 - 60-80 см, Г5 - 80-100 см, Г6 -100-120 см, Г7 - 120-140 см, Г8 -140-160 см, Г9 - 160-180 см, Г10 - 180-200 см, Г11 - 200-240 см, Г12 - 240-280 см, Г13 - 280-320 см, Г14 - 320-400 см.

По сравнению с Камбарским водохранилищем другие три (рис. 4) отличаются явной глубоководностыо сообществ, что является следствием их более высокой прозрачности воды, наличия обрывистых берегов и сложного рельефа дна. Наибольшее разнообразие сообществ водных и прибрежно-водных растений Ижевского и Боткинского водохранилищ приурочено к глубинам 100-160 см, Пудемского - 80-140 см.

Результаты кластеризации водохранилищ по частоте встречаемости ассоциаций на разных глубинах показали их сходство с результатами кластеризации водохранилищ Удмуртии по частоте встречаемости.ассоциаций (рис. 1).

В связи с тем, что при распределении растительности в зависимости от глубины воды явное влияние оказывает ее прозрачность, нами был проведен анализ распределения растительных сообществ водохранилищ в зависимости от глубины и прозрачности воды одновременно. В результате была получена картина распределения растительных сообществ на глубинах водохранилищ при определенных значениях прозрачности, совместное действие которых и определяет характер размещения растительности в исследуемых водоемах.

Температура. Согласно полученным данным основное развитие водной и прибрежно-водной растительности водохранилищ Удмуртии приходится на диапазон температур воды 20-29 °С. Но для каждого водохранилища оптимум температур воды, на который приходится наибольшая доля растительных сообществ и их разнообразие различен. Этот факт можно связать с их географическим положением. Так для более северного Пудемского водохранилища

оптимум температур развития водной и прибрежно-водной растительности составляет 20-24 °С при котором зарегистрировано 91 % фитоценозов водохранилища. Максимальный пик разнообразия сообществ отмечен при диапазоне температур 21-22 "С. Для более южного Камбарского водохранилища диапазон оптимальной температуры развития фитоценозов составляет 25-29 °С, при котором выявлено 60 % растительных сообществ. Основное разнообразие сообществ приходится на диапазон температур 26-28 °С. Значения оптимальных температур развития растительности центральных водохранилищ республики Ижевского и Боткинского занимают промежуточное положение между северным и южным водохранилищами, и составляют 23-27 °С ° и 23-26 °С соответственно, при котором зарегистрировано 66 и 78 % соответственно фитоценозов водохранилищ. Максимальное разнообразие сообществ Ижевского и Боткинского водохранилищ выявлено при диапазоне температур 23-25 °С и 23-24 °С соответственно. Температурный режим водохранилищ определяет состав растительных сообществ. Так, в сложении растительного покрова северного Пудемского водохранилища активно участвуют Persicaria amphibia и Equisetum fluviatilis, виды, сообщества которых характерны и для озер северо-запада европейской части бывшей СССР (Распопов, 1985). Кроме того, только в составе его сообществ встречается Nymphaea tetragona, вид который является характерным для водоемов самых северных районов Удмуртии (Баранова, 2002). В сложении растительного покрова южного Камбарского водохранилища активное участие принимают Bolboschoenus maritimus, В. laticarpus, Cyperus fuscus, Scirpus radicans, Alisma gramineum, Batrachium eradicatum, Eleocharis ovata виды, отмеченные только в водоемах южных районов Удмуртии (Баранова, 2002).

Механические свойства грунтов. На исследованных водохранилищах встречается 7 типов грунтов: торфянисто-илистый, илисто-песчаный, серый ил, песчаный, глинистый, илисто-глинистый, галечно-песчаный. Анализ распределения количества растительных сообществ водохранилищ в зависимости от типа грунта показывает, что фитоценозы исследованных водохранилищ отдают явное предпочтение илисто-песчаным фунтам. К илисто-песчаным грунтам Ижевского водохранилища приурочено 85 % сообществ, Боткинского - 99 %, Пудемского - 82 %, Камбарского - 61 %, произрастающих на водохранилищах. Для Камбарского водохранилища характерно обилие растительности (27 %) и на песчаных грунтах. Явное предпочтение песчаным грунтам отдают сообщества гигрогелофитной растительности. Это объясняет тот факт, что в растительности Камбарского водохранилища, для которого характерно распространение песчаного грунта на мелководьях (20-40 см), значительно преобладают гигрогелофиты (рис. 6).

Глава 7. Динамика сообществ сосудистых растений водохранилищ Удмуртии (2003-2005 гг.)

7.1. Динамика зарастания водохранилищ УР

Трехлетние наблюдения показали, что в растительности исследуемых водоемов происходят дигрессионно-демутационные типы изменений (Работ-нов, 1978).

На Ижевском водохранилище за три года исследований произошло постепенное увеличение разнообразия растительных сообществ (27, 28, 38 ассоциаций). Синтаксономическое разнообразие увеличивается в основном за счет формирования многовидовых ценозов, образованных двумя доминирующими видами. Такое увеличение синтаксономического разнообразия дает основание говорить о средней фазе сукцессии растительного покрова Ижевского водохранилища согласно принципу «сукцессионного очищения» когда разнообразие стремиться к пику на ранних или средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе (Реймерс, 1994).

В динамике растительных сообществ Боткинского водохранилища происходит постепенное снижение разнообразия сообществ и увеличение роли монодоминантных фитоценозов (49, 39, 35 ассоциаций), что является одним из признаков «старения» водоема (Вейсберг, 1999; Карпова, Мальцев, 2000). Для Боткинского водохранилища этот факт является следствием наличия 4 заливов с небольшими глубинами, где темпы зарастания идут быстрее и дают такую картину «старения» водоема.

Трехлетняя динамика сообществ Камбарского водохранилища скачкообразна (31, 50, 39 ассоциаций). Засушливые условия и фильтрационные потери 2004 года повлекли за собой увеличение площади мелководий и согласно правилу обязательности заполнения экологических ниш (Реймерс, 1994) к успешному развитию водной и прибрежно-водной растительности. В 2005 году закономерно (действие закона давления среды жизни (Реймерс, 1994)) происходит снижение синтаксономического разнообразия (различия по годам достоверны (х2, Р<0,01)).

В изменение разнообразия сообществ Иудейского водохранилища за время исследований прослеживается некоторое состояние стабильности т. к. данные синтаксономического разнообразия очень близки, что подтверждает не достоверность различий (х2, Р>0,05) (33, 32, 32 ассоциации). Это позволяет предположить, что на Пудемском водохранилище происходит развитие сообществ близкой к фазе, в которой в наибольшей степени используется вся комбинация природных ресурсов, т. е. экосистема приближается к климаксовому состоянию, в котором сообщества находятся в состоянии замедленной сукцессии (Миркин, Розенберг, 1978).

7.1.1. Особенности зарастания водохранилищ Удмуртии

Распределение растительности на водохранилищах в значительной степени зависит от их морфологии (глубин, наличия заливов, характера береговой линии) и антропогенного воздействия в местах селитебной и промышленных зон.

Материалы картирования позволили установить, что водной и воздушно-водной растительностью занято 187,6 га акватории Ижевского водохранилища. Согласно выделенным типам зарастания (Папченков и др., 2003) для Ижевского водохранилища характерен смешанный тип. В целом он является водоемом слабого зарастания (7,8 %). В течение трех лет исследования водохранилища происходило постепенное медленное увеличение площади зарастания в первую очередь за счет сообществ гидрофитов Рогато^оп \ucens,

Potamogeton natans, Nymphaea candida и Nuphar luteae и во вторую за счет гелофитов Typha angustifolia, Phragmites australis, в среднем 0,01 % в год.

Согласно данным Т. А. Варфоламеевой (1976), проводившей исследования растительности Ижевского водохранилища 40 лет назад, ведущая роль в зарастании водохранилища отмеченных выше сообществ не изменилась.

На Боткинском водохранилище нет сплавин и согласно выделенным типам зарастания для него характерен поясной и сплошной тип. Он является водоемом умеренно заросшим - 12,8 %. Общая площадь занятая водной и прибрежно-водной растительностью составляет - 230,7 га (1/8 часть). Активный процесс зарастания водохранилища со скоростью 2 % в год происходит в основном за счет монодоминантных сообществ погруженных укореняющихся гидрофитов и укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (Potamogetón lucens, Р. perfoliatus, Р. natans, Persicaria amphibia, Nuphar pumilá). Кроме того, происходит активное разрастание и других сообществ водных и прибрежно-водных видов растений.

Камбарское водохранилище относится к умеренно заросшим — 14,9 % площади зарастания. Общая площадь занятая водной и прибрежно-водной растительность составляет 59,5 га (1/7 часть). Тип зарастания - смешанный (Папченков и др., 2003). За три года исследований согласно материалам картирования происходит постепенное зарастание Камбарского водохранилища, ежегодно в среднем на 3% в основном за счет сообществ погруженных укореняющихся гидрофитов и укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (Potamogeton lucens, Р. perfoliatus, Р. natans, Persicaria amphibia, Nuphar luteae и Nymphaea candida).

Согласно данным 1967 года (Варфоломеев, 1967) Камбарское водохранилище из всех 4-х прудов отличалось более слабым развитием растительности. На сегодняшний день оно по степени зарастания находится на втором месте после Пудемского водохранилища. Такая скорость зарастания обусловлена небольшими размерами, небольшими глубинами, пологим уклоном дна и южным расположением в республике.

Таким образом, судя по процессам зарастания на Камбарском водохранилище, происходит интенсивный процесс «старения» водоема.

Пудемское водохранилище согласно шкале зарастания относится к значительно заросшим водоемам (27,2 % заросшей акватории). Общая площадь зарослей водной и прибрежно-водной растительности составляет 95,1 га (1/4 часть). Тип зарастания смешанный. Ежегодная площадь его зарастания увеличивалась всего на 0,2 %. Как и для всех исследованных водохранилищ, процесс зарастания происходит в основном за счет сообществ настоящей водной растительности (погруженных укореняющихся гидрофитов и укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями: Potamogeton lucens, Р. natans, Persicaria amphibia, Nuphar pumila, Nymphaea candida). Такое незначительное увеличение зарастания самого маленького по площади и не глубокого водохранилища является следствием северного расположения водохранилища, а так же может говорить об условном динамическом равновесии (Миркин, Ро-зенберг, 1978; Краснова, 1999). Согласно теории Клементса данные зарастания водохранилища и его динамики растительных сообществ позволяют сде-

лать предположение о том, что Пудемское водохранилище находится в стадии субклимакса.

Выводы

1. Флора водохранилищ по сравнению с другими типами водоемов Удмуртии отличается наибольшим флористическим богатством. В ее состав входит 254 вдда макрофитов из 119 родов и 53 семейств.. По набору видов флора водохранилищ наиболее близка к флоре стариц крупных рек и прудов. В систематическом и экологическом отношении близка к флоре водохранилищ Среднего Поволжья.

2. Модельной флорой водохранилищ республики следует считать флору Ижевского водохранилища, которая отличается наибольшим проявлением зональной специфики в составе географических групп, флористическим разнообразием по сравнению с флорами других водохранилищ. В ней представлена наиболее полно как флора водного «ядра» (36 видов), так и флора береговых растений (131 вид).

3. Особенности систематической, географической, экологической структуры флор исследованных водохранилищ обусловлены гидрорежимом, сплавинообразованием, морфологией водохранилищ и их географическим положением, на что указывает флористическое богатство водохранилищ, состав ведущих семейств и родов, распределение видов по географическим и экологическим группам. Отмеченные факторы формируют и состав активных видов водохранилищ, которые являются основными образователями сообществ.

4. Растительность водохранилищ отличается высоким фитоценотиче-ским разнообразием по сравнению с другими водоемами Удмуртии. В ее состав входит 97 ассоциаций, 35 формаций. Она совмещает в себе черты растительности рек и пойменных водоемов и по синтаксономическому составу и разнообразию близка к растительности водоемов Среднего Поволжья.

5. Разнообразие растительных сообществ водохранилищ закономерно повышается с севера на юг. Наибольшим фитоценотическим разнообразием выделяется самое южное Камбарское водохранилище, растительность которого образована 61 ассоциацией, 24 формациями. Наибольшие сходство по разнообразию сообществ наблюдается у 2-х водохранилищ, расположенных в центре республики Ижевского и Боткинского.

6. Ведущими факторами, определяющими состав, разнообразие и распределение растительных сообществ водохранилищ Удмуртии являются: рельеф дна и прибрежной зоны, глубина, прозрачность, типом грунта, температура воды. На отдельных участках селитебной и промышленной зон заметное влияние оказывает антропогенный фактор, что выражается в отсутствии сформированных растительных сообществ.

7. Состав флоры водохранилищ и парциальная активность видов в силу стабильности водной среды и широты нормы реакции гидрофитов не подвержены существенным изменениям в многолетнем аспекте. Растительные сообщества в силу динамики проективного покрытия доминантных видов и эдифи-

каторов реагируют на воздействия климатического фактора дигрессионно-демутационными типами изменений.

8. Основную роль в зарастании играют погруженные укореняющиеся гидрофиты и укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями. По степени зарастания Ижевское водохранилище является водоемом слабого зарастания, Боткинское и Камбарское относятся к умеренно заросшим, Пудем-ское к значительно заросшим водоемам, что обусловлено комплексом природ-ньгх и антропогенных факторов.

9. При изучении водохранилищ было установлено, что Ижевское водохранилище имеет средюю стадию сукцессии, Боткинское - начальную стадию старения, Камбарское - стадию интенсивного старения, Пудемское - субкли-максового состояния.

10. Камбарское водохранилище является уникальным гидроботаническим объектом, которое следует рекомендовать для включения в локальную сеть особо охраняемых природных территорий республики, как место сохранения редких видов растений, входящих в состав его флоры (13 видов) и редких растительных сообществ (3 ассоциации).

Основные публикации по теме диссертации

Лихачева Т.В., Баранова О. Г. Современная изученность растительного покрова водоемов Удмуртии и перспективы исследований И Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. док. XII Меж-дун. конф. молодых уч-х. Борок, 2002. С.10-11.

Лихачева Т. В. Предварительные результаты изучения растительного покрова Ижевского водохранилища // Вест. Удм. ун-та. Сер. Биол. 2003. С. 11 -20.

Лихачева Т. В. Растительность индустриальных водоемов Удмуртии // Материалы VIII конф. ботаников. Санкт-Петербург, 2004. С. 174-175.

Лихачева Т. В. Растительность заводских прудов-водохранилищ Удмуртии // Вест. Удм. ун-та. Сер. Биол. 2004. №10. С. 75 - 85.

Лихачева Т.В. Особенности произрастания кубышки малой (Nuphar pumila (Timm) DC.) в Удмуртской Республике // «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана»: Материалы междун. конф. Тольятти, 2004. С. 157-158.

Лихачева Т.В. Об организации особо охраняемой природной территории «Камбарский пруд» // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII молод, науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 131-132.

Лихачева Т. В. Экологические факторы распределения растительных сообществ в водоемах Удмуртской Республики // Современные аспекты экологии и экологического образования: Материалы Всерос. конф. Казань, 2005. С. 252-254.

Лихачева Т. В. Рдесты (Potamogeton L, Potamogetonaceä) Удмуртской Республики // Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование: Сб. тр. Всерос. науч.- прак. конф. Елабуга, 2005. С 45-46.

Лихачева Т. В. Растительность рек и пойменных водоемов Удмуртской Республики // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 302-304.

Лихачева Т. В. Парциальные флоры водоемов Удмуртской Республики // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водн. макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 300-302.

Лихачева Т. В. Флора макрофитов Удмуртии // Электронный журнал «Исследовано в России», 262. 2006. С. 2526-2534. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/262.pdf.

Лихачева Т. В. Парциальная активность видов растений в водоемах Удмуртской Республики // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы междун. науч. конф. Казань, 2006. С.163-165.

Лихачева Т. В. Оценка стадии сукцессии растительности водохранилищ Удмуртии // Электронный журнал «Известия Челябинского научного центра» № 1 (35). 2007. http://www.csc.ac.ru/news/ (в печати).

Лихачева Т. В. Особенности зарастания прудов-водохранилищ Удмуртии // Вестник ИжГТУ. Вып. 2. 2007. (в печати).

Лихачева Т. В., Перевозчиков А. Г. Модифицированный метод сравнения флор с использованием показателя парциальной активности видов // Вестник СамГУ. 2007. (в печати).

Подписано в печать 25.01.2007 Тираж 100 экз. Заказ № 105 Типография Удмуртского госуниверситета 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лихачева, Татьяна Всеволодовна

Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики

Введение

Глава 1. Сообщества высших водных сосудистых растений как объект исследования (обзор литературы)

1.1. Исследования флоры и растительности водохранилищ России

1.2. Исследования флоры и растительности водохранилищ Удмуртии

1.3. Динамика флоры и растительности и ее факторы

1.4. Экологические факторы среды, разнообразие и распределение сообществ по отношению к ним

1.5. Специфика флоры и растительности водохранилищ по сравнению с другими водными объектами

1.6. Краткий обзор принципов классификации высшей водной растительности

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы исследований

2.2. Полевые методы

2.3. Камеральные методы

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований

Глава 4. Флора водохранилищ и ее анализ 60 4.1. Анализ флоры водохранилищ

4.1.1. Систематический анализ флоры

4.1.2. Географический анализ флоры

4.1.3. Экологический анализ флоры

4.1.4. Анализ парциальной активности видов

4.1.5. Анализ флоры водного «ядра»

Глава 5. Характеристика растительности водохранилищ Удмуртии 105 5.1. Синтаксономический состав растительности

5.2. Разнообразие растительных сообществ

5.3. Сравнительная характеристика растительности исследованных водохранилищ

Глава 6. Разнообразие и распределение сообществ водохранилищ по отношению к экологическим факторам 15 8 6.1. Анализ разнообразия и распределения растительных сообществ в зависимости от экологических факторов, действующих на водохранилищах Удмуртии

Глава 7. Динамика сообществ высших сосудистых растений на водохранилищах Удмуртии (2003-2005 гг.) 191 7.1. Динамика зарастания водохранилищ Удмуртии 191 7.1.1. Особенности зарастания водохранилищ Удмуртии 200 Выводы 212 Список литературы 215 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики"

Все разнообразие макрофитов в водоемах обусловлено особенностями экологических условий. Факторы окружающей среды оказывают воздействие на видовой и эколого-морфологический состав макрофитов, на распространение, распределение и интенсивность развития высшей водной растительности, способствуют сукцессионным изменениям сообществ высших водных растений.

Одним из важнейших компонентов водных экосистем Удмуртии, изучению которых до сих пор уделялось недостаточно внимания, являются водохранилища, созданные для промышленных целей более 250 лет назад. Характеризуясь длительным периодом существования, они играют значимую роль в сохранении биоразнообразия растительного и животного мира и могут быть моделью для прогноза состояния водных экосистем. Являясь ландшафтообразующими и социально-экологическими объектами в городах Ижевск, Воткинск, Камбарка и п. Пудем они имеют крайне слабо изученный растительный покров. Неполные сведения о видах растений, произрастающих на водохранилищах, имеются лишь в отдельных публикациях и экологических отчетах (Васильева, 1930; Разработка мероприятий., 1992; Баранова и др., 2002; Капитонова, Мельников, 2003 и

ДР-)

Принимая во внимание вышесказанное, представляется актуальным изучение флоры и растительности водохранилищ, оценки эколого-фитоценотических закономерностей распределения растительного покрова и его динамики.

Работа выполнена в рамках НИР «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных, создание локальной сети и особо охраняемых территорий в Удмуртской Республике (2005-2006 гг.) по заказу Минприроды УР, а также в рамках хоздоговорных работ президентской программы «Уничтожение запасов химического оружия в РФ» по теме: «Разработка системы мероприятий по биологической мелиорации Камбарского водохранилища» и республиканской - «Мелиорация Ижевского водохранилища».

1. Установить таксономическое разнообразие и выполнить анализ флоры макрофитов водохранилищ.

2. Выявить особенности флоры водохранилищ в сравнении с другими водоемами Удмуртии.

3. Выявить синтаксономический состав растительности водохранилищ и проанализировать его структуру.

4. Изучить особенности состава и размещения растительных сообществ водоемов в зависимости от ряда экологических факторов.

5. Определить особенности растительного покрова водохранилищ в сравнении с другими водоемами и водотоками республики.

6. Изучить динамику зарастания водохранилищ и выявить особенности и степень их зарастания

7. Разработать рекомендации по сохранению уникальных гидроботанических объектов.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о произрастании ряда видов и гибридов макрофитов, обнаруженных в ходе исследований, могут быть использованы для пополнения сведений об их распространении. Собранный гербарий сосудистых растений пополнил коллекционные фонды Удмуртского государственного университета. Составленные карты - схемы растительности водохранилищ могут служить основой для последующих биомониторинговых исследований. Данные по динамике сообществ растений и зарастания водохранилищ на современном этапе могут быть использованы для дальнейшего прогнозирования изменений этих водоемов и возможности планирования биологической мелиорации водоемов. Материалы исследований будут использованы при чтении ряда спецкурсов (региональный компонент образовательного стандарта по специальности биология) в Удмуртском университете.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях: «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), «VIII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г» (Санкт-Петербург, 2004), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), VI Всероссийской школа-конференция по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005), а так же на заседаниях

Удмуртского отделения Русского ботанического общества и кафедры ботаники и экологии растений (2004-2006).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высокое флористическое разнообразие водохранилищ по сравнению с другими водоемами, а также особенности систематической, географической, экологической структуры флор исследуемых водохранилищ определяет гидрорежим, сплавинообразование, морфология водохранилищ и их географическое положение.

2. Состав, разнообразие и распределение растительных сообществ на водохранилищах республики, имеющих стабильный гидрорежим и сходные гидрохимические характеристики, обусловлен влиением природных экологических факторов (морфология водоема, тип донных отложений, температура, прозрачность), степенью антропогенного воздействия и географическим положением.

3. Флора водохранилищ и парциальная активность видов в силу стабильности водной среды и широты нормы реакции гидрофитов не подвержены существенным изменениям в многолетнем аспекте в отличие от растительных сообществ, которые в силу динамики проективного покрытия доминантных видов и эдификаторов обусловливают дигрессионно-демутационные типы изменений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 241 странице м. п. текста, включает 29 таблиц и 48 рисунков. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы из 281 наименования, 7 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лихачева, Татьяна Всеволодовна

Выводы

1. Флора водохранилищ по сравнению с другими типами водоемов Удмуртии отличается наибольшим флористическим богатством. В ее состав входит 254 вида макрофитов из 119 родов и 53 семейств. По набору видов флора водохранилищ наиболее близка к флоре стариц крупных рек и прудов. В систематическом и экологическом отношении близка к флоре водохранилищ Среднего Поволжья.

4. Растительность водохранилищ отличается высоким фитоценотическим разнообразием по сравнению с другими водоемами Удмуртии. В ее состав входит 97 ассоциаций, 35 формаций. Она совмещает в себе черты растительности рек и пойменных водоемов и по синтаксономическому составу и разнообразию близка к растительности водоемов Среднего Поволжья.

6. Ведущими факторами, определяющими состав, разнообразие и распределение растительных сообществ водохранилищ Удмуртии являются: рельеф дна и прибрежной зоны, глубина, прозрачность, тип грунта, температура воды. На отдельных участках селитебной и промышленной зон заметное влияние оказывает антропогенный фактор, что выражается в отсутствии сформированных растительных сообществ.

8. Основную роль в зарастании играют погруженные укореняющиеся гидрофиты и укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями. По степени зарастания Ижевское водохранилище является водоемом слабого зарастания, Боткинское и Камбарское относятся к умеренно заросшим, Пудемское к значительно заросшим водоемам, что обусловлено комплексом природных и антропогенных факторов.

9. При изучении водохранилищ было установлено, что Ижевское водохранилище имеет среднюю стадию сукцессии, Боткинское - начальную стадию старения, Камбарское - стадию интенсивного старения, Пудемское -субклимаксового состояния.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лихачева, Татьяна Всеволодовна, Ижевск

1. Алесандрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Д.: Наука, 1969.275 с.

2. Артеменко В. И. К флоре Камского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1977. № 36. С. 41-45.

3. Артеменко В. И. Дополнение к флоре Шекснинского водохранилища // Биол. внутр. вод. Инфор. бюл. 1979. С. 22-23.

4. Ахметзянова Н. Ш., Егоров Ю. Е., Салахутдинов А. Н. Роль макрофитов в формировании прибрежных биоценозов Куйбышевского водохранилища // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 105-106.

5. Бабушкин А. А. Динамика растительного покрова рыбохозяйственных водоемов юга Тюменской области // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 107-108.

6. Баранова О. Г. Список видов сосудистых растений конкретной флоры пос. Уром Удмуртской АССР // Вест. Ленинград, ун-та. 1985. Сер. 3. № 24. С. 2128.

7. Баранова О.Г. Новые и редкие виды растений флоры Удмуртии // Вест. Ленинград, ун-та. 1987. Сер. 3. Вып. 3. С. 91-93.

8. Баранова О. Г. Анализ флоры Удмуртии. Дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1988.340 с.

9. Баранова О.Г. Основные лесные растения и их практическое использование // Леса Удмуртии: Сб. статей. Ижевск: Удмуртия, 1997.С.67 -108.

10. Баранова О.Г. Охрана водных растений в Удмуртской Республике (УР) // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000а. С. 109-110.

11. Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск: Изд. дом "Удм.ун-т", 20006.182 с.

12. Баранова О. Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: Автореф. дис.докт. Биол. наук. 2000в. 34 с.

13. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск, 2002. 199с.

14. Баранова О. Г., Пузырев А. Н. О новых флористических находках в Удмуртии // Бот. журн. 1991. Т. 76, №8. С. 1164-1167.

15. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1992. 141 с.

16. Баранова О. Г., Пузырев А. Н. Новые аборигенные виды флоры Удмуртии// Бот. журн. 1999. Т. 84, №8. С. 120-123.

17. Баранова О.Г, Пузырев А.Н. Новые и редкие растения Ижевского пруда // Тез. докл. 5-й Российской ун. акад. науч.-прак. конф. 2001. С.109-110.

18. Баранова О.Г, Пузырев А.Н, Туганаев В.В. Высшая растительность и флора Ижевского пруда // Ижевский пруд. Ижевск: Изд-во «Удм. ун-т», 2002. С.89-117.

19. Бармин А. Н., Голуб В. Б., Дормидонтова Г. Н., Лысенко Т. М. Оценка динамики травяной растительности Волго-Ахтубинской поймы во второй половине XX столетия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 4. С. 8286.

20. Белавская А. П. Высшая водная растительность // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. С. 117-131.

21. Белавская А. П. К методике изучения водной растительности // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 32-41.

22. Белавская А. П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР//Бот. журн. 1982. Т. 67. №10. С. 1313-1320.

23. Белавская А. П., Кутова Т. Н. Растительность зоны временного затопления рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ. М: Л., 1966. Вып. 11 (14). С. 162-189.

24. Блажнова Е. В. Динамика высшей водной растительности переднего края Килийской дельты Дуная // Материалыиалы VIII конф. ботаников в Санкт-Питербурге. Санкт-Питербург, 2004. С. 156-157.

25. Бобров А. А. Конспект и общая характеристика флоры ручьев и рек бассейна Верхней Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 3. С. 37-44.

26. Бобров А. А. Шелковники (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceaé) европейской части России и их систематика // Гидроботаника: методология, методы: Материалыиалы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 70-82.

27. Бобров А. А., Чемерес Е. В. Особенности пространственной структуры флор разных типов водотоков бассейна Верхней Волги // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии: Материалыиалы междун. конф. М., 2000. С. 37-41.

28. Быков Б. А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978.288 с.

29. Василевич В. И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов // Бот. журн. 1975. Т. 60, №5. С. 93-104.

30. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 28-39.

31. Василевич В. И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Гидроботаника: методология, методы:

32. Материалы, школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 118-126.

33. Василевич В. И. Трудности использования флористического состава при классификации растительности // Материалыиалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 106-115.

34. Васильева Л.Н. К флоре Вятской губернии в ее старых границах // Журн. Русск. бот. о-ва. 1930. № 4. С. 313-324.

35. Варфоломеева Т. А. Основные растительные формации Ижевского водохранилища и их продуктивность // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 6. С. 896900.

36. Варфоломеева Т. А. Сплавинная растительность Ижевского водохранилища//Гидробиолог, журн. Киев, 1977. Т.13, Вып.2. С.56-59.

37. Варфаламеев В. В. Биология промысловых рыб прудов-водохранилищ Удмуртии // Уч. зап. Перм. гос. пед ин-та. 1967. Вып. 41. С 49-147.

38. Вейсберг Е. И. Структура и динамика сообществ макрофитов озер Ильменского заповедника. Миасс,1999.121 с.

39. Гарин Э. В. Флора и растительность копаней Ярославской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Борок., 2004.21с.

40. Голубева И. Д. Некоторые закономерности формирования растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Л.: Наука, 1976. №32. С.15-17.

41. Голубева И.Д. Итоги изучения высшей водной растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Этапы и темпы становления прибрежных биогеоценозов. М.: Наука, 1978. С. 17-29.

42. Груздева Д. Макрофиты Стерляжьего пруда // Комплексные экологические проблемы Поволжского региона и роль молодежи в их разрешении: Тез. и докл. межрегион, науч.-практ. конф. Школьников. Астрахань, 2001, С. 15-16.

43. Дамрин А. Г., Соловьева В. В., Плаксина Т. И., Чибилев А. А., Петрищев В. П. Ландшафтно-геоботанические особенности формирования геосистем малых водохранилищ (на примере Поляковского водохранилища) // Поволж. экол. ж. 2003. №2. С. 109-118.

44. Дерюгина Н. П., Могунова Н. Я. Климат // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 65 87.

45. Дубына Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Принципы классификации высшей водной растительности // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 2. С. 9-16.

46. Ершов И. Ю. Структура флоры озер Валдайской возвышенности // Биология внутренних вод. 1998. №1. С. 5-14.

47. Ершов И. Ю. Структура гидрофильной флоры центра Русской равнины // V Всерос. конф. по водным растениям. Гидроботаника, 2000: Тез. докл. Борок, 2000. С. 138-139.

48. Ершов И. Ю. Фитоценосистемы озер Валдайской возвышенности. Рыбинск, 2002. 136 с.

49. Ершов И. Ю., Кузмичев А. И., Краснова А. Н. Структура и динамика растительности аридали Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярослав, области: Материалыиалы II науч.-практ. конф. Ярославль, 2002. Т 1. Вып. 2. С. 172-178.

50. Ефимова Т. П. и др. Растительность // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972 а. С. 145 -201.

51. Ефимова Т. П. Список растений флоры Удмуртии // Природа Удмуртии, -Ижевск, 1972 б. С. 337-358.

52. Ефимова Т. П. Определитель растений Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972 в. 224 с.

53. Жадин В. И., Герд С. В. Реки, озера и водохранилища СССР их фауна и флора. М. Гос. уч-пед. изд-во Мин. Проев. РСФСР, 1961. 598 с.

54. Заноха Jl. JI. Опыт анализа парциальных флор сосудистых растений в подзоне южных тундр Таймыра // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 61. С. 925-932.

55. Зарубина Е. Ю. Динамика видового состава высшей водной растительности Беловского водохранилища // Ботанические исследования в азиатской России: Материалыиалы XI съезда Русского ботан. о-ва. Барнаул: Изд. «АзБука», 2003. Т.2. С. 316-362.

56. Зуб Л. Н., Карпова Г. А., Савицкий A. JI. Антропогенные изменения водной флоры г. Киева за последние 100 лет // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. док. Борок, 2000. С. 143-144.

57. Зуб JI. Н., Савицкий A. JI. Особенности сообществ макрофитов водоемов зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок 2000. С. 144-145.

58. Ильинский А. П. Материалыиалы к флоре Вятской губернии // Тр. бот. о-ва. Из-во: Музей Имп. Акад. Наук, 1915. Вып.14. С. 1-61.

59. Ильина Н. С., Матвеев В. И., Митрошенкова А. Е. Динамика флоры карстового озера «Голубое» за последние 150 лет // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»:Тез. докл. Борок 2000. С. 145-146.

60. Ильминских Н.Г., Пузырев А. Н., Шадрин В.А. О некоторых редких и новых растениях во флоре Удмуртии // Бот. журн. 1984. Т. 69, № 6. С. 877880.

61. Ильминских Н.Г., Шадрин В.А. Новые дополнения к флоре Удмуртии // Бот. журн. 1988. Т. 73, №3. С. 436-437.

62. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование //Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

63. Капитонова О. А. Материалыиалы к флоре водоемов Удмуртии. // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем. X Всерос. конф. молодых уч-х: Тез. докл. Борок, 1997. С. 9-10.

64. Капитонова О. А. Находка Lemna turionifera (Lemnaceae) в Удмуртии // Бот. журн. 2001а. Т. 86. № 3. С. 123-125.

65. Капитонова О. А. Структура гидрофильной флоры Удмуртии //Флористические исследования в центральной России на рубеже веков: Материалыиалы науч. совещ. Рязань, 20016. С. 72-74.

66. Капитонова О. А. Редкие виды «водного ядра» флоры макрофитов Удмуртской Республики //. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана»: Материалыиалы междун. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С.123-124.

67. Капитонова О. А., Мельноков Д. Г. Флора Березовского залива Боткинского пруда (Удмуртская Республика) // Вест. Удм. Ун-та. 2003. Сер. Биол. С. 21 33.

68. Капитонова О. А., Папченков В. Г. Новые флористические находки в Удмуртскоуй Республике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 6. С. 64-65.

69. Карпова Г. А., Мальцев В. И. Динамика поясности водной растительности озер дельты Днепра // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 152-153.

70. Карпова Г. А., Зуб Л. Н. Ретроспективный анализ высшей водной флоры Днепровских водохранилищ // Материалыиалы VI Всерос. школы-конф. поводным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 269-271.

71. Катанская В. М. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза. JL: Изд-во «Наука», 1979.277 с.

72. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. JL: Наука, 1981. 279 с.

73. Киприянова JI. М. Гомологические ряды некоторых ассоциаций класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 // V Всерос. конф. no водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 153154.

74. Киприянова JI. М. Водная и прибрежно-водная растительность озера Чаны // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. док. XII Междун. конф. молодых уч-х. Борок, 2002. С.8-9.

75. Козловская О. И. Растительный покров прибрежий и мелководий Шекснинского водохранилища и его сукцессий // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера: Тез. док. междун. конф. Петрозаводск. 1995. С. 98-99.

76. Козловская О. И. Флора Шекснинского водохранилища // Флористические исследования в центральной России на рубеже веков: Материалыиалы науч. совещ. Рязань, 2001. С. 77-80.

77. Козловская О. И. Флора Шекснинского водохранилища (Вологодская область) и ее динамика // Бот. журн. 2002. Т. 87, №8. С. 91-99.

78. Кодекс фитосоциологической номенклатуры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 112-130.

79. Кокин К. А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.160 с.

80. Л. И. Котова, Л.П. Рыжков, А.В. Полина. Биологичекий контроль качества вод. М: Наука, 1989.139 с.

81. Кофман А. Введение в теорию нечетких множеств/Пер с фр. В. Б. Кузьмина. М.: Радио и связь, 1982. 431 с.

82. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Агропромиздат, 1988. 590 с.

83. Красная Книга Удмуртской Республики: сосудистые растения, лишайники, грибы. Ижевск: Изд. дом. Удм. ун-т, 2001, 290 с.

84. Краснова А. Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы.-Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 1999. 200 с.

85. Крылов П. Н. К флоре Вятской губернии // Тр. О-ва естествоисп. при Казан.ун-те. 1885. Т.Н. Вып.1. С. 1-131.

86. Крылова Е. Г. Ареологическая структура растительности озер Некрасовской поймы // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 162-163.

87. Крылова Е. Г. Структура и сукцессии растительного покрова техногенно трансформированных пойменных водоемов Верхней Волги: Автореф. дис. канд.биол. наук. Саранск, 2001.21 с.

88. Крюкова М. В. Применение метода парциальных флор при изучении флоры водоемов (на примере Среднеамурской низменности) // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 165-166.

89. Кузьминых Е.К. Воды // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 88- 125.

90. Кузьмичев А. И., Краснова А. Н. Парциальные флоры пресных водоемов Европейской России // Бот. журн. 2001. Т. 86, №1. С. 65-72.

91. Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М; Л.: Наука,1959. Т.1. С. 60-80.

92. Лисицина Л. И. О флоре Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1972а. № 14. С. 25-28.

93. Лисицина Л. И. К изучению флоры Угличского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19726. № 16. С. 13-16.

94. Лисицина Л. И. Флора волжских водохранилищ // Тр. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1990. Вып. 59 (62). С. 3-49.

95. Лисицына Л. И. Гербаризация водных растений, оформление коллекций // Гидроботаника: методология, методы: Материалыиалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «рыбинский Дом печати», 2003. С. 49-56.

96. Лисицина Л. И., Папченков В. Г., Артеменко В. И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель цветковых растений. СПб: Гидрометеоиздат, 1993.219 с.

97. Лисицина Л. И., Папченков В. Г. Флора водоемов Росии: Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000.237 с.

98. Литвинов А. С. Физические факторы водной среды // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. -С. 13-27.

99. Лихачева Т. В. Растительность индустриальных водоемов Удмуртии // Материалы VIII конф. ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004. Санкт-Питербург, 2004а. С. 174-175.

100. Лихачева Т. В. Растительность заводских прудов-водохранилищ Удмуртии // Вест. Удм. ун-та. Сер. Биол. 20046. №10. С. 75-85.

101. Лихачева Т.В. Особенности произрастания кубышки малой (Nuphar pumila (Timm) DC.) вУдмуртской республике // «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана»: Материалы междун. конф. Тольятти, 2004в. С. 157-158.

102. Лихачева Т.В. Об организации особо охраняемой природной территории «Камбарский пруд» // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII молод, науч. конф. Сыктывкар, 2005а. С. 131-132.

103. Лихачева Т. В. Экологические факторы распределения растительных сообществ в водоемах Удмуртской Респубдики // Современные аспекты экологии и экологического образования: Материалы Всерос. конф. Казань, 20056. С. 252-254.

104. Лихачева Т. В. Растительность рек и пойменных водоемов Удмуртской Ресрпублики // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006а. С. 302-304.

105. Лихачева Т. В. Флора макрофитов Удмуртии // Электронный журнал «Исследовано в России», 262.20066. С. 2526-2534. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/262.pdf.

106. Лихачева Т. В. Особенности зарастания прудов-водохранилшц Удмуртии // Вестник ИжГТУ. Вып. 2. 2007а. (в печати).

107. Лихачева Т. В. Оценка стадии сукцессии растительности водохранилищ Удмуртии // Электронный журнал «Известия Челябинского научного центра» № 1 (35). 20076. http://www.csc.ac.ru/news/ (в печати).

108. Лихачева Т. В., Перевозчиков А. Г. Модифицированный метод сравнения флор с использованием показателя парциальной активности видов // Вестник СамГУ. Самара, 2007. (в печати).

109. Лукина Е. В. Динамика растительности мелководий Горьковского водохранилища в первые 10 лет его существования: Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 203-206.

110. Лященко Г. Ф. Растительность Рыбинского водохранилища // Бот. журн. 1997. Т. 82, №Ц. С. 57-65.

111. Мальцев В. И. Угодья мелководий Днепровских водохранилищ // МатериалыVI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 307-309.

112. Марков М. В. Флора и растительность пойм Волги и Камы в пределах Татарской АССР. Казань, 1955.391 с.

113. Марков М. В., Беляева В. И., Попова Н. К. Растительность водоемов рек Волги и Камы в пределах ТАССР // Уч. зап. Казан, ун-та. 1955. Т. 115. Кн. 5. 197 с.

114. Малышев Л. И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976а. С. 163—186.

115. Малышев Jl. И. Флористические исследования на плато Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 19766. С.4-10.

116. Матвеев В.И., Соловьева В. В. Закономерности формирования растительности малых водохранилищ Самарской области // Водная растительность и качество вод: Материалы. III конф. Петрозаводск, 1993. С. 49-50.

117. Миркин Б. М. Принципы построения классификации растительности речных пойм Башкирской АССР // Уч. зап. Башкир, ун-та. 1968 а. Вып. 32. Сер. биол. наук. № 4. С. 49-64.

118. Миркин Б. М. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов//Бот. журн. 1968 б. Т. 53, № 6. С. 767-778.

119. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. М., Наука, 1978,212 с.

120. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 133 с.

121. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова JI. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

122. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (истори и современное состояние основных концепций). Уфа: Гил ем, 1998. 413 с.

123. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. JL: Гидрометиоиздат, 1988. Т.1. Вып.25. 560 с.

124. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.184 с.

125. Мяэметс А. А. Изменения высшей водной растительности // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980 С. 77-86.

126. Немцова Н. Д. Динамика растительности Мшинского залива Рыбинского водохранилища // МатериалыУ1 Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 319-320.

127. Нимвицкий А. А. Растения окрестностей г. Глазова Вятской губернии // Материалыиалы по изучению Пермского края. Пермь, 1906. С. 51-209.

128. Овеснов А. М., Аристова Г. А. Растительность мелководий Сылвенского залива Камского водохранилища на третьем и четвертом году наполнения // Бюл. Ин-та биол. водохр. 1962. №12. С. 15-17.

129. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976.236 с.

130. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. М.: «Аргус», 1995. 558 с.

131. Основные положения правил использования водных ресурсов Камбарского водохранилища нар. Камбарка. Проект. Куйбышев, 1973. 77 с.

132. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 2001 году: Госуд. доклад. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2002. -240 е.: ил.

133. Очистка и благоустройство Камбарского водохранилища. Т. 17.7.1. 2005а. 47 с.

134. Очистка и благоустройство Камбарского водохранилища. Т. 17.7.3. 2005б. 85 с.

135. Папченков В. Г. Водная растительность Горьковского водохранилища в зоне влияния Костромской ГРЭС // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1996. № 100. С. 15-18.

136. Папченков В. Г. Закономерности зарастания водотоков и водоемов Среднего Поволжья // Автореф. дис.док. биол. наук. Санкт-Петербург, 1999.48 с.

137. Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001а. 200 с.

138. Папченков В. Г. Флористическое боготство малых и средних рек как показатель их экологического состояния // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Междун. науч. конф. Тольятти. 20016, С. 159.

139. Папченков В. Г. Доминантно-детерминантная классификация водной растительности // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «рыбинский Дом печати», 2003а. С. 126132.

140. Папченков В. Г. К определению сложных групп растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 20036. С. 82-92.

141. Папченков В. Г. О классификации растений водоемов и водотоков // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003в. С. 23-27.

142. Папченков В. Г. Картирование растительностиводоемов и водотоков // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 132-137.

143. Папченков В. Г., Голубева И. Д. Шпак T. JI. флора мелководий Куйбышевского водохранилища // II Всес. конф. по высш. водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 33-34.

144. Папченков В. Г., Шпак T. JI. Флористические находки на островах и мелководьях Куйбышевского водохранилища // Бот. журн. 1992. Т. 77, №9. С. 84-94.

145. Папченков В. Г., Козловская О. И. Флора и растительность Шекснинского водохранилища // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 11. С. 13-22

146. Папченков В. Г., Маркевич Г. И. Экология Уводьского водохранилища. Высшая водная растительность и ее распределение // Экология, биоразнообразие и систематика водных беспозвоночных. Ч. 3. Борок, 2002. с. 98-108.

147. Папченков В. Г, Щербаков А. В., Лапиров А. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины: Проект. Рязань: Сервис, 2003. 21 с.

148. Папченков В. Г., Маркевич Г. И. Флора и растительность Уводьского водохранилища//Биол. внутр. вод. 2003. №4. С. 18-25.

149. Петров С. С., Зейферт Д. В., Рудаков К. М. Особенности распределения водных макрофитов в среднем течении р. Белой в условиях промышленно-комунального загрязнения // Экология. 1993. №5. С. 9-16.

150. Петрова Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саранск, 2006 а. 22 с.

151. Петрова Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры // Материалы. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006 б. С. 330-331.

152. Печенюк Е. В. Динамика зарастания пойменных озер в Хоперском государственном заповеднике //Бот. журн. 1998. Т. 71. № 5. С. 636-642.

153. Печенюк Е. В. Закономерности развития высшей водной флоры и растительности пойменных озер Хоперского государственного заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 2001. 22 с.

154. Печенюк Е. В. Методы изучения динамики высшей водной флоры и растительности пойменных водоемов р. Хопер // Гидроботаника:методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 176-177.

155. Печенюк Е. В. Динамика видового состава водных растительных сообществ // Материалы. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 336-338.

156. Подсосова Т.К. Рельеф // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 37-64.

157. Полевая геоботаника. JL: Наука. 1972. Т 4.336 с.

158. Прогноз экологической обстановки в районе хранения химического оружия на территории Удмуртии (шифр «Землесос-У»). Итог, отчет. Ижевск, 1992. ТЗ. С 5-123.

159. Пузырев А. Н. Адвентивная флора Удмуртии: Дис. канд. биол. наук. Устинов, 1988.206 с.

160. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.384 с.

161. Разработка мероприятий по мелиорации и рыбохозяйственному использованию Камбарского водохранилища: Итог, отчет. Ижевск, 1992. 103 с.

162. Распопов И.М. Важнейшие задачи Советской гидроботаники // Проблемы современной ботаники. М.; JI: Наука, 1965. Т. 1. С. 234-236.

163. Распопов И. М. К динамике численности растений в чистой ассоциации Тростника // Предварительные итоги комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера: Сб. статей. 1969. Вып. 3. Петрозаводск.

164. Распопов И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985.200 с.

165. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник.М: Мысль, 1990. 637 с.

166. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы). М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

167. Рекреационное и биоценотическое зонирование района расположения объекта по хранению отравляющих веществ на территории Удмуртии: Итог, отчет. Ижевск, 1993. С. 46-50.

168. Ресурсы поверхностных вод СССР. Средний Урал и Предуралье. JL: Гидрометеоиздат. 1973. Т.П. 847 с.

169. Решетникова H. М. Флора национального парка «Смоленское Поозерье»: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2003. 24 с.

170. Решетникова H. М., Купцов С. В. Динамика флоры сосудистых растений озера Глубокое (Московская область) за последние сто лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 5. С. 45-56.

171. Саксонов С. В., Кочева Н. В. Динамика флоры и растительности искусственных водоемов Жигулевского заповедника // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 211212.

172. Свириденко Б. Ф. Эколого-динамическая организация растительного покрова водоемов Северного Казахстана: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 2001. 33 с.

173. Своекошин В. И. Гидрологическая характеристика пруда // Ижевский пруд. Ижевск: Изд. дом «Удм. ун-т», 2002. С. 81-89.

174. Северцов А. С. Современные концепции вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т.93. Вып. 6. С. 3-15.

175. Семенов А. А., Матвеев В. И. Динамика флоры Куйбышевского обводнотельно-оросительного канала // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных экосистем: Сб. тез. X всерос. конф. молодых уч-х. Борок, 1997. С. 13-14.

176. Семкин Б. И. Дескриптивные множества и их приложения // Исследование систем 1. Анализ сложных систем. Владивосток, 1973. С. 8394.

177. Соловьева В. В. Динамика растительности водохранилищ в лесостепной и степной зонах Самарской области // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. док. XII Междун. конф. молодых уч-х. Борок, 2002. С. 19-20.

178. Соловьева В. В. Гидрофильная флора Поляковского водохранилища Самарской области // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 349-351.

179. Соловьева В. В., Матвеев В. И. Флора и растительность Ветлянского водохранилища // Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. растений. Куйбышев: Куйбышев, гос. ун-т, 1991. С. 32-46.

180. Соловьева В. В., Матвеев В. И. Зарастание водохранилищ, созданных на малых реках // Проблемы регионального природоведения: Тез. докл. науч.-практ. конф. Самара, 1994. С. 55-56.

181. Соловьева В. В., Дашутин А. П. Динамика флоры антропогенных водоемов г. Самары за 1997-1995 годы // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных экосистем: Сб. тез. X всерос. конф. молодых уч-х. Борок, 1997. С. 16-17.

182. Стурман В. И. Ландшафты Удмуртии // Геоэкологические проблемы Удмуртии : Уч. пособие. Ижевск: УдГУ, 1997. С. 104-124.

183. Стурман В. И., Корепанова Т.В. Лесные ландшафты и проблемы их охраны Республики // Геоэкологические проблемы Удмуртии: Уч. пособие. Ижевск: УдГУ, 1997. С. 98-101.

184. Сукачев В. Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука. 1972. Т 1.417 с.

185. Суханова И. В. Флора водоемов урбанизированных территорий лесной зоны юга Томской области // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водныммакрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 359-361.

186. Таран А. А. Сосудистые растения водоемов о. Сахалин // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 218-219.

187. Тахтаджан А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987.439 с.

188. Тетерюк Б. Ю. Высшие водные растения и их сообщества реликтового озера Донты // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл.Борок, 2000. С. 222-223.

189. Тетерюк Б. Ю. Флора и растительность макрофитов озера Синдор. Науч. докл. Коми науч. центр УрО РАН. Сыктывкар, 2003. Вып. 454. 32 с.

190. Тетерюк Б. Ю. Анализ гидрофильной флоры водоемов Бассейна реки Вычегда // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 361-363.

191. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Наука, 1974. 244 с.

192. Торохова О. Н. Влияние техногенных вод на высшие водные растения // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: Сб. научных трудов. Донецк. 1999, с. 128-130.

193. Трасс X. X. Геоботаника: история и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 257 с.

194. Туганаев В. В. Основные черты флоры и луговой растительности пойм рек Удмуртии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1967.16 с.

195. Туганаев В. В. Флоро-геоботанические закономерности и история агрофитоценозов Волжско-Камского края: Автореф. дис. док. биол. наук. Л., 1977. 44 с.

196. Туганаев В. В., Ефимова Т. П., Тычинин В. А. Растения иммигранты Удмуртии (Исследования 1974-1977 гг.) // Вест. Удм. ун-та. 1977. С. 15101512.

197. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1988. 128 с.

198. Удмуртская Республика: Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. 799 с.

199. Хитун О. В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры Центральной части западносибирской Арктики (Гыданский и Тазовский полуострова) // Дис. канд. биол. наук. Санкт-Питербург, 2005. 175 с.

200. Хренова Н. Г. Особенности зарастания озер о. Великого и Ковдского п-ва (Кандалакшский залив, Белое море // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 225-226.

201. Чепинога В. В. Ландшафтный подход в гидроботанике // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского бот. о-ва. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. Т 2. С. 474-475.

202. Чепинога В. В. Ландшафтный подход в гидроботанике // Гидрофильный компанент в науке о растительности: Материалы Всерос. теорет. семинара. Воронеж: Воронеж, гос. ун-т., 2006. С 34-42.

203. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

204. Чинкина Т. Б. Динамика высшей водной растительности устьевой области Днепра под влиянием антропогенного эвтрофирования водоемов // V Всерос. конф. по водным Растениям: Тез. докл. Борок, 2000. С. 236-237.

205. Цаплина Е. Н., Линчук М. И. особенности формирования и функционирования растительных сообществ в верхней части Каневского водохранилища // Гидробиол. журн. 2005. Т 41, №2. С. 17-28.

206. Шадрина Н. В. Сравнительный анализ водных ценофлор Западно-Казахстанской степной провинции // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО «рыбинский Дом печати», 2003. С. 184-186.

207. Шарендо А. В. Динамика макрофитной растительности озера Вымно (1968-2003 гг.) // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам

208. Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 369-371.

209. Широбоков С. И. Географическое положение, территория и границы Удмуртской АССР // Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. С. 7-8.

210. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л. : Изд-во Ленинград, ун-та, 1980. 176 с.

211. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: Уч. пособие. Л.: Лениград ун-т, 1984. 288 с.

212. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. Системный подход к изучению флоры // Теоритические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещ. по сравнительной флористике Л.: Наука, 1987. С. 30-36.

213. Щербаков А. В. Что такое «водное ядро флоры» и зачем нужен этот термин? // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006а. С. 25-26.

214. Щербаков А. В. Региональная водная флора как модельный объект для флористического анализа // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 20066. С. 34-48.

215. Щербаков А. В., Тихомиров В. Н. Трудности анализа региональных флор водоемов и пути их преодоления // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 83-87.

216. Экзерцев В. А. Некоторые закономерности в распределении зарослей гигрофитов на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Бюл. Ин-та биол. водохр. 1959. №4. С. 14-16.

217. Экзерцев В. А. Растительность зоны временного затопления южной части Куйбышевского водохранилища // Тр. Ин-та биол. водохр. 1960. Вып. 3(6). С. 92-102.

218. Экзерцев В. А. Первые стадии зарастания мелководий Волжских водохранилищ // Бюл. Ин-та биол. водохр. 1961. №10. С. 11-13.

219. Экзерцев В. А. Формирование растительности зоны временного затопления Куйбышевского водохранилища // Материалы 1-ой науч.-тех. совещ. по изуч. Куйбышевского водохранилища. Куйбышев, 1963. Вып. 3. С. 133-135.

220. Экзерцев В. А. Флора Иваньковского водохранилища // Растительность волжских водохранилищ. M.; JL: Наука, 1966а. С. 104-142.

221. Экзерцев В. А. Растительность литорали Волгоградского водохранилища на третьем году его существования // Растительность волжских водохранилищ. M.; JL: Наука, 19666. С. 143-161.

222. Экзерцев В. А. Зарастание мелководий Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1972. № 14. С. 28-30.

223. Экзерцев В. А. О растительности Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод. Инфор. бюл. 1973. № 19. С.18-21.

224. Экзерцев В. А., Соколова М. А. Сообщества хвоща приречного на Иваньковском водохранилище // Тр. Ин-та биол. водохр. 1963. Вып 5(8). С. 21-36.

225. Экзерцев В. А., Экзерцева В. В. К изучению флоры Иваньковского водохранилища // Материалы по биологии и гидрологии Волжских водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 6-10.

226. Экзерцев В. А., Экзерцева В. В. Продукция прибрежной и водной растительности Горьковского водохранилища // Растительность волжских водохранилищ. M., JL: Наука, 1966. С. 190-195.

227. Экзерцев В. А., Лисицина Л. И. Конспект флоры Горьковского водохранилища // Тр. ин-та внутр. вод. АН СССР. 1974. № 28 (31). С. 100116.

228. Экзерцев В.А., Лисицына Л. И., Довбня И. В. Флористический состав и продукция водной растительности Угличского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1974. № 28 (31). С. 76-99.

229. Экзерцев В. А., Белавская А. П. К изучению флоры Шекснинского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1974. № 25. С. 20-23.

230. Юдин М. М. Высшая водная и околоводная флора национального парка «Припышминские боры» // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. док. XII Междун. конф. молодых уч-х. посвящ. Борок, 2002. С.25-26.

231. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968.234 с.

232. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд.Биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.

233. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание и подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 1987. С. 13-28.

234. Юрцев Б. А., Семкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 12. С. 17061718.

235. Юрцев Б.А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 80 с.

236. Якунина Т. В. О некоторых флористических особенностях водоемов Республики Коми // V Всерос. конф. по водным растениям. «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 241-242.

237. Каховське водоймище. Гидробиолгичний нарис. Киев: Наукова думка, 1964. 300 с.

238. Голубнича С. М. Флора макрофтв водосховищ-охолоджувач1в Донецт обласп // Укр. Бот. журн. 2000. Т. 57. №1. С. 45-47.

239. Baattrup-Pedersen A., Riis T. Macrophyte diversity and composition in relation to substratum characteristics in regulated and unregulated Danish streams // Freshwater Biol. 1999. Vol. 42. № 2. P. 375-385.

240. Blenckner T. A. Conceptual model of climate-related effects on lake ecosystems //Hydrobiologia. 2005. Vol. 533. № 1. P. 1-14.

241. Barko J. W., Gunnison D., Carpenter S. R. Sediment interaction with submersed macrophyte growth and community dynamics // Aquat. Bot. 1991. Vol. 41. №1-3. P. 41-65.

242. Edvardsen A., Okland R. H. Variation in plant species richness in and adjacent to 64 ponds in SE Norwegian agricultural landscapes // Aquat. Bot. 2006. Vol. 85. №2. P. 79-91.

243. Fernandez A. M., Fernandez A. C., Rodriguez S., Becares E. Evolotion of the state of conservation of shallow lakes in the province of Leon (Northwest Spain) using botanical criteria // Limnetica. 1999. №17. P. 107-117.

244. Grace J. B., Wetzel R. G. Long-term dynamics of Typha populations // Aquat. Bot. 1998. Vol. 61, № 1-2. P. 137-146.

245. Heegaard E., Birks H. H., Gibson C. E., Smith S. J. and Wolfe-Murphy S. Species-environmental relationships of aquatic macrophytes in Northern Ireland // Aquat. Bot. 2001. Vol. 70. № 3. P.175-223.

246. Holm, L. G. Weldon, L. W. & Blackburn R. D. Aquatic Weeds // Scince, 1969. Vol. 166. № 3906. P. 699-709.

247. Hoyer M., Frazer T., Notestein S. Vegetative characteristics of three low-lying Florida coastal rivers in relation to flow, light, salinity and nutrients // Hydrobiologia. 2004. Vol. 528. №1-3. P. 31-43.

248. Jaanus P., Tiiu T. Vegetation of Estonian watercurses; the drainage basin of the southern coast of the Gulf of Finland // Ann. bot. fenn. 2004. Vol. 41. №3. P. 157-177.

249. Khedr A. H. A., El-Demerdash M. A. Distribution of aquatic plants in relation to environmental factors in the Nile Delta // Aquat. Bot. 1997. February .Vol 56. № l.P. 75-86.

250. Kowalczewske A., Ozimek T. Further long-term changes in the submerged macrophyte vegetation of the eutrophic lake Mikolajskie (North Poland) // Aquat. Bot. 1993. Vol. 46. № 3-4. P. 341-345.

251. Lehmann A., Castella E., Lachavanne J.-B. Morphological traits and spatial heterogeneity of aquatic plants along sediment and depth gradients, Lake Geneva, Switzerland// Aquat. Bot. 1997. Vol. 55. № 4. P. 281-299.

252. Magela T. S., Mauricio B. L., Concei cao de S. M., Kawakita K. K., Monteriro C. A. Survey of species and ecological considerations // Braz. Arch. Biol, and Technol. 1999. Vol. 42. № 1. P. 15-22.

253. Makela S., Huitu E., Arvola L. Spatial pattern in aquatic vegetation composition and environmental covariates along chains of lakes in the Kokemaenjoki watershed (S. Finland) // Aquat. Bot. 2004. Vol. 80. № 4. P. 253269.

254. Meyer C. A. Florula provinciae Wiatka oder verzeichniss der im Gouverment Wiatka gesammelten Pflanzen // Beitrage Pflanzenkunde Russ. Reiches.-St.P., 1848. Lfg. S. P. 17-70.

255. Nurminen L. Macrophyte species composition reflecting water quality changes in adjacent water bodies of lake Hiidenvesi, SW Finland // Ann. bot. fenn. 2003. Vol. 40. №3. P. 199-208.

256. Ozinga W. A., Bekker R. M., Schaminee Joop H. J., Van Groenendael J. M. Dispersal potential in plant communities depends on envairomental conditions // J. Ecol. 2004. Vol. 92. № 5. P. 767-777.

257. Paillisson J. M. Marion L. Can small water level fluctuations affect the biomass of Nymphaea alba in large lakes? // Aquat. Bot. 2006. Vol. 84. № 3. P. 259-266.

258. Peeters Edwin T. H. Ditch maintenance and biodiversity of macrophytes in the Netherlands // Rep. 19 Congress of International Association of Theoretical and Applied Limnology. 2005. Vol. 29. №1. P. 185-189.

259. Rea T. E., Karapatalis D. J., Guy K. K., Pinder J. E. & Mackey H. E. The relative effects of water depth, fetch and other physical factors on the developmentof macrophytes in a small southeastern US pond // Aquat. Bot. 1998. Vol. 61. № 4. P. 289-299.

260. Schffer M., Redelijkheid M. R., Noppert F. Distribution and dynamics of submerged vegetation in a chain of shallow eutrophic lakes // Aquat. Bot. 1992. Vol. 42. №3. P. 199-216.

261. Spiess H-J., Bolbrinker P. Monitoring submerser makrophyten in nahrstoffarmen Klarwasserseen Mecklenburg-Vorpommerns des Jahres 2001 // Naturschutzard. Mecklenburg-Vorpommern. 2002. Vol. 45. №2. P.l-8.

262. Squires M. M., Lesack L. F. W, Huebert D. The influence of water transparency on the distribution and abundance of macrophytes among lakes of the Mackenzie Delta, Western Canadian Arctic // Freshwater Biol. 2002. Vol. 47. № 11. P. 2123-2135.

263. Titus J. E., Grise D., Sullivan C., & Stephens M. D. Monitoring submersed vegetation in a mesotrophic lake: correlation of twospatio-temporal scales of change // Aquat. Bot. 2004. Vol. 79. № 1. P. 33-50.

264. Trebitz A. S., Nichols S. A., Carpenter S. R. & Lathrop R. C. Patterns of vegetation change in Lake Wingra following a Myriophyllum spicatum declin // Aquat. Bot. 1993. Vol. 46. № 3-4. P. 325-340.

265. Whittaker R. H. Classification of natural communities // Botanical Review. 1962. №28. P. 1-239.

Информация о работе

Лихачева, Татьяна Всеволодовна
кандидата биологических наук
Ижевск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы