Современное состояние и динамика растительного покрова Рыбинского водохранилища

Пакляшова, Наталья Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современное состояние и динамика растительного покрова Рыбинского водохранилища
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние и динамика растительного покрова Рыбинского водохранилища"

На правах рукописи

□034540Э5

ПЛКЛЯШОВА Наталья Анатольевна

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (на примере Шекснинского плёса)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Сыктывкар — 2008

003454095

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН в лаборатории высшей водной растительности.

I Гаучный руководитель: доктор биологических наук, профессор

ПАПЧЕНКОВ Владимир Гаврилович

()фициальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник КУЗНЕЦОВ Олег Леонидович

кандидат биологических наук, доцент ТЕТЕРЮК Борис Юрьевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Петрозаводский

государственный университет»

Защита диссертации состоится «17» декабря 2008 года в 15м часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212)24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24, с авторефератом — в сети Интернет на сайте: http://ib.komisc.ru

Автореферат разослан « /О » ноября 2008 года.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение высшей водной растительности Рыбинского водохранилища было начато вскоре после его сооружения и продолжалось все последующие годы. Картирование растительности с одновременным её геоботаническим описанием, проведённое разными авторами в годы с разным водным уровнем показало, что обилие, состав и структура сообществ водных растений резко меняются в зависимости от уровня наполнения водохранилища. Несмотря на этот длительный ряд наблюдений значимость гидроботанических работ на водохранилище до сих пор актуальна, так как позволяет выявить закономерности динамических процессов, проследить особенности структуры растительного покрова на разных этапах его динамики и спрогнозировать дальнейшее состояние растительности водоёма.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является всестороннее рассмотрение современного состояния и особенностей динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища на примере Шекснинского плёса.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) установить современное таксономическое и синтаксономическое разнообразие растительного покрова Шекснинского плёса; 2) проанализировать структуру флоры и растительности плёса и выявить их особенности по отношению к растительному покрову других волжских водохранилищ, а также рек и озёр Верхнего Поволжья; 3) выяснить закономерности зарастания мелководий, проследить основные направления динамики флоры и растительности, изучить характер сукцессий и флуктуаций растительного покрова Шекснинского плёса.

Научная новизна работы. В работе используется оригинальный подход к изучению флоры Рыбинского водохранилища, при котором отдельно рассматривается и сопоставляется флора обводнённых и обсохших мелководных участков. Особенность флоры Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища обусловлена большой долей в ней береговых растений, редких в водной среде в одни годы и обильных в другие, а также значительным разнообразием гибридных форм.

Проведено описание растительности и геоботаническое районирование литоральной зоны Шекснинского плёса водохранилища на современном этапе. Отмечены не выделенные здесь ранее сообщества: Utricularieta vulgaris, Elodeeta canadensis, Potameta wolfgangii, Batrachieta circinati, Cariceta vesicariae, Acorieta calamus. Впервые для мелководий Рыбинского водохранилища приводится древесно-кустарниковая растительность.

Выявлены особенности зарастания мелководий и получены данные по многолетней динамике растительного покрова. Растительный покров в районе исследований не стабилизирован и находится в состоянии постоянного возобновления начальных стадий формирования, что связано с резко переменным уровнем наполнения водохранилища. В процессе зарастания мелководных участков имеют широкое распространение сингенетические и экзогенетические процессы, наблюдаются экотопические флуктуации, дигрессионно-демутационные изменения сообществ.

Обнаружен 21 новый для флоры Вологодской области вид сосудистых рас-гсшш. Уточнено распространение 7 редких и исчезающих видов растений, внесенных в Красную книгу Вологодской области (2004).

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы показывают характер изменения растительности в искусственно созданном водоеме и позволяют прогнозировать дальнейший ход её развития. Составленные карты-схемы могут быть использованы при последующих гидроботанических исследованиях динамики растительного покрова. Результаты флористических исследований по Шекснинскому плёсу позволили дополнить список флоры всего водохранилища. Собранный гербарий сосудистых растений пополнил коллекционные фонды гербария ИБВВ РАН (IBIW) (пос. Борок, Ярославской области), а также гербария кафедры биологии и общей экологии Череповецкого государственного университета (г. Череповец, Вологодской области). Материалы о современном состоянии растительности водоёма используются в ходе полевой практики студентов по специальностям: «биология», «педагогика и методика начального образования», а также будут полезны организациям, непосредственно занимающимся эксплуатацией ресурсов Рыбинского водохранилища.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов ВоГТУ (Вологда, 2005); на юбилейной конференции Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (ДГПБЗ) (Череповец, 2005); на Всероссийских научно-технических конференциях ВоГТУ (Вологда, 2005-2007); на VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Борок, 2005); на II Всероссийской научно-практической конференции «Экология и здоровье» ВоГТУ (Вологда, 2007); на XIII Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2007).

Публикации. По результатам исследуемой темы опубликовано 11 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 281 странице текста, включает 31 таблицу и 10 рисунков. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 наименования, 10 приложений.

Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору В. Г. Папченкову за помощь и ценные советы в работе над диссертацией; начальнику Череповецкого межрайонного отдела ФГУ Верхневолжрыбвод В. А. Соколову и начальнику Череповецкого межрайонного управления федеральной службы Россельхознадзора по Вологодской области, советнику государственной гражданской службы III класса М. В. Степанову за помощь в организации выездов на участки района исследований. Отдельная благодарность преподавателям кафедры биологии и общей экологии ЧГУ, а также моей семье за поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы над диссертацией.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава I. Физико-географическая характеристика Рыбинского водохранилища и прилегающей территории

Рыбинское водохранилище и прилегающая к его берегам местность расположены в пределах Ярославской, Вологодской и Тверской областей.

На основе литературных данных приведено краткое описание территории, прилегающей к водохранилищу. Описаны геология, геоморфология, климат, почвы и растительный покров.

Рассмотрено местоположение, морфометрия и районирование Рыбинского водохранилища. Указаны особенности берега, рельефа дна, ландшафт, температурный, ледовый, ветровой и волновой режимы водохранилища, грунты дна водоёма. Приводятся сведения о гидрологии и гидрохимии Рыбинского водохранилища. Дана классификация мелководий и характеристика участков в районе исследований. Под термином мелководье понимаем мелководную зону, ограниченную двухметровой глубиной, до которой проникают высокотравные гелофиты (Папченков, 2001).

Глава II. Материал и методы исследований

Материал исследований. Материалом при написании диссертационной работы послужили результаты полевых исследований, проведённых в 2004-2007 гг. Исследован Шекснинский плёс Рыбинского водохранилища с протяжённостью береговой линии 579 км. Заложено 50 профилей-трансект длиной от 5 до 300 м и сделано 525 описаний растительных сообществ. Изучены флора и характер зарастания 11 мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища на территории Вологодской и Ярославской областей. В пределах участков выделены три типа мелководий: заливные (в количестве 43-х), заостровные (17) и открытые (28). Типы мелководий включают подтипы в зависимости от характера грунта и степени защищённости от ветра и течений.

Для анализа флоры собрана гербарная коллекция из 300 листов. При составлении списка флоры кроме собственных сборов использовали сборы и опубликованные материалы предыдущих исследователей.

Полевые методы. Изучение флоры и растительности проходило в летние месяцы, в период наибольшего развития растений. Работа включала исследование флоры Шекснинского плёса и картирование его растительного покрова с описанием растительных сообществ. При проведении полевых работ мы руководствовались общепринятой методикой геоботанических исследований водной растительности с учётом методических подходов В. Г. Папченкова (2001, 2003). Продвигаясь вдоль берега Шекснинского плёса, составляли картосхему распределения растительности, на которую наносили контуры растительных сообществ с условным обозначением их доминантов и субдоминантов, отмечая процент проективного покрытия каждого вида.

В наиболее характерных по зарастанию местах водоема прокладывали профили-трансекты, в пределах которых закладывались пробные площадки в 100 м2. Если

размер зарослей был меньше, то они описывались в пределах природного контура. Работа на профиле начиналась от берега, его проходили пешком (при малых глубинах), считая расстояние шагами, или на лодке, определяя расстояние глазомерно. При описании фитоценозов составлялся список видов макрофитов, отмечалась фенофаза и проективное покрытие каждого вида, определялась глубина воды и тип грунта на месте описания.

Лабораторные и камеральные методы. Камеральная обработка собранного материала включала математическую обработку флористических списков, геоботанических описаний и обработку картосхем растительности. Списки растений, составленные на мелководных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища и уточнённые после определения гербарных сборов, анализировались по систематическому, географическому, экологическому составу. Выявлялась частота встречаемости, обилие и активность видов.

Для определения типа ареала каждого вида за основу были взяты литературные данные о современном распространении растений. При проведении экологического анализа флористических списков использовали классификацию В. Г. Папченкова (1999). Индекс гидрофитности флоры рассчитывали по Б. Ф. Свириденко (1997) с учётом дополнений В. Г. Папченкова (2001). Степень сходства исследуемой флоры с флорой водных объектов Верхнего Поволжья определялась по коэффициенту Жаккара.

Картосхемы растительности, составленные в поле, переносились на точную картографическую основу, увеличенную до масштаба 1:5000. Для обозначения растительности пользовались штриховкой и внемасштабными знаками, так как водная растительность во многих случаях представлена не сплошной полосой зарастания, а отдельными пятнами. В результате, были подсчитаны площади, занимаемые отдельными видами, и суммарные площади зарослей всех макрофитов.

При выделении ассоциаций применяли доминантно-детерминантный подход, который при выделении типа сообществ учитывает не только растения, представленные наибольшим числом или большой величиной их проективного покрытия, но и виды, определяющие структуру и экологическую сущность сообщества (Папченков, 2003). Названия ассоциаций приводятся согласно «Кодексу фито-социологической номенклатуры» (Баркман и др., 1988) и «Рекомендациям» К. О. Короткова (1989). Названия формаций и других, высших синтаксонов даны в традициях доминантной системы (Шенников, 1964).

Биомассу рассчитывали только для травянистых фитоценозов, исходя из геоботанических описаний и результатов картирования водной растительности Шекснинского плёса. При этом использовали табличные данные по сырой и сухой надземной биомассе макрофитов, коэффициенты по количеству органического вещества и валовой энергии. Для каждого выделенного мелководного участка и для Шекснинского плёса в целом подсчитаны степень и интенсивность зарастания с использованием классификаций, предложенных В. Г. Папченковым (1982, 2001).

Глава III. Современное состояние флоры и растительности мелководий Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища Флора

К флоре Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища отнесены все макроскопические растения, встреченные ниже многолетнего уреза воды как на обводнённых, так и на обсохших участках мелководий водоёма. Такой подход обусловлен резко переменным уровневым режимом, типичным для этого водохранилища, при котором обсохшие мелководья — это характерный для данного водоёма тип местообитаний, занимающий нередко огромные пространства и требующий специального изучения.

В работе принято узкое, типологическое, понимание вида. Видовой ранг придан всем гибридам (Папченков, 2001), поэтому при анализе флоры термин «вид» нами используется как в широком понимании (с включением гибридов), так и в узком, когда рассматриваются отдельно виды и гибриды. Для каждого из видов в приводимом списке флоры высших растений исследуемой части водохранилища указывается географический статус, экотип, тип мелководий (обводнённые или обсохшие) и класс частоты встречаемости макрофитов в пределах плёса и по выделенным нами мелководным участкам.

Структура флоры

Систематический состав флоры. Флора Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища включает 337 видов макрофитов (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам из 3-х отделов: ВгуорЬ^а, Ецш5е1:орЬу1а и М^поНорЬу1а. Наибольшим видовым богатством отличаются обсохшие мелководья — 294 вида, включая 53 гибрида, на обводнённых мелководьях отмечено 217 видов, из них 31 гибрид. По видовому составу лидирует отдел цветковых растений (табл. 1), среди которых по числу видов преобладают двудольные (54% и 70% во флоре обводнённых и обсохших мелководий соответственно).

Таблица 1. Таксономическая структура по отделам флоры на обводнённых и обсохших мелководьях Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища

Показатели Отделы растений

Вгуор ЬуГа Equlsetophyta 1У^по1юрЬу1а

В О Всего В О Всего В О Всего

Семейств 3 2 4 1 1 1 39 38 44

Ролов 6 6 9 1 1 1 83 125 134

Видов 6 7 10 6 8 8 205 279 319

В том числе гибридов - - - 2 3 3 29 50 61

Примечание. В — обводненные мелководья, О — обсохшие мелководья.

Преобладание двудольных обусловлено большой долей береговых растений, которые в водной среде встречаются не часто, и обильны на водохранилище лишь при низком уровне воды. Такая тенденция прослеживается и во флорах других

типов водных объектов Верхнего Поволжья, для которых характерны обсыхающие мелководья. Только во флоре водораздельных озёр доля двудольных растений меньше (48%), чем однодольных, в речной же и водохранилищной флоре их представительство составляет 55-60% (Папченков и др., 2001).

Списки ведущих семейств флоры обводнённых и обсохших мелководий во многом совпадают—7 из 10-ти семейств являются общими (Роасеае, Cyperaceae, Polygonaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Equisetaceae). Однако возглавляющие списки семейства включают отличающиеся по экологии виды и индицируют разные типы местообитаний. Характерным для флоры обводнённых мелководий является ведущая роль семейства Potamogetonaceae — 15 видов и 11 гибридов, которые приурочены к водной среде, и лишь наземные формы некоторых из них встречаются в обсохшем состоянии. Для флоры обсохших мелководий характерна лидирующая позиция семейства Salicaceae (13 видов и 37 гибридов), большое разнообразие представителей семейства Asteraceae (29 видов и 2 гибрида) и заметная роль Caryophyllaceae и Rosaceae (по 10 видов), виды которых не характерны для водной среды, но нередки на освобождающемся от воды грунте.

Анализ родового спектра показывает, что во флоре обводнённых мелководий высоким видовым разнообразием выделяются Potamogetón — 26, Salix— 18, Carex — 14 и Persicaria — 11 видов (включая гибриды). Во флоре обсохших мелководий первые четыре позиции занимают: Salix—47, Carex — 14, Persicaria — 12 и Equisetum — 8 видов и гибридов. Наличие общих родов во флоре мелководий объясняется экологической мобильностью относящихся к ним видов, способных жить как в условиях обводнённого грунта, так и на обсохших мелководьях. Принципиальные различия определяются родом Potamogeton, господствующим при наличии водной среды и слабо представленном на обсыхающих местообитаниях. Большинство родов рассматриваемых флор (для обводнённых мелководий — 79, для обсохших мелководий — 116) представлены малым (1-3) числом видов.

При сравнении наших данных с результатами прежних ботанических исследований на водоёмах и водотоках Верхнего Поволжья, при которых учитывались только виды, отмеченные в водной среде или на водопокрытом грунте, нами были взяты лишь флористические списки, составленные для обводнённых мелководий Шекснинского плёса. Расчёт коэффициента сходства с флорой водохранилищ, рек и озёр Верхнего Поволжья и сопоставление полученных данных, позволяет говорить об оригинальности флоры нашего района исследований (табл. 2).

Таблица 2. Коэффициенты сходства флоры обводнённых участков Шекснинского плёса с флорой водных объектов Верхнего Поволжья (по Жаккару, в %)

Реки Озёра Водох ранилища

И У Р Г

Шекснинский плёс 45 43 49 50 72 49

Примечание. Водохранилища: И — Иваньковское, У — Угличское, Р — Рыбинское, Г — Горьковское.

Своеобразие исследуемой флоры во многом определяется характерным для водохранилища резко переменным уровнем наполнения, с которым связано постоянное образование новых, свободных от конкурентов мест обитания, дающих возможность закрепляться пришлым растениям и образующимся гибридам.

Сравнение флоры на разных участках мелководий Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища, показало, что состав и обилие видов во многом зависят от особенностей территории, на которой они произрастают. При этом большое значение имеет конфигурация берега, особенности грунта, защищённость мелководий от ветра и течений, наличие и особенности рек, впадающих в водохранилище, а также антропогенное воздействие. В целом, флористически богаты одни и те же мелководные участки, независимо от того, обводнённые они или обсохшие. Различие во флоре обводнённых и обсохших мелководий заключается в доминировании в первом случае видов настоящих водных, а во втором — видов наземных растений, при достаточно высоком разнообразии последних в условиях обводнения и низком разнообразии первых в условиях обсыхания.

Географический состав флоры. Во флоре мелководий Шекснинского плёса преобладают виды растений с широкими ареалами, что говорит о древности гигрофильной флоры и особенностях водной среды обитания, позволяющих прибрежно-водным и водным видам растений широко распространяться по земному шару (Соловьёва, 1995).

Узкоареальных видов всего 6% от общего числа всей флоры. Наиболее многочисленными являются макрофиты 6-ти типов ареалов: голарктического плюризонального — 81 вид, плюрирегионального плюризонального — 42 вида, евроазиатского бореально-меридионального — 31 вид, евроазиатского плюризонального — 29 видов, голарктического бореально-меридионального — 17 видов, европейского бореально-температного — 12 видов. Один вид — Myosotis lithuanica (Schmalh.) Bess. ex Dobrocz. является эндемиком Восточной Европы.

К числу интересных следует отнести находку аркто-бореального вида Calamagrostis groenlandica (Dchrank) Kunth и находку южного вида Phragmi-tes altissimus (Benth.) Nabille. Впервые в пределах европейской части России (Пошехонский район, Ярославской области) на обсохшей отмели Рыбинского водохранилища найден азиатский бореально-меридиональный вид Eragrostis imberbis (Franch.) Probat. Во флоре Шекснинского плёса отмечен также южноазиатский горный вид Epilobium minutiflorum Hausskn. (Борисова, Папченков, 2007; Папченков и др., 2007).

Экологический состав флоры. В составе изучаемой флоры преобладают гигрофиты — 140 видов (42% от общего числа видов), в том числе на обводнённых и обсохших мелководьях (91, или 42% и 139 видов, или 47% соответственно) (табл. 3). Это характерно для водоёмов с нестабильным водным уровнем.

Таблица 3. Экологический состав флоры на мелководьях Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища

Обводнённые Обсохшие Всего на мелководьях

ТОкотип мелководья мелководья Шекснинского плёса

Число % Число % Число %

I 47 22 9 3 47 14

II 19 9 16 5 19 6

III 28 13 28 10 29 9

I-Ш 94 43 53 18 95 28

IV 91 42 139 47 140 42

V 32 15 102 35 102 30

IV-V 123 57 241 82 242 72

Всего: 217 100 294 100 337 100

Ihd (I-V) 0,87 - 0,36 - 0,56 -

Ihd(I-III) 1 - 0,34 - 1 -

Примечание. Экотипы: I — гидрофиты; II — гелофиты; III — гигрогелофиты; IV — гигрофиты; V — гигромезо- и мезофиты. % — процент видов от общего числа растений во флоре данного типа мелководий. Ihd (I-V) — индекс гидрофитности для всей флоры (по I—III), Ihd (I-III) — то же, для водной составляющей (по I).

Гигрофиты не являются водными, но входят в состав водных и прибрежных фитоценозов, встречаются в условиях обводнённого грунта и поэтому включаются в состав флоры данного водоёма. Общая доля водных растений, включающих гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты, составляет 28% (95 видов). Доля заходящих в воду береговых растений, к которым относятся гигрофиты, гигромезо- и мезофиты, значительно выше — 72% (242 вида). Несколько менее преобладание последних выражено во флоре обводнённых мелководий (табл. 3), о чём свидетельствует и индекс общей гидрофитности, равный 0,87.

Встречаемость, обилие и активность видов флоры. Больше половины (71%) всей флоры мелководий Шекснинского плёса представлено редкими и изредка встречаемыми видами. Это отмечается как для флоры обводнённых, так и обсохших мелководий (64% и 70% соответственно). К числу таких видов относятся: Batrachium trichophyllum, Lemna gibba, Nymphaea candida, Typha angustifolia, Zizania latifolia и др.

Преобладают необильные и малообильные виды макрофитов (74% на обводнённых и 83% на обсохших мелководьях): Alisma juzepczukii, Bistorta та-jor, Equisetum palustre, Myosoton aquaticum, Persicaria brittingeri, P. tomentosa, Rumex maritimus, Stachys palustris, Taraxacum officinale и др. Доля обильных и высокообильных видов в условиях водной среды составляет 26%. К их числу относятся: Butomus umbellatus, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum sibiricum, Persicaria amphibia, Phragmites australis, Potamogeton gramineus, P. heterophyllus, P. perfoliatus, Sparganium emersum и др. Доля обильных и высокообильных видов на мелководьях со свободным от воды грунтом составляет 17%. В их числе Butomus umbellatus, Carexacuta, Chenopodiumglaucum, Ranunculusrepens, Trifolium repens и т. д.

Сходным образом распределены виды и по классам активности: резко преобладают слабоактивные и неактивные виды (88% на обводнённых и 93% на обсохших мелководьях соответственно). Доля активных и высокоактивных видов больше там, где лучше сформирована растительность, то есть на обводнённых мелководьях — 12%. К их числу относятся гидрофиты Lemna minor, L. trisulca, Persicaria amphibia, Potamogeton lucens, P. heterophyllus, P.pectinatus, P.perfoliatus, P. wolfgangii, Spirodela polyrhiza; гелофиты Butomus umbellatus, Glyceria maxima, Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Sparganium emersum\ гигрогелофиты Agrostis stolonifera, Carex acuta, Eleocharis palustris-, гигрофиты Galium palustre, Phalaroides arundinacea и др.

Растительность Разнообразие растительных сообществ

Тип растительности. Водная растительность — Aquiphytosa.

А. Группа классов. Настоящая водная (гидрофитная) растительность —

Aquiphytosa genuine.

I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность — Aquiphytosa genuine.

1. Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды — Aquiherbosa genuína demersa natans. 1. Формация пузырчатки обыкновенной — Utricularieta vulgaris. 1 асс.

2. Группа формаций погружённых укореняющихся гидрофитов — Aquiherbosa genuina submersa radicans. 2. Формация рдеста пронзеннолистного — Potameta perfoliati. 1 асс. 3. Формация рдеста гребенчатого — Potameta pectinati. 1 асс. 4. Формация рдеста блестящего — Potameta lucentis. 3 асс. 5. Формация элодеи канадской — Elodeeta canadensis. 1 асс. 6. Формация шелковника жёстколист-ного — Batrachieta circinati. 1 асс.

3. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями — Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus. 7. Формация горца земноводного — Persicarieta amphibii. 8 асс. 8. Формация кубышки жёлтой — Nuphareta luteae. 1 асс. 9. Формация кувшинки чисто-белой — Nymphaeeta candidae. 1 асс. 10. Формация рдеста Вольфганга — Potameta wolfgangii. 1 асс. 11. Формация рдеста плавающего — Potameta natantis. 1 асс. 12. Формация рдеста разнолистного — Potameta heterophylh. 4 асс.

Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность — Aquiherbosa vadosa.

II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность — Aquiherbosa helophyta.

4. Группа формаций низкотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta humi-lis. 13. Формация стрелолиста обыкновенного — Sagittarieta sagittifoliae. 21 асс. 14. Формация сусака зонтичного — Butometa umbellati. 13 асс. 15. Формация ежеголовника простого — Sparganieta emersi. 5 асс. 16. Формация хвоща приречного — Equiseteta fluviatilis. 1 асс.

5. Группа формаций высокотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta procera. 17. Формация камыша озёрного - Scirpeta lacustris. 8 асс. 18. Формация тростника южного — Phragmiteta australis. 8 асс. 19. Формация манника большого — Glycerieta maximae. 15 асс. 20. Формация рогоза широколистного — Typheta latifoliae. 3 асс.

III. Класс формаций. Гигрогелофитная растительность — Aquiherbosa hygrohe-lophyta. 21. Формация осоки острой — Cariceta acutae. 6 асс. 22. Формация осоки пузырчатой — Cariceta vesicariae. 1 асс. 23. Формация аира болотного — Acorieta calamus. 1 асс. 24. Формация жерушника земноводного — Rorippeta amphibiae.

2 асс. 25. Формация полевицы побегообразующей — Agrosteta stoloniferae. 5 асс. 26. Формация ситняга болотного — Eleocharieta palustris. 10 асс.

Тип растительности. Береговая растительность — Riparophytosa.

В. Группа классов. Древесно-кустарниково-травянистая растительность — Riparophytosa arbo-frutescenso-herbosus.

IV. Класс формаций. Древесно-кустарниковая растительность — Riparophytosa arbo-frutescens. 27. Формация ивы шерстистопобеговой — Saliceta dasycladae.

3 асс. 28. Формация Saliceta dasycladae х auritae. 2 асс. 29. Формация Saliceta х alopecuroides. 1 асс. 30. Формация ивы пятитычинковой — Saliceta pentandrae. 1 асс. 31. Формация ивы Шаумана — Saliceta schumannianae. 1 асс. 32. Формация Saliceta phylicifolii х triandrae. 2 асс. 33. Формация ивы Старка — Saliceta starkeanae. 1 асс. 34. Формация ивы ушастой — Saliceta auritae. 2 асс. 35. Формация ивы трёхтычинковой — Saliceta triandrae. 14 асс.

V. Класс формаций. Травянистая береговая растительность — Riparophytosa herbosus. 36. Формация двукисточника тростниковидного — Phalaroideta arundinacea. 9 асс.

Таким образом, растительный покров мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища представлен двумя типами растительности (водной и береговой), включающими 36 формаций и 159 ассоциаций. Наибольшее разнообразие по числу синтаксонов наблюдается среди воздушно-водной растительности (74 ассоциации 8 формаций). Среди них преобладает группа формаций низкотравных гелофитов, включающая 40 ассоциаций 4 формаций. Настоящая водная растительность представлена 24 ассоциациями 12 формаций. Среди них наибольшее число синтаксонов отмечено в группе формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (16 ассоциаций 6 формаций). Меньше всего синтаксонов среди травянистой береговой растительности (9 ассоциаций 1 формации).

Сравнивая результаты собственных наблюдений с исследованиями прошлых лет (Ляшенко, 1997), следует отметить, что с 1993 г. увеличили рас: пространение формации Potameta pectinati, Nymphaeeta candidae, Agrosteta stoloniferae, Eleocharieta palustris. Сохранили свои лидирующие позиции Potameta lucentis, Potameta perfoliati, Persicarieta amphibii, Nuphareta luteae, Scirpeta lacustris, Typheta latifoliae, Glycerieta maximae, Phalaroideta arun-

dinacea, Phragmiteta australis, Sparganieta emersi, Sagittarieta sagittifoliae, Butometa umbellati, Cariceta acutae, Rorippeta amphibiae. Из состава зарослей практически исчезли сообщества Myriophylleta verticillati, Alismateta plantago-aquaticae, Glycerieta fluitans, Scolochloeta festucacea, Cariceta aqua-tilis, Cariceta rostrata, Eleocharieta acicularis, Junceta articulati, Oenantheta aquaticae, Typheta angustifoliae. Сократили свои площади Equiseteta fluviatilis. В то же время появились не выделенные здесь ранее сообщества: Utricula-rieta vulgaris, Elodeeta canadensis, Potameta wolfgangii, Batrachieta circinati, Cariceta vesicariae, Acorieta calamus. Впервые для мелководий Рыбинского водохранилища приводится древесно-кустарниковая растительность.

Характеристика растительных сообществ. В разделе приводится характеристика выделенных ассоциаций, формаций и групп формаций. В описаниях фитоценозов приведены данные о проективном покрытии доминантов, детерминантов и сопутствующих видов, отмечены экологические особенности участков, занимаемых растительными сообществами, указаны данные по биомассе выделенных фитоценозов.

Закономерности распределения фитоценозов. Рассматривается влияние некоторых факторов, от которых зависит разнообразие фитоценозов в пределах разных типов мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища. Наиболее благоприятными для развития растительного покрова являются мелководные участки узких проток, заливов и островов. Основная часть растительности сосредоточена у пологих берегов с подветренной стороны на песчано-илистых грунтах при глубине 25-90 см. Отсутствие сформированных растительных сообществ характерно для открытых мелководных участков с песчаными и песчано-каменистыми донными отложениями, а также для мелководий с крутыми, обрывистыми берегами.

Наиболее широко распространены на мелководных участках Шекснинского плёса формации: Phragmiteta australis, Glycerieta maximae, Scirpeta lacustris, Sagittarieta sagittifoliae, Cariceta acutae. Редкими, узколокальными являются фитоценозы формаций: Utncularieta vulgaris, Potameta wolfgangii, Potameta natantis, Batrachieta circinati, Acorieta calamus.

Фитомасса и продукция водной растительности. Годовая надземная продукция макрофитов Шекснинского плёса в сыром виде равна 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом — 9,6 тыс. т, в органическом веществе — 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте — 37,3 тыс. Гкал. Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49%) и манник (25%), на их долю приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений заметный вклад в продукцию вносит рдест пронзённолистный (5%).

При сопоставлении полученных результатов с данными Г. Ф. Ляшенко (1995) по Шекснинскому плёсу видно, что общая годовая продукция растительности по органическому веществу уменьшилась в 2,3 раза (табл. 4). Это обусловлено переходом части мелководий, занятых некогда высокотравными гелофитами, из акватории в типичный берег.

Таблица 4. Годовая продукция высшей водной растительности Волжских водохранилищ (по органическому веществу)

Водохранилища Показатели

Всего, т в год г/м2 в год

плёс мелководья

Угличское (по: Экзерцеву и др., 1974) 6716 26,9 75,5

Иваньковское (по: Экзерцеву и др., 1990) 67740 207,2 431,6

Рыбинское (по: Ляшенко, 1995) Главный плёс 39507 12,8 86,6

Волжский плёс 11728 21,3 71,9

Моложский плёс 5437 24,7 83,7

Шекснинский плёс 19999 35,7 86,6

Наши данные Шекснинский плёс 8728 15,6 37,8

По продуктивности Шекснинский плёс наших дней ближе всего к Волжскому плёсу, где большую часть органического вещества продуцируют также тростниковые фитоценозы (Довбня, Ляшенко, 1996). Среди Волжских водохранилищ по уровню продукции на единицу площади Шекснинский плёс значительно уступает Угличскому и особенно Иваньковскому водохранилищу (табл. 4).

Глава IV. Динамика растительного покрова Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища

Основу динамики исследуемого водоёма составляют такие процессы, как зарастание, сукцессии и флуктуации растительных сообществ.

Характер зарастания различных участков мелководий. В разделе приводится характеристика зарастания каждого из 11-ти выделенных нами мелководных участков Шекснинского плёса. Указаны экологические факторы, в условиях которых происходит формирование растительности, перечислены ведущие фитоценозы.

Площадь мелководий Шекснинского плёса составляет 231 км2 (Бакулин, 1968), из которой только 5% (11 км2) занимают сообщества воздушно-водной и настоящей водной растительности. Наибольший процент зарастания мелководий нами отмечен на 4 и 5 участках (Кондошские и Раменье-Леушинские мелководья) — 13,1 и 12,6%, соответственно, поскольку именно здесь сосредоточена основная часть заливов и большая часть островов. Наименее заросшими являются открытые Щетинские мелководья — 0,2%. В целом мелководья Шекснинского плёса зарастают очень слабо: степень зарастания 4,9%, интенсивность — 0,2 кг/м2 (табл. 5).

Таблица 5. Площади участков и заросших мелководий Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища

Площадь Зарастание

Название участка участка, Площадь, Степень, Интенсивность,

км2 км2 % кг/м2

1. Русловой Череповецкий 20,2 0,2 1,0 0,03

2. Судские мелководья 20,8 0,1 0,7 0,01

3. Доро-Рощинские мелководья 19,2 0,4 1,9 0,08

4. Кондошские мелководья 35,3 4,6 13,1 0,43

5. Раменье-Леушинские мелководья 30,9 3,9 12,6 0,46

6. Карагач-Вичеловские мелководья 19,2 0,2 1,3 0,04

7. Мяксо-Кидомские мелководья 14,5 1,2 8,3 0,27

8. Щетинские мелководья 13,5 0,03 0,2 0,006

9. Доровские мелководья 21,9 0,4 1,9 0,07

10. Ухринские мелководья 19,2 0,2 0,9 0,02

11. Ивановские мелководья 17,0 0,2 0,3 0,01

Шекснинский плёс 231,7 11,4 4,9 0,2

Лидирующие позиции по вкладу в степень зарастания занимают воздушно-водные растения: тростник южный (44,4%), манник большой (32,4%), осоки (3,1%), камыш озёрный (3,0%), жерушник земноводный (2,0%), хвощ приречный (1,6%), полевица и лисохвост (1,5%), стрелолист обыкновенный (1,4%). Доля отдельных настоящих водных растений также существенна: рдест пронзённо-листный (3,0%), рдесты злаковый и разнолистный (в сумме 1,6%).

Судя по характеру распространения основных ценозообразователей на мелководьях Шекснинского плёса, за период с 1995 г. (Ляшенко, 1995) по настоящее время произошло сокращение зарослей большинства растений в несколько раз. Это отмечено и в работе В. Г. Папченкова и И. Е. Ремизова (2005), согласно которой общая площадь зарослей высшей водной растительности Рыбинского водохранилища уменьшилась примерно в 3 раза — с 14 598 га (Ляшенко, 1995) до 4 977,6 га (Папченков, Ремизов, 2005). Степень зарастания акватории водоёма уменьшилась с 3,2% до 1,2%, степень зарастания мелководий — с 16% до 5%. Связано такое значительное уменьшение площадей зарастания с отделением ряда мелководных территорий от акватории водоёма и превращением их в береговые экосистемы (Папченков, Ремизов, 2005).

Особенности зарастания разных типов мелководий. В разделе в обобщённом виде представлены процессы формирования растительности на заливных, заостровных и открытых мелководьях.

I la защищенных от ветра мелководных участках с плавным уклоном дна и илмсто-несчаными или илисто-каменистыми донными отложениями отмечено сплошное зарастание. Здесь, в условиях небольшой глубины воды, наблюдается относительно упорядоченное расположение растений разных экологических групп. Для этой группы мелководий характерны две формы (или способа) зарастания. Первая связана с сообществами осок или высокотравных гелофитов, поясами или отдельными куртинами расположенными вдоль берега. Эти сообщества хорошо реагируют на повышение уровня воды своим буйным развитием. Чем больше пространства занимает Phragmites australis, Typha latifolia, тем больше образуется при их разложении остатков на дне и тем скорее сообщества растений проникают вглубь акватории.

Второй способ зарастания связан с активным перемещением частиц грунта, которое сопровождается образованием подводных банок и песчаных кос. На созданных за счёт намытого песка возвышениях, которые в условиях свободной акватории заливов располагаются, как правило, вдоль русел рек, поселяются растения-пионеры, к их числу относятся, например, Butomus umbellatus и Scirpus lacustris. В результате появляются группировки растений вдали от основных площадей зарастания. На подверженных влиянию волн мелководных участках заливов наносы формируют не только подводные, но и выступающие из воды песчаные бары, на которых наряду с высокотравными гелофитами поселяются и кусты ив. Со временем песчаные косы отгораживают часть мелководных участков от остальной акватории, что приводит к трансформации структуры литоральной зоны водоёма (Ляшенко, 2002).

На заостровных хорошо защищённых от ветра мелководьях с илисто-песчаными донными отложениями наблюдается покрытие водными растениями всей поверхности акватории от берега до берега. Здесь образуются относительно оформленные зоны гидрофитов и гелофитов. Процесс зарастания, как правило, происходит в условиях обильного отложения и накопления остатков настоящих водных и воздушно-водных растений. Кроме того, на заостровных мелководьях зарастание может идти путём образования сплавиноподобных матов из плавающих остатков воздушно-водных растений с поселяющимися на них Agrostis stolonifera, Rorippa amphibia и различных гигрофитов. Вся эта масса, под которой находится небольшая водная толща, наступает на мелководья. Данный способ нами отмечен как довольно редкий.

Описанные выше случаи формирования растительности наблюдаются при условии относительной стабильности уровня воды, которая на Рыбинском водохранилище имеет место лишь в вегетационные периоды отдельных лет. Значительно чаще происходят резкие колебания уровня, и под влиянием этих внешних причин происходит разрушение уже сложившихся растительных сообществ мелководий, т. е. в их сложении и развитии доминирующую роль играют экзогенетические процессы. Постоянно чередующиеся затопления на значительную глубину и последующие отступления воды вплоть до длительного обсыхания мелководий сопровождаются коренными изменениями структуры и

состава растительного покрова. В годы с высоким стоянием воды, когда оказываются затопленными береговые участки, активно развиваются сообщества водных растений. При последующем отступлении воды и освобождением обширных мелководий идёт восстановление растительного покрова, активное и массовое появление гигрофитов, гигромезо- и мезофитов. В то же время происходит разрушение сообществ настоящих водных растений, одни из них исчезают, другие сильно изреживаются, часть переходят в наземные вариации, что можно наблюдать на примере горца земноводного. Всё это приводит к возникновению новых очагов зарастания, бесконечно повторяющихся сингенетических стадий и экотопических флуктуаций растительных сообществ, сочетающихся с выраженным эндоэкогенезом на участках, защищённых от влияния резкого перепада уровня воды и ветро-волнового воздействия.

На проточных заостровных мелководьях с песчано-илистым дном, расположенных у обрывистых берегов, растительность представлена сообществами Sa-lix ssp. и зарослями Phragmitesaustralis, которые, сплошной полосой, вытянутой в направлении наиболее часто дующих ветров, опоясывают отмели. На свободных от Phragmites australis мелководьях разбросаны редкие куртины Eleocharispalustris и Persicaria amphibia. На подобных заостровных участках с плавным уклоном берега, развитие растительности приводит к формированию низинных болот. Этому способствуют сообщества Phragmites australis и Salix ssp., среди которых расположены фитоценозы Carex ssp., Glyceria maxima, Phalaroides arundinacea.

Открытые мелководные участки с песчано-каменистым, илисто-каменистым дном имеют слабо изрезанную береговую линию, постоянное ветро-волновое воздействие, в результате чего формирование растительности здесь крайне замедленно, растительные пояса не выражены. Для таких участков характерны заросли ив, либо единичные экземпляры и (или) небольшие группировки Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Eleocharis palustris, Persicaria amphibia, Phalaroides arundinacea, Potamogeton heterophyllus, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris. Мелководные участки с илистым дном, подверженные механическому воздействию волн, либо участки с песчано-илистыми отложениями, характеризуются отсутствием растительности, лишь на глубине встречаются небольшие пятна Potamogeton perfoliatus и куртины Phragmites australis у берега.

В рассмотренных примерах процесса зарастания наблюдаются сингенетические и эндогенетические стадии, каждая из которых преобладает на определённом этапе развития растительности. На защищённых мелководных участках с выраженным поясным расположением фитоценозов (заливы, острова) вследствие нарастания слоя донных отложений преобладает эндоэкогенез. На мелководных участках у обрывистых берегов и с быстрым течением, а также вдоль открытых прибрежий при формировании растительности наблюдается преобладание эк-зогенетических и сингенетических процессов.

В местах, подверженных воздействию ветра и волн появление на прибрежных мелководьях одиночных экземпляров и небольших группировок растений разных экологических групп, либо куртин камыша, сусака, либо зарослей ивы вдали

от берега на возникающих песчаных наносах можно рассматривать как начало формирование фитоценозов. Это ярко выраженный сингенез, который уступит место эндоэкогенезу. Со временем на возникающих мелководьях перед косами начнётся новый процесс заселения водными и воздушно-водными растениями. Этот процесс будет возникать вновь и вновь, что позволяет нам говорить о существовании на Рыбинском водохранилище череды повторяющихся начальных стадий сукцессии растительного покрова, завершение которых проходит уже в условиях береговых экосистем.

Характеризуя в целом процессы формирования и развития растительного покрова Рыбинского водохранилища, следует отметить, крайнюю нестабильность сообществ и группировок водных и прибрежно-водных растений, которые находятся в постоянном обновлении. Последовательный ход эндогенного развития растительности нередко нарушается внешними причинами, поэтому растительный покров обычно имеет пёстрый характер. Лишь местами он сформирован хорошо и имеет поясное распределение сообществ, чаще же выглядит несформированным или только начинающим формироваться. Какого-то одного преобладающего способа зарастания исследуемых мелководий выделить нельзя. Как правило, здесь наблюдается сочетание способов. Наступление берега на воду происходит как за счёт развития прибрежно-водной растительности, так и образования наносов песка и последующего интенсивного зарастания отчленённых от основной акватории мелководных участков. В качестве редкого отмечен сплавинный тип зарастания.

Сукцессии и флуктуации растительных сообществ на различных типах мелководий. Правильное чередование растительных поясов характерно только для водоёмов с постоянным уровнем воды. В нашем районе исследований формирование растительности отличается своей крайней неравномерностью. Внешние и внутренние причины развития растительности приводят к тому, что где-то растительный покров сформирован, а где-то наблюдаются начальные стадии его формирования. Как показывают приведённые выше материалы наших полевых наблюдений, на Рыбинском водохранилище, несомненно, преобладает последнее. Тем ни менее можно привести несколько примеров описания участков мелководий с растительностью, развивающейся в благоприятных условиях достаточно длительное время, и поэтому имеющей в той или иной мере выраженные сукцессионные ряды сообществ, сменяющих друг друга по мере нарастания глубины воды.

Это можно было наблюдать на защищённых от ветра мелководных участках, расположенных в заливах по рекам: Ильмеза, Маткома, Ухра, Пача, Чёрная, Б. Ялгусора, Кондоша. Здесь снижены скорости течения, отсутствует ветро-волновое воздействие, относительно пологие берега, небольшие глубины, относительно высокая прозрачность воды, песчано-илистые грунты. Для данного типа мелководий в обобщённом виде можно представить следующий сукцессионный ряд растительности при движении к берегу: Potamogeton pectinatus + Р. perfoliatus —* Persicaria amphibia —* Butomus umbellatus + Alisma plantago-aquatica + Sagittaria

sagittifolia —> Rumex maritimus + Galiumpalustre —>Carex ssp. (либо Phalaroides ar-undinacea) —> Thalictrumflavum + Urtica dioica + Stellaña gramínea + Chenopodium álbum + Polygonum aviculare + Calamagrostis arundinacea и др.

Правильное чередование поясов растительности встречается и на защищённых мелководьях, расположенных среди островов. Это, например, имеет место между островом и коренным берегом возле д. Васильевское. Тростниковые заросли вдоль берега здесь сменяются куртинами камыша озерного, вокруг которых располагаются пятна горца земноводного. На свободных участках воды растёт рдест пронзён-нолистный. Таким образом, смена фитоценозов имеет следующий вид: Potamogeton perfoliatus-* Persicaria amphibia —» Scirpus lacustris —* Phragmites australis.

На большинстве же мелководных участков Рыбинского водохранилища в целом и Шекснинского плёса в частности преобладают экотопические флуктуации. Обилие видов, слагающих тот или иной фитоценоз, напрямую связано с непостоянным гидрорежимом водоёма. Резкое различие жизненных условий в зоне временного затопления в маловодные и многоводные годы приводит к тому, что в разные по уровню воды годы характер растительности меняется. Меняются видовой состав зарослей и вид зарослей тех растений, которые постоянно растут в зоне затопления. Это относится к земноводным растениям: Persicaria amphibia, Rorippa amphibia, Sparganium ssp. и другим, внешний вид которых меняется при изменении условий обитания.

Ярким примером является формирование растительного покрова в районе заостровного мелководья д. Новинка. В 2004 г. уровень воды был достаточно высоким, и среди зарослей ив возникли благоприятные условия для развития гидро-фитного разнотравья (Persicaria amphibia, Lemna minor, Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris, Elodea canadensis, Hydrocharis morsus-ranae и Potamogeton gramineus). В 2007 г. во второй половине лета уровень воды спал, значительная часть мелководий осушилась, так что, от кустов ив до уреза воды расстояние составляло примерно 8-10 м, и было занято разнотравьем с преобладанием Agrostis stolonifera. Горец, рдесты оказались в экстремальных условиях, практически на берегу. Другие настоящие водные растения, отмеченные здесь в 2004 г., погибли. Аналогичные явления наблюдали и в заливе возле д. Костяевка.

Таким образом, растительные сообщества, произрастающие на мелководных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища, находятся в постоянном изменении. Выражены как сезонная изменчивость, связанная с изменениями экологических факторов в течение вегетационного периода и со сменой времён года, так и годовая изменчивость, обусловленная нестабильным уровнем воды на водохранилище. Из всех типов изменений в растительном покрове, имеющих обратимый характер, самыми распространёнными в нашем районе исследований являются экотопические флуктуации. Наблюдается преобладание сингенетических процессов над эндоэкогенетическими, имеет место слабая представленность чётких сукцессионных рядов сообществ.

Характер многолетней динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища. Анализируя развитие растительного покрова на Рыбинском водо-

хранилище с первых лет его существования по настоящее время, можно выделить этапы формирования флоры и растительности.

I (1941-1950 гг.) — начальный этап формирования растительности, на котором разнообразие флоры и растительных сообществ было неустойчивым.

II (1951-1962 гг.) — этап интенсивного развития и распространения водных и прибрежно-водных растений на мелководьях водохранилища.

111(1963 — современность) — этап медленного повышения флористического и синтаксономического разнообразия растительного покрова. В течение последнего этапа уровень водоёма изменялся, в силу чего выделяются следующие периоды: 1) 1963-1976 гг. (маловодный период), в ходе которого значительно сократились площади зарастания. Это произошло за счёт залужения и закустаривания ранее слабообводнённых мелководий, а также из-за выпадения затопленного древостоя и размыва островов. В конце периода наблюдается наступление на изменившиеся мелководья двукисточника, манника, тростника. 2) 1977-1995 гг. (многоводный период), до 1992 г. происходило продвижение вглубь акватории камыша озёрного, горца земноводного, рдестов, интенсивное разрастание высокопродуктивных сообществ манника и тростника. Накопление неразложившихся органических и неорганических материалов в сообществах последних привело к тому, что многие их площади перестали заливаться водой (1991-1995 гг.). 3) 1995-2003 гг. (маловодный период), в течение которого происходило наступление гидрофитов, гелофитов на прежде свободные мелководья (Папченков, 2002).

Продолжая периодизацию в современное время, следует отметить, что с 2004 по 2007 гг. (многоводный период) наблюдается развитие настоящих водных растений, в основном за счёт рдестов и распространение высокотравных гелофитов.

Растительность Рыбинского водохранилища находится в стадии формирования. Происходит это крайне медленными темпами по причине колебаний уровня воды в водоёме. Увеличение флористического и синтаксономического разнообразия не прекращается. Причём, если стремительному нарастанию разнообразия типов сообществ способствуют многоводные годы и относительно стабильный уровень воды в вегетационный период, то разнообразие флористическое существенно повышается после маловодных лет и в годы с наиболее сильным колебанием летнего водного уровня, когда обнажаются обширные, свободные от растений мелководья, на которых могут успешно закрепиться постоянно возникающие гибриды и ранее чуждые региону растения-вселенцы. Всё это позволяет говорить о том, что растительный покров на Рыбинском водохранилище ещё очень долго будет находиться в «молодом», слабо развитом состоянии.

ВЫВОДЫ

1. Флора Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища включает 337 видов макрофитов (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам. Наибольшим видовым богатством отличаются обсохшие мелководья — 294 вида, включая 53 гибрида; на обводнённых мелководьях отмечено 217 видов, из них 31 гибрид.

2. Низкий уровень сходства флоры Шекснинского плёса с флорами других водоёмов и водотоков Верхнего Поволжья позволяет говорить об оригинальности флоры района исследований, которая обусловлена большой (72%) долей в ней береговых растений, редких в водной среде в одни годы и обильных в другие, а также значительным разнообразием гибридных форм.

3. Среди семейств высоким видовым разнообразием на обводнённых мелководьях выделяются: Potamogetonaceae — 15 видов и 11 гибридов; на обсохших мелководьях: ЯаИсасеае — 13 видов и 37 гибридов; АзЛегасеае — 29 видов и 2

' гибрида, СагуоркуИасеае и Яозасеае — по 10 видов. В географической структуре флоры господствуют растения с широкими ареалами. Узкоареальных видов всего 6%.

4. В составе флоры преобладают гигрофиты (42% от общего числа видов), в том числе на обводнённых и обсохших мелководьях (42% и 47% соответственно). Общая доля водных растений составляет 28% (95 видов). Доля заходящих в воду береговых растений — 72% (242 вида). Основная часть флоры представлена редкими, необильными и слабоактивными видами.

5. Синтаксономический состав сообществ Шекснинского плёса включает 159 ассоциаций 36-ти формаций водного и берегового типов растительности. Растительный покров Шекснинского плёса не стабилизирован и находится в состоянии постоянного возобновления начальных стадий формирования, что связано с резко переменным уровнем наполнения водохранилища. Основу динамики растительного покрова составляют экотопические флуктуации, дигрессионно-демутационные изменения сообществ. Имеют широкое распространение сингенетические и экзогенетические процессы.

6. Наступление берега на акваторию происходит как постепенно за счёт развития прибрежно-водной растительности на отмелях, так и скачкообразно в результате образования наносов песка и последующего интенсивного зарастания отчленённых от основной акватории мелководных участков. В качестве редкого отмечен сплавинный тип зарастания.

7. Мелководья Шекснинского плёса в целом зарастают слабо: степень зарастания — 4,9%, интенсивность — 0,2 кг/м2. Основную роль в зарастании играют фитоценозы тростника южного (44,4% площади зарослей), манника большого (32,4%), осок (3,1%), камыша озёрного (3,0%), рдеста пронзённо-листного (3,0%), жерушника земноводного (2,0%), рдестов злакового и разнолистного (1,6%).

8. Годовая продукция макрофитов Шекснинского плёса в сыром виде равна 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом — 9,6 тыс. т, в органическом веществе — 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте — 37,3 тыс. Гкал. Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49%) и манник (25%), на долю которых приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений весомый вклад в продукцию вносит рдест прон-зеннолистный (5%).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

— в изданиях, рекомендованных ВАК:

Иакляшова H.A., Патенте В. Г. К флоре Рыбинского водохранилища // Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2008. Вып. 3. С. 137-142.

— в прочих изданиях:

Пакляшова Н. А. Особенности зарастания Рыбинского водохранилища на примере мелководий Шекснинского плёса // Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов: Матер. Всерос. науч.-техн. конф. Вологда: ВоГГУ, 2005. С. 99-102.

Пакляшова Н. А. Флора и интенсивность зарастания Шекснинского плёса I Рыбинского водохранилища // Молодые исследователи — регионам: Матер. Всерос. науч. конф. (21-22 апреля 2005 г., Вологда). В 2-х т. Вологда: ВоГТУ, 2005. Т. 1. С. 243-245.

Пакляшова Н. А. Динамика растительности на мелководных участках Рыбинского водохранилища // Вузовская наука — региону: Матер. IV Всерос. науч.-техн. конф. (21 февраля 2006 г., Вологда). Вологда: ВоГТУ, 2006. С. 470-471.

Пакляшова НА. Дополнения к списку флоры Рыбинского водохранилища // Вестн. ЧГУ. Естеств. и техн. науки. Череповец: ЧГУ, 2006. № 2(11). С. 28-31.

Пакляшова Н. А., Патенте В. Г. Особенности зарастания мелководий на разных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища // Матер. VI Всерос. шк.-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 321-322.

Пакляшова Н. А. Гибридные растения и их роль в растительном покрове Рыбинского водохранилища (на примере Шекснинского плёса) // Вестн. ЧГУ. Эконом., естеств. и техн. науки. Череповец: ЧГУ, 2007. № 4(15). С. 75-82.

Пакляшова Н. А. К вопросу о динамике растительного покрова Рыбинского водохранилища (на примере Шекснинского плёса) // Биология внутренних вод: Матер, докл. XIII Междунар. молод. шк.-конф. (Борок, 23-26 октября 2007 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2007. С. 147-154.

Пакляшова Н. А. Проблема изоляции мелководных участков Рыбинского водохранилища // Вузовская наука — региону: Матер. V Всерос. науч.-техн. конф. В 2-х т. Вологда: ВоГТУ, 2007. Т. 2. С. 316-317.

Пакляшова Н. А. Проблема сукцессий растительного покрова на мелководьях Рыбинского водохранилища // Экология и здоровье: проблемы и перспективы социально-экологической реабилитации территорий, профилактики заболеваемости и устойчивого развития: Матер. II Всерос. науч.-практ. конф. Вологда: ВоГТУ, 2007. С. 159-162.

Пакляшова Н. А., Патенте В. Г. Результаты исследований способов зарастания мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. науч. конф. (Пущино, 27 января — 1 февраля 2008 г.). Йошкар-Ола, Пущино: МарГУ, 2008. С. 184-186.

Формат 60х84У)6. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Сдано в печать 05.11.08 г.

Заказ № е> 'У б .

Отпечатано в УПС РИО

ГОУ ВПО «Череповецкий государственный университет» 162600, г. Череповец, пр. Луначарского, 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пакляшова, Наталья Анатольевна

Введение

Глава I. Физико-географическая характеристика Рыбинского водохранилища и прилегающей территории

1.1. Физико-географическая характеристика прилегающей к водохранилищу территории

1.2. Физико-географическая характеристика Рыбинского водохранилища

1.3. Гидрология и гидрохимия

1.4. Классификация мелководий и характеристика участков в районе исследований

Глава II. Материал и методы исследований

2.1. Материал исследований

2.2. Полевые методы

2.3. Лабораторные и камеральные методы

Глава III. Современное состояние флоры и растительности мелководий Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища

3.1. Флора

3.2. Структура флоры

3.2.1. Систематический состав флоры

3.2.2. Географический состав флоры

3.2.3. Экологический состав флоры

3.2.4. Встречаемость, обилие и активность видов флоры

3.3. Растительность

3.3.1. Разнообразие растительных сообществ

3.3.2. Характеристика растительных сообществ

3.3.3. Закономерности распределения фитоценозов

3.3.4. Фитомасса и продукция водной растительности

Глава IV. Динамика растительного покрова Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища

4.1. Характер зарастания различных участков мелководий

4.2. Особенности зарастания разных типов мелководий

4.3. Сукцессии и флуктуации растительных сообществ на различных типах мелководий 205 4.4. Характер многолетней динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние и динамика растительного покрова Рыбинского водохранилища"

Изучение высшей водной растительности Рыбинского водохранилища было начато вскоре после его сооружения и продолжалось все последующие годы (Буя-нова, 1949; Богачёв, 1950, 1952; Шенников, 1950; Кутова, 1953, 1957а, 19576, 1958, 1961; Леонтьев, 1956; Белавская, 1957, 1958а, 1961; Томилина, 1959, 1961; Потапов, 1959; Белавская, Кутова, 1966; Экзерцев и др., 1972; Лисицына 1988, 1990а, 19906; Ляшенко, 1993, 1995, 1997, 1999, 2001а, 20016; Папченков, 1998, 2001а, 20016, 2002а, 20026; Папченков и др., 2001; Папченков, Ремизов, 2005).

Начальное формирование флоры Рыбинского водохранилища происходило за счёт расселения тех видов, которые ранее существовали в озёрах и реках Моло-го-Шекснинского междуречья (Кутова, 1953; Белавская, 1958а). Флористический состав водной растительности этого района был очень беден. По опубликованным в 1940 г. материалам Л.В. Калининой, которая изучала данную территорию ещё до ее затопления (Белавская, Кутова, 1966), здесь было распространено 23 вида водных растений, почти все из них теперь встречаются в водохранилище.

В первые годы после проектного наполнения Рыбинского водохранилища растительность была достаточно богатой. Согласно исследованиям В.К. Богачёва (1952) причиной этого послужило большое число закрытых местообитаний в виде затопленных лесов и кустарников, представляющих благоприятные условия для развития свободно плавающих растений, заросли которых составляли 66 %. В целом, в период между 1947 и 1951 гг., когда режим водохранилища стал более или менее однообразным, здесь произрастало 428 видов растений. В их числе было 184 вида гигрофитов, тогда как настоящие водные растения, или гидрофиты, были представлены всего 74 видами (Богачёв, 1952). Правда, к водным растениям при этом относились и такие, как Сагех саеярИоза Ь., которые, собственно, являются растениями влажных, а не водных местообитаний. При исключении последних, остаётся не более 60 видов свободноплавающих и погружённых гидрофитов и воздушно-водных растений (Белавская, 1957, 1958а).

С 1952 по 1955 гг. структуру растительности мелководной зоны изучала Т.Б. Томилина. Проводимое ею ежегодное геоботаническое описание и картирование растительных сообществ на западном побережье Волжского отрога Рыбинского водохранилища в районе биостанции «Борок» показало, что их состав и обилие резко меняются в зависимости от уровня водохранилища. В годы с низким уровнем воды (1952, 1954 гг.) господствуют наземные растения, в годы с высоким уровнем (1953, 1955 гг.) преобладают воздушно-водные, водные и амфибийные растения, и даже в годы с одинаковым уровнем состав растительности не остаётся постоянным (Томилина, 1959). В зоне временного затопления было выявлено 142 вида, включая 47 водных и воздушно-водных растений. Все встреченные виды были классифицированы по жизненным формам на восемь групп с наибольшим числом видов в группах воздушно-водных, временно погружённых и наземных растений. По занимаемой площади воздушно-водные растения занимали первое место, что связано с мелководностью зоны временного затопления, на втором месте стояли растения с плавающими листьями, на третьем — погружённые растения, что объяснялось из-реживанием затопленных лесов, кустарников и исчезновением закрытых местообитаний (Томилина, 1959, 1961). Изучение растительности зоны временного затопления позволило выделить здесь 21 формацию, которые были объединены в несколько групп по жизненной форме господствующего растения (Томилина, 1961).

В 1954—1955 гг. водную растительность водохранилища обследует А.П. Бе-лавская. Участвуя в ботанических и комплексных рейсах биологической станции «Борок», А.П. Белавская изучала только водную и земноводную растительность, представленную большей частью «отдельными пятнами ассоциаций». Наземная растительность зоны временного затопления, не покрытой в 1954 г. водой, не исследовалась. Между тем наземная растительность этой зоны занимала очень большие площади и давала водохранилищу при затоплении органическое вещество. Флористический состав высшей водной растительности водохранилища того времени оказался довольно бедным. Было отмечено всего 60 видов водных растений и выделено 13 основных формаций. Причиной этого следует считать недостаточную пластичность растущих здесь макрофитов по отношению к режиму колебаний уровня водохранилища (Белавская, 1958а).

В 1956 г., благодаря совместной работе Т.Н. Кутовой, А.П. Белавской, Т.А. Поповой, И.А. Кореляковой, В.К. Богачёва и студентов Ярославского педагогического института, было проведено детальное картирование и описание растительности Рыбинского водохранилища. Оно показало, что в прибрежной зоне водоема встречается 388 видов высших растений. Однако большинство из них очень редки или же распространены выше зоны затопления. Непосредственно для зоны временного затопления был отмечен 171 вид высших растений, среди которых преобладали гигрофиты (52 %). Настоящих водных растений в прибрежной зоне было довольно мало (10 %), что объяснялось своеобразным водным режимом водохранилища (Отчёт о картировании., 1956). Эту же закономерность отмечал в ходе своих собственных исследований A.A. Потапов (1959).

Со временем флористическая сводка была дополнена данными специального маршрутного обследования растительности водохранилища, выполненного в 1969 г. А.П. Белавской, Т.Н. Кутовой и В.А. Экзерцевым. По их результатам работы приводится список из 178 видов (Экзерцев и др., 1972). К этому же времени были обобщены сведения о процессах формирования растительности за 18-летний период существования водохранилища (Белавская, Кутова, 1966).

В периоды с 1970 по 1982 гг. и с 1984 по 1988 гг. на исследуемых участках рассматриваемого водоёма было найдено, соответственно, 195 и 194 вида растений из 100 родов, 46 семейств (Лисицына, 1988, 1990а, 19906).

С середины 80-х годов вопросами сложения и изменения растительности Рыбинского водохранилища занимается Г.Ф. Ляшенко (1993, 1995, 1997, 1999, 2001а, 20016). Им приведено 80 видов настоящих водных растений, 101 вид гигрофитов - растений, приуроченных к переувлажнённым местообитаниям, и 13 видов гигромезофитов (Ляшенко, 1997). В ходе геоботанического районирования прибрежной зоны всего водохранилища, этим автором было выделено 4 геоботанических района, различающихся как по степени зарастания, так и по набору доминирующих видов. Максимальная доля в общей площади зарослей была отмечена в Центральном районе (38 %), далее следовали Шекснинский (34 %), Волжский (17 %), Моложский (11%) районы. Наиболее сильно зарастало прибрежье Дарвинского заповедника (Центральный геоботанический район), а наименее сильно — мелководья восточной части водохранилища, входящие в состав Шекснинского геоботанического района. В сравнении с 1956 г. площадь зарослей макрофитов увеличилась в 1,8 раза. Это произошло в основном за счёт сообществ воздушно-водных растений. Что касается состава растительности мелководий водохранилища, здесь было установлено 89 ассоциаций, представляющих 38 формаций (Ляшенко, 1997).

В 1998 г. была опубликована работа В.Г. Папченкова, в которой находим данные по флористическому разнообразию водохранилища - 229 видов. Согласно этому автору, чем крупнее водоём, и, следовательно, разнообразнее условия, тем на более длительное время будет растягиваться период насыщения флоры. В условиях переменного уровня наполнения водоёма будут постоянно появляться свободные экониши, и такой водоём зависает на стадии растянутой «вечной» молодости (Папченков, 1998).

Позднее, обобщив собственные материалы многолетних исследований по водоёмам и водотокам Верхнего Поволжья, В. Г. Папченков с соавторами (2001) приводит для Рыбинского водохранилища 260 видовых таксонов, в том числе 23 гибрида. Анализ видового богатства флоры Рыбинского водохранилища показал, что наибольшим числом представлены гигрофиты - 114 видов. Настоящие водные растения, или гидрофиты занимают второе место - 51 вид. Далее идут гигрогело-фиты, гигромезо- и мезофиты — 39 и 37 видов, соответственно (Папченков и др., 2001). Годом позже В.Г. Папченков (20026), учитывая непостоянство растительного покрова на водохранилище, приводит этапы формирования растительности на данной территории.

Последние исследования о состоянии растительного покрова водохранилища были проведены В.Г. Папчепковым и И.Е. Ремизовым в 2005 г. По результатам полевых исследований составлена картосхема зарастания водоёма и установлено, что водными и прибрежно-водными растениями занято 4977,6 га, или 49,8 км2 акватории водохранилища. Замечено, что при разных отметках уровня воды наблюдается разная степень зарастания. При отметке уровня воды 101,0 м среди 4-х плёсов наиболее зарастающим (3,2 %) является самый маленький Моложский плёс. Самая низкая степень зарастания отмечена в Главном плёсе (0,9 %) (Папченков, Ремизов, 2005).

Таким образом, картирование растительности с одновременным её геоботаническим описанием, проведённое разными авторами в годы с разным водным уровнем показало, что обилие, состав и структура сообществ водных растений резко меняются в зависимости от уровня наполнения водохранилища. Возникает вопрос об особенностях зарастания разных типов мелководных участков и характере сукцессии их растительности. Сукцессионные процессы, происходящие на мелководьях Рыбинского водохранилища, влекут за собой не только изменения растительности и флоры макрофитов (Лисицына, 19906), но и продуктивности фитоце-нозов, слагающих растительный покров. Отсюда не менее важен вопрос исследования динамики фитомассы, зависимости её от структуры ассоциаций, закономерностей накопления органических веществ в надземной сфере растений (Экзерцев, 1967).

В связи с этим, несмотря на то, что Рыбинское водохранилище изучается с первых лет его создания, значимость гидроботаиических работ на нём до сих пор актуальна, так как позволяет выявить закономерности динамических процессов, проследить особенности структуры растительного покрова на разных этапах его динамики и спрогнозировать дальнейшее состояние растительности на мелководьях водохранилища.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) установить современное таксономическое и синтаксономическое разнообразие растительного покрова Шекснинского плёса;

2) проанализировать структуру флоры и растительности плёса и выявить их особенности по отношению к растительному покрову других волжских водохранилищ, а также рек и озёр Верхнего Поволжья;

3) выяснить закономерности зарастания мелководий, проследить основные направления динамики флоры и растительности, изучить характер сукцессий и флуктуаций растительного покрова Шекснинского плёса.

Обнаружен 21 новый для флоры Вологодской области вид сосудистых растений. Уточнено распространение 7 редких и исчезающих видов растений, внесённых в Красную книгу Вологодской области (2004).

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы показывают характер изменения растительности в искусственно созданном водоёме и позволяют прогнозировать дальнейший ход её развития. Составленные карты-схемы могут быть использованы при последующих гидроботанических исследованиях динамики растительного покрова. Результаты флористических исследований по Шекснинскому плёсу позволили дополнить список флоры всего водохранилища. Собранный гербарий сосудистых растений пополнил коллекционные фонды гербария ИБВВ РАН (IBIW) (пос. Борок, Ярославской области), а также гербария кафедры биологии и общей экологии Череповецкого государственного университета (г. Череповец, Вологодской области). Материалы о современном состоянии растительности водоёма используются в ходе полевой практики студентов по специальностям: «биология», «педагогика и методика начального образования», а также будут полезны организациям, непосредственно занимающимся эксплуатацией ресурсов Рыбинского водохранилища.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов ВоГТУ «Молодые исследователи - региону» (Вологда, 2005); на юбилейной конференции Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (ДГПБЗ): «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений» (Череповец, 2005); на Всероссийской научно-технической конференции ВоГТУ «Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов» (Вологда, 2005); на VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005); на IV и V Всероссийской научно-технической конференции ВоГТУ «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2006, 2007); на II Всероссийской научно-практической конференции «Экология и здоровье: проблемы и перспективы социально-экологической реабилитации территорий, профилактики заболеваемости и устойчивого развития» ВоГТУ (Вологда, 2007); на XIII Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина (Борок, 2007).

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 281 странице текста, включает 31 таблицу и 10 рисунков. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 наименования, 10 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пакляшова, Наталья Анатольевна

Выводы

2. Низкий уровень сходства флоры Шекснинского плёса с флорами других водоёмов и водотоков Верхнего Поволжья позволяет говорить об оригинальности флоры района исследований, которая обусловлена большой (72 %) долей в ней береговых растений, редких в водной среде в одни годы и обильных в другие, а также значительным разнообразием гибридных форм.

3. Среди семейств высоким видовым разнообразием на обводнённых мелководьях выделяются Potamogetonaceae - 15 видов и 11 гибридов; на обсохших мелководьях - Salicaceae - 13 видов и 37 гибридов, Asteraceae - 29 видов и 2 гибрида, Caryophyllaceae и Rosaceae - по 10 видов. В географической структуре флоры господствуют растения с широкими ареалами. Узкоареальных видов всего 6 %.

4. В составе флоры преобладают гигрофиты (42 % от общего числа видов), в том числе на обводнённых и обсохших мелководьях (42 % и 47 % соответственно). Общая доля водных растений составляет 28 % (95 видов). Доля заходящих в воду береговых растений - 72 % (242 вида). Основная часть флоры представлена редкими, необильными и слабоактивными видами.

5. Синтаксономический состав сообществ Шекснинского плеса включает 159 ассоциаций 36-ти формаций водного и берегового типов растительности. Растительный покров Шекснинского плёса не стабилизирован и находится в состоянии постоянного возобновления начальных стадий формирования, что связано с резко переменным уровнем наполнения водохранилища. Основу динамики растительного покрова составляют экотопические флуктуации, дигрессионно-демутационные изменения сообществ. Имеют широкое распространение сингенетические и экзогенетические процессы.

7. Мелководья Шекснинского плёса в целом зарастают слабо: степень зарастания - 4,9 %, интенсивность - 0,2 кг/м2. Основную роль в зарастании играют фи-тоценозы тростника южного (44,4 % площади зарослей), манника большого (32,4 %), осок (3,1 %), камыша озёрного (3,0 %), рдеста пронзённолистного (3,0 %), же-рушника земноводного (2,0 %), рдестов злакового и разнолистного (1,6 %).

8. Годовая продукция макрофитов Шекснинского плёса в сыром виде равна 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом - 9,6 тыс. т, в органическом веществе - 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте - 37,3 тыс. Гкал. Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49 %) и манник (25 %), на долю которых приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений весомый вклад в продукцию вносит рдест пронзённолистный (5 %).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пакляшова, Наталья Анатольевна, Борок

1. Аничкова Н.И. Некоторые черты гидрохимического режима северной части Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1959. Вып. 5. С. 191-208.

2. Бакулин К.А. Морфометрическая характеристика Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Л.: Наука, 1968. Вып. 16 (19). С. 7286.

3. Баркман Я.Я., Моравец И., Раушерт С. Кодекс фитосоциологической номенклатуры. 2-е изд. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 112-130.

4. Белавская А.П. Изменение высшей водной растительности Рыбинского водохранилища в связи с колебаниями его уровня (1954-1955 гг.): Тез. докл. совещ. по биол. пробл. новых водоёмов. Горький: Изд-во ГГУ, 1957. С. 72-73.

5. Белавская А.П. Изменение высшей водной растительности Рыбинского водохранилища в связи с колебаниями его уровня (1954-1955 гг.) // Тр. биол. ст. Борок АН СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1958а. Вып. 3. С. 125-141.

6. Белавская А.П. Береговая и водная растительность Куйбышевского водохранилища в первый год после наполнения // Бюл. Ин-та. биол. водохр. М.: Изд-во АН СССР, 19586. № 2. С. 7-10.

7. Белавская А.П. Ботанические наблюдения с вертолёта и самолёта на Рыбинском водохранилище // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 107-108.

8. Белавская А.П. Высшая водная растительность // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975. С. 117-135.

9. Белавская А. П. К методике изучения водной растительности // Первая Всес. конф. по высш. водн. и прибрежно-водн. растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 42-44.

10. Белавская А.П., Кутова Т.Н. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Растит, волжских водохр. / Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М., Л.: Наука, 1966. Вып. 11 (14). С. 162-189.

11. Богачёв В.К. О развитии водной растительности в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок» АН СССР. Л.: Наука, 1950. Вып. 1. С. 302316.

12. Богачёв В.К. Формирование водной растительности в Рыбинском водохранилище // Уч. зап. Ярославск. пед. ин-та. им. К.Д. Ушинского. Сер. Естествознание. Ярославль: Изд-воЯГПУ, 1952. Вып. 14 (24). С. 3-106.

13. Борисова М.А., Папченков В.Г. Дополнения к флоре Ярославской области // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: Матер. Всеросс. научно-практич. конф. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2007. С. 2833.

14. Бородич Н.Д., Ляхов С.М. Зообентос // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. С. 139-146.

15. Буторин Н.В. Уровень Рыбинского водохранилища и его колебания (1948-1960) // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М., Л.: Наука, 1963. Вып. 8. С. 302-321.

16. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 322 с.

17. Буянова О.Ф. Ход зарастания Рыбинского водохранилища и его анофелогенность в первые годы его существования. Автореф. дис.канд. биол. наук, М.,1949. 20 с.

18. Былинкина Л.А. Гидрохимический режим // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. С.26— 40.

19. Былинкина A.A. Гидрохимическая характеристика // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 26-36.

20. Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. / Перевод и предисловие Еле-невского А.Г. М.: Мир, 1982. 264 с.

21. Волга и её жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

22. Голубева И.Д. Растительность мелководий Куйбышевского водохранилища // Рыбохоз. значение мелководий Волжских водохр. / Изв. ГосНИИОРХ. Л., 1974. Т. 89. С. 95-105.

23. Голубева И.Д., Папченков В.Г, Шпак Т.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань: Изд-во Казанский институт биологии КНЦ АН СССР, 1990. Ч. 1. 81 с. 4.2. 126 с.

24. Голубева И.Д., Шпак Т.Л., Аюпов A.C. Начальные этапы формирования ценотических комплексов на обсохших мелководьях Куйбышевского водохранилища // Этапы и темпы становления прибреж. биогеоценозов. М.: Наука, 1978. С. 37-45.

25. Гуленкова Н.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 124 с.

26. Доброчаева Д.Н. Сем. Boraginaceae Juss. Флора европейской части СССР. Л.: Наука. 1981. С. 113-179.

27. Довбня И.В., Ляшенко Г.Ф. Продукция гидрофильной растительности Волжского и Моложского плёсов Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб: Наука, 1996. № 10. С. 20-23.

28. Долгов Г.И. Морфология водохранилища как фактор зарастания макрофитами и цветения воды. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 115-143.

29. Законное В.В. Грунты // Экологические проблема Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001, с.21-25.

30. Иванов А.Н., Новский В.А. Геологическое строение и полезные ископаемые // Природа и хозяйство Ярославской обл. Ч. 1. Природа. Ярославль: ЯГПУ, 1959. С. 31-49.

31. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Агс1оа. Бриологический журнал. М., 1992. Т.1 (1-2). С. 1-85.

32. Ильинский А.П. Ареал и его динамика // Сов. ботаника. Л.: Изд-во Бот. ин-та АН СССР, 1933. №5. С. 3-11.

33. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: Изд-во СПбУ, 1997. 316 с.

34. Казмирук В.Д. Казмирук Т.Н., Бряховских В.Ф. Зарастающие водотоки и водоёмы: Динамические процессы формирования донных отложений. М.: Наука, 2004. 310 с.

35. Катанская В.М. Методика исследования высшей водной растительности // Жизнь пресных вод СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 4. Ч. 1. С. 160-182.

36. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Л.: Наука, 1981. 187 с.

37. Кожевников Г.П. Общая характеристика мелководной зоны Горьковского водохранилища // Рыбохоз. значение мелководий Волжских водохр. / Изв. Гос-НИИОРХ. Л., 1974. Т. 89. С. 14-20.

38. Козловская О.И. Особенности зарастания мелководий Шекснинского водохранилища // Четвёртая Всеросс. конф. по водн. растениям: Тез. докл. (Борок, 1995). Борок, 1995. С. 43-45.

39. Козловская О.И. Флора Шекснинского водохранилища и её динамика // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 8. С. 91-99.

40. Константинова H.A., Потёмкин А.Д., Шляков P.A., Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Бриологический журнал. М., 1992. Т. 1 (1-2). С. 87-127.

41. Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев.: Наук, думка, 1977. С.3-188.

42. Коротков К.Ю. Рекомендации по формированию названий синтаксонов. М., 1989. 32 с.

43. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы. Вологда: Изд-во «Русь». 2004. 360 с.

44. Красная книга Ярославской области. Ярославль: Издатель Александр Рутман, 2004. 384 с.

45. Крылова Е.Г. Структура и сукцессии растительного покрова техногеннотрансформированных пойменных водоёмов Верхней Волги. Автореф. дис.канд.биол. наук, Саранск, 2001. 21 с.

46. Ксенофонтова Т.Ю. Роль тростниковых зарослей в круговороте веществ водоёма (на примере дельты реки Казари, ЭССР) // Растит, покров водно-болот. угодий Приморской Прибалтики. Таллин, 1986. С. 44—62.

47. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.284 с.

48. Кутова Т.Н. Формирование водной и прибрежной растительности на Рыбинском водохранилище // Рыбинское водохранилище. М.: Изд-во MOPffl. 1953. Ч. 1.С. 51-82.

49. Кутова Т.Н. Формирование растительности в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища: Тез. докл. совещ. по биол. пробл. новых водоёмов. Горький: Изд-во ГГУ, 1957а. С. 77-79.

50. Кутова Т.Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 19576. Вып. 4. С. 403-466.

51. Кутова Т.Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления северной части Рыбинского водохранилища // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л, 1958. 15 с.

52. Кутова Т.Н. Опыт изучения и разведения дальневосточного риса (Zizania latifolia Turcz.) на Рыбинском водохранилище // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1961. Вып. 7. С. 101-119.

53. Кутова Т.Н., Немцева С.Ф. Сукцессии растительных сообществ в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1980. №47. С. 15-20.

54. Левашов А.Н. Водная и прибрежно-водная флора и растительность // Природа Вологодской области. Вологда: Издательский Дом Вологжанин, 2007. С. 234-240.

55. Леонтьев A.M. Об изменениях растительности под влиянием первых лет затопления и подтопления Рыбинским водохранилищем. // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1956. Вып. 3. С. 27-90.

56. Лисицына Л.И. Формирование и особенности флоры Рыбинского водохранилища // Вторая Всес. конф. по высш. водн. и прибрежно-водн. растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 24-26.

57. Лисицына Л.И. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища // Флора и продуктив. пелагич. и литорал. фитоценозов водоёмов басс. Волги / Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Л.: Наука, 1990а. Вып. 59 (62). С.110-119.

58. Лисицына Л.И. Флора волжских водохранилищ // Флора и продуктив. пелагич. и литорал. фитоценозов водоёмов басс. Волги / Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Л.: Наука, 19906. Вып. 59 (62). С. 3-49.

59. Лисицына Л.И. Гербаризация водных растений. Оформление коллекций // Гидроботаника: Методология, методы: Матер, шк. по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 4955.

60. Лисицына Л.И. Осока богемская или сытевидная (Carex bochemica Schreb) // Красная книга Ярославской области. Ярославль: Издатель Александр Рутман, 2004. С.68-69.

61. Лисицына Л.И. Осока вздутоносная (Carex rhynchophysa С.А. Меу.) // Красная книга Ярославской области. Ярославль: Издатель Александр Рутман, 2004. С. 70-71.

62. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоёмов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. 237 с.

63. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артёменко В.И. Флора водоёмов Волжского бассейна. Определитель цветковых растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 220 с.

64. Литвинов A.C., Закопнова A.B., Рощупко В.Ф. Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 5-7.

65. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Особенности термического режима // Экологические проблема Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 18-21.

66. Лихачёва Т.В. Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской республики. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ижевск, 2007. 22 с.

67. Ломоносова М.Н. Полевичка (Eragrostis Wolf) // Флора Сибири. Т. 2. Роасеае (Gramineae). Новосибирск: Наука, 1990. С. 233-234.

68. Ляшенко Г.Ф. Современное состояние высшей водной растительности Рыбинского водохранилища // Водн. растит, внутр. водоёмов и кач-во их вод: Матер. III конф. (Петрозаводск, сентябрь 1992 г.). Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. С. 48-49.

69. Ляшенко Г.Ф. Высшая водная растительность Рыбинского водохранилища: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1995. 24 с.

70. Ляшенко Г.Ф. Зарастание мелководной зоны Рыбинского водохранилища и её геоботаническое районирование // Водные ресурсы. М.: Наука, 1997. Т. 24. № 6. С.756-761.

71. Ляшенко Г.Ф. Динамика высшей водной растительности Рыбинского водохранилища // Бот. жури. 1999. Т. 84. № 12. С. 106-111.

72. Ляшенко Г.Ф. Высшая водная растительность Рыбинского водохранилища. // Экологические проблема Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001а. С. 157-163.

73. Ляшенко Г.Ф. Сукцессии гидрофильных фитоценозов Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. Всерос. конф., Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 188-190.

74. Ляшенко Г.Ф. Распространение фитоценозов с доминированием Phrag-mites australis на Рыбинском водохранилище // Актуальные проблемы гидроэкологии. Казань: Отечество, 2006. С. 190-202.

75. Ляшенко Г.Ф. Лазарева В.И., Ляшенко О. А. Динамика высшей водной растительности и планктона в малых озёрах бассейна Верхней Волги // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоёмах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 34-58.

76. Матвеев В.П. Рыбинское водохранилище / Тр. Гидрологического ин-та. М., Л.: Изд-во гидрометеорологическое, 1950. Вып. 7. Часть 2. С. 1-28.

77. Матвеев В.И., Соловьёва В.В., Саксонов С.В. Экология водных растений: Учебное пособие. Изд. 2-е, доп. и перераб., Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. 282 с.

78. Мельникова Г.Л. Исследование режима мелководий равнинных водохранилищ лесной зоны: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. М., 1967. 22 с.

79. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Динамика растительности: история и современное состояние теории // Успехи соврем, биологии, 1999. Т. 119. №1. С. 15-29.

80. Миркин Б.М., Наумова А.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.

81. Немцев В.В. Охотничье-промысловые водоплавающие птицы Рыбинского водохранилища и пути их хозяйственного освоения // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вологда: Вологодское книжное изд-во. Вып.З., 1956 . С. 97-289.

82. Нотов A.A., Шубинская Н.В., Маркелова Н.П., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые и редкие для Тверской области адвентивные растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 2. С. 47^18.

83. Овчинников И.Ф. Краткий очерк Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР. М., Л.: Наука, 1950. Вып. 1. С. 105-138.

84. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения // Тр. СПб. общества естествоиспытателей. СПб: Изд-во Алга-фонд, 1993. Т. 77. Вып. 3. 262 с.

85. Орлова Н.И. Определитель высших растений Вологодской области. Вологда: Изд-во «Русь», 1997. 264 с.

86. Отчёт о картировании Рыбинского водохранилища. Борок, 1956. Архив лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН. Рукопись. 161с.

87. Пакляшова H.A. Особенности зарастания Рыбинского водохранилища на примере мелководий Шекснинского плёса // Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов: Матер. Всерос. науч.-техн. конф. Вологда: ВоГТУ, 2005. С. 99-102.

88. Пакляшова H.A. Дополнения к списку флоры Рыбинского водохранилища // Вести. ЧГУ. Естеств. и техн. науки. Череповец: ЧГУ, 2006. № 2(11). С. 28-31.

89. Пакляшова H.A. Гибридные растения и их роль в растительном покрове Рыбинского водохранилища (на примере Шекснинского плёса) // Вестн. ЧГУ. Эконом., естеств. и техн. науки. Череповец: ЧГУ, 2007а. № 4(15). С. 75—82.

90. Панова A.B. Ледовый режим Рыбинского водохранилища // Тр. Гидрологического ин-та. М.-Л.: Изд-во гидрометеорологическое, 1950. Вып. 7. Ч. 2. С. 179-222.

91. Папченков В.Г. К методике изучения продуктивности водной растительности в средних и малых реках // Растит, ресурсы. Л.: Наука, 1979. Т. 15. Вып. 3. С. 454-459.

92. Папченков В.Г. Характеристика высшей водной растительности рек Среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 20 с.

93. Папченков В.Г. К изучению сезонной динамики накопления растительной массы гелофитов // Бот. журн., 1985. Т. 70. № 2. С. 208-214.

94. Папченков В.Г. Заметки о Potamogeton gramineus s. 1. (Potamogetonaceae) II Бот. журн. 1997. Т. 82. № 12. С. 65-76.

95. Папченков В.Г. Водохранилища и проблемы флористического разнообразия // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1998. С. 49-52.

96. Папченков В.Г. Закономерности зарастания водотоков и водоёмов Среднего Поволжья. Автореф. дис. . докт. биол. паук. СПб.: Ин-т озероведения РАН, 1999. 48 с.

97. Папченков В.Г. Список флоры сосудистых растений водоёмов и водотоков бассейна Верхней и Средней Волги // Каталог водных организмов бассейна Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. С. 134-165.

98. Папченков В.Г. Высшие водные растения-вселенцы в бассейне Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001а. С. 81-84.

99. Папченков В.Г. О роли гибридов во флоре водоёмов и водотоков Верхнего и Среднего Поволжья // Флористические исследования в Центральной Россиина рубеже веков: Матер, науч. совещания (Рязань, 29-31 января 2001 г.). М., 20016. С. 103-105.

100. Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001в. 214 с.

101. Папченков В.Г. Динамика разнообразия растительного покрова волжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоёмах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 20026. С. 59-78.

102. Папченков В.Г. Доминантно-детерминантная классификация водной растительности // Гидроботаника: Методология, методы: Матер, шк. по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003а. С. 126-131.

103. Папченков В.Г. Картирование растительности водоёмов и водотоков // Гидроботаника: Методология, методы: Матер, шк. по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 20036. С. 132-137.

104. Папченков В. Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: Методология, методы: Матер, шк. по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003в. С. 82-91.

105. Папченков В.Г. О классификации растений водоёмов и водотоков // Гидроботаника: Методология, методы: Матер, шк. по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003г. С. 23-26.

106. Папченков В.Г. Продукция макрофитов и методы её изучения // Гидроботаника: Методология, методы: Матер, шк. по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003д. С. 137-145.

107. Папченков В.Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. (Тула, 2003). М. Тула: Изд-во Бот. сада МГУ: Гриф и К0,2003е. С. 79-81.

108. Папченков В.Г. Закономерности зарастания водотоков и водоёмов // Экология. 2003ж. № 1. С. 18-22.

109. Папченков В.Г. Гибриды водных растений и особенности их определения // Матер. VI Всеросс. шк.-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 49-58.

110. Папченков В.Г. Гибриды и малоизвестные виды водных растений. Ярославль: Издатель Александр Рутман, 2007. 72 с.

111. Папченков В.Г. Динамика флоры трёх водохранилищ Верхней Волги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер, третьей Всеросс. научн. конф. (Пущино, 27 января 1 февраля 2008 г.). Йошкар-Ола, Пущино: Изд-во МарГУ, 2008. С. 187-189.

112. Папченков В.Г., Борисова М.А., Лисицына Л.И., Тремасова H.A. Дополнения и поправки к «Флоре.» П.Ф. Маевского (2006) по Ярославской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 6. С. 84-92.

113. Папченков В.Г., Козловская О.И. Флористические находки в Вологодской области // Бот. журн. 2001.Т. 86. №7. С.122-124.

114. Папченков В.Г., Лисицына Л.И., Бобров A.A., Чемерис Е.В. Высшие водные растения // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001.С. 42-45.

115. Папченков В.Г., Ремизов И.Е. Современное состояние растительного покрова Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер, третьей науч.-практич. конф. Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2005. Вып. 3. Т. 1. С. 251-254.

116. Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины. Рязань: Сервис, 2003. 21 с.

117. Поддубный С.А., Бычкова М.Б., Ляшенко Г.Ф. Районирование прибрежной зоны верхневолжских водохранилищ по комплексу признаков // Водные ресурсы. М.: Наука, 1998. Том 25. № 5. С. 541-552.

118. Потапов A.A. Зарастание водохранилищ при различном режиме уровней // Бот. журн. 1959. Т. 44, № 9. С. 1271-1278.

119. Потапов A.A. Борьба с высшей водной растительностью на водохранилищах методами выкашивания и с помощью гербицидов // Бюл. Ин-та биол. водохр. М., Л.: АН СССР, 1960. № 8-9. С. 14-16.

120. Потапов A.A. Зарастание мелководий Учинского водохранилища// Бюл. Ин-та биол. водохр. М., Л. : АН СССР, 1961. № 10. С. 7-10.

121. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

122. Распопов И.М. Мониторинг высшей водной растительности // Руководство по гидробиолог, мониторингу пресноводных экосистем: СПб.: Гидрометиз-дат, 1992, с. 173-244.

123. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. С. 8-364.

124. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность: Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений. М.: Академия, 2005. 240 с.

125. Свириденко Б.Ф. Структура водной флоры Северного Казахстана // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 11. С. 46-57.

126. Седова О.В. Пространственно-временная динамика флоры и растительности Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 2007. 20 с.

127. Секацкая З.С. Тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea (Willd) Link) // Красная книга Ярославской области. Ярославль: Издатель Александр Рут-ман, 2004. 64 с.

128. Семёнов A.A. Влияние Куйбышевского обводнительно-оросительного канала на флору и растительность прилегающих к нему территорий. Рукопись на соис. уч. ст. канд. биол. наук. Самара, изд-во: СГПУ. 1999. 175 с.

129. Смиренский A.A. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. М.: Заготиздат, 1950. Вып. 1. 136 с.

130. Соловьёва В.В. Закономерности формирования растительного покрова малых искусственных водоёмов Самарской области под влиянием природных и антропогенных факторов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара. 1995. 20 с.

131. Судольский A.C. Динамические явления в водоёмах. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1991.262 с.

132. Сукачёв В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. 3-е изд. Л.: Наука, 1926. 163 с.

133. Сукачёв В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. Л.: Наука, 1942. Вып. 1-3. С. 5-17.

134. Тахтаджян А.Л. Растения в системе организмов // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1974. Т. 1. С. 49-57.

135. Тимченко В.М. Эколого-гидрологические исследования водоёмов Северо-Западного Причерноморья. Киев: Наук, думка, 1990. 240 с.

136. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Наука. 1974. 244 с.

137. Томилина Т.Б. Динамика растительности зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе стационара «Борок». // Бот. журн. 1959. Т. 44. С.220-225.

138. Томилина Т.Б. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе биостанции «Борок»: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 17 с.

139. Флора европейской части СССР. Т. I-VI. Л.: Наука, 1974-1987.

140. Флора европейской части СССР. Т. VII-VIII. Л.: Наука, 1987-1989.

141. Флора Восточной Европы. Т. IX-XI. СПб.: Мир и семья-95, 1996-2004.

142. Фортунатов М.А. Физико-географический очерк Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низменности Рыбинского водохранилища. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1974. С. 5-31.

143. Цвелёв H.H. Определитель сосудистых растений Северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 721 с.

144. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

145. Шенников А.П. Обзор ботанических исследований в Борке в 1938-1947 гг. / Тр. биол. ст. Борок. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1, С. 15-27.

146. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

147. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоёма. М.: Ин-т водных проблем РАН, 1992. 156 с.

148. Экзерцев В.А. Растительность литорали Горьковского водохранилища // Бюл. ин-та биол. водохр. М., Л.: АН СССР, 1962. № 12. С. 7-10.

149. Экзерцев В.А. Зарастание литорали Волжских водохранилищ // Биол. аспекты изучения водохранилищ / Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М., Л.: Наука, 1963. Вып. 6 (9). С. 16-29.

150. Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1967. 16 с.

151. Экзерцев В.А, Белавская А.П., Кутова Т.Н. Растительность волжских водохранилищ // Первая конф. по изуч. вод. бас. Волги. Тез. докл. Тольятти, 1968, с.102-104.

152. Экзерцев В.А., Белавская А.П., Кутова Т.Н. Высшая водная растительность // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. С. 168-176.

153. Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Флористический состав и продукция водной растительности Угличского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги / Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, Рыбинск, 1974. Вып. 28 (31). С. 76-99.

154. Юрцева О.В. Роль гибридизации в эволюции высших растений // Матер. VI Всеросс. шк.-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.) Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. С. 58-70.

155. Chen Chia-jui, Hoch Peter C., Raven Peter H. Systematics of Epilobium (Onagraceae) in China the American society of plant taxonomist // Systematic botany monographs. The American Society of Plant Taxonomists, 1992. Vol. 34. S. 161-164.

Информация о работе

Пакляшова, Наталья Анатольевна
кандидата биологических наук
Борок, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Современное состояние и динамика растительного покрова Рыбинского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы