Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика обилия рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря в связи с гелиофизическими и климато-океанологическими факторами

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика обилия рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря в связи с гелиофизическими и климато-океанологическими факторами"

На правах рукописи

Кулик Владимир Владимирович

ДИНАМИКА ОБИЛИЯ РЫБ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПЕЛАГИАЛИ ОХОТСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С ГЕЛИОФИЗИЧЕСКИМИ И КЛИМАТО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИМИ

ФАКТОРАМИ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003471353

Владивосток - 2009

003471953

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»).

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

Волвенко Игорь Валентинович Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Суханов Виталий Викторович кандидат биологических наук, Радченко Владимир Иванович

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное

предприятие Камчатский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "КамчатНИРО")

Защита состоится 11 июня 2009 г. в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-Центр) по адресу: 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4. Факс (4232) 300-751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан «{?>"» мая 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

О.С. Темных

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Охотское море имеет исключительное рыбохозяй-ственное значение не только для Дальнего Востока, но и для всей России. За последние 30 лет здесь добывалось от одной до двух третей общероссийского вылова гидробионтов (Шунтов, 1985, 1998; Шунтов и др., 2007). Основу вылова составляют немногие наиболее массовые виды рыб, такие как минтай и сельдь, но в последнее время обсуждается необходимость ведения многовидового рыболовства в связи с проблемами прилова и неучитываемого вылова рыб и беспозвоночных (Бочаров, Дударев, 2005). Систематический недоучёт биологических ресурсов иногда приводит к занижению официальной оценки сырьевой базы рыболовства на порядок (Шунтов, 1998). Доли массовых и прочих рыб в пелагиали основного рыбопромыслового района России и их изменения в пространстве и времени необходимо уточнять регулярно.

На современном этапе исследования динамики экосистем возникают трудности в теоретическом обосновании правильности прогнозирования численности отдельных популяций принятыми официально в практике методами (запас-пополнение) (Котенёв и др., 2008). В то же время долговременные флуктуации многих промысловых рыб хорошо соответствуют климатическим изменениям на декадном и даже пятилетнем уровне сглаживания их значений (Кляшторин, Любу-шие, 2005; Кровнин и др., 2006), но применимость глобальных и региональных абиотических индексов для ежегодного прогнозирования обилия всех групп видов рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали Охотского моря пока не была проверена.

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение динамики обилия рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря и оценка влияния на неё гелиофизических, климатических и океанологических факторов.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследование многолетней динамики обилия массовых видов рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали Охотского моря;

2. Корреляционная оценка связей динамики обилия массовых и прочих видов между собой и с климатическими индексами северной части Тихого океана; /

3. Выделение биологических главных компонент - 6ГК (и наиболее тесно связанных с ними размерно-таксономических групп), представляющих уникальные вариации в динамике обилия рыб и беспозвоночных;

4. Корреляционная оценка связи флуктуаций 6ГК с изменениями количества солнечных пятен, главных атмосферных и гидрологических факторов.

Научная новизна. Впервые представлены данные о количественном соотношении рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали Охотского моря по материалам обновленной базы данных о численности, биомассе и соотношении видов (Нектон..., 2003), полученных в комплексных экспедициях ТИНРО-Центра. Эта база данных была обновлена автором до 2006 г. и дополнена данными по обилию макропланктона. Макропланктон здесь представлен в основном медузами, трофический уровень которых близок к уровню рыб планктонофагов (Горбатенко и др., 2005), а суммарное их обилие иногда достигает 2,8 млн т. в северной части Охотского моря (Ильинский, Заволокин, 2007), т.е. по отношению к рыбам медузы могут быть как конкурентами, так и хищниками.

Впервые представлены корреляционные связи изменения обилия массовых и прочих видов всей макрофауны по обновлённым данным по всему Охотскому морю, а не только по его северной части, как это было сделано ранее (Волвенко, Титяева, 1999).

Впервые показаны статистические корреляции изменения обилия массовых видов рыб и беспозвоночных в связи с изменениями климатических индексов северной части Тихого океана с учётом временного лага до 6 лет по сезонам, биостатистическим районам и слоям пелагиали Охотского моря.

Впервые определен список видов и размерных групп рыб и беспозвоночных, наиболее тесно связанных с 6ГК, представлены статистические корреляции между изменениями 6ПК и флуктуацией абиотических факторов среды, выраженных через главные компоненты изменений в атмо- и гидросфере Охотского моря.

Впервые показано, что для прогнозирования межгодовой динамики обилия большинства видов рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали биостатистических районов Охотского моря рассмотренные абиотические факторы малопригодны.

Практическая значимость. В работе обоснована необходимость проведения регулярных комплексных экспедиционных исследований для тотальной оценки численности и биомассы рыб и сопутствующих видов беспозвоночных в пелагиали Охотского моря, потому что, несмотря на полувековую историю изучения климатической системы Земли при помощи искусственных спутников и ЭВМ, прямой учёт обилия гидробионтов по-прежнему остаётся единственным достаточно надёжным средством уточнения запасов основных промысловых объектов в пелагиали Охотского моря и корректировки прогнозов их ОДУ.

Личное участие в получении научных результатов. Автор принимал участие в сборе материала в экспедициях ТИНРО-Центра на НИС «Проф. Каганов-ский» в 2006 и 2007 гг. в Охотском море, самостоятельно осуществлял статистическую обработку данных, написание оригинальных компьютерных программ для оценки обилия рыб и их долей, интерпретацию полученных результатов и формулирование научных выводов. Все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на их источники.

Апробация. Результаты и основные положения диссертации былн представлены и обсуждены на международных и всероссийских конференциях: «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008), «4-ая международная конференция PICES по Охотскому морю» (Абасири, 2008) и на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, 2004-2009 гг.).

Публикации. Результаты диссертации представлены в 5 научных работах, из них 2 статьи опубликованы в ведущих рецензируемых журналах и изданиях, определенных ВАК, 2 - коллективные монографии, 1 - материалы общероссийской конференции.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав основного текста, выводов и списка литературы. Текст диссертации иллюстрирован 44 таблицами и 48 рисунками из них в приложениях 22 таблицы и 28 рисунков. Список использованной литературы включает 154 источника, из которых 42 - зарубежных.

Благодарности. Автор настоящей работы выражает признательность к.г.н., вед.н.с. ФГУП «ТИНРО-Центр» С.Ю. Глебовой за предоставленные данные по типам атмосферной циркуляции над Охотским морем, а также к.г.н., вед.н.с. ТОЙ

ДВО РАН В.А. Лучину за предоставленные результаты разложения полей аномалий температуры воды Охотского моря на ЭОФ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Настоящая глава подготовлена по литературным данным и состоит из двух разделов. В первом разделе рассматривается динамика и современный статус нек-тонных сообществ в пелагиали Охотского моря, а во втором - динамика обилия рыб в связи с долговременной флуктуацией факторов среды.

Глава 2. Материалы и методы

Исходные данные об обилии гидробионтов получены из обновленной до 2006 г. базы данных лаборатории прикладной биоценологии ФГУП «ТИНРО-Центр» по траловым съемкам Охотского моря, которая ранее была использована для создания геоинформационной системы (Волвенко, 2004), атласа распределения (Атлас..., 2003) и каталога таблиц численности, биомассы и соотношения видов нектона (Нектон..2003).

Для расчёта многолетних изменений в доминировании видов рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря было отобрано 6914 тралений, из них 5394 эпипелагических и 1429 мезопелагических. Первичные данные предварительно сгруппированы по сезонам, интервалам глубин тралений (через 10 и через 50 метров) и биостатистическим районам (Шунтов и др., 1986; Нектон..., 2003). Районы, имевшие в данный сезон в данном слое одинаковые по длине ряды наблюдений и не различавшиеся достоверно по биогеографическому индексу (Суханов, Иванов, 2009), объединены в группы (рис. 1). Самыми продолжительными оказались ряды для верхней эпипелагиали (0-50 м) и всей эпипелагиали (до 200 м) в летний и осенний периоды1. Таким образом, для анализа сформировано 7 пространственно-временных рядов наблюдений, включающих 2120 траловых станций.

Согласно последней ревизии таксонов, учтённых в использованной базе данных, во время исследования пелагиали Охотского моря в уловах идентифицирован 281 вид рыбообразных, рыб и кальмаров, относящихся к 4 классам, 29 отрядам и 71

'В данном случае имеются в виду не календарные, а биологические сезоны: лето - с 1 июня по 15 сентября, осень - с 16 сентября по 30 ноября (Шунтов, 2001).

семейству (Иванов. Суханов, 2009). Кроме того в базу данных внесена информация об обилии 11 видов медуз, 2 видов чилимов (Рапс&гШае) и нескольких неиденти-фицированных до вида представителей семейства эуфаузиид (ЕирНаизийаё).

62° 60° 58° 56° 54° 52° 50° 48° 46°

44»

135° 137° 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 161° 163° 165° Рис. 1. Группы биостатистических районов Охотского моря

Исходными данными для статистических анализов послужили относительные биомассы видов, которые для каждого вида рассчитаны по принятой в ТИНРО-центр методике на единицу обловленной площади (в кг/км2) для каждой

траловой станции по формуле:

В =-™-

1,852 -V-? 0,001 -а -к ' где т - фактическая масса размерной группы вида в улове (кг); а - горизонтальное раскрытие устья тршха (м); (- продолжительность траления (ч); V - скорость хода с тралом (узл.); константы: 1,852 - число км в морской миле, 0,001 - число км в м, к-

коэффициент уловистости (Волвенко, 1999). Для массовых видов обилие разных размерных групп вычислено по отдельности с разными значениями к (см. Нектон..., 2003).

Предварительный статистический анализ указал на логнормальное частотное распределение относительного обилия массовых видов. Поэтому исходные данные нормализованы преобразованием:

Bn=Lg(B+l),

где В„ - нормализованное значение биомассы, В - фактическая биомасса вида в кг/км2, а I - служит для учёта нулевых биомасс (см. напр.: Elliott, 1977; Волвенко, 1998).

Для выявления доминантов и субдоминантов видовые списки каждого района ранжированы по убыванию средней относительной биомассы животных, определены процентные соотношения трех первых (каждого по отдельности) и всех остальных (суммарно) видов. Далее в тексте самый массовый вид именуется доминантам, виды, занимающие в иерархии доминирования второе и третье места - субдоминантами.

Динамика обилия и доминирования гидробионтов сопоставлена с многолетними рядами флуктуации абиотических факторов: количеством пятен на Солнце, климатическими индексами северной части Тихого океана1, преобладанием типов атмосферной циркуляции над Охотским морем, временными составляющими главных компонент (ГК) разложения полей температуры воды в Охотском море по эмпирическим ортогональным функциям (ЭОФ).

Статистический анализ проведён стандартными методами: парных корреляций (Pearson, 1896), ранговых корреляций (Spearman, 1904), канонических корреляций (Hotelling, 1936), главных компонент (Pearson, 1901), многомерного шкалирования (Young, Householder, 1941; Guttman, 1954).

Глава 3. Динамика обилия массовых видов рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря

При исследовании изменений долей первых трёх доминирующих видов по четырем стандартным периодам осреднения данных: конец 1980-х гг., первая поло-

1 Это индекс арктической осцилляции (Arctic Oscillation Index - АО), северо-тихоокеанский индекс (The North Pacific Index - NPI), тихоокеанский индекс декадной осцилляции (The Pacific Decadal Oscillation Index - PDO), сибирский индекс или максимум (Siberian Index - SI), западно-тихоокеанский индекс (The West Pacific Index - WP).

вина 1990-х гг., вторая половина 1990-х гг. и начало 2000-х гг. (см.: Атлас..., 2003; Нектон..., 2003; Шунтов и др., 2007; и мн. др.), отмечено следующее:

В эпипелагиали в тройку доминантов за всё время исследований входили 33 вида гидробионтов. Регулярно в каждом из районов доминантами и субдоминантами становились только рыбы: весной - сельдь, серебрянка, сахалинская камбала, мойва и минтай; летом - сельдь, серебрянка, мойва, горбуша, кета и минтай; осенью - сельдь, серебрянка, мойва и минтай; зимой - минтай. Кальмары, медузы и чилимы стали появляться в списке доминирующих видов, как правило, только с 1990-х гг., когда доля самых массовых рыб стала снижаться.

В мезопелагиали за всё время исследований в разных биостатистических районах в тройку доминантов попадали 35 видов гидробионтов. Во все рассматриваемые периоды в отдельных районах из тройки доминирующих видов не выходили: весной - минтай, сельдь, серебрянка, кальмар Мадоки и мойва; летом - минтай и серебрянка; осенью и зимой - минтай.

В итоге, при анализе биоценотических перестроек по пятилетним периодам отмечено, что увеличение доли не массовых видов в нектоне Охотского моря было в большей степени вызвано резким снижением доли минтая на севере и сардины на юге, чем ростом обилия прочих видов, хотя увеличение их обилия тоже наблюдается.

В результате анализа взаимосвязи многолетних изменений в динамике обилия массовых видов в эпипелагиали обнаружено, что почти все статистически достоверные связи между изменениями относительного обилия тройки доминирующих и прочих видов положительны и высоко достоверны по всем сезонам, кроме одной отрицательной корреляции изменения относительного обилия доминантов и прочих видов летом (рис. 2). Также и в мезопелагиали почти все зависимости между изменениями относительного обилия тройки доминирующих и прочих видов положительны и высоко достоверны по всем сезонам, кроме одной отрицательной корреляции изменения относительного обилия доминантов и прочих видов осенью (рис. 3). Следовательно, как правило, изменения (возрастание и снижение) обилия массовых и прочих видов происходят одновременно.

1-д биомассы .доминанта

с О.'б

¡1« яш

биомассы 1-го суйдавднмпа

Ид биомассы ¡-го субдоминанта

г »-й.7/. и » ММ

г~1Ш р<й 1X1/

!.§ биомассы

црочич ни. 101-

_г

Рис. 2. Частотные распределения и корреляции логарифмов обилия доминангов, субдоминантов и суммы всех прочих видов эттипслагиали Охотского моря летом. Здесь и на следующем рисунке цифры - коэффициенты корреляции Пирсона (г) и статистическая

значимость связи (р)

1д биомассы дошшаита

Оиолшш 1 -ю счСдемшгапа

НгтН

а

!~д биомассы 2-ге субяимтшгга

□ Сь I7]

1д биомассы

прочих ВИДОВ

Рис. 3. Частотные распределения и корреляции логарифмов обилия доминанте®, субдоми-нантов и суммы всех прочих видов мезопелагиали Охотского моря осенью

Этот факт может являться косвенным подтверждением отсутствия пищевой конкуренции между различными представителями макрофауны в пелагиали Охот-

ского моря, свидетельством того, что реализованная экологическая ёмкость средь? здесь оказывается ниже потенциальной. Исключения, обнаруженные летом в эгш-пелагиали и осенью в мезопелагиали, вероятно, вызывают нектеры, мигрирующие из соседних акваторий.

Для установления видовой принадлежности доминантов и прочих видов, связанных обратной пропорциональностью летом и осенью в эпи- и мезопелагиали, соответственно, проведён анализ корреляций изменения относительного обилия видов рыб и беспозвоночных методом многомерного шкалирования.

Отмечено, что летом в эпипелагиали флуктуации обилия самого массового вида - минтая и других видов очень редко совпадают по фазе. А в мезопелагиали по всем районам осенью чаще всего обилие минтая и серебрянки изменяются в противофазе. Вместе с тем, состав близких и удалённых в проекциях многомерного шкалирования групп видов менялся по месяцам и районам. Среди всех рассмотренных месяцев лета и осени заметно выделился август по количеству видов в эпи пелагиали и по структуре корреляций групп видов, которая может быть отражена только в трёх и более мерном пространстве. По-видимому, все это — результат сезонных миграций рыб.

При анализе многолетних изменений обилия массовых видов отмечено следующее:

• В 1986 г. летом суммарная биомасса во всех районах была максимальна. Доминантами в этот год были сельдь (до 98%) в северных районах (1-4), минтай (50%) в центральных и западнокамчатских районах (5-8) и серебрянка (69%) в южных районах (9-14).

• Через 11 лет в 1997 г. в ходе изменений биомасс летом появились вторые по амплитуде минимумы в северных районах (1-4) и вторые максимумы в других районах (5-14).

• Пики и провалы в динамике суммарного обилия в районах 5-8 и 9-14 совпадали летом в 1986,1988 и 1996,1997 гг., т.е. через 10-11 лет.

• Осенью в северных районах (1-4) минимумы обилия отмечены через 12 лет (1990, 2002 гг.). Уровень доминирования среднеразмерного минтая поднимался до второго субдоминанта в 1987, 1998 (через 11 лет) и 2006 гг.

• Осенью в южных районах (9,10,12,13) максимумы суммарной биомассы наблюдались через 13-14 лет (1985-1998,1999 гг.).

Таким образом, обнаружена цикличность близкая к 11-летней, но, к сожалению. полноценный анализ имеющихся временных рядов провести не удалось. Длина и прерывность рядов такова, что даже определить тип стохастической модели методами автокорреляции и скользящего среднего не удаётся. Поэтому при прогнозировании первого же значения (на следующий год) доверительный интервал среднего оказывается почти равным всей наблюдавшейся вариации (Кулик, 2008).

В результате анализа совпадений временных рядов обилия видов и климатических индексов северной части Тихого океана было найдено большое число значимых корреляций как со сдвигом в несколько лет, так и без него.

В летний период времени в 9-м районе 45 корреляционных пар (7,6%) из 594 возможных были значимы на 95% уровне. Из них найдено только 4 «сильных» (г >|0,8|) коэффициента корреляции. В 10, 11 и 12 районах не найдено ни одной сильно связанной статистически значимой корреляционной пары, а количество значимых пар колебалось от 5 до 8%. В мезопелагиали 10 района1 также из 432 корреляций значимы всего 6%, а сильных коэффициентов не обнаружено. В районах 13 и 14 было найдено всего по одной сильно связанной статистически паре. В этих районах количество слабосвязанных, но значимых корреляций было также мало, как и в предыдущих: в 13 районе - 6,8% от 648, а в 14 районе - 8,1% от 702.

В осенний период в каждом хорошо исследованном районе эпипелагиали было обнаружено по нескольку корреляционных связей изменения обилия видов после изменения климатических индексов. В районе 9 с задержкой в 2 года флуктуировали синхронно, совпадая по фазе, изменения сибирского максимума и обилия симы (Я = 0,9). Количество остальных значимых, но не сильных корреляций составляло 5,3% (43 из 810) от всех пар. Многие виды рыб в соседних районах образовали сильные статистически значимые корреляционные пары с разными климатическими индексами. Например, временные ряды обилия серебрянки и молоди терпугов в 12 районе совпадали с индексом сибирского максимума через 1-2 года, соответственно, а в соседнем 13 районе эти связи не были статистически значимы-

1 К сожалению, в других районах исследования мезопелагиали длились менее 10 лет.

ми. Среди значимых корреляций большинство не поддаются логическому объяснению. Относительно общего числа всех корреляций (1026) доля слабых, но значимых корреляций по-прежнему низка (7,6%). В районе 13 найдена всего одна сильная корреляционная пара - кета и индекс арктической осцилляции, но в соседних районах эта же связь оказывается не значимой. Слабых корреляций было найдено 62 из 918, что в сравнении с другими районами и сезонами эпипелагиали так же мало (6,7%).

В мезопелагиали осенью во всех рассмотренных районах количество значимых корреляций было низко: во 2-м - 4,2% от 378, в 3-м - 7,9% от 378 и в 5-м -8,0% от 486.

Следующим этапом исследования корреляционных зависимостей выбран канонический анализ найденных сильных корреляционных пар. Одна группа включала изменения всех индексов, другая - флуктуации обилия всех видов, образовавших хотя бы один раз сильную корреляционную пару с климатическими индексами. Таким образом, установлена только одна сильная значимая связь: (Canonical R = 0,83, Chi(7Q)= 104,22, р < 0,005) между изменениями обилия молоди кеты и медуз через 5 лет после изменений зимних значений индекса WP. Нужно обладать неординарной фантазией, чтобы придумать биологический смысл для этой «дальней связи».

Более слабая, чем предыдущая каноническая корреляция (Canonical R = 0,55, Chi(48) = 84,18, р < 0,001) обнаружена между изменениями индексов PDO, SI и флуктуацией обилия минтая и сельди в мезопелагиали осенью. Первая интерполяция в проекции этой 4-х мерной связи на оси двух индексов и обилие минтая выглядит хорошо подогнанной, но вторая не выдерживает никакой критики как из-за разброса точек, так и из-за отрицательного обилия сельди. Значит, эти корреляции мы также не можем считать достаточно надёжными.

Таким образом, несмотря на крупномасштабность применённых в сравнении климатических индексов, зафиксирован «корреляционный отклик» изменения обилия гидробионтов. Многие из этих корреляций не могут быть объяснены с биологической точки зрения, т.к. временной лаг оказывался дольше времени созревания или даже жизни гидробионтов. Наиболее сильные корреляции, которые могли бы

быть объяснены «дальними связями», оказались различными для одних и тех же видов в соседних районах. Общее количество значимых корреляций не превышало 9% по районам. В результате канонического анализа всех найденных сильных корреляционных пар установлена только одна сильная статистически значимая связь, но она не может быть интерпретирована с биологической точки зрения. Значит, крупномасштабные климатические индексы не могут быть надёжными предикторами для краткосрочного прогнозирования изменений обилия всех исследованных видов рыб и беспозвоночных пелагиали Охотского моря.

Глава 4. Корреляции изменений биологических главных компонент обилия рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря в связи с гелиофизическпми и клнмато-океанологическими факторами

В этой главе рассмотрена многолетняя динамика оценок факторов, экстрагированных из динамики обилия всех групп видов животных, встречавшихся на пелагических траловых станциях, по сезонам (лето и осень) и группам биостатистических районов (см. рис. 1). В работе представлены таблицы значимых корреляционных коэффициентов Спирмэна (р), найденных между флуктуациями обилия рыб и беспозвоночных и изменениями абиотических факторов — количества пятен на Солнце, преобладания типов атмосферной циркуляции над Охотским морем и ЭОФ полей температуры воды в Охотском море. Ранговый коэффициент корреляции (р) выбран в качестве меры сходства, потому что достоверно определить нормальность выделенных рядов факторных оценок 6ГК не представлялось возможным из-за малого количества точек на временной шкале (от 6 до 14 лет ').

В настоящей работе к уже опубликованным ранее результатам (Кулик, 2007) добавлены результаты сравнительного анализа флуктуаций 6ГК в связи с изменениями гидрологических компонент ЭОФ.

4.1. Межгодовые изменения в динамике биологических главных компонент в летний период

При сравнении изменений в биологических и абиотических индексах учтены временные лаги до 5 лет. Это допущение необходимо, потому что рассмотреть динамику отдельных возрастных групп гидробионтов из выделенных «биологических

1 Ряды короче 5 лет не рассматривались.

индексов» не представляется возможным, приходится учитывать влияние условий среды на выживание рыб во время самых уязвимых (ранних) стадий онтогенеза, опосредованно: через вклад поколений в общую биомассу через несколько лет, когда выжившая молодь вырастает и набирает вес. Большинство рассматриваемых видов приближаются к среднему весу взрослых особей в течение пяти лет и раньше.

Все значимые коэффициенты корреляции, обнаруженные между изменениями 6ГК и факторами среды - количеством солнечных пятен, преобладанием типов атмосферной циркуляции и гидрологическими ГК, за летний период приведены в табл. 1, а за осенний в табл. 2.

На северо-востоке (районы 1, 2) достаточно трёх ГК для описания большей части (57%) вариации изменений обилия всех групп видов. Максимально схожей динамикой обилия с динамикой 6ГК обладает единственный вид, попадавший и в тройку доминантов, и лучше всего облавливаемый в верхней эпипелагиали летом -кета. В результате выявленные ГК из динамики обилия всех видов (посредством вращения осей до максимальных отличий) оказались похожими по частоте, фазе и амплитуде. Следовательно, даже «виртуальные биологические индексы» также, как это было показано в главе 3 на примере корреляционного анализа изменений обилия массовых и прочих видов, склонны к одинаковым изменениям.

С изменениями первой и третьей гидрологических компонент не обнаружено ни одного достоверного совпадения. Результат оказался вполне ожидаемым, потому что сами гидрологические компоненты в этих районах имеют слабую связь с температурой воды. Без временного сдвига влияние второй гидрологической компоненты сказывается на соответствующих изменениях третьей 6ГК с которой наиболее тесно связано изменение обилия бычка-бабочки и сахалинской камбалы1. Через 3 года изменения в обилии круглопёра Солдатова, звёздчатой камбалы и молоди мойвы начинают повторять прошедшие изменения второй компоненты разложения полей температуры.

1 Следует отметить, что придонные виды попадались в пелагиали потому, что некоторые из них периодически поднимаются в толщу воды, т.е. являются временными, но существенными компонентами пелагических нхтиоценов.

VII-1 УП-2 УП-З Ш-4 VII-5 - 0,8 0,7 0,7 0,9 -0,8 0.7 - 0,7 0,8

СА-1 СА-2 СА-3 СА-4 С А-5 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,8 -0,8 -0,7 - -0,7 -0,6 -0,7 0,8

у1-2 у1-3 у1-5 - - - 0,7 - - 0,8 0.8 - -0,7

у2-0 \2-2 \2-3 У2-5 - 0,8 0,9 0,7 0,7 - - -0,5 -0,5 -

УЗ-0 УЗ-2 уЗ-5 - ......0,8 -0,6 -0,7 -

Примечшшя. Здесь и в табл. 2 прочерк — коэффициент корреляции ииже заданного уровня значимости (} СА — солнечная активность, арабские цифры — сдвиг данных на соответствующее количество лет в прошлое по цифры — соответствующие шли атмосферной циркуляции; у1, \2, \3 — ГК разложения полей температуры воды венно

9 <7 т '

I СП т ■ > >

В районах 3 и 4 в 1988 и 1998 гг. произошли резкие изменения всех 6ГК. За годами высокой численности крупного минтая в эпи-пелагиали (1986, 1988 гг.) факторные оценки четырех 6ГК из семи выделенных снизились. А за годом доминирования прочих видов (1998), и молоди минтая шесть 6ГК достигли своего максимума. От общего хода динамики всех факторов заметно отличалась первая 6ГК отсутствием сильных колебаний.

Чаще других с факторами среды достоверно коррелируют 6ГК 1,6, к которым ближе всего динамика обилия северного чилима, мелкоразмерных камбал и круглопёров: мелкоши-пого и длинного.

В центральных и западнокамчатских районах (5-8) у всех 6ГК замечена положительную тенденция к росту. В сумме по факторам самый мощный пик пришёлся на 1992 год, когда скопления медуз хризаор образовывали 52% биомассы на фоне обычного для этих районов суммарного обилия. Судя по седьмой 6ГК, на этот же год пришёлся максимум обилия и других видов медуз - цианеи и эквореи. Первый фактор оказался наиболее стабильным. С ним сильнее всех коррелировало обилие молоди мойвы, которая лишь в 1986 году становилась субдоминантом. Временная изменчивость четвёртой 6ГК статистически значимо коррелирует только с одним видом - кижучем.

Чаще других с изменениями факторов среды связаны 6ГК 3, 5 и 6. С этими 6ГК теснее всего связана динамика обилия желтопёрой и сахалинской камбал, молоди кижуча и чавычи, средне- и крупноразмерных северных кальмаров гонатоп-сисов.

В южных районах (9-14) заметно отделялись от большинства всего 3 6ГК, но с ними связано всего 20% общей вариации обилия видов. С выделенными 6ГК сильнее других связано обилие видов, не попадавших в тройку доминантов - тех, для которых верхняя эпипелагиаль не является основным биотопом. Так, с первой 6ГК сильнее всего коррелируют относительные плотности хищных рыб - коротко-пёрой колючей акулы, тихоокеанского чёрного палтуса, широколобого шлемонос-ца и северной креветки, со второй мезопелагических рыб - светлопёрого стенобра-ха, охотского липолага, диафа-тета и кальмара гонатопсиса японского, а с третьей -японского волосозуба. На фоне больших амплитуд колебаний оценок других 6ГК третий биологический фактор, начиная с 1988 г., остаётся стабильным. При рассмотрении относительной динамики факторных оценок можно отметить появление амплитудных пиков, несовпадающих но годам с 11-летней периодичностью общего обилия нектона и макропланктона в верхней эпипелагиали (1986, 1997 гг.). Вместе с тем, выделяются общие для большинства факторов всплески оценок с интервалом в 4 года (1991,1995 и 1999 гг.).

Чаще других с факторами среды связаны изменения оценок третьей 6ГК. С динамикой оценок этой ГК теснее всего связана динамика обилия японского волосозуба, круглопёров и тихоокеанской наваги.

4.2. Межгодовые изменения в динамике биологических главных компонент в осенний период

В динамике абсолютных оценок выбранных факторов не наблюдается каких-либо общих тенденций. При анализе нормализованных факторных оценок обращает на себя внимание тот факт, что осенью в 1998 и 1999 гг., когда в южных районах суммарная биомасса была максимальной за период с 1987 года, доли оценок были максимальными и у большинства факторов по всем районам.

Во всех районах самый стабильный — первый фактор. К нему по динамике обилия ближе всего шаровидный круглопёр и креветки в северных районах, сельдь и тима сахалинская в западнокамчатских районах, сельдь и бычок бабочка в юж-

ных районах. У всех видов по всем районам, входивших в тройку доминантов хотя бы раз, только у среднеразмерной кеты (1 вид из 28 массовых) обнаружена значимая (р = 0,1) связь с выделенными 6ГК.

В северной части эпипелагиали Охотского моря (районы 1-4) динамика 6ГК значимо совпадала с изменениями количества пятен на Солнце у четвёртой 6ГК через 5 лет и третьей 6ГК через без лага и через 1 год - отрицательно и через 4 и 5 лет - положительно (см. табл. 2). Изменения оценок первой 6ГК были похожи на ход атмосферной циркуляции, как с временным сдвигом (4 и 5 лет), так и без него. На изменения второй 6ГК рассмотренные условия среды достоверно не влияли. Остальные 6ГК с условиями среды значимо не коррелировали при сдвиге в 2 и 3 года, а через 5 лет количество значимых корелляций было наибольшим. С 6ГКЗ теснее всего связана динамика обилия многоиглого керчака, дальневосточной лисички и морских слизней.

В эпипелагиали западно-камчатских районов (7 и 8) изменения 6ГК среди исследованных статистических связей между гидрологическими компонентами и «биологическими факторами» наибольшее число значимых корреляций у первой без временного сдвига осенью в верхней эпипелагиали (4 сильных из 17 возможных). Количество остальных корреляций не превышало 2 в ряду.

В заключении четвёртой главы результаты многомерного факторного анализа (ГК), сведены к следующему.

• По всем факторам групп видов в пределах одной оси почти нет видов, имеющих противоположные знаки коэффициентов корреляций1. Это говорит о том, что в многомерном пространстве достоверно альтернативных групп видов не найдено. Тем не менее, ярко выраженная альтернативность отдельных видов в Охотском море, например, противофазная пара: минтай-сельдь давно известна и в том числе доказана статистически (Волвенко, 2004) с использованием тех же данных, что положены в основу настоящей работы, но другим методом и с привязкой не к биосгатистическим районам, а к одноградусньш трапециям.

• Количество выделенных 6ГК достаточно для описания большей части разнообразия изменений всех групп видов, но динамика оценок этих факторов

1 Сами оси между собой не должны быть значимо скореллированы, исходя из методики выделения факторов.

очень слабо связана с динамикой обилия доминантов. Скорее всего, доминирующие виды обладают уникальной динамикой обилия, не похожей на общую. Ранее уже высказывалось предположение о том, что заметные перестройки в ихтиоценах затрагивают только доминирующие виды (Шунтов, Темных, 2008 а, б).

• Летом количество ГК увеличивается в направлении южных районов, а осенью, наоборот, - северных. Другими словами, система групповых взаимосвязей сложнее летом в южных районах, а осенью в северных.

Результаты корреляционного анализа подытожены следующим образом:

• количество значимых коэффициентов корреляций всех факторов групп видов (6ГК) с факторами среды максимально летом через 3 года, а минимально -осенью через 3 года. Вероятно, эта задержка необходима для набора значимого веса большинством реагирующих на изменения факторов ввдов;

• количество корреляций между изменениями факторов среды (солнечная активность, атмосферные и гидрологические компоненты) и флуктуацией 6ГК с учётом временных сдвигов до 6 лет чрезвычайно мало: летом всего отмечено 6,5% из 1320 всех возможных случаев, а осенью 5,7% из 1122. Следовательно, в отличие от долгосрочного, для краткосрочного (ежегодного) прогнозирования состояния большинства размерно-таксономических групп рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря, рассмотренные абиотические факторы малопригодны.

ВЫВОДЫ

1. Многолетние флуктуации биоресурсов пелагиали Охотского моря зависят от небольшого числа видов рыб. За время исследований в различных районах моря первую тройку наиболее массовых видов составляли чуть более 30 видов. Чаще всего среди них оказывались рыбы - минтай, сельдь, серебрянка и тихоокеанские лососи. Беспозвоночные попадают в разряд доминантов и субдоминантов только с начала 1990-х гг. — после существенного снижения обилия минтая на севере и сардины на юге. Суммарная доля всех прочих (более 250 не входящих в разряд доминантов и субдоминантов) видов в среднем составляет всего 17% биомассы макрофауны пелагиали.

2. В пелагиали Охотского моря многолетние флуктуации обилия доминантов, субдоминантов и прочих видов, как правило, происходят одновременно и совпадают по фазе. Это свидетельствует о том, что в регуляции численности рыб и

беспозвоночных преобладает влияние не биотических (пищевых, конкурентных), а биотопических абиотических факторов. По-видимому, они лимитируют численность гидробионтов на наиболее уязвимых ранних стадиях развития гидробионто.., не рассмотренных в настоящей работе.

3. В динамике биомассы рыб и беспозвоночных с размерами тела не мгне; I см (макрофауна) выявлены колебания с периодичностью близкой к 11-летней, ь также с 3-5-летней. Для корректного анализа первых пока недостаточно исходны:; данных. Вторые совпадают со сроками, необходимыми большинству видов дз.'л подрастания молоди и достижения среднего веса взрослых особей.

4. По обилию одних видов невозможно судить об обилии остальных, поскольку флуктуации численности отдельных видов оказывались противофазными, синфазными и независимыми в разных районах и месяцах. При этом достоверно альтернативных групп видов не обнаружено, а доминирующие виды, обладают уникальной динамикой обилия, непохожей на общую.

5. Для краткосрочного ежегодного прогнозирования обилия рыб и друпгх представителей макрофауны в пелагиали Охотского моря малопригодны рассмотренные в работе абиотические факторы: солнечная активность, климатические индексы, преобладание типов атмосферной циркуляции над Охотским морем и ЭОФ полей температуры воды. Статистический анализ рядов с временным сдвигом от О до 5 лет выявил чрезвычайно малое число достоверных связей этих факторов <; обилием гидробионтов. При этом некоторые значимые корреляции оказались различными по знаку даже в соседних районах, другие - не имеют биологического смысла и не поддаются логическому объяснению.

6. Таким образом, на данном этапе развития экосистемных исследований единственным надёжным способом прогнозирования динамики обилия биоресурсов пелагиали Охотского моря пока остаются тотальные учёты их численности и биомассы при проведении регулярных комплексных учётных съемок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Коллективные монографии 1. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред.

В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Изд. «ФГУП Национ. рыбн. ресурсы».

2003. 1040 с. (Авторы: В.П. Шунтов, JI.H. Бочаров (отв. редакторы), И.В. Волвенко, O.A. Иванов, И.И. Глебов, О.С. Темных, А.Н. Старовойтов, А.Ю. Мерзляков, В.В. Свиридов, В.В. Кулик)

2. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов. / Под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 643 с. (Авторы: В.П. Шунтов, J1.H. Бочаров (отв. редакторы), И.В. Волвенко, O.A. Иванов, И.И. Глебов, О.С. Темных, А.Н. Старовойтов, А.Ю. Мерзляков, В.В. Свиридов, В.В. Кулик).

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

3. Кулик В.В. Многолетняя динамика относительного обилия нектона и макропланктона в верхних слоях пелагиали Охотского моря. // Изв. ТИНРО. -2007. Т. 150.-С. 56-85.

4. Цициашвили Г.Ш., Шаталина Т.А., Кулик В.В., Никитина М.А., Голычева И.В. Модификация метода интервальной математики применительно к прогнозу экстремальной ледовитости в Охотском море // Вестн. ДВО РАН. 2002, №4.-С. 111-118.

Работы, опубликованные материалах региональных, общероссийских, международных научных конференций и симпозиумов

5. Кулик В.В. Стохастические и детерминированные процессы в динамике доминирования видов в нектонных сообществах пелагиали дальневосточных морей с 1980-х гг. Современное состояние водных биоресурсов: материалы научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. - С. 143-147.

Подписано в печать.29.04.2009 г. Формат 60x84/16. Уч.-издл. 1. Тираж 100. Заказ № 7. Типография ТИНРО-Центра

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулик, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Динамика и современный статус нектонных сообществ в пелагиали Охотского моря.

1.2. Динамика обилия рыб в связи с флуктуацией факторов среды.

1.2.1. Солнечная активность.

1.2.2. Климатические индексы северной части Тихого океана.

1.2.3. Типы атмосферной циркуляции по С.Ю. Глебовой.

1.2.4. Главные компонентыразложения полей температуры воды по В.А. Лучину.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Обилие рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря.

2.1.2. Межгодовые изменения количества пятен на Солнце.50,

2.1.3. Климатические индексы северной части Тихого океана.

2.1.4. Типы атмосферной циркуляции по С.Ю. Глебовой. 2.1.5. Главные компоненты разложения полей температуры воды по В.А. » Лучину.

2.2. Методы.51;

2.2.1. Многолетние сезонные изменения доминирования.5Г

2.2.2. Взаимосвязи изменения обилия массовых и прочих видов.

2.2.3. Межгодовые изменения доминирования.

2.2.4. Корреляции динамики обилия видов в пелагиали Охотского моря с гелиофизическими и климато-океанологическими факторами.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ОБИЛИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ПЕЛАГИАЛИ.

3.1. Многолетние сезонные изменения доминирования в эпипелагиали.

3.1.1. Изменения долей доминирующих видов в весенний период.

3.1.2. Изменения долей доминирующих видов в летний период.

3.1.3. Изменения долей доминирующих видов в осенний период.

3.1.4. Изменения долей доминирующих видов в зимний период.

3.2. Многолетние сезонные изменения доминирования в мезопелагиали

3.2.1. Изменения долей доминирующих видов в весенний период.

3.2.2 Изменения долей доминирующих видов в летний период.

3.2.3. Изменения долей доминирующих видов в осенний период.

3.2.4. Изменения долей доминирующих видов в зимний период.

3.3. Взаимосвязи многолетних изменений в динамике обилия массовых видов в эпипелагиали.

3.4. Взаимосвязи многолетних изменений в динамике обилия массовых видов в мезопелагиали.

3.5. Межгодовые изменения доминирования в летний период.

3.6. Межгодовые изменения доминирования в осенний период.

3.7. Взаимосвязи межгодовых изменений в динамике обилия массовых видов.

3.7.1. Зависимости изменений обилия видов в эпипелагиали в летние месяцы

3.7.2. Зависимости изменений обилия видов в мезопелагиали в осенние месяцы

3.9. Корреляции обилия видов с флуктуациями климатических индексов северной части Тихого океана.

ГЛАВА 4. КОРРЕЛЯЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ ОБИЛИЯ РЫБ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПЕЛАГИАЛИ ОХОТСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С ГЕЛИОФИЗИЧЕСКИМИ И КЛИМАТО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ.:.

4.1. Межгодовые изменения в динамике главных компонент в летний период

4.2. Межгодовые изменения в динамике главных компонент в осенний период.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика обилия рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря в связи с гелиофизическими и климато-океанологическими факторами"

Актуальность темы

Охотское море имеет исключительное рыбохозяйственное значение не только для Дальнего Востока, но и для всей России. За последние 30 лет здесь добывалось от одной до двух третей общероссийского вылова гидробионтов (Шунтов, 1985, 1998; Шунтов и др., 2007). Основу вылова составляют немногие наиболее массовые виды рыб, такие как минтай и сельдь, но в последнее время обсуждается необходимость ведения многовидового рыболовства в связи с проблемами прилова и неучитываемого вылова рыб и беспозвоночных (Бочаров, Дударев, 2005). Систематический недоучёт биологических ресурсов иногда приводит к занижению официальной оценки сырьевой базы рыболовства на порядок (Шунтов, 1998). Доли массовых и прочих рыб в пелагиали основного рыбопромыслового района России и их изменения в пространстве и времени необходимо уточнять регулярно.

Для рационального использования, биоресурсов приоритетное значение имеют планирование и прогнозирование (Рыбохозяйственный., 2008). Однако проблемы прогнозирования динамики отдельных популяций пока не удаётся*,разрешить даже в теории на примере математических моделей. Существующие модели популяционных флуктуаций кардинально различны: от детерминированных внешними факторами до автоколебательных (Свирежев, 1987; Рубин, Ризниченко, 1988). При этом стохастические (случайные) колебания численности популяций могут трактоваться, как полностью детерминированные, порожденные простыми, механизмами типа плотностной зависимости рождаемости и смертности (Шапиро, Луппов, 1983; Фрисман, 1995; Bernardes et al., 1998), хотя, они могут зависеть от нерегулярных флуктуаций внешних факторов сильнее, чем от детерминированных (Решетников и др., 1990). Споры о корректности применения наиболее распространённых в прогнозировании динамики численности популяций рыб моделей Рикера (Ricker, 1954) и Бивертона-Холта (Beverton, Holt, 1957) начались ещё во время введения этих методик в практику прогнозирования промысловых запасов. Тем не менее, до сих пор по этому вопросу нет единого мнения (Котенев и др., 2008). В то же время модели динамики отдельных единиц запаса считаются фундаментальной основой рыбопромыслового прогнозирования (Clark, 1990). Несмотря на явные недочёты прогнозных оценок (НПЬогп, 2002) и игнорирование таких важнейших свойств экосистем как отсутствие достоверной определённости, стационарности и комплексной динамики отдельных популяций видов, связанных друг с другом нестабильными экологическими отношениями (Ма1зис1а, Ка15ика\уа, 2002), простые модели типа запас-пополнение продолжают использоваться на официальном уровне во многих странах для оценки максимально возможного и допустимого изъятия рыбопромысловых объектов (М^зис1а, АЬгатэ, 2007).

В практике долговременного прогнозирования состояния сырьевой базы в дальневосточных морях известны оправдавшиеся оценки, основанные на концепции о преобладании в динамике обилия доминирующих видов естественной цикличности, не связанной с антропогенным прессом. Например, в середине 1980-х гг. были спрогнозированы крупные перестройки в биоте дальневосточных морей, начавшиеся в 1990-е гг. Тогда в качестве главных причин определённых изменений назывались абиотические (космо-геофизические и климато-океанологические) факторы (Шунтов, 1986; Радченко и др., 1997; Шунтов и др., 2003), поскольку влияние изменений в низших трофических уровнях на флуктуации высших трофических уровней, считалось сомнительным. В частности, в Охотском море ресурсы и плотность концентраций планктона столь значительны, что они, как правило, не являются лимитирующим фактором обилия их потребителей (Шунтов и др., 1990; Во-лвенко, Титяева, 1999; Волвенко, 2001; Темных и др., 2003). И лишь в некоторые годы пищевые отношения могут обострять межвидовую конкуренцию (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006).

Впервые значимость «длинных» связей была подчёркнута в гипотезе Г.К. Ижевского (1961, 1964) о системной организации физических и биологических процессов в океане и их взаимосвязанности. Эта гипотеза была подтверждена статистически сравнительно недавно для больших масштабов пространства (всё северное полушарие) и полувекового временного интервала (Кровнин и др., 2006). Исследование корреляций длинных рядов динамики промысловых уловов рыб в связи! с изменениями климатических индексов позволило Кляпггорину и Любуши-ну (2005) предложить для прогнозирования долгопериодных флуктуаций основнблх запасов рыб модели, основанные на климатических параметрах. Однако, конкретные механизмы действия абиотических факторов до сих пор совершенно не ясны

Шунтов, Темных, 2008а, б). Поэтому рассмотрение динамики обилия как можно большего числа видов и размерных групп рыб и беспозвоночных в связи с изменениями факторов среды представляет особый интерес для определения предикторов в вероятностных моделях, использующих «длинные» связи.

На современном этапе исследования динамики экосистем возникают трудности в теоретическом обосновании правильности прогнозирования численности отдельных популяций принятыми официально в практике методами (запас-пополнение) (Котенёв и др., 2008). В то же время долговременные флуктуации многих промысловых рыб хорошо соответствуют климатическим изменениям при декадном и даже пятилетнем сглаживании их значений (Кляшторин, Любушие, 2005; Кровнин и др., 2006), но применимость глобальных и региональных абиотических индексов для ежегодного прогнозирования обилия всех групп видов,рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали Охотского моря пока не была проверена.

Цели и задачи исследования

Целью работы является изучение динамики обилия рыб и беспозвоночных в пелагиали Охотского моря и оценка влияния- на неё гелиофизических, климатических и океанологических факторов.

Для-,достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследование многолетней динамики обилия массовых видов рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали Охотского моря;

2. Корреляционная оценка связей динамики обилия массовых и прочих видов между собой и с климатическими индексами северной части Тихого океана;

3. Выделение биологических главных компонент - 6ГК (и наиболее тесно связанных с ними размерно-таксономических групп), представляющих уникальные вариации в динамике обилия рыб и беспозвоночных;

4. Корреляционная оценка связи флуктуаций 6ГК с изменениями количества солнечных пятен, главных атмосферных и гидрологических факторов.

Научная новизна

Впервые представлены данные о количественном соотношении рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали Охотского моря по материалам обновленной базы данных о численности, биомассе и соотношении видов (Нектон., 2003), полученных в комплексных экспедициях ТИНРО-Центра. Эта база данных была обновлена автором до 2006 г. и дополнена данными по обилию макропланкгона. Макропланктон здесь представлен в основном медузами, трофический уровень которых близок к уровню рыб планктонофагов (Горбатенко и др.', 2005), а суммарное их обилие иногда достигает 2,8 млн т. в северной части Охотского моря (Ильинский, Заволокин, 2007), т.е. по отношению к рыбам медузы могут быть как конкурентами, так и хищниками.

Впервые представлены корреляционные связи изменения обилия массовых и прочих видов всей макрофауны по обновлённым данным по всему Охотскому морю, а не только по его северной части, как это было сделано ранее (Волвенко, Титяева, 1999).

Впервые показаны статистические корреляции изменения обилия массовых видов рыб и беспозвоночных в связи с изменениями климатических индексов северной части Тихого океана с учётом временного лага* до 6 лет по сезонам, биостатистическим районам и слоям пелагиали Охотского моря'.

Впервые определен список видов и размерных групп рыб и беспозвоночных, наиболее тесно связанных с 6ГК, представлены статистические корреляции* между изменениями 6ГК и флуктуацией абиотических факторов среды, выраженных через главные компоненты изменений в атмо- и гидросфере Охотского моря.

Впервые показано, что для прогнозирования межгодовой динамики обилия большинства видов рыб и сопутствующих беспозвоночных в пелагиали биостатистических районов Охотского моря рассмотренные абиотические факторы малопригодны.

Практическая значимость

В'работе обоснована необходимость проведения регулярных комплексных экспедиционных исследований для тотальной оценки численности и биомассы,рыб и сопутствующих видов беспозвоночных в пелагиали Охотского моря, потому что, несмотря на почти полувековую историю изучения климатической системы Земли при помощи искусственных спутников и ЭВМ, прямой учёт обилия гидробионтов по-прежнему остаётся единственным достаточно надёжным средством уточнения' запасов основных промысловых объектов в пелагиали Охотского моря и корректировки прогнозов их ОДУ.

Личное участие в получении научных результатов:

Автор принимал участие в сборе материала в экспедициях ТИНРО-Центра на НИС «Проф. Кагановский» в 2006 и 2007 гг. в Охотском море, самостоятельно осуществлял статистическую обработку данных, написание оригинальных компьютерных программ для оценки обилия рыб и их долей, интерпретацию полученных результатов и формулирование научных выводов. Все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на их источники.

Апробация работы

Результаты, и основные положения диссертации были представлены и обсуждены на международных и всероссийских конференциях: «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008), «4-ая.международная конференция PICES по Охотскому морю» (Абасири, 2008) и на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, 2004-2009 гг.).

Публикации. Результаты диссертации представлены в 5 научных работах, из них 2 статьи опубликованы в ведущих рецензируемых журналах и изданиях, определенных ВАК, 2 - коллективные монографии, 1 - материалы общероссийской, конференции.

Объем и<структура^ диссертации. Диссертационная работа-изложена на 202 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав основного текста, выводов и списка литературы. Текст диссертации иллюстрирован 44 таблицами и 48 рисунками из них в приложениях 22 таблицы и 28 рисунков. Список использованной литературы включает 154 источника, из которых 42'- зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кулик, Владимир Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Многолетние флуктуации биоресурсов пелагиали Охотского моря зависят от небольшого числа видов рыб. За время исследований в различных районах моря первую тройку наиболее массовых видов составляли чуть более 30 видов. Чаще всего среди них оказывались рыбы - минтай, сельдь, серебрянка и тихоокеанские лососи. Беспозвоночные попадают в разряд доминантов и субдоминантов только с начала 1990-х гг. - после существенного снижения обилия минтая на севере и сардины на юге. Суммарная доля всех прочих (более 250 не входящих в разряд доминантов и субдоминантов) видов в среднем составляет всего 17% биомассы макрофауны пелагиали.

2. В пелагиали Охотского моря многолетние флуктуации обилия доминантов, субдоминантов и прочих видов, как правило, происходят одновременно и совпадают по фазе.Это свидетельствует о том, что в регуляции численности рыб и беспозвоночных преобладает влияние не биотических (пищевых, конкурентных), а биотопических абиотических факторов. По-видимому, они лимитируют численность гидробионтов' на наиболее уязвимых ранних стадиях развития гидробионтов, не рассмотренных в настоящей работе.

3. В$ динамике биомассы рыб и беспозвоночных с размерами тела не менее 1 см (макрофауна) выявлены колебания с периодичностью близкой к.11-летней, а также с. 3-5-летней. Для корректного анализа первых пока недостаточно исходных данных. Вторые совпадают со сроками, необходимыми большинству видов для подрастания молоди и достижения среднего веса взрослых особей.

4. По обилию одних видов'невозможно судить, об обилии остальных, поскольку флуктуации, численности, отдельных видов оказывались противофазными, синфазными и независимыми в разных районах и месяцах. При этом достоверно альтернативных групп, видов не обнаружено, а доминирующие виды, обладают уникальной; динамикой обилия, непохожей на общую.

5. Для краткосрочного ежегодного прогнозирования, обилия рыб и.других представителей: макрофауны в.пелагиали Охотского* моря малопригодны рассмотренные в работе абиотические факторы: солнечная активность, климатические индексы, преобладание типов-атмосферной циркуляции над Охотским , морем, и ЭОФ полей температуры воды. Статистический анализ рядов с временным сдвигом от 0 до 5 лет выявил чрезвычайно малое число достоверных связей этих факторов с обилием гидробионтов. При этом некоторые значимые корреляции оказались, различными по знаку даже в*соседних,районах, другие — не имеют биологического смысла »не поддаются логическому объяснению.

6. Таким образом, на данном этапе развития экосистемных исследований единственным надёжным способом прогнозирования динамики обилия биоресурсов пела-гиали Охотского моря пока остаются тотальные учёты их численности и биомассы при проведении регулярных комплексных учётных съемок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулик, Владимир Владимирович, Владивосток

1. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. М.: Изд. «ФГУП Национ. рыбн. ресурсы». 2003. 1040 с.

2. Башкирцев B.C., Машнич Г.П. Солнечная, активность и изменения климата Земли // Солнечно-земная физика. 2005. Вып. 8. С. 179-181.

3. Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика. Хабаровск: ТИНРО-центр. 2003. 383 с.

4. БирманИ.Б.Периодические колебания численности лососевых и солнечная активность // Тр. ВНИРО. 1969. Т. 67. С. 171 -190.

5. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13, № 1. с. 23-37.

6. Бочаров Л.Н., Дударев В.А. Не та рыба что в воде, а та что на столе. Ресурсный потенциал дальневосточной рыбной промышленности и перспективы его освоения на период до 2008 года // Рыбные ресурсы. 2005. № 1., С. 27-30.

7. Бочаров JI.H., Мельников И.В. (ред) Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-запалной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. 231 с.

8. Вильфанд Р. Распространение "неофициальных" прогнозов погоды незаконно // РИА Новости. Экология. 2009. World Wide Web electronic pulication available at http://eco.rian.ru/weather/20090206/161168636.html

9. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. 1950. Т. 33. С. 180-349.

10. Владимиров В.А. Проблемы использования ресурсов и перспективного прогнозирования динамики морских млекопитающих дальневосточных морей России // Рыб. хоз-во. 1997 №3. С. 20-25.

11. Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 126. С. 177-195.

12. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок//Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 473-500.

13. Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 3 -44.

14. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем востоке // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 27-42.

15. Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря //Изв. ТИНРО. 2004а. Т. 139. С. 78 -90.

16. Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно -временной динамики нектона Охотского моря // Изв; ТИНРО. 20046. Т. 137. С. 144 -176.

17. Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 153. С. 27-48.

18. Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика'доминирования в t нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 58 -81.

19. Гиляров A.M. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. № 11. С. 29-37.

20. Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями // Метеорология и гидрология! 2002. № 7. С. 5 -15.

21. Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над Дальневосточными морями, межгодовая изменчивость их повторяемости и сопряжённость. // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 209 -257.

22. Глебова С.Ю. Изменение атмосферного и климатического режимов над дальневосточными морями // Рыбн. хоз-во. 2005а. № 3. С. 30 -33.

23. Глебова С.Ю. Изменение атмосферного режима над дальневосточным регионом в.2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на-ближайшие годы // Изв. ТИНРО. 20056. Т. 142. С. 214 -222.

24. Глебова С.Ю. Влияние атмосферной циркуляции- над дальневосточным регионом на характер ледовитости в Охотском и Беринговом-морях // Метеорология и гидрология. 2006. № 12. С. 54 -60.

25. Горбатенко K.M., ЗаволокинА.В., Мерзляков А.КК, Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143. С. 240-248.

26. Давыдов И.В. К изучению солнечно-обусловленных колебаний' повторяемости типов атмосферной циркуляции4// Изв. ТИНРО. 1975а. Т. 96. С. 19-32'.

27. Давыдов И.В. Режим вод западно-камчатского шельфа и1 некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. 19756. Т. 97. С. 63-82.

28. Давыдов И.В. Динамика уловов западнокамчатскош горбуши в связи .с долгопериодной изменчивостью гидрометеорологических условий // Изв. ТИНРО:' 1977. Т. 101. С. 18-24.

29. Давыдов^ И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 5-16

30. Державин А.Н. Севрюга. Биологический очерк: Бюлл. бакин. ихтиол, станции. 1922. №1. 393 с.

31. Добровольский С.Г. Глобальные изменения океаносферы // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х томах. Т.1.- М.: Научный мир, 2006. С. 279-296.

32. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр. 2002. 273 с.

33. Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И., Надточий В.А., Иванов O.A., Мерзляков А.Ю. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 16 -27.

34. Дулепова Е.Ш, Мерзляков А.Ю. Сравнительный анализ основных компонентов южной!и северной пелагических подсистем Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 148. С. 23 -41.

35. Дьяков Б.С. О возможной зависимости динамики уловов промысловых рыб и тихоокеанского кальмара в Японском море от атмосферных и гидрологических процессов // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 135, С. 244-265.

36. Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. Владивосток: ТИНРО-Центр; 2003. 248 с.

37. Иванов O.A., Суханов В.В. Видовая структура нектона Охотского моря // Вестн. СВНЦ ДВО РАН, 2009 (в печати).

38. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой, продуктивности морей. М.: Пищ. Пром-сть, 1961. 206 с.

39. Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования^ океанологических условий^ воспроизводства рыб. М.: ВНИРО, 1964. 165 с.

40. Ильинский E.H., Заволокин. A.B. Количественный состав и осенне-зимнее распределение сцифоидных медуз (Scyphozoa) в эпипелагиали Охотского моря // Зоологический журнал. 2007., Т. 86., №10. С. 1168-1176.

41. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петро-паловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. 166 с. (

42. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика .численности восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 1927.

43. Климат: проблемы изучения и прогнозирования // Природа. 1993. №8. С. 94-107.

44. Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности //М.: Изд-во ВНИРО, 2005. 235 с.

45. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб пацифики // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 33 -54.

46. Колесник Ю.А. Цикличность биологических процессов и роль порождающих их внешних факторов среды. Владивосток: Дальневосточный унив-т. 1997. 191 с.

47. Колесник Ю.А. Роль гелиогеофизических процессов в динамике биосистем // Владивосток: Дальнаука, 2001. 188 с.

48. Кровнин A.C., Богданов М.А., Мурый Г.П., Тананаева Ю.Н. Сравнительный подход к изучению изменчивости экосистем Северной Атлантики и Северной Пацифики (с использованием климатических данных) // Труды ВНИРО. 2006. Т. 146. С. 67-83.

49. Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО -центр. 2005. 236 с.

50. Лапко В.В. Роль кальмаров в сообществах Охотского моря // Океанология. 1995. Т.35, № 5. С. 737-742

51. Лапко В.В. Результаты исследований нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря //Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130, ч. 3. С. 929 -939.

52. Лучин В.А. Термический режим вод дальневосточных морей (Японского, Охотского, Берингова): Автореф. дис. . докт. геогр. наук. Владивосток: ТОЙ им.

53. B.И. Ильичева ДВО РАН, 2008. 47 с.

54. Лучин В.А., Жигалов И.А. Межгодовые изменения типовых распределений температуры воды в деятельном слое Охотского моря и возможность их прогноза // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 147, С. 183-204.

55. Мельников И.В. Тихоокеанская сельдь Clupea pallasii (Val.): некоторые итоги и перспективы исследований // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 141, С. 135-145.

56. Мельников И.В., Радченко В.И. Охотская сельдь: два года возобновления крупномасштабного промысла//Рыб. Хоз-во. 1999, №6. С. 34-36.

57. Монин A.C., Берестов A.A. Новое о климате //Вестник РАН, Т. 75, №2, 2005.1. C. 126-131.

58. Монин A.C., Сонечкин Д.М. Колебания климата по данным наблюдений: тройной солнечный и другие циклы // Ин-т океанологии им. П.П.Ширшова РАН. М.: Наука, 2005. 191 с.

59. Морозова А. JL, Пудовкин М. И. Климат Центральной Европы XVI -XX вв. и вариации солнечной активности // Геомагнетизм и Аэрономия. 2000. Т. 40. № 6. С. 68-75.

60. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов. / Под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. Владивосток. Тинро-центр, 2003. 643 с.

61. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Наука, 1965. 382 с.

62. Овсянников Е.Е. Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 157, С. 34 -50.

63. Одум Е. Экология. Пер. с англ. и предисл. Проф. Алпатова В.В. М.: Просвя-щение, 1968. 168 с.

64. Парийский H.H. Геофизика. Избранные труды // Вестник ОГГГГН РАН, № 4(14)2000. С. 1-11.

65. Радченко В.И. Динамика численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha в бассейне Охотского моря в 90-е годы //Биология моря, 2001, Т. 27, № 2. С. 91 101.

66. Радченко В.И., Глебов И.И. Состояние запасов и перспективы промысла охотской сельди//Рыб. Хоз-во. 1995, №3. С. 23-27.

67. Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф., Семенченко А.Ю., Глебов И.И., Михеев A.A. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биология моря, 1997, Т. 23, № 1.С. 15-25.

68. Распопов О.М., Дергачев В.А., Колстрём Т. Вариации космических лучей и климатические изменения в высоких широтах в последние 500 лет // Изв. РАН (серия физическая). 2005. Т. 69. №6. С. 893 -895.

69. Решетников Ю.С., Суханов В.В., Стерлигов A.B. Математическая модель питомника молоди сиговых рыб. М.: Наука. 1990., 148 с.

70. Родионов,С.Н. Прогноз распределения аномалий температуры воды в северных частях Тихого и Атлантического океанов на зиму 2008-2009 гг. и оценка тенденции развития климатических процессов на ближайшие 5-10 лет. М*.: Изд-во ВНИРО, 2008. 46 с.

71. Рубин А.Б., Ризниченко Г.Ю1 Математические модели в экологии. Итоги науки и техники, Мат. биол. и мед. 1988., 2: 113 -172.

72. Рыбохозяйственный комплекс России в 2007 году (Белая книга). М.: ВНИ-ЭРХ, 2008. 208 с.

73. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры-и катастрофы в экологии. М.: Наука. 1987., 366 с.

74. СидоренковН.С. Нестабильность вращения Земли // Вестник РАН. Т. 74, №• 8.2004. С. 701-715.

75. Смирнов? А.В.\ Авдеев Г.В., Фронек С.Л. Основные черты динамики численности минтая в северной! части'Охотского моря в 1990-е годы // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 266-280.

76. Солнце и Земля // Природа. 1994. №9. С. 30-43.

77. Суханов В.В. Резонансы в колебаниях популяционной численности // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58, № 1. С. 5 -25.

78. Суханов В.В., Иванов O.A. Об одном из подходов к биогеографическому районированию //Биология моря. 2009. Т. 35, №1. С. 62-69.

79. Суханов В.В., Тиллер И.В. Уловы в камчатских популяциях лососей: спектральный анализ колебаний // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 814 -824.

80. Темных О.С., Куренкова Е.В. Молодь тихоокеанских лососей в нектонных сообществах дальневосточных морей // Бюллетень № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения лососей». Владивосток: ТИН-РО-центр. 2006. С. 221 -227.

81. Темных 0:С., Старовойтова А.Н., Глебов И.И., Мерзляков А.Ю., Свиридов

82. В.В. Тихоокеанские лососи в. пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 132. С. 112 -153.

83. Тюрнин Б.В. О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по их восстановлению //Биол. моря. 1980. №2. С. 69-74.

84. Фадеев Н.С. Сроки.размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 3-18.

85. Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 75-91.

86. Фигуркин A.JI. Циркуляция вод западнокамчатского шельфа весной 19831995 гг. // Комплексное исследование экосистемы Охотского моря. М., 1997. С. 2529.

87. Фрисмаи Е.Я. Изменения характера динамики численности популяции: механизмы перехода к хаосу // Вестн. Дальневосточного Отд. РАН, 4. 1995. 92-03.

88. Цициашвили Г.Ш., Шатилина Т.А., Кулик В.В., Никитина М.А., Голыче-ва И.В. Модификация метода интервальной математики применительно к прогнозу экстремальной ледовитости в Охотском море // Вестн. ДВО РАН. 2002, №4. С. 111118

89. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-центр. 2006. 511 с.

90. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяцион-ной биологии. М.: Наука. 1983., 133 с.

91. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 1985. 224 с.

92. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биология моря. 1986. № 3. С. 3 15.

93. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. 1998. №2. С. 45-52.

94. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. 2000. № 1. С. 19-29.

95. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 580 с.

96. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Экосистемы дальневосточных морей, состояние и проблемы изучения // Пленарные доклады YIII Всесоюзн.конф. по пром. океанографии. М.: ВНИРО. 1990. С. 66 -78.

97. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко А.Ф., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей//Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124, ч. 1. С. 139-177.

98. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П; Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

99. Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов A.A., Старцев A.B. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Биол. моря. 1995. Т. 21, №1. С. 37-44.

100. Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В;, Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. 1994. Т. 34, вып. 5. С. 649-656.

101. Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова.Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 3 -15.

102. Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21 веков // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142, С. 3-29.

103. Шунтов В.П:, Темных- О.С." Многолетняя-динамика биоты макроэкосистем • Берингова моря шфакторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря* // Изв. ТИНРО. 20086. Т. 155, С. 33 -65.

104. Шунтов В1П., Темных О.С., Куренкова E.Bi, К итогам лососёвой путины 2006 // Рыбн. хоз-во. 2007. № 2. С. 40-43.

105. Anon. 1997. Report of the Study Group on the Precautionary Approach to Fisheries Management. ICES CM 1997 / Assess:7. 41 p.

106. Beamish. R., Bouillon D. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1993. -V. 50. P. 1002-1016.

107. Bernardes A.T., Moreira J.-G., and A. Castro-e-Silva. Simulation of chaotic behaviour in population dynamics. Eur. Phys. J. B, 1998. 1:393 -396.

108. Beverton. R.J., Holt S.J. On the dynamics of exploited fish populations // Fisheries Investigation. Series 2. V. 19. UK Ministry of Agriculture, Food and Fisheries. 1957. 533 P

109. Cattell R. B. The scree test for the number of factors // Multivariate Behavioral Research. 1966. Vol.1, P. 245 -276.

110. Clark C. W. Bioeconomic modelling and fisheries management, 2nd edition // Wi-ley-Interscience, New York. 1990.

111. Cushing D.H. Climate and fisheries. U.K. Academ. Press. 1982. 373 p.

112. Davydov I.V. Characteristics of Developments of Atmospher Circulation in the Northern Pacific Ocean and their Role in Determining Long-Term Changes in the Abundance of Certain Fishes // Can. Spec. Publ. Fish.Aquat. Sci. 1989. - 108. - P. 181-194.

113. Elliott J.M. Some methods for the statistical analysis.of samples of benthic invertebrates. 2nd ed. Freshwater Biological Association Scientific Publication No. 25. 1977., 156 p.

114. Fang Z. and J.M.J. Wallace: Arctic sea ice variability on a time scale of weeks and its relation to atmospheric forcing // J. Climate, 7. 1994. pp: 1897-1914.

115. Gibbons J. D. Nonparametric statistical inference (2nd ed.). // New York: Marcel Dekker. 1985.

116. Guttman L. A new approach to factor analysis: the radex. In P. Lazarsfeld (Ed.) // Mathematical thinking in the behavioral sciences. New York: Free Press 1954., P. 258348.

117. Hilborn R. The dark side of reference points // Bulletin of Marine Science. 2002. Vol. 70. P. 403-408.

118. Hotelling H. Relations between two sets of variables // Biometrika. 1936., Vol. 28. P. 321-377

119. Hubbell S.P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography // Princeton University Press. 2001., 448 p.

120. Kaiser H. F. The application of electronic computers to factor analysis // Educational and Psychological Measurement. 1960. Vol. 20, P. 141 -151.

121. Kawasaki T. Mechanisms govering fluctuations in pelagic fish populations. South African Journal of Marine Science, vol. 12. 1992. P. 873-879.

122. Kristjansson J:E., Kristiansen J., Kaas E. Solar activity, cosmic rays, clouds and climate an update // Advances in Space Research 2004 (doi:10.1016/j.asr.2003.02.040) 9 P

123. Kuznetsov V.V. Influence of climatic changes on succession processes in the community of Neritic pelagic fishes in the Kuroshio-Oyashio zone // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1995. №121. P. 395-404.

124. Mantua N., Hare S. The Pacific decadal oscillation // J. Oceanogr. Soc. Jap. 2000. V. 58. P: 35-44.

125. Matsuda H., Abrams P.A. Can We Say Goodbye to the Maximum Sustainable Yield Theory? Reflections on Trophic Level Fishing in Reconciling Fisheries with Conservation // American Fisheries Society Symposium. 2007. P. 587-594.

126. Matsuda H., Katsukawa» T. Fisheries management based on ecosystem dynamics and feedback control // Fisheries Oceanography. 2002. Vol. 11. P. 366-370.

127. Myers R.A., Bowen K.G., Barrowman N.J. Maximum reproductive rate of fish at low population sizes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. V. 56, P. 2404-2419.

128. Overland J.E., J.M. Adams and N.A. Bond. Decadal variability of the Aleutian Low and its relation to high-latitude circulation. J. Climate, 12-1999, p. 1542-1548.

129. Overland J.E., N. Bond and M. Yang. Ocean and climate changes. // North Pacific Ecosystem Status. PICES Press. 2004.

130. Pearson K. On lines and planes of closest fit to systems of points in space // Philosophical Magazine. 1901., Vol. 2., P. 559-572.

131. Pearson K. Regression, heredity, and panmixia // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Ser. A. 1896, 187, 253-318i

132. Reid G.C. Solar variability and the Earth's climate: introduction and overview / Eds. by E. Friis-Christensen, C. Frohlich, J.D. Haigh, M. Schussler and R. von Staiger. Kluwer Academy Publ., 2000. V. 11. P. 1 -11. (Space Science Series of ISSI).

133. Ricker W.E. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 11. P. 559-623.

134. Radchenko V.I., Melnikov I.V. Present State of Okhotsk Herring Population after Large-Scale Fishery Resumption // Herring: Expectation for a new Millenium. Alaska Sea College Program, 2001. P. 689-702.

135. Rodionov S.N. Mean winter (DJF) values of the Arctic Oscillation index, 19512006. Available via the internet at url: (2006a): http://www.beringclimate.noaa.gov/data/Images/AOFigRegime.html

136. Rodionov S.N. Mean summer (JJA) values of the Pacific Decadal Oscillation index, 1900-2005. Available via the internet at url: (2006b): http://www.beringclimate.noaa.gov/data/Images/PDOsFigRegime.html

137. Rodionov S.N. Mean annual (January through December) values of the Pacific Decadal Oscillation index, 1900-2003. Available via the internet at url: (2006c): http://www.beringclimate.noaa.gov/data/Images/PDOaFigRegime.html

138. Rotshild B.J. Dynamics of Marine Fish Populations. Harvard Univercity Press. 1986. 277 p.

139. Spearman G. The proof and measurement of association between two things // Amer. J. Psychol. 1904., Vol. 15., P. 72 -101

140. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the Far-Eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. 1996. Vol. 5, №1. 3. 38-44.

141. Thurstone L. L. Multiple factor analysis // Psychological Review. Vol. 38. 1931. P. 406 -427.

142. Wallace J.M. and D.S. Gutzler. Teleconnections in the geopotential height field during the Northern Hemisphere. Mon. Wea. Rev., 109. 1981. pp. 784-812.

143. Wu B., Wang J. Winter Arctic Oscillation, Siberian High and East Asian Winter Monsoon. Geophys. Res. Lett., 29-2002, 3 p.

144. Young G., Householder A. S. A note on multidimensional psycho-physical analysis // Psychometrika. 1941., Vol. 6., P. 331-333.