Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология некоторых видов рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанологических условий

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельников, Игорь Владимирович, Владивосток



Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству ТИХООКЕАНСКИЙ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР (ТИНРО-центр)

У

^ ^ удр На правах рукописи

Мельников Игорь Владимирович

Экология некоторых видов рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанологических условий

Специальность - 03. 00.10 - ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д. б. н., профессор Шунтов В.П.

ВЛАДИВОСТОК -1998

Оглавление:

Введение.....................................................................................................с. 3

Глава 1. Океанологические условия дальневосточных морей и их динамика ....................................................................................................................с. 7

1.1. Охотское море...........................................................................с. 9

1.2. Берингово море.........................................................................с. 16

1.3. Японское море...........................................................................с. 23

1.4. Тихоокеанские воды Курильских островов и Восточной Камчатки................................................................................................................с. 29

Глава 2. Материалы и методики..............................................................с. 36

Глава 3. О проблеме биоиндикации.........................................................с. 47

Глава 4. Данные по экологии некоторых рыб дальневосточных морей.с. 55

4.1. Круглопер Солдатова................................................................с. 55

4.2. Молодь южного одноперого терпуга.......................................с. 75

4.3. Молодь северного одноперого терпуга...................................с. 101

4.4. Дальневосточная песчанка........................................................с. 127

4.5. Хищные пелагические рыбы - потребители тихоокеанских лососей ..............................................................................................................с. 151

4.6. Дальневосточная зубатка..........................................................с. 176

4.7. Запрора......................................................................................с. 187

Глава 5. Возможности использования некоторых рыб в качестве биологических индикаторов океанологических условий....................................с. 199

Основные выводы......................................................................................с. 219

Список использованной литературы.......................................................с. 221

Введение

Актуальность темы. Настоящая работа была нацелена на выявление и изучение видов рыб, особенности экологии которых могли бы быть использованы для оценки некоторых особенностей океанологического режима дальневосточных морей России. Использование видов-индикаторов, по численности и распределению которых можно оперативно оценивать абиотические условия в различных районах, а также учитывать изменения, происходящие в биоценозах, представляется полезным, особенно с учетом современного резкого сокращения числа научных экспедиций.

Уже на первых этапах исследований, т.е. после выявления некоторых из таких видов, стало очевидным, что экология многих из них слабо или почти не изучена. А как справедливо еще в начале текущего столетия отмечал Гран {Gran, 1902), нельзя использовать живой организм в качестве биоиндикатора, не изучив историю его жизни и условия обитания. Учитывая важную роль многих из выбранных видов рыб в экосистемах, а, иногда, и их промысловое значение, а также наличие довольно большого объема информации, собранной в комплексных экспедициях ТИНРО-центра, вопросам изучения экологии таких рыб стало уделяться все больше внимания. В итоге, при подготовке диссертации, именно эта сторона вышла на первый план. Однако и "океанологические" аспекты биологии многих рыб оказались очень важными, ввиду того, что изначально выбирались виды, лимитирующими факторами для которых с высокой долей вероятности считались конкретные океанологические параметры среды обитания. В связи с этим в процессе исследований, наряду с экологией рыб, много внимания уделялось и изучению влияния изменений гидрологического окружения на их обилие, распределение и поведение.

В современных условиях, из-за уменьшения численности некоторых массовых промысловых рыб, более детальное изучение экологии второстепенных в прошлом (а поэтому и слабо изученных) промысловых рыб, био-

масса которых в настоящее время существенно увеличивается (одноперые терпуги, песчанка), а также непромысловых видов, способствует расширению сырьевой базы рыболовства, а кроме того пересмотру роли и места ряда видов рыб в экосистемах.

Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении особенностей экологии некоторых малоизученных видов рыб и оценке возможностей использования их в качестве биологических индикаторов океанологических условий. В связи с этим решались следующие задачи:

1. Выявление видов рыб, перспективных для использования в качестве биоиндикаторов океанологических условий.

2. Изучение их количественного распределения с учетом онтогенетических, сезонных, региональных и межгодовых особенностей.

3. Оценка влияния изменений океанологической обстановки (сезонных и межгодовых) на различные стороны экологии видов с целью выявления лимитирующих факторов.

4. Определение возможности использования некоторых из рассматриваемых видов рыб для оценки океанологической обстановки в дальневосточных морях и прогнозирования изменений в ихтиоценах в условиях смены климато-океанологических периодов.

Научная новизна. При анализе накопленного массива данных по их-тиоценам пелагиали различных районов дальневосточных морей выявлен ряд видов, которые могут служить индикаторами температурных условий, силы и направлений основных динамических потоков, типа водных масс и их распространения (круглопер Солдатова, молодь северного и южного одноперых терпугов, кинжалозуб, запрора). Изучены некоторые черты биологии ряда малоизученных непромысловых и малоиспользуемых промыслом видов (песчанка, круглопер Солдатова, запрора, пелагические хищные рыбы, дальневосточная зубатка) и пелагической молоди промысловых рыб (северного и южного одноперых терпугов), оценена их численность и роль в экосистемах. Выявлены межгодовые и межсезонные измене-

ния в распределении рассматриваемых видов рыб, связанные с изменениями океанологических условий. Проведен сравнительный анализ данных в многолетнем аспекте, в частности для 1980-х гг., отличавшихся высокой степенью доминирования минтая в нектоне эпипелагиали и 90-х гг., когда эпипелагические ихтиоцены стали в большей степени полидоминантными. Полученные при исследованиях данные по экологии большинства из рассматриваемых видов ранее не были известны.

Практическая значимость. Полученные данные по северному и южному одноперым терпугам могут использоваться и уже использовались при корректировке прогнозов их вылова. Выявленные новые данные по экологии молоди северного одноперого терпуга в период нагула в пелагиали диктуют необходимость существенного пересмотра методик прогнозирования вылова этого вида. Показана возможность прямой и косвенной оценки уровня запасов одноперых терпугов и песчанки по численности их молоди, нагуливающейся в эпипелагиали глубоководных районов. Выявленные виды-индикаторы (круглопер Солдатова, сеголетки северного и южного одноперых терпугов, запрора и кинжалозуб) могут быть использованы для оперативной оценки океанологической обстановки в экспедиционных условиях и при анализе промысловой статистики по некоторым районам дальневосточных морей. Приводимые по некоторым рыбам количественные данные могут использоваться для оценки их роли и места в экосистемах.

Работа выполнена в рамках темы 2.05.03 тематического плана ТИНРО-центра "Биологические ресурсы Тихого океана и дальневосточных морей, их рациональное использование и переработка".

Апробация. Результаты исследований, вошедших в настоящую работу докладывались на семинарах, посвящённых 15-летию биоценологических исследований ТИНРО (1995 г.) и памяти А.И.Чигиринского (1996 г.), коллоквиуме отдела океанических сырьевых ресурсов ТИНРО-центра (1996 г.), научных семинарах по "кормовым" рыбам Берингова моря в Аляскинском

Рыбохозяйственном Центре (Сиэттл, США) (28 октября и 5 ноября 1996 г.) и отчетной сессии отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР 1997 г. По избранной теме опубликовано 9 статей.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 242 названия. Объем работы - 246 страниц текста (с рисунками и таблицами). Работа содержит 64 рисунка и 32 таблицы.

Глава 1. Океанологические условия дальневосточных морей и их динамика

Живые организмы и их неживое окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая биосистема, включающая все совместно функционируемые организмы на определенной территории, и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экосистему (Одум, ¡986, Рейтрс, 1994).

Биотопами биоценозов (или абиотическим окружением биосистем) в океане являются водные массы (Беклемишев, 1969). Это сравнительно большие объемы воды, характеризующиеся устойчивыми специфическими физическими, химическими и биологическими свойствами, формирующиеся в конкретном районе Мирового океана под влиянием климата, атмосферной и океанической циркуляции (Добровольский, 1961). Для основных климатических зон океана характерны первичные водные массы, иерархически подразделяющиеся на водные массы второго, третьего и т.п. порядков. Сочетание в пространстве различных водных масс, с учетом их вертикальной слоистости, а также границ между ними, составляет структуру вод конкретных районов и регионов океана. Наиболее общей и характерной чертой размещения структур в океане, как и первичных водных масс, является широтная зональность, нарушение которой имеет место лишь у побережий, где основные структуры сменяются их разновидностями, связанными с трансформацией водных масс и переносом вод вдольбереговыми течениями (Добровольский, 1961; Радзиховская, Леонтьева, 1968).

Основные зонально-климатические комплексы Мирового океана пространственно неоднородны по многим гидрологическим и экологическим характеристикам, так как свойства водных масс зависят от региональных условий. В связи с этим существует много схем подразделенности океана, зависящих от целей классификации и признаков, по которым она произво-

дится. Мы будем использовать классификацию, основанную на представлениях о естественных районах океана (Гершанович и др., 1990). Естественный район представляет собой природный комплекс со сравнительной однородностью различных свойств его вод, являющейся в свою очередь результатом их формирования в конкретных условиях определенного региона. Географические, климатические, гидрологические и гидрохимические условия естественных районов составляют исходную фоновую базу экосистем, определяют многие особенности их функционирования, в том числе формирование биологической продуктивности (.Гершанович и др, 1990).

В субарктической части Северной Пацифики при таком подходе в качестве естественных районов в пределах Российской экономической зоны можно рассматривать Японское, Охотское и Берингово моря и тихоокеанские воды Восточной Камчатки и Курильских островов.

Из океанологических аспектов, рассматриваемых в настоящей работе затрагиваются, в основном, вопросы, касающиеся геострофической циркуляции дальневосточных морей и типов водных масс, выделяемых в их пределах, а также климато-океанологических перестроек, происходящих в рассматриваемом регионе с начала 1990-х гг. Поэтому мы подробно не останавливаемся на их физико-географических характеристиках, изложенных в ряде фундаментальных работ. Межгодовые различия в океанологической обстановке в различных районах по мере изложения будут представлены в разделах, касающихся конкретных видов рыб. Здесь же необходимо дать общую характеристику климато-океанологической обстановки в дальневосточных морях и подчеркнуть различия между периодами 1980-х и 1990-х гг.

1.1. Охотское море

Охотское море - типичное материково-окраинное море, далеко вдающееся в азиатский материк и почти повсеместно имеющее естественные сухопутные границы, за исключением узких проливов, соединяющих его с Тихим океаном и Японским морем.

По классификации Морошкина (1966) в Охотском море выделены следующие основные водные массы:

1. Поверхностная водная масса, имеющая три сезонные модификации: весеннюю, летнюю и осеннюю. Это верхний слой моря, контактирующий с атмосферой и подверженный сезонным воздействиям инсоляции и ветрового перемешивания. Формируется он весной с таянием льдов и прогревом вод, которое сопровождается образованием сезонного термоклина. Летом температура воды в верхних слоях значительно повышается (до 17°С), но гаубина залегания термоклина (15-30 м) обычно не меняется и определяется ветровым перемешиванием. Осенью, с охлаждением вод и разрушением термоклина под влиянием вертикальной конвекции эта водная масса все более утрачивает свои специфические черты и зимой смешивается с нижележащей Охотоморской водной массой.

2. Охотоморская водная масса является отличительной особенностью этого водоема и залегает на глубинах от 30-40 (слой залегания термоклина) до 150-170 м (глубина проникновения зимней конвекции), проявляясь весной, летом и осенью в виде холодного промежуточного слоя. В Охотском море эта водная масса, характерная в целом для субарктической структуры вод, отличается наиболее низкими температурами ядра (до -1.75°С летом), причем отрицательные температуры отмечаются на большей части акватории моря, исключая воды у юго-западного побережья Камчатки и небольшой район у Курильских островов. В северной, мелководной части моря эта водная масса достигает дна (Чернявский1992; рис. 1.1.1).

Рис. 1.1.1 Средняя минимальная температура в холодном промежуточном слое в Охотском море в августе (Чернявский, 1992)

3. Промежуточная водная масса залегает на глубинах от 150-170 до 400-750 м и формируется в результате приливной трансформации верхнего слоя тихоокеанских и охотоморских вод в Курильских проливах, сопровождающейся опусканием вод ХПС и "сползания" холодных вод по материковому склону и их трансформации (.Морошкин, 1966; Kitani, 1973). Его наличие - другая особенность охотоморской разновидности вод субарктической структуры. На значительной части акватории моря в пределах этой водной массы формируется второй нижний холодный промежуточный слой с более высокими значениями минимальных температур (от минус 0.5 до плюс i .7°С), не выделяемый Морошкиным (1966) в отдельную водную массу (Kitani, 1973).

Две другие водные массы - глубинная тихоокеанская и водная масса Южной котловины являются гомологами нижней части теплого промежуточного слоя Субарктической Пацифики и нижележащих тихоокеанских вод.

Описанная слоистая структура водных масс нарушается в районах интенсивного вертикального обмена и перемешивания вод, поэтому, например, в шельфовых районах Охотского моря (над глубинами до 200 м) при более дробном делении различают до 11 водных масс, 6 из которых летом отмечаются на поверхности (Зуенко, Юрасов, 1997; рис. 1.1.2), а в глубоководной части моря выделяются 4 района, характеризующиеся различными модификациями поверхностной водной массы {Жигалов, Матвеев, 1992).

Система течений в Охотском море в целом отражает особенности водообмена в системе "море-океан" и носит общий циклонический характер. В восточной части моря перенос вод происходит преимущественно на север, а в западной - на юг (Леонов, 1960; Морошкин, 1966; Kitani, 1973; Favorite et al, 1976). В процессе взаимодействия этих двух основных потоков с береговой чертой, рельефом дна и друг с другом образуется ряд течений меньшего масштаба (Чернявский и др., 1993\ рис. 1.1.3). Общий циклонический круговорот в масштабах всего водоема характерен для большинства морей се-

158"д. д.

Рис. 1.1.2 Схема распределения водных масс на поверхности Охотского моря в шельфовой зоне в августе (Зуенко, Юрасов, 1997). Водные массы: 1 - поверхностная субарктическая; 2 - приливного перемешивания; 3 - поверхностная шель-фовая; 4 - поверхностная прибрежная; 5 - поверхностная приэстуарная; 6 - поверхностная субтропическая

140* Ш9 190* 155* 160*

60*

50*

45*

Рис. 1.1.3 Схема общей циркуляции вод деятельного слоя Охотского моря в теплый период - июль-сентябрь (Чернявский и др., 1993). Течения: 1 - Западно-Камчатское, 2 - Северная ветвь, 3 - Срединное, 4 - Пенжинское, 5 - Ямское, 6 - Северо-Охотское, 7 - Северо-Охотское противотечение, 8 - Амурское, 9 - Восточно-Сахалинское, 10 - Восточно-Сахалинское противотечение, 11 - Северо-Восточное, 12 - Соя

верного полушария и обуславливается преобладающими барическими ситуациями (Степанов, 1974). Этот круговорот разделяется на три макроциркуляции циклонического характера - на северо-востоке, северо-западе и юге Охотского моря, которые в свою очередь включают в себ