Влияние колебаний климата и параметров морской среды на воспроизводство донных рыб Балтийского моря

Дроздов, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Влияние колебаний климата и параметров морской среды на воспроизводство донных рыб Балтийского моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Влияние колебаний климата и параметров морской среды на воспроизводство донных рыб Балтийского моря"

Министерство образования и науки Российской федерации _ГОУ ВПО__

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ (РГГМУ)

На правах рукописи УДК 551.583:639.24 (261.24)

Дроздов Владимир Владимирович

ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ КЛИМАТА И ПАРАМЕТРОВ МОРСКОЙ СРЕДЫ НА ВОСПРОИЗВОДСТВО ДОННЫХ РЫБ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата географических наук

Министерство образования и науки Российской федерации _ГОУ впо_

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ (РГГМУ)

На правах рукописи УДК 551.583:639.24 (261.24)

Дроздов Владимир Владимирович

ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ КЛИМАТА И ПАРАМЕТРОВ МОРСКОЙ СРЕДЫ НА ВОСПРОИЗВОДСТВО ДОННЫХ РЫБ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата географических наук

Диссертация выполнена на кафедре Экологии Российского государственного гидрометеорологического университета (РТТМУ).

Научный руководитель:

Доктор географических наук, профессор Смирнов Николай Павлович (Российский государственный гидрометеорологический университет).

Официальные оппоненты:

Доктор географических наук, профессор Фукс Виктор Робертович (Санкт-Петербургский государственный университет). Кандидат географических наук, старший научный сотрудник Смирнова Анна Ильинична (Санкт-Петербургское отделение Государственного океанографического института).

Ведущая организация:

Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО).

Защита состоится 1 июня 2006 г. в _ час на заседании Дис-

сертационного Совета Д.212.197.02. в Российском государственном гидрометеорологическом университете (РГГМУ) по адресу: 195196, г. Санкт-Петербург, Малоохтинский пр., 98, тел. (812) 444-41-56.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного гидрометеорологического университета по адресу: 195196, г. Санкт-Петербург, Малоохтинский пр., 98.

Автореферат разослан Л апреля 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

В.Н. Воробьёв

рос. национальная"

БИБЛИОТЕКА с.-Петербург ОЭ 200 (£кт

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Балтийский регион - один из крупнейших в Европе районов жизнедеятельности. На его территории проживают более ] 40 миллионов человек, расположены крупные города и города-миллионеры. Балтийское море играет важную роль в экономике всех прибалтийских государств и в международной экономике благодаря развитому промышленному и сельскохозяйственному производству в его бассейне, объём которого составляет около 15 % от мировой промышленной продукции. На берегах Балтики расположено более 150 портов, на это море приходится 10 % от числа всех морских мировых грузоперевозок. С приморским положением балтийских государств, связано формирование такой важной отрасли как рыболовство. К числу основных объектов промысла здесь принадлежат крупные донные рыбы, такие как балтийская треска (Gadus morhua L.), европейская речная камбала (Pleuronectes flesus L.), морская камбала (Platessa platessa L.), камбала-лиманда (Limanda limanda L.) - важные промысловые породы в водах Северной Атлантики в целом. Совокупный вылов донных рыб составляет около 40 % от общего вылова рыбы в море. Высокие вкусовые качества промысловых рыб, близость промысла к крупным районам потребления, возможность оперативной доставки свежей рыбы для снабжения населения, и развитая сеть рыбоперерабатывающих предприятий обусловили особую экономическую заинтересованность прибалтийских стран, в том числе и России, в местном рыболовстве. Однако, эффективность воспроизводства донных рыб Балтийского моря и их уловы подвержены значительным межгодовым и многолетним колебаниям. В связи с высокой экономической важностью данной проблемы, встаёт вопрос о возможных причинах подобных колебаний, о значении воздействия естественных природных процессов и антропогенной деятельности на воспроизводство донных балтийских рыб.

Цель и задачи работы

Целью диссертационной работы является установление особенностей влияния колебаний климата, различных параметров морской среды и антропогенного пресса на процессы воспроизводства основных популяций донных рыб Балтийского моря.

Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи:

1. Произвести обобщение и анализ данных по многолетней изменчивости основных климатических характеристик в Северной Атлантике и в Северо-Европейском регионе, а также параметров морской среды в Балтийском море.

2. Разработать логическую модель, отражающую причинно-следственные связи между крупномасштабными климатическими процессами над Северной Атлантикой, климатическими и гидрологи-

ческими процессами в Северо-Европейском регионе и конкретными параметрами морской среды в Балтийском море.

3. Произвести обобщение и анализ данных по особенностям размножения и многолетней динамики показателей воспроизводства и уловов балтийских донных рыб в различных районах моря.

4. Разработать логическую и вероятностно-статистическую модели отражающие степень зависимости показателей воспроизводства и уловов донных рыб Балтики от климатических условий и параметров морской среды.

5. Выявить степень и характер антропогенного воздействия на популяции донных балтийских рыб в сравнении с воздействием естественных причин.

6. Разработать конкретные рекомендации и предложения по оптимальному использованию ресурсов донных рыб Балтийского моря обеспечивающих их устойчивую эксплуатацию.

Объект исследования

Объектом исследования является климатические, гидрологические процессы в Северо-Европейском регионе и конкретные параметры морской среды в Балтийском море.

Предмет исследования

Предметом исследования является разработка логической и вероятностно-статистической моделей отражающих степень зависимости показателей воспроизводства и уловов балтийской трески и камбалообразных рыб от климатических условий и параметров морской среды.

Научная новизна работы

В диссертационной работе впервые на столь высоком уровне научного обобщения выявлены и физически обоснованы причинно-следственные связи между крупномасштабными атмосферными процессами над Северной Атлантикой и термическим, гидрологическим, океанологическим и промыслово-гидробиологическим режимами в регионе Балтийского моря. Осуществлена разработка новых регрессионных зависимостей между океанологическими условиями, конкретными параметрами морской среды и показателями воспроизводства донных рыб с учётом совместного влияния совокупности воздействующих причин. Впервые установлены неизвестные ранее особенности воздействия параметров морской среды на численность молодых поколений донных балтийских рыб. Предложены рекомендации по устойчивой эксплуатации донных рыб Балтийского моря с учётом установленных особенностей влияния на них климатических условий и воздействием антропогенного пресса.

Научное и практическое значение работы

Полученные в диссертационной работе результаты вносят значительный вклад в понимание особенностей влияния крупномасштабных климатических изменений на различные природные процессы в Северо-Европейском регионе. Раскрыты причинно-следственные связи между метеорологическими, гидрологическими, океанологическими, и биопродукционными процессами в Балтийском море и в его бассейне. Научные выводы, сформулированные в результате выполнения данной работы, способствуют более ясному пониманию механизмов и степени влияния колебаний климата на морских рыб, что на практике позволит более обоснованно подходить к прогнозированию их численности и установлению допустимого объёма эксплуатации морских биоресурсов. Положения и выводы диссертации могут быть использованы в процессе подготовки законопроектов, планов и программ в сфере морского природопользования и охраны окружающей среды, в разработке нормативных документов, регулирующих интенсивность эксплуатации донных рыб Балтийского моря в зависимости от текущих и ожидаемых климатических условий, а также в различных программах экологического образования и пропаганды.

Апробация результатов работы

Основные положения диссертации были представлены в виде докладов на Международном научном семинаре "Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов" ММБИ КНЦ РАН в ноябре 2004 г., на VII Конференции Русского географического общества по Географии и картографированию Мирового океана в апреле 2005 г, на XIII Международной научной конференции по Промысловой океанологии АтлантНИРО в сентябре 2005 г., а также на Итоговых сессиях Учёного совета РГГМУ в 2001 - 2005 гг.

Положения выносимые на защиту

1. Разработанная на основе анализа многолетних данных логическая модель, отражающая причинно-следственные связи между крупномасштабными климатическими процессами над Северной Атлантикой, климатическими и гидрологическими процессами в СевероЕвропейском регионе и конкретными параметрами морской среды в Балтийском море.

2. Разработанные на основе анализа многолетних данных логическая и вероятностно-статистическая модели отражающие степень зависимости показателей воспроизводства и уловов балтийской трески и камбалообразных рыб от климатических условий и параметров морской среды.

3. Впервые установленные особенности влияния температуры воды на эффективность воспроизводства балтийской трески и численность её молодых поколений.

4. Впервые установленные особенности влияния солёности морской воды на эффективность воспроизводства балтийской трески и камбалообразных рыб.

5. Обоснование выделения балтийской трески и камбалообразных рыб в особую экологическую группу донных балтийских рыб на основе выявленного единства их приспособительных адаптаций к параметрам морской среды и поведенческих особенностей.

Структура и объём диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, трёх глав, содержащих обобщение и анализ многолетних климатических, океанологических, гидрологических и промыслово-гидробиологических данных и результаты статистических расчётов, а также заключения содержащего основные выводы, списка использованных источников из 83 наименований. Работа изложена на 232 страницах, иллюстрирована 66 рисунками, содержит 38 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении излагается общая характеристика района исследования, обосновывается актуальность темы, формулируются цель и задачи работы.

В первой главе рассматриваются и обобщаются особенности многолетней динамики климатических, гидрологических и океанологических характеристик.

В качестве основного показателя крупномасштабных климатических изменений в Северо-Европейском регионе используется интенсивность атмосферной циркуляции над Северной Атлантикой в целом. Степень интенсивности атмосферной циркуляции характеризуется индексами Северо-Атлантического колебания - NAO (North Atlantic Oscillation), которые представляют собой осреднённые за зимний период разности атмосферных давлений на уровне моря на станциях расположенных вблизи Азорского максимума атмосферного давления и Исландского минимума. Наиболее часто используется разность давлений между Азорскими островами (Понта-Делгада) и Исландией (Акюрейри) в гПа осреднённая за три зимних месяца (декабрь-февраль) - Индекс NAO] Используется также разность давлений между пунктами Лиссабон (Португалия) и Стиккисхольмюр (Исландия), осреднённая за четыре зимних месяца (декабрь - март) - индекс NAO2. В некоторых случаях качестве индекса NAO3 применяют разность давления между непосредственными центрами действия атмо-

сферы. Существует также ещё один вариант индекса циркуляции атмосферы над Северной Атлантикой - NA04, который рассчитывается как разность давлений между точками с координатами 45° с.ш., 30° з.д. и 60° с.ш., 30 з.д., так как именно в этой области обычно наблюдаются наиболее обострённые меридиональные градиенты атмосферного давления. Наконец, всё большее распространение получает обобщённый индекс NAOo6 представляющий собой первую главную компоненту разложения четырёх указанных выше индексов NAO по естественным ортогональным составляющим.

Показано, что самой главной особенностью изменчивости интенсивности атмосферной циркуляции над Северной Атлантикой за последние 100 лет является её заметное ослабление в 1960-е гг. и исключительное возрастание в конце 1980-х и в начале 1990-х гг.

Температура воздуха является одним из важнейших параметров климатических изменений. Рассмотрены главные черты многолетней динамики температур воздуха на станциях расположенных в наибольшей близости к нерестилищам и районам нагула донных балтийских рыб вдоль западного (Кобенхавн, Висбю, Стокгольм) и восточного (Балтийск, Лиепая, Хельсинки) побережий Балтийского моря. Многолетние данные получены из международной базы данных NordClim Datase! Установлено, что на станциях как западного, так и восточного побережий проявляется единый в целом характер изменчивости средней годовой температуры воздуха, выражающийся в одновременном наступлении периодов относительного похолодания и потепления, что подтверждается наличием тесной корреляционной связи между рассмотренными рядами данных. Наиболее значительные похолодания наблюдались в самом начале XX века, в начале 1940-х гг., а также в середине 1980-х гг. Выраженные периоды потепления отмечались с 1910 по 1914 гг., в середине 1930-х гг., в середине 1970-х гг., в 1988 - 1992 гг., а также в самом начале XXI века.

Температура воды и ледовые условия принадлежат к числу основных океанологических характеристик, во многом определяющих изменения гидрологических и гидробиологических характеристик. Рассмотрена многолетняя изменчивость термического режима в Борн-хольмской, Гданьской и Готландской впадинах Балтийского моря, которые являются основными нерестилищами для донных рыб В целом можно говорить о наличии единых тенденций изменчивости температуры воды в придонных горизонтах Балтики. Значительное возрастание температуры воды наблюдалось во второй половине 1970-х и во второй половине 1990-х гг. Экстремальное снижение температуры воды в придонных горизонтах всех трёх впадин, до наименьших за последние 40 лет значений, наблюдалось в начале 1990-х гг. Значения

ледовитости с начала XX века до 1940-х гг. находились ниже средней многолетней нормы (45 % от площади моря) рассчитанной за период с 1900 по 1995 гг. В период с середины 1960-х до конца 1989 гг. наблюдалась тенденция к сокращению площадей максимального распространения ледового покрова. В 1989 г. ледовитость достигла своего абсолютного минимума - 12.5 % от общей площади моря.

Речной сток является одной из главных компонент водного баланса Балтийского моря, так как речные воды составляют его третью часть. В немалой степени от объёма поступающих пресных вод зависит бароклиная циркуляция и интенсивность водообмена с Северным морем. Рассмотрена многолетняя изменчивость крупнейших рек бассейна Балтики: Невы, Вислы, Одры, Немана, Даугавы, Далельвен, Ан-германэльвен, Кеми-Иоки, а также суммарные значения стока в Южную Балтику, в Ботнический, Финский и Рижский заливы. Показано, что средний многолетний суммарный речной сток в Ботнический залив на 40 % превышает суммарный сток в Южную Балтику.

Установлено, что между суммарным стоком в Ботнический залив и в Южную часть Балтийского моря статистически значимая связь отсутствует, что говорит о наличии существенных региональных различий в процессах формирования стока. В целом, для рек северной части водосбора периоды значительного возрастания стока имели место в конце 1980-х и начале 1990-х гг., а также в конце 1990-х гг. Периоды выраженного снижения стока отмечались в конце 1960-х гг. и во второй половине 1970-х гг. Для рек впадающих в южную часть Балтийского моря, периоды значительного возрастания стока наблюдались в конце 1950-х гг. и в конце 1970-х гг. Период экстремального снижения стока наблюдался в конце 1980-х гг.

Уровень моря является интегральным показателем метеорологических и гидрологических процессов. Рассмотрены особенности многолетней динамики уровня моря на пяти репрезентативных пунктах наблюдений располагающихся в Южной части Балтийского моря и непосредственно в зоне Датских проливов, что позволяет объективно судить об общих тенденциях изменения уровня моря в районе наиболее тесного контакта и взаимодействия водных масс Балтики и Северного моря. Координаты пунктов следующие: Эсбьерг (Дания) 58°28' с.ш. 08°26' в.д.; Смоген (Швеция) 58°22 с.ш. 1Г13' в.д.; Гедсер (Дания) 54°34' с.ш., 11°56'в.д.; Кобенхавн (Дания) 55°41' с.ш., 12°54' в.д.; Владиславово (Польша) 54°48' с.ш., 18°25' в.д. На основе сравнительного анализа динамики уровней моря за последние 50 лет, можно с уверенностью говорить о том, что в самом начале 1990-х гг. имело место экстремальное, не наблюдавшееся ранее, возрастание уровня моря в Юго-западной Балтике по сравнению с уровнем в северной

части пролива Каттегат. В данной ситуации, предпосылки для интенсивного и длительного проникновения высокосолёных североморских водных масс с высоким содержанием растворенного кислорода в Балтийское море отсутствовали.

Рассмотрена многолетняя изменчивость компонент водообмена между Балтийским и Северным морями. Значительное возрастание притока североморских вод наблюдалось с начала XX века до 1920-х гг. и с 1940 г. до средины 1950-х гг. Значительное уменьшение притока было характерно для 90-х гг. XIX века, для периода с середины 1920-х по конец 1930-х гг., для конца 1950-х гг., и, в особенности для периода с середины 1980-х по начало 1990-х гг. Именно в последний период произошло самое выраженное снижение интенсивности притока североморских вод в Балтику в XX веке.

Солёность является важнейшим параметром морской среды. От концентрации солёй в воде во многом зависит ход гидрофизических и гидробиологических процессов. В связи с этим, рассмотрена многолетняя изменчивость солёности воды в крупнейших впадинах Балтийского моря за период с 1947 по 2003 гг. Установлено, что колебания солёности в крупнейшей по площади Готландской впадине, расположенной в центральной части моря, имеют менее изменчивый характер, чем в расположенной ближе к зоне Датских проливов Борнхольмской впадине. Очевидно, что колебания солёности в Готландской впадине являются индикатором достаточно интенсивных и продолжительных вторжений североморских вод, способных существенным образом повлиять на гидрохимическую обстановку и гидробиологические условия на большей части акватории моря. В целом, во второй половине XX века, наиболее значительные возрастания солёности воды в промежуточных и придонных горизонтах Борнхольмской, Гданьской и Готландской впадин были зарегистрированы в начале 1950-х гг., во второй половине 1970-х, в конце 1990-х гг. и в 2003 г. Самое значительное снижение солёности во впадинах наблюдалось в начале 1960-х и, в особенности, в начале 1990-х гг.

Годы

Рисунок 1 - Сравнение многолетней изменчивости индекса циркуляции атмосферы NA03 (1) с динамикой температуры воды в Гданьской впадине (2)

в слое от 50 до 80 м

Содержание растворённого кислорода принадлежит к числу важнейших факторов, определяющих ход гидрохимических и гидробиологических процессов. На основе изучения особенностей многолетней динамики содержания кислорода в придонных и промежуточных горизонтах впадин Балтийского моря, можно прийти к выводу о том, что во второй половине XX века наибольшие концентрации кислорода отмечались в первой половине 1950-х гг., во второй половине 1970-х гг., а также в 1993 и 2003 гг. Периоды неблагоприятных для большинства живых организмов кислородных условий, вплоть до образования сероводорода, были характерны для начала 1960-х, и, в особенности, для второй половины 1980-х и начала 1990-х гг.

В заключительном разделе первой главы выполнена обобщённая характеристика колебаний климата и океанологических условий. Результаты корреляционного анализа многолетних данных позволили выявить следующие взаимосвязи между различными природными процессами в Северо-Европейском регионе. Установлено, что возрастание значений индексов NAO приводит к значительному повышению температуры воздуха, как на западном, так и на восточном побережьях Балтики и к сокращению максимальных площадей ледового покро-

ва. Возрастание значений индексов Северо-Атлантического колебания сопровождается повышением температуры воды в поверхностном и промежуточном (от 50 до 80 м) слоях Гданьской (рисунок 1) и Гот-ландской впадин. Существует также менее тесная, но значимая вязь между NAO и температурой воды в придонных горизонтах. Показано, что сток рек впадающих в Балтийское море с северной части водосбора демонстрирует достаточно тесную связь положительного характера с Северо-Атлантичеким колебанием, тогда как между стоком второй и третьей по водности рек региона - Вислы и Одры, впадающих в море с южной части водосборного бассейна, получены отрицательные коэффициенты корреляции значимые при 99 % уровне обеспеченности (рисунок 2). Аналогичный характер связи с NAO свойственен и для суммарного речного стока в Южную Балтику. Именно различным характером зависимости стока применительно к конкретным районам водосбора от интенсивности атмосферной циркуляции может быть объяснено отсутствие значимой связи меду индексами NAO и суммарным стоком в Балтийское море и стоком р Невы, который демонстрирует весьма тесную связь с суммарным стоком.

В силу циклонического характера квазипостоянной циркуляции поверхностных вод в Балтийском море, водные массы, формирующиеся в Ботническом заливе во многом за счёт большого объёма речного стока, а также в западных районах Центральной части моря у побережья Швеции распространяются в дальнейшем в юго-западном направлении, следуя преимущественно через пролив севернее о. Борнхольм и далее через пр. Эрессун (Зунд) между Швецией и Данией. При значительном возрастании расходов рек со Скандинавского полуострова в связи с усилением циркуляции атмосферы над Северной Атлантикой, именно у побережья южной Швеции перед подходом к зоне мелководных и узких Датских проливов, как к значительному препятствию на пути следования трансформированных речных водных масс по направлению к Северному морю, происходит значительное возрастание уровня, что отмечается на уровненных постах в этом районе. Средний годовой уровень моря на посту Владиславово, который расположен на побережье Польши, также демонстрирует тенденцию к возрастанию на фоне высоких значений индексов NAO, однако в меньшей степени, чем это свойственно для постов располагающихся на побережье Южной Швеции, что также может быть объяснено влиянием речного стока со Скандинавского полуострова на фоне снижения расходов южных рек при росте интенсивности атмосферной циркуляции над Северной Атлантикой. Показано, что развитие атмосферной циркуляции над Северо-Атлантическим регионом приводит к снижению параметров водообмена между Балтийским и Северным

морями, что может быть объяснено подъёмом уровня моря в Юго-западной Балтике за счёт возрастания речного стока и созданием за счёт этого препятствия для проникновения североморских вод. При этом наблюдается снижение солёности и концентрации кислорода в придонных горизонтах глубоководных впадин, расположенных в Южной и Центральной части Балтийского моря. Максимальный водообмен наблюдается при значениях индексов NAO близких к средней многолетней норме.

Во второй главе рассмотрены и обобщены экологические адаптации донных рыб к параметрам морской среды Балтийского моря, а также многолетняя динамика различных показателей их воспроизводства.

Основу общего и промыслового запаса донных рыб составляют особи восточно-балтийской популяции трески. В нерестовом стаде данной популяции преобладают рыбы в возрасте от 3 до 5 лет по проценту числа особей и в возрасте от 4 до 6 лет по проценту общей массы.

Обобщение экологических особенностей донных рыб позволяет прийти к выводу о том, что в целом для балтийской трески и камбалообразных рыб свойственны сходные приспособительные адаптации к жизни в условиях Балтики. В зависимости от географического положения наблюдаются общие изменения в структуре их популяций и темпе созревания особей. В северных районах моря, по причине более суровых климатических условий, темп созревания особей замедлен и в составе нерестового стада донных рыб преобладают более старшие возрастные группы. Для рыб из южных районов, характерен повышенный темп созревания, более раннее начало нереста и большая его продолжительность. Балтийской треске и камбалообразным свойственна также единая тенденция, направленная на увеличение диаметра их икры по направлению с юго-запада на северо-восток, что является адаптацией к снижающейся солёности воды. Для всех донных рыб свойственны общие черты нерестовых и нагульных миграций. Как правило, размножение осуществляется в придонных горизонтах глубоководных впадин, таких как Борнхольмская, Гданьская и Готландская, после чего производители мигрируют в прибрежную высокопродуктивную зону. Успешное воспроизводство балтийской трески и камбалообразных из большинства образуемых ими популяций, становится возможным только при солёности воды не менее И - 12 %о и концентрации кислорода не менее 2 мг/л. Самые ранние стадии развития являются определяющим этапом жизненного цикла, так как смертность икры на нерестилищах может достигать 98 % (Г.Б. Грауман, 1980; G. Otterlind, 1984; А. Nissling, 1994).

сумм сток в Ботнический залив

1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

Годы

4000

- индекс NAO об

индекс NAO об. —а—сток р. Одры за весну

Рисунок 2 - Сравнение многолетней изменчивости индекса NAO с суммарным стоком в Ботнический залив (а), динамикой стока р. Вислы (б) и р.Одры (в).

В качестве показателей воспроизводства поколений донных рыб Балтийского моря, использованы многолетние данные по выживаемости икры, численности молодых поколений в возрасте от 2 до 3 лет, биомассам нерестовых стад и уловам рыб из популяций расположенных в западных и восточных районах моря. Установлено, что все используемые показатели динамики урожайности балтийской трески и камбалообразных рыб за последние 40 - 50 лет демонстрировали значительные межгодовые и многолетние колебания. При этом максимальная амплитуда колебаний свойственна для выживаемости икры и численности молодого поколения донных рыб в возрасте до 2 лет. Наблюдается значительная теснота корреляционной связи между показателями урожайности трески в Центральных и Южных районах, а также речной камбалы. Установлена значимая связь между многолетней динамикой урожайности различных видов донных рыб, что говорит о единстве воздействующих на их воспроизводство абиотических процессов и экологических факторов среды.

В Южной части Балтийского моря наступление максимумов и минимумов урожайности донных рыб происходит, как правило, на 1 -2 года раньше чем в Центральных районах, что можно объяснить исходя из особенностей проникновения в Балтику и дальнейшего распространения водных масс североморского происхождения.

Во второй половине XX века урожайность донных рыб Балтийского моря, на основе данных по выживаемости икры, количеству рекрутов и биомассам нерестовых стад, достигала наибольших значений в период с 1960 по 1965 гг., а также со второй половины 1970-х по первую половину 1980-х гг. В это время отмечалось также значительное возрастание их уловов. Во второй половине 1980-х гг. произошел резкий спад значений всех рассматриваемых показателей урожайности до наиболее низких уровней, который продолжался до первой половины 1990-х гг. Значения промысловой смертности к началу 1990-х годов достигли максимума, что может свидетельствовать о нарастающем воздействии антропогенного пресса даже в условиях значительного снижения нерестового и промыслового запасов донных рыб. При этом наибольшие значения промысловой смертности были характерны для западно-балтийской популяции трески. Во второй половине 1990-х гг. урожайность донных рыб несколько возросла, однако и к началу XXI века продолжает оставаться на низком уровне, что заставляет вводить жёсткие ограничения на их вылов.

В третьей главе произведён анализ степени и характера влияния изменяющегося климата, параметров морской среды и антропогенного пресса на воспроизводство поколений балтийской трески и камбалообразных рыб.

- Солёность на глубине 80 м

1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990

Годы

Рисунок 3 - Характер зависимости выживаемости икры балтийской трески от содержания растворённого кислорода в Готландской впадине на I лубине 90 м (а) и солёности в Борнхольмской впадине на глубине 80 м (б).

Установлено, что в отличие от большинства других атлантических популяций, для трески Балтийского моря, связь между интенсивностью атмосферной циркуляции над Северной Атлантикой и показателями воспроизводства проявляется в значительно меньшей степени. Однако

это не означает, что крупномасштабные атмосферные процессы в Северо-Атлантическом регионе не оказывают значительного влияния на биопродуктивность донных рыб Балтики. Основываясь на сформулированной во второй главе настоящей работы, логической модели взаимосвязей между гидрометеорологическими процессами и параметрами морской среды в регионе Балтийского моря, которая основывается на результатах статистического анализа, можно с уверенностью говорить о том, что Северо-Атлантическое колебание воздействует на эффективность воспроизводства донных балтийских рыб, учитывая районы и водные горизонты в которых располагаются их нерестилища, не прямо, а косвенно, через выявленную цепочку причинно-следственных связей.

Между выживаемостью икры балтийской трески в среднем на основных нерестилищах и рассматриваемыми параметрами морской среды, наибольшая теснота связи наблюдается со средними годовыми значениями концентрации кислорода в Готландской впадине на горизонте 90 м. На рисунке 3 (а) представлен характер зависимости выживаемости икры трески от содержания растворённого кислорода в промежуточном горизонте Готландской впадины. Из данного рисунка видно, что минимальные (от 1.3 до 3.5 %) за рассматриваемый период значения выживаемости икры трески наблюдались в 1960, 1968 и 1982 гг. на фоне уменьшения концентрации кислорода до уровня от 0.43 до 0.85 мг/л. В Борнхольмской впадине, как показано на рисунке 3 б), наблюдается достаточно тесная связь между выживаемостью икры трески и солёностью в придонном горизонте, а также температурой воды. Показательным является тот факт, что за весь рассматриваемый период времени с 1953 по 1988 г. солёность в Борнхольмской впадине не снижалась ниже минимально допустимых, согласно экспериментальным данным, значений. Отсюда следует, что условия для развития икры трески должны были быть благоприятными и динамика солёности не должна оказывать заметного влияния. Однако, наибольшие значения выживаемости икры трески в 1954, 1964, 1976 и 1978 гг. наблюдались при возрастании солёности до значений от 15 до 16 %о. Можно предположить, что для оптимального развития икры трески западно-балтийской популяции, необходимы несколько большие значения солёности, чем те, которые были экспериментально установлены для икры трески из района Готландской впадины.

Численность молодых поколений восточно-балтийской популяции трески в возрасте от 1 до 2 лет зависит, прежде всего, от солёности, концентрации кислорода и температуры воды в придонном горизонте Готландской впадины. Формирование высокоурожайных поколений восточно-балтийской трески в 1972 и 1973 гг., в 1976 и 1977 гг., а также в 1979 и 1980 гг., наблюдалось на фоне возрастания солёности

Рисунок 4 - Характер зависимости между численностью молоди восточно-балтийской трески и температурой воды в придонном горизонте-

Готландской впадины

в придонном горизонте Готландской впадины до значений от 12.8 до 13.2 %о и значительного возрастания концентрации кислорода. Со второй половины 1980-х гг. возникла отчётливая тенденция к снижению солёности и ухудшению кислородных условий. При этом урожайность молоди трески в начале 1990-х гг. снизилась по сравнению с высокоурожайным периодом 1976 и 1977 гг. почти в 8 раз. На рисунке 4 показан тесный характер зависимости динамики численности молоди восточно-балтийской трески от изменчивости средней годовой температуры в придонном горизонте Готландской впадины. Воздействие на урожайность балтийской трески такого важного параметра морской среды как температура, ранее большинством исследователей не учитывалось. Наибольшая степень зависимости динамики воспроизводства молодых поколений восточно-балтийской трески от параметров морской среды в придонном горизонте Готландской впадины может бьпь связана с успехом прохождения критического периода зимовки, когда молодые особи удаляются от побережья и концентрируются на больших глубинах.

Воспроизводство молодых поколений западно-балтийской трески находится в значительной зависимости от динамики значений температуры и солёности воды придонном горизонте Гданьской и Готланд-ской впадин.

Установлено, что от изменчивости значений уровней моря между южной частью Датских проливов и северной частью пролива Каттегат, находятся в тесной зависимости эффективность воспроизводства молодых поколений восточно-балтийской и западно-балтийской популяций трески. Показано, что от величины разности уровня моря между данными районами во многом зависит поступление североморских вод с высокой солёностью и концентрацией кислорода, что положительно воздействует на воспроизводство трески и других донных рыб.

Таким образом, анализ данных позволяет прийти к выводу о том, что динамика выживаемости икры и численность молодых поколений балтийской трески находится в тесной зависимости от изменчивости естественных параметров морской среды. Ведущими воздействующими параметрами являются солёность, температура воды и содержание растворённого кислорода. В свою очередь, изменчивость количественных значений выделенных параметров определяется динамикой климата над Северной Атлантикой, океанологическими и гидрологическими процессами в бассейне Балтийского моря.

Динамика биомассы нерестового стада балтийской трески во многом зависит от численности её основного пищевого объекта - балтийского шпрота (Sprattus sprattus balticus Sehn.). Возрастание биомассы нерестового стада восточно-балтийской трески с 440 тыс. т в 1978 г. до 810 тыс. т. в 1980 г., наблюдалось после резкого увеличения (почти в 4 раза) уловов шпрота в середине 1970-х гг. Затем, на фоне обилия половозрелой трески, численность шпрота начала стремительно снижаться, достигнув минимальных значений в период с 1981 по 1984 г. Во второй половине 1980-х гг. наблюдалось уменьшение величин биомассы нерестового стада трески, а численность шпрота начала постепенно возрастать. Отчётливо проявляется межвидовое взаимодействие популяций рыб по "типу хищник - жертва", результатом которых являются соответствующие автоколебания их численности. Следовательно, фактор обеспеченности пищей оказывает значительное влияние на параметры нерестового стада балтийской трески. В свою очередь, от интенсивности питания производителей в преднерестовый период зависит темп созревания и качество половых продуктов, что может повлиять на численность молодых поколений трески. Величины уловов восточно-балтийской трески находятся в очень тесной зависимости от значений биомассы нерестового стада (коэффициент

корреляции г = 0.91). Поэтому динамика уловов восточно-балтийской трески будет во многом определяться изменчивостью параметров её нерестового стада. Значимой связи между биомассой нерестового стада восточно-балтийской трески и абиотическими параметрами морской среды не выявлено. Это может быть объяснено тем, что между значениями биомассы нерестового стада и численностью молодого поколения трески тесная связь отсутствует.

В отличие от восточно-балтийской популяции, биомасса нерестового стада и уловы западно-балтийской трески демонстрируют значительную тесноту корреляционной связи с динамикой солёности и содержанием кислорода в придонном горизонте Гданьской и Готланд-ской впадин. При этом между численностью молодых и половозрелых поколений западно-балтийской трески существует весьма тесная связь (г = 0.82). Снижение до минимальных значений биомасс нерестовых стад и уловов трески в водах Дании и Германии в начале 1990-х гг. наблюдалось на фоне экстремально низких значений концентрации кислорода и солёности в придонном горизонте Гданьской и Готланд-ской впадин. Тесной связи между биомассами нерестовых стад, а также уловами западно-балтийской трески и численностью широта не обнаружено, что может говорить о большем разнообразии объектов питания трески и Южной Балтике.

Установлено, что численность молоди камбалообразных балтийских рыб находится в наибольшей зависимости от влияния факторов среды в промежуточных горизонтах моря, а численность половозрелых особей во многом зависит от параметров морской среды в придонных горизонтах. Это может быть объяснено тем, что для камбалообразных одним из критических периодов индивидуального развития особей является период прохождения стадии метаморфоза, который протекает именно в промежуточных слоях на глубинах от 40 до 80 м. Переход к типично придонному образу жизни происходит постепенно. Взрослые камбалообразные ведут в основном придонный образ жизни, питаясь преимущественно моллюсками, и зависимость их биомасс нерестовых стад от динамики солёности воды и содержания растворённого кислорода в придонных горизонтах глубоководных впадин вполне понятна. Значительная теснота корреляционной связи биомасс нерестовых стад камбалообразных с темпера гурой воды вблизи дна может говорить также о значительном воздействии на параметры нерестовых стад периода зимовки.

Антропогенное влияние на численность донных балтийских рыб, проявляется, прежде всего, через промысловое изъятие половозрелой части их популяций. Установлено, что наибольшая интенсивность промысловой эксплуатации ресурсов балтийской трески в период с

1960 по 1992 гг., была свойственна для западный районов моря. Здесь значения промысловой смертности (РМ) в начале 1990-х гг. составляли от 1.5 до 1.7 ед. В центральной части моря, значения промысловой смертности колебались в основном от 1.1 до 1.35 ед. Однако, более низкие значения РМ характерные для района Готландской впадины, не дают оснований полагать, что роль промыслового изъятия здесь не существенна. На долю восточно-балтийской популяции трески приходится от 60 до 80 % от общей биомассы трески Балтики и в абсолютном своём выражении величина антропогенного изъятия весьма велика.

Воздействие промысла на большинство популяций камбалообразных рыб Балтики, носит в основном менее интенсивный характер. Максимальные значения промысловой смертности самого массового вида камбалообразных - речной камбалы в Арконском и Борнхольм-ском районах, наблюдались в 1974 и в 1989 гг.и не превысили значения 0.65 ед.

В заключении сформулированы выводы и рекомендации.

Основные выводы и результаты состоят в следующем:

ности молоди других донных рыб, а также их уловов в 1990-х гг. При этом промысловая эксплуатация ресурсов донных рыб в этот период достигла экстремально высоких величин и осуществлялась без учёта степени благоприятности океанологических условий и факторов среды для воспроизводства рыб на основных нерестилищах.

2) Анализ взаимосвязей между природными процессами в регионе Балтийского моря позволил прийти к выводу о том, что интенсивное и длительное проникновение североморских водных масс в Балтику, способное привести к значительному увеличению солёности и концентрации кислорода на нерестилищах донных рыб, что положительно сказывается на их урожайности, становится возможным только при значениях индексов Северо-Атлантического колебания близких к средней многолетней норме.

3) Максимальная амплитуда колебаний показателей урожайности свойственна для выживаемости икры и численности молодого поколения в возрасте от 1 до 2 лет. Обнаружена достаточно тесная связь между многолетней динамикой урожайности различных видов донных рыб, что свидетельствует о единстве воздействующих на их воспроизводство параметров морской среды.

4) Произведённый регрессионный анализ зависимости численности молодого поколения крупнейшей восточно-балтийской популяции трески от различных факторов среды, показал, что наибольшая степень аппроксимации эмпирических данных свойственна тем уравнениям регрессии, где в качестве предикторов были использованы значения солёности и температуры воды в придонном горизонте Гот-ландской впадины. При этом уравнение регрессии между численностью молоди трески и температурой воды можно рассматривать в качестве наиболее эффективной модели для прогноза экстремально высоких и экстремально низких значений урожайности трески. Составленное множественное уравнение регрессии, где в качестве предикторов использовались значения солёности, концентрации кислорода и температуры воды в придонном горизонте Готландской впадины, особенно хорошо отражает минимальные и средние значения урожайности восточно-балтийской трески. Данное уравнение можно рекомендовать в качестве наиболее точной модели для целей прогноза урожайности восточно-балтийской трески.

5) Для балтийской трески и камбалообразных рыб свойственны сходные приспособительные адаптации к жизни в океанологических условиях Балтийского моря. Наблюдаются общие изменения в темпе созревания, особей и возрастной структуре популяций в зависимости от их географического положения. Пелагическая икра балтийской трески и камбалообразных демонстрирует общую тенденцию к увели-

чению своего диаметра по направлению с юго-запада на северо-восток, что является адаптацией к снижающейся солёности воды. Для всех рассмотренных донных рыб свойственны также общие сроки начала, завершения, продолжительности и направления нерестовых и нагульных миграций в зависимости от районов расположения их популяций. В целом, балтийскую треску и камбалообразных рыб правомерно выделить в особую группу морских донных балтийских рыб.

6) Обеспеченность молоди трески пищей (планктоном) является существенным, но, не определяющим фактором в условиях Балтийского моря. Отчётливо проявляется межвидовое взаимодействие популяций балтийской трески и шпрота по типу "хищник - жертва", результатом которого являются соответствующие автоколебания их численности.

7) Сравнительный анализ степени промысловой эксплуатации популяций балтийской трески позволяет прийти к выводу о том, что наибольших величин за рассмотренный период времени антропогенное изъятие достигало в водах западной части моря. Уловы затрагивают, прежде всего, половозрелую часть популяций трески и камбалообразных. Значительное промысловое изъятие приводит к омоложению нерестовой части популяции, а у молодых особей, впервые приступающих к размножению, как правило, качество и количество половых продуктов более низкое, чем у старших возрастных групп рыб, что на фоне неблагоприятных условий для воспроизводства на нерестилищах потенциально может привести к ещё более негативным последствиям. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что после резкого сокращения биомассы нерестового стада в начале 1990-х гг., процесс восстановления восточно-балтийской популяции трески протекает очень медленно, несмотря на некоторое улучшение условий воспроизводства на нерестилищах. Воздействие промысла на камбалообразных рыб существенно меньше, чем на популяции трески, однако в случае его резкого усиления риск внезапного сокращения их ресурсов более велик, чем для трески, так как для камбалообразных рыб свойственно формирование относительно малоподвижных плотных группировок особей, которые очень легко подвергаются воздействию промысла.

Таким образом, для предотвращения кризисных ситуаций в дальнейшем, параметры эксплуатации стад балтийских донных рыб должны определяться исходя из текущего состояния и прогноза благоприятности океанологических условий среды для их воспроизводства. Величина общего допустимого улова донных рыб не должна превышать 35 % от их нерестовых запасов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи:

1. Влияние факторов среды на урожайность балтийской трески во второй половине XX века // Научные труды РГГМУ. - Сборник статей. СПб.: Изд. РГГМУ, 2004. - 12 с. (в соавт. со Смирновым Н.П.).

2. Влияние солёности воды на состав сообществ и формирование зон

экотонов в Балтийском море // Учёные записки РГГМУ: Сборник статей. - СПб.: Изд. РГГМУ, 2005. - С. 109 - 136. (в соавт. со Смирновым Н.П., Гасановой Э.Г.).

3. Воздействие климатических изменений в Северо-Атлантическом регионе на урожайность и уловы промысловых донных рыб Балтийского моря // Труды VII Конференции Русского географического общества по Географии и картографированию Мирового океана. - СПб.: Изд. РГО, 2005. - С. 53 - 59.

4. Особенности влияния климатических изменений на экосистему Балтийского моря // Труды Международной конференции "Климат и окружающая среда". - СПб.: Изд. РГГМУ, 2005. С. 55 - 70.

Тезисы докладов:

5. Колебания гидрологического режима Балтийского моря и их влия-

ние на урожайность трески // Тез. докл. Итоговой сессии Учёного совета РГГМУ. - СПб.: Изд. РГГМУ, 2000. - С. 136 - 137.

6. Влияние колебаний климата и океанологических условий на урожайность балтийской трески // Тез. докл. Итоговой сессии Учёного совета РГГМУ. - СПб.: Изд. РГГМУ, 2003. - С. 20 - 23.

7. Влияние океанологических условий на динамику уловов балтийской речной камбалы // Тез. докл. Итоговой сессии Учёного совета РГГМУ - СПб.: Изд. РГТМУ, 2004. - С. 30 - 34. (в соавт. с Козловской О.В.).

8. Влияние многолетней динамики факторов среды на репродукцию балтийской трески // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов: Тез. докл. Международного научного семинара. - Мурманск: Изд. Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, 2004. - С. 124 - 127. (в соавт. со Смирновым Н.П.).

9. Динамика урожайности балтийской трески и камбалообразных рыб

в связи с изменчивостью факторов среды // Тез. докладов Итого-

вой сессии Учёного совета РГГМУ. - СПб.: Изд. РГГМУ, 2005. -С. 186- 188.

10. Влияние океанологических факторов на урожайность и уловы донных рыб Балтийского моря // Тез. докл. XIII Международной конференции АтлантНИРО по промысловой океанологии. - Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2005. - С. 256 - 259. (в соавт. со Смирновым Н.П.).

АФТОРЕФЕРАТ

Дроздов Владимир Владимирович

ISBN 5-8220-0020-7

Подписано в печать 27.04.06 г. Формат 60x84 1/16. Гарнитура «Times New Roman». Бумага офсетная. Печать ризографическая.

Тираж 100 экз. Заказ № Я9.0Ц Издательство: ООО «Издательство Русь», 190031, Санкт-Петербург, Столярный пер., д. 18/69, А/Я 707. Home page: www.rus-izdat.ru. E-mail: itr_rus@mail.ru

ИД№ 03768 от 17.01.2001 г. Отпечатано в типографии ООО «Издательство Русь». ПД № 2-69-513 от 29.05.2000 г.

ДООоД

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Дроздов, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. Колебания климата и океанологических условий.

1.1 Атмосферная циркуляция.

1.2 Температура воздуха.

1.3 Температура воды и ледовые условия.

1.4 Речной сток.

1.5 Уровень моря.

1.6 Водообмен между Балтийским и Северным морями.

1.7 Солёность воды.

1.8 Содержание растворённого кислорода.:.

1.9 Обобщённая характеристика колебаний климата и океанологических условий.

Глава 2. Донные рыбы Балтийского моря.

2.1 Балтийская треска.

2.1.1 Структура популяции, рост и половое созревание.

2.1.2 Питание и пищевые взаимоотношения.

2.1.3 Воспроизводство трески.

2.2 Балтийские камбалообразные рыбы.

2.2.1 Речная камбала.

2.2.2 Морская камбала.

2.2.3 Лиманда.

2.2.4 Тюрбо.

2.3 Динамика урожайности и уловов донных рыб.

Глава 3. Урожайность и уловы донных рыб в связи с многолетней изменчивостью климата, океанологических условий и антропогенным прессом.

3.1 Урожайность и уловы донных рыб в связи с изменчивостью климата и океанологических условий.

3.2 Урожайность донных рыб и антропогенный пресс.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Влияние колебаний климата и параметров морской среды на воспроизводство донных рыб Балтийского моря"

Балтийский регион-один из крупнейших в Европе районов жизнедеятельности. На его территории проживают более 140 миллионов человек, расположены крупные города - миллионеры. Балтийское море играет важную роль в экономике всех прибалтийских государств и в международной экономике благодаря развитому промышленному и сельскохозяйственному производству в его бассейне, объём которого составляет около 15 % от мировой промышленной продукции. На берегах Балтики расположено более 150 портов, на это море приходится 10 % от числа всех морских мировых грузоперевозок.

Актуальность темы

С приморским положением балтийских государств связано формирование такой важной отрасли как рыболовство. Общий улов в 80-ых гг. XX века достиг 900 тыс.т. в год. К числу основных объектов промысла здесь принадлежат крупные донные рыбы, такие как балтийская треска, речная и морская камбалы, камбала-лиманда - важные промысловые породы в водах Северной Атлантики в целом. Совокупный вылов донных рыб составляет около 40 % от общего вылова рыбы в море. Высокие вкусовые качества промысловых рыб. близость промысла к крупным районам потребления, возможность оперативной доставки свежей рыбы для снабжения населения, и развитая сеть перерабатывающих предприятий обусловили особую экономическую заинтересованность прибалтийских стран, в том числе и России, в местном рыболовстве.

Однако, биопродуктнвность экосистемы Балтики подвержена значительным межгодовым и многолетним колебаниям, что находит своё отражение, в том числе в изменчивости урожайности промысловых пород рыб. В связи с важностью данной проблемы для рыболовства, встаёт вопрос о возможных причинах подобных колебаний.

Интенсивная хозяйственная деятельность на берегах Балтики не может не сказываться на экологическом состоянии отдельных районов моря. В связи с этим, при аналйзе наблюдающихся долговременных изменений на первое место среди возможных причин часто ставится деятельность человека. Так, значительное снижение содержания растворённого кислорода в глубинных и придонных горизонтах моря в начале 1990-ых годов и резкое падение на этом фоне урожайности популяций балтийской трески и камбалообразных рыб, а также их уловов, некоторые исследователи склонны объяснять преимущественно антропогенным воздействием, связанным с эвтрофнкацией и загрязнением.

Между тем, полученные в последние годы результаты исследований крупномасштабных колебаний климата и динамики биопродуюгивности морей Северной Атлантики, Тихого океана и Антарктики [17,18,40,41,48,50,56,64,75] убедительно продемонстрировали ведущий характер влияния изменчивости климата и океанологических условий на процессы воспроизводства морских организмов. Кроме того, стало ясно, что осуществление морского промысла без чёткого представления о степени и характере влияния океанологических условии среды на объекты промысла может привести к истощению бноресурсов и тяжёлым экономическим последствиям.

Осуществлённые ранее исследования [5,6,11,16,21,23,25,48,60] продемонстрировали в общих чертах, что главные крупномасштабные изменения основных звеньев экосистемы Балтийского моря также определяются в основном колебаниями климата и связанными с ними океанологическими условиями и гидрохимическими характеристиками. Тем не менее, комплексные и обстоятельные ответы на вопросы о степени и характере влияния крупномасштабных климатических колебаний над Северной Атлантикой на океанологические условия в регионе Балтийского моря получены не были. Остаётся нерешенным до конца вопрос о влиянии климатических и связанных с ними океанологических изменений на урожайность и уловы промысловых видов донных балтийских рыб на фоне антропогенного воздействия.

Цель и задачи работы

Данное исследование посвящено изучению и анализу многолетних климатических колебаний и связанной с ними изменчивости океанологических условий в регионе Балтийского моря в связи с динамикой урожайности и уловов донных рыб, за последние 50 - 100 лет. Целью работы является установление степени и характера влияния изменяющегося климата и океанологических условий на процессы воспроизводства поколений балтийской трески и массовых камбалообразных рыб. Предполагается выделить и охарактеризовать ряд океанологических процессов и факторов, оказывающих существенное и определяющее влияние на многолетнюю динамику показателей воспроизводства донных балтийских рыб. На основе выявленных закономерностей станет возможным определить меру вклада естественных и антропогенных воздействий.

Выводы сделанные в результате выполнения ' настоящего исследования, будут способствовать более ясному пониманию механизмов и степени влияния колебаний климата и океанологических условий на морскую биоту, что позволит обоснованнее подходить к прогнозированию численности промысловых видов рыб и установлению допустимого объёма эксплуатации морских биоресурсов.

В задачи работы входят:

1) обобщение и анализ данных по многолетней изменчивости основных климатических характеристик над Северной Атлантикой и в Северо-Европейском регионе, а также океанологических условии в Балтийском море.

2) разработка логической модели, отражающей причинно-следственные связи между крупномасштабными климатическими процессами над Северной Атлантикой, гидрологическими процессами в бассейне Балтийского моря и океанологическими условиями.

3) обобщение и анализ данных по экологии и особенностям многолетней динамики урожайности и уловов балтийских донных рыб в различных районах моря.

4) разработка логической и вероятностно-статистической моделей отражающих зависимости урожайности и уловов донных рыб Балтики от климатических и океанологических условии.

5) выявление степени и характера антропогенного воздействия на популяции донных балтийских рыб в сравнении с воздействием естественных причин.

6) разработка конкретных рекомендации и предложении по оптимальному использованию ресурсов донных рыб Балтийского моря обеспечивающих их устойчивую эксплуатацию.

Методы исследования

Использованы вероятностно-статистические методы анализа внутренней структуры данных и степени тесноты связи между многолетними рядами данных.

Научная новизна

В диссертационной работе впервые на столь высоком уровне обобщения выявлены и физически обоснованы причинно-следственные связи между крупномасштабными атмосферными процессами над Северной Атлантикой и термическим, гидрологическим, океанологическим и промыслово-пшробиологическим режимами в регионе Балтийского моря. Осуществлена разработка новых регрессионных зависимостей между океанологическими условиями и показателями урожайности донных рыб с учётом совместного влияния совокупности воздействующих причин. Впервые установлены неизвестные ранее особенности воздействия океанологических характеристик на численность молодых поколений донных балтийских рыб. Предложены рекомендации по устойчивой эксплуатации донных рыб с учётом установленных особенностей влияния колебаний климата.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Дроздов, Владимир Владимирович

Заключение

Завершено рассмотрение и выполнен анализ многолетней изменчивости климатических, океанологических и гидрологических характеристик в связи с динамикой урожайности и уловов важнейших промысловых объектов в водах Северо-запада Европы - донных рыб Балтийского моря. Установлены степень и характер зависимости урожайности и уловов донных рыб от процессов и факторов естественной природы и антропогенного пресса. Полученные результаты позволяют сформулировать следующие основные выводы.

1) Обобщение и анализ многолетней изменчивости климатических, океанологических и гидрологических характеристик позволили прийти к выводу о том, что причинами экстремального снижения урожайности и уловов донных рыб в конце 1980-х н в начале 1990-х гг., явились крайне неблагоприятные океанологические условия для их размножения, обусловленные климатической аномалией над регионом Северной Атлантики, на фоне усиления антропогенного изъятия промыслом. В конце 1980-х гг. наблюдалось аномально высокое возрастание интенсивности атмосферной циркуляции над Северной Атлантикой, которое сопровождалось значительным усилением переноса тепла и влаги с Океана по направлению к Северной Европе. В связи с этим, согласно установленной тесной связи положительного характера между интенсивностью атмосферной циркуляции й стоком рек Северо-Европенского бассейна, наблюдалось резкое увеличение объёма речного стока со Скандинавского полуострова в Балтийское море. В силу циклонического характера циркуляции поверхностных вод, произошло значительное возрастание уровня моря в районе Датских проливов и у побережья Польши. Возрастание уровня в южной части Датских проливов, учитывая их-узость и - мелководносгъ, создало препятствие для поступления относительно тёплых, высокосолёных и обогащённым кислородом водных масс из Северного моря в Балтийское. В 1991 году в придонном горизонте Готландской впадины, которая является крупнейшим нерестилищем для донных рыб, были отмечены рекордно низкие значения солёности и полное отсутствие растворённого кислорода в придонном горизонте с появлением сероводорода. Значения температуры воды в придонных горизонтах большинства впадин были также ниже средних. Именно -эти процессы привели к резкому снижению выживаемости икры трески и падению численности молоди других донных рыб, а также их уловов в 1990-х гг. При этом промысловая эксплуатация в этот период достигла экстремально высоких величин и осуществлялась без учёта степени благоприятности океанологических условий и факторов среды для воспроизводства рыб. •

2) Анализ взаимосвязей между природными процессами в регионе Балтийского моря лозволил прийти к выводу о том, что' интенсивное и длительное проникновение североморских водных масс в Балтику, способное привести к значительному увеличению солёности и концентрации кислорода на нерестилищах донных рыб, что положительно сказывается на их урожайности, становится возможным только при значениях Северо-Атлантического колебания близких к средней многолетней норме.

3) Положение изогалины 10 %о, т.е. минимально допустимое значение солёности, при котором происходит нормальное развитие икры трески и камбалообразных рыб, может использоваться как своеобразный индикатор толщины водных горизонтов с относительно благоприятными для нереста донных рыб условиями. В период формирования высокоурожайных молодых поколений донных рыб во второй половине 1970-х гг., изогалина 10 %о располагалась не глубже 84 м, в период же с 1989 по 1991 г. наблюдалось резкое увеличение глубины её залегания до 125 - 136 м. Это свидетельствует о значительном опреснении и сокращении мощности водных горизонтов с благоприятными для размножения донных рыб океанологическими условиями.

4) Для балтийской трески и камбалообразных рыб свойственны сходные приспособительные адаптации к жизни в условиях Балтийского моря. Наблюдаются общие изменения в темпе созревания особей и возрастной структуре популяций в зависимости от их географического положения. Для всех рассмотренных донных рыб свойственны также общие сроки начала, завершения, продолжительности и направления нерестовых и нагульных миграций в зависимости от районов расположения их популяций. В целом, балтийскую треску и камбалообразных рыб правомерно выделить в особую группу морских донных балтийских рыб. .

5) Согласно результатам экспериментальных работ, подтверждённых анализом эмпирических данных, в жизненном цикле балтийских донных рыб наиболее уязвимым является период начального этапа развития, так как именно в это время они находится в наибольшей зависимости от влияния факторов внешней среды. В условиях Балтийского моря, оптимальные для нереста трески условия присутствуют только в придонных горизонтах глубоководных впадин, и выживаемость личинок зависит-в первую очередь от солёности и содержания растворённого кислорода. Значения этих океанологических характеристик подвержены значительной изменчивости во времени, в особенности в центральных и восточных районах, и зависят от мощности и продолжительности адвекции водных масс из Северного моря в Балтийское. Температура воды на нерестилищах -не испытывает столь значительных колебаний, и за рассматриваемый период времени не опускалась ниже критических для развития икры трески значений. Тем не'менее, от температуры воды находится в прямой тесной зависимости ход физиологических процессов, в частности длительность периода развития икры, интенсивность питания личинок и дальнейший темп их роста, что в итоге также оказывает, существенное влияние на численность молодого поколения трески.

6) Обеспеченность молоди трески пищей (планктоном) является существенным, но, по-видимому, не определяющим фактором в условиях Балтийского моря, в котором, учитывая его мелководность и хорошую прогреваемость поверхностных водных масс в летний период, формируется достаточное количество планктона, необходимого для нормального развития молоди трески, даже при объёме речного стока близкого к норме. Отчётливо проявляется межвидовое взаимодействие популяций трески и шпрота по типу "хищник - жертва", результатом которого являются соответствующие автоколебания их численности.

7) Показатели динамики урожайности балтийских донных рыб за последние 30-50 лет демонстрировали значительные межгодовые и многолетние колебания. Максимальная-амплитуда колебаний свойственна для выживаемости икры и численности молодого поколения в возрасте от 1 до 2 лет. Обнаружена достаточно тесная связь между многолетней динамикой урожайности различных видов донных рыб, что свидетельствует о единстве воздействующих на их воспроизводство океанологических условий.

8)- Установлено наличие тесной значимой связи между динамикой численности молодых поколений донных рыб, как в центральных, так и в западных районах моря с изменчивостью океанологических,условий в придонном горизонте Готландской впадины. Это даёт основания говорить о том, что гидрохимический режим в крупнейшей впадине моря во многом отражает ход единых крупномасштабных процессом, связанных со значительным по времени и объёму поступлением североморских водных масс, положительным образом воздействующих на продуктивность донных рыб на большей части акватории Балтики.

9) Произведённый регрессионный анализ зависимости численности молодого поколения крупнейшей восточно-балтийской популяции трески от различных факторов среды, показал, что наибольшая степень аппроксимации эмпирических данных свойственна тем уравнениям регрессии, где в качестве предикторов были использованы значения солёности и температуры воды в придонном горизонте Готландской впадины. При этом уравнение регрессии между численностью молоди трески и температурой воды можно рассматривать в качестве эффективной модели для прогноза экстремально высоких и экстремально низких значений урожайности трески. Составленное множественное уравнение регрессии, где в качестве предикторов использовались значения солёности, концентрации кислорода и температуры воды в придонном горизонте Готландской впадины, особенно хорошо отражает минимальные и средние значения урожайности восточно-балтийской трески. Данное уравнение, в силу наименьшей средней разности между наблюдёнными и рассчитанными значениями, можно рекомендовать в качестве наиболее точной модели для целей прогноза урожайности восточно-балтийской трески.

10) Сравнительный анализ степени промысловой эксплуатации популяций балтийской трески позволяет прийти к выводу о том, что наибольших величин за рассмотренный период времени антропогенное изъятие достигало в водах Германии и Дании. Уловы затрагивают, прежде всего, половозрелую часть популяций трески и камбалообразных. Отсутствие значимой связи между численностью молоди популяций балтийской трески и величинами уловов свидетельствует о том, что воздействие* антропогенного пресса на воспроизводство трески не является определяющим. Однако значительное промысловое изъятие приводит к омоложению нерестовой части популяции, а у молодых особей, впервые приступающих к размножению, как правило, качество и количество половых продуктов более низкое, чем у старших возрастных групп рыб, что на фоне неблагоприятных условий для воспроизводства на нерестилищах потенциально может привести к ещё более негативным последствиям. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что после резкого сокращения биомассы нерестового стада в начале 1990-х гг., процесс восстановления восточно-балтийской популяции трески протекает очень медленно, несмотря на некоторое улучшение условий воспроизводства-на нерестилищах. Воздействие промысла на камбалообразных рыб существенно меньше,' чем на популяции трески, однако в случае его резкого усиления риск внезапного сокращения их ресурсов более велик, чем для трески, так как для камбалообразных рыб свойственно формирование относительно малоподвижных плотных группировок особей, которые очень легко подвергаются воздействию промысла.

Таким образом, для предотвращения кризисных ситуаций в дальнейшем, параметры эксплуатации стад балтийских донных рыб должны определяться исходя из текущего состояния и прогноза благоприятности океанологических условий среды • для их воспроизводства.' Величина общего допустимого улова донных рыб не должна превышать 30 - 35 % от их нерестовых запасов.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Дроздов, Владимир Владимирович, Санкт-Петербург

1. Алёкин О.А., Ляхин Ю.И. Химия океана. Л.: Гидрометеонздат, 1984. - 343 с.

2. Алисов Б.П. Курс климатологии. Ч. 1 и 2. Л.: Гидрометеонздат, 1952.

3. Алътшулер ВМ. Водообмен через Датские проливы и проблема анализа расчёта водного баланса Балтийского моря // Труды ГОИН. 1980. - Вып. 152. - С. 67 - 77.

4. Алексеев А.П. Хельсинская комиссия (ХЕЛКОМ), европейская морская стратегия, морская доктрина России // Материалы ХШ Международной конференции попромысловойокеанологии. Светлогорск - Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2005. - с. 20 - 26.

5. Антонов А.Е. Крупномасштабная изменчивость гидрометеорологического режима Балтийского моря и её влияние на промысел. Л.: Гидрометеонздат, 1987. - 248 с.

6. Антонов А.Е. Настоящее и будущее Балтики. СПб.: Гидрометеонздат, 1994. - 96 с.

7. Бабкин В.И., Воробьёв В.Н., Качалов С.Ю., Смирнов Н.П. Северо Атлантическое колебание и многолетняя динамика стока рек Европы//Труды РГТМУ- 1999. Вып.123. — С.114 — 121.

8. Баранова Т.Д. Некоторые параметры восточно балтийской популяции трески в подрайонах 26 и 28 в связи с динамикой её численности // Fischerei - Forchung. 1986. - Jg. 24, - Н. 2. - S. 55 - 59.

9. Бетин В.В. Ледовые условия в районе Балтийского моря и на подходах к нему и их многолетние изменения // Труды ГОИН. 1957. Вып. 41. - С. 54 - 125.

10. Бирюков Н.П., ШироковаМ.Я. О росте трески Балтийского моря // Труды АтлантНИРО. --1969. Вып. 21. С. 58 - 75.

11. Бирюков Н.П. Балтийская треска // Калининград: Изд. АтлантНИРО, 1970.

12. Бирюков Н.П., Грауман Г.Б. Некоторые морфо физиологические адаптации трески к солоноватым водам Балтийского моря, обусловливающие её широкое распространение и высокую численность //Труды АтлантНИРО. - 1973.-Вып.8. С. 3 - 11.

13. Вайновский П.А., Малинин В.Н. Методы обработки л анализа океанологической информации. Многомерный анализ. Л.: ЛГМИ, 1992. 140 с.

14. ВитинъшМЯ. Некоторые закономерности распределения и миграции речной камбалы . (Pltichihysflesus L.) в Восточной и Северо-Восточной Балтике // Fischerei Forschung. -1976.-Jg. 14, Н. l.-S. 39-48.

15. Витиньш М.Я. Экологическая характеристика восточио-готландской популяции речной камбалы (PltichthysflesusL.) // Экосистемы Балтики. Ч. 1. Сб. докл. Междун. симп., Гдыня, 1980.-С. 213-236.

16. Витиньш М.Я. Динамика запасов речной камбалы в Восточной и Северо-Восточной Балтике за период с 1970 по 1982 гг. и влияние на неё естественных факторов и промысла // Fischerei -Forschung. 1984. - Jg. - 22, Н. 3. - S. 88 - 94.

17. Грауман Г.Б. Характеристика нереста и условий размножения трески в южной части Балтийского моря //Вопросы ихтиологии.- 1966. Т. 6, Вып. 4. - С. 629 - 635.

18. Грауман Г.Б. Значение размера икры балтийской трески для выживания эмбрионов // Труды АтлантНИРО. 1969. - Вып. 21. - С. 86 - 89.

19. Грауман Г.Б. Экологические особенности воспроизводства основных пелагофильных рыб в Балтийском море// Fischerei Forshung. - 1980. — Jg. 18, Н. 2. - S. 77-81.

20. Грауман .Г.7>.~ Методика прогнозирования величины пополнения балтийской трески с трёхлетней заблаговременностью // Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. Москва, 1980. - С. 91 - 97.

21. Грауман Г.Б. Причины, обусловливающие колебания численности трески и шпрота в Балтийском море // Труды ВНИРО. 1972. - Т. 23. - С. 249 - 268.

22. Грауман Г.Б. О значении отдельных нерестилищ в воспроизводстве балтийской трески // Труды АтлантНИРО. 1971. -Вып. 35.- С. 69 -75.

23. Дементьева Т.Ф. Изменения запасов промысловых рыб Балтийского моря' под влиянием океанологических факторов // Океанология. 1963.-Т. 3, Вып. 5.-С. 876-885.

24. Емельянов Е.М., Кравцов В.А. Гидрохимические особенности • проникновениятрансформированных североморских вод в юго-восточную Балтику // ' Океанология. 2002. - Т.42, № 1. - С. 54 - 59.

25. ЖукВЛ., РетеюмКФ. ЧуткчнаЛ.П. Районирование материков по характеру внутригодового распределения стока // Водные ресурсы. 1983. - №2. -С.53-71.

26. Зазера А. С. Грибов Е. А. Адвекция североморских вод в Балтийское море в 2003 году// Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2002 2003 гг. - Сборник научных трудов. - Том 1. - Калининград, Изд. АтлантНИРО, 2004. - С. 103-115.

27. Залогин Б.С., Косарев А.Н. Природа мира,-Моря. М.: Мысль, 1999. С. 121 129.

28. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей.-М.: Пнщепромиздат, 1961.-216 с.

29. КалейсМ.В. Кислородный режим Балтийского моря // Очерки по биологической

30. Карасёва Е.М. Репродуктивная стратегия Балтийской трески и некоторые аспекты формирования численности её поколений //Вопросы рыболовства. -2001. -Прил. 1,-с. 114-116.

31. КрындинА.Н. Межгодовые изменения деловитости Балтийского моря и возможность их долгопериодного предсказания на основе учёта осенне-предзимнего теплового состояния океана ' и атмосферы // Труды ГОИН. 1965. - Вып. 86. -с. 3-35.

32. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. Москва: Изд. Пищевая промышленность, 1979.-288 с.

33. Лаблайка И.А., УзарсД.В. Экология и учёт численности трески в восточной Балтике// Fischerei -Forshung. 1983. - Jg. 21, Н. 3. - S. 24 - 31.28.

34. Львович М.И. Элементы водного режима рек земного шара//Труды НИУ. 1945.-Сер. 4, Вып. 18.-126 с.

35. МасановаМ.Д. Межгодовая изменчивость компонентов общей увлажнённости территории Европы. JI. 1979. - 179 с.

36. Назвич Л.Г. К вопросу о питании молоди балтийской трески // Труды ВНИРО. 1954. -Т. 26.-С. 49-67.

37. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. - 472 с.

38. Никольский Г.В. Экология рыб. -М.: Высшая школа, 1974.-368 с.

39. Очерки по биологической продуктивности Балтийского моря. М.: 1984. Т. 1. - С. 68 - 81

40. Проект "Моря СССР". Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.П1 Балтийское море, Вып. 1 -2. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.

41. Смирнов Н.П., Вайновский П.А., Титов Ю.Э. Статистический диагноз и прогноз океанологических процессов. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 200 с.

42. Смирнов Н.П., Воробьёв В.Н., Кочанов С.Ю. Северо-Атлантическое колебание и климат. СПб.: Изд. РПЫУ, 1998. - 122 с.

43. СмирноваН.Ф., СмирновН.П. Атлантическая треска и климат. СПб.: Изд. РГТМУ, 2000.-222 с.

44. Соскин ИМ. Многолетние изменения гидрологических характеристик Балтийского моря. -Л.:Гидрометеоиздат, 1963.- 163 с.

45. Суставов Ю.В. Водообмен Балтийского моря с Северным и его основные компоненты. Проблемы исследования и математического моделирования экосистемы Балтийского моря // Международный проект "Балтика", Вып.1, Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 45 - 56.

46. Суставов Ю.В. Формирование изменчивости гидрофизических процессов -в морях с различным характером водообмена с океаном. Режнмообразующие факторы, информационная база, и методы её анализа. Л., 1989. - С. 266 - 288.

47. Токарева Г.И. Методика определения возраста (по отол!ггам) и . особенности ростатреашБалтийского моря//Труды АтлантНИРО. 1963.- Вып. 10,- С. 179-191.

48. ХупферП. Балтика маленькое море, большие проблемы. - JI.: Гидрометеоиздат, 1982. - 136 с. - (Пер. с нем.)

49. Чернышков П.П. Масштабы и механизмы влияния океанологических условий на крупномасштабные изменения популяций пелагических рыб в районах апвеллингов // Современные проблемы промысловой океанологии. М.: Изд. ВНИРО. - 1997.-С. 138-139.

50. ШелуткоВАЧисленные методы в гидрологии. JL: Изд. ЛГМИ. 1983. - 155 с.

51. ШироковаМ.Я. Особенности раннего онтогенеза балтийской трески // Труды АтлантНИРО. 1971. - Вып. 35 - С. 113 - 122.

52. Assessment of the effects of pollution on the natural resources of the Baltic Sea. Baltic marine environmental protection commission // Helsinki commission. 1981.- N. 5B.-P. 1-426.

53. Bagge O., Thurow F. The Baltic cod stocks: fluctuations and possible causes // Rapp. Proc.- verb. Reun. Cons. Intern. Explor. Mer. 1994. - Vol. 166. - P. 103 - 105.

54. Climate and Fisheries. Interacting paradigms, Scales, and Policy Approaches // The IRIPRC Pacific Climate Fisheries Workshop. Honolulu, 14-17 November, 2001. P. 67.

55. ElmgrenR, Ecological and trophic dynamics in the enclosed, brackish Baltic Sea // ICES Symp. on biol. production on continental shelves in the temperate of the North Atlantic, Kiel, March 1982. -N 27. P. 1 - 50.

56. Fonselius S.H. On long-term variations of dissolved oxygen in the deep water of the Baltic Sea // Baltic Sea Environment Proc. 1986. - N. 19, P-. 1 - 22.

57. Henk W. Van Der Veer, Rudiger Berghahn, AdriaanD. Rijnsdorp. Impact of juvenile .growth on recruitment in flatfish // Netherlands Jornal of Sea Research, Vol. 32 (2) 1994, p. 153 - 172.

58. Jensen A.J. Periodic fluctuations in the size of various stocks of fish and their causes // Medd. Komm. Havundersog., Fisk. 1933.

59. Klyashtorin L.B., Lyubishin A.A. On the coherence between dynamics of the World fuel " consumption and Global Temperatyre anomaiy // Energy and Environment, Vol. 14, № 6, 2003,p. 773 782.

60. KnudsenJ. Contribution to the biology of the cod (Gadus callarias L.) in the Danish water// Rapp. Proc.-verb. Reun. Cons. Intern. Explorer. Mer. 1954. - Vol. 136. - P. 37-48.

61. Lars-Eric Persson. Were macrobenthic changes induced by thinning out of flatfish stocks in the Baltic Proper ? // Ophelia Int. Journal of Marine Biology. - 1981. - Vol. 20 (2). - p. 137 - 152.

62. Mann К. H. Physical oceanography, food chains and fish stocks: a review // ICES J. Mar Sci. - 1993. - Vol. 50 (2). - P. 103 - 119.

63. MatthausW. Stagnation periods in the Gotland Basin deep water// Proceedings of the Second Marine Geological Conference. The Baltic. Institute fur Ostsee-forchung, Rostoc - Wamemunde, 1995. - № 4. - P. 95.

64. Myers R.A., W. Blanchard, K.R. Thompson. Summary of North Atlantic fish recruitment 1942 1987. - Can. Techn. Rep. Fish. Aquat. Sci - 1990.- Vol. 174. - p. 1 - 97.

65. NisslingA. Survival of eggs and yolk-sac larval of Baltic cod (Gadus morhua L.) at low oxygen levels in differt salinities. ICES Mar. Sci. Symp., 1994, vol. 198, p. 626 - 631.

66. NookesDJ., Beamish RS., Klyashtorin L.B. On the Coherence of Salmon abundance trends and environmental factors // NPAFC, Bulletin № 1,1998, p. 454 462. .

67. OtterlindG. On flactuation of the Baltic cod stock. ICES CM 1984/J: 14, 1984. - 10 p.

68. OtterlindG. Cod migration and transplantation experiments in the Baltic. Z.Angev. Ichthyol., 198*5, vol. 1(1), p. 3 - 16. Explor. Mer. - 1974. - Vol. 166. - P. 97 - 102.

69. Pihl L. Year-class strength regulation in plaice (Pleuronectes platessa L.) on the Swedish west coast. Hydrobiologia. - 1990 - Vol. 195. - P. 79 - 88.

70. Poulsen EM. Investigation of fluctuations in the cod stock in Danish waters // Rapp. Proc.-verb. Reun. Cons. Intern. Explor. Mer. 1930. - Vol. 74. - P. 57 - 68.

71. Review of the state of World fishery Resources: marine fisheries. FAO Fisheries Circular, № 920., FAO, Rome. 1997. - 173 p.

72. Steele J.H., Henderson E. W. Modeling long-term fluctuations in fish stocks. Science. - 1984. -Vol. 224.-p. 985-987.

73. ThorellL. Pollutants from Swedish municipal and industrial outlets into the Baltic Sea.'- Ambio Special Report.'-1977.-Vol. 5.-p. 213-218.

74. Thurow F. Changes in population parameters of cod in the Baltic. Rapp. P.-v. Reun. Cons, perm. Int. Explor. - 1974. - Vol. 166. - p. 85 - 93.

Информация о работе

Дроздов, Владимир Владимирович
кандидата географических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 25.00.28

Диссертация

Влияние колебаний климата и параметров морской среды на воспроизводство донных рыб Балтийского моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы