Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале"

РОССИЙСКАЯ АКДЦШИП НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт вколотой растчдаА и ."иготгялс

На правах рукописи УДК 574:599.323.4:591.526

КОЛЧЕВА Наталья Еэгеиьепнп

ДН11У.ПКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСКОЙ Ш!!И НА ШИШ УРАЛЕ

03.00.16 - окологил

АВТОРЕФЕРАТ диссертации ня поискпния ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1992

Робота ичполнгна ё Институте экологии растений и чивотных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических нпук, профессор Л.М.Сязюмова

Официальные оппонента: доктор биологическия наук,

А.ГЛЬлеэЕа

кандидат биологических науп, старший научный сотрудник А.Г.Еаспльев

Вздушя организация: Волгоградски!! государственник педагогический институт

Защита состоится п/$* 1992 г. п часов из оасе-

датаи специализированного совета Д.002.05.01. по оошито диссертаций на соискание ученой степени доктора ноуя пр] Институте экологии растениП и глвоткых Уральского отделения РАН по одра-су: 620008, г.Екатеринбург, ГСП-5И, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией мотио ознакомиться в научной библяотепе Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан "УУ" 1992 г.

Ученый секретарь специализированного

совете, кандидат биологических наук /' / М.Г.НисЕсктова

i, л <» t чтуалышсть Tfvu. Цчда ccti.'tiiux npct'.*:;'.! ".yoaosvt та с о tu: г..;

— ч я •

' центральное место п »сследования:; уте доео.шю продолас лига; пе-рриол1зш«шоят вопроси регуляции динггггтгги популяция, С одноП сторо-ihj, 370 связано со сложности н многограптстпз пспулпцисш.-ух яп-лениР, с другой сторо!Я1, представляет СолытоЯ интерес , исходя из вепросоп экологической теории и прг.ктш.н, В разнообразии приспособлений, mipnforaiaim популяциям.! грцзуков при распредели:;!!;* своих функций и пространстве и ъо временя, tantee .vecro при!.^дл;т::'г стру-ктугно-популяциотвгм одаптпцигм.Чзм сяогпеп структура, т.-м сло-а-.е;' и механизм! регуляции процессов, трэнс^ор'нруктахоя через зкологч-ческу» структурированность популяции (Шрруц, 191930; Кэзнг.р, 1975; Еилор, 1977). В отел отцг-:с;:лн исследование д!:!:5:."!:;:> -гичсс.-'oft структуры имеет «ахцоэ знзчоннэ длл изучения (Тункцнсггнро-вончя полуллцяоита систзн, í"pc№ т3>'0, г.'ос'гольку у!н:г1г.:т 1л:зп!0 сторон!) этой прсб.г.с!,1:!, всхедстсяо тгоегмхе ^руднеотой дкяпюета: :¡ возраста, не исследоас.га«, насготмп рябо vi представляет Солзе и;-рокиП наувшП ««торос.

При изучении зачемемврностеП (Т .'.■■! í ríí^: í с!»:; р о е: : i и п спу-г :l;:-:;:¡.:o:'í структур»! и <|ор."ирорзц.:.1 динатекя чпелетзотп •:■:■ гелгдл ДСС7-- rev: з полно отражаются экологические хпрактеристит-.н прнро.пялг популяций п сравнительно-геогрс^ичестгом плппс. Оссбуа ш:тулл: (гость приобретает избенке в стон план? такого троггоареалшэго икдз ко:: _ípod.;-

mu:i nylvfltioun L. ЦП Урале.

В условиях возрастание го антропогенного пресса {в рззких ого аспектах) очередна необходимость ссздтг.'я системы экологического мониторинга на зяповедннх территория:: и всестороннего поучения .-> лоннкх 1*оунигтических комплексов (и их компонентов) с цельз установления закономерностей их ¿ункционирогаш:;!, прогнозирования, развития теории экологических основ ахрзьи природных ресурсов, решения ряда задач зкологичесгсоП оптимизации природопользования (Шсч-.;,

1

1970; 1975; 1976; Одум, 1975; Нэрнэль, 1984).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучение динамики экологической структуры п связи с изменениями численности популяций лесной мыши в розных местообитаниях на НУктм Урале.

В соответствии с отой целью необходимо было решить следуюыие задачи: I) выделить основные параметры возрастной диагностики у лесной кадии и разработать метод комплексного анализа возрастной структуры для природных популяций; 2) изучить возрастной состав популяций лесной мыши в экологически неравноценных условиях Бхного Урала; 3) охарактеризовать роль отдельнух структурно-возрастных категорий в репродуктивном процессе на разных фазах численности популяций; 4) оценить значение экологической структуры в формировании динамики численности популяций лесной мши на Веном Урале.

Научная новизна. I. IIa основе оригинальных и литературных данных разработана схема анализа возрастных>изменений краниологических характеристик {по 9 классам) у лесной мыши с учетом сезонной динамики интенсивности стирания оубоп и возрастных изменений чзрепа , а такте морфотипических вариантов изменчивости моляров 2.Предложен метод комплексного (с использованием нескольких возрастных показателей) выделения элементарных структурно-возрастных групп (когорт) б популяции лесной мили. IIa его основе и по данным мече-ния проанализирована возрастная структура популяций лесной мьгаи в разных ландшафтно-климатичесхих условиях на разных rf-азах сезонной и многолетней динамики численности. 3. Оценка ыегагопуляциоиных различий в динамике'основных параметров, характеризующих процесс воспроизводство, позволила выявить ряд особенностей структурно-попу-ляционных адаптаций у лесной мыли на Ю.Уралс. 4. йгервые для тгаей показана закономерная трансформация возрастной структуры на разных фазах динамики численности подобно таковой у полевок.

Научная и практическая значимость. Раскрыты некоторые эаконо-

2

мерности динамита экологической структур« и численности лесной мыши на Вкном Урале. Для диагностики возраста у лесной мнси разработана схема возрастай* изменений краниологических характеристик (с учетом сезонной, половой, мор^-отипичзской изменчивости). При апробации ее на животных из разных популяций был предлогам метод комплексного анализа возрастной структур», позволявший определять состав популяции до уровня элементарных возрастите групп (когорт).

Материалы по экологической структуре и влиянию на ее динамику абиотических факторов могут бить использованы п разработках экологически обоснованного краткосрочного прогнозирования состояния и уровня численности популяций лесной мяли, а также определения сроков проведения дератизационных мероприятий в ряде районов Ю.Урала.

Часть сведений, полученных в результате работы над темой диссертации, вошли в отчет "Экологические предпосылки поддержания природной очаговости клеиевого энцефалита на Урале" по хоздоговору со СвердяОблСЭС; предложенные рекокекдоции в настоящее время используются эпидемиологами в практической работе.

С целью совершенствования отлопов грызунов било внесено дополнение в конструкцию используемого типа ловушек и оформлено рацпредложение за № 184 от 24.11.68 г.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены на двух конференциях молодых учетах ИЭРиД (Свердловск, 1985; 1987), четырех региональьшх совещаниях (Свердловск, 1986; 1989; 1990; Оренбург, 1990), 1У и У съездах Всесоюзного териологического обществ*) (Москва, 1986; 1990), • Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), В меадународнем симпозиуме "Грызуны и окру-чашяя среда" (Франция, Лион, 1991). Отдельные фрагменты работы неоднократно докладывались на отчетных сессиях и семинарах лаборатории .

"СЗУ-ЬУ. *са »«'"УШ'ваит. ПО ?««? досссрт'.цн.! г иу-

бликовано 18 робот.

Стгуптугп и объем гавот»■ Диссертация состоит из введения,пяти глав, выводов, списка литературы и приложения; изложено на страницах, содержит 16 рисунков и 14 таблиц. Список цитированной литературы включает 273 наименования, из них 7Э па иностранных ломках.

Глава I. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Дается физико-географический очерк районов исследования:пер-вый находится на территории Ильменского заповедника ( Челябинская область, ильменский стационар), второй - в долине нижнего течения реки Большой Ик (Оренбургская область, с.пасский стационар).

Эти районы заметно отличаются по ландшафтпо-климатическим и экологическим условиям: ильменская популяция населяет не соответствующие околого-географическому оптимуму для жизнедеятельности лесной шли (неоптимальние) местообитания, о срасская популяция обитает а исключительно благоприятьих пойменных биотопах, оптимальность которых снижается линь V период половодья (т.е. в субоптималь-ьгк условиях среды). Представлена характеристика растительности И гсоботаничсское описание участков проведения отловов грызунов.

Глава П. МАТЕРИЯ И МЕТОД! ЕГО АНАЛИЗА В основу работы положены материалы стационарных исследований, проводившихся ежемесячно с апреля по август-сентябрь и оимой С декабрь, февраль) о течение 1979-1937 гг. в Илькенсхоа заповеднике и тян ле регулярно с Мая по октябрь-Ноябрь в течение 1908-1990 гг. , включая осенние отлова в 1987 г. и 1991 г. в поЛ«е Б.Иха.

Грызунов омавлмэаяк давилками, используя стандартную приманку с подсолнечным наслои. У каждого зверьки регистриуоаали йес теля, чяиус.г. «Шварц к др., 1968 ), абсолютно сухой вес угуптялячб глазе 1959)1 состояние генеративной системы {Туликова, 19645Ьо-лкова, Елецкий, 1971 ), степень стертости чевдтелгкой поверхности

4

коренных зубов (параллельно просматривали другъэ грлзнаян 1лроь:!;1я черепа, претерпевашиз возрастные изменения).

В ильменской популяции на плосадке 1,5 га в условиях частич -ной изоляции (полуостров озера Б.Пикуль) проводили массовое индипи-дуальное ыечение путем вклутгцни диствльных фаланг пальцев с после-душиш многократными отловами (СЖ-метод). Нивологкл внстазляли на постоянные линии в 5-0 м друг от друга. Длительность отловов определялась наличием повторных регистрация попадания подавляйтего большинства сбитоюних здесь ».иботкьгх. У каждого с^ерька при попике регистрировали метку, пол, вес тела, состояние гензратианой системы по внешним признакам. Материалы начения позволяли датировать ьо-зраст, рассчитывать продолжительность жизни отдельных особей и ш-делять когорты - элементарные структурно-возрастные группы популяции, характеризующиеся календарной одновоорастность?) и единовреке-нностьв появления.

При анализе популлциокной структуры и сценке репродуктивных процессов проводили сопоставление опытных (вскрытие) и контрольных (ыечение) данных.

На материалах мечения была разработана схема возрастите изменений краниологических характеристик лесной по стадия»: выделено 9 классов стертости коренных зубов и параллельно описаны изменения пропорций и снульптурированности черепа. Схема апробирована на двух обслрдуомих популяциях с учетом сезонной динакики краниологических признаков и морфотипической изменчивости моляров.

Предложено использование комплекса возрастных показателей (г.е-са тела, веса хрусталика глаза, индекса тимуса, стертости коренных зубов, структуры черепа, состояния генеративной системы) для выделения отдельных когорт п популяции лесной шеи. Тзкой подход ранее применялся для определения возрастною состава популяции рытеП по-ленки (Оленев, 1933). Оригинальность отработанного метода - в кс-

пользовании большего числа возрастных маркеров с одновременным сне-лизом их в разных сочетаниях в зависимости от стадии репродуктивного цикла популяции, что позволяет, в определенной степени, нивелировать изменчивость каждого из них п отдельности и гполне удовлетворительно (доже при небольшой величине шборок) дифференцировать массив давилочного материала по отдельным когортам.

Всего за период исследований но обоих стационарах отработано 4Юте ловутко-суток и добыто 6614 мышевидных грызунов, из них лесные мыши составили 1527 экз.

Статистическую обработку материала проводили стандартными методами с помощью программирующего микрокалькулятора "Электроника E3-2I". При составлении демографических таблиц и расчете демографических параметров использовали монография Г.Коли (1979).

Глава Ш. ДШШИКА СТРЖГУШ И ЧИСЯЕШОСЯ! ИЛЬМЕНСКОЙ популади

а) История изучения лесной мыии в Ильменях и многолетняя динамика ее численности. Период исследований охватывал различные ftn-зы популяционного цикла, включая подъемы численности, спады и депрессии. Ритмичных годичных колебаний численности лесной шли в о то у районе, как показали 9-летние наблюдения, на обнаружено. Амплитуда изменений абсолютной численности ильменской популяции: 2,1-21,5 -то есть достигала десятикратных различий (рис. I). Характерны значительные, но небольшой частоты и неправильного ритма флуктуации с глубокими длительными депрессиями, редкими и кратковременными подъемами, с типичной для оон низкой численности (в областях пессиму-ма) обшей растянутостью популяционного цикла (Наумов, 1945; 1963; Лэк, 1957; Ивантер, 1975; 1900).

б) Роль метеорологических условий в изменениях структуры и численности популяции. Результаты анализа метеорологических наблюдений в этом районе исследования (с 1976 г. по 1990 г.) с учетом

6

£0г а

1 16 ииш I 3 ЯГ I I 1Ш1ШШ1 шшипш пшшш

!Шг мог. ¡шс иО-г.

а

19 с

хЕЕЗИйиашядхдвиттнпииниаптииааит

игзс иис 1!15г

Рис.1. Динамика численности и возрастной структуры ильменской популяции лесной мыши (меченые тавотные).

а -численность, особей/га: I -перезимовавшие, 2 -сеголетки, 3 -овцая численность перезимовавших и сеголеток; б -доля (%) I - 5 когорт в обшей численности популяции, принятой за 100?.

многолетних изменения численности лесной мыши дают основание считать, что важными моментами в жизнедеятельности изучаемой популяции, во многом определяющими уровень ее численности, являлись следующие друг за другом благоприятные погодные условия осени и вес- • ны. Положительный характер распределения метеоэлементов в весенний период позволял грызунам в срок вступить в размножение, сохранить появившийся молодняк (участвующий в дальнейшем наративании численности), иметь удовлетворительную кормовую базу.Сочетание с благоприятным осенним периодом, обеспечивающим сохранение численности по-пуляционного населения, уходящего в зиму, во многом определяло уровень численности, состояние и структуру популяции в начале нового репродуктивного цикла. На этой основе в рассматриваемых условиях для грызунов с лимитируемым типом динамики возможно построение краткосрочных прогнозов численности .

в) Биотопическое распределение (пространственная структура). В формировании структуры ильменской популяции, поддержании ее нормального функционирования, уровня численности и общего ритма тизни определенное значение имели биотспические особенности распределения лесной мыши. Основные стационарные наблюдения велись в двух типах характерных биотопов ("сухих" и "влаяных"), ые*ду которыми имелся ряд существенных отличий по температурному и гидрологическому режиму, специфике защитных условий, обилию и разнообразию кормов (Гл.1). В период депрессии (1983-1987- гг.) мыаи в основном были приурочены к влажным биотопом, которые можно рассматривать в качестве стаций переживания для этого вида. При значительном повышении численности (1930 г.) отмечены перестройки пространственной структуры популяции за счет сезонных миграций зверьков (влажшг - сухие - глазные бпотопы).

Биотопическая (простронствеггная) дифференциация популяции лесной мыта существенно отражалась на процессах дикм'ики численности,

8

поскольку биотопичгские гругтпч-г-п- (кя»:тл>г.( • у••••) г- г• - . срокам и особенностям репродукции, урогк-з часгг^чст:« и структуре населения.

г) Впгастная стгуктугт и ее динпкикл. В популяции ежегодно появлялось до пяти когорт сеголеток. При поко-.'.'.н течения показано, что группировка пер-езикопагших особей Сила татке неоднородна и уо-гла включать представителеЯ всех пяти когорт предыдущего года рождения (рис.1).

Полученные результаты свидетсльстпорчги о пнеокоП гибели ч чрезвычайно низкой численности зверьков первой когорты, связанной с обычно неблагоприятны;.'!! погод!5„т.'и условиями л ивчале репродукции зимовавших. Однако в случае их выживания отмечены значительные изменения-возрастной структуры и численности популяции (рис. П.Рго-рая когортп являлась одной из осноти, поскольку при гибели и низкой численности первой когорты сеголеток она становилась единственной, .участвующей в размножении и нарй'дивгшии численности популяции. Третья, четвертая и пятая когорты из размножения в год своего рождения, как правило, исключались.

Для ильменской популяции лесной гтытги была характерна низкая репродуктивная активность сеголеток, ранняя блокировка их размножения и "консервация". В связи с этим больное значение в воспроизводстве популяции приобретала группировка зимовавших. Перезимовав-вие зверьки активно участвовали в размножении и являлись основателями всех когорт сеголеток.

В годы депрессии численности (1983-1984 гг.) подобный анализ был затруднен, однако выявленные особенности подтверждались, благодаря мечению, и на этом небольшом материале.

Важное значение в функционировании популяции имели процесс;; выживаемости (смертности) зверьков. Целостное представление о смертности различных структурно-возрастных групп ильменском популп.М'

9

дают демографические таблицы, построенные на донных мочения (размешенные р Приложении). В годы пика и повышения численности (1980 и 1982гг.) отмечалось снижение численности и выживаемости последних когорт, в годы спада численности происходили обратные процессы. Об этом свидетельствовали максимальные сроки жизни отдельных когорт: весенние когорты, родившиеся в фазе подъема численности (197Э, 1980, 1982 гг.) жили в среднем более 14 ксс., а в период снижения численности (1981, 1983, 1984 гг.) - менее 14 мес.У осенних когорт эти сроки были соответственно 10 мес. и 13 мес.Показатели удельной (ежемесячной) смертности, отражающие интенсивность вымирания отдельннх внутрипопуляционных групп в течение года были высоки (п среднем у сеголеток выне, чем у зимовавших: 0,24-0,44 и 0,32-0,54 соответственно) и их изменения хорошо отражали динамику численности популяции.

Поскольку важная роль в попултционной динамике принадлежала перезимовавшим животным^в работе дается подробная характеристика демографической структуры зимующей группировки. Соотношение когорт осенью (в конце"периода размножения) и весной следующего года редко оставалось незначительно измененным из-за смешения максимального уровня смертности с одних возрастных групп на другие. Преимущество к весне могли иметь то представители первых, то - последних когорт, даже если осенью соотношение когорт было иным (т.е. иыела место избирательная элиминация), но обычно численное превосходство отдельных когорт, достигнутое к концу генеративного периода, сохранялось к началу нового цикла размножения (рис. I).

Таким образом, было показано, что для ильменской популяции , населяшей неоптимальные местообитания, характерны невысокий уровень численности, лимитируемый сезонной зкетремизацией факторов среды, возрастной структурой размножавшейся части популяции,высокой смертностью животных, особенно прибылых лесных мыией - потен-

10

циальных производителей.

Главе 1У. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ И ЧИСЛЕННОСТИ СПАССКОЙ ПОПУЛЯЦИИ

а) Исторические сведения об аколого-Ааунистических исследованиях грызунов поименных лесов среднего течения реки Урал. Представлен краткий обзор литературы по грызунам этого района, приведены некоторые сведения о степени изученности и относительному обилию лести мыией в пойменных лесах.

б) Значение метеорологических условий и пойменного режима в жизнедеятельности грызунов. Природная особенность поймы Е.Ика - ежегодные высокие и длительные подъемы воды в период весеннего половодья вследствие незарегулированности стока реки. Связи численности мышевидных (и лесной мыши, в частности) с режимом погоды в осенне-зимне-весенний период не выявлено. Несомненно, что в'условиях пойменного типа местности весной проявляется суммарный эффект дейст -вия метеорологических факторов и определяемого ими характера разлива с большим удельным весом последнего. Имеет значение и погодный режим первых летних месяцев, способствуют^ быстрому просыханию поймы и развитию растительности. По нашим данным прослеотвялась обратная зависимость итоговой осенней численности лесной мытаи от высоты

и характера весеннего паводка на Б.Ике. На основянни литературных сведений и собственных наблюдений было показано, что половодье и сопутствующие ему явления (изменение пространственного распределения, вынужденная скученность зверьков, неполноценность и недостаточность кормов, усиление пресса хищников и пр.) - важный экологический фактор, определяющий численность этого вид» и других мышевидных, обитающих р зон" временного затопления. На основе этих данных открываются возможности составления краткосрочных прогнозов численности мрлких грызунов.

Амплитуда колгбрний относительной численности н спассксй пепу-

ляции лесной мыши: 3 - 24,5 особей/ 100 л.с. - то есть достигала восьмикратных отличий; сезонные изменения также значительны(рис.2). Характерна незавершенность полных циклов динамики численности, так как продолжительный и высокий разлив может срезать подъем численности грызунов.

в) Возрастная структура и ее динамика. Приведен подробный анализ возрастного состава выборок спасской популяции по сезонам на примере материалов 1583 года, который раскрывает методические возможности предлагаемого метода дифференциации возрастных групп и дает представление о динамике возрастной структуры популяции в целом. В ходе репродукции с усложнением возрастной структуры степень трансгрессии характеристик выделяемых групп (когорт) возрастала, поэтому mi считали целесообразным использование корреляционных рассеивающих диаграмм (скеттр-диаграмм). Так, в графическом анализе августовской выборки при выделении когорт d качестве основных критериев были использованы индекс тимуса, вес хрусталика, стертость зубов (в пограничных случаях вводились дополнительные характеристики-вес тела и сформированность черепа) (рис. 3). На основании этого метода выделения элементарно возрастных групп проанализирована сезонная и многолетняя динамика структуры популяции (рис. 2). Для спасской популяции характерно наличие пяти-шести когорт сеголеток незначительная неоднородность по возрастному составу группировки перезимовавших.

Анализ репродуктивных процессов позволял судить о происхождении отдельных возрастных групп и об их участии в нпрашивании численности популяции. Сеголетки характеризовались высокой репродуктив-iiofi активностью: в размножении учсетгсвэли все самки первой и dto-pofl когорт к большая часть самцою первой когорты. Последующие когорты сеголеток в текущем году в размножение не включались. Репро-дуктншшй потениях зимовавших самок был связан с сезонной окстре-

12

1—4

со

авиопвзианзто! ипулилтш длитоаащаш

Рис.2. Д:шамика численности и возрастной структуры спьсской популяции лесной ыыши.

а - численность, особей/га: I - перезимзваапае, 2 - сеголетки* 3 - обдая численность пс-разиыовавпих и сеголеток; б - доля (%) 1-6 когорт в общей численности популяции, пзкнятой за 100

2,5

2,0

о и

•1

£1.5

о

у.

«

а:

1.0

.0,5

Ркс.-З. Дифференциация группировки сеголеток лесной шли по когортам с использованием комплекса возрастных показателей (спасская популяция, 1988 год, август).

1-5 - когорты; значки - классы зубов: О - 1а,б; 2а; © - 26,в; За; в - 36; о - 4а, б,в; А - 5а; неподчеркнутые значки - самцы; подчеркнутые значки - самки (окружности -число пометов).

4,5 5,0 5,5 6,0

Вез хрусталика глаза, кг

М

6.5

7,0

мизацией факторов среды периода половодья, снижающей степень участия их в нвракивании численности.

Уровень и многолетняя динамика численности спасской популяции определялись первостепенно изменениями гидрологического рехима реки, а такта весенней численностью лесной.мшн до половодья, возрастным составом перезимовавшей группировки, успесностью-переживания ими периода затопления пойш и выживаемостью молодняка (особенно первых, размножающихся, когорт).

Глава У. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦНОННОЙ СТРУКТУТИ И

численности лесной юн в рлачичшх иестооштлшях на кгага урляе

Многолетнее изучение особенностей дннекики популяциопной (в первуп очередь, возрастной) структур! и численности у лесной мети из экологически неравноценных местообитаний позволило оценить кея-популяционнме различия, характеризующие процесс воспроизводства,и раскрыть некоторые закономерности функционирования популяций и специфику структурно-популяционных адаптации этого вида на Ю.Урале.

Своеобразие существования лесной мыви в условиях ильменского и спасского стационаров проявляется на фоне климатических и лаццшафт-но-биотопических особенностей. Комплекс климатических факторов в районе ильменского стационара, скудная и неустойчивая кормовая базе, низкий уровень числетюсти популяции, тип пространственной структуры в целом свидетельствуют о неоптимальности условий существования для лесной шеи. Спасский стационар, напротив, отличается более благоприятной климатической обстановкой, высокими защитными сеоПстев«и и богатой кормовой базой интрззонэльннх пойменных биотопов; это подтверждает относительно более высокий общий уровень числетюсти лесной мля (рис. 1,2).

Динамига числетюсти и структуру роз;иге популяций, отраяаг^л специфику условий суглстговпння, проявлялась, в частгкстч, з ряэлк-

15

чноы характере пространственного размещения дивотных. Пользуяп классификацией типов пространственных структур В.В.Флинта (1977), : ' полагаем, что в пределах поймы Б.Икп популяция лесной мыши оСлад; преимущественно диффузии:.! типом поселения, менявшимся в период половодья на мозаичный, - то есть имеет место сезонно-цикличгсы'.й Т:'.г< пространственной структуры. Для нхыюнспоС популяции характерен ».т-воичшй (частично пульсирующий) тип прсстрг.нзтгзп-ноГ. структуры.

Отношение к среде преломляется л через „ту.лцип воспроизводства популяционногс населения. Сценка одяпспулмциэшшх различий в размножении характеризует динамику показателе!!, ссзтошздах репродуктивный потенциал структурно-ысзрастных групп, реализующийся в пределах разных сроков и определяющий разный уровень численности.

Период рашшаешя а спасской популяции был на 0,5-1 ыес. длительнее, чем в ильиенсиой, и составлял 4,5-5.мое.; короче у ильменских мышей был и период размножения сеголеток:'2-3 нес. (в спасской популяции - 3,5 мае.). 2а это время в ильменской популяции появлялось 4-5 когорт сеголеток, о в спасской - 5-6 когорт.

Анализ возрастной структуры популяций лесной мыеи на уровне • отдельных когорт выявил конкретные структурные группы, участвующие в репродуктивном процессе, и изменение степени их вовлечения в воспроизводство по годам. В ильменской популяции в размножении обычно участвовала только одно весенняя когорта. При гибели или низкой численности первой когорты ото функция переходила ко второй когорте и лишь в некоторые годы в размножение включалась третья когорта(при отсутствии первой и недолговечности второй). В спасской популяции в размножении всегда участвовали две первые когорты сеголеток.

При ыежпопуляционных сравнениях была обнаружена тенденция к отличиям плодовитости разных возрастных групп ; в ильменской популяции средняя величина выводка зимовавших самок была всегда выае, чем в спасской, а у самок-сеголеток - наоборот, у сеголеток лесной мыли

16

пойменных биотопов этот показатель никогда'не опускался ниже 6,7 (3-10) , а у ильменских мшжй в разных биотопах мог быть 4,0; 5,1 (2-9). В Ильменях плодовитость самок была ш.лге у зш/ововших, а в пойме - у сеголеток. В целом различия показателей средней величины выводка в разных популяциях были невелики, хотя в пойме прослеживалась склонность к их увеличению. Отмечены различия и по числу пометов.

Межпопуляционные различия в воспроизводстве лесной мыши сводились к следующему. Ильменская популяция отличалась довольно низкой репродуктивной активностью сеголеток, кратким периодом их размножения И высокой смертностью. Вхождение в состав размножающейся части популяции разных когорт сеголеток являлось одним из внутрипопуляци-онных механизмов, регулирующих прирост численности, и зависело от темпов и эффективности весенней репродукции. В среднем доля размножавшихся среди самок-сеголеток никогда не превышала 30£, а их вклад в воспроизводство популяции изменялся по годам: в депрессию численности он был минимален (в 1986 г., например, составил лишь 8%), а на пике численности (в 1980 г.) достиг 34% (рис.4). В силу этого большое значение в популяционнем воспроизводстве приобретала группировка зимовавких. Многолетняя динамика исходного количества перезимовавших в начале генеративного периода совпадала с динамикой годовых максимумов численности, то есть численность переливших зиму особей, составлявших популяционнсе население к моменту нового цикла размножения, являлась важным фактором, определяющим уровень и последующую динамику численности популяции. Перезимовавшие, отличаясь высокой жизнеспособностью, активно участвовали в воспроизводство популяции и являлись родителями всех когорт сеголеток , продолжая размножаться и после прекращения размножения прибылых зверьков. Обычно глп преобладали в репродуктивной чгсти популяции иэд етолеткзки я вносили сеногной вклад в пополнение популяции (рис. ■').

Голь основных возрпеттпе категорий в структуре сппссдой_попу-

17

юшнсш потшщ

СПАССКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ

|зимоварду|е

о м

[эимовавтаие

5 I-

ч

о

66%

-П-П-Е-2

34%

63\Л%

I—Д-Ш-ЕГ -Е-И 2-^Ёр-

36, %

| сеголетки"] |зимовавдио~

[сеголетки | зимовавшие |

91, ЭД

28,2%

I— Н-Ж-Ш-2 1-П-Ш-Ш-2-Й 2-хЖг

8,1% \ / //X 71,Ш

сеголетки

сеголетки

Ш

Рис. 4.Участие самок основных возрастных категорий в воспроизводстве популяций лесноИ мили в разные по численности годи. 1-21 - когорты; 1 - вклад (%) зимовавших, 2 - вклад (%) сеголеток.

ляции отличалась от токовых в ильменской. Сеголетки характеризовались высокой репродуктивной активностью: в размноиении участвовали все самки весенних когорт и большая часть самцов первой когорты. Доля размножившихся среди самок-сеголеток изменялась по годам от 36,65? До 69,6%. Прибылые размножались до конца генеративного периода наряду с зимовавшими (а при низкой численности и после отхода последних), являясь родителями как летних, так и осенних когорт (рис.4). Вклад сеголеток в наращивание численности популяции (по числу родившихся от них детенышей) был максимален в депрессию (72%),

¡8

в в год пина составлял 37$ (рис. 4). Репродуктивный потенциал зимовавших самок, период их размножения и жизнеспособность были связаны, очевидно,с ущербом от весеннего половодья. В год гнеокоП численности от зимовавших происходили все когорты сеголеток,и их склпд п пополнение популяции составлял 63%, тогда к5к з депрессии численности он был заметно ничс (рис. 4). Следовательно,в розные годы роль структурно-возрастных группировок п нарасипакии чнелпмоети менялась.

Наблюдения за изменениями возрастной структуры разных популяций лесной мыши п периоды низкой численности показали, что в годы депрессии Еедугаая роль я сохранении популяции ?«чет отгодиться разным структурно-возраспам группировка»!: п ильменской популяции -это животные проплого года рождения, а п сппсской популяции - сеголетки.

Установлено, что п обеих популяциях в течетто года всегда било представлено два перекрывающихся поколения сеголеток: перяое (потомство переэимовавких) и второе(потомство первого поколения:"детм" сеголеток - "внуки" перезимовавших). Созревякле п спасссоЯ попул.т-ции самок третьей когорты (состоящей из зверьков не только первого, но и второго поколения) мояно рассматривать как потенциольнуп возможность этой популяции иметь при определенна условиях и третье поколение, усложняющее ее структуру.В ильменской популяции из-за раннего прекращения резкножетю сеголеток последние когорты практически все года были представлены в основном пергюг поколением (как и первые когорты они появлялись от знуопоеиях) (рис.4).в отс?« отнопении имелись некоторые биотопичзеттиз отличил.

Таким образом, для спассксй поймгкк;? популяции наряду с увеличением репродуктивного периода и Солее акгиг.-'сл рязгмо.т.еи;:?!? 1<о-лоднлкз, пригодяким и усложнении воэрастноП структуры и посизенк? разнородности происхождения летних и осенних когорт.было усрзктс]»-на также смена ролей в процессе воспроизводства у оснопалс структур-

19

но-возрастных категорий (зимовавших и сеголеток). Это обуслоглигл-ло повышение устойчивости популяции к неблагоприятным воздействия:-различных факторов среда (например, половодья) и ее быстрое восстановление, выражающееся в успешном наращивании числешюсти после спада (рис. 2).

В ильменской популяции частая гибель первых когорт, сокращение периода размножения и низкая репродуктивная активность молодняка приводили к упрощенна возрастной структуры, позыол'но, снижению генетической гетерогенности и, наряду с ведущей ролью в поддержании численности лишь одной структурно-возрастной группировки (зимовавших) - снижению устойчивости популяции к экстремальным условиям, а также при высоком уровне смертности - к длительным и глубоким депрессиям.

В обследованных популяциях лесной мыки .на Ю.Урале репродуктивная стратегия выражалась в ограничении размножения молодняка путем увеличения предрепродуктивного периода жизни зверьков. Этим обеспечивалось наличие в популяции значительного окологического резерва животных, потенциально способных стать основой популяции в новом цикле размножения. Резерв этот и ильменской популяции на разных фазах динамики численности составлял более 00^ (03-80$).В спа-сскор популяции доля неразыножаюшегося молодняк» также была велика: 82-85% , но в год депрессии активность вовлечения сеголеток в процесс воспроизводства увеличилась и резерв этот не превысил 55$.

Изучение возрастной структуры популяций лесной мыши в различных местообитаниях давало материал и для установления некоторых специфических закономерностей популяционной регуляции у этого вида.

В ильменской популяции в тды высокой исходной (весенней) численности выживаемость к началу нового цикла размножения была выше у представителей первых когорт, а в годы низкой весенней численности - у последних. Неатому группировка перезимовавших в разные го-

20

ли характеризовалась преобладанием в ней либо более взрослых, либо более молодых вопрлстн'гх групп, следсрлтелыго, средний возраст пе-резимов.чрших и начале генсрлтнгной J азы в популяции был неодинаков! годы с низкой численностью характеризовались обеим "постарением" населения, л !' годы иогмиеиил численности происходило его "о/олот.е-ние" за счет возрастного состава перезимовавших И увеличения количества прибылых, родившихся и выживших п Начале лета (Колчепс, 1005). Связь между перестройклми возрастной структуры, наблюдаемая с по 1982 гг. (п период выхода популяции нэ более высокий уро -вень сохранения численности), являлась, очевидно, проявлением действия авторегуляторн.гс механизмов. В послсдуявий период депрессии это ire прослеживалось.

В спасоной популяции анализ де?/о графической структуры зимуо-сей популяции лесной мя такие давал представление о том, что в год пика группировка переяиуовэвгаих была сформирована более .молодыми животными; после пика численности d возрастном составе популяции преобладали особи сториего возраста. Отмечена также гысокея смертность последних когорт сеголеток, полеивеихся в конце лета 1988 го-дапри высокой численности, когда основу популяции песноП составила омоложенная группировка перезимовавших.

Сходные явления описаны ранее для полевок: лесных (Zejiln, 1967; H.msaon , 1969; Olivrics , I9V5; I97G; Eujelska , 1977) н ссрых-обыкнове!гм!)Х полевок умеренной зоны (Айалсгэтеэкп-Аг.ЗгзеЗсстгкп ,1932) и субарктических полеэок-окономок (КряяймскиП, 1932).

У лесных r.vsifi, йгягадя as материалов чезледоваттй дяйнммак г.о-чрзстной структур«! копуляций не О.Урале - средник эоэвде? агвезийо-вавсей популяция тя?ш зо м:о?ом определяет '.•иеяекжзс?»« s сяэду^-'З с<?яоч разделения. Это характерно *sx для спргс?оа, гч'у, :it, особенно, для ильиенечой популяции. При тшой репрздуптиггиоР ¿к-.'чвг-.эо'га молодняка имлет значение как скорость созревания иееенних xoropf с ere-

21

леток, так и процессы смертности разных структурно-возрастных групп в разные периоды популяционного цикла.

Таким образом, впервые показано, что для мывей, как и для полевок (корнезубых к нехорнезубых) характерны перестройки возрастного состава популяции со сдвигами в сторону омоложения в годы высокой численности и постерония в фазу ее спада.

ВЫВОДЫ

1. В связи со сложность») возрастной диагностики и поиском необходимых критериев возраста для лесных мыией разработана детальная схема оценки возрастных изменений краниологических характеристик с учетом сезонной специфики и ыорфотипических вариантов изменчивости зубов.

2. Анализ возрастной структуры популяций лесной ыьгаи на уровне элементарных возрастных групп целесообразно проводить методом,в основе которого лежит предложенный нами комплекс возрастных пока -зателей: краниологических (стертость зубов, структура черепа) и мо-рфофизиологических (вес дивотного, относительный вес зобной железы, сухой вес хрусталике глаза, состояние генеративной системы).

3. Установлены отличия окологичс-ской структуры популяций лесной илси из качественно различных местообитаний с разным/ ландваф-тно-климатичреки.ми условиями на йкном Урале, заключающиеся в упрощении возрастной структуры, снижении гетерогенности, мозаичном (частично пульсирующем) типе пространственной структуры популяций,обитавших в неоптимальннх условиях среды, и, наоборот, услоянении возрастной структуры, повышении гетерогенности, преимущественно диффузном типе пространственного распределения в популяциях, населяющих субоптигельные пойменные биотопы.

4. Показано, что роль отдельных когорт и основных возрастных категорий (зимовавких и сеголеток) в воспроизводстве популяций лес-н')Г. ыгл: а оиолэп'че^кь ни'раи.чоцонких «•• стииСнтьнкях различна.

Для популяций лесной мет, обитающих в неоптккалькых условиях среди, характерны низкая репродуктивная активность и высокая смертность молодняка. Основной вклад в пополнение популяции каждый год вносят зимовавшие. В годы депрессии численность популяции обеспечивается преимущественно размножением перозимосаптах пперьков.

Для пойменных популяций лесной мыен х"рат;тор;п.т высокий репродуктивный потенциал сеголеток и компенсаторная интенсификация их размножения при раннем отходе зигоравпих особей. Голь экчооапиях и сеголеток в нарастания численности и ррянме годы вджет меняться. В годы депрессии численность популяции поддержипазтея зэ счет ргзкно-ления молодняка.

5. В условиях Екного Урала для популяций лесной мыгн обычны участие п размножении литаь весенних когорт сеголеток и гнеоггий удельный вес неполовозрелых и но вступающих п ренродуицип в текущем генеративном сезоне дипотнчх. При высоком уровне смортностч счет, обеспечивается значительный резерв потенциальных производителей - основы популяции следующего года.

С. Для лесных милея ГЧкого Урала, населягаппе иеептеуяямдо ?■'=-стробитяния (Ильменского заповедника), характерен сравнительно ?":-экий обиий уровень численности популяции с растянутый циклом: редкими подъемами и многолетними депрессиями; для популяции, обитает!! гз субоптимальннх условиях поймы (Большего Ико) общий уровень численности тзысе, а популяц'!о:тыЯ цит:л но пырап» вследствие высотах весенних паводков.

7. Закономерная трансформация возрастной структуры 1га рэз'гых фазах динамики численности, пыражпяпяяся з снологении популяции в годы высокой численности и постарении п фззу ее спада, характерна НЭ только ДЛЯ ПОЛЭВОГС, но и ДЛЯ идеей.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ изложены э следующих основных работах:

I. Колчева Н.Е., Оленев Г.В. Особенности многодетная динпткя

23

численности удаедодншс грызунов Ильменского заповедника // Пр^С-е-ш вкологического иолиторинга и кеучиые cchodu «'.урины природы н» Урале. - Свердловск, 1935. - С. 30-29,

2. Колчева !!.Е, Динамика возрастной структура и численности популяции леснцх wuaeit (\porteir.us eylvaticua L.) im Lknou Урале //Отология. - 1906, - № 6. - С.51-50,

3. Колчева U.E., Олецзи Т.Е. Особенном.■ динакпки численности и возрастной структуры популяции лоо|юй иыю: на й.Усиле // Нишьие условий сред;.: на динаь'^яу ся-рл'туры и численнисти популяций животных. - Свердлове!;, 1907, - С.2-15,

4. Кохчсво Н,Ё. Об цьмал'ниях возрастной структуры популяции лесной шаи на разных фазах динамики численности // Экологические системы Урала (изучения, охрана, ¡эксплуатация): Материалы областной молодежной научно-практич. шголы-ион!. - Свердловск, 1937. - С. 26.

5. Колчева U.E. Змчение фактора смертности р формировании динамики численности популяции лесной шаи но ймюм Урале // Актуальные проблещи околоти: экологические системы а естественных »> ьнтро-погенных условиях среды: Инф,материалы конф.' - Свердловск, 1939. -С.49-50.

6. Колчева U.E. Демографическая структура и сезонная выживаемость (смертность) лесной мыши не резных фазах популяционного цикла // Кивотный мир Южного Урала: Инф.материалы конф. - Оренбург, 1990. - С.73-74.

7. Колчева Н.Е., Оленев Г.В. Сопряженность популяционных изменений у лесной тли и ршеей полевки в лесных биогеоценозах Ккного Урала // Экология. - 1991 .-VI.- С.43-52.

8. Колчева Н.Е. Роль метеоусловий и пространственной дифференциации популяции лесной Пыеи в динамике численности этого вида в Ильменском заповеднике // Экологические исследования п Ильменском

оппоаедннкэ. - Мивсс, 1992 . - С. 95-104.

Пздшюаяс к печати К.03.92. Формат 60 х ЗД 1/16. .Дулага офсетная. Почать офсетная. Объем I п.л. Тарак 100. Заказ НО. Босплатно.

Свердловский ордена "Знак Почета" государственник аедагогнчаскип институт» 620040, Свердловск, пр. Космонавтол, 26. Ротапринт Свердловского падинотшута.