Дикие родичи плодовых растений сем. rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ

Рябова, Дарья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дикие родичи плодовых растений сем. rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дикие родичи плодовых растений сем. rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ"

На правах рукописи

РЯБОВА

Дарья Николаевна

ДИКИЕ РОДИЧИ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ СЕМ.ЯО5ЛСЕЛЕ КАРЕЛЬСКОГО И ИЖОРСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКИХ РАЙОНОВ И ПРОБЛЕМА ИХ СОХРАНЕНИЯ IN SITU

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в отделе агроботаники и in situ сохранения генетических ресурсов растений ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Горбатенко Людмила Евстафьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Пономаренко Владимир Васильевич;

кандидат биологических наук, Красовская Людмила Степановна

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский, государственный

педагогический университет имени А.И Герцена

Защита диссертации состоится 18 июня 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им.Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул.Болыпая Морская, 44. Факс: (812) 311-87-62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилова

Автореферат разослан « ffi » _2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, докт.биол.наук

М .А. Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дикие родичи культурных растений (ДРКР) - это эволюционно и генетически близкие к культурным растениям виды естественной флоры, входящие в один род с культурными растениями или участвующие в происхождении или эволюции культурных видов других родовых комплексов (Коровина, 1986; Агаев, 2003; Смекалова и др., 2002). ДРКР вместе с культурными растениями составляют основное богатство растительных ресурсов каждой страны, которое необходимо сохранять для последующих поколений (Вавилов, 1931, 1965; Коровина, 1980, 1985; Охрана дикорастущих..., 1985; Природный генофонд..., 1986; Брежнев и др., 1971, 1981; Дикие сородичи..., 1975).

В настоящее время приоритетным методом сохранения ДРКР признается их сохранение in situ, заключающееся в сохранении видов и экосистем в естественной среде обитания, а также в поддержании и восстановлении жизнеспособных популяций в естественных условиях (Конвенция... , 1992; Maxted et al., 1997). Несмотря на обширные разработки по инвентаризации, мобилизации и сохранению генетических ресурсов, остаются нерешенными многие методические вопросы в области сохранения ДРКР in situ.

Сем. Rosaceae Juss. на территории России представлено 629 видами (Гельтман и др., 1998). По данным И.Г.Чухиной и др. (2001), га них 176 видов относятся к ДРКР. Многие виды этого семейства являются ценными плодовыми и ягодными растениями, а наиболее активно используемые виды введены в культуру, возделываемые сорта которых являются вегетативно размноженными клонами или смесями клонов, вследствие чего они характершуются генетической однородностью (Дубишш и др., 1967). Дикорастущие популяции растений служат источниками генетического разнообразия для улучшения имеющихся и создания новых сортов культурных растений и обладают устойчивостью к различным факторам окружающей среды.

Цели и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении таксономического, географического и фитоценотического разнообразия диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов Ленинградской области и в разработке отдельных методических подходов в связи с проблемой сохранения их генофонда in situ. Для достижения указанной цели перед были поставлены следующие задачи:

• провести инвентаризацию таксономического и географического разнообразия ДРКР сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов и выявить места их произрастания;

• сравнить фитоценотическую активность видов в растительном покрове указанной территории;

• установить территории, характеризующиеся наибольшим разнообразием изучаемых видов, а также типов местообитатш, п которых они встречаются;

• разработать рекомендации по сохранение

территории Карельского и Ижорского фло{ истичЕД&ЭДййёй&з;

С.Пемр$

öbWMiTRoj

, ййв; I

гё^тдоДШСВьНэдП^досеае на

сг 08

• на примере модельного объекта малины обыкновенной Rubus idaeus L. подобрать экспресс-методы оценки разнообразия генетических ресурсов, выбора ценных популяций для сохранения и оценки их жизнеспособности;

• оценить возможности использования метода электрофореза запасных белков семян для учета и анализа гетерогенности дикорастущих популяций малины.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые для территории Ленинградской области составлен аннотированный список диких родичей. плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae. Проведен таксономический, географический, фитоценотический анализ ДРКР, что позволило выявить виды, перспективные для привлечения в культуру и определить виды, приоритетные для сохранения в составе естественных растительных сообществ Карельского и Ижорского флористических районов. Даны рекомендации по сохранению in situ генетических ресурсов ДРКР, которые могут быть использованы в природоохранных программах.

Прослежена встречаемость видов в районах исследовашм, выявлена фитоценотическая приуроченность видов, выделены особо охраняемые природные территории, на которых проюрастают плодовые растения изучаемого семейства. Составлены карты распространения исследованных видов. Впервые для оценки состояния генофонда ДРКР в целях сохранения in situ использован метод фитоценотических индексов.

На примере модельного вида Rubus idaeus L. осуществлен поиск методических подходов к выбору ценных генетических ресурсов широко распространенных видов. Впервые для оценки структуры популяций малины использован анализ электрофоретических спектров запасных белков семян. Для идентификации диких форм малины обыкновенной построена статусметрическая модель, позволяющая разделять исследуемые образцы на дикие и культурные. Выявлены локальные популяции, представляющие по комплексу признаков интерес для селекции и дальнейшего их сохранения in situ. Оценено жизненное состояние локальных популяций малины.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научно-теоретических конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (Санкт-Петербург, 2001, 2002 гг.), на П Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002 г.), XII World Forestry Congress (Canada, Quebec, 2003).

По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 208 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций и 5 приложений; включает 21 рисунок и 15 таблиц. Список использовашюй литературы содержит 240 наименований, в том числе 43 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1

Сохранение растительных ресурсов

Глава посвящена обзору существующих тенденций и методик по сохранению биоразнообразия и генетических ресурсов растений. Рассмотрены методики, направленные на сохранение растительных сообществ, генофонда отдельных видов и сохранения ДРКР in situ, а также особенностям исследований и сохранения плодовых и ягодных растений.

Глава 2

Материалы и методы исследований

Объектами изучения были дикие родичи плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae Juss., произрастающие на территории Северо-, Южно-Карельского и Ижорского флористических районов Ленинградской области (согласно системе флористического районирования Северо-Запада России, предложенной Н.Н.Цвелевым, 2000), из которых первые два рассматриваются нами как единый Карельский район.

Изучение растительности проводили в течение полевых сезонов 20002003 гг. маршрутным методом и методом выборочных проб (Теоретические и методические ..., 1987). Маршруты прокладывали таким образом, чтобы охватить все основные формации растителыюстц изучаемой территории. Описания растительных сообществ выполняли только в тех типах фитоценозов, в которых присутствовали интересующие нас виды сем. Rosaceae. В исследованных районах сделано 158 описаний, в которых для площади 10x10 кв.м. указывались формула древостоя, доминанты древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, а также показатели обилия плодовых растений сем. Rosaceae. Растительное сообщество относилось к тому или иному типу ассоциаций по доминантному принципу. При описании растительности использовали принятую типологию лесных ассоциаций Ленинградской области (Сукачев, 1934; Боч, 1992). Фитоценотическую роль видов в растительных сообществах оценивали по методике Т.Н. Буториной (1963). Нами посещено 9 существующих и 5 проектируемых особо охраняемых природных территорий.

Карты распространения представителей сем. Rosaceae в исследуемых районах составлены на основе коллекций гербариев Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE), кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (WIR) и собственных гербарных сборов. Для отображения распространения видов использовали точечный метод картирования (Толмачев, 1974).

В ходе детального изучения модельного объекта - малины обыкновенной в период массового плодоношения обследовано 12 локальных популяций этого

вида (рис.1). При описании растений использовали 22 признака из классификатора рода Rubus L. (Синькова, 1980; Кормановская, 1998). Описания, сбор образцов листьев и семян проводили с удаленных друг от друга побегов (минимальное расстояние между которыми 3 метра), чтобы увеличить вероятность описания различных особей. Повторность составляла 25-100 измерений различных частей растения на каждую локальную популяцию малины. Листья для измерений собирали из средней части вегетативных побегов (турионов).

Для сравнения диких форм малины с культурными использовали морфологические признаки сложного листа вегетативного побега. Построение модели отличий осуществлено с помощью метода статусметрии. Сформирована база оценочных данных (БОД) с помощью компьютерной программы ANBANK (Лебедева, Разоренова, 2000), содержащая 250 полей записи по 250 образцам.

Сбор семян для электрофореза проводили с наибольшего числа растений шести локальных популяций малины. Анализировали по 60-90 отобранных случайным образом отдельных семян каждой из них. Белки выделяли га отдельных семян трис-HCl буфером рН 6,8 с 10% додецил-сульфатом натрия в присутствии Р-меркаптоэтанола и разделяли электрофорезом в полиакриламидном геле (Laemmli, 1970). Электрофорез глобулинов, окрашивание и высушивание гелей выполняли по описанию И.Н.Анисимовой для двудольных растений (1987).

Статистическую обработку результатов исследований проводили с помощью вариационной статистики, методом анализа главных компонент, с помощью показателей Л.А. Животовского (1979, 1982, 1991). Определение жизненности растений проводили по методикам Ю.А Злобина (1980) и ММ. Ишмуратовой и др. (2002).

Глава 3

Таксономическое и географическое разнообразие плодовых растении сем. Rosaceae, произрастающих па территории Карельского и Ижорского флористических районов

По результатам анализа литературных источников, гербарным материалам (LE, WIR, LECB) и собственным сборам, хранящимся в гербарии ВНИИР (WIR), составлен перечень из 34 видов диких родичей плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae, произрастающих па территории Ленинградской области. Из них 27 видов обнаружено в Карельском и Ижорском флористических районах. На данной территории произрастают 13 аборигенных видов: Rubus idaeus L., Я nessensis W.Hall., R. caesius L., Я saxatilisL, HarcticusL., Hchamaemorus L., Hxtranzschelii Juz., Fragaria vesca L., F. moschata(Duch.)Weston,F. viridis Duch., Sorbus sibirica Hedl., S. aucuparia L., Padus avium Mill. Интродущфованные виды (14) представлены здесь одичавшими растениями Rubus melanolasius (Focke) Кош., Я strigosus Michx., Я occidentahs L., Я plicatus Weihe et Nees, Я armeniacus Focke, Aronia x mitschurinil Skvorts. et Maitul., Malus sylvestris Mill. ,Amelanchier spicata (Lam.)

Рис. 1Места произрастания малины обыкновенной ЯиЬш \daeus Ь.

Локальные популяции, в которых изучали изменчивость морфологических и молекулярных признаков: О Лебедевка; @ Кирилловская; ® Ореховская; ф Волосовская; @ Дивенская; © Еглизи;

С. Koch, A. alnifolia (Nutt.) Nutt., Cotoneaster lucidus Schlecht, С melanocarpus Lodd., С in tegerrimus Medik., Crataegusorientobaltica Cin., C.sanguinea Pall.

Составлен аннотированный список перечисленных видов ДРКР в порядке системы А.Л.Тахтаджяна "Система магнолиофитов" (1987) с дополнениями Н.Н.Цвелева (2000). В аннотированном списке приведено общее распространение каждого вида ДРКР, зональная приуроченность, наиболее характерные места обитания, распространение в пределах изучаемых районов, хозяйственная характеристика и перспективы использования.

Географический анализ проводили с использованием системы географических элементов, используемой Н.Н. Цвелевым (2000). Результаты географического анализа показали широкую представленность на данной территории аборигенных видов, имеющих евразийский тип ареала. Одичавшие интгродуценты характеризуются более разнообразным спектром территорий распространения, однако, среди них преобладают растения североамериканского происхождения. Вероятно, это связано с большим сходством природных условий района естественного распространения интродуце1ггов и территории Европейской России.

По зональному районированию большинство (8) аборигенных видов характеризуется произрастанием в умеренной зоне; 5 видов распространены в арктическо-умеренной зоне, т.е. заходят в более северные районы (Rubus idaeus, & saxatilis, R. arcticus, R. chamaemorus и Sorbus sibinca). Преобладающее число (10 видов) одичавших на исследуемой территории шггродуцентов происходит также из умеренной зоны, 4 вида распространены в южно-умеренной зоне (Rubusoccidentalis, R.plicatus, R. armeniacus, Amelanchier alnifolia). Таким образом, мы наблюдаем тенденцию, связанную с заселением исследуемой территории, с одной стороны, северо-американскими растениями, с другой стороны, видами, характеризующимися более южным распространением, чем свойственно аборигенным видам.

По Лешшградской области проходит северная граница распространения земляники зеленоягодной Fragaria viridis (Ареалы лекарственных..., 1990). Нами растения этого вида обнаружены только в Ижорском флористическом районе. Земляника зеленоягодная на данной территории нуждается в сохранении в связи с ее редкостью и расположегатем на границе ареала,

В 2-2,5 км к востоку от ж.-д. станции Лосево (Карельский флористический район) известно единичное местонахождение рябины сибирской Sorbus sibinca, основной ареал которой находится гораздо восточнее районов наших исследований. В связи с этим считаем также необходимым ее сохранение.

Поскольку заносные и одичавшие шггродуцированные виды растений представлены обычно небольшим числом образцов и существуют в дикорастущем состоянии непродолжительное время, в дальнейшем мы их подробно не рассматриваем.

Встречаемость представителей сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов

Большинство исследуемых видов плодовых растений редко встречается на указанной территории. Для этих видов (Rubus arcticus, Я nessensis, R caesius, R.xtranzschelii, Fragaria moschata, F. viridis и Sorbussibirica), кроме карт распространения, в работе приводятся списки обнаруженных местонахождений.

Часто встречающимися видами являются Sorbus aucuparia, Rubus idaeus, Rubus saxatilis, Fragaria vesca и Padus avium. Для них проанализированы

встречаемость и фитоценотическая роль в различных типах растительных сообществ (табл.1). Составлены спектры встречаемости и экоценотические диаграммы, позволяющие проследить предпочтения каждого вида к различным условиям окружающей среды, оценить степень их уязвимости и прогнозировать их поведение при изменении условий, что имеет важное значение при решении проблемы сохранения генетических ресурсов растений.

Наибольшая фитоценотическая активность плодовых растений сем. Rosaceae отмечена в производных лесах (сероольшатниках, осгашиках), в смешанных лесах, рябинниках, на полянах и в хвойных лесах с развитым травяным покровом. Данные растительные сообщества являются перспективными для дальнейшего изучения диких родичей плодовых и ягодных растений в рамках программы их сохранения in situ.

Рекомендации по сохранению генетических ресурсов ДРКР сем.

Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических

районов

Наиболее надежной формой охраны генофонда ДРКР является их сохранение на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) (Коровина, 1980; Охрана дикорастущих..., 1985). В настоящее время на территории Ленинградской области существует 56, проектируется 22 и предлагается к организации 35 ООПТ (Красная книга природы Ленинградской области, 1999).

При нанесении редких видов на едшгую карту выделилось несколько мест их скопления (рис.2). В окрестностях поселка Токсово мы наблюдаем первое совокупное местонахождение редких видов, в основном относящихся к подроду ежевики (Rubus nessensis, R. caesius). Однако, указанные виды произрастают в сильно нарушенных местообитаниях, что затруднительно для рекомендаций по их сохранению in situ.

Второе интересное скопление местонахождений редкого вида находится в окрестностях Сестрорецка. Здесь обнаружены местонахождения княженики R. arcticus, но на этой территории уже организован заказник "Сестрорецкий разлив", в котором княженика является особо охраняемым объектом (Красная книга..., 1999).

Третье сосредоточение редких видов можно выделить на ООПТ "Верхний Оредеж", где произрастают следующие редкие виды: Rubus arcticus,

Табл. 1 Фитоценотические индексы широко распространенных видов в лесных фитоценозах

4 Ф И Т О ц Е н О 3 Ы

Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

^Ьиэ Иаеиз 200 10 1098 630 0 0 875 0 564 72 900 2385 825 1100 1764

Я-вахайИз 350 250 1218 1500 0 0 625 0 1604 270 1700 522 2560 1600 1260

Я.сЬатаетогив 0 0 0 0 0 900 0 500 0 0 0 0 0 0 0

Ргада па уеэса 64 50 378 350 0 0 75 0 155 225 900 45 165 500 414

Рабиз ауют 0 0 168 380 0 0 725 0 540 54 200 1260 0 60 162

ЗогЬиэ аисирапа 1000 1180 2985 2080 654 0 1525 0 1210 1170 2100 1143 2456 5200 2250

п 13 10 18 10 33 3 4 5 13 11 5 11 6 5 11

Фитоценотический индекс представляет собой произведение показателей встречаемости на численное выражение обилия вида (по Буториной, 1963).

Жирным шрифтом выделены наиболее высокие для каждого вида значения фитоценотического индекса. Условные обозначения фитоценозов:

I - ельники зеленомошные, 2 - ельники долгомошные и сфагновые, 3 - ельники травяные, 4 - ельники сложные

(с наличием дубравных видов), 5 - сосняки зеленомошные, 6 - сосняки долгомошные и сфагновые, 7 - сосняки травяные, 8 - болота, 9 - березняки сухие (вейниковые, папоротниковые), 10 - березняки сырые (черничные, таволжные),

II - осинники, 12-сероольшатники, 13-смешанные леса, 14 - рябинники, 15-поляны

п - число описаний

Рис. 2. Места произрастания редких ввдов плодовых растений сем. Rosaceae:

■ Rubus nessensisi О R. caestus; О Я arct¡cus\ □ К х íramschehr, • Fragaria moschatar, *■ F. xiridis. I скопление редких видов в окрестностях поселка Токсово; П комплексный заказник "Сестрорецкий разлив"; Ш природно-исторический парк "Верхний Оредеж".

R caesius,'Fragaria moschata и F. viridis. Следовательно, сохранение редких видов плодовых растений сем. Rosaceae следует осуществлять именно на этой ООПТ.

Широко распространенные виды данного семейства наиболее полно представлены на следующих (уже существующих) ООПТ: "Ореховский", урочище "Донцо", "Дубравы у деревни Велькота", и "Гостштицкий"; а также на предлагаемых ООПТ: "Термоловский", "Долина реки Смородинки". Названные территории характеризуются разнообразными геологическими, почвенными и другими условиями, указывающими на разнородность генетических ресурсов произрастающих на них плодовых растений. Здесь представлены как типичные для Ленинградской области фитоценозы, так и сообщества, отличающиеся своеобразием. Из редких видов названного семейства в заказнике урочище "Донцо" отмечена земляника зеленоягодная Fragaria viridis, а также одичавшие растения ирги колосистой AmeJanchier spicata и кизильника черноплодного Cotoneaster melanocarpus.

Особое положение, в связи со специфическими требованиями к условиям обитания и довольно узкой экологической амплитудой, занимает морошка приземистая Rubus chamaemorus. Она очень редко встречается в общих для других видов типах фитоценозов, предпочитая специфические условия болот и заболоченного леса. Сохранение этого вида предлагаем осуществлять на отдельных специализированных ООПТ, представленных болотными комплексами. Это гидрологический заказник "Ламмин-Суо", "Озерное" и болото "Большой Мох". При сохранении генетических ресурсов Rubus chamaemorus важное значение имеют наблюдения за гидрологическим режимом и климатическими условиями.

Глава 4

Выделение ценных популяций широко распространенных видов плодовых растений для сохранения in situ на примере модельного объекта

RubusidaeusL.

Проблема выбора наиболее ценных популяций особенно актуальна для широко распространенных видов, какими являются большинство ДРКР. Для разработки методических подходов, направленных на решение этой проблемы, в качестве модельного вида изучалась малина обыкновенная. Этот вид имеет обширный ареал, охватывающий Европу, Кавказ, Сибирь и Среднюю Азию, произрастает почти повсеместно на опушках, вдоль дорог, по вырубкам. Обсуждая вопросы сохранения т situ таких широкоареальных видов, как малина, нельзя говорить о сохранении их генофонда на всем протяжении ареала. Для таких видов необходимо прежде всего разработать и освоить методы, позволяющие оцепить гетерогенность локальных популяций, а затем выбрать для сохранения те из них, которые несут наиболее ценные селекционные признаки или обладают повышенным полиморфизмом.

Выбор этого вида в качестве модельного объясняется также и тем, что малина - цепное ягодное растите, на основе которого создано много

культурных сортов. Дикорастущие растения этого вида являются прекрасным источником зимостойкости и других полезных свойств, которые необходимо придать культурным сортам (Соколова, 1983; Кичина, 1987; Короткое, 1985; Кормановская, 1995 и др.). К тому же Ленинградская область входит в число тех территорий России, где может производиться заготовка малины как лекарственного сырья (Атлас ареалов..., 1983).

На первоначальном этапе мы оценивали популяции на предмет таких ценных для селекции признаков и свойств, как наличие воскового налета, наличие желтоплодных форм, наличие и отсутствие шипов на стеблях, ремонтантность и др. Наиболее привлекательными для селекции являются локальные популяции, произрастающие недалеко от поселков Орехово, Лемболово и Волосово (рис.1; табл.2). Это объясняется тем, что в Лемболовской локальной популяции выявлены растения с ремонтантными побегами; в Ореховской - обнаружена Rubus idaeus subsp. idaeus Г. inermis Наупе, растения которой обладают бесшшшыми стеблями; в Волосовской -найдены несколько побегов редкой для дикорастущей малины желтоплодной формы Rubus idaeusvar. leucocarpusHayne.

Общеизвестно, что на территории Ленинградской области малина обыкновенная произрастает как в качестве дикорастущих популяций, так и выращивается в культуре. Для исследований, направленных на сохранение и привлечение в селекцию; растений, важно учитывать их происхождение, поскольку это обусловливает их ценность как исходного материала, так и в целом их биологию, структуру и гетерогенность локальных популяций. В исследованиях мы столкнулись с трудностями точного визуального различения диких и одичавших форм малины. Для идентификации диких форм малины потребовалось их сравнение с культурными формами, для чего в работе дополнительно использовали сорта коллекции ВИР (Новость Кузьмина, Щербатовка №1 и образцы одичавшей малины, сохранившей признаки культурных сортов). Совместно с Т.С. Разореновой построена статусметрическая модель, позволяющая разделять образцы на две группы: культурных и диких форм. У диких форм малины отмечена большая, чем у культурных, длина и ширина пластинки сложного листа, а также большая длина черешка сложного листа; длиннее центральный листочек и пластинка нижнего листочка. У образцов культурной малины больше ширина нижнего листочка и чаще встречается широкообратнояйцевидная форма цетралыюго листочка.

Таким образом локальные популяции малины были проверены на близость к культурным и одичавшим формам, и в ходе исследований мы отсеяли наиболее близкие к культурным популяции. Так, например, мы не включили в дальнейшее рассмотрение Лемболовскую локальную популяцию. В конечном итоге, нами выбраны шесть локальных популяций, наиболее удаленных от культурных форм и представляющих интерес для рассмотрения. В дальнейшем мы анализировали разнообразие выбранных локальных популяций с помощью морфологических и биохимических признаков.

Табл. 2 Характеристика локальных популяций малины обыкновенной

Локальные популяции Ценность для селекции Показатели изменчивости Условный показатель удаленности от культурных г Показатель жизненности (по Ишмуратовой и др., 2002)

по морфологическим признакам по белковым спектрам

обобщенная дисперсия дисперсия фактора 1 дисперсия фактора 2 Л h

Дивенская 2 0,521 0,944 1,119 9,83 0,181 2,69 0,951

Еглизи 3 0,0341 1,027 0,855 10,18 0,075 9,779 1,138

Кирилловская 3 3,5134 0,947 1,102 8,16 0,258 3,521 1,077

Волосовская 5 1,1583 0,983 1,196 12,53 0,304 8,749 1,224

Лебедевка 1 0,0207 0,838 0,835 9,82 0,245 4,761 0,884

Ореховская 4 0,0135 0,894 0,82 8,12 0,188 2,481 0,724

Примечание:

Для обозначения селекционной ценности популяций, представленных в таблице, каждой из них мы присвоили условное число баллов. Наивысшие значения означают наибольший интерес для селекции.

Ранее считалось, что локальные популяции малины, вследствие интенсивного распространения с помощью вегетативного размножения, представлены одним или несколькими клонами и поэтому генетически довольно однородны (Haskell, 1960; Jennings, 1964; Rousi, 1965; Van Adrichem, 1972). Однако, в результате более поздних исследований, использующих методы анализа ДНК, обнаружен неожиданно высокий уровень изменчивости у этого вида, подтверждающий, что заросли малины в природе представляют собой совокупность многих генотипов, а значит и более гетерогенны, чем представлялось ранее (Antonius, Nybom, 1994; Graham et al., 1997).

Для выявления генетической изменчивости растений часто используется их анализ с помощью запасных белков семян и изоферментов (Конарев и др., 1983; Лронштамм и др., 1977). По мнению В.Г. Конарева (1983), белки, являясь первичными продуктами экспрессии генов, отражают генетическую структуру организма и могут быть использованы в качестве надежного маркера генов, хромосом или геномов.

С помощью электрофореза нами обнаружена изменчивость запасных белков семян малины. Электрофоретический спектр запасных белков представлен полипептидами 7S и I IS глобулина (рис.3). На основании сравнения поштептидных компонентов зоны с приблизительной массой 40-50 кДа 427 семян выделен 21 вариант белкового спектра. Набор вариантов спектра оказался общим для всех исследованных локальных популяций малины. Каждая популяция включала часть общего набора (от 10 до 18 вариантов). Локальные популяции отличались друг от друга частотами включения различных вариантов белкового спектра.

Наличие полиморфизма белковых спектров дает возможность характеризовать популяции, применяя показатели гетерогенности и индексы разнообразия (табл.2). Для характеристики популяций мы использовали показатели внутрипопуляциошюго разнообразия ц. и доли редких фенотипов h (Животовский, 1991). Наиболее высокий уровень полиморфизма белковых спектров отмечен в локальных популяциях, произрастающих вблизи поселков Волосово и Еглизи, и сравнительно редкие для всей совокупности варианты белкового спектра здесь встречались относительно часто. Обе популяции мы считаем ценными для сохранения in situ

Ореховская локальная популяция, вопреки ожиданиям, обусловленным наличием в ней внутривидовых форм и разновидностей (R. idaeus subsp. idaeus var. idaeus, R. idaeus subsp. idaeus var. angustifolius Schmidely и R. idaeus subsp. idaeus f. inermis Hayne), оказалась менее полиморфной по белковым спектрам. Тем не менее, в этой популяции отмечено некоторое своеобразие набора варишггов белкового спектра.

Для оценки морфологической изменчивости тех же популяций малины мы применяли значения коэффициентов вариации отдельных морфологических признаков (Мамаев, 1969), обобщенной дисперсии комплекса признаков (Животовский, 1991) и размах варьирования факторов при анализе методом главных компонент. Сравнение данных разными методами позволяет более достоверно судить о характере популяционно-морфологической изменчивости

7Б

11Э

Рис. 3 Спектры нативных (а) и восстановленных (в) запасных белков семян малины НиЬш ¡¿¡аеиз, полученные методом БОБ-электрофореза в ПААГ. Для определения относительных электрофоретических подвижностей использован спектр белков семян сои (б). 1 ) суммарный эталонный спектр анализируемой зоны электрофоретического спектра.

малины. В результате вычисления обобщенной дисперсии комплекса признаков и анализа главных компонент наиболее изменчивыми по морфологическим признакам оказались Волосовская и Кирилловская локальные популяции, наименее изменчивой - Ореховская.

Следующим этапом исследования популяций стало определение их жизнеспособности, необходимое для выбора способа сохранения ценных локальных популяций. Для определения жизненного состояния растений мы применяли методику ММ. Ишмуратовой и А.Р. Ишбирдина (2002), исходными данными для рассчетов в которой служили средние значения морфологических признаков как вегетативных, так и генеративных частей растения. Исследования показали, что локальные популяции Волосовская и Еглизи обладают высокими показателями жизненности. Это значит, что меры по их сохранению in situ обещают быть наиболее эффективными. Низкая жизненность Ореховской локальной популяции отражает ее уязвимость и дает основание рекомендовать ее к сохранению в условиях ex situ, т.е. в коллекции. Вместе с тем, поскольку эта популяция произрастает в заказнике "Ореховский", возможно также попытаться ее сохранять и на его территории, осуществляя мониторинг за ее состоянием.

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексного обследования территории Ижорского и Карельского флористических районов выявлено 34 вида диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae. Из них 13 видов (48%) Rubus idaeus L., Я nessensis W.HalL, Я caesius L, Яsaxatilis L., К arcticus L., Я chamaemorus L., Яx tranzschelii Juz., Fragaria vesca L, F. moschata (Duch.) Weston, F. viridis Duch., Sorbus sibirica Hedl., S. aucuparia L., Padus avium Mill, являются аборигенными, остальные 14 видов (52%) имеют заносное происхождеште.

2. Наиболее важными для сохранения in situ на территории Карельского и Ижорского флористических районов являются редкие виды - Я arcticus, Rubus caesius, Я nessensis, Я х tranzschelii, Fragaria moschata, Sorbus sibirica, а также Fragaria viridis, произрастающая на северной границе своего ареала. Сохранение редких видов 1гужно осуществлять на особо охраняемой природной территории (ООПТ) "Верхний Оредеж", а также необходимо сохранить единичные местонахождения Sorbus sibirica и Я х tranzschelii, произрастающих вне ООПТ.

3. Наибольшее разнообразие широко распространенных видов плодовых растений сем. Rosaceae отмечено на следующих ООПТ Ленинградской области: урочище "Донцо", "Дубравы у деревни Велькота", "Ореховский", 'Тостилицкий". Нахождение их на предлагаемых ООПТ "Термоловский" и "Долина реки Смородинки", служит дополнительным обоснованием к выделению этих территорий в качестве перспективных для сохранения на них ДРКР в условиях in situ.

4. Морошку приземистую Rubus chamaemorus L., обладающую наиболее специфическими требованиями к условиям обитания, необходимо

сохранять на специализированных ООПТ Карельского и Ижорского флористических районов Ленинградской области, представленных щдрологическими заказниками - на участках верховых болот ООПТ "Ламмин-Суо", "Большой Мох", болото "Озерное".

5. На территории Карельского и Ижорского флористических районов фитоценозами, в которых с наибольшей частотой и обилием встречаются дикие родичи плодовых растений сем. Rosaceae, являются осинники, сероолыпатники, березовые леса сухих типов (вейниковые, папоротниковые, неморальнотравные), рябинники и поляны.

6. Запасные белки семян малины обыкновенной Rubus idaeus L. характеризуются полиморфизмом. На основании сравнения полипептидных компонентов с приблизительной массой 40-50 кДа выделен 21 вариант электрофоретического спектра белков. Набор вариантов является общим для исследованных популяций малины. В отдельных локальных популяциях выявлено от 10 до 18 вариантов белкового спектра. Уровень изменчивости морфологических признаков конкретных популяций частично совпадает со степенью полиморфизма запасных белков.

7. На примере Rubus idaeus построена модель, позволяющая идентифицировать дикие формы. При разделении диких и культурных форм малины наиболее информативными являются показатели длины черешка и листовой пластинки сложного листа, а также форма конечного листочка и ширина листочка нижней пары.

8. На основании сопоставленны данных о наличии в локальных популяциях малины растений с ценными в селекционном отношении признаками с результатами анализа морфологических признаков и состава запасных белков семян выделено несколько популяций, рекомендуемых длят дальнейшего сохранения. Популяции, произрастающие у поселков Орехово (Карельский флористический район), Волосово, Еглизи (Ижорский флористический район), характеризуются значительным полиморфизмом запасных белков, повышенной долей редких белковых фенотипов, внутривидовым таксономическим разнообразием и ценностью для селекции.

9. Определена жизнеспособность локальных популяций малины, дающая представление об их жизненном состоянии и перспективах дальнейшего развития. Локальные популяции Волосовская и Еглизи обладают высокими показателями жизненности, поэтому меры по их сохранению in situ будут эффективными. Ореховская популяция, вследствие низкой жизненности и уязвимости, рекомендуется к сохранению ex situ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

К На территории исследуемых Карельского и Ижорского флористических районов рекомендуем сохранение диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на следующих ООПТ: "Верхний Оредеж", урочище "Допцо", "Дубравы у деревни Велькота", "Ореховский", "Гостилицкий", "Ламмин-Суо", болото "Озерное". Мы присоединяемся также к мнению (Красная книга

природы..., 1999) о выделении в качестве ООПТ следующих территорий: "Термоловский", "Долина реки Смородинки", "Большой Мох", на которых также рекомендуем сохранять ценные виды ДРКР сем. Rosaceae. На территории указанных ООПТ следует организовать мониторинг за состоянием произрастающих там видов ДРКР.

2. Для сохранения генетических ресурсов малины обыкновенной на исследованной территории рекомендуем сохранять локальные популяции около поселков Волосово и Еглизи (Ижорский флористический район) в условиях in situ и вблизи ж.-д. станции Орехово (Карельский флористический район) - ех situ.

3. При выборе локальных популяций для сохранения in situ широко распространенных видов ДРКР необходимо учитывать как требования селекции, так и популяционную структуру, биологические особенности и данные о генетической изменчивости вида. При определении ценности растительного генофонда рекомендуем использовать анализ электрофоретических спектров белка. В исследованиях по поиску ценных генетических ресурсов ДРКР следует принимать во внимание возможный занос растений из культуры. При выборе стратегии сохранения ценных популяций необходимо осуществлять оценку их жизнеспособности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Рябова Д.Н. Дикорастущие сородичи плодовых и ягодных растений во флоре Ленинградской области // Научно-информационный бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. № 241. СПб., 2002. С. 79-82.

Рябова Д.Н., Разоренова Т.С. Распознавание диких и культурных форм малины с помощью статусметрического анализа // Научно--информационный бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. №242. СПб., 2003. С. 5456.

Рябова Д.Н. Дикорастущие популяции малины Ленинградской области и их ценность для селекции. // Научно-информащюнный бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. №242. СПб., 2003. С. 114-116.

Рябова Д.Н., Разоренова Т.С. Использование морфологических признаков листа при статусметрическом анализе для распознавания диких и культурных форм малины. //II Международ, конференции по анатомии и морфологии растений. Тез. докл. (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.) СПб., 2002. С. 94.

Рябова Д.Н. Определение полиморфизма дикорастущих популяций Rubus idaeus методом электрофореза запасных белков семян // Восьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2003 года для студентов, аспирантов и молодых специалистов. СПб., 2003. С.85.

НПЗ 1 7

Подписано в печать 10,05 2004 г. Тираж 100 экз. Заказ №799 Санкт-Петербург, ООО "АБЕВЕГА", Московский пр., д. 2/6 Лицензия на полиграфическую деятельность ПДД № 69-299

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рябова, Дарья Николаевна

Введение.

1. Сохранение растительных ресурсов (Обзор литературы).И

1.1 Сохранение растительных сообществ.

1.2 Сохранение отдельных видов.

1.3 Сохранение in situ диких родичей культурных растений.

1.4 Особенности исследований и сохранения плодовых и ягодных растений.

2. Материалы и методы исследований.

2.1 Физико-географические условия и растительность исследуемых районов.

2.2 Методы исследований диких родичей культурных растений сем. Rosaceae.

3. Разнообразие диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов.

3.1 Таксономическое разнообразие плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae на территории Ленинградской области.

3.2 Аннотированный список диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae.

3.3 Географический анализ плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae, произрастающих на территории Ижорского и Карельского флористических районов.

3.4 Встречаемость, экологическая амплитуда и фитоценотическая роль плодовых растений сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов.

3.5 Распространение плодовых и ягодных растений в различных фитоценозах.

3.6 Рекомендации по сохранению генетических ресурсов ДРКР сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов.

4. Выделение ценных популяций широко распространенных видов плодовых растений для сохранения in situ напримере модельного объекта Rubus idaeus L.

4.1 Rubus idaeus как модельный объект для изучения ДРКР in situ

4.2 Ценность локальных популяций малины обыкновенной для селекции.

4.3 Отличия диких и культурных форм Rubus idaeus.

4.4 Изменчивость морфологических признаков локальных популяций Rubus idaeus.

4.5 Полиморфизм локальных популяций малины по электрофоретическим спектрам запасных белков.

4.6 Определение жизнеспособности локальных популяций малины

4.7 Рекомендации по сохранению in situ генетических ресурсов Rubus idaeus на территории Карельского и Ижорского районов.

Выводы

Предложения и рекомендации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дикие родичи плодовых растений сем. rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ"

Актуальность темы. Дикие родичи культурных растений (ДРКР) -это эволюционно и генетически близкие к культурным растениям виды естественной флоры, входящие в один род с культурными растениями или участвующие в происхождении или эволюции культурных видов других родовых комплексов (Коровина, 1986; Агаев, 2003; Смекалова и др., 2002). ДРКР вместе с культурными растениями составляют основное богатство растительных ресурсов каждой страны, которое необходимо сохранять для последующих поколений (Вавилов, 1931, 1965; Коровина, 1980, 1985; Охрана дикорастущих., 1985; Природный генофонд., 1986; Брежнев и др., 1971, 1981; Дикие сородичи., 1975).

Сем. Rosaceae Juss. на территории России представлено 629 видами (Гельтман и др., 1998). По данным Чухиной и др. (2001), из них 176 видов относятся к ДРКР. Многие виды этого семейства являются ценными плодовыми и ягодными растениями, а наиболее активно используемые виды введены в культуру, возделываемые сорта которых являются вегетативно размноженными клонами или смесями клонов, вследствие чего они характеризуются генетической однородностью (Дубинин и др., 1967). Генетический состав сортов как у нас в стране, так и за рубежом отличается низким генетическим разнообразием (Гончаров и др., 1993). Дикорастущие же популяции растений характеризуются высоким уровнем полиморфизма (Грант, 1980), поэтому они служат источниками генетического разнообразия для улучшения имеющихся и создания новых сортов культурных растений (Брежнев и др., 1981; Природный генофонд 1986). Произрастая в определенных, в том числе неблагоприятных экологических условиях, они приобретают комплекс адаптивных признаков и способность передавать эти признаки своему потомству.

В настоящее время очень актуальной является проблема сбора, сохранения и изучения генетических ресурсов диких родичей культурных растений, тем более, что потенциальные возможности плодовых и ягодных культур не только остаются неисчерпанными для селекции, но даже полностью еще не выявлены, что вызывает необходимость сохранения как можно большего их разнообразия.

С начала прошлого века самым распространенным методом сохранения ДРКР был метод ex situ (вне их естественных местообитаний, т.е. в коллекциях - ботанических садах, генбанках и пр.) (Трулевич, 1984; Соболевская, 1985). Однако, этот метод сохранения требует большого расхода материальных и интеллектуальных ресурсов (Blixt, 1994); кроме того, многократный пересев коллекций, хранящихся в генбанках (ex situ) постепенно приводит к обеднению генотипов образцов.

В последнее время большое внимание уделяется сохранению генофонда культурных растений и их диких родичей в местах их естественного произрастания (in situ). Стратегия in situ сохранения заключается в сохранении видов и экосистем в естественной среде обитания, а также в поддержке и восстановлении жизнеспособных популяций в их естественной среде или, в случае одомашнивания или культивирования, в среде, где они развили свои отличительные свойства (Maxted, Ford-Lloyd, Hawkes, 1997). Этот метод сохранения имеет ряд преимуществ перед предыдущим (ex situ). Прежде всего, сохраняя популяции, произрастающие в разных эколого-географических условиях, мы лучше сохраняем генетический потенциал вида. В естественных местообитаниях возможно поддержание непрерывного естественного хода эволюционных процессов. При этой стратегии обеспечивается относительно более легкое сохранение ряда дикорастущих родичей культурных растений (Blixt, 1994; Maxted et al., 1997; Смекалова и др., 2002). Несмотря на некоторые недостатки этой стратегии (уязвимость в связи с антропогенным воздействием, относительную труднодоступность и неоперативность в получении материала и некоторые другие), сохранение in situ рассматривается учеными разных стран в качестве приоритетного метода сохранения генетических ресурсов диких родичей культурных растений (Plant genetic conservation (the in situ approach), 1997; Forest genetic resources., 2001 и др.). Тем не менее, обе стратегии сохранения (ex situ и in situ) связаны, дополняют друг друга и могут быть использованы в совокупности (Смекалова и др., 2000, 2001, 2002).

Желательно чтобы, несмотря на разную степень представленности во флоре России, все виды ДРКР были сохранены для будущего в максимальном размахе изменчивости всех признаков каждого вида (Охрана дикорастущих., 1985). Несмотря на активную работу по инвентаризации, использованию, воспроизводству и сохранению растительных ресурсов, до сих пор недостаточно разработаны некоторые теоретические и методические вопросы, включая конкретные методики сохранения генетических ресурсов отдельных таксонов ДРКР, в том числе широко распространенных. Наша работа является продолжением и развитием проводимых во ВНИИР им.Н.И.Вавилова исследований, направленных на разработку методических подходов к сохранению in situ ценных генетических ресурсов растений (Фунтова, 1998; Кравченко, 2001; Тихонова, 2003; Чухина, 2003).

В любом случае, успешному сохранению ДРКР должно предшествовать детальное комплексное изучение географического распространения, видового разнообразия и внутривидовой изменчивости видов. Проведение комплексных ботанических, географических, геоботанических, фитоценологических и популяционных мероприятий позволит учесть генетические ресурсы и определить участки их повышенного разнообразия, выбрать территории, необходимые для сохранения и определить оптимальный способ сохранения исследуемых видов.

Цели и задачи исследований. Цель нашей работы состояла в изучении таксономического, географического и фитоценотического разнообразия диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов Ленинградской области и в разработке отдельных методических подходов в связи с проблемой сохранения их генофонда in situ.

Для достижения указанной цели перед нами были поставлены следующие задачи:

• сравнить фитоценотическую активность видов в растительном покрове указанной территории;

• установить территории, характеризующиеся наибольшим разнообразием изучаемых видов, а также типов местообитаний, в которых они встречаются;

• разработать рекомендации по сохранению генофонда ДРКР сем. Rosaceae на территории Карельского и Ижорского флористических районов;

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые для территории Ленинградской области составлен аннотированный список диких родичей плодовых и ягодных растений сем. Rosaceae. Проведен таксономический, географический, фитоценотический анализ ДРКР, что позволило выявить виды, перспективные для привлечения в культуру и определить виды, приоритетные для сохранения в составе естественных растительных сообществ Карельского и Ижорского флористических ' районов. Даны рекомендации по сохранению in situ генетических ресурсов ДРКР, которые могут быть использованы в природоохранных программах.

Прослежена встречаемость видов в районах исследования, выявлена фитоценотическая приуроченность видов, выделены особо охраняемые природные территории, на которых произрастают плодовые растения изучаемого семейства. Составлены карты распространения исследованных видов. Впервые для оценки состояния генофонда ДРКР в целях сохранения in situ использован метод фитоценотических индексов.

Диссертационная работа выполнена в период аспирантской подготовки 2000—2003 гг. в отделе Интродукции и систематики ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Результаты исследований обсуждались на научно-теоретических конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (Санкт-Петербург, 2001, 2002 гг.), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002 г.), XII World Forestry Congress (Canada, Quebec, 2003). По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Работа поддержана персональным грантом Конкурсного Центра Фундаментального Естествознания 2003 г. для студентов, аспирантов и молодых специалистов Санкт- Петербурга.

Автор благодарен и признателен за научные консультации, методическую и практическую помощь в работе над диссертацией научному руководителю доктору биол. наук JI.E. Горбатенко, канд. техн. наук Т.С. Разореновой, Ю.В. Погромскому, канд. с.-х. наук В.В. Кормановской, доктору с.-х. наук И.П. Гаврилюк и сотрудникам лаборатории молекулярной биологии, канд. с.-х. наук JI.JI. Малышеву, канд. биол. наук И.А. Паутовой, А.Г. Быструшкину, Ю. Скучас, А.Р. Голоудиной, Н.А. Малюковой, Е.Г. Лебедевой.

Особенно хотела бы поблагодарить за постоянную поддержку и ценные замечания канд. биол. наук И.Г. Чухину, канд. биол. наук JI.C. Красовскую, доктора биол. наук И.Н. Анисимову и мою маму М.Д. Догонину.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рябова, Дарья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексного обследования территории Ижорского и Карельского флористических районов выявлено 34 вида диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae. Из них 13 видов (48%) Rubus idaeus L., R. nessensis W.Hall., R. caesius L., R. saxatilis L., R. arcticus L., R. chamaemorus L., R. x tranzschelii Juz., Fragaria vesca L., F. moschata (Duch.) Weston, F. viridis Duch., Sorbus sibirica Hedl., S. aucuparia L., Padus avium Mill, являются аборигенными, остальные 14 видов (52%) имеют заносное происхождение.

2. Наиболее важными для сохранения in situ на территории Карельского и Ижорского флористических районов являются редкие виды — R. arcticus, Rubus caesius, R. nessensis, R. x tranzschelii, Fragaria moschata, Sorbus sibirica, a также Fragaria viridis, произрастающая на северной границе своего ареала. Сохранение редких видов нужно осуществлять на особо охраняемой природной территории (ООПТ) "Верхний Оредеж", а также необходимо сохранить единичные местонахождения Sorbus sibirica и R. х tranzschelii, произрастающих вне ООПТ.

3. Наибольшее разнообразие широко распространенных видов плодовых растений сем. Rosaceae отмечено на следующих ООПТ Ленинградской области: урочище "Донцо", "Дубравы у деревни Велькота", "Ореховский", "Гостилицкий". Нахождение их на предлагаемых ООПТ "Термоловский" и "Долина реки Смородинки", служит дополнительным обоснованием к выделению этих территорий в качестве перспективных для сохранения на них ДРКР в условиях in situ.

4. Морошку приземистую Rubus chamaemorus L., обладающую наиболее специфическими требованиями к условиям обитания, необходимо сохранять на специализированных ООПТ Карельского и Ижорского флористических районов Ленинградской области, представленных гидрологическими заказниками - на участках верховых болот ООПТ "Ламмин-Суо", "Большой Мох", болото "Озерное".

5. На территории Карельского и Ижорского флористических районов фитоценозами, в которых с наибольшей частотой и обилием встречаются дикие родичи плодовых растений сем. Rosaceae, являются осинники, сероолыыатники, березовые леса сухих типов (вейниковые, папоротниковые, неморальнотравные), рябинники и поляны.

8. На основании сопоставления данных о наличии в локальных популяциях малины растений с ценными в селекционном отношении признаками с результатами анализа морфологических признаков и состава запасных белков семян выделено несколько популяций, рекомендуемых для дальнейшего сохранения. Популяции, произрастающие у поселков Орехово (Карельский флористический район), Волосово, Еглизи (Ижорский флористический район), характеризуются значительным полиморфизмом запасных белков, повышенной долей редких белковых фенотипов, внутривидовым таксономическим разнообразием и ценностью для селекции.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. На территории исследуемых Карельского и Ижорского флористических районов рекомендуем сохранение диких родичей плодовых растений сем. Rosaceae на следующих ООПТ: "Верхний Оредеж", урочище "Донцо", "Дубравы у деревни Велькота", "Ореховский", "Гостилицкий", "Ламмин-Суо", болото "Озерное". Мы присоединяемся также к мнению (Красная книга природы., 1999) о выделении в качестве ООПТ следующих территорий: "Термоловский", "Долина реки Смородинки", "Большой Мох", на которых также рекомендуем сохранять ценные виды ДРКР сем. Rosaceae. На территории указанных ООПТ следует организовать мониторинг за состоянием произрастающих там видов ДРКР.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рябова, Дарья Николаевна, Санкт-Петербург

1. Александрова В. Д., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. JI., 1989. 64 с.

2. Андриенко T.JI. Ботанические аспекты заповедного дела на современном этапе // Ботанический журнал. 1990. Том 75, №9. С.312-318.

3. Аникина Л.И., Зеликина С.М. Морфогенез сеянцев поленики {Rubus arcticus L.) первых лет жизни // Пути адаптации растений при интродукции на Севере. Петрозаводск, 1981, с.54-64.

4. Анисимова И.Н. Идентификация сортов, линий и гибридов подсолнечника по составу полипептидов гелиантинина // Сб. тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1987. Т. 114. С. 106-114.

5. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л., Наука, 1980. 142 с.

6. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 224 с.

7. Аронштамм А. А., Боркин Л. Я., Пудовкин А. И. Изоферменты в популяционной и эволюционной генетике // Генетика изоферментов. М., 1977. С. 199-249.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Под ред. А.И.Толмачева. М., 1983. 340 с.

9. Барыкина Р.П. "Мнимо-корневые" отпрыски ирги // Вестник Московского ун-та, 1956, №6, с.87-91.

10. Белоусова JI.C. Выявление и охрана редких и исчезающих растений флоры СССР // Бюл. Гл. Бот. сада, М., 1975, вып.95, с.63-66.

11. Бережная З.Г. Рябина. М., 1985.

12. Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. Л., 1991.- 145 с.

13. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л., "Наука", 1979,185 с.

14. Боч М.С. Растительность Ленинградской области и ее разнообразие на особо охраняемых природных территориях. В сб.: Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. Тр. БИНа им.В.Л.Комарова. 1992. Вып.5, с.5-14.

15. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1981.-376 с.

16. Брежнев Д.Д., Никитин В.В. Дикие сородичи культурных растений Туркмении как ценный генофонд для селекции и их охрана // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1971. Т.45. вып.2. с.4-10.

17. Буланая М.В. Структура ценопопуляций черемухи обыкновенной в разных эколого-ценотических условиях. // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1986. Т. 91. Вып.6. с.77-88.

18. Бурмистров Л.А. Хозяйственно-биологические особенности сортов ирги {Amelanchier alnifolia Nutt.) в условиях Северо-Запада России // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., СПб, 1999, т.155, с.37-39.

19. Буторина Т Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М., 1963.

20. Бухарин П.Д. Охрана дикорастущих видов яблони и сортов народной селекции как исходного генофонда при выведении новых сортов // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С.74-80.

21. Быструшкин А.Г. Динамика жизненности ценонопуляций Rubus idaeus L. в градиенте затененности. Сборник трудов / Ботанический сад УрО РАН. Екатеринбург, 2002.

22. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1931. -т.26, вып.З. С.85-107.

23. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. М.-Л., 1931.

24. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции растений. М.-Л., т.1, 1935. С. 17-73.

25. Вавилов Н.И. О дикорастущих плодовых ресурсах Копет-Дага // Раст. ресурсы, 1965, т.1, вып. 3, с.450-451.

26. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы Европейской части России: Определитель. — СПб: "Специальная литература", 1998.- 112 с.

27. Гавва И.А., Язан Ю.П. Подходы к построению рациональной сети заповедников в СССР // Охраняемые природные территории Советского Союза и некоторые итоги исследований. I Международный Конгресс по биосферным заповедникам. М., 1983. С.31-37.

28. Грант В. Эволюция организмов. М: Мир, 1980. 407 с.

29. Гончаров ПЛ., Гончаров Н.П. Методические основы селекции растений. — Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 312 с.

30. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Структура популяции малины в лесах Звенигородской биостанции МГУ // Труды Звенигородской биологической станции, 2001. Том 3, с.129-136.

31. Данилов М.Д. Корреляционная связь между проективным покрытием, весом побегов и урожаем ягод. — В сб.: Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972.

32. Деревья и кустарники (Покрытосеменные). Справочник. Киев, 1974.-561 с.

33. Деревья и кустарники СССР. Под ред. П.И.Лапина. М., "Мысль", 1966, 637 с.

34. Дикие сородичи культурных растений и их распространение на территории СССР. Л.: ВИР. 1975. 70 с.

35. Дикорастущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения. — Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

36. Дикорастущие полезные растения СССР. Под ред. Т.А.Работнова. М., "Мысль", 1976.

37. Дорофеева Е.Ю., Чиам А., Смирнов А.В. Экоценотическая характеристика костяники в условиях южнотаежной подзоны. С.30-33. // Флора и растительность южной тайги. Тверь, 1991.

38. Дружников Ю.А. По Ижорской возвышенности. Лениздат, 1972.

39. Дубинин Н.П. Биохимическая генетика. В кн.: Совещание по белку. М.-Л., Изд. АН СССР, 1948, с. 199-224.

40. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. -М., 1967.-580 с.

41. Дубровная С.А. Структура природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L.) автореф.дис. на соиск.уч.ст.к.б.н. Йошкар-Ола, 2000. 23 с.

42. Елина Г.А. К методике картирования и учета ягодных ресурсов болот Карелии // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. JL,1972. С.70-89.

43. Елина Г.А., Кузнецов O.JT. Лекарственные растения болот Карелии. В сб.: Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск,1973.

44. Елина Г.А. Использование аэрофотосъемки и тематических карт для оценки продуктивности болотных ягодников. С. 34-41. // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск,1975.- 160с.

45. Елсакова С.Д. Использование северных дикорастущих форм в селекции ягодных культур в Заполярье // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России. Тез.док. Всероссийского научно-методического совещания 14-17 сентября 1994 г. Москва 1994. С.72-77.

46. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений (основное понятие и структура). М.,1976, с.92-105.

47. Животовский Л.А., Бияшев P.M., Зильберман С.А. и др. Изучение взаимосвязей между количественными и полиморфными признаками на основе метода главных компонент // Генетика. 1986. т.22, №3. с.481-492.

48. Животовский Л. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия //Журн. общ. биологии. 1979. т.40, №4. с.587-602.

49. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М: 1982. с.38-44.

50. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М: Наука, 1991. —271 с.

51. Жуков О.С. Новые перспективы гибридизации между вишней и черемухой // Труды ЦГЛ имени И.В.Мичурина, 1974, т. 15, с.231-240.

52. Жуков О.С., Харитонова Е.Н. Селекция вишни. М., 1988. 144 с.

53. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971.-751 с.

54. Завадский К.М. К вопросу дифференциации вида у высших растений // Вестник ЛГУ, 1957, №21, с. 18-44.

55. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн., 1980а, т.65, №3, с.311-322.

56. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология, 19806, №2, с.22-30.

57. Измоденов А.Г. Учет урожая ягод //Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С.72-75.

58. Изучение коллекции субтропических плодовых культур (методические указания). Сост. Петрова Е.Ф., Витковский В.Л. Л.: ВИР, 1989.- 144 с.

59. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка / Под ред. А.Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. — СПб.: СпецЛит; Изд-во СПФА, 2000. 478 с.

60. Исаченко А. Г. Ландшафты // Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., 1983. с. 164-174.

61. Казаков Н.В., Кичина В.В. Малина. М., 1976. 76 с.

62. Казаков И.В., Грюнер Л.А., Кичина В.В. Малина, ежевика и их гибриды // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1999. с.374-395.

63. Киртбая Е.К. Селекция малины на повышение адаптации // Селекция и сортоизучение ягодных культур: Сб. науч. трудов ВНИИ садоводства им. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1987, с. 134-139.

64. Кичина В.В. Генетика и селекция ягодных культур. М.: Колос, 1984. С.26-54. -278 с.

65. Кичина В.В. Новый уровень зимостойкости в селекции малины красной // Селекция и сортоизучение ягодных культур: С б. науч.труд о в ВНИИ садоводства им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1987, с.127-134.

66. Кичина В.В. Селекция малины: природа признаков адаптации. В сб.: Ягодоводство в Нечерноземье. — М., изд.ВСТИСиП, 1993, с.3-9.

67. Классификатор рода Rubus L. // Сост. Г.М. Синькова. JL, ВИР, 1980.-26 с.

68. Классификатор родов Sorbus L. и Aronia Pers. (рябина и арония) — Санкт-Петербург, 1993,21 с.

69. Козьяков С.Н., Черкасов А.Ф. Методика определения проективного покрытия дикорастущих и кустарничковых ягодных растений и их урожайности // Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений. Вильнюс, 1983. С.53-64.

70. Комаров В.Л. Рябина Sorbus L. В кн.: Флора СССР. Т.9. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1939.

71. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М., 1983.320 с.

72. Конарев В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. Т. 114. С. 3-14.

73. Конарев В.Г., Пенева Т.И., Лубо-Лесниченко И.Ф. Анализ популяций культурной ржи по электрофоретическому спектру глиадина // С.-х. биология. 1983. № 1. С. 43-51.

74. Кормановская В.В. Виды рода Rubus L. как исходный материал для селекции: Автореф. дис. на соиск. канд. с.-х. наук. М., 1995. - 10 с.

75. Коровина О.Н. Организация заповедников и заказников в СССР -основа сохранения популяций диких сородичей культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1980, т.68, вып. 3, с. 145-150.

76. Коровина О.Н. Редкие и исчезающие виды дикорастущих сородичей культурных растений нечерноземной зоны РСФСР ценный генофонд для селекции // Сельскохозяйственная биология, 1985. №7, с. 19-24.

77. Коровина О.Н. Природный генофонд дикорастущих родичей культивируемых растений флоры СССР и его охрана. Л., 1986, с. 126.

78. Коротков К.О. Фитосоциологическая инвентаризация в заповедниках // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука. 1988. С.55-65.

79. Коротков Н.И. Селекционная оценка зимостойких форм дикорастущей малины: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1985. - 21 с.

80. Косицын В.Н. Краткосрочное прогнозирование урожая плодов морошки (Rubus chamaemorus L.) в период ее цветения в южнотаежных лесах // Экология. 1998. №2. С. 150-153.

81. Кочегарова Н.Л. Формовое разнообразие рябины и отбор хозяйственно ценных форм для декоративных и пищевых целей: Автореф. канд. дис. Брянск, 1986.

82. Красильников И.К., Федоров А.А. Методика определения запасов сырья применительно к древесным породам и кустарникам // Методика полевого исследования сырьевых растений. М.-Л., 1948. С.53-66.

83. Красная книга природы Ленинградской области. Том 1. Особо охраняемые природные территории. Отв. ред. Г. А. Носков, М. С. Боч. — СПб.: Изд-во "Акционер и К", 1999, 352 с.

84. Красовская JI.C. Род Рубус Rubus L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. Ю.с. 362-393.

85. Красовская JI.C. Род Rubus L. {Rosaceae Adans.) Восточной Европы и Кавказа. Автореф. дис. на соиск. к.б.н. СПб, 2002.

86. Крылов Н.П. Флора западной Сибири. Вып.7. Томск, 1933.

87. Крылова И.Л. О некоторых методических вопросах определения запасов лекарственных растений. 1973.

88. Крылова И.Л., Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Зависимость между показателями обилия, проективного покрытия и урожайностью вида в сообществе. — В сб.: Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971.

89. Куликова Г.Г. Охрана растительного покрова. М: МГУ. 1992. 104с.

90. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР с.6-13 // Вопросы охраны ботанических объектов. Л., 1971. — 308 с.

91. Лунева Н.Н., Бурмистров Л.А. Оценка внутривидового разнообразия ирги {Amelanchier Medik.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб, 2001. Т.154, с.123-127.

92. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. -138 с.

93. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений // Общая генетика. Т.З (Эволюционная и популяционная генетика). (Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР). М., 1978. с.130-168.

94. Максимова Т.А., Юдина В.Ф., Попова Т.И. Сезонный ритм развития и продуктивность морошки в южной Карелии // Вопросы экологии растений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей. Петрозаводск, 1985. С. 104-122.

95. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1968. Вып.60. с.3-54.

96. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Тр. ин-та экологии растений и животных. 1969. Вып.64. с.3-37.

97. Мамаев С.А. Основные принципы сохранения генофонда лесных древесных пород в СССР // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С.83-88.

98. Мамаев С. А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей рода Rubus на Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. 1981. С.52-69.

99. Мамаев С. А., Яценко В.М. Изменчивость некоторых количественных признаков боярышника сибирского, произрастающего в восточной части Челябинской области // Тр. ин-та экологии растений и животных. 1968. Вып.60. с. 76-84.

100. Мелехов И.С. и др. 1961. Краткое техническое руководство по созданию лесных культур на концентрированных вырубках. М.; Л.

101. Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве. М., 1987.

102. Методика выявления и инвентаризации видов и форм дикихплодовых деревьев и кустарников // Состав. Чумакова А.В. М., 1989, 23 с.

103. Методика определения биологического и промыслового запасов дикорастущих ягод. М., 1990.

104. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях / Л.П.Рысин, Е.С.Комиссаров, А.А.Маслов и др. М.: "Наука", 1988, - 28 с.

105. Методы выделения растительных ассоциаций. Отв.ред.В.Д.Александрова. Л., 1971. 256 с.

106. Миняев Н.А., Ниценко А.А. Состояние и организация охраны растительных объектов Северо-Запада Европейской части СССР. С.206-212 // Вопросы охраны ботанических объектов. Л., 1971. — 308 с.

107. ИЗ. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Никулина Г.А., Розенберг Г.С. О некоторых закономерностях дифференциации ценопопуляций культурных трав в ходе сукцессии травосмесей // Ботан. журн., 1986. Т.71. №5. С.588-598.

108. Монтеверде Н.Н. Инструкция по сбору посевного и посадочного материалов в экспедиционных условиях для первичной интродукции // Методика полевого исследования сырьевых растений. М.-Л., 1948. С.247-250.

109. Наумова Г.А. Устойчивость сортов земляники к серой гнили. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1972, т.46, в.2, с.220-224.

110. Нестеров Я.С. Использование генофонда плодовых и ягодных растений при отдаленной гибридизации // Селекция и технология выращивания плодовых культур, 1978. С. 3-9.

111. Ниценко А.А. Очерки растительности Ленинградской области. Л., изд.ЛГУ, 1959, 141 с.

112. Ниценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., 1964. 128 с.

113. Охрана дикорастущих родичей культурных растений флоры СССР. Методические указания. Под ред. М.Г.Агаева. Л.: ВИР. 1985. 15 с.

114. Охрана и изучение флоры и растительности заповедников СССР. М. 1981.56 с.

115. Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. Тр. БИНа им.В.Л.Комарова. 1992. Вып.5. 254 с.

116. Перспективные плодово-ягодные растения Белоруссии. Минск, 1986, с. 96-99.

117. Петрова В.П. Дикорастущие плоды и ягоды. М.: Лесная промышленность, 1987. 248 с.

118. Пименова М.Е. Оценка ресурсного потенциала полезных растений по их фитоценотической роли в растительном покрове. Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. 25-30 ноября 1996 г. С.-Петербург, 1996. С. 54-55.

119. Побединский А.В. 1973. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР. М.: Лесная промышленность.

120. Полетико О.М. Род боярышник — Crataegus L. — В кн.: Деревья и кустарники СССР. Т.З. М. Л., 1954, с.514 - 577.

121. Пономаренко В.В. Генетические ресурсы дикорастущих яблонь СССР // Науч.-техн. Бюл. ВНИИ растениеводства, 1986, №160, с.27-30.

122. Попов А.А. Методика отбора дикорастущих форм Sorbus aucuparia L., перспективных для селекции // Растительные ресурсы. 1989, т.25, вып. 1, с. 106-108.

123. Попов К.П. Об использовании дикорастущих в Крыму видов рябины.// Тр. первой научной конференции преподавателей биологических,сельскохозяйственных и химических дисциплин педагогических институтов УССР. Симферополь, 1960. С.95-113.

124. Приказ об утверждении Примерных положений о государственных природных заказниках и памятниках природы. — Министерство охраны окружающей среды и природных ресурсов Российской Федерации. М., 1996.

125. Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., Лениздат, 1983.277 с.

126. Природный генофонд дикорастущих родичей культивируемых растений флоры СССР и его охрана // Аннотированный перечень. Сост. Коровина О.Н. Л., 1986, с.126.

127. Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Всесоюзное совещание. Пущино. 1987. 7 с.

128. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. (Под ред. Е.Н.Седова и Т.П.Огольцовой). Орел, 1999. -с.608.

129. Программа и методика изучения сортов коллекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Сост.: В. Л. Витковский, Н. М. Павлова.Л., 1970.

130. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Под ред. Г. А. Лобанова. Мичуринск, 1980.

131. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973. -495 с.

132. Пузаченко Ю.Г. Методические вопросы инвентаризации // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М: Наука. 1988. С.5-18.

133. Растения, применяемые в быту. М., Изд-во МГУ. 1966, 279 с.

134. Регель Э. Земляника, ея содержаше въ нашемъ климатъ и описание годныхь въ нашемъ климатъ сортовъ. С.-П., 1878.

135. Розанова М.А. К вопросу географической изменчивости признаков на примере некоторых представителей рода Rubus и Fragaria II Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1934, сер.VIII, №2, с.35-85.

136. Розанова М.А. Эволюция культурной малины. // Доклады Академии Наук СССР, 1939. T.XXIV, №2. С.179-181.

137. Розанова М.А. К познанию некоторых видов, подвидов и разновидностей в пределе conspecies Rubus idaeus L. // Ботанический журнал СССР, 1945. Т.30. №1. С.44-49.

138. Рыбицкий Н.А., Гаврилов И.С. Дикорастущие плоды и ягоды и их переработка. Пермь, 1994. -251 с.

139. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Использование изолированных охраняемых территорий (природных резерватов) для сохранения природной флоры // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука. 1983. С.92-95.

140. Сейле А.В. Основные принципы организации научных исследований на территории заповедника Слитере // Состояние и перспективы заповедного дела в СССР. Тезисы Всесоюзного совещания. М. 1981. С.34-35.

141. Семенова Тян-Шанская A.M. Экологические условия сохранения редких растений // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С.6-12.

142. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.

143. Скороход Т.В., Родина С.Ф., Симагин B.C. Пищевая ценность плодов Padus avium Mill, и P. virginiana (L.) Mill, и продуктов их переработки в связи с перспективами культивирования. // Растительные ресурсы, вып.4, 1993, с.49-55.

144. Смекалова Т.Н., Лунева Н.Н., Чухина И.Г. Пути сохранения дикорастущих родичей культурных растений на территории России. // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Саратов, 2000, 440 с.

145. Смекалова Т.Н., Лунева Н.Н., Чухина И.Г. Основные аспекты стратегии сохранения диких родичей культурных растений на территории России. //Материалы I Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», 2002. С. 265-271.

146. Соболевская К.А. Интродукция растений и проблема охраны генофонда природной флоры // Бюл. Глав. бот. Сада. Вып. 135. М., Изд-во "Наука", 1985, с.3-8.

147. Соболевская К.А., Седельников В.П. Всесоюзный симпозиум "Охрана генофонда природной флоры": Новосибирск, окт. 1980. // Ботанический журнал, 1982. Т.67. №6. С.855-857.

148. Соколова В.А. Пути селекции малины на зимостойкость и урожайность // Агротехника и селекция садовых культур. Сб. науч. трудов

149. Сиб. отделение ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1983. С.58-69.

150. Старых В. В. Использование отдаленной гибридизации в селекции черемухи. // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск, 1982.

151. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., 1934.614 с.

152. Тарлаковская A.M., Гаврилюк И.П., Эгги Э.Э., Беляева Ж.И. Идентификация и регистрация сортов бобовых электрофорезом запасных белков // Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян. СПб, 2000. С.98-110.

153. Тахтаджян А. Л., 1987. Система магнолиофитов. Л.: Наука. 439 с.

154. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. - 283 с.

155. Теоретические основы заповедного дела. Всесоюзное совещание. М. 1986. 7 с.

156. Тихонова В.Л. Консервация генетических ресурсов. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино, 1985 35 с.

157. Тихонова Н.Г. Разнообразие дикорастущих родичей плодовых и ягодных растений во флоре Валдайской возвышенности и задачи их сохранения in situ. Автореф. дис. на соиск. к.б.н. СПб, 2003. — 14 с.

158. Тишков А.А., Утехин В.Д. Об организации ботанических исследований в заповедниках // Современные проблемы заповедников. Курск, 1980. С.78-89.

159. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л: Изд-во ЛГУ, 1974.- 144 с.

160. Трулевич Н.В. Эколого-ценотическая приуроченность интродуцируемых редких растений природной флоры СССР // Рольинтродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. М., Наука, 1984, с. 165-169.

161. Тюлин С.Я. Программа изучения дикорастущих ягодников на ценопопуляционном уровне // Растительные ресурсы, 1990, том 26, вып.2, с.250-257.

162. Фенетика популяций. Под ред. А.В. Яблокова. М., "Наука", 1982.- 296 с.

163. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М. JL, 1927.316 с.

164. Флора Ленинградской области. Л., 1961. Вып.Ш.

165. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1976.

166. Францкевич Н.А. Дикие сородичи культурных растений юго-западного Копет-Дага и мероприятия по их охране (на примере бассейна Ай-дере) Автореф. дис. на соиск. к.б.н. Л., 1984. — 18 с.

167. Фунтова В.Г. Дикорастущие родичи культурных растений сем. Роасеае и вопросы их сохранения in situ на примере поймы р. Луги Ленинградской области. Автореф. дис. на соиск. к.б.н. СПб, 1998. — 18 с.

168. Хохрякова Т.М., Полякова Л.Т. Источники комплексной устойчивости земляники к патогенам в Нечерноземной зоне РСФСР. // Бюл. ВИР, 1986, вып. 160, с.59-62.

169. Царенко Н.А. Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mill. Дальнего Востока. Автореф. на соиск. к.б.н. СПб, 1993. 21 с.

170. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений СевероЗападной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области).-СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

171. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии)// Л.Б. Заугольнова, Л.А.Жукова, А.С.Комаров и др. М., 1988. - 184 с.

172. Цыпленков В.П. Почвы. С. 55- 59. В кн.: Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., 1983.

173. Чеботарева М.С., Юшев А.А. Источники устойчивости рода Padus Mill, к возбудителю Coccomyces hiemalis Higg. 11 Бюл. ВИР, 1991, вып.212, c.70-74.

174. Черепанов C.K. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) // СПб: Мир и семья, 1995. 992 с.

175. Черкасов А.Ф. Сравнительный анализ некоторых способов прогнозирования фенофаз и урожая дикорастущих плодово-ягодных растений. //Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С.8-26.

176. Черкасов А.Ф. Основные задачи в исследовании дикорастущих ягодников (краткая программа) // Растительные ресурсы, 1976, том 12, вып.1, с.138-143.

177. Чернова Е.П. Поляника (Rubus arcticus L.) и ее введение в культуру. М-Л., 1959. 36 с.

178. Чуксанова Н.А. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на формирование плодов у малины {Rubus idaeus L.) // Вестн. Л. ун-та. 1953. №4. с.49-63.

179. Чумакова А.В. Режим охраны генофонда растений в заповедниках // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. М., 1982. С.23-25.

180. Чухина И.Г. Флора Северо-Восточного Алтая и ее анализ в связи с эколого-интродукционными проблемами. Автореф. на соиск. к.б.н. СПб, 2003.-23 с.

181. Шилов М.П. Сохранение генофонда флоры в системе особо охраняемых природных территорий // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С.95-104.

182. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР, 1964.

183. Широкова Н.Г. Тип самонесовместимости при самоопылении у культурной и дикорастущей малины {Rubus idaeus L.; Rosaceae) // Бюл. МОИП. 2001. Т. 106. Вып. 1. С. 29-37.

184. Ярошенко В.В. Селекционная оценка высоко зимостойких лесных форм малины красной // Труды научной конференции молодых ученых 9-11 июня 1992 г. ТСХА. Депонент ВНИИТЭИ игропром 24 ноября 1992 года № 139/63 ВС-92., с.531-535.

185. Agren J. Between-year variation in flowering and fruit set in frostprone and frost-sheltered populations of dioecious Rubus chamaemorus II Oecologia. 1988. V.76. №2. P.175-183.

186. Andersson E. The technique and use of mass collection in plant taxanomy // Ann. Missouri Bot. Gard., 1941, 28, №3, pp.287-292.

187. Antonius, K. & Nybom, H. 1994. DNA fingerprinting reveals significant amounts of genetic variation in a wild raspberry Rubus idaeus population. Mol.Ecol. 3:177-180.

188. Bringhurst R. S., Gill T. Origin of Fragaria polyploids. 2. Unredused and double-redused gametes. Amer. J. Bot., 57 (8), 1970, 969-976.

189. Cousineau J.C., Anderson A.K., Daubeny H.A. and Donnelly D.J. Characterization of red raspberry cultivars and selections using isoenzyme analysis //HortScience. 1993. Vol. 28. P. 1185-6.

190. Cousineau J.C. and Donnelly D.J. Identification of raspberry cultivars by starch gel electrophoresis and isoenzyme staining // Acta Horticulturae. 1989. Vol. 262. P. 259-65.

191. Cousineau J.C. and Donnelly D.J. Genetic analysis of isoenzymes in raspberry // Journal of the American Society for Horticultural Science. 1992. Vol. 117. P. 996-9.

192. Ellis Y. R. Fragaria Potentilla intergeneric hybridization and evolution in Fragaria. - Proc. Linnean Soc., 1962, vol. 173, №2, p. 99-106.

193. Forest genetic resources conservation and management: In managed natural forests and protected areas (in situ). FAO, DFSC, IPGRI, Rome, Italy, 2001. Vol.2.-90 p.

194. Graham, J., Squire, G.R., Marshall, B.&Harrison, R.E. 1997. Spatially dependent genetic diversity within and between colonies of wild raspberry Rubusidaeus detected using RAPD markers. Mol. Ecol. 6:1001-1008.

195. Haskell G. The raspberry wild in Britain // Watsonia. 1960. Vol. 4. Pt. 5. P. 238-255.

196. Haskell G. Biometrical characters and selection in cultivated raspberry // Euphytica. 1960, 9, pp. 17-34.

197. Jennings DL. Some evidence of population differentiation in Rubus idaeus L. //New Phytologist. 1964. Vol. 63. P.153-157.

198. Keep E. Variability in the wild raspberry // New Phytologist. 1972. Vol. 71. P. 915-924.

199. Kirby K.J. Assessing nature conservation values in British woodland — a review of recent practice // Arboricultural Journal. 1993. №17 (3). P.253-276.

200. Korpelainen H. 1994. Sex Ratios and Resource Allocation among Sexually Reproducing Plants of Rubus chamaemorus II Annals of Botany. Vol.74. pp.627-632.

201. Kortesharju J. Observations on cloudberry crops in Finland // Commun. Inst. For. Fenn., 1984,120. Pp.86-88.

202. Kortesharju J. Effects of frost on the female flowers, unripe fruits and vegetative growth of the cloudberry (Rubus chamaemorus) in Finnish Lapland // Aquilo Ser. Bot. 1995. Vol.35, pp.31-38.

203. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during assembly of bacteriophage //Nature. 1970. V. 227, № 4. P. 680-685.

204. Lopez-Medina J., Murphy B.J. and Moore J.N. Identification of raspberry-blackberry hybrid seedlings by isozyme staining and soluble protein banding patterns // HortScience. 1996. Vol. 31. P.620.

205. Makinen, Y., Oikarinen, H. 1974. Cultivation of cloudberry in Fennoscandia. Report Kevo Subarctic Research 11:90-102.

206. Marshall В., Harrison R.E., Graham J., McNicol J.W., Wright G. and Squire G.R. Spatial trends of phenotypic diversity between colonies of wild raspberry Rubus idaeus II New Phytologist. 2001. Vol. 151. P. 671-682.

207. Maxted N., Ford-Lloyd B.V., Hawkes Y.G. Complementary conservation strategies // Plant genetic conservation. The in situ approach. London, New York, Tokio, Melbourn, Madras. Chapman et Hall. 1997. P. 15-19.

208. Maxted N., Guarino L., Dulloo M.E. Theory and practice of in situ conservation. Management and monitoring // Plant genetic conservation. The in situ approach. London, New York, Tokio, Melbourn, Madras. Chapman et Hall. 1997. P.144-159.

209. Maxted N., Hawkes Y.G. Theory and practice of in situ conservation. Selection of target taxa // Plant genetic conservation. The in situ approach. London, New York, Tokio, Melbourn, Madras. Chapman et Hall. 1997. P.43-67.

210. Pandolfi S., Rosati A. And Standardi A. Isozymatic patterns of 15 cultivars of Rubus idaeus L. // Acta Horticulturae. 1993. Vol. 352. P. 441-3.

211. Partzsch M., Krumbiegel A. Floristic-phytocoenological investigations in the Klosterwiese Nature Reserve (Wermasdorf Forest, Oschatz District) — an example of management care in nature reserves // Plant genetic Abstracts. 1995. V.4. №4. P.298.

212. Plant genetic conservation (the in situ approach). London, New York, Tokio, Melbourn, Madras. Chapman et Hall. 1997.

213. Prance G.T. The conservation of botanical diversity // Plant genetic conservation. The in situ approach. London, New York, Tokio, Melbourn, Madras. Chapman et Hall. 1997. P.3-14.

214. Qualset C.O., Damania А.В., Zanatta A.C.A. Locallybased crop plant conservation // Plant genetic conservation. The in situ approach. London, New York, Tokio, Melbourn, Madras. Chapman et Hall. 1997. P. 160-175.

215. Rapp, 1987. Om kjonnsfordeling of kjonnsdifferensiering hos molte (Rubus chamaemorus L.). About the sex ratio and sex differentiation in cloudberry (Rubus chamaemorus L.). Jord og Myr, vol.11, №1, pp. 1-11

216. Rapp, K., 1989. Number of pistils, an alternative criterion when selecting for high productivity in Rubus //Norwegian Journal of Agricultural

217. Science, 1989, vol.3, №1, pp.29-32.

218. Rapp, K. 1991. Selection for high berry yield, and development of varieties of cloudberry {Rubus chamaemorus L.). Norsk Landbruksforsking, vol.5, №4, pp.359-367.

219. Rapp, K. 1992. Cultivation and plant breeding of wild berries, particularly cloudberry, for northern regions of Norway. Pp. 171-172 in Proceedings of the 1st Circumpolar Agricultural Conference, Whitehorse, Yukon, Canada.

220. Rapp, K., S.K. Nasss, and H.J. Swartz. 1993. Commercialization of the cloudberry {Rubus chamaemorus L.) in Norway, p. 524-526. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), New crops. Wiley, New York.

221. Reier U. Murakad. Tallinn: Valgus, 1982. 160 s.

222. Rousi A. Variation among populations of Rubus idaeus in Finland I I Ann. Agric. Fenn. 1965. Vol. 4. № 5. p. 49.58.

223. Ryynanen A. Rubus arcticus L. and its cultivation. Ann. Agric.Fenn. 1973. 12. pp. 1-76.

224. Scott D. H. Cytological studies on polyploids derived from tetraploid Fragaria vesca and cultivated strawberries. — Genetics, 36, 1951, pp. 311-330.

225. Thomson L., Theilade I. Protected areas and their role in conservation of forest genetic resources // Forest genetic resources conservation and management pp.45-65.

226. Van Adrichem M.J. Variation among British Columbia and northern Alberta populations of raspberries Rubus idaeus subsp. strigosus Michx. // Canadian Journal of Plant Science. 1972. 52. 1067-1072.

227. Wagner I., Kleinschmit J. Erhaltung von Wildobst in Nordwestdeutschland Preservation of wild fruit trees in NW Germany. AFZ/ Der Wald, Allgemeine Forst Zeitschrift fur Waldwirtschaft und Umweltvorsorge (1995) 50(26) 1458-1462.

Информация о работе

Рябова, Дарья Николаевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Дикие родичи плодовых растений сем. rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Дикие родичи плодовых растений сем. rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы