Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дикие родичи культурных растений Республики Башкортостан в связи с проблемой их сохранения in situ

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дикие родичи культурных растений Республики Башкортостан в связи с проблемой их сохранения in situ"

На правах рукописи

Мифтахова Снежана Ринатовна

ДИКИЕ РОДИЧИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ИХ СОХРАНЕНИЯ IN SITU

03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 MAP 2015

Санкт-Петербург 2015

005560222

005560222

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова» в 2011 - 2014гг.

Научный руководитель кандидат биологических наук

Смекалова Тамара Николаевна,

заведующий отделом агроботаники и in situ сохранения генетических ресурсов растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Бакташева Надежда Мацаковна,

профессор кафедры ботаники, зоологии и экологии Калмыцкого государственного университета

доктор биологических наук Ткаченко Кирилл Гаврилович,

руководитель группы интродукции полезных растений и семеноведения Ботанического сада Петра Великого Ботанического института имени B.JI. Комарова

Ведущая организация: Ботанический сад-институт Уфимского

научного центра

Защита диссертации состоится «15» апреля 2015г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 во ■ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И." Вавилова по адресу: 190000 Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44, тел. 314-78-36, 312-51-61; факс (812) 571-87-28; e-mail: v.gavrilova@vir.nw.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова и на сайте http://www.vir.nw.ru

Автореферат размещен на сайтах ВАК и ВИР «13» февраля 2015г. и разослан «20» февраля 2015г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Вера Алексеевна Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. С уничтожением природных экосистем безвозвратно исчезают дикие родичи сельскохозяйственных культур, разнообразие которых обеспечивает продовольственную безопасность растущего населения Земли. В связи с этим, актуальной задачей становится сохранение генетических ресурсов растений в составе естественных сообществ - in situ (Конвенция..., 1992 и др.). В настоящее время во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) создается единая стратегия сохранения in situ диких родичей культурных растений (ДРКР) на территории России (Смекалова, 2011). В силу значительной площади нашего государства, сохранение ДРКР может быть наиболее эффективно реализовано на региональном уровне. Республика Башкортостан является приоритетной территорией для изучения ДРКР: регион находится на стыке естественных флористических (Камелин, 2002), геоботанических (Жудова, 1966) и географических областей (граница Европы и Азии) и обладает богатым растительным миром (Наумова и др., 2011). Ввиду высокой степени хозяйственного освоения Башкортостана, к которому относятся распашка, чрезмерный выпас скота, урбанизация и нефтедобыча (Япаров, Нигматуллин, 2004), его самобытная флора и ДРКР в ее составе нуждаются в сохранении. Ранее ДРКР территории не исследовались, хотя многие виды включены в региональную Красную книгу (2011) и являются уязвимыми.

Цель исследования - провести анализ ДРКР Республики Башкортостан и предложить меры по их сохранению in situ. Задачи исследования:

1. изучить таксономический состав и систематическую структуру аборигенной фракции ДРКР Башкортостана;

2. проанализировать географические и эколого-ценотические особенности ДРКР;

3. определить приоритетные к сохранению виды;

4. исследовать фитоценотическую приуроченность эндемичных, редких, уязвимых, а также хозяйственно ценных видов ДРКР, и выявить растительные сообщества, в составе которых их следует сохранять;

5. дать рекомендации по сохранению ДРКР in situ на исследуемой территории.

Научная новизна. Впервые исследована аборигенная фракция ДРКР во флоре Республики Башкортостан: выявлен их таксономический состав,

географические и эколого-ценотические особенности, охарактеризована хозяйственная ценность. Составлен аннотированный список ДРКР Башкортостана, определены виды, приоритетные к сохранению на исследуемой территории. Впервые при изучении ДРКР регионов России был использован геоботанический подход, на основе которого к сохранению предложены конкретные растительные сообщества. Построены карты распространения некоторых уязвимых и хозяйственно наиболее ценных видов ДРКР, находящихся в Республике на границе ареала, а также карты местонахождений приоритетных к сохранению фитопенозов.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации могут служить основой для более детального эколого-фитоценотического изучения ДРКР и быть использованы для дальнейших ресурсоведческих и популяционных исследований. Предлагаемые рекомендации по сохранению ДРКР следует принять во внимание при организации новых особо охраняемых природных территорий в Башкортостане.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Разнообразие ДРКР Башкортостана обусловлено физико-географическими особенностями района исследований, к которым относятся: положение территории на границе различных флористических и ботанико-географических выделов, пестрота природных условий, наличие горной системы Южного Урала.

2. Список ДРКР, приоритетных к сохранению in situ на исследуемой территории, объединяет редкие и уязвимые виды, в том числе хозяйственно ценные.

3. Растительные сообщества, которые с высоким постоянством включают эндемичные, редкие и уязвимые виды ДРКР, характеризуются доминированием хозяйственно ценных видов, а также содержат высокое видовое разнообразие ДРКР, подлежат сохранению in situ в Республике Башкортостан.

Апробация. Результаты исследования докладывались на научной конференции аспирантов и молодых ученых «Актуальность наследия Н. И. Вавилова для развития биологических и сельскохозяйственных наук» (Санкт-Петербург, 2012), VIII-ой Международной научной конференции «Наука в центральной России» (Липецк, 2014), VII-ом Всероссийском с международным участием Конгрессе молодых биологов «Симбиоз» (Екатеринбург, 2014), П-ой Международной научной конференции «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (Санкт-Петербург, 2014).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы (167 наименований) и двух приложений. Работа изложена на 136 страницах, содержит 24 рисунка, в том числе 18 карт, и 20 таблиц.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования являлись аборигенные для Республики Башкортостан дикие родичи культурных растений - виды природной флоры, эволюционно-генетически близкие к культурным растениям (входящие с ними в один род) и потенциально пригодные для создания или улучшения сортов культурных растений (Каталог..., 2005).

Материалами исследования послужили: собственные гербарные сборы (395 образцов) и геоботанические описания (59), выполненные во время полевых работ; гербарный материал (около 3000 листов), хранящийся в отечественных ботанических коллекциях (UFA, LE, MW, МНА, WIR); многочисленные литературные данные - прежде всего, Определитель Башкирской АССР (1988, 1989); данные о новых флористических находках в РБ "Мулдашев, 2003, 2011, 2012), каталог «Дикие родичи культурных растений России» (2005), Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (2014) и др.; архивы экспедиций ВИР разных лет (1975; 1985; 2008; 2010 гг.); материалы табличной обработки геоботанических описаний луговой, степной и опушечной растительности РБ (1865 описаний) (Ямалов, 2011), а также растительности высокогорных лугов, сфагновых болот и заболоченных лесов Южного Урала (38 описаний) (Ишбирдин и др., 1996).

Полевые исследования ДРКР проводились в период 2012-2013 гг. на территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности (Туймазинский район), в степной зоне на Юго-Западе РБ, на Южном Урале в национальном парке «Башкирия» и на севере Башкирского Зауралья (Учалинский район). Районы исследований охватили все три естественные области РБ - Предуралье, Южный Урал и Зауралье, различные по геологическому строению и рельефу, климатическим условиям и характеру растительности.

Список ДРКР составили виды, имеющие пищевое, кормовое и техническое значение (Каталог..., 2005; Государственный реестр..., 2014);

лекарственные, декоративные и медоносные растения специально не рассматривались. Названия таксонов приведены в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995), а также таксономическими обработками во Флоре Восточной Европы (2001, 2004) и «Конспекте флоры Челябинской области» (Куликов, 2005), за исключением рода Trifolium L., представленном согласно Флоре европейской части СССР (1987). Из рода Artemisia L. в список включен единственный вид (A. dracunculus L.), имеющий сорта.

При анализе ДРКР применялась методика флористического анализа (Толмачев, 1986; Шмидт, 2005 и др.), в том числе математические методы сравнительной флористики (Шмидт, 1984).

Для сравнения таксономического состава ДРКР в различных флорах был

использован коэффициент Жаккара, рассчитываемый по формуле: К, - —-—,

а + Ь-с

где а — количество таксонов в первой флоре, b — количество таксонов во второй флоре, с — количество таксонов, общих для 1 -ой и 2-ой флор (Jaccard, 1901; Шмидт, 2005).

Сопоставление систематической структуры ДРКР в сравниваемых флорах было основано на вычислении модифицированного коэффициента ранговой корреляции Бравэ-Пирсона, не требующего введения поправок (Шмидт, 1984). В случае несвязанных рангов, когда в спектрах нет семейств (родов) с одинаковым числом видов, для его расчета применяется формула 3[4]>>-"(и + 1)2]

г-———--; в случае связанных рангов -

п —п

r= ^ , где хм у - значения одноименных

ТИ^у-л(" + 1)2][42У-п(п + \)г]

семейств (родов) в сравниваемых спектрах, п - число пар рангов, по которым ведется сравнение.

Для математической обработки данных использовалась программа Microsoft Office Excel 2003.

Приоритетные к сохранению виды ДРКР выделялись на основе двух критериев: 1) редкости и уязвимости; 2) родства и хозяйственной ценности (Смекалова, 2011). К редким и уязвимым ДРКР на исследуемой территории были отнесены виды, включенные в Красную книгу Российской Федерации (2008) и Красную книгу Республики Башкортостан (2011), некоторые эндемики южноуральской флоры (Горчаковский, 1969; Куликов, 2005), а также виды наиболее уязвимых местообитаний (Определитель..., 1988, 1989). При оценке родства и хозяйственной ценности ДРКР использовалось ранжирование,

разработанное отделом агроботаники и in situ сохранения генетических ресурсов растений ВИР: I ранг - виды, непосредственно представленные в культуре, имеют селекционные сорта; II ранг — виды, непосредственно участвующие в скрещиваниях, используемые как источники генов или как подвои; III ранг - виды близкого родства с введенными в культуру (в составе одной секции, одного подрода), перспективные для хозяйственного использования; IV ранг — другие полезные виды рода, используемые в собирательстве и народной селекции (сортов нет);У ранг — все остальные виды данного рода. Приоритетными к сохранению являются виды первых двух рангов как наиболее востребованные и активно используемые в селекции растения (Каталог..., 2005).

В характеристике растительности исследуемой территории использовалась эколого-флористическая классификация растительности (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 2012). Константность видов в сообществах оценивалась по 7-балльной шкале: г - вид встречается в 0,1-5% описаний; + - 6-10 %; I - 11-20%; П - 21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V -81-100% (Ямалов, 2011). Названия синтаксонов растительности даны в соответствии с «Продромусом растительных сообществ Республики Башкортостан» (2012).

Электронные карты распространения в РБ некоторых уязвимых и экономически наиболее востребованных видов ДРКР, а также приоритетных к сохранению растительных сообществ были созданы с помощью программы Maplnfo Professional 7.8.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе охарактеризованы геолого-геоморфологические, климатические, гидрографические, почвенные и растительные условия Башкортостана. В результате было выявлено, что физико-географические особенности исследуемой территории предполагают высокое разнообразие и оригинальный состав ДРКР:

1. Положение Республики на Южном Урале (географическая граница

между частями света - Европой и Азией) обеспечивает переходный характер ее флоры, в которой представлены как европейские, так и азиатские флористические элементы (Наумова и др., 2011).

2. Сочетание лесной, лесостепной и степной природных зон, а также проявление высотной поясности обусловливают разнообразие ценофлор Башкортостана, и, следовательно, - видов ДРКР.

3. Неоднородность геологического строения и значительная степень расчлененности рельефа создают разнообразный спектр местообитаний для ДРКР, среди которых немало специфических: скальные обнажения (известняковые, сланцевые, кварцитовые), высокогорья, засоленные почвы.

4. Развитая речная система Республики способствует широкому распространению пойменных и суходольных лугов, имеющих, как правило, богатый состав кормовых видов ДРКР (Шенников, 1941; Синская, 1960).

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

Литературный обзор посвящен истории изучения флоры и растительности Башкортостана, а также характеристике существующей сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Первый этап ботанических исследований на территории Республики относится к XVIII веку: это комплексные экспедиции И. К. Кириллова, И. Г. Гмелина, С. П. Крашенинникова, И. И. Лепехина, П. С. Палласа и др. (Новлянская, 1959; Белковец, 1990; Наумова и др., 2011).

На рубеже XIX - XX веков И. В. Новопокровским, В. И. Талиевым, Д. И. Литвиновым, С. И. Коржинским изучалась растительность степей и меловых обнажений (Наумова и др., 2011).

С XX веком связано целенаправленное изучение растительного покрова Башкортостана: была впервые подробно описана растительность (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941), разработано геоботаническое районирование территории (Жудова, 1966), составлен первый Определитель растений (1966), начали проводиться ресурсоведческие исследования (Клобукова-Алисова, 1950, 1953, 1958, 1960; Кучеров, Сираева, 1980; Кучеров и др., 1990), стали разрабатываться вопросы охраны растительного мира (Кучеров, 1958, 1987, 1991; Редкие и исчезающие виды..., 1982; и др.). В 60-70-е гг. возникла уфимская геоботаническая школа - центр эколого-флористического направления геоботаники в России (Миркин, Наумова, 2012).

Современные ботанические исследования в Республике направлены на изучение ценопопуляций уязвимых видов (Абрамова и др., 2010; Ишмуратова, 2006; Суюндуков и др., 2009; и др.); оценку ресурсов лекарственных растений

(Федоров, 2009; Федоров и др., 2012; и др.); эксперименты в области интродукции и реинтродукции «краснокнижных», лекарственных и декоративных видов (Абрамова и др., 2004; Мулдашев и др., 2011; Харрасова, 2011; и др.); разработку синтаксономии растительности в качестве основы для ее охраны (Мартыненко, 2009; Ишбирдин и др., 1996; Ямалов, 2011; и др.).

Выяснилось, что, несмотря на хорошую флористическую изученность территории, на сегодняшний день не существует Конспекта флоры, в то время как список, приводимый в Определителе (1988, 1989), требует существенных дополнений. До настоящего момента ДРКР во флоре Башкортостана не изучались.

Обзор существующей сети ООПТ Республики показал, что наиболее надежно на сегодняшний день сохраняются ДРКР горно-лесной растительности в составе 3 заповедников (Башкирский, Южно-Уральский, «Шульган-Таш») и национального парка «Башкирия», в то время как луговые и степные виды являются более уязвимыми. В целом, в Башкортостане осуществляется лишь фрагментарное сохранение ДРКР, поскольку они не являются объектом специальных научных исследований и не рассматриваются в качестве объектов сохранения на исследуемой территории. В связи с этим требуется инвентаризация их видового состава и проведение всестороннего анализа с целью разработки мер по сохранению.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ДИКИХ РОДИЧЕЙ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ БАШКОРТОСТАНА

Таксономический анализ. Для инвентаризации ДРКР во флоре Республики были использованы литературные источники, гербарные коллекции, материалы полевых исследований и др. (Глава 1). Оказалось, что список ДРКР насчитывает 342 вида из 95 родов и 26 семейств, которые составляют 19,8% флоры Башкортостана, что превышает этот показатель для флоры России (14,7%) (Каталог..., 2005). Аборигенная фракция ДРКР включает 255 видов из 75 родов и 22 семейств. Ведущими по числу видов ДРКР семействами являются: Роасеае (65) Fabaceae (37) Lamiaceae (24) Rosaceae (22) Asteraceae (19) Alliaceae (16) Polygonaceae (14) и Brassicaceae (10). Родовой спектр ДРКР Башкортостана возглавляют роды Althirn L. (16), Роа L. (15), Rumex L. (14), Thymus L. (11), Trifolium L. (11), Festuca L. (11), Lathyrus L. (10), Scorzonera L. (8), Elytrigia Desv. (7), а также Linum L., Vicia L., Agrostis L., Elymus L., Rubus L. (6).

Для выявления региональных особенностей ДРКР Республики Башкортостан было проведено их сравнение с ДРКР сопредельных территорий - Пермской (Овеснов, 1997), Оренбургской (Рябинина, Князев, 2009), Челябинской (Куликов, 2005) областей, Республики Татарстан (Бакин, 2000) и Удмуртской Республики (Баранова, 2002; Баранова, Пузырев, 2012). Списки указанных флор были предварительно унифицированы во избежание разного понимания объемов таксонов.

Оказалось, что максимальное таксономическое богатство ДРКР представлено в Оренбургской области - 267 видов (Таблица 4.1). ДРКР Башкортостана занимают только второе место (255 видов) - несмотря на то, что территория Республики характеризуется большим разнообразием природных зон и типов местообитаний. Анализ полученных данных позволил сделать вывод о том, что, вероятно, видовое и родовое богатство ДРКР возрастает в южном направлении и определяется уровнем общего флористического разнообразия.

Таблица 4.1. Показатели богатства аборигенных ДРКР во флорах Республики Башкортостан и сопредельных территорий

Флора Число таксонов ДРКР

видов родов семейств

Удмуртская Республика 159 60 22

Пермская область 195 58 22

Республика Татарстан 202 72 22

Челябинская область 241 73 22

Республика Башкортостан 255 75 22

Оренбургская область 267 77 22

Сравнение таксономического состава ДРКР Башкортостана и сопредельных территорий выявило, что исследуемые флоры имеют идентичный набор семейств (£у = 1). По родовому составу ДРКР наибольшее сходство было зафиксировано с Оренбургской (ЛГ; = 0,97) и Челябинской {К1 = 0,97) областями, по видовому составу - с Челябинской областью = 0,76).

Для сравнения систематической структуры ДРКР в рассматриваемых флорах были изучены спектры ведущих семейств и родов ДРКР.

Оказалось, что во всех флорах наибольшее число видов ДРКР содержат семейства Роасеае и Fabaceae, богатые кормовыми видами растений. Третью и четвертую позиции, в основном, занимают семейства Rosaceae и Lamiaceae. В южных флорах (Республика Башкортостан, Оренбургская и Челябинская области) отмечается повышение роли термофильных семейств Brassicaceae и Chenopodiaceae, в то время как в спектрах северных флор (Пермская область, Удмуртия) появляется семейство Ericaceae, в котором сосредоточены бореальные виды ДРКР из родов Oxycoccus L. и Vaccinium L.

При сравнении ведущих семейств ДРКР Башкортостана с ДРКР сопредельных территорий коэффициент ранговой корреляции Бравэ-Пирсона (Шмидт, 1984) получил следующие значения: г=0,94 - с Оренбургской и Челябинской областями; г=0,92 - с Татарстаном; г=0,78 - с Пермской областью и г=0,74 - с Удмуртией.

В родовых спектрах ДРКР Башкортостана, Оренбургской и Челябинской областей высокие позиции (первую - в Башкортостане и Оренбургской области, третью — в Челябинской области) занимает род Allium, насыщенный степными и лесостепными географическими элементами. Ранг рода Роа в спектрах Башкортостана, Челябинской и Пермской областях увеличивается за счет арктоальпийских (P. alpigena (Blytt) Lindm., P. insignis Litv. ex Roshev) и бореальных (P. lapponica Prokudin, P. sibirica Roshev.) видов мятликов, представленных на Южном Урале. Во флорах Башкортостана и Челябинской области также представлено высокое видовое разнообразие рода Thymus (5-й и 6-й ранги соответственно), большинство представителей которого являются эндемиками уральской флоры.

Наибольшее сходство в родовых спектрах ДРКР было выявлено с Челябинской областью (г=0,91), дальше по убыванию - с Оренбургской (/•=0,80), Татарстаном (г 0,70) и Пермской областью (г=0,68), минимальное - с Удмуртией (г=0,46).

Таким образом, высокое таксономическое разнообразие ДРКР Башкортостана связано, прежде всего, с богатством его флоры, а их специфический состав определяется положением Республики на Южном Урале в составе лесной, лесостепной и степной природных зон. Максимальное сходство, выявленное с ДРКР Челябинской области, объясняется положением обеих территорий в составе Южно-Уральской подпровинции ВосточноЕвропейской провинции (Камелин, 2002), а также одинаковым зональным положением.

Географический анализ. Географические элементы среди ДРКР выделялись по методу биогеографических координат (Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1991) с использованием классификации П. В. Куликова (2005). В результате во флоре Башкортостана было выделено 7 широтных и 18 долготных групп ДРКР, которые составили 62 географических элемента.

Выяснилось, что на исследуемой территории преобладают плюризональные (63 вида) степные (60) и лесостепные (54) виды ДРКР. Плюризональные элементы в основном приурочены к луговой растительности, которая широко представлена в Республике; большое число степных и лесостепных широтных элементов объясняется положением территории в соответствующих природных зонах. В меньшей степени представлены бореальные и бореально-неморальные виды (28 в каждой группе); неморальные (15 видов) и арктоальпийские (7) элементы.

Долготные группы видов ДРКР по охвату ареала были разделены на три крупные фракции (Шмидт, 2005): плюрирегиональную (13% ДРКР), европейско-азиатскую (80%) и эндемичную (7%) (Таблица 4.2).

Таблица 4.2. Долготные группы видов ДРКР во флоре Республики Башкортостан и их численность

Фракция, группа Число %

видов

Плюрирегиональная:

плюрирегиональная 2 0,8

евразиатско-американская 31 12,2

Европейско-азиатская:

евразиатская 41 16,1

европейская 21 8,2

европейско-западноазиатская 76 29,8

европейско-среднеазиатская 3 1,2

восточноевропейская 8 3,1

восточноевропейско-западносибирская 6 2,3

юговосточноевропейская 1 0,4

юговосточноевропейско-среднеазиатская 3 1,2

юговосточноевропейско-среднеазиатско-южпосибирская 5 1,9

евросибирская 14 5,5

евросибирско-среднеазиатская 13 5,1

азиатская 2 0,8

уральско-сибирская 12 4,8

Эндемичная:

поволжско-южноуральская 3 1,2

уральская 6 2,3

южноуральская 8 3,1

В результате распределения ДРКР по широтным и долготным группам среди них было выявлено 58 географических элементов. Выяснилось, что на исследуемой территории наиболее широко представлены европейско-западноазиатские степные (21 вид), лесостепные (18) и плюризональные (18) виды ДРКР, а также евразиатские плюризональные элементы (17).

Небольшой, изолированный от основной части фрагмент ареала на исследуемой территории имеют уральско-сибирские бореальные элементы (Lathyrus frolovii Rupr., L. gmelinii Fritsch, Lonicera altaica Pall., L. pallasii Ledeb., L. X subarctica Pojark.), а также уральско-сибирский лесостепной вид Scorzonera glabra Rupr., степной Vicia multicaulis Ledeb. и арктоальпийский Poa insignis Litv. ex Roshev. Генофонд данных видов может представлять интерес для сохранения, поскольку их популяции в Башкортостане эволюционируют независимо и, вероятно, содержат оригинальный генетический материал.

Наиболее узким ареалом характеризуются эндемичные виды ДРКР (17 видов), которые, согласно классификации П. JI. Горчаковского (1969), представлены высокогорными (Alopecurus glaucas Less, Festuca igoschiniae, Thymus, paucifolius Klokov Tzvelev), скально-горностепными (Glycyrrhiza korshinskyi Grig., Linum uralense Juz., Thymus bashkiriensis Klokov & Des.-Shost. и др.) и широколиственно-лесными (Lathyrus litvinovii Iljin) видами. В целом, эндемичные ДРКР, как и другие эндемики уральской флоры, не выступают в качестве эдификаторов растительных сообществ и связаны, прежде всего, с каменистыми местообитаниями, в которых ослаблена конкуренция со стороны более активных видов: каменистыми горными тундрами, петрофитными степями и обнажениями горных пород по берегам рек (Куликов, 2005).

Было установлено, что 88 видов ДРКР (34%) находятся в Республике на границе своего ареала.

Таким образом, благодаря переходному характеру южноуральской флоры, на фоне преобладания европейско-западноазиатских и евразиатских видов, в Башкортостане также представлены азиатские и уральско-сибирские элементы. При всем разнообразии природных зон на исследуемой территории, основная часть ДРКР связана с распространением луговой растительности (плюризональные элементы), а также приурочена к степной зоне (степные элементы). Присутствие арктоальпийских элементов и высокий процент эндемичных видов определяют оригинальность ДРКР Башкортостана, которая обусловлена наличием на Южном Урале специфических местообитаний. В целях сохранения in situ особое внимание заслуживают ДРКР с изолированным фрагментом ареала в Республике, эндемичные виды (поскольку они могут быть

сохранены только на исследуемой территории), а также виды на границе ареала, краевые популяции которых могут содержать селекционно-ценные признаки.

Эколого-ценотический анализ. При изучении характерных и специфических местообитаний ДРКР на исследуемой территории, с использованием классификации П. В. Куликова (2005), было выделено 9 эколого-ценотических групп, а в их составе - 21 подгруппа.

Оказалось, что ДРКР Башкортостана в большинстве своем представлены луговыми, степными и лесными растениями (Рисунок 4.1).

Я Лесная Е Луговая В Степная 0 Галофитная 9 Прибрежная □ Высокогорная ^ Болотная 0 Скальная ^ Рудеральная

Рисунок 4.1. Процентное соотношение эколого-ценотических групп ДРКР

во флоре РБ

В целом, с луговой и степной растительностью и их галофитными вариантами связано около 66% видов. 7% составляют растения, приуроченные к прибрежным ценозам, 3 % ДРКР встречается в высокогорных лугах. К самым малочисленным эколого-ценотическим группам принадлежат ДРКР сфагновых болот, скальных обнажений и рудеральных местообитаний. Малочисленность рудеральных ДРКР (это, в основном, представители родов Arctium L. и Chenopodium L.) объясняется тем, что в анализ не были включены адвентивные виды.

Было установлено, что среди лесных видов ДРКР наиболее многочисленны опушечные растения (21 вид), среди луговых - опушечно-луговые (28) и лугово-степные (26), среди степных - петрофитно-степные (26).

Специфические местообитания ДРКР в Башкортостане связаны с засоленными почвами, распространенными на юге Зауралья, псаммофитными

степями, формирующимися на обнажениях верхнепермских песчаников в Предуралье (Красная ..., 2011), а также сфагновыми болотами, высокогорными лугами и скальными обнажениями, приуроченными к горной части Республики. В целом, стенотопные виды составляют 19% ДРКР. Они являются наиболее уязвимыми н нуждаются в сохранении еще и потому, что, благодаря адаптированности к экстремальным условиям среды, могут содержать ценную генетическую информацию.

Анализ хозяйственной ценности. По характеру применения в различных отраслях производства (Государственный реестр..., 2014; Каталог..., 2005) исследуемые виды были отнесены к пищевым, кормовым и техническим растениям.

Оказалось, что во флоре Башкортостана преобладают кормовые (32% от общего числа ДРКР) и пищевые (25%) виды ДРКР, технических растений меньше всего (7%). Кроме того, часть ДРКР используется в качестве лекарственных растений (15%), является хорошими медоносами (12%), обладает декоративной ценностью (14%).

По аналогии с классификацией сельскохозяйственных культур (Купцов, 1975; Вехов, 1978; Мир..., 1994) нами была разработана более детальная классификация ДРКР по направлениям хозяйственного использования. Выяснилось, что в исследуемой флоре преобладают пастбищные (50 видов) и сенокосные (44) кормовые, а также плодово-ягодные (28), овощные (22) и пряно-ароматические (19) растения

Для выяснения степени родства с культурными видами и вовлеченности в селекционный процесс виды ДРКР были ранжированы на 5 групп (Глава 1). Было установлено, что исследуемая флора характеризуется высокой долей хозяйственно ценных растений: виды I и II рангов составляют 36% (91 вид), что значительно выше среднего показателя для России — 16%. 6% видов (III ранг) находятся в близком родстве с культурными видами и являются перспективными для хозяйственного использования. К видам дальнего родства, широко применяемым в собирательстве и народной селекции, относится 19% ДРКР (IV ранг). Полезные свойства 39% ДРКР (V ранг) в настоящее время мало изучены.

Не все хозяйственно ценные виды нуждаются в организации специальных мер по сохранению - наиболее важным критерием в выборе приоритетных видов является критерий редкости и уязвимости (Смекалова, 2011).

ГЛАВА 5. СОХРАНЕНИЕ IN SITU ДИКИХ РОДИЧЕЙ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

На основе проведенного всестороннего анализа было сделано заключение, что в Башкортостане сосредоточено значительное таксономическое, географическое, эколого-ценотическое разнообразие ДРКР, подавляющая часть которых относится к широко распространенным растениям. Однако на их фоне были выявлены уязвимые виды ДРКР, с ограниченным характером ареала и специфическими требованиями к условиям местообитания, для которых должны быть разработаны специальные меры по сохранению in situ на исследуемой территории.

Приоритетные к сохранению виды. В результате детальной оценки было установлено, что в первоочередном сохранении в Республике нуждаются 32 вида ДРКР. Список составили: 26 видов, включенных в региональную Красную книгу (2011); 3 вида, приуроченные к уязвимым сообществам сфагновых болот (Oxycocciis palustris Pers., Rubus chamaemorus L., Vaccinium uliginosum L.); 2 хозяйственно ценных вида на западной границе ареала, известные в РБ из немногих местонахождений (Lonicera altaica Pall, Beckmannia syzigachne (Steud.) Fernald.), а также южноуральский эндемик Thymus binervulatus Klokov & Des.-Shost., зафиксированный на исследуемой территории в единственной точке (по гербарным данным):

Alliaceae

1. Allium delicatulum

2. Allium flavescens

3. Allium hymenorhizum

4. Allium microdictyon

5. Allium nutans

6. Allium obliquum

7. Allium praescissum Asparagaceae

8. Asparagus inderiensis Asteraceae

9. Scorzonera glabra Brassicaceae

10. Crambe talaría Caprifoliaceae

11. Lonicera altaica Ericaceae

12. Oxycocciis microcarpus

16. Lotus praetermissus

17. Medicago cancellata

18. Trifolium alpestre

19. Vicia multicaulis Lamiaceae

20. Salvia glutinosa

21. Thymus binervulatus

22. Thymus cimicinus Linaceae

23. Linum catharticum

24. Linum nervosum

25. Linum uralense Poaceae

26. Agropyron fragile

27. Beckmannia syzigachne

28. Elytrigia intermedia Rosaceae

13. Oxycoccus palustris

14. Vaccinium uliginosum Fabaceae

15. Glycyrrhiza korshinskyi

29. /?osapimpinellifolia

30. Rubus arcticus

31. Rubus chamaemorus

32. Rubus humulifolius

Приоритетные к сохранению растительные сообщества. На основании материалов табличной обработки геоботанических данных по исследуемой территории (Ямалов, 2011; Ишбирдин и др., 1996) были определены синтаксоны, в которых с высоким постоянством представлены эндемичные, редкие и уязвимые виды ДРКР (8 ассоциаций и 1 сообщество), синтаксоны с доминированием видов I и П ранга (6 ассоциаций и 1 сообщество), а также синтаксоны с максимальным видовым богатством ДРКР (3 ассоциации и 2 сообщества).

Синтаксоны первой группы представлены фитоценозами сфагновых болот (ассоциация Empetro nigri - Sphagnetum fusci Du Rietz 1921), заболоченных лесов (Chamaemoro-Piceetum abietis K.-Lund 1962, Rubo arctici-Piceetum obovatae Ishbirdin et al. 1996), высокогорных (Hylocomio-Bistorteum majori Ishbirdin et al. 1996) и лесных среднегорных (ассоциация Carici caryophylleae - Fragarietum viridis Yamalov in Yamalov et Kucherova 2009, сообщество Nepeta pannonica-Lathyrus litvinovii) лугов, петрофитных луговых (Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010) и настоящих (Koelerio sclerophyllae - Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993, Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Schubert et al. 1981) степей. Все они сосредоточены на Южном Урале (Рисунок 5.1).

Синтаксоны второй группы составляют луговоовсяничники (ассоциация Agrostio giganteae-Festucetum ptatensis Sipaylova), луговолисохвостники (Bromopsido inermis-Alopecuretum pratensis Mirk, ex Yamalov nova prov.), сообщества с доминированием полевицы гигантской (сообщество Agrostis gigantea), кострецовники (ассоциации Elytrigio repentis-Bromopsidetum inermis Yamalov nova prov., Amorío montanae-Bromopsidetum inermis Mirk. ex Yamalov nova prov.), а также миндальники (Stipo pennatae-Amygdaletum nanae Schubert et al. ex Yamalov et Sultangareeva 2010) и вишарники (Helictotricho desertori-Cerasetum fruticosae Yamalov nova prov.). Оказалось, что распространение луговых сообществ связано с речными поймами, заросли степных кустарников приурочены к лесостепной и степной зонам Республики.

Рисунок 5.1. Распространение сообществ, включающих с высоким постоянством эндемичные, редкие и уязвимые виды ДРКР, на территории Республики Башкортостан

Синтаксоны третьей группы объединяют экотонные фитопенозы: сообщества остепненных (ассоциация Filipendulo vulgaris-Festucetum pratensis Klotz et Kock 1986) и лесных среднегорных (сообщество Nepeta pannonica-Lathyrus liwinovii; ассоциации Anthoxantho odorati-Trollietum europaei Yamalov 2008 и Carici caryophylleae-Fragarietum viridis ) лугов, а также лесных опушек (сообщество Geranium sanguineum). Они с высоким постоянством включают от 13 до 18 видов ДРКР.

Согласно литературным данным (Ямалов, 2011; Ишбирдин и др., 1996; Наумова и др., 2011); из рассмотренных синтаксонов к редким и уязвимым на исследуемой территории относятся 9 ассоциаций (Empetro nigri - Sphagnetum fusci, Rubo arctici-Piceetum obovatae, Chamaemoro-Piceetum abietis, Iiylocomio-Bistorteum majoris, Carici caryophylleae - Fragarietum viridis, Anthoxantho odorati-Trollietum europaei, Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae, Koelerio sclerophyllae - Festucetum valesiacae, Diantho acicularis-Orostachetum spinosae) и

1 сообщество (Nepeta pannonica-Lathyrus litvinovii). Данные синтаксоны являются приоритетными к сохранению.

Сохранение ДРКР в составе ООПТ. В связи с тем, что наиболее эффективное in situ сохранение ДРКР сегодня может быть обеспечено, прежде всего, в действующей сети ООПТ (Нухимовская и др., 2005), нами была изучена представленность приоритетных к сохранению видов и синтаксонов в составе ООПТ Башкортостана.

Оказалось, что из списка видов, приоритетных к сохранению in situ, 13 видов представлено в заповедниках и национальном парке, еще 12 видов - в составе ООПТ регионального значения. Данные виды сохраняются in situ вследствие соблюдения режима охраны ООПТ. 7 видов ДРКР произрастают в отдалении от ООПТ: Allium hymenorhizum, A. microdictyon, A. praescissum, Asparagus inderiensis, Lotus praetermissus, Salvia glutinosa, Beckmannia syzigachne.

Также было установлено, что приоритетные к сохранению синтаксоны в значительной степени охраняются, за исключением ассоциации Carici caryophylleae - Fragarietum viridis (Реестр..., 2006; Ямалов, 2011), сообщества которой представлены в лесостепной зоне предгорий восточного макросклона Южного Урала, где ООПТ отсутствуют.

Таким образом, существующая система ООПТ, в целом, позволяет на удовлетворительном уровне обеспечить сохранение in situ приоритетных видов и фитоценозов. Для 7 видов ДРКР и ассоциации Carici caryophylleae -Fragarietum viridis, не охваченных территориальной охраной, необходимо разработать рекомендации по сохранению.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что аборигенная фракция ДРКР в Республике Башкортостан включает 255 видов из 75 родов и 22 семейств; во флористическом спектре ДРКР ведущая роль принадлежит семействам Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae и Rosaceae. Высоким видовым разнообразием ДРКР характеризуются роды Allium, Роа, Rumex, Thymus, Trifolium, Festuca и Lathyrus.

2. Высокое таксономическое разнообразие ДРКР Республики связано, прежде всего, с богатством ее флоры, а их специфический состав определяется положением исследуемой территории на Южном Урале в составе лесной, лесостепной и степной природных зон. Для Башкортостана характерно

значительное видовое богатство луков (AUium, 16 видов), мятликов (Роа, 15) и тимьянов (Thymus, 11 видов).

3. Таксономический состав ДРКР Башкортостана и их систематическая структура наиболее сходны с таковыми Челябинской области, что объясняется положением обеих территорий в составе Южно-Уральской подпровинции Восточно-Европейской флористической провинции (Камелин, 2002), а также одинаковым зональным положением.

4. Географический анализ показал, что на фоне преобладающих широкоареальных европейско-западноазиатских степных, лесостепных и плюризональных, а также евразиатских плюризональных элементов, в Башкортостане также представлены ДРКР с ограниченным характером распространения: 8 видов имеют изолированный фрагмент дизъюнктивного ареала в Республике (уральско-сибирские элементы), 17 видов являются эндемиками исследуемой территории (поволжско-уральские, уральские и южноуральские элементы). В силу географического положения Башкортостана, здесь проходят краевые части ареала трети видов ДРКР.

5. Наиболее характерными местообитаниями ДРКР в Республике Башкортостан являются луговые (35% видов) и степные (21%) фитоценозы. К специфическим местообитаниям (19% видов) относятся засоленные почвы, псаммофитные степи, сфагновые болота, береговые скалы и высокогорные луга, которые приурочены, главным образом, к Южному Уралу.

6. Среди ДРКР Башкортостана отмечено множество видов с хозяйственным потенциалом. В основном они могут быть использованы как пастбищные (50 видов) и сенокосные (44) кормовые, плодово-ягодные (28), овощные (22) и пряно-ароматические (19) растения. Доля хозяйственно ценных видов (ДРКР I и II рангов) составила 36% (91 вид), что значительно выше среднего показателя для России (16%).

7. Список приоритетных к сохранению ДРКР включил редкие и уязвимые (30 видов), а также хозяйственно ценные виды на границе ареала (Lonicera altaica, Beckmannia syzigachné). 7 из них на сегодняшний день не охвачены мерами территориальной охраны: AUium hymenorhizum, A. microdictyon, А. praescissum, Asparagus inderiensis, Lotus praetermissus, Salvia glutinosa, Beckmannia syzigachné.

8. В результате изучения фитоценотической приуроченности редких, уязвимых и хозяйственно ценных видов ДРКР в Республике Башкортостан были выявлены конкретные растительные сообщества, представляющие собой особенную ценность в качестве объектов сохранения. Наиболее редкими и

уязвимыми синтаксонами на исследуемой территории являются 9 ассоциаций и 1 сообщество, из которых в настоящее время не защищена охранными мероприятиями ассоциация Carici caryophylleae - Fragarietum viridis.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В целях надежного сохранения ДРКР in situ на исследуемой территории, по нашему мнению, необходимо:

1. Обратиться в Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан с дополнительным обоснованием идеи создания проектируемых ООПТ:

• памятников природы и ландшафтного заказника «Таналыкская степь» на юге Башкирского Зауралья (Красная..., 2011) для сохранения популяций Allium hymenorhizum, A. praescissum, Asparagus inderiensis, Lotus praetermissus;

• ландшафтного заказника «Широколиственно-темнохвойные леса хребта Зильмердак» и памятника природы «Популяция черемши в Белокатайском районе» (Красная..., 2011) для сохранения Allium microdictyon;

• природного парка «Ирендык» (Реестр..., 2010) для сохранения Beckmannia syzigachne и сообществ ассоциации Carici caryophylleae -Fragarietum viridis (Ямалов, 2011).

2. Рекомендовать ботаническим учреждениям Республики провести поиски местонахождений Salvia glutinosa во время экспедиционных обследований на территории Башкирского Предуралья; в случае обнаружения вида необходимо принять меры по его in situ сохранению и мониторингу ценопопуляций.

3. Обеспечить ex situ сохранение 4 видов ДРКР, не представленных в настоящее время в составе коллекций в Башкортостане (Красная..., 2011): Allium praescissum, Asparagus inderiensis, Lotus praetermissus, Beckmannia syzigachne.

4. Предложить включить в планы научных исследований ООПТ Республики мероприятия по инвентаризации и изучению видов ДРКР.

5. Опубликовать конспект ДРКР Республики Башкортостан, а также методические рекомендации по их сохранению in situ; рекомендовать использование данных пособий для ООПТ при работе с ДРКР.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах из перечня ВАК РФ

1. Мифтахова, С. Р. Редкие виды диких родичей культурных растений Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова, Л. М. Абрамова // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16. - №1. - С. 66-68.

2. Мифтахова, С. Р. Дикие родичи культурных растений во флоре национального парка «Башкирия» / С. Р. Мифтахова, Л. А. Султангареева // Вестник Башкирского университета. - 2014. - Т. 19. - №1. - С. 75-80.

3. Мифтахова, С. Р. Приоритетные к сохранению in situ дикие родичи культурных растений в сообществах болот и заболоченных лесов Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова, Л. М. Абрамова, П. С. Широких // Научные ведомости Белгородского государственного университета. — 2014. — №17(188). -Вып. 28.-С. 45-49.

4. Мифтахова, С. Р. Редкие и уязвимые виды диких родичей культурных растений в фитоценозах Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова, Л. М. Абрамова, С. М. Ямалов // Вестник Удмуртского университета. Серия 6. Биология. Науки о Земле. — 2014. — Вып. 4. — С. 12-17.

Публикации в других изданиях

1. Мифтахова, С. Р. Предварительный анализ диких родичей культурных растений во флоре Республики Башкортостан в связи с проблемой их сохранения in situ / С. Р. Мифтахова // Актуальность наследия Н. И. Вавилова для развития биологических и сельскохозяйственных наук: Материалы конференции молодых ученых и аспирантов 20-21 марта 2012 г. - Санкт-Петербург, 2012. - С. 154-160.

2. Мифтахова, С. Р. Дикие родичи культурных растений Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова, Л. М. Абрамова // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2014. - Т. VIII. - №3. - С. 63-80.

3. Мифтахова, С. Р. Таксономический анализ диких родичей культурных растений во флоре Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова, Т. Н. Смекалова // Потенциал современной науки. - 2014. - №4. - С. 37-42.

4. Мифтахова, С. Р. Эколого-ценотическая характеристика диких родичей культурных растений во флоре Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова // Проблемы эволюции и систематики культурных растений (тезисы докладов II Международной конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Е. Н. Синской). - СПб, 2014. - С. 55.

5. Мифтахова, С. Р. Эндемичные виды диких родичей культурных растений во флоре Республики Башкортостан / С. Р. Мифтахова // Симбиоз-Россия 2014: Материалы VII Всероссийского конгресса молодых биологов, Екатеринбург, 611 октября 2014 г. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2014. - С. 29-31.

6. Miftakhova, S., Smekalova, Т., Sultangareeva, L. National Park Bashkiria as a reserve for crop wild relative conservation / S. Miftakhova, T. Smekalova, L. Sultangareeva // Crop wild relative. - 2013. - Issue 9. - P. 22-23.

Подписано в печать 11.02.2015 г. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Формат 60x84 '/ц. Объем 1.25 п.л. Заказ № 1602/15 Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии ООО «Р-КОПИ» 190000, Санкт-Петербург, пер. Гршцова, д. 6 Лит. Б