Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Чешуекрылые подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Чешуекрылые подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) Палеарктики"

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ животных

ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ ПОДСЕМЕЙСТВА АКСПШАЕ (ИЕРГООРТЕКА, АНСТТГОАЕ) ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.09 — энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2007

на правах рукописи

УДК 595.787

ДУБАТОЛОВ Владимир Викторович

003053742

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Аникин Василий Викторович доктор биологических наук Байков Константин Станиславович доктор биологических наук Сачков Сергей Анатольевич

Ведущее учреждение:

Зоологический институт Российской академии наук

Защита диссертации состоится 3 апреля 2007 г. в 10 утра на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН. Факс (382)-2-170-973, e-mail: pc@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан "_Ь.

февраля 2007 г.

Ученый секретарь

диссетационного совета,

доктор биологических наук, профессор

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акггуальность исследования. Семейство АгсШбае (медведицы) принад-леяшт к числу сравнительно богатых в пределах отряда видами. Больше видов только у совок (Мос1;шс1ае), пядениц (ОеотеШс1ае), листоверток (ТогЬгкМае), огневкообразных (Руга1о1с1еа), чехлоносок (Со1еорЬог1с1ае), нимфалид (Nymphalidae) и голубянок (Ьусаетс1ае). Среди медведиц есть кгк экономически важные вредители (например, американская белая бабочка), так и большое число видов, попавших в последние десятилетия в различные Красные книги. Это всегда вызывало особый интерес к данной группе. Несмотря на такую привлекательность, ее система до начала исследований соискателя была практически не разработана: не были ревизованы типовые материалы, в связи с этим не выверена видовая и подвидо-вая н оменклатура; очень многие роды оставались сборными, основанными ш. простом внешнем сходстве. Фаунистические исследования медведиц, в том числе и в Западной Европе, начали развиваться только в 80-е годы XX века. Фауна же России и сопредельных стран (на территории бывшего СССР) к середине 80-х годов была изучена даже хуже, чем Китая, и включа-лг не более 60—65 % от реального объема. Хотя к концу 90-х годов списки впдов медведиц Афротропики, Австралии, Неотропики и Северной Америки к северу от Мексики были уже сделаны, для Палеарктики, а тем более для Ориентальной зоогеографической области, это не сделано до сих пор.

Цель и задачи исследования. Перед соискателем стояла цель выявления фауны, ревизии системы и установления закономерностей распространения медведиц подсемейства АгсШпае в пределах Палеарктики и сопредельных территорий. Для достижения этой цели предстояло рс шить следующие задачи: 1) выявить родовое, видовое и подвидовое разно-оСразие этой группы в Палеарктике и сопредельных территориях; 2) провести таксономическую ревизию исследованных родов и триб; 3) на основании изучения морфологии тела, включая гениталии, максимально большого числа родов и видов в пределах всего Северного полушария построить систему подсемейства АгсШпае; 4) разработать филогенетические модели для изученных родов; 5) провести зоогеографический анализ распространения видов и родов медведиц в Палеарктике и сопредельных территориях; 6) прове сти типологический анализ неоднородности фауны медведиц в изучаемом ре гионе; 7) выявить наиболее вероятные пути становления таксономического разнообразия медведиц в Палеарктике и сопредельных регионах.

Теоретическая ценность и практическая значимость. Предложена оригинальная система палеарктических и ориентальных медведиц подсемейства АгсШпае. Впервые детально описано распределение их разнообразия в Северном полушарии, выделены основные типы фаун, центры видового и родового разнообразия. Созданная классификация конкретных фаун мидведиц в Северном полушарии позволяет по-новому взглянуть на посте-понное изменение фауны от палеарктической к ориентальной в восточном секторе изучаемого региона и необходимости выделения широких территорий с переходной фауной. Выявленное значительное своеобразие фауны

арктиин Сино-Тибетских гор может указывать на необходимость выделения этой территории как зоогеографического хорона высокого ранга. Реконструкция становления фаунистического разнообразия проведена путем сопоставления современных ареалов и палеонтологических данных по эволюции ландшафтов в конце кайнозоя. Применение такого метода позволяет значительно изменить ранее принятые оценки времени становления некоторых конкретных фаун, ошибочно считавшихся третичными реликтами. Выявлены основные этапы и пути становления многообразия чешуекрылых подсемейства АгсШпае. Определена наиболее значительная область видового богатства во всем Северном полушарии — от Юго-Восточных Гималаев до Юго-Западного Китая. Основные положения, выносимые на защиту:

- созданная оригинальная классификация подсемейства Агс1;ш1ае, осно-

ванная на внешней морфологии тела и генитального аппарата, позволяет выделить в мировой фауне 20 родов СаШтогрЫт, 17 родов АгсШт, 18 родов ШсгагсШт, а также с территории Евразии 52 рода ЭрЦоБотт!;

- разработанные с помощью метода SYNAP модели филогенеза основных

триб медведиц Северного полушария (СаШтогрЫт, АгсШт, Мгсгагс-Шш, ЭрПозотпи), позволяют выделить пять основных эволюционных направлений в СаШтогрЫт, два направления в АгсШт, пять групп родов в М1сгагсШт, а также сложную дивергенцию в врЦозопит, с выделением наиболее примитивных родов РугткагсИа и Fangarctia;

- анализ распределения арктиин в Палеарктике показывает, что наиболее

богаты эндемиками Западное Средиземноморье, горы Средней Азии, а ТШСЖ6 Гималайско-Тибетское нагорье; наибольшее разнообразие как видов, так и родов приходится на горный регион от Юньнани до Юго-Восточных Гималаев;

- распространение видов подсемейства АгсШпае в Северном полушарии об-

разует 31 тип фаун, объединяемых в 8 надтипов (стр. 18-21); распределение родов - 13 типов фаун, объединяемых в 5 надтипов, более или менее соответствующих основным зоогеографическим областям (стр. 23-25);

- границу между Палеарктической и Ориентальной зоогеографическими

областями в Восточной Азии, исходя из распределения видов медведиц, следует проводить по бассейну реки Янцзы, причем этот бассейн должен рассматриваться как территория с переходной фауной; в горах Юго-Западного Китая и Гималаев соответствующая граница становится высотной и поднимается до высоты 3500-3800 м;

- сопоставление современного распространения арктиин и эволюции па-

леоландшафтов свидетельствует, что возникновение арктиин как группы, произошло относительно недавно, скорее всего, в начале палеогена; образование амфипацифических разрывов внутри температных и суббореальных родов следует относить ко второй половине плиоцена, амфипалеарктических родовых - к плейстоцену, а внутривидовых ам-фипалеарктических - к климатическому оптимуму голоцена; формирование арктического комплекса медведиц произошло в конце плиоцена прежде всего за счёт нагорноазиатских родов.

Алробашш и публикация результатов. Материалы, послужившие основой для настоящего исследования, докладывались на IV международном энтомологическом конгрессе (Гёдоло, Венгрия, 1991 г.), на научной конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998}, на межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), а также на научных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН в 1996, 1998, 2000 гг. По теме диссертации опубликовано 77 работ, из них 7 - в журналах списка ВАК. Три статьи переведены на английский язык и опубликованы в Entomological Review.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 768 названий, из которых 569 на иностранных языках, и двух приложений - аннотированного списка видов и карт ареалов.

Благодарности. Автор благодарен коллегам, оказавшим помощь в обработке материала и поиске необходимой литературы, а также К.С. Бай-кову за предоставление авторской программы SYNAP для разработки филе ¡генетических моделей. За неоценимую помощь в обсуждении работы и критические замечания я благодарен проф. Ю.С. Равкину, проф. М.Г. Сергееву (Новосибирск), Д.В. Логунову (Манчестер, Англия) и А.В. Баркало-ву (Новосибирск); Р.Ю. Дудко (Новосибирск) - за изготовление оригинал-мдкета автореферата. Особая признательность - моим родителям, без активной поддержки и помощи которых данная работа была бы совершенна невозможна.

Глава 1. История изучения медведиц Палеарктики

В главе приводится обзор литературы по арктиинам Палеарктики, сгруппированный по группам стран и отдельным странам.

1.1. Западная Европа. Исследования медведиц началось в Западной Езроле с классических трудов К.Линнея [Linnaeus, 1758], К. Клерка [Clerek, 1759], Н. Поды [Poda, 1761], И. Хюфнагеля [Hufnagel, 1766]. Последней наиболее полной сводкой стала книга Й. Де Фрейны и Т. Витта [de Freina, Witt, 1987] в которой для региона был приведен 51 вид медведиц.

1.2. Россия, страны Восточной Европы и Северный Казахстан (без Средний Азии). Первым ученым, обнаружившим арктиин на территории Российской империи, был П. Паллас [1773], собравший 4 ранее описанных вида этой группы. Первым энтомологом, выявившим первые новые виды с территории России, стал московский лепидоптеролог А. Таушер [Tauscher, 1<506]. Основные исследования российской лепидоптерофауны, в том число арктиин, связаны с именами российских исследователей - Э. Менет-рне, Э. Эверсманна, О. Бремера, Н. Ершова, Н.М. Романова, С. Алфераки, Г, Христофа, а также западноевропейских - Ж. Буадюваля, Ю. Ледерера, О.Шгаудингера, III. Обертюра, А. Зейтца, М. Бартеля. Новые таксоны с островов Тихого океана активно описывал японский лепидоптеролог С. Матсумура. Все сведения по систематике и фауне арктиин данной тер-

ритории вошли в сводку соискателя [Dubatolov, 1996], послужившей основой составления атласа [Murzin, 2001].

1.3. Средняя Азия. Исследования систематики и фауны этого региона связано с именами Э. Эйхвальда, Г. Христофа, исследовавшими фауну Туркменистана, Э. Эверсманна, Н. Ершова, С. Алфераки, О. Штаудинге-ра, Г.Е. Грумм-Гржимайло, Р. Пюнгелера, Е. Бётчера, А. Зейтца и других лепидоптерологов, описавшими основное число видов из восточной части Средней Азии. Ревизии нескольких родов, распространенных в Средней Азии (Palearctia, Chelis, Eud.iaph.ora), были проведены соискателем, позднее опубликовавшим полную сводку по всей территории бывшего СССР [Dubatolov, 1996], содержавшую всю последнюю информацию по данному региону.

1.4. Палеарктическая Африка, включая Канарские острова. После продолжительного периода простого описания новых таксонов с данной территории различными западноевропескими энтомологами, все сведения были обобщены Й. Де Фрейной и Т. Виттом [de Freina, Witt, 1987], отметившими для региона 18 видов арктиин.

1.5. Ближний и Средний Восток. Исследование фауны Турции связано в основном с именем Й. Де Фрейны, который в серии работ [de Freina, 1979-1999] обнаружил 30 видов и описал целый ряд новых подвидов. Фауне Кипра посвящена единственная работа Ю. Ледерера [Lederer, 1855], Палестине - несколько работ Ф. Даниэля и Г. Амзеля, фауну медведиц Ирака и Аравийского полуострова обработал Э. Уайлтшир [Wiltshire, 1957, 1990]. Исследование медведиц Ирана завершилось сводкой соискателя [Dubatolov, Zahiri, 2005], а сведения по афганским арктиинам содержатся в целом ряде небольших фаунистических работ немецких и австрийских энтомологов.

1.6. Монголия. Фауне медведиц этой страны посвящено большое количество небольших работ, О. Штраудингера, Ф. Даниэля, а также соискателя; но эти сведения до сих пор не оформлены в сводку.

1.7. Дальний Восток. Исследованием фауны и систематики арктиин Японии, Кореи и Китая занималось большое число европейских, японских и корейских исследователей, начиная с П. Крамера и Ю. Шаллера. Данные о японских медведицах вошли в сводку по ночным бабочкам Японии [Inoue et al., 1982], корейским видам посвящена работа С. Нама [Nam, 1980]; китайскую фауну обработала Ч. Фанг в серии работ [Fang, 1982, 1985, 2000], но даже последняя сводка из серии "Fauna Sinica" охватила не более 70 % видового состава; эти сведения были дополнены в целом ряде работ соискателя.

1.8. Палеарктические Гималаи. Исследования арктиин данного региона было начато австрийским энтомологом В. Колларом [Kollar, 1844], продолжено английскими исследователями во второй половине XIX века, а в XX веке - немецким лепидоптерологом В. Томасом и его последователями, в том числе и соискателем.

Глава 2. Материал и методы

Основой для настоящего исследования послужили материалы почти 25-летней работы соискателя, в том числе собственные сборы с территории бывшего СССР и Восточной Европы, а также коллекции 7 российских и 6 зарубежных музеев; всего было обработано несколько десятков тысяч экземпляров 500 видов подсемейства Arctiinae Палеарктики, Ориентальной, Австралийской, Неарктической и Афротропической областей.

Географические рубежи оценивались по методике М.Г.Сергеева [1988].

Сходство фаун различных географических и ландшафтных выделов определялось по коэффициенту Жаккара; полученные матрицы данных обрабатывались методом кластерного анализа с помощью программы KLAFA (факторной классификации) из пакета программ лаборатории зоо-мониторинга ИСиЭЖ СО РАН, и анализировались с использованием метода корреляционных плеяд [Терентьев, 1959; Равкин, 1973; Шадрина, 11)801).

Построение моделей филогенеза проведено с помощью метода SYNAP, разработанного К.С. Байковым [1999].

Глава 3. Морфология имаго

3.1. Краткий очерк морфологии имаго. В разделе дается обзор морфологии имаго арктиин, а также даются определения основым морфологическим терминам.

3.2. Морфологическая характеристика родов медведиц Палеарктики и сопредельных регионов. Впервые приводятся стандартизированные описания 109 родов триб Callimorphini (все роды мировой фауны), Nyctemerini (один род, заходящий на территорию Палеарктики), Arctiini (все роды маровой фауны), Micrarctiini (все роды мировой фауны) и Spilosomini (около половины мировой фауны), населяющих Палеарктику, Неарктику и Ориентальную область.

Глава 4. Система подсемейства Arctiinae

4.1. Обзор систем Arctiidae. Семейство Arctiidae впервые было выделено из остальных ночных чешуекрылых как группа Arctides Leach, [1815]. Первый обзор медведиц подсемейств Lithosianae и Arctianae мировой фауны, включая ревизию всех родов, сделал Г. Хэмпсон [Hampson, 1898-1920]. Более дробную систему предложил А. Зейтц [Seitz, 1910], когда для пале-арктической фауны медведиц выделил сразу 6 подсемейств - Arctiinae, Cidlimorphinae, Micrarctiinae, Nyctemerinae, Spilosominae, Lithosiinae и Nolinae; среди внепалеарктических медведиц еще два американских подсемейства — Pericopinae и Phaegopterinae. Позднее С. Кирьяков [Kiriakoff, 1950] выделил еще одно подсемейство, Rhodogastrinae (=Amerilinae).

Японский лепидоптеролог Н. Кода [Koda, 1987-1988] предпринял попытку разработать систему медведиц подсемейства Arctiinae палеарктической и, частично, ориентальной фаун. Тем не менее, он не стал устанавливать трибы, но выделил несколько родовых групп:Amerila, Utetheisa, Callimor-pha, Arctia, Rhyparioides, Spilarctia. Удачной стала попытка Д. Фергюсона разобраться в системе родов, принадлежащих к трибе Micrarctiini. В двух своих основных работах [Ferguson, 1984, 1985] он дал обзор родовых признаков по внешним признакам, строению гениталий самцов и самок для 11 голарктических родов, а также предложил разделять медведиц (триба Arctiini в его смысле) на 5 групп родов - Neoarctia-Grammia (=Micrarctiini), Arctia-Hyphoraia (=Arctiini), Spilosoma и Phragmatobia-Ocnogyna (последние две группы соискателем рассматриваются как одна триба), а также Holomelina. В 80-е — 90-е годы соискатель разработал свою собственную систему подсемейств [Дубатолов, 1990; Dubatolov, 1996], признав существование 4 основных палеарктических триб - Callimorphini, Arctiini, Micrarctiini и Spilosomini и распределив весь родовой состав медведиц с территории бывшего СССР, охватывавшего булыпую часть Палеарктики, по данным трибам.

4.2. Разработка моделей филогенеза для триб подсемейства Arctiinae. Метод кладистического анализа в модификации К.С. Байкова был использован для разработки филогенетических моделей для разных триб Arctiinae раздельно, чтобы снять очевидные случаи реверсий.

При анализе двух близкородственных триб Callimorphini и Nycteraerini для 20 таксонов родового ранга взято 39 признаков внешнего строения тела, строения гениталий и типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное направление от плезиоморфного состояния к апо-морфному. Полученная дендрограмма представлена на рис. 1. Итак, роды триб Callimorphini и Nyctemerini сформировали 5 самостоятельных групп:

1) в лентовидными сигнами на бурсе - группа родов, близких к Callimorpha,

2) с более или менее гипертрофированным тимпанальным аппаратом -группа родов области Древнего Средиземья: Axiopoena-Carcinopyga-Cymbalophora, 3) с уменьшенными глазами, укороченным хоботком, длинным опушением на голове, коротким кукуллюсом и брахиолой, слитой с вальвой - Tyria-Lacydes-Coscinia и другие, 4) крайне обособленный род Tinoliodes с Зондских островов и Филиппин, обладающий большим набором синапоморфий, некоторые из которых, например, наличие жестких волосков на тегумене, напоминают представителей северо- и центральноамериканской группы Euchaetes. В последнюю 5-ю группу попали родственные Utetheisa и подрод Orphanos рода Nyctemera-, они обладают двумя синапоморфиями - наличие очень сходных ункальных придатков и узкотреугольный выступающий саккус, впрочем эти признаки характерны не для всех Nyctemerini. Следует обратить особое внимание на близость родов Nyctemera и Utetheisa. Благодаря такому морфологическому сходству, если последовательно придерживаться принципов кладизма, можно поставить под сомнение целесообразность выделение классической пара-филетической трибы Nyctemerini. Тем не менее, по наиболее важным при-

31 акам, например, отсутствию брахи-ол и наличию вытянутых ромбовидных сигн, Ыу&етега резко отличаются от всех остальных СаШтогрЫш и, на наш взгляд, представляют собой особую трибу. Три близких рода ЯЕкаеа-Сафета-ЗеЪавИа обладают четкой синапоморфией - наличием характерной выворачивающейся железы на внешней стороне вальвы. Такая ж г железа развита и в крайне обособленном монотипичном подсемействе АпегШпае. Вполне вероятно, что данное подсемейство, возможно имеющее ргнг трибы, имеет общее происхождение с группой родов Шкаеа—Са1рета— ЗчЬаШа и может рассматриваться кгис парафилетическая группа.

При анализе трибы АгсШт для всех 17 таксонов родового ранга мировой фауны взято 30 признаков внешнего строения тела, строения гениталий самцов и самок, типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное направление от плезиоморфного состояния к апо-морфному. Полученная дендрограмма представлена на рис. 2. Наиболее обособленным среди всех родов трибы оказгиися АИаШагсНа, ошибочно рассматриваемый европейскими систематиками в качестве синонима рода АгсИа. Этот род, наряду с довольно примитивным строением уплощенных вальв, а не выпукло-вогнутых, как у большинства родов трибы, об-лгщает и аутапоморфиями, из которых наиболее бесспорны укороченный ункус и наличие вытянутого приостренного вентрального угла Вс льны. Другие роды образовали две ос новные клады. В первой из них обособляется группа родов, близких к номинативному роду АгсНа. Для большинства из них характерен укороченный и расширенный к основа-

гс:

-с:

I Туг1а ОосНа I Ьас^ев

г—1 Со$см1а —I ■—■ Ер1ту«На Ц| Брл.!^

Ыу^епега (ОгрИапоэ)

1—1 Са1реп1а —М-1 ЗеЬаэ^а 1—1 Ы1каеа

-с:

-I Сс к:

I Нар1оа -I ^эМйаг!» I—I Еи1еесЬ1а

I Ад1аотогрЬа Еир1ад1а —I Са111пЙ1*а

I Та1са111погрЬа СаНыпогрЬа г—1 СутЬа1орЬога —I I— I Carci.no руда 1—1 АхЛороепа I ИпоНодеэ

Рис. 1. Модель филогенеза родов трибы СаШтогрЫт мировой фауны и подрода Огркапоз рода ЫусЬетега (триба ^(Летейп!), проникающего на территорию Палеарктики.

нию ункус. Эти виды распадаются на четыре основные группы: уАгсОа предостиальные складки самок с обособленной вершинной лопастью; у ЕисКапа и РепсаШа развита сильная гипертрофия тегумена самцов, со своеобразными дорсальными выступами и связанное с этим резкое укорочение ункуса; Рагаве/ша и НурНогта характеризуются целым набором синапомор-фных признаков, из которых наиболее яркие — присутствие волосков на глазах. К последней паре близок род ЕрЬсаШа, который сближается с ними по присутствию вытянутого приостренного вентрального угла вальвы и гипертрофии темного рисунка на передних крыльях. Остальные роды трибы, характерные в основном для восточных горных и северных регионов Голарктики, сформировали кладу в виде своеобразной лестницы, среди которых наиболее сходными оказались пара Сопегйа-РгерагсИа, обладающая, наравне со сходным рисунком, развитыми пе-никулами, но без выраженной транстиллы, группа ВогвагсИа-РагагсИа-РШагсИа с волосками на глазах и Огопсиз-ОгоШоЫа-АсегЫа-РШургер1а с изогнутым апикальным отростком вальвы.

При анализе трибы М1сгагсШш для всех 18 таксонов родового ранга взято 47 признаков внешнего строения тела, строения гениталий самцов и самок, а также типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное направление от плезиоморфного состояния к апоморфному. В процессе работы было сделано единственное допущение, связанное с неполной изученностью строения гениталий короткокрылых самок, которые до сих пор не известны у видов родов ЕЪеНагсНа, МьсгагсИа и Тапсгеа. Так как у обоих исследованных родов с короткокрылыми самками Ошагс-На и НурегЪогеа происходит редукция передних апофизов, то такое же состояние было экстраполировано для всех неизученных родов. Полученная дендрограмма представлена на рис. 3. Наиболее отличными от всех остальных родов этой трибы оказались роды АраМевЫ и АтпиггИурапа. Их объединяет несколько хороших синапоморфий - сильная гиперскле-ротизация и перегиб дуктуса, сильная гиперсклеротизация вершины эде-

1—1 Во

Н г1

г—I Н^аг^агс^а

1—1 Сопе*ч1а *— I Ргерагс^а Г—I 81поагс<:1а

I Вогеа1»с1:1а РагагсЪ1а I Platarctia —I Огоп1:оЫа |—I Огопсиэ —I 1—1 ЙсегЫа

1—1 Р1а1ургер1а

[— I Агс^а

г-1 Ер1са1На —I [—1 Н.ур]10га1а ■—I Рах*авет1а ■ ЕисЬаг1а Peri.call.ia

ч:

Рис. 2. Модель филогенезародов грибы АгеШт мировой фауны.

г-1 Di

Ч-С

агуса, несущая крупные зубцы, а та] еже наличие крупного загнутого вентрального края вальвы. К этим родам относительно близок североамериканский род ИМагоНа. У него также развиты длинная юкста и зуб-ць [ на вершине эдеагуса. Тем не менее, у етого рода, а также у группы родов ВъгсгЫа-ЕНуратюЫез-КЬурапа, есть хороший общий признак - антева-гинальная пластинка самок образует по бокам два склеротизованные пластинки. С другой стороны, три последних рода вместе с родом Огат-тпха имеют своеобразную синапомор-фию—наличие на внутренней стороне вальвы гарпы у самцов, образованной складкой нижнего края косты. Эта складка небольшая у видов рода Огаттпла, заметно увеличивается у Ягастга-Дйураггог^ев и достигает м£1Кс:лмальной величины у Rh.ypa.ria. ЬЪшротив, у Ио1агсИа таковая складка только слегка намечена и почти совсем не видна. Тем не менее, очевидно, что все эти четыре рода, определенно имеют монофилетическое происхождение, однако, какой из двух родов - Сгатптпш или ЫоЬагсНа -бл иже к комплексу ВЬастгвЬа-КЬура-rioide.s-Rhypa.ria пока установить не представляется возможным. На ден-дрограмме род Notarctia образует отдельную ветвь только потому, что из-за почти не выраженной складки на

внутренней стороне вальвы, ее наличие не было указано в матрице данных. Для всех остальных родов характерно ответвление жилки й2 от радиального ствола, а не от центральной ячейки. У группы ЫеоагсНа-Ра1е-агсНа-Но1оагсИа-СНеИз редуцируется число сигн на бурсе, оно снижается до двух, или они совсем пропадают. В следующей четверке наиболее своеобразен СеШгагсНа, у которого передние голени несут на вершине голый склеротизованный шип, ункус очень сильно укорочен, а тегумен расширен и несет на дорсальной стороне шишковидный выступ. Из оставшихся наиболее сходны между собой НурегЪогеа и М1сгагсНа, у которых крылья зг.мегно расширены, тело узкое, а вальва двухвершинная. Эта четверка родов характеризуется уменьшенными глазами, что, вероятно, представ-

—I Grannia

Diacrisia Rhyparia Rhyparioides Neoarctia i—I Palearctia

lio loare tia Chelis Centrarсtia i— I Sibiraretia I hicrarctia '—I Hiperbórea Ebertarctia Tancrea •—I Divarctia

Lh::

г—I Notarctia —i i—I Apantesis

I АтиггЬураг1а

Рис. 3. Модель филогенеза родов трибы М1сгагсШт мировой фауны.

-I Рапдагс«!*

г—I ЕиА1арЬог« 1—1 Наиг1са -| р! ЪГа**«п«гс«1а Ц_г-1 Та^ул»

I ир1«гс*1« I $1п«*м£«вп1а г—I РирЬога -1г1 1кЬм1геШ

1—1 ОеподулоДе» г—1 Вис««« I г-« 5оМЛг1сЫ* [ |—I Оспадуп*

ЧГ'

•-1 I

-г"

р—I Кт

1Ё

1-1 ЙГ«1М11А -I Шм1доп1*

I СЫвпАге«!* С*мг«гс11а г-1 Пип1псм»**м1| 1-1 Емри^и

>—I НурЬ*пе*1а

■I Кр11о«ом $р!1агс(1а

[—I ОгЬапI«гс(1« П-1 Ну*г1а« 1 I—I К*1апагва* 1-1 йг«и

а ИпАа1*

КйяЫдлгсги

| *-а Р«г«»рИ*гсг1*

*— • ЙМ*С(в1|1»*

I НеЬгагсЪ!« В Ьеяуп а ТЬугдгв1*1п* I Ер*«о]ях.» »-8 Пик1л«гс11« ОмЛмии« 5аСага

01«р* |—> АЕрНава —I 1—1 Р1аиа1рЫ«а 1—1 ЙгдужЬк I ТаЪагдупа а РагамасСа • Моа •I ЩсгаХоа I Мауаса г—I Ез^дмм

р1 СпМшо!«!

1—1 СгваФаГош*

_I г~1 Реп до т*«

•—|_г-» вв«ьвиа*

I Наяп«агек£а I Лихсагсс1а а г«1пагс11л

ЧГ'

-С" 1-1 (

1—1 Та^

ЧЬ

г-1 «Н

Ч-С

ляет собой адаптацию к дневной активности имаго, и узким кукуллюсом. Следующие три рода - ШнагсИа, ЕЪеНагсНа и Тапсгеа обладают брахиптерными самками. Среди этих трех родов ИюатсИа наиболее своеобразен по наличию голых склеротизованных шипов на вершине передних голеней.

При анализе трибы ЗрПоэоггигп для 59 таксонов родового ранга нами взято 59 признаков внешнего строения тела, строения гениталий самцов и типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное направление от плезиоморфного состояния к апоморфному. Признаки строения гениталий самок не использовались, так как материал по самкам оказался доступным только не более чем для четверти родов, которые были исследованы по самцам. Полученная дендрограмма представлена на рис. 4. Наиболее плезиоморфным среди всех брНозопищ оказался североамериканский род РуггКагс-Иа, который совмещает в себе признаки двух триб - АгсШт и ЗрПозоппга. У этого рода вальва выпукло-вогнутая, что очень характерно именно для АгсШщ. Тем не менее, у РуггНагсНа ункус широкий и покрыт на дорсальной поверхности довольно густыми волосками вплоть до самого основания. Другим наиболее своеобразным как по строению гениталий, так и по рисунку крыльев, родом оказался Ра^агсНа, у которого вентральный край вальвы несет большое количество зубцов (плезиоморфия, отсутствующая почти у всех ЭрПозоппт, и выявленная только у РуггкагсИа), а рисунок модифицирован в темные полосы по жилкам. У всех остальных родов трибы число зубцов на вальве редуцируется до трех или даже менее (синапо-морфия), которые можно предположительно гомологизировать с зубцами "архетипа", за который принимается род РуггкагсНа. Из этих трех зубцов центральный, по всей видимости, гомологичен апикальному отрост-

I Ил4япЛгш I Пп^эмиЫа РуггЬап^ 1*

Рис. 4. Модель филогенеза родов трибы БрПозоппгп Палеарктической и Ориентальной областей.

кз' вальвы, дорсальный - небольшому зубцу, расположенному у основания апикального отростка, а вентральный - одному из сохранившихся ау бцов, расположенных на вентральном крае вальвы. Все оставшиеся роды формируют две большие клады, объединяемые по следующим синаломор-фным признакам: первая клада образована группой родов, у которых модифицировано строение VIII стернита брюшка так, что образуются более или менее развитые овальные лопасти, прикрывающие вершину брюшка с боков; однако эти лопасти могут полностью редуцироваться, что было выявлено, например, у МЬсга1оа, СгеМа1оит, РНгаётаЬоЫа, ЕраШтЬз, Ьетуга, ТНу^оппа. В эту кладу входят большинство родов трибы, группирующихся вокруг родов врИозота и БрИагсИа. В этой кладе неопределенное положение у чрезвычайно полиморфной группы родов врИозота-врИагсИа. От наиболее полиморфного последнего рода можно вывести все основные типы строения гениталий самцов рассматриваемой клады и нельзя исключать, что они произошли именно от этой группы или его предка. Характерный пример — трансголарктический род РкгаётгкИоЫа,, который из-за редуцированных гребешков на усиках объединился с кла-дой Е&и§тепе-Яа]епйга. Этот род характеризуется сильно вытянутыми, почти палочковидными, вальвами с маленькими дорсальным и вентральным отростками, расположенными напротив друг друга. Таким же строением обладают представители видовой грзшпы врИагсИа strigatula из ЮгоВ эсточной Азии; более того, в данной группе передние крылья у ряда видов становятся значительно затемненными, а задние красными, напоминая окраску крыльев видов рода PhragmatoЫa. Тем не менее, последний род, хотя и должен быть признан за парафилетический, обладает характерными аутапоморфиями - развитием паратергальных выростов на винкулю-ме и модифицированными широкотреугольными корнутусами, покрывающими значительную часть везики.

У представителей другой филогенетической ветви отсутствует модификация VIII стернита брюшка, при этом редуцируется число зубцов на вальве до двух или они пропадают полностью. Среди них наиболее выделяются роды группы Ocnogyna, обладающие уникальной синапоморфией - продольным вдавлением на ункусе и тегумене, а вальвы нередко претерпевают редукцию количества зубцов от одного вентрального до полного его исчезновения и преобразования вальвы в узкую палочковидную. Эта группа наиболее характерна для Средиземноморья и Западной Пале-а жтики, тем не менее, отдельные ее представители обитают в Средней Азии, Западном Китае и в Калифорнии, но наиболее сильные м орфологические преобразования продольного дорсального вдавле-ния на ункусе и тегумене в данной группе обнаружены соискателем в афротропических родах.

-Мсгагсй'л/

—--АгсШт

-Зр/'/озот/У?/

—-СаШтогрЫп1

Рис. 5. Предполагаемая филогения триб подсемейства АгсШпае, населяющих Пале-арктику.

Итак, общую картину расхождения современных триб подсемейства АгсШпае можно представить следующей дендрограммой, изображенной на рис. 5. Ответвление триб АгсШт, М1сгагсШш и брИовотии связано с редукцией брахиолы, МкгагсШт от АгсШщ - с редукцией пеникул и уменьшением апикального отростка вальвы, а также преобразованием последней из выпукло-вогнутой в плоскую ромбовидную; расхождение АгсШт и ЭрПовотпи также связано с редукцией пеникул и образованием отростков на вентральном и дорсальном краях вальвы.

Глава 5. Анализ хорологии и типологии распространения медведиц Палеарктики и сопредельных территорий

5.1. Делимитация южной границы Палеарктики. Принимая аксиоматически существование Палеарктики как отдельного зоогеографического выдела, следует определить ее реальные границы (рис. 6). Если от Неарктики данная зоогеографическая область отделена океанами, то границы с Афротропиками и Ориентальной областью проходят по суше и должны оговариваться особо. В связи с тем что в пустыне Сахара виды медведиц пока не известны, ее можно считать рубежом между Афротропиками и Палеарктикой. Фауна Аравийского полуострова сильно обеднена из-за значительной аридизации, но на юге и западе заметно присутствие как афротропических родов (СЫготасЫа, ваНага, Тегасо^па) и видов, так и некоторых палеотропических, поэтому эта территория должна рассматриваться в пределах Афротропики. Принадлежность Юго-Восточного Ирана к Ориентальной области была показана соискателем [ОиЬа1о1оу, гаЫп, 2005]. На востоке Азии граница между зоогеографическими областями менее четкая. Для определения ее положения в равнинной и низкогорной Восточной Азии взят широтный градиент, вдоль которого изучено соотношение палеарктических и ориентальных видов. В южной части бассейна Янцзы преобладание ориентальных видов над палеарктическими более чем двукратное. Эта территория, бесспорно, должна относиться к Ориентальной области. В Северном Китае наблюдается такое же бесспорное преобладание палеарктических видов. Только в северной части бассейна Янцзы (провинции Цзянсу, Аньхой, Хэнань и Хубэй) соотношение палеарктических и ориентальных видов примерно равное. Таким образом, эту территорию можно рассматривать как переходную зону между двумя зоогеографическими областями. По той же самой причине архипелаг Рюкю также должен относиться к Ориентальной области. В горном Китае, южнее хребтов Циньлин и Миншань в пределах провинций Сычуань и Юньнань, четкую границу между Палеарктикой и Ориентальной областью провести невозможно, она становится мозаичной и проходит по горным поясам, оставляя за палеарктической фауной высокогорья, в то время как фауны долин и горных котловин, бесспорно, ориентальные. Это касается и Тибета, фауна арктиин которого изучена лучше всего на востоке и западном макросклоне Гималаев и представляет собой набор большей частью ориен-

тгльных видов. В Непале, судя по опубликованным данным высотного распределения арктиин [К1зМ(1а, 1992-1998], граница между палеарк-тической и ориентальной фауной медведиц проходит примерно на высоте 3600-4000 м н.ур.м. Отсюда можно сделать вывод, что в пределах Юго-Западного Китая соответствую-ш ая граница должна проходить примерно на тех же высотах.

5.2. Основные типы ареалов медведиц Палеарктики. В разделе приводятся группировки ареалов палеар-ктических медведиц, объединенные в 5 основных групп: арктические и ар-кто-альпийские (голарктические и палеарктические), температные (голарктические, транспалеарктические, заладнопалеарктические суббо-реальные, западно-центральнопалеарктические, центральнопалеарктичес-к яе, центрально-восточнопалеарктические, восточнопалеарктические), субтропические (западнопалеарктические, центральнопалеарктические, восточнопалеарктические), тропические (транспалеотропические, трансо-р дентальные, индийско-южноафганские) и интродуцированные (успешно интродуцированные и временно интродуцированные). Основное разнообразие арктиин Палеарктики образовано видами, приуроченными к субтропической зоне и горам, расположенным в ее пределах (около 70 % всего видового состава); если же учитывать все виды, обитающие в Китае вдоль стыка зоогеографических областей (их около 60), это число значительно возрастет. Заметно меньше температных видов (менее 20 % ). Ши-рэко распространенные трансголарктические и транспалеарктические в иды составляют не более 10 % видового состава; представлены они, преж-дэ всего, арктическими и температными видами, среди которых составляют значительную часть (менее 40 %). Западнопалеарктический и восточ-нопалеарктический комплексы представлены как среди температных, так и среди субтропических видов; по числу видов они различаются довольно слабо. Напротив, западно-центральнопалеарктических видов заметно больше, чем центрально-восточнопалеарктических; представлены они только среди температных видов.

5.3. Основные закономерности географического распределения.

5.3.1. Закономерности долготного распределения. Если изъять из рассмотрения виды, обладающими небольшими по площади ареалами, можно выделить следующие основные меридиональные рубежи в распространении видов арктиин: уральский, енисейско-кузнецкий, байкальский. Уральский рубеж имеет значение, прежде всего, на севере, где его не пере ходкт на запад арктические и гипоарктические виды, здесь его эффективность 50 %. Напротив, эффективность Южного Урала как рубежа в целом

Рис. 6. Границы Палеарктики, принятые в настоящей работе.

составляет около 30 %. Енисейско-кузнецкий рубеж, проходящий по западному краю Среднесибирского плоскогорья, также более значим на севере, его эффективность - 25 %. Другой важный меридиональный рубеж -байкальский, значимый исключительно на юге - в Западном Прибайкалье, его эффективность около 8 %. Заметнее рубежи, совпадающие с выклиниванием определенных зон, например, степной. На Украине эффективность такого рз^бежа менее 5 %, в Западной Сибири - около 20 %. Однако наиболее значим в Северной Палеарктике рубеж, связанный с пределом распространения многопородных широколиственных лесов Среднего Приамурья и сменой их на южнотаежные леса Восточной Сибири, его эффективность превышает 25 %.

5.3.2. Закономерности широтного распределения. Если рассматривать характер распределения видового богатства медведиц в градиенте широт, оно различается достаточно слабо вне зависимости от долготного сектора даже при сильном отличии видового состава. Локальные фауны возрастают от тундры (3-9 видов) до лесостепей и широколиственных лесов запада Палеарктики (20-28 видов) и далее уменьшаясь к пустыням (3-9 видов); при этом видовое богатство к востоку возрастает как в тундре, так и в лесной зоне, и падает к востоку от лесостепи до пустынь. В широколиственных лесах Европы и Приамурья число видов медведиц также очень близко и составляет 23-28 видов. В Китае число отмеченных видов заметно возрастает до 36 в южной части широколиственных лесов, и 64 в субтропических лесах и 73 в тропических. В субтропиках Средиземноморья их количество не превышает 20 видов. Такое видовое богатство в субтропических лесах Восточной Азии объясняется, прежде всего, отсутствием заметных широтных рубежей на востоке Азии. На территории Палеарктики наиболее важный широтный рубеж в среднеевропейском секторе проходит между лесотундрой и северной тайгой (эффективность - 55 %), в восточноевропейском секторе - между тундрой и лесотундрой (эффективность- 67%); между северной и средней тайгой (60%), в последнем секторе, кроме того, между умеренными и субтропическими пустынями (70 %). В западно-сибирском секторе наиболее значим рубеж между лесотундрой и северной тайгой (89 %); в среднесибирском секторе - между лесотундрой и северной тайгой (67 %), между северной и средней тайгой (77%), между степями и полупустынями (60%), в восточно-сибирском секторе - между лесотундрой и северной тайгой (64 %), между степью и полупустыней (62,5 %). Наконец, в дальневосточном секторе - между лесотундрой и северной тайгой (69 %), между южной тайгой и многопородными широколиственными суббореальными лесами (62 %) и между последними и субтропическими лесами (75 %). Все остальные рубежи имеют эффективность меньше 60 %. Таким образом, на всей территории Евразии большее значение имеет рубеж между лесотундрой и северной тайгой. Из широтных рубежей южной части Палеарктики наиболее значимы рубежи между широколиственными лесами в Восточной Азии и южной тайгой и между теми же широколиственными умеренными и субтропическими лесами, совпадающий с границей между Палеарктикой и Ориентальной зоо-

географической областью. Целый ряд западно-палеарктических и запад-но-центральнопалеарктических видов (например, ОшрИога тпепсИса) в средне европейском секторе распределены значительно шире, чем в восточноевропейском и азиатских секторах. АгсИа Цаю1а, наоборот, на востоке Шлеарктики распространена от северной тайги до широколиственных лесов и полупустынь, в Восточной Европе - от южной тайги до лесостепи, а в Средней Европе - лишь в горах.

3.3.3. Распределение видового разнообразия. Видовое богатство аркти-ин различается достаточно слабо вне зависимости от долготного сектора д£1же при сильном отличии видового состава. Только в Восточной Азии мы наблюдаем заметное отклонение от этого. Уже в широколиственных лесах Северного и даже Северо-Восточного Китая число видов медведиц примерно в полтора раза выше, чем'в широколиственных лесах Европы. Далее на юг, I! субтропических и тропических районах Южного Китая количество видов медведиц увеличивается до 50-60 (в субтропических районах Среди-зсмноморья оно не превышает 30), что даже сравнимо по числу видов с фауной Южной Индии и других приэкваториальных участков. Следует згметить, что в Северной Америке, из-за такого же отсутствия заметных широтных рубежей между тропической и субтропической зонами, фауна последней также сильно обогащена тропическими дериватами. Единственной участок в Евразии со значительно бульшим видовым богатством -горы от Юго-Восточных Гималаев до Юго-Западного Китая (Сычуань и Юньнань). Так, в горах Западной Сычуани обитает около 80 видов, в Юнь-н,ши - более 100 видов, а в Восточной Индии (Сикким, Ассам и Аруначал-Прадеш) — около 90 видов. Это максимальное в Евразии видовое богатство. Такое заметно увеличенное видовое богатство можно объяснить, прежде всего, горным рельефом, сильной увлажненностью, развитием по всему профилю различных ландшафтов, от альпийских до влажных дождевых тропических лесов. Кроме того, в эти места во время похолоданий всегда могла отступать и сохраняться любая теплолюбивая восточноазиатская фауна, возможно, образовавшаяся совсем в других, расположенных значительно севернее, местах. Этот участок мог служить своеобразной "губ-кэй", впитывающей и сохраняющей все виды, так или иначе попавшие сюда.

5.3.4. Распределение родового разнообразия. В большинстве мест с холодным или аридным климатом число обитающих родов медведиц не превышает 10, даже в горах Средней Азии с заметным уровнем эндемизма, число обитающих там родов изменяется от 7 до 12, в лесной зоне Евразии о но колеблется от 10 до 20, и чуть выше 20 - только в субтропиках Северного Средиземноморья, Малой Азии, лесостепях и степях Восточной Европы, в Альпах, Карпатах, Алтае-Саянской горной области, Северо-Восточном Б.итае, Центральном и Южном Китае, в Юго-Восточном Тибете, СевероЗападных Гималаях и Индокитае. Напротив, в Западной Сычуани, Непале и Юго-Восточных Гималаях число обитающих родов медведиц превышает 30, достигая максимума в Юньнани (43 рода). Таким образом, этот регион характеризуется наиболее богатым набором родов медведиц во всей Е вразии. Для сравнения в Северной Америке свыше 20 родов арктиин

обитает только в Кордильерах, с максимумом в тропическом юго-западе США (37 родов), где наиболее сильно влияние Неотропики. Напротив, родовой состав медведиц Малаккского полуострова, Зондских островов и Филиппин очень небогатый, всего 10-20 родов, что сравнимо только с бо-реальньдаи районами Палеарктики.

5.3.5. Центры эндемизма. В нашем случае в анализ включены только относительно узко локально распространенные виды, общая площадь ареала которых менее 50 ООО км2. Эндемиков такого ранга в высоких и средних широтах Палеарктики (примерно севернее 45° с. ш.) очень немного (рис. 7) — всего восемь, это три эндемика Альп, пять - Алтая, один -Северных Балкан, один — Сихотэ-Алиня. Таким образом, все они приурочены к горам. В сравнительно теплых широтах (южнее 45° с. ш., до северного тропика), соответствующих приблизительно субтропикам и расположенным в их пределах горам, эндемиков значительно больше. Основные центры их концентрации (рис. 7) - Западное Средиземноморье (18 видов, из которых почти половина населяет Атлас), горы Средней Азии (22 вида, из которых две трети обитают на Тянь-Шане), но наибольшее число локальных эндемиков приходится на Гималайско-Тибетский регион, только в палеарктической части которого встречаются около 50 эндемиков, более 1/5 всей палеарктической фауны. Наибольшее их число концентрируется в Северо-Западных Гималаях (около 20 видов) и горах Западной

Рис. 7. Распределение узколокальных эндемиков видового ранга в подсемействе АгсШпае на территории Палеарктики.

Сычуани и Северной Юньнани (14 только палеарктических видов). Юго-Восточные Гималаи обладают заметно большим эндемизмом, но он приходится в подавляющем большинстве на ориентальную фауну. Значительно ме ньше эндемиков в Восточном Средиземноморье и Передней Азии (7 видов), а также в Японии (6 видов).

5.4. Типологический анализ неоднородности фауны медведиц Северного полушария. Все Северное полушарие, за исключением тропических областей Африки и Центральной Америки, разбито на 200 относительно небольших участков, для которых оказалось возможным выявить достоверный набор обитающих видов медведиц. В дальнейшем фауну медведиц каждого из этих участков мы будем называть "локальной фауной".

5.4.1. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медве-да:ц в Северном полушарии с использованием коэффициента Жаккара (фаунистического сходства). Полученная матрица данных проанализирована с помощью метода факторной классификации Трофимова, позволяющего работать с такими большими массивами данных, а также разби-веть матрицу данных на незаданное число классов с максимальным сходством внутри класса и минимальным между классами. Таким методом все локальные фауны были объединены в 31 группу (рис. 8). Эти группы приняты в качестве типов фауны. Их объединение в единую схему проведено методом корреляционных плеяд Терентьева, позволяющим отбросить все слабые связи между классами и оставить только значимые. В нашем случае в качестве такого порога принято значение в 17 % сходства. При отсутствии значимых связей использованы наиболее важные 38пороговые связи, показанные прерванными линиями. Надтипы фауны выделялись при значении выше 15 %.

5.4.1.1. Классификация фаун медведиц Северного полушария по сходству. Ниже названия надтипов выделены жирным шрифтом, типов - подчеркнутым. В квадратных скобках приводятся сокращенные обозначения соответствующих типов на графе (рис. 8). Пространственное распределение соответствующих надтипов, типов и подтипов фауны представлено на рис. 9-10.

1. Полярный надтип фауны Евразии и Северной Америки, с проникновением в северо-западную часть бореальной зоны последней.

1.1. Полярный тип фауны Фенноскандии. Сибири и Северной Америки [3 ААЬРА]. Включает 8 подтипов.

1.2. Полярный тип фауны Восточной Европы [5 ЕКТЦ].

2. Бореально-тропический надтип фауны Северной Америки.

2.1. Бореальный тип фауны Северной Америки (Северо-Западных территорий. Квебека и Ньюфаундленда') [26 ЫАТАЮ].

2.2. Суббореально-субтропический тип фауны восточной и центральной частей Северной Америки [Я7 ЫАКАЯТ]. Включает 4 подтипа.

2.3. Суббореально-субтропический тип Фауны запаяного макросклона Кордильер [28 ^ШУБЭТ]-

Тропические типы фауны:

2.4 - южной части Кордильер (СонорскиШ [29 ЫАаУУТГЯ]:

2.5 - Южной Флориды и Багамских островов [30 SFBG]:

2.6 - Юго-Восточного Техаса [31 NASEUS].

3. Субтропическо-тропический надтип фауны Аравийского полуострова,

Северо-Восточной Африки и побережья Персидского залива.

3.1. Субтропцческо-тропический пустынный тип фауны центральной и восточной частей Аравийского полуострова. Северо-Восточной Африки и побережья Персидского залива [1 ARAB].

3.2. Тропический тип фауны Южной и Западной Аравии [8 SWAR],

4. Температный надтип фауны Евразии, с проникновением в западную

часть субтропического пояса.

4.1. Температный (бореально-субтропический) тип фауны Евразии [4 TMPRT], Включает 11 подтипов.

4.2. Субтропический тип фауны Леванта [7 NEST].

4.3. Суббореально-субтропический аридный тип фауны Передней и Средней Азии [6 MADSR]. Включает 4 подтипа.

4.4. Горный тип фауны Средней Азии [10 МТМА]. Включает 5 подтипов.

4.5. Суббореально-субтропический тип фауны Амурского региона. Кореи и Японии [13 AMUR]. Включает 5 подтипов.

5. Субтропический надтип фауны Северо-Западной Африки и Канарских

островов.

Типы фауны:

5.1 - Канарских островов (на графе этот тип не показан, потому что выделен экспертным решением);

5.2 - Северо-Западной Африки (материковый^ [2 NWAFR].

6. Суббореальный надтип фауны пустынь Гоби [12 EMDS].

Рис. 8. Граф неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии, уровень видов. Сходство фауны между регионами обозначено пропорциональной толщиной л 1нии. Порог принят в 16%. Запороговые значения обозначены прерывистой линией. Сокращенно обозначены фауны следующих регионов: 1. ARAB - центральной и восточной частей Аравийского полуострова и Персидского залива; 2. NWAFR - Северо-3 шад вой Африки; 3. AALPA - заполярной Евразии и Северо-Запада Северной Америки, гор Северо-Востока Сибири; 4. TMPRT - температная фаунаЕвразии; 5. ERTU - тундр Европейской России; 6. MADSR - аридных районов Средней Азии и Прикаспия; 7. NEST - Ближнего Востока и Южной Турции; 8. SWAR - Юго-Западной Аравии; 9 -KIND - Северной Индии; 10. МТМА - гор Средней Азии; 11. NPKST - гор Северного Пакистана, Кашмира и Юго-Восточного Афганистана; 12. EMDS - пустынь Гоби; 13. AMUR - Среднего Амура, Северного Китая и Японии; 14. RYUKYU - Рюкю; 15. SCHIN -Центрального,ВосточногоиЮжногоКитая; 16.TWN-TaÜBaua; 17. QINH -Цинхая и Северного Тибета; 18 - HMLY - Гималаев и Индокитая; 19. SINCLN -Южной Индии и Шри-Ланки (Цейлона); 20. WIDNS - Малакки и Больших Зондских островов; 21. ANNC - Андаманских и Никобарских островов; 22. PHLP - Филиппин; 23. SLWS - Сулавеси (Целебеса); 24. SSND - Малых Зондских островов; 25. NGUI -Молуккских островов и Новой Гвинеи; 26. NATAIG - тайги Северо-Западных Территорий, Квебека и Ньюфаундленда; 27. NAEAST - восточных и центральных штатов Северной Америки; 28-NAWEST-западногосклонаКордильер; 29. NAWUS -юго-запада США; 30. SFBG - Южной Флориды и Багамских островов; 31. NASEUS -Юго- Восточного Техаса.

Рис. 9. Типы фауны медведиц в Евразии. Уровень видов.

7. Горный надтип фауны Цинхая [17 QINHJ.

8. Субтропическо-экваториальный надтип фауны Восточной н Южной

Азии.

8.1. Тропический тип фауны островов Рюкю [14 RYUKYU].

8.2. Субтропическо-тропический тип Фауны Китая [15 SCHIN], Включает 4 подтипа.

8.3. Тропический тип фауны Тайваня [16 TWN].

8.4. Горный тип фауны Гималаев и Индокитая Г18 HMLY], Включает 2 подтипа.

8.5. Горный тип Фауны Юго-Восточного Афганистана. Северного Пакистана и Кашмира [11 PKST],

Тропические типы фауны:

8.6 - Южной Индии и Цейлона [19 BINCLN]:

8.7 - Северной Индии. Южного Пакистана и Южного Ирана [9 NIND], Включает 2 подтипа.

Экваториальные типы фауны:

8.8 - Андаманских и Никобарских островов [21 ANNC]:

8.9 - полуострова Малакка и Больших Зондских островов [20 WIDNS]: включает 2 подтипа;

8.10 - Филиппин [22 PHLP]:

8.11 - Сулавеси [23 SLWS]:

8.12 - Малых Зондских островов [24 SSND]:

8.13 - Новой Гвинеи и Молуккских островов [25 NGUI]. Включает 2 подтипа.

Полученная классификация, основанная на сходстве локальных фаун медведиц, позволила выявить особенности их распределения в Северном полушарии. Самым заметным является значительное обособление на уровне надтипа циркумполярной фауны, характеризующейся как относительно бедным составом (не более 10 видов в локальных фаунах), так и наличием некоторых эндемиков, не встречающихся даже в альпийском поясе в расположенных южнее горах (Pararctia subnebulosa, Arctia olschwangi и др.). В этой фауне очень мало видов, населяющих также лесную и более южные зоны, к ним можно отнести только Phragmatobia fuliginosa.

Бореально-тропический надтип фауны медведиц Северной Америки объединил шесть тесно связанных между собой типов. Характерным оказалось некоторое, хотя и запороговое, сходство бореальной фауны Северной Америки и циркумполярной. Это обусловлено присутствием бореаль-но-арктического вида Dodia albertae, не обнаруженного в таежной зоне Европы, Западной и Средней Сибири, а также наличием как трансборе-ального неарктического эндемика Platarctia parthenos, так и ряда темпе-ратных видов из родов Grammia и Holomelina, благодаря чему эта фауна оказалась сравнительно близкой к таежно-аляскинской и юконской и, через них, к арктическим фаунам.

Другая важная особенность неоднородности локальных фаун медведиц заключается в крайне слабом ее изменении в пределах бореального, суббо-реального и западных частей субтропического пояса в Евразии, где видо-

вей состав относительно богат (от 15 до 30 видов). Так сформирован единый температный (бореально-западносубтропический) надтип фауны, в1ШК1чающий пять типов фауны.

Напротив, тропический тип фауны медведиц Юго-Западной Аравии не образовал отдельный надтип, несмотря на участие в фауне Юго-Западной Аравии заметного числа характерных афротропических видов, из-за за-мгтного сходства его фауны с фауной Центральной Аравии и через нее с фауной Леванта. Даже если в анализ были бы включены афротропические области, они все-равно обособились бы в отдельный надтип из-за заметного их богатства даже по сравнению с фауной Юго-Западной Аравии. Поэтому фауну южной части Аравийского полуострова целесообразно рассматривать как переходную между афротропической и палеарктической. Этот тип фауны наиболее близок к субтропическо-тропическому пустынному переднеазиатскому типу.

Субтропическая фауна Северо-Западной Африки, обособленная на уровни надтипа, сформировала два резко отличающихся друг от друга типа фаун: материковый, относительно небогатый (от 12 до 16 видов), но с высок ям уровнем эндемизма, и островной канарский. Последний из-за сильной обедненности (лишь 2 вида — субкосмополит Utetheisa pulchella и эндемик родового ранга Canararctia rufescens), при автоматической классификации вошел в заметно обедненный субтропическо-тропический пустынный тип фауны Передней Азии, но выделен в особый тип и перенесен в данный надтип экспертным решением.

Еще одна особенность настоящей классификации - сильная обособлен-н эсть двух центрально-азиатских (в узком смысле) фаун, сформировавшие совершенно особые надтипы - гобийской (два вида, широкораспространенный Phragmatobia fuliginosa и эндемик Гоби Centrarctia mongolica), и цинхайской, куда попала также фауна гор Ганьсу. Последняя характеризуется относительной бедностью (около 20 видов) по сравнению с окружающими богатыми фаунами Северного Китая (36 видов), Восточной Сы-чуани (52 вида) и Западной (горной) Сычуани (82 вида).

Но наиболее важной особенностью настоящей классификации оказалось объединение всей ориентально-палеархеарктической фауны Восточной Азии в единый, тесно связанный внутри себя кластер (рис. 6). Это определяется отмеченным ранее (стр. 13) постепенным переходом между фауной неморальных лесов суббореального пояса, с одной стороны, и суб-т ропических и тропических лесов (при значительном различии их видового состава), с другой, а также наличием широкой зоны смешанной фауны в бассейне реки Янцзы и в Южной Японии. Такой постепенный переход не позволил четко обособиться в отдельные надтипы фаунам различных зоо-географических областей.

Таким образом, наиболее согласуется с классической схемой О.Л. Кры-ясановского [2002] выделение особой арктической фауны, распространенной большей частью в Заполярье и обособлением особой Гиперборейской (Арктической) подобласти Бореальной области. Однако как североамериканская, так и евразиатская температные фауны имеют лишь крайне не-

значительное сходство и с арктической фауной, и между собой (не более 10-15 %). Поэтому выделение единой Европейско-Канадской подобласти Бореальной области O.JI. Крыжановским [2002] не подтверждается на фауне медведиц. Возможно, следует повысить ранг цинхайско-тибетской горной фауны, даже выделив соответствующий регион в особую область, ведь общность данного типа фауны и любых других палеарктических фаун значительно меньше, чем между температными фаунами Палеарктики и Неарктики.

5.4.2. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии с использованием коэффициента Шимкеви-ча-Симпсона (включения одной фауны в другую). Коэффициент Шимке-вича-Симпсона часто используется для анализа неоднородности фауны. Основной его особенностью является расчет отношения числа общих видов не к общей фауне, а к наименьшей. Вследствие этого при его применении совсем не учитывается обеднение как характерная особенность фауны. Все 200 локальных фаун медведиц Северного полушария после использования той же программы объединены в 18 групп (кластеров). Объединение их в единую схему проведено тем же методом корреляционных плеяд. В качестве порога значимости принято значение в 25 % включения. Полученные данные показывают значительное обособление и цир-кумарктической фауны медведиц, и внеарктической североамериканской. Напротив, локальные фауны медведиц южной части Азии оказались тесно связанными из-за того, что существует обедненная фауна Южного Ирана, являющаяся переходной между ориентальной и аравийской (включая западно- и южно-аравийскую, относящуюся к Афротропикам). Поэтому она, имеющая сильное сходство как с ориентальной, так и с аравийской фаунами, связала эти неродственные фауны вместе.

5.5. Основные родовые комплексы медведиц Северного полушария. Для целей зоогеографического анализа многие зоогеографы, например, O.JI. Крыжановский, в качестве основной единицы рекомендуют использовать роды. Действительно, неоднородность фауны на уровне родов в пространстве должна хотя бы примерно отражать зоогеографические выделы (таксоны) высокого порядка, особенно если учитывать не только присутствие рода, но и его многообразие в данном географическом районе.

При типологическом анализе локальных фаун на уровне родов использован коэффициент сходства Жаккара-Наумова для количественных признаков. При этом оценивалось не просто сходство родового состава, но и количество видов каждого рода в данном месте (формальный аналог численности вида). Было проанализировано распределение родов медведиц в Северном полушарии в основном в тех же рамках что и при анализе фауны на видовом уровне. Хотя система родов медведиц, населяющих юг и восток Азии и Зондский архипелаг, еще окончательно не установлена, соискателем, при участии японского коллеги Я. Кишиды, исследовано большое число ориентальных видов и выделено около десятка новых родов. Помимо уже исследованных родов, при анализе в качестве таксонов родового ранга выделены также и те группы видов, особый родовой статус которых очень вероятен.

Для анализа также взяты те же 200 локальных фаун на уровне рода. Кластерный анализ попарных коэффициентов сходства Жаккара-Наумо-ва методом факторной классификации Трофимова (рис. 11) показал наличие 13 основных типов, более или менее совпадающих с основными зооге-ографическими областями и подобластями. Объединение их в единую схему проводилось при помощи метода корреляционных плеяд. При этом были приняты два уровня порога связи, 1-го порядка в 10 % сходства и 2-го порядка в 12 % сходства. Распределение этих типов фауны по земной поверхности показано на рис. 12-13. Наиболее обособленными оказались фгуны Палеарктики, включая циркумполярную, и Ориентальной области, а также внеарктической Северной Америки (уровень фаунистического

ERTU(6

POLAR

0"

CANA

NWAFR

Уровень связи: —— -17,5-20 — 15-17,4

- 13-14

- 12-12,9

ISWASI NGUI

Запороговые значения 2-го порядка:

--11-11,9

---10-11

Запороговые значения 1-го порядка:

----8-9

..... 7-8

Ряс. 11. Граф неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии, уровень родов. Сходство фауны между регионами на уровне родов обозначено пропорциональной толщиной линии. Порог принят в 12%. Запороговые значения обозначены пре-ры вистой линией. Сокращениями обозначены фауны следующихрегионов: 1. CANA -Ka нарских островов; 2. NWAFR - Северо-Западной Африки; 3. SWASI - Юго-Западной Азии; 4. POLAR — полярных районов, включая горы Северо-Восточной Азии и та íry Северной Америки; 5. TMPRT - температная фауна Евразии; 6. ERTU - тундры Европейской России; 7. TURAN - пустынь Турана и низких аридных гор Передней Аз ии; 8. МТМ А- гор Средней Азии (без Северного и Зап адного Тянь-Шаня); 9. EMDS -пустынь Гоби; 10. SEASI - Юго-Восточной Азии; 11. QINH - Цинхая и Северного Тибета; 12. NGUI-Молуккских островов и Новой Гвинеи; 13. NAM - внеполярной и внебореальной Северной Америки.

Рис. 12. Типы фауны медведиц в Евразии. Уровень родов.

сходства около 6-8 %). Их можно считать самостоятельными зоогеогра-фическими подразделениями высокого порядка. При этом основная смена фауны с циркумполярной на североамериканскую проходит между северной и южной частями тайги на северо-западе континента, южнее и восточнее уже сильно проявляется проникновение эндемичных для Америки (в том числе Центральной и Южной) родов, причем на западе Северной Америки циркумполярный тип фауны проникает на юг сильнее, чем на востоке, где вся таежная фауна попала во внеполярный класс. Такое резкое обособление полярной и внеполярной фаун в Северной Америке можно объяснить тем, что в плейстоцене Берингийский мост могла пересекать только арктическая и лишь частично - бореальная и температная фауны. Напротив, центрально- и южноамериканские роды, попавшие в Северную Америку после начала Великого американского обмена, происходившего в течение плейстоцена, не смогли освоить бореальный пояс, распространившись на север в основном не далее широколиственных и подтаежных лесов.

Фауна медведиц Ориентальной области на уровне родов отличается от фаун сопредельных регионов Палеарктики на уровне сходства в пределах от 6 до 8%, а с более отдаленными районами этой области, а также с Северной Америкой на уровне сходства в 2-5 %. В Восточной Азии в ориентальный класс при автоматическом разбиении попала фауна Хонсю, Южной Кореи, Северного Китая и более южных регионов. Поэтому можно рассматривать территорию от Северного Китая до р. Янцзы, а также острова Хонсю, Сикоку и Кюсю, как переходную между двумя зоогеографи-ческими областями. Китай к югу от Янцзы, а также субтропическая часть Сычуани, несомненно, относятся к Ориентальной области. В Северо-Западных Гималаях картина не настолько четкая, что связано с меньшей изученностью вертикального распределения видов, однако фауна горных регионов Северного Пакистана, Кашмира и Юго-Восточного Афганистана оказалась в целом палеарктической. Менее изолированна от палеаркти-ческой, но также очень своеобразна фауна Юго-Западной Азии (включающая Южный Иран, Южный Ирак, всю Аравию, а также сопредельную Северо-Восточную Африку). Родовой состав медведиц этих регионов довольно бедный (от 2 до 7 родов), но с участием эндемичного СгеМаЬоит, Поэтому уровень ее сходства с основными регионами Палеарктики оказался только чуть выше 10 %. Фауну этой территории имеет смысл рассматривать как переходную, поскольку уже в Южном Иране заметно проникновение палеотропических родов.

5.6. Порегионные характеристики фаун медведиц основных зоогеог-рафических областей Земного шара. В данном разделе для удобства рассмотрения в основном принято зоогеографическое деление, пердложенное О.Л. Крыжановским [2002], за исключением некоторых изменений, корректнее отражающих распространение АгсШпае: Южнокитайско-восточ-ногималайская подобласть рассматривается нами в составе Ориентальной (Индо-Малайской) области. Фауна гор Кашмира и Северного Пакистана (рассматривавшаяся О.Л. Крыжановским в составе западно-гималайско-

ГС1 хорона) из-за сильного сходства с памиро-алайской отнесена к Сахаро-Гобийской подобласти Области Древнего Средиземья. Австралийская и Новозеландская области, а также Океания, рассматриваются в Палеотро-пическом царстве исключительно потому, что фауна АгсШпае этих хоро-нов, особенно Австралийской области, почти не отличается по родовому составу и очень слабо - по видовому - от фауны Ориентальной (Индо-Малайской) области.

1. Голарктическое царство. Около 110 родов, из них 57 эндемичных (более 50%), видов - 430-440, из них эндемичных - около 300 (около 70 %). При этом подавляющее большинство эндемиков родового ранга приходится на палерктическую часть (свыше 87 %), среди видов наблюдается таже специфика - около 60 % эндемиков Голарктики приходится на п£1леарктическую часть. Для территории данного хорона эндемична триба АтсШгц и субэндемична МдсгагсШш, проникающая также и в Центральную Америку.

1.1. Бореальная область. Границы этой области принимаются с некоторыми изменениями по сравнению с О.Л. Крыжановским [2002]. Так, в данную область следует относить Европейскую горно-лесную подобласть ис:-за значительно большего сходства ее фауны с бореальной, чем со средиземноморской. Однако в Северной Америке ее южная граница принимается несколько севернее - между средней и южной тайгой. В таком объеме отсюда известно 70 видов 39 родов. Эндемичными и субэндемичными являются 34 вида (около 50 %) и 8 родов (около 20 %). Из них чисто американскими являются только 4 вида. Основной эндемизм видового уровня относится к аркто-альпийским видам.

1.2. Область Древнего Средиземья. Одна из наиболее своеобразных территорий. Отсюда известно около 149 видов 55 родов медведиц, из которых 21 род и 110 видов эндемичны. По родам процент эндемичных родов достигает 38 %, а видов - 74 %.

1.3. Восточноазиатская область. Включает территорию от Среднего Приамурья и Приморья до Северного Китая включительно, причем южная граница хорона прослеживается между бассейнами Хуанхэ и Янцзы и по хребту Циньлин. Далее на восток она переходит в высотно-поясную, по днимаясь к юго-западному макросклону Гималаев до 3600-4000 м. На данной территории известно 53 вида 29 родов АгсШпае, из них 7 эндемиков видового ранга, 4 из которых приурочены к Японским островам, и 6 субэидемичных видов. Таким образом, эндемики составляют не более 25 % всего видового состава, причем значительное число из них приходится на Японские острова. Эндемики на уровне родов отсутствуют полностью. Поэт эму, если основываться исключительно на фауне АгсШпае, данный хорон не обладает достаточной самобытностью для статуса отдельной области.

1.4. Сонорская область. Обитает около 180 видов, относящихся к 53 родам. Из них эндемичных для области очень немного - 7 родов. Достоверные эндемики видового ранга довольно трудно выявить, так основное разнообразие видов области находится в Соноре, большинство из них проходят в Мексику, но насколько далеко на юг по современным данным

выяснить не представляется возможным, так как фауна медведиц Мексики очень слабо изучена. Тем не менее, к числу достоверных эндемиков можно отнести не менее 80 видов (более 40 %). Северная граница области хорошо прослеживается между южной тайгой, куда проникает довольно большое число видов из чисто американских групп Phaegopterinae, Pericopinae, группы Euchaetes, и классической бореальной тайгой (подзоны средней и северной тайги), где преобладают голарктические виды. Практически все эндемичные для Америки роды из этих групп далеко проникают в Центральную и Южную Америку, особенно из первых двух подсемейств, поэтому, вполне вероятно, что при типологическом анализе фауна медведиц Сонорской области может объединиться с центрально- и южноамериканской в единый кластер. К сожалению, недостаток сведений о распространении медведиц в Центральной и Южной Америке пока не позволяет решить эту проблему.

2. Палеотропическое царство. Фауны медведиц различных областей этого царства сильно отличаются друг от друга, поэтому их характеристика дается только по областям.

2.1. Ориентальная (Индо-Малайская) область. Известно более 370 видов, принадлежащих примерно к 80 родам, однако количество эндемичных оценить крайне трудно, так как основное их многообразие приходится на переходную территорию Гималаев и Центрального Китая, на остальную часть области (Индостан, Шри-Ланка, Зондский архипелаг, Филиппины) приходится более 13 эндемичных и субэндемичных родов; соискателем описано 10 родов и 3 подрода, населяющих данную область.

2.2. Папуасская область. При относительном богатстве видового состава (вероятно, более 110 видов), количество известных с данной территории родов незначительно (около 20 родов). К сожалению, систематическое положение практически многих видов не исследовано, работа с ними только начинается, соискателем ревизованы только три рода, из которых один (Aethalida) субэндемичен, а два рода (Satara из Сулавеси и Orhantarctia с островов Ломбок и Флорес) - эндемичны. Некоторые группы видов из Новой Гвинеи заслуживают выделения в особые роды, но до сих пор не описаны. Напротив, как показало исследование гениталий большого числа разнообразных по рисунку крыльев и эндемичных для Новой Гвинеи видов, любезно предоставленных голландским коллегой Р. де Босом (R. de Vos), они образуют очень компактную видовую группу в роде Spilarctia, вероятно, не встречающиеся за пределами области. В остальном фауна медведиц данного региона слабо отличается от фауны западной части Больших Зондских островов, здесь наиболее широко представлены те же крайне широко распространенные роды Nyctemera и Spilarctia, s. lat., дающие наибольшее разнообразие на самом крупном острове - Новая Гвинея.

2.3. Австралийская область. Каталог чешуекрылых опубликован Е. Д. Эдвардсом [Edwards, 1996], в этом каталоге указано 32 вида аркти-ин, объединенных в 13 родов, из которых 2 так и не были описаны. После просмотра фотографий типового материала по видам этих двух "родов" (Spilosoma cosmeia Lower, 1907 и Heliocaes xanthotypa Turner, 1940) соис-

кателем было обнаружено, что они образуют один новый род, пока еще не описанный, и показана самостоятельность австралийского эндемичного po,%&Ardices, включающего 3 эндемичных вида [Dubatolov, 2005]. Другие обитающие в Австралии роды широко распространены по всей Палеотро-пике и даже выходят за ее пределы. Достоверно эндемичными для Австралии является также очень интересная группа горных родов Phaos и Cheliosea, обитающих на юго-востоке Австралии и в Тасмании.

2.4. Новозеландская область. Всего 6 видов, из которых три образуют эндемичный горный род Metacrias (родственный австралийским Phaos, Ardices и восточноазиатско-автралийскому Lemyra), один - эндемичный представитель палеотропического рода Nyctemera и два вида относятся к ко ;мополитному роду Utetheisa, оба последних вида широко распространены в Палеотропике.

2.5. Океания. Фауна медведиц крайне бедная, известны немногие эндемики видового ранга из широко распространенных родов Utetheisa, Nyctemera. Pitasila, Amerila. Лишь Spilosoma lifuensis Rothsch. и S. lateritica Holl, из Новой Каледонии, судя по своеобразному строению ун-куса, расщепленному на вершине [Holloway, 1979], заслуживают выделения в особый эндемичный род.

2.6. Афротропическая область. Каталог видов опубликован Т. Гудге-ро vi и А. Ватсоном [Goodger, Watson, 1995]. К сожалению, система родов афротропических Arctiinae практически совсем не разработана, в каталоге приводится 404 вида (позднее описаны еще 9), объединенных в 48 родов. Соискателем описаны с территории данной области еще 11 новых родов, 1 кодрод, показана самостоятельность еще 4 родов. Из всего этого многообразия только 6 родов выходят за пределы Афротропики, почти все виды также эндемичны для данной области, только 1 вид рода Argina и 2 вида рода Utetheisa широко распространены в Палеотропике.

3. Неотропическое царство. Каталог видов этого хорона опубликован А. Ватсоном и Т. Гудгером [Watson, Goodger, 1986], более поздние сведения взяты из различных первоописаний. Основное таксономическое разно эбразие царства приходится на Неотропическую область, поэтому его характеристика приводится ниже.

3.1. Неотропическая область. Крайне своеобразная фауна, состоящая из нескольких субэндемичных подсемейств: Ctenuchinae (по оценке П. Оп-ле за, около 2000-3000 видов, однако, эта группа нуждается в кардинальной ревизии), Pericopinae (не менее 37 родов, не менее 374 видов), Phaegopterinae (не менее 142 рода, не менее 1639 видов), группы "Euchaetes", представляющей, вероятно, особую трибу (5 родов, 45 видов), группы Hvlomelina-Virbia (3 рода, 66 видов), входящей в Arctiinae, но не имеющей близких родственников в Палеарктике, и ряда представителей трибы Spilosomini. В Центральную Америку проникают и немногочисленные Micrarctiini (5 родов, из которых 2 эндемичны для Мексики). Южноамериканские роды трибы Spilosomini не имеют близких родственников в Старом Свете, но два из них - Нурегсотре и Arachnis широко распростра-не ¡ш и в Северной Америке. Также в Южной Америке встречается космо-

политный род Utetheisa (триба Callimorphini), представленный одним трансамериканским видом. Помимо этого, здесь обитает несколько родов невыясненного таксономического положения. Однако наиболее отличны от остальной части царства Галапагосские острова, откуда известны только представители рода Utetheisa - 3 эндемичных вида и 1 трансамериканский.

3.2. Чилийско-Патагонская область. Изучена очень плохо, есть две работы, откуда можно взять информацию по данной области, это ревизия медведиц Чили [Ruiz Rodrigez, 1989], а также каталог А. Ватсона и Т. Гуд-гера [Watson, Goodger, 1986] по Неотропике. Очень бедная фауна, представленная 4 видами транснеотропического горного рода Parades и одним видом эндемичного для Чили рода Mallocephala. Оба рода относятся к космополитной трибе Spilosomini, но их родственные связи еще не определены. Тем не менее, принимая во внимание заметную ее общность с фауной медведиц Неотропики, следует воздержаться от объединения этой области с Австралийской и Новозеландской в Нотогейское царство.

Итак, Палеарктика, хотя и не является наиболее богатой по видовому составу зоогеографической областью (фауна Ориентальной области ее превосходит в полтора раза, а фауна Неотропики значительно богаче), она наиболее богата по родовому составу. Кроме того, здесь обитает три субэндемичные трибы - Arctiini, Callimorphini и Micrarctiini. Существенно, что почти все трибы представлены здесь максимальным или близким к максимальному числом родов.

Глава 6. Основные пути формирования фауны медведиц Палеарктики

В этой главе делается попытка на основе анализа современных ареалов арктиин и эволюции палеоландшафтов предположить вероятные пути формирования современного таксономического разнообразия медведиц Палеарктики и сопредельных с ней территорий.

6.1. Происхождение подсемейства АгсШпае. Из-за отсутствия достаточного палеонтологического материала в настоящее время не представляется возможным достоверно выяснить место происхождения группы. Если принимать во внимание морфологию тела, наиболее примитивные представители АгсШпае характерны для южной половины Северной и Центральной Америки, это представители особой "клады Euchaetes" sensu Jacobson et Weller, 2002. Другой относительно примитивной трибой является Callimorphini, широко распространенная в Евразии. Кажется маловероятным происхождение этой группы ранее начала'палеогена, так как фауны медведиц Австралии [Nilsen et al., 1996] и Мадагаскара [de Toulgoöt, 1984], обособившихся или в конце мезозоя (Австралия), или в палеогене (Мадагаскар), крайне бедны в родовом отношении, заселены эволюционно продвинутыми родами и представлены только очень небольшим количеством эндемичных видов и родов трибы Spilosomini, а также хорошо мигрирующими видами. Эндемичных триб подсемейства АгсШпае на этих территориях нет. Фауна медведиц Южной Америки, напротив, чрезвы-

чайно своеобразна, сформирована большей частью представителями особых субэндемичных подсемейств Phaegopterinae и Pericopinae, широко распространенных также в Центральной и, частично, Северной Америке. Тем не менее, нельзя предполагать возникновение подсемейства Arctiinae в Южной Америке, так как эволюция фауны этого материка на протяжения всего третичного периода проходила почти в полной изоляции от внешнего мира [Симпсон, 1983]. Более вероятно, что возникновение таких своеобразных групп проходило в Южной Америке условиях изоляции от немногочисленных вселенцев, как было установлено для млекопитающих Д. Симпсоном [1983]. Другой возможный сценарий - происхождение этих rpjrnn в Центральной Америке (наиболее близкой к Южной Америке территории, откуда шел основной миграционный поток на этот материк), после чего отдельные их представители попадали в Южную Америку, и таи не только сохранились, но и претерпели радиацию. Представляется вероятным, что предки подсемейств Phaegopterinae и Pericopinae, а также кл ады "Euchaetes" подсемейства Arctiinae попали в Южную Америку из сопредельной Центральной Америки давно, возможно в начале палеогена, в период первоначального становления подсемейства Arctiinae и претерпели там радиацию таксонообразования. Группа родов Euchaetes-Cycnia (клада "Euchaetes"), исходя из морфологических признаков [Jacobson, Weller, 2002] может рассматриваться в качестве предковой группы для Callimorphini, наиболее примитивной трибы среди населяющих Старый Свет.

6,2. Происхождение современных триб и пути формирования их ареа-лон. Трибы арктиин распространены большей частью очень широко, по крайней мере в пределах нескольких смежных зоогеографических областей. По всей видимости, дивергенция триб, а также основных филогенетических ветвей внутри триб, у арктиин могла происходить в палеогене. Этому не противоречат такие косвенные свидетельства, что в олигоцене (конец палеогена) среди чешуекрылых встречались практически только дендрофаги, ахортофаги возникли уже в миоцене (неоген) [Сукачева, 1980]. Обпкгатными дендрофагами являются как раз представители сестринских подсемейств Pericopinae и Phaegopterinae [Cowell, 1984], а все Arctiinae -пшрокие полифаги, прежде всего на травах.

Евроазиатское происхождение можно предположить для Callimorphini. Роды этой трибы широко распространены в суббореальных, субтропических и тропических областях Евразии и слабо представлены в Северной Аг.1 ерике, образуя только два центра разнообразия - в Южной Европе и Передний Азии, а также в Юго-Восточных Гималаях-Юньнани. В Африке характерные представители этой трибы, кроме хорошо мигрирующих Utetheisa и видов сестринской а, возможно, парафилетической по отношению к Cal limorphini, палеотропической трибы Nyctemerini, не известны. В широколиственных лесах Северной Америки из этой трибы известен только один очень компактный род Haploa, приуроченный к восточной части материка.

Вероятно, Arctiini s. str. также не имеет американского происхождения, ведь подавляющее большинство ее родов характерны как раз для Палеарктики, хотя триба ярко выраженных центров разнообразия не об-

разует. Если принять во внимание морфологический анализ, наиболее примитивный представитель трибы обитает в Западном Средиземноморье, это —АНаМагсНа. Тем не менее, два основных эволюционных направления развития родов трибы АгсШги можно связать с изоляцией их в палеогене в Европе (предки родов клады АгсНа-РепсаШа) и азиатско-се-вероамериканском материке (предки клады СопеЫа-РШургерЬа). Хотя в трибе АгсШш известно несколько голарктических родов и видов, проникнуть в Северную Америку они могли и в плейстоцене во время оледенений и возникновения моста в Берингии. Наиболее южную приуроченность из североамериканских АгсШш имеет эндемичный суббореальный род Р1^ургер1а, таксономически очень близкий к трансголарктическим РШагсИа и РагагсИа. Вероятно, его предки, первые представители трибы, проникли в Северную Америку в неогене.

Представители трибы ШсгагсШш в настоящее время населяют Евразию, в основном умеренный пояс азиатской части, где наиболее богато родовое разнообразие этой трибы (приходящееся на Южную Сибирь-Северный Китай), а также Северную Америку, лишь слегка проникая на север Южной Америки. Было бы более логичным предположить, что эта триба возникла и первое время развивалась в неогене в Восточной Азии и Северной Америке; этому не противоречит и данные кладистического анализа, ведь наиболее рано дивергировавшие клады трибы распространены как раз на востоке Азии и в Северной Америке. Это косвенно подтверждает и тот факт, что многие представители этой трибы населяют открытые ландшафты, активно развивавшихся как раз на этих материках.

О месте возникновения трибы ЗрПовопйт можно делать предположения только исходя из кладистического анализа, наиболее примитивные ее представители известны из Северной Америки (РуггНагсПа) и Восточной Азии (Ра^агсИа), имеющие некоторое сходство с родами трибы АгсШш. Вероятно обособление трибы ЗрИозотпи от АгсШш произошло в палеогене на месте азиатско-североамериканского материка, после чего, в течение неогена-плейстоцена представители трибы расселились практически всесветно.

6.3. Происхождение современных родов и пути формирования их ареалов. Анализ родовых ареалов позволяет в отдельных случаях предположительно восстанавливать события неогена. Ведь с этого времени, в миоцене, появляются первые роды высших чешуекрылых, дожившие до нашего времени [Козлов, 1988]. Характерный пример - ситуация с голарктическими родовыми ареалами. По геологическим данным известны временные отрезки, когда был контакт между Северной Америкой и Азией по Берингийскому мосту, существовавшим в палеогене и временами в неогене, когда и Азия, и Северная Америка были покрыты широколиственными лесами, афауны Восточной Азии и Северной Америки были сходными, что подтверждается существованием общих неморальных родов между Восточной Азией и востоком Северной Америки [БиЬа1о1оу, Кх^егт, 2000]. Вполне резонно предположить, что фауна арктиин этих материков в неогене была также сходной, по крайней мере, на родовом уровне. Образование амфипацифического разрыва суббореальных и температных ро-

дов, например Platarctia, Spilosoma, Phragmatobia, среди которых по разные* стороны Пацифики обитают значительно различающиеся по морфо-логли виды, можно относить к плиоцену, в середине которого разорвался Берингийский мост [Фрадкина, 1995], и, самое главное, из-за похолодания климата суббореальные группы ушли из Берингии, пересекать Паци-фику им было уже крайне сложно.

Для арктических и северных бореальных родов Dodia, Parasemia, Pararctia, Acerbia, Platarctia, Arctia, Holoarctia, Hyperborea, Phragmatobia мояшо предполагать азиатское или евроазиатское происхождение [Дуба-тол эв, 2004]. С другой стороны, явно североамериканское происхождение из обитающих в Палеарктике родов имеет только род Grammia. Он включает несколько десятков видов и ряд подродов из Северной Америки, населяя весь спектр местообитаний от тундр до тропических пустынь и лесов, и только 3 вида в той или иной мере проникают в Евразию, при этом заселяя исключительно тундро-степные местообитания.

Ода им из наиболее важных событий изменения ландшафтов в Евразии был разрыв единого лесного пояса, протягивавшегося с запада континента на восток в миоцене. Образование этого разрыва обычно датируют плиоценом [Синицын, 1965; Матюшкин, 1982]. Затронул он, прежде всего, южную лесную фауну и обособил западно-палеарктическую неморальную фауну от палеархеарктической. С возникновением этого разрыва можно связать изоляцию западных родов Callimorpha, Euplagia от близких восточных родов Callindra, Taicallimorpha, Aglaomorpha.

Западный центр родообразования у медведиц (рис. 14) связан со Средиземноморьем, то есть с территорией, в меньшей степени затронутой оледенениями, где широколиственные леса могли сохраняться даже в самое холодное время. Здесь, вероятно, возникло до 10 палеарктических родов. Не -кключено, что многие ныне западно-палеарктические роды также возникли или пережидали оледенения в этом месте. Предки таких западно-пал еарктических средиземноморско-переднеазиатских родов могли иметь значительно более обширные ареалы. Например, виды рода Attatha (Lepidoptera, Noctuidae), распространенные в тропиках Старого Света, обладают рисунком крыльев, сходным с видами рода Euplagia, особенно это относится к A. regalis, обитающему в Юго-Восточной Азии. Такое удивительное сходство вполне можно объяснить и тем, что предки Attatha и Euplagia когда-то обитали в одном месте.

,Цругой центр родообразования (рис. 14) связан с аридными районами Внутренней Евразии, где, по всей видимости, возникли роды Lacydes, Tan-crea, Eudiaphora, Centrarctia. Однако наиболее активно родообразование шло в горных районах от Передней Азии до Гималаев и Западного Китая; здесь в различных местах образовалось более 15 родов. В степных районах Сибири, Монголии и Северного Китая, когда, начиная с плиоцена, обще-стелная фауна разделилась на западную и восточную [Сергеев, 1986], также возникло несколько обособленных родов: Epimydia, Sibirarctia.

Заметным очагом родообразования была восточная часть Палеаркти-ки, но здесь образовалось не так много родов (рис. 14) - к ним можно

Рис. 14. Центры образования родов медведицЕвразии: в Палеарктике: ЗП - Запад-нопалеарктический, СЗ - Средиземноморский, ЦАА - Центр ал ыюазиатский аридный, ЦАГ — Центральноазиатский горный, ВА—Восточноазиатский; в Ориентальной области: ИЦ - Индийско-Цейлонский, СТ - Синотибетско-Восточногималайский, ЮК - Южнокитайский, Т - Тайваньский, ФЗ - Филиппинско-Зондский, МН - Молук-кско-Новогвинейский. В скобках указано число сформировавшихся в регионе родов.

отнести лшш,Ащ1аотогрка,Атиггкурал,а, СЫопагсЫа и, возможно, ныне амфипалеарктический род Rhyparioid.es, а также 7 родов, выходящих за пределы Палеарктики в Ориентальную область. Возможно, такое незначительное количество возникших родов связано с тем, что при похолоданиях теплолюбивая фауна могла отступать к югу на территорию современной Ориентальной области по большей части равнинной местности без изоляции в рефу-гиумах, что было характерно для западной части современной Палеарктики. После потеплений южная фауна легко вновь занимала прежние места обитания.

В Ориентальной области (рис. 14) к важным центрам родообразования относятся Индия с Цейлоном, где сформировалось 6 родов, но самыми значительными центрами являются центральная часть Зондского архипелага и Филиппины, 3, тдкжб Сино-Тибетские горы с Юго-Восточными Гималаями, где в каждом из центров образовалось около десяти родов.

На западе наблюдается совсем иная картина. Здесь во время оледенений возникали рефугиумы на юге Европы (Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова), в горах Северо-Западной Африки и Передней

Азг и, способствовавшие таксоиообразованию. А наличие важных широтных рубежей - Средиземного моря и Сахары - в значительной мере изолировало палеарктическую фауну от афротропической. Поэтому на востоке количество общих родов с сопредельной частью Ориентальной области (не менее 14 родов) во много раз больше, чем на западе с Афротропической (=Эфиопской) областью (только 3 рода).

Появление во второй половине плиоцена в Берингии и широкое развитие в плейстоцене равнинных тундровых ландшафтов привело к освоению этой территории видами, которые ранее населяли только высокогорья и впоследствии обособились в отдельные роды. Сюда можно отнести Hyperborea, ближайший к которому род Micrarctia (с единственным видом М. trígona) обитает в горах Юго-Западного Китая; роды Acerbia, Pararctia, Holoarctia, близкие роды, или другие виды которых населяют горзые районы Средней и Центральной Азии. Освоение тундровых ландшафтов шло, по-видимому, прежде всего в Азии, где такие ландшафты воз «шли впервые [Фрадкина, 1995] и заселились, по всей видимости, за счёт местных форм.

'Гранспалеарктические роды, например Pericallia, которых нет в Северной Америке, вероятно, могли возникнуть на западе Евразии (отдаленно близкий род — трансстепной Eucharia), чему не противоречат данные кла-дисгического анализа, ведь эти роды входят в группу, наиболее богато представленную на западе Евразии. И только в плейстоцене они, вероятно, смогли стать транспалеарктами. Можно предполагать западное происхождение родов nm&Hyphoraia, входящего в одну родственную группу с Arctia-Pericallia. В этом роде ббльшая часть видов обитает в Западной Европе и только один из них достиг впоследствии востока материка. Род Chelis, по-видимому, также имел западное происхождение, где в настоящее время сос эедоточено основное его видовое богатство. Напротив, для трансборе-алького Borearctia более вероятно восточное происхождение, ведь ближайшие его родственники населяют прежде всего горы Северной и Восточной Азии, а также Северной Америки.

6.4. Происхождение современных видов и пути формирования их ареалов. Анализ современных ареалов видов, облигатно связанных с дубом, а также палеодинамики ареала этого рода растений, показал, что таксоны, изолированные со времени климатического оптимума позднего плейстоцена на западе и востоке Палеарктики, успели образовать близкие, но самостоятельные виды [Dubatolov, Kosterin, 2000]. Принимая это во внимание, при обсуждении генезиса ареалов современных видов имеет смысл ош- раться только на события голоцена и позднего плейстоцена.

Наиболее яркий пример - миграции через Берингийский пролив, который осушался в периоды оледенений. Очевидно, что в это время мигрировала через него в основном арктическая и субарктическая фауны. Частично могла мигрировать бореальная и температная фауна, но только те виды, которые широко распространялись по всей бореальной зоне. Сейчас в Северной Америке и Евразии известно более 11 общих видов, не считая завезенных человеком. Виды, распространенные в Америке только в пределах

Берингии, почти без сомнения, попали сюда из Азии в последнее оледенение. К ним относятся 4 вида медведиц -Dodia kononenkoi, Acerbia alpina, Holoarctia puengeleri, Hyperborea czekanowskii. Еще 2 вида (Dodia albertae, Pararctia lapponica) распространены по всему северу Америки. С другой стороны, североамериканское происхождение можно предполагать для видов рода Grammia, три из которых имеют современные голарктические ареалы (С?, quenseli, G. philipiana, G. obliterata). Ведь дивергенция этого рода, наиболее вероятно, происходила в Северной Америке [Дубатолов, 2004]. Все эти 3 вида, в отличие от других представителей рода, приурочены к тундровым и тундро-степным ландшафтам. Показательно проникновение через Берингию бореальных, а в ряде случаев температных видов. Таких немного: Arctia caja, Phragmatobia fuliginosa и Parasemia plantaginis. Эти виды сейчас распространены сравнительно далеко на север, например, в Сибири до верхнего течения р. Колымы. Они могли попасть в Северную Америку по южной части Берингии где, в том числе и в ледниковье, были распространены таёжные лесные массивы, хотя и островного типа [Кожевников, 1996]. И только после схождения основного ледового щита в Северной Америке они могли широко распространиться в более южные районы, что не смогли сделать арктические и субарктические виды.

Недавно К. Миккола и др. [Mikkola, Lafontaine, Kononenko, 1991] высказали гипотезу, что виды, попавшие в Северную Америку в последнее оледенение, не распространились далее Юкона, так как южнее располагалось ответвление ледового щита. Такие отличия между фаунами Аляски-Юкона и остальной территорией Северной Америки, не покрывавшейся ледовым щитом, могли быть ярко выражены в период оледенения. Но такая гипотеза не учитывает миграционные возможности многих чешуекрылых, которые отнюдь не такие слабые. Более того, многие широко распространенные в Северной Америке бореальные виды, например, Nymphalis antiopa и Clossiana selene (Lepidoptera, Nymphalidae), Arctia caja и Parasemia plantaginis (Lepidoptera, Arctiidae) сформировали местные подвиды, слабо отличающиеся от палеарктических. За время изоляции после оледенений нижнего и среднего плейстоцена прошло уже достаточно времени для более существенной морфологической изоляции (что, например, произошло в роде Phragmatobia). Возможно, что современные трансголарктические температные виды попали в Северную Америку в последнее оледенение, но широко распространились здесь только виды со значительными миграционными способностями.

Также исчезавший во время оледенений пролив между Балканским полуостровом и Малой Азией сыграл крайне незначительную роль в изоляции сходных фаун этих полуостровов. Практически все 20 видов, обитающие на его азиатских берегах, есть и на европейских. Исключением являются 5 видов, но они не встречаются западнее Центральной Анатолии или доходят только до крайнего юго-запада полуострова, и поэтому в более прохладное время их ареалы должны были располагаться еще южнее.

На западе Палеарктики значительно более узкий, но все время существовавший пролив - Гибралтарский - играл роль более существенного

руб-зжа. Не все виды смогли его пересечь - только около трети видов, ныне обитающих на северо-западе Африки и на Пиренейском полуострове. Такая изолированность Северной Африки помогла образоваться большому количеству местных эндемичных таксонов на всех уровнях, от рода до подвида.

Характерный пример формирования островных фаун в пределах Пале-аркгики - Японские острова. Проникновение арктиин на эту территорию могло идти двумя путями - северным, через Хоккайдо и Сахалин и южный, через Цусимский пролив, который осушался в периоды оледенений. Однако, если по северному пути в Японию могла мигрировать арктическая, бореальная и частично температная фауна (например, арктический Grammia quenseli и температный Hyphoraia aulica), то южным путем могла мигрировать как суббореальная, так и субтропическая фауна.

Для арктических и субарктических видов наиболее благоприятным вре «енем расширения ареалов был период оледенения. В это время они смогли освоить и Евразию, и Северную Америку. В послеледниковье нача-лос ¡> сильное сокращение этих ареалов и в ряде случаев их фрагментация, приведшая и к обособлению видов, например, арктических викариантов Arcíia caja — сибирского Arctia olschwangi, американских A opulenta и A. brachyptera. С послеледниковым временем, вероятно, можно связать изо-лянию, повлекшую обособление альпийского Holoarctia cervini от арктичес-ко-трносибирского Н. puengeleri. К климатическому оптимуму голоцена, возможно, следует приурочить образование дизъюнкции ареала бореаль-ног zArctia flavia, когда могло произойти отделение альпийской популяции от остальной трансевроазиатской части ареала.

.йыне широко распространенные транспалеарктические, западнопале-арктические и восточнопалеарктические суббореальные или неморальные виды во время оледенений могли сохраняться в серии рефугиумов Южной Европы, а также в большом рефугиуме юга Дальнего Востока, располагавшемся на территории нынешнего Китая [Назаренко, 1992; Dubatolov, Koste г in, 2000]; при потеплении они смогли значительно расширить ареалы. В атлантическое время леса с участием широколиственных пород были ши эоким поясом развиты на юге Сибири, но уже к суббореальному времени произошел разрыв этого пояса в районе Восточного Саяна, и такие леса стати отступать к западу и востоку. Поэтому среди всех высших чешуекрылых наблюдается значительно больше неморальных видов, которые при-шл а с востока на запад Палеарктики, чем наоборот. К выходцам с востока Евразии, например, можно отнести Rhyparioides metelkana. Позднее, из-за похолодания такие виды образовали дизъюнктивные ареалы.

Более благоприятна ситуация была для видов, распространенных и в южной тайге. Для них возможности миграции с востока на запад и с запада на восток почти уравнивались. Среди таких видов к выходцам с востока Евразии можно отнести Spilarctia lutea, Spilosoma lubricipedum, имеющие блк жайших родственников и центр формирования родов на юге Дальнего Востока; к выходцам с запада - Hyphoraia aulica, центр формирования ро^а которого находился в Европе. О его западном происхождении может

говорить и тот факт, что он не проникает в Северный Китай, хотя широко распространен в том числе в субтропиках Южной Европы, Малой Азии и Кавказа.

Вопрос формирования изолированных популяций средиземноморских видов на юге Крыма, например, у Phragmatobia placida, долго дискутировался как среди зоологов, так и среди ботаников [Гроссет, 1979]. Принимая во внимание незначительный возраст рефугиума, в котором изоляты не обособились даже до подвидового статуса, а также обстоятельные факты, приведенные по формированию флоры Крыма [Гроссет, 1979], соискатель считает время проникновения таких видов в Крым - климатический оптимум голоцена, а проникнуть они могли или через Перекопский перешеек, или через Керчинский пролив.

Выводы

1) Установлено обитание на территории Палеарктики 216 видов медведиц подсемейства Arctiinae, объединяемых соискателем в 71 род и 5 триб. Из них автором описаны 13 новых родов (не сведенных в синонимы) и 2 подрода (еще 21 род и 5 подродов описаны из сопредельных ориентальной и афротропической фаун), 20 новых видов (из сопредельных фаун - 7 новых видов), 18 новых подвидов. На основании выявления существенных морфологических различий доказана самостоятельность 2 ранее описанных родов, 13 видов и 5 ранее сведенных в синонимы подвидов, 16 таксонов признаны синонимами; для 8 таксонов найдены старшие названия, 31 вид перенесен в другие роды; проведены обзоры 16 родов (Borearctia Dubat., Micrarctia Seitz s.lat., Sibirarctia Dubat., Chelis Rbr., Axiopoena Mén., Sinowatsonia Dubat., Palearctia Ferg., Lithosarctia Dan., Eudiaphora Dubat., Pericallia Hb., Ebertarctia Dubat., Alphaea Wik., Callindra Röber, Preparctia Hmps.,Aethalida Wik., Tatargina Btl.).

2) Составлены диагнозы 108 родов арктиин, населяющих Палеаркти-ческую, Неарктическую и Ориентальную области. Выявлены морфологические признаки, их характеризующие. В результате изучения морфологии тела, включая генитальный аппарат, построена оригинальная система подсемейства для Палеарктической области.

3) Построены филогенетические модели для всех родов триб Callimor-phini, Arctiini, Micrarctiini мировой фауны и всех евразиатских родов трибы SpilosominL.

Наиболее примитивной трибой среди палеарктических Arctiinae следует считать Callimorphini; от этой трибы, наиболее вероятно, произошли Arctiini, от последних - Micrarctiini и Spilosomini. К примитивным Arctiinae других зоогеографических областей следует относить также распространенную в Северной и Центральной Америке явно обособленную группу родов Euchaetes. Эта группа, наиболее вероятно, произошла от общего предка с американским подсемейством Phaegopterinae.

Наиболее примитивным в трибе Callimorphini следует считать род Callimorpha, наиболее продвинутой - группу родов Coscinia-Spiris-

ЕрШусИа. В трибе АгсШш наиболее примитивным родом следует считать АИаМагсНа, наиболее продвинутой - группу родов АсегЫа-РШагсИа. В т рибе М1сгагсШт наиболее примитивен род ОшагсНа, наиболее продвину! ый - Атиггкурапа. В трибе врПозопиш наиболее примитивным оказался североамериканский род РуггНагсНа, самым продвинутым -БотлаМсЫа.

4) Анализ распространения АгсШпае показывает, что из долготных рубежей в Паяеарктике для них наиболее значимы только те, которые совпадают с выклиниванием определенных зон и подзон, например, степей на Украине и в предгорьях Алтая, или широколиственных лесов в Среднем Приамурье.

5) Большое число западно-центральнопалеарктических видов в западном секторе Палеарктики имеют более широкое широтно-зональное распространение, чем в среднем и восточном ее секторах. Реже наблюдается обратная ситуация для центрально-восточнопалеарктических видов.

6) Число видов медведиц в локальных фаунах внутри зон почти не меняется по территории Палеарктики, возрастая от 2-10 в тундрах до 23-28 в н ироколиственных лесах и более 50 в тропических лесах. Исключение составляет южная половина Восточной Азии, фауна которой примерно в пол тора-два раза богаче, чем в других секторах.

7) В Палеарктике наиболее богаты эндемиками Западное Средиземноморье, горы Средней Азии, а также Гималайско-Тибетское нагорье, в палеарктической части последнего сосредоточено более 20 % всех эндемиков региона.

В) Фауна медведиц широколиственных лесов палеарктической части Восточной Азии образует единый кластер с лесами ориентальной ее части при всех использованных коэффициентах сходства; циркумарктическая фаз'на обособляется в особый надтип в классификациях также при всех использованных коэффициентах фаунистического сходства. Фауна арк-тии н Сино-Тибетских гор также имеет значительное отличие как от вос-точноазиатской, так и от остальных палеарктических регионов. Границу мехду Палеарктической и Ориентальной зоогеографическими областями, исходя из распределения видов медведиц, следует проводить по бассейну р. Янцзы, причем эта территория должна рассматриваться как переходная. В горах Юго-Западного Китая и Гималаев соответствующая граница становится высотной и поднимается до высот 3500-3800 м над ур. моря.

Э) Анализ современного распространения медведиц позволяет предполагать, что этот таксон как подсемейство сформировался относительно недавно, скорее всего, в начале палеогена, так как изолированные до этого времени осколки Гондваны (Австралия, Мадагаскар) не имеют богатой автохтонной фауны медведиц. Предполагаемые территории формирования основных групп следующие: Phaegopterinae и Репсортае — Южная Америка, СаШтогрЫт - Евразия, АгсШт в^г. - Евразия, М1сгагсШт -Восточная Азия и Северная Америка, ЭрПовотии - Восточная Азия и Северная Америка.

10) Образование амфипацифических разрывов внутри температных и суббореальных родов следует относить ко второй половине плиоцена, когда леса с участием широколиственных пород были окончательно вытеснены из Берингии. Берингийская суша в конце позднего плейстоцена могла служить мостом для миграций не только арктических и субарктических видов, но даже и некоторых температных, которые сейчас имеют трансголарктическое распространение.

11) Роды Dodia Dyar, Parasemia Hb., Pararctia Sotav., Borearctia Dubat., Acerbia Sotav., Arctia Schr., Holoarctia Ferg., Hyperborea Gr.-Gr., Phragma-tobia Stph. предположительно имеют евроазиатское происхождение, род Grammia Rbr. - североамериканское, Pericdllia Hb., Arctia Sch., Eucharia Hb., Hyphoraia Hb., Parasemia Hb., Chelis Rbr. - западнопалеарктическое.

12) Установлены основные центры образования родов медведиц в Евразии: в Палеарктике - Средиземноморский (10 родов), Центрально-азиатский аридный (4 рода) и горный (более 15 родов), Восточно-азиатский (4 рода); в Ориентальной области - Индийско-Цейлонский (6 родов), Филиппинско-Зондский (около 10 родов), Синотибетско-Восточногималайский (10 родов). Значительность Средиземноморского центра, по сравнению с Восточно-азиатским, заключается в наличии ряда важных широтных рубежей - Сахары и Средиземного моря, предотвращавших смешение афротро-пической изападнопалеарктическойфаун. Напротив, отсутствие значительных широтных рубежей в Восточной Азии способствовало перемешиванию фаун и замедляло формообразование.

13) Формирование арктического комплекса медведиц произошло в конце плиоцена главным образом за счёт нагорноазиатских родов; некоторые предки таковых сохранились в Юго-Западном Китае, горах востока Средней Азии и Сибири.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Журналы списка ВАК, рекомендованные для публикации основных материалов докторских диссертаций:

1. Дубатолов В.В. Borearctia gen. п. - новый род для медведицы Callimorpha

menetriesi (Ev.) (Lepidoptera, Arctiidae) // Энтомологическое обозрение. 1984. Т. 63, вып. 2. С. 336-339. 1а. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Borearctia gen.п., a new genus for the tiger moth Callimorpha menetriesi (Ev.) (Lepidoptera, Arctiidae) // Entomological Review. 1984. Vol. 63, No. 2. P. 157-161. (Перевод предыдущей статьи).

2. Дубатолов В.В., Чистяков Ю.А. Новый вид рода Palearctia (Lepidoptera,

Arctiidae) - интересный пример конвергентного сходства у медведиц // Зоологический журнал. 1989. Т. 68, вып. 11. С. 141-143.

3. Дубатолов В.В. Каталог типовых экземпляров палеарктических медве-

диц (Lepidoptera, Arctiidae, Arctiinae), хранящихся в коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) // Энтомологическое обозрение. 1996. Т. 75, вып. 2. С. 338-356.

За. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) A catalogue of type specimens of PaLaearctic Tiger Moths (Lepidoptera, Arctiidae, Arctiinae) preserved in the collection of Zoological Institute of Russian Academy of Sciences (St. Petersburg) // Entomological Review. 1996. Vol. 76, No. 3. P. 373-390. I Перевод предыдущей статьи).

4. Дубатолов В.В. Опыт анализа горных фаун Палеарктики на примере чешуекрылых подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) // Сибирский экологический журнал. 2005. Т. 12, вып. 6. С. 1085-1090.

5. Дубатолов В.В. Опыт анализа распределения насекомых в Северном по-

лушарии на примере чешуекрылых подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae). Сообщение 1. Уровень родов // Сибирский экологический журнал. 2006. Т. 13, вып. 3. С. 285-297.

6. Дубатолов В.В. Опыт анализа распределения насекомых в Северном по-

лушарии на примере чешуекрылых подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae). Сообщение 2. Уровень видов // Сибирский экологический журнал. 2006. Т. 13, вып. 4. С. 469-481.

7. Дубатолов В.В. Построение филогенетической модели родов трибы .^rctiini (Insecta. Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP // Энтомоло-шческое обозрение. 2007. Т. 86, вып. 1. Принята к печати.

Статьи в журналах и сборниках, части монографий, материалы, конференций:

8. Дубатолов В.В. Заметки по систематике медведиц (Lepidoptera, Arc-

:iidae) группы родов Diacrlsia Hb. - Rhyparia Hb. // Систематика и биология членистоногих и гельминтов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.

1985. С. 66-71. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 18).

9. Дубатолов В.В. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiinae) гор Южной

Сибири. Сообщение 1 // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1985. С. 134-159. (Серия "Фауна Сибири").

10. Дубатолов В.В. Rhyparioides metelkana (Lederer, 1861) (Lepidoptera, .\rctiidae) в Сибири // Вестник зоологии. 1985. Вып. 5. С. 7. (Повтор:

1986. Вып. 5. С. 86.)

11. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Notes on the Holoarctia cervini complex (Lepidoptera, Arctiidae). I. Holoarctia marinae sp. n. from Altai // Annales Entomologici Fennici. 1985. Vol. 51, No. 2. P. 57-58.

12. Дубатолов В.В. К систематике рода Micrarctia Seitz, s. 1. (Lepidoptera, .Arctiidae) // Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1985. С. 30-47. (Новые и малоизвестные виды фауны Си-tjiipii. Вып. 19).

13. Дубатолов В.В. Arctia rueckbeili Pungeler (Lepidoptera, Arctiidae) в фауне СССР // Вестник зоологии. 1987. Вып. 3. С. 87.

14. Дубатолов В.В. Обзор видов рода Chelis Rbr. (Lepidoptera, Arctiidae) фауны СССР // Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1988. С. 80-98. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 20).

15. Дубатолов В.В. [Семейство Arctiidae] 11 Красная Книга Бурятской АССР. Животные и растения. Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во. 1988. С. 224-229.

16. Дубатолов В.В. Ревизия рода Axiopoena (Lepidoptera, Arctiidae) // Вестник зоологии. 1989. Вып. 1. С. 8-13.

17. Даричева М.А., Дубатолов В.В. Фауна и экология чешуекрылых семейства медведиц (Lepidoptera, Arctiidae) Туркменистана // Известия АН Туркменской ССР. Серия биологических наук. 1989. Вып. 2. С. 39-44.

18. Дубатолов В.В. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Палеарктики // Редкие гельминты, клещи и насекомые. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990. С. 79-86. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 21).

18а. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) New Таха of Arctini (Lepidoptera, Arctiidae) from the Palearctic Region // Entomol. Review. 1991. Vol. 70, No. 4. P. 144-149. (Перевод предыдущей статьи).

19. Дубатолов В.В. Новый для фауны СССР вид медведиц - Carcinopyga lichenigera С. et R. Felder, 1874 (Lepidoptera, Arctiidae) // Вестник зоологии. 1990. Вып. 2. С. 87.

21. Дубатолов В.В. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Палеарктики. Сообщение 2 // Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990. С. 89-101. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 22).

22. Дубатолов В.В. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) гор Южной Сибири. Сообщение 2 // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 139-169. (Серия "Фауна Сибири").

23. Дубатолов В.В. Новый род семейства Arctiidae (Lepidoptera) // Новости фаунистики и систематики. Киев: Наукова думка, 1990. С. 89-90.

24. Дубатолов В.В., Золотаренко Г.С. К фауне медведицеобразных чешуекрылых (Lepidoptera: Nolidae, Arctiidae) Западно-Сибирской равнины // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990. С. 122-139. (Серия "Фауна Сибири").

25. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Moths from Southern Sakhalin and Kuna-shir, collected in 1989. Part 1. Macroheterocera, excluding Geometridae andNoctuidae //Japan Heterocerists'Journal. 1991. No. 161. P. 182-187.

26. Дубатолов В.В. Барсовая медведица, Tancrea pardalina Pungl. (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) - новый вид для фауны Туркменистана // Известия АН Туркменской ССР. Серия биологических наук. 1991. Вып. 5. С. 67-69.

27. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Tiger-moths (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) of the former USSR: the distribution throughout countries and regions //Actias. [1994]. Т. 1. Вып. 1-2. С. 11-17.

28. Дубатолов B.B. (Dubatolov V.V.) Sinowatsonia, a new genus of Arctiidae from Tibet (China) (on the systematics of the genus Micrarctia Seitz s.l., Part 2) // Neue Entomologische Nachrichten. 1996. Bd. 37. P. 5-8,88-89.

29. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) A review of the genus Palearctia Ferguson (on the systematics of the genus Micrarctia Seitz s.l., Part 3) // Neue Entomologische Nachrichten. 1996. Bd. 37. P. 9-37, 88-89.

30. .Дубатолов В.В. (Dubatolov V. Y.) A list of the Arctiinae of the territory of the former U.S.S.R. (Lepidoptera, Arctiidae) // Neue Entoraologische Nachrichten. 1996. Bd. 37. P. 39-87.

31. Дубатолов B.B. Сем. Arctiidae - Медведицы и лишайницы // Кадастр генетического фонда Кыргызстана. Т. 3: Надкласс Hexapoda, шестино-гие (Entognatha и Insecta). Бишкек. 1996. С. 242-244.

32. Дубатолов В.В., Чистяков Ю.А., АммосовЮ.Н. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Северо-Востока СССР // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991 [1997]. Вып. 2. С. 48-65.

33. Дубатолов В.В., КостеринО.Э. История и происхождение неморальной фауны чешуекрылых в Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири: Материалы научной конференции. Томск. 1998. С. 50-52.

34. Дубатолов В.В., Бриних В.А. Новые данные по разноусым чешуекрылым (Insecta, Lepidoptera: Macroheterocera) Государственного биосферного заповедника "Даурский" // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Вып. 2. Труды Государственного биосферного заповедника "Даурский". Новосибирск. 1999. С. 228-240.

35. ДубатоловВ.В., КостеринО.Э. (Dubatolov V.V., KosterinО.Е.)Nemoral sipecies of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history !ind the timing of their disjunctions // EntomologicaFennica. 2000. Vol. 11. P. 141-166.

36. ДубатоловB.B., Костерин О.Э., Максименко E.A., Бессолицына Е.П., (Сергеев М.Г., Дудко Р.Ю., Корсун О.В., Гордеев С.Ю., Любечанский И.И., Зинченко В.К., Чернышев С.Э., Стрельцов А.Н. Раздел 7. Насекомые // ] красная Книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные. Чита: Поиск. 2000. С. 137-209 (всего 216 е.).

37. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Some notes on the systematics of the genus Lithosarctia Daniel, 1954 (Lepidoptera, Arctiidae)//Atalanta. 2002. lid. 33, Heft 1/2. P. 173-176, 236-237 (pi. VEI).

38. Дубатолов B.B. [Семейство Arctiidae] // Красная книга Республики Тыва. Животные. - Новосибирск: изд-во СО РАН. 2002. С. 31-35.

39. Дубатолов В.В., Гурко В.О. (Dubatolov V.V., Gurko V.O.) New species of the genus Palearctia Ferguson, 1984 (Lepidoptera: Arctiidae) from Tibet (China) - a sibling species to P. hauensteini Kautt, 1996 // Russian Entomological Journal. 2002. T. 11, вып. 2. С. 229-232.

40. Дубатолов B.B. О синонимии Bombyx honesta Tauscher, 1806 и Chelonia mannerheimii Duponchel, 1836 (Lepidoptera, Arctiidae, Chelis) // Евра-зиатский энтомологический журнал. [2003] 2002. Т. 1, вып. 2. С. 141-142.

41. Дубатолов В.В. Медведица Менетри Borearctia menetriesi (Eversmann, L846) // Красная Книга Ханты-Мансийского автономного округа. Жи-иотные, растения, грибы. Екатеринбург: изд. дом "Пакрус". 2003. С. 146.

42. Дубатолов B.B. (Dubatolov V.V.) Three new genera of Chinese Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2003. Vol. 17, No. 5. P. 255-265.

43. Дубатолов B.B., Василенко C.B., Стрельцов А.Н. Новые находки неморальных видов насекомых из отрядов Diptera, Neuroptera, Mecoptera,

Lepidoptera в Приаргунье (Читинская область) и их возможное зоогеог-рафическое значение // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. Т. 2, вып. 3. С. 167-180.

44. Дубатолов В.В., Гурко В.О. (Dubatolov V.V., Gurko V.O.) A new subspecies of Palearctia gratiosa (Lepidoptera, Arctiidae) from the Pamirs 11 Atalanta. 2003. Bd. 34, Heft 3/4. P. 401-403,424.

45. Дубатолов B.B., Каймук E.JI. [Семейство Arctiidae] // Красная книга Республики Саха (Якутия). Том 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных (насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Якутск: ГУП НИНК "Саха-полиграфиздат". 2003. С. 21-28.

46. Дубатолов В.В. Основные пути формирования и становления таксономического разнообразия медведиц (Lepidoptera, Arctiidae, Arctiinae) Палеарктики и сопредельных территорий // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, Вып. 1. С. 11-24.

47. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Some generic changes in ArctiLnae from South Eurasia with description of three new genera (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2004. Bd. 35, Heft 1/2. P. 73-83, colour plate IVa.

48. Дубатолов В.В. Обзор рода Eudiaphora Dubat. (Lepidoptera, Arctiidae) с описанием двух новых подвидов из Туркменистана // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, вып. 2. С. 151-154, табл. Н.

49. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) A new genus is established for Bombyx lineola Fabricius, 1793, with systematic notes on the genus Aloa Walker, 1855 (Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. 2004. Bd. 35, Heft3/4. P. 297307, colour plate XVIb.

50. Дубатолов B.B., Гурко В.О. (Dubatolov V.V., Gurko V.O.) New Arctiinae species from Azad Kashmir, Pakistan (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2004. Bd. 35, Heft 1/2. P. 84-90, colour plate IVb.

51. Дубатолов B.B., Гурко В.О. (Dubatolov V.V., Gurko V.O.) Anew Oroncus species from the Pamirs, Tajikistan (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2004. Bd. 35, Heft 3/4. P. 293-296, colour plate XVIa.

52. Дубатолов B.B., Дудко Р.Ю., Мордкович В.Г., Корсун О.В., Чернышёв С.Э., Логунов Д.В., Марусик Ю.М., Легалов А.А., Василенко С.В., Гришина Л.Г., Золотаренко Г.С., Баркалов А.В., Петрова В.П., Устюжанин П.Я., Гордеев С.Ю., Зинченко В.К., Пономаренко М.Г., Любечанский И.И., Винокуров Н.Н., Костерин О.Э., Маликова Е.И., Львовский А.Л., Максименко Е.А., Малков Е.Э., Стрельцов А.Н., Рудых С.Г., Миль-ко Д.А. Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита. 2004. 416 с.

53. Дубатолов В.В., Кишида Я. (Dubatolov V.V., Kishida Y.) On a distribution of Pericallia matronula L. (Lepidoptera, Arctiidae), with description of a new subspecies, based on the male genitalia structure // Tinea. 2004. Vol. 18, No. 3. P. 220-229.

54. Дубатолов B.B. (Dubatolov V.V.) On the status of the Australian genus Ardices Walker, 1855 with the description of a new subgenus for A curvata

Donovan, 1805 (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2005. Bd. 36, Heft 1/2. P. 173-179, 394-395 (colour plate 10).

55. Дубатолов B.B. (Dubatolov V.V.) Description of new taxa of tiger moths from China, with some synonymic notes (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2005. Bd. 36, Heft 3/4. P. 526-537, colour plates 13-14.

56. Дубатолов B.B., Гордеева T.B. [Семейство Arctiidae] // Красная Книга Республики Бурятия. Редкие и исчезающие виды животных. 2-е изда-*ие, переработанное и дополненное. Улан-Удэ. 2005. С. 264-273.

57. Дубатолов В.В., Гурко В.О. (Dubatolov V.V., Gurko V.O.) A new Arctia ¡species from the Himalayas // Atalanta. 2005. Bd. 36, Heft 3/4. P. 538540, colour plate 15.

58. Дубатолов B.B., Захири P. (Dubatolov V.V., Zahiri R.) Tiger-moths of [ran (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) // Atalanta. 2005. Bd. 36, Heft 3/4. P. 481-525, colour plates 6-12.

59. Дубатолов B.B., КишидаЯ. (Dubatolov V.V. KishidaY.) Review of the ¡»enus Alphaea Walker, 1855 (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2005. Vol. 18, No. 4. P. 241-252.

60. ДубатоловB.B., КишидаЯ. (Dubatolov V.V. Kishida Y.) What is true Chelonia alba Bremer et Grey, [1852]? (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2005. Vol. 18, No. 4. P. 270-275.

61. Дубатолов B.B., Кишида Я. (Dubatolov V.V. Kishida Y.) A review of the !?enus Satara Walker, 1865, with description of a new subgenus and species ( Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2005. Vol. 18, No. 4. P. 276-282.

62. Дубатолов B.B., КишидаЯ. (Dubatolov V.V. Kishida Y.) New genera of .\rctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) from South and East Asia // Tinea. 12005. Vol. 18, No. 4. P. 307-314.

63. Дубатолов B.B., Кишида Я. (Dubatolov V.V., Kishida Y.) A review of the ¡jenus Aethalida Walker, 1865, with description of a new species (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2005. Vol. 19, No 1. P. 48-58.

64. Дубатолов B.B., КишидаЯ., ФангЧ. (DubatolovV.V., KishidaY., Fang Ch.) Review of the subspecies of Spilarctia leopardina (Kollar, [1844]) I Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. 2005. Bd. 36, Heft 1/2. P. 180-188, 394-399 (colour plates 10-12).

65. Дубатолов B.B., Кишида Я., By 4. (Dubatolov V.V., KishidaY., Wu Ch.) A review of the genus Preparctia Hampson (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2005. Vol. 19, No 1. P. 28-35.

66. Дубатолов B.B., Шмидт Б.К. (Dubatolov V.V., Schmidt B.C. A new species of the genus Grammia Rambur, 1866 (Lepidoptera, Arctiidae) from Northern Transbaikalia // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 5, вып. 1. P. 53-54.

67. Дубатолов В.В. Кладогенез чешуекрылых подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae). Построение филогенетической модели трибы Callimorphini методом SYNAP // Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5, вып. 2. С. 95-104.

68. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Review of the genus Tatargina Butler, 1877, with a description of a new subgenus (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2006. Bd. 37, Heft 1/2. P. 206-215.

69. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) On a generic status of the Afrotropical Nyctemera species (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2006. Bd. 37, Heft 1/2. P. 191-205.

70. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) New genera and species of Arctiinae from the Afrotropical fauna (Lepidoptera: Arctiidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. 2006. Bd. 27, Heft 3. P. 139-152.

71. Дубатолов B.B. (Dubatolov V.V.) New Spilarctia species from Western Indonesia (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. 2006. Bd. 37, Heft 3/4. P. 399-407, colour plates 510-512 (pi. 9-11).

72. Дубатолов В.В. База данных по медведицам (Insecta, Lepidoptera, Arctiidae) Палеарктики. Интернет-ресурсы по биоразнообразию Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН // Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Интеграционные проекты СО РАН. Вып. 7. — Новосибирск: изд-во СО РАН, 2006. С. 184,189-195.

73. Дубатолов В.В., КишидаЯ. (Dubatolov V.V., Kishida Y.) Hollowayana, a new genus for Arctia landaca Moore, 1859 and Diacrisia sumatrensis javanica Rothschild, 1910 (Lepidoptera, Arctiidae) from Java // Tinea. 2006. Vol. 19, No. 2. P. 104-108.

74. Дубатолов B.B., Кишида Я. (Dubatolov V.V., Kishida Y.) On the rearrangement of the East Asian Callimorpha species (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. 2006. Vol. 19, No. 2. P. 111-125.

75. Дубатолов B.B., КишидаЯ. (Dubatolov V.V., Kishida Y.) Review of the Spilarctia hypogopa species group, with description of a new species and two new subspecies (Lepidoptera, Arctiidae) 11 Atalanta. 2006. Bd. 37, Heft 1/2. P. 393-389, colour plates 508-509 (pi. 7-8).

76. Козлов M.B., Куллберг Я., Дубатолов В.В. (Kozlov M.V., Kullberg J., Dubatolov V.V.) Lepidoptera of the Taymyr peninsula, northwestern Siberia // Entomologica Fennica. 2006. Vol. 17. P. 136-152.

77. Дубатолов B.B., Кишида Я. (Dubatolov V.V., Kishida Y.) Review of the genus Argy arctia Koda (Lepidoptera, Arctiidae) / / Евразиатский энтомологический журнал. 2007. Т. 6, вып. 1. Принята к печати.

Тезисы научных конференций и конгрессов:

78. Дубатолов В.В. (Dubatolov V.V.) Distribution of Arctiinae (Lep., Arctiidae) of the USSR // Fourth European Congress of Entomology. XIII Internationale Symposium fur die Entomofaunistik Mitteleuropas. Godolo: Hungarian Natural History Museum. Abstract volume. 1991. P. 47.

Подписано к печати 29.01.2007 г. Формат бумаги 60x84 1/16. Усл. печ. л. 3,0. Бумага офсетная. SchoolBook. Тираж 150 экз. Заказ № 71.

Издательство «Любава», 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая 27. Тел. (383) 333 08 78, моб. 8 913 946 83 45

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дубатолов, Владимир Викторович

Оглавление

Введение

Глава 1. История изучения арктиин

1.1. Западная Европа

1.2. Россия (без Средней Азии)

1.3. Средняя Азия

1.4. Палеарктическая Африка, включая Канарские острова

1.5. Ближний и Средний Восток

1.5.1. Турция

1.5.2. Кипр

1.5.3. Палестина и сопредельные государства

1.5.4. Аравийский полуостров

1.5.5. Ирак

1.5.6. Иран

1.5.7. Афганистан и Северо-Западный Пакистан

1.6. Монголия

1.7. Дальний Восток

1.7.1. Япония

1.7.2. Корея

1.7.3. Китай

1.8. Палеарктические Гималаи

Глава 2. Материал и методы

Глава 3. Морфология имаго

3.1. Краткий очерк морфологии имаго

3.2. Морфологическая характеристика родов медведиц Палеарктики и сопредельных регионов

3.1. Триба Callimorphini

3.2. Триба Nyctemerini

3.3. Триба Arctiini

3.4. Триба Micrarctiini

3.5. Триба Spilosomini

Глава 4. Система подсемейства Arctiinae

4.1. Обзор систем Arctiidae

4.2. Разработка моделей филогенеза для триб подсемейства Arctiinae

4.2.1. Выявление примитивных групп среди Arctiinae

4.2.2. Модель филогенеза для Callimorphini и Nyctemerini

4.2.3. Модель филогенеза для Arctiini.

4.2.4. Модель филогенеза для Micrarctiini

4.2.5. Модель филогенеза для Spilosomini

4.2.6. Модель филогенеза для подсемейства Arctiinae

Глава 5. Анализ хорологии и типологии распространения медведиц

Палеарктики и сопредельных территорий

5.1. Делимитация южной границы границ Палеарктики

5.2. Основные типы ареалов медведиц Палеарктики

5.3. Основные закономерности географического распределения

5.3.1. Закономерности долготного распределения

5.3.2. Закономерности широтного распределения

5.3.3. Центры видового разнообразия

5.3.4. Центры родового разнообразия

5.3.5. Центры эндемизма

5.4. Типологический анализ неоднородности фауны медведиц Северного полушария

5.4.1. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии с использованием коэффициента сходства Жаккара (фаунистического сходства)

5.4.1.1. Классификация фаун медведиц Северного полушария с учетом обедненности фаун

5.4.1.2. Обсуждение

5.4.2. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии с использованием коэффициента включения Шимкевича-Симпсона (включения одной фауны в другую)

5.4.2.1. Результаты

5.5. Основные родовые комплексы медведиц Северного полушария 357 5.5.1. Результаты и обсуждение

5.6. Порегионные характеристики фаун медведиц основных зоогеографических областей Земного шара

Введение Диссертация по биологии, на тему "Чешуекрылые подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) Палеарктики"

Актуальность исследований. Семейство Arctiidae (медведицы) принадлежит к числу сравнительно богатых в пределах отряда видами. Больше видов только у совок (Noctuidae), пядениц (Geometridae), листоверток (Tortricidae), огневкообразных (Pyraloidea), чехлоносок (Coleophoridae), нимфалид (Nymphalidae) и голубянок (Lycaenidae). Среди медведиц есть как экономически важные вредители (например, американская белая бабочка), так и большое число видов, попавших в последние десятилетия в различные Красные книги. Это всегда вызывало особый интерес к данной группе. Несмотря на такую привлекательность, ее система до начала наших исследований была практически не разработана: не были ревизованы типовые материалы, в связи с этим не была выверена видовая и подвидовая номенклатура; очень многие роды оставались сборными, основанными на простом внешнем сходстве. Фаунистические исследования медведиц, в том числе и в Западной Европе, начали развиваться только в 80-е годы XX века. Фауна же России и сопредельных стран (на территории бывшего СССР) к середине 80-х годов была изучена даже хуже, чем Китая, и включала не более 60—65% от реального объема. Хотя к концу 90-х годов списки видов медведиц Афротропики, Австралии, Неотропики и Северной Америки к северу от Мексики были уже сделаны, для Палеарктики, а тем более для Ориентальной зоогеографической области, это не сделано до сих пор.

Цель и задачи. Перед соискателем стояла цель выявления фауны, ревизии системы и установления закономерностей распространения медведиц подсемейства Arctiinae в пределах Палеарктики и сопредельных территорий. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи: 1) выявить родовое, видовое и подвидовое разнообразие этой группы в Палеарктике и сопредельных территориях; 2) провести таксономическую ревизию исследованных родов и триб; 3) на основании изучения морфологии тела, включая гениталии, максимально большого числа родов и видов в пределах всего Северного полушария построить систему подсемейства Arctiinae; 4) разработать филогенетические модели для изученных родов; 5) провести зоогеографический анализ распространения видов и родов медведиц в Палерактике и'сопредельных территориях; 6) провести типологический анализ неоднородности фауны медведиц в изучаемом регионе; 7) выявить наиболее вероятные пути становления таксономического разнообразия медведиц в Палеарктике и сопредельных регионах.

Теоретическая ценность и практическая значимость. Предложена оригинальная система палеарктических и ориентальных медведиц подсемейства Arctiinae. Впервые детально описано распределение их разнообразия в Северном полушарии, выделены основные типы фаун, центры видового и родового разнообразия. Созданная классификация локальных фаун медведиц в Северном полушарии позволяет обратить внимание на постепенное изменение фауны от палеарктической к ориентальной в восточном секторе изучаемого региона и необходимости выделения широких территорий с переходной фауной. Выявленное значительное своеобразие фауны арктиин Сино-Тибетских гор может указывать на необходимость выделения этой территории как зоогеографического хорона высокого ранга. Реконструкция становления фаунистического разнообразия проведена путем сопоставления современных ареалов и палеонтологических данных по эволюции ландшафтов в конце кайнозоя. Применение такого метода позволяет значительно изменить ранее принятые оценки времени становления некоторых локальных фаун, ошибочно считавшихся третичными реликтами. Выявлены основные этапы и пути становления многообразия чешуекрылых подсемейства Arctiinae. Определена наиболее значительная область видового богатства во всем Северном полушарии - от Юго-Восточных Гималаев до Юго-Западного Китая.

На защиту в качестве основных положений выносятся следующие:

- созданная оригинальная классификация подсемейства Arctiinae, основанная на внешней морфологии тела и генитального аппарата, позволяет выделить в мировой фауне 20 родов Callimorphini, 17 родов Arctiini, 18 родов Micrarctiini, а также с территории Евразии 52 рода Spilosomini;

- разработанные с помощью метода SYNAP модели филогенеза основных триб медведиц Северного полушария (Callimorphini, Arctiini,

Micrarctiini, Spilosomini), позволяют выделить пять основных эволюционных направлений в Callimorphini, два направления в Arctiini, пять групп родов в Micrarctiini, а также сложную дивергенцию в Spilosomini, с выделением наиболее примитивных родов Pyrrharctia и Fangarctia;

- анализ распределения арктиин в Палеарктике показывает, что наиболее богаты эндемиками Западное Средиземноморье, горы Средней Азии, а также Гималайско-Тибетское нагорье; наибольшее разнообразие как видов, так и родов приходится на горный регион от Юньнани до Юго-Восточных Гималаев;

- распределение видов подсемейства Arctiinae в Северном полушарии образует 31 тип фаун, объединяемых в 8 надтипов; распределение родов -13 типов фаун, объединяемых в 5 надтипов, более-менее соответствующих основным зоогеографическим областям; границу между Палеарктической и Ориентальной зоогеографическими областями в Восточной Азии, исходя из распределения видов медведиц, следует проводить по бассейну реки Янцзы, причем этот бассейн должен рассматриваться как территория с переходной фауной; в горах Юго-Западного Китая и Гималаев соответствующая граница становится высотной и поднимается до высоты 3500-3800 м;

- сопоставление современного распространения арктиин и эволюции палеоландшафтов свидетельствует, что: возникновение арктиин как группы, произошло относительно недавно, скорее всего, в начале палеогена; образование амфипацифических разрывов внутри температных и суббореальных родов следует относить ко второй половине плиоцена, амфипалеарктических родовых - к плейстоцену, а внутривидовых амфипалеарктических - к климатическому оптимуму голоцена; формирование арктического комплекса медведиц произошло в конце плиоцена прежде всего за счёт нагорноазиатских родов.

Апробация и публикация результатов. Материалы, послужившие основой для настоящего исследования, докладывались на IV международном энтомологическом конгрессе (Гёдоло, Венгрия, 1991 г.), на научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), а также на научных сессиях

Института систематики и экологии животных СО РАН в 1996, 1998, 2000 гг. По теме диссертации опубликовано 74 работы. Три статьи переведены на английский язык и опубликованы в Entomological Review.

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 774 названий, из которых 574 на иностранных языках, а также приложений - аннотированного списка видов и карт ареалов.

Благодарности

Автор благодарен сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН (ранее - Биологического института), собравшим обширнейшие материалы по подсемейству Arctiinae, хранящиеся ныне в Сибирском зоологическом музее этого института, и послужившие основой настоящего исследования. В работе с другими музейными коллекциями особую помощь оказали российские коллеги: А.Л. Львовский и С.Ю. Синев (Зоологический институт РАН), Е.М. Антонова и А.В. Свиридов (Зоологический музей МГУ), Н.Н. Винокуров и Е.Л. Каймук (Якутский институт биологии СО РАН), Ю.А. Чистяков, Е.А. Беляев и Г.А. Азарова (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), О.В. Корсун (Читинский педогогический университет), Е.В. Новомодный (Хабаровский краевой краеведческий музей) и зарубежные специалисты: И.Ю. Костюк (Зоологический музей Киевского державного университета, Украина), К. Миккола (Зоологический музей Хельсинкского университета, Финляндия), Л. Ронкай (зоологический отдел Естественно-исторического музея, Будапешт, Венгрия), 3. Варга (Зоологический институт Университета Лайоша Кошута, Дебрецен, Венгрия), Д.В. Логунов (Зоологический музей Манчестерского университета, Англия), М.А. Даричева и Г.А. Красильникова (Ашхабад, Туркменистан), Р. Захири (Музей насекомых Хайка Мирзаянца, Тегеран, Иран). Я также признателен К. Филипу (К. Philip) из Фэйрбэнкса (Аляска, США) за предоставление фотографий чешуекрылых подсемейства Arctiinae, хранящихся в коллекции Аляскинской лепидоптерологической службы, М. Хани (М. Honey) за фотографии ряда типовых экземпляров из коллекции Британского музея (Естественной Истории). Совершенно бесценным оказался сравнительный материал по сопредельным с Палеарктикой территориям - Юго-Восточной Азии, любезно присланный Я. Кишидой (Токио, Япония) и Северной Америке - П. Оплером (Форт Коллинс, Колорадо, США). Изображение гениталий некоторых видов любезно предоставлены М. ДаКостой (М. DaCosta) (Университет Миннесоты, США) и К. Шмидтом (Ch. Schmidt) (Университет Альберты, Эдмонтон, Канада). Некоторое количество типовых материалов по Arctiinae предоставлены Королевским музеем в Стокгольме, а также Зоологическим музеем Гумбольдского университета в Берлине (ФРГ). Автор весьма признателен большому числу энтомологов, разрешившим использовать их коллекционные сборы - В.А. Гансон, B.C. Мурзин, С.К. Сазонов, В.Г. Махат, А.В. Некрасов, В.П. Соляников, П. Богданов, О.Г. Горбунов, А.А. Городинский, М.Л. Данилевский, Л.В. Каабак, Е.А. Тарасов (Москва), В.А. Лухтанов, А.И. Иванов и Л.В. Петрикевич, Г. Григорьев, В.Н. Прасолов (Санкт-Петербург), В.М. Коршунов (Тверь), В.В. Аникин (Саратов), В.Н. Ольшванг, П.Ю. Горбунов (Екатеринбург), Н.А. Уткин (Курган), М.Г. Сергеев, В.В. Ивонин, О.Э. Костерин, П.Я. Устюжанин (Новосибирск), Ю.Е. Перунов, Р.В. Яковлев (Барнаул). Э.Я. Берлов (Иркутск), А.Н. Стрельцов, Н.В. Мащенко (Благовещенск), Е.А. Беляев (Владивосток), И.Г. Плющ (Киев), Ю.И. Будашкин (Карадагский заповедник), К. Черны (К. Сету) (Австрия), Дж. Троубридж (J. Troubridge) (Канада). Наибольшую помощь в поиске и добывании необходимой литературы оказали сотрудники библиотеки Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Д.В. Логунов (Манчестер, Англия), Дж. Грисхубер (J. Grieshuber) (Германия), X. Модолелл (J. Modolell) (Испания) и Я. Кишида (Y. Kishida) (Япония), а также - В. Томас (W. Thomas), Й. де Фрейна (J. de Freina), Т. Витт (Т. Witt) (ФРГ), Ж. Оро (G. Orhant), Г. де Тулжо (J. de Toulgoet) (Франция), Р. де Вое (R. de Vos) (Голландия), Фанг ченлай (Fang chenlai) (Китай), присылавшие свои работы. Я также признателен К.С. Байкову за предоставление авторской программы SYNAP для выработки филогенетических моделей. За неоценимую помощь в обсуждении работы и критические замечания я наиболее благодарен проф. Ю.С. Равкину, проф. М.Г. Сергееву, А.В. Баркалову (Новосибирск) и Д.В. Логунову (Манчестер, Англия); И.И. Любечанскому (Новосибирск) - за коррекцию грамматики, Р.Ю. Дудко (Новосибирск) - за изготовление оригинал-макета автореферата. Особая признательность - моим родителям, без активной поддержки и помощи которых данная работа была бы совершенна невозможна.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Дубатолов, Владимир Викторович

Выводы

1) Установлено обитание на территории Палеарктики 216 видов медведиц подсемейства Arctiinae, объединяемых соискателем в 71 род и 5 триб. Из них автором описаны 13 новых родов (не сведенных в синонимы) и 2 подрода (еще 21 род и 5 подродов описаны из сопредельных ориентальной и афротропической фаун), 20 новых видов (из сопредельных фаун - 7 новых видов), 18 новых подвидов. На основании выявления существенных морфологических различий доказана самостоятельность 2 ранее описанных родов, 13 видов и 5 ранее сведенных в синонимы подвидов, 16 таксонов признаны синонимами; для 8 таксонов найдены старшие названия, 31 вид перенесен в другие роды; проведены обзоры 16 родов (Borearctia Dubat., Micrarctia Seitz s.lat., Sibirarctia Dubat., Chelis Rbr., Axiopoena Men., Sinowatsonia Dubat., Palearctia Ferg., Lithosarctia Dan., Eudiaphora Dubat., Pericallia Hb., Ebertarctia Dubat., Alphaea Wlk., Callindra Rober, Preparctia Hmps., Aethalida Wlk., Tatargina Btl.).

2) Составлены диагнозы 108 родов арктиин, населяющих Палеарктическую, Неарктическую и Ориентальную области. Выявлены морфологические признаки, их характеризующие. В результате изучения морфологии тела, включая генитальный аппарат, построена оригинальная система подсемейства для Палеарктической области.

3) Построены филогенетические модели для всех родов триб Callimorphini, Arctiini, Micrarctiini мировой фауны и всех евразиатских родов трибы Spilosomini.

Наиболее примитивной трибой среди палеарктических Arctiinae следует считать Callimorphini; от этой трибы, наиболее вероятно, произошли Arctiini, от последних - Micrarctiini и Spilosomini. К примитивным Arctiinae других зоогеографических областей следует относить также распространенную в Северной и Центральной Америке явно обособленную группу родов Euchaetes. Эта группа, наиболее вероятно, произошла от общего предка с американским подсемейством Phaegopterinae.

Наиболее примитивным в трибе Callimorphini следует считать род Callimorpha, наиболее продвинутой - группу родов Coscinia-Spiris-Epimydia. В трибе Arctiini наиболее примитивным родом следует считать Atlantarctia, наиболее продвинутой - группу родов Acerbia-Platarctia. В трибе Micrarctiini наиболее примитивен род Divarctia, наиболее продвинутый - Amurrhyparia. В трибе Spilosomini наиболее примитивным оказался североамериканский род Pyrrharctia, самым продвинутым - Somatrichia.

4) Анализ распространения Arctiinae показывает, что из долготных рубежей в Палеарктике для них наиболее значимы только те, которые совпадают с выклиниванием определенных зон и подзон, например, степей на Украине и в предгорьях Алтая, или широколиственных лесов в Среднем Приамурье.

5) Большое число западно-центральнопалеарктических видов в западном секторе Палеарктики имеют более широкое широтно-зональное распространение, чем в среднем и восточном ее секторах. Реже наблюдается обратная ситуация для центрально-восточнопалеарктических видов.

6) Число видов медведиц в локальных фаунах внутри зон почти не меняется по территории Палеарктики, возрастая от 2-10 в тундрах до 23-28 в широколиственных лесах и более 50 в тропических лесах. Исключение составляет южная половина Восточной Азии, фауна которой примерно в полтора-два раза богаче, чем в других секторах.

7) В Палеарктике наиболее богаты эндемиками Западное Средиземноморье, горы Средней Азии, а также Гималайско-Тибетское нагорье, в палеарктической части последнего сосредоточено более 20% всех эндемиков региона.

8) Фауна медведиц широколиственных лесов палеарктической части Восточной Азии образует единый кластер с лесами ориентальной ее части при всех использованных коэффициентах сходства; циркумарктическая фауна обособляется в особый надтип в классификациях также при всех использованных коэффициентах фаунистического сходства. Фауна арктиин Сино-Тибетских гор также имеет значительное отличие как от восточноазиатской, так и от остальных палеарктических регионов. Границу между Палеарктической и Ориентальной зоогеографическими областями, исходя из распределения видов медведиц, следует проводить по бассейну р. Янцзы, причем эта территория должна рассматриваться как переходная. В горах Юго-Западного Китая и Гималаев соответствующая граница становится высотной и поднимается до высот 3500-3800 м над ур. м.

9) Анализ современного распространения медведиц позволяет предполагать, что этот таксон как подсемейство сформировался относительно недавно, скорее всего, в начале палеогена, так как изолированные до этого времени осколки Гондваны (Австралия, Мадагаскар) не имеют богатой автохтонной фауны медведиц. Предполагаемые территории формирования основных групп следующие: Phaegopterinae и Pericopinae - Южная Америка, Callimorphini - Евразия, Arctiini s.str. - Евразия, Micrarctiini - Восточная Азия и Северная Америка, Spilosomini - Восточная Азия и Северная Америка.

10) Образование амфипацифических разрывов внутри температных и суббореальных родов следует относить ко второй половине плиоцена, когда леса с участием широколиственных пород были окончательно вытеснены из Берингии. Берингийская суша в конце позднего плейстоцена могла служить мостом для миграций не только арктических и субарктических видов, но даже и некоторых температных, которые сейчас имеют трансголарктическое распространение.

11) Роды Dodia Dyar, Parasemia Hb., Pararctia Sotav., Borearctia Dubat., Acerbia Sotav., Arctia Schr., Holoarctia Ferg., Hyperborea Gr.-Gr., Phragmatobia Stph. предположительно имеют евроазиатское происхождение, род Grammia Rbr. - североамериканское, Pericallia Hb., Arctia Sch., Eucharia Hb., Hyphoraia Hb., Parasemia Hb., Chelis Rbr. - западно-палеарктическое.

12) Установлены основные центры образования родов медведиц в Евразии: в Палеарктике - Средиземноморский (10 родов), Центрально-азиатский аридный (4 рода) и горный (более 15 родов), Восточно-азиатский (4 рода); в Ориентальной области - Индийско-Цейлонский (6-7 родов), Филиппинско-Зондский (около 10 родов), Синотибетско-Восточногималайский (10 родов). Значительность Средиземноморского центра, по сравнению с Восточно-азиатским, заключается в наличии ряда важных широтных рубежей

Сахары и Средиземного моря, предотвращавших смешение афротропической и западнопалеарктической фаун. Напротив, отсутствие значительных широтных рубежей в Восточной Азии способствовало перемешиванию фаун и замедляло формообразование.

13) Формирование арктического комплекса медведиц произошло в конце плиоцена главным образом за счёт нагорноазиатских родов; некоторые предки таковых сохранились в Юго-Западном Китае, горах востока Средней Азии и Сибири.

Заключение

Итак, Палеарктика, хотя и не является наиболее богатой по видовому составу зоогеографической областью (фауна Ориентальной области ее превосходит в полтора раза, а фауна Неотропики значительно богаче), она наиболее богата по родовому составу. Кроме того, здесь обитают три субэндемичные трибы - Callimorphini, Arctiini и Micrarctiini. Существенно, что почти все трибы представлены здесь максимальным или близким к максимальному числом родов.

Глава 6

Предполагаемые пути формирования фауны медведиц Палеарктики

Истории формирования таксономического разнообразия различных групп чешуекрылых и других насекомых, посвящено относительно небольшое количество работ. При полном отсутствии или недостаточности палеонтологических данных, это приходится делать на анализе только современных ареалов [Золотаренко, 1981]. Тем не менее, в последние годы для этого все чаще привлекается история формирования и эволюции ландшафтов, с которыми связаны те или иные группы насекомых [Флоров, 1955; Сергеев, 1986 и др.]. Некоторые авторы приурочивают дивергенцию групп ранга семейства к расхождению континентов [Eliot, 1973], или для объяснения заселения островов современными видами используют геологические события очень далекого прошлого, вплоть до палеогена [Kim, Hong, 1991]. Более корректно для попыток оценки времени формирования тех или иных ареалов было бы использовать анализ эволюции палеоландшафтов, взятый из большого количества палеонтологических, в том числе палинологических работ [Dubatolov, Kosterin, 2000]. В этой главе делается попытка на основе такого подхода предположить вероятные пути формирования современного таксономического разнообразия медведиц Палеарктики и сопредельных с ней территорий.

6.1. Происхождение подсемейства Arctiinae

К сожалению, в настоящее время не представляется возможным достоверно выяснить место происхождения этой группы. Единственная палеонтологическая находка арктиин - Stauropolia nekrutenkoi Skalski -относится к сравнительно позднему времени - к миоцену [Скальский, 1988] и представляет собой вымерший род, который мы относим к относительно эволюционно продвинутой трибе Arctiini [Dubatolov, 1996]. А распространено подсемейство в настоящее время почти всесветно, кроме Антарктиды.

Если принимать во внимание морфологию тела, наиболее примитивные представители Arctiinae характерны для южной половины Северной и Центральной Америки, это представители особой "клады

Euchaetes" sensu Jacobson et Weller, 2002, таксономический ранг которой не был установлен при выделении. Другой относительно примитивной трибой является Callimorphini, широко распространенная в Евразии. Кажется маловероятным происхождение этой группы ранее начала палеогена, так как фауны медведиц Австралии [Nilsen et al., 1996] и Мадагаскара [Toulgoet, 1984], обособившихся или в конце мезозоя (Австралия) или в палеогене (Мадагаскар), крайне бедны в родовом отношении и заселены лишь эволюционно продвинутыми родами (табл. 15) и представлены только очень небольшим количеством эндемичных видов и родов трибы Spilosomini, а также хорошо мигрирующими видами; эндемичных триб подсемейства Arctiinae на этих территориях нет.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дубатолов, Владимир Викторович, Новосибирск

1. Айбасов Х.А. 1975. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Западного Казахстана // Насекомые Западного Казахстана. Рукопись, деп. в ВИНИТИ 18 марта 1975 г., No 765-75 Деп. С. 102-150.

2. Айбасов Х.А., Жданко А.Б. 1982. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Северного Казахстана. Рукопись, деп. в ВИНИТИ No 360-82 Деп. 36 с.

3. Алфераки С. 1875. Чешуекрылые (Lepidoptera) окрестностей Таганрога // Труды Русского энтомологического общества. Т. 8. - С. 150226.

4. Алфераки С. 1876-1877. Чешуекрылые Северного Кавказа // Труды Русского энтомологического общества. Т. 10. - С. 3-34.

5. Алфераки С. 1908. Чешуекрылые (Lepidoptera) окрестностей Таганрога. Добавление ill // Труды Русского энтомологического общества. -Т. 38.-С. 558-618.

6. Байков К.С. 1999. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск. - 95 с.

7. Бей-Биенко Г.Е. 1950. Пряморылые Orthoptera и кожистокрылые -Dermaptera //Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. M.-J1. - С. 527-552.

8. Белов А.А. 1994. Cymbalophora rivularis (Lepidoptera, Arctiidae) первая находка для Украины // Вестник зоологии. - Вып. 1. - С. 52.

9. Буреш И., Тулешков К. 1943. Хоризонталното разпространение на пеперудите (Lepidoptera) в България. V // Известия на Царските природонаучни институти в София. Т. 16. - С. 79-188.

10. Васюрин В.Д., Чистяков, Ю.А. 1979. Материалы к фауне чешуекрылых (Macrolepidoptera) верхнего горного пояса Южного Сихотэ-Алиня // Биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. С. 95-105.

11. Внуковский В.В. 1926. Материалы к лепидоптерофауне Западной Сибири и сопредельных восточных областей Киргизского края // Изв. Гос. Том. ун-та. Т. 77, вып. 2. - С. 134-157.

12. Внуковский В.В. 1926. Заметки о чешуекрылых восточной Сибири // Русское энтомологическое обозрение. Т. 20, вып. 1-2. - С.: 150-152.

13. Внуковский В.В. 1927. Ревизия фауны чешуекрылых Томского и Тобольского округов Западной Сибири // Русское энтомологическое обозрение.-Т. 21, вып. 1-2.-С. 107-118.

14. Внуковский В.В. 1929. Чешуекрылые Каменского округа // Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. Т. 13, вып. 1. - С. 209-218.

15. Внуковский В.В. 1930. Материалы к лепидоптерофауне Западной и Средней Сибири и сопредельных, восточных областей Киргизского края // Тр. зоол. секции Средне-Сибирского гос. геогр. об-ва. Красноярск. Вып. 1. - С. 23-48.

16. Водянов К.Ю., Дубровский Д.В., Негробов О.П., Рябчинская Т.А., Селиванова О.В. 2005. Отряд Lepidoptera // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж. - С. 328-400.

17. Воронцовский П. 1909. Материалы к фауне чешуекрылых (lepidoptera) окрестностей Оренбурга // Известия Оренбургского отделения Руссского географического общества. Т. 21. - С. 109-113.

18. Воскресенский Н.М. 1959. Материалы по лепидоптерофауне Курганской области II Вопросы экологии животных. Труды Биологического института. Вып. 5. Новосибирск. С. 219-230.

19. Второв П.П., Дроздов Н.Н. 1978. Биогеография. Москва: Просвещение. - 271 е., 4 л. ил. вкл.

20. Гастев Ю.А. 1974. Модель II Большая советская энциклопедия. Т. 16. Москва: изд-во «Советская энциклопедия». С. 399-400.

21. Гильтебрандт В. 1916. К фауне Macrolepidoptera Тверской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 15, вып. 4. - С.: 596-603.

22. Гиляров М.С. и др. 1989. Биологический энциклопедический словарь. Москва: изд-во «Советская энциклопедия». 1-864 с.

23. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Карты 179-221. Ленинград: Наука. - С. 3-20.

24. Гроссет Г.Э. 1979а. О происхождении флоры Крыма. Сообщение 1 II Бюллетень Московского общества испытателей природы. Т. 84, вып. 1. - С. 64-84.

25. Гроссет Г.Э. 19796. О происхождении флоры Крыма. Сообщение 2 II Бюллетень Московского общества испытателей природы. Т. 84, вып. 2. - С. 35-55.

26. Даричева М.А., Дубатолов В.В. 1989. Фауна и экология чешуекрылых семейства медведиц (Lepidoptera, Arctiidae) Туркменистана II Известия АН Туркменской ССР. Серия биологических наук. Ашхабад. Вып. 2. - С. 39-44.

27. Дарлингтон Ф. 1966. Зоогеография. Географическое распространение животных. Москва: Прогресс. - 520 с.

28. Дегтярева В.И. 1981. Чешуекрылые (Lepidoptera) плодовых Каратегина // Энтомологическое обозрение Таджикистана. Душанбе: Дониш. С. 82-158.

29. Дидманидзе Э.А. 1975. Материалы по фауне чешуекрылых (Macrolepidoptera) Малого Кавказа (Месхет-Джавахети, Южная Грузия) II Вестник Гос. музея Грузии, АН Груз. ССР, т. XXVIII-A.

30. Дидманидзе Э.А. 1976. К изучению фауны чешуекрылых (Macrolepidoptera) Малого Кавказа (р-ны Цалка-Дманиси) II Вестник Гос. музея Грузии, АН Груз. ССР, т. XXIX-A.

31. Дидманидзе Э.А. 1978. Чешуекрылые аридных ландшафтов Грузии. Тбилиси: Мецниереба. 319 с.

32. Дидманидзе Э.А. 1980. Материалы по фауне крупных чешуекрылых Тушети // Бюл. Гос. музея Грузии. Т. ЗОА. - С. 126-166.

33. Дубатолов В.В. 1984. Borearctia gen. п. новый род для медведицы Callimorpha menetriesi (Ev.)(Lepidoptera, Arctiidae) II Энтомологическое обозрение. - Т. 63, вып. 2. - С. 336-339.

34. Дубатолов В.В. 19856. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiinae) гор Южной Сибири. Сообщение 1 // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 134-159. - (Фауна Сибири).

35. Дубатолов В.В. 1985в. Rhyparioides metelkana (Lederer, 1861) (Lepidoptera, Arctiidae) в Сибири // Вестник зоологии. Вып. 5. - С. 7.

36. Дубатолов В.В. 1987а. К систематике рода Micrarctia Seitz, s. I. (Lepidoptera, Arctiidae) // Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 30-47. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 19).

37. Дубатолов В.В. 19876. Arctia rueckbeili Pungeler (Lepidoptera, Arctiidae) в фауне СССР // Вестник зоологии. Вып. 3. - С. 87.

38. Дубатолов В.В. 1988. Обзор видов рода Chelis Rbr. (Lepidoptera, Arctiidae) фауны СССР // Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 80-98. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 20).

39. Дубатолов В.В. 1989. Ревизия рода Axiopoena (Lepidoptera, Arctiidae) // Вестник зоологии. Вып. 1. - С. 8-13.

40. Дубатолов В.В. 1990а. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Палеарктики // Редкие гельминты, клещи и насекомые. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 79-86. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 21).

41. Дубатолов В.В. 19906. Новый для фауны СССР вид медведиц -Carcinopyga lichenigera С. et R. Felder, 1874 (Lepidoptera, Arctiidae) // Вестник зоологии. Вып. 2. - С. 87.

42. Дубатолов В.В. 1990в. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Палеарктики. Сообщение 2 // Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - С. 89-101. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 22).

43. Дубатолов В.В. 1990г. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) гор Южной Сибири. Сообщение 2 // Членистоногие и гельминты. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 139-169. (Фауна Сибири).

44. Дубатолов В.В. 1990д. Новый род семейства Arctiidae (Lepidoptera) II Новости фаунистики и систематики. Киев: Наукова думка. С. 89-90.

45. Дубатолов В.В. 1991. Барсовая медведица, Tancrea pardalina Pungl. (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) новый вид для фауны Туркменистана II Известия АН Туркменской ССР. Серия биологических наук. Ашхабад. - Вып. 5. - С. 67-69.

46. Дубатолов В.В. 1996а. Каталог типовых экземпляров палеарктических медведиц (Lepidoptera, Arctiidae, Arctiinae), хранящихся в коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) // Энтомологическое обозрение. Т. 75, вып. 2. - С. 338-356.

47. Дубатолов В.В. 19966. Сем. Arctiidae Медведицы и лишайницы // Кадастр генетического фонда Кыргызстана, том 3, Надкпасс Hexapoda, шестиногие (Entognatha и Insecta). Бишкек. - С. 242-244.

48. Дубатолов В.В. 2002 2003. О синонимии Bombyx honesta Tauscher, 1806 и Chelonia mannerheimii Duponchel, 1836 (Lepidoptera, Arctiidae, Chelis) // Евразиатский энтомологический журнал. -Т. 1, вып. 2.-С. 141-142.

49. Дубатолов В.В. 2004. Обзор рода Eudiaphora Dubat. (Lepidoptera, Arctiidae) с описанием двух новых подвидов из Туркменистана // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 3, вып. 2. - С. 151-154, табл. II.

50. Е.А., Малков Е.З., Стрельцов А.Н., Рудых С.Г., Милько Д.А. 2004. Биоразнообразие Сохондинокого заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита. -416 с.

51. Дубатолов В.В., Золотаренко Г.С. 1990. К фауне медведицеобразных чешуекрылых (Lepidoptera: Nolidae, Arctiidae) Западно-Сибирской равнины // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - С. 122139. (Фауна Сибири).

52. Дубатолов В.В., Чистяков Ю.А. 1989. Новый вид рода Palearctia (Lepidoptera, Arctiidae) интересный пример конвергентного сходства у медведиц//Зоологический журнал.-Т. 68, вып. 11.-С. 141-143.

53. Дубатолов В.В., Чистяков Ю.А., Аммосов Ю.Н. 1991 1997. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Северо-Востока СССР // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. - Вып. 2. - С. 48-65.

54. Дядченко Б.А. 1913а. Чешуекрылые из города Марсована // Русское энтомологическое обозрение. Т. 13, вып. 1. - С. 192-193.

55. Дядченко Б.А. 19136. Материалы по фауне чешуекрылых Ставрополя-Кавказского. I. Syntomidae, Arctiidae, Anthiceridae и Cossidae // Русское энтомологическое обозрение. Т. 13, вып. 3-4. - С. 456-460.

56. Ершов Н. 1874. Чешуекрылые (Lepidoptera) //А.Федченко. Путешествие в Туркестан. Т. 2, часть 5, отд. 3. -4+6+128 е., 4 табл.

57. Ершов Н., Фильд А. 1870. Каталог чешуекрылых Российской империи // Труды Рууского энтомологического общества. Т. 4. - С. 130-204.

58. Ефетов К.А., Будашкин Ю.И. 1987. Медведицы (Lepidoptera, Arctiidae) Крыма // Вестник зоологии. Вып. 4. - С. 77-78.

59. Ефетов К.А., Будашкин Ю.И. 1990. Бабочки Крыма. Симферополь: Таврия. -112 с.

60. Журавлев С.М. 1910. Материалы к фауне чешуекрылых окрестностей гор. Уральска и других мест Уральской области II Труды Русского энтомологического общества. Т. 39. - С. 415-463.

61. Золотаренко Г.С. 1981. Основные этапы эволюции высших чешуекрылых на примере сибирской фауны II Черепанов А.И. (ред.). Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. - С. 44-50.

62. Золотухин В.В. 1993 1994. К фауне чешуекрылых Монголии (Lepidoptera, Macrolepidoptera) // Actias. Москва. - Т. 1, вып. 1-2. - С. 121123.]

63. Золотухин В.В. 1995. Материалы по фауне чешуекрылых Ульяновской области. Сообщение 2. Bombyces et Sphinges // Насекомые Ульяновской области (часть 2). Ульяновск: Филиал МГУ. С. 58-75. (Серия: Природа Ульяновской области, вып. 6).

64. Исаченко А.Г. 2003. Введение в экологическую географию. Спб: изд-во Санкт-Петербургского ун-та. - 192 с.

65. Ижевский С.С. 2002. Изменение статуса адвентивного фитофага -американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury (Lepidoptera: Arctiidae) на территории России // Защита растений и карантин. Вып. 12. - С. 14-17.

66. Ион О. 1908. К фауне чешуекрылых Манджурии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 8, вып. 1. - С. 16-24.

67. Кириченко Л.М., Ганжа Е.А., Соколова Л.А. 1997. К фауне медведиц Arctiidae (Metageterocera, Lepidoptera) Тамбовской области // Флора и фауна Черноземья. Тамбов. - С. 58-65.

68. Клюге Н.Ю. 2000. Современная систематика насекомых. Часть I. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Лань. 336 с.

69. Кожанчиков В. 1923. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского Края (Сибирь, Енисейская губ.) // Ежегодник государственного музея им. Н.М.Мартьянова в г. Минусинске. Минусинск. - Т. 1, вып. 1. - С. 2-50.

70. Кожанчиков В. 1924. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского Края. II // Ежегодник государственного музея им. Н.М.Мартьянова в г. Минусинске. Минусинск. - Т. 2, вып. 1. - С. 66-75.

71. Кожанчиков В. .1925. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского Края. Исправления и дополнения. I. Ill // Ежегодник государственного музея им. Н.М.Мартьянова в г. Минусинске. Минусинск. - Т. 3, вып. 1. - С. 68-83.

72. Кожевников Ю.П. 1996. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. Санкт-Петербург: Мир и семья-95. 295 с.

73. Козлов М.В. 1988. 2. Палеонтология чешуекрылых и вопросы филогении отряда Papilionida // Пономаренко А.Г. (ред.) Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. Москва: Наука. - С. 16-69.

74. Коновалова З.А. 1968. К фауне бабочек (Heterocera) Курильских островов // Фауна и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток. С. 28-41.

75. Коновалова З.А., Волкова В.Ф. 1970. Медведицы (Lepidoptera, Arctiidae) северо-восточной части Приморского края // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Труды Биолого-почвенного института ДВФ СО АН СССР. Владивосток. - Т. 2. - С. 179-183.

76. Костюк И.Ю., Головушкин М.И. 1994. К изучению разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) Восточного Забайкалья // Чешуекрылые Забайкалья / Труды заповедника "Даурский", Киев: Институт зоологии НАН Украины. Вып. 2. - С. 51-57.

77. Костюк И.Ю., Плющ И.Г. 1987. Новый для фауны европейской части СССР вид медведиц Phragmatobia placida Friv. (Lepidoptera, Arctiidae) // Вестник зоологии. - Вып. 6. - С. 58.

78. Кривохатский В.А. 1999. Муравьиные львы (Neuroptera, Myrmeleontidae) Палеарктики (морфология, классификация, зоогеография). Автореф. докт. биол. наук. Санкт-Петербург. - 39 с.

79. Круликовский Л. 1893. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии. 2. Sphinges, Bombyces et 3. Noctuae. Москва. 95 с.

80. Круликовский Л. 1902а. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1901 года в Уржумском уезде Вятской губ. // Русское энтомологическое обозрение. Т. 2, вып. 1.-С. 23-27.

81. Круликовский Л. 19026. Мелкие лепидоптерологические заметки. V // Русское энтомологическое обозрение. Т. 2, вып. 6. - С. 341-343.

82. Круликовский Л. 1902в. Новые для Вятской губернии чешуекрылые // Русское энтомологическое обозрение. Т. 2, вып. 6. - С. 341.

83. Круликовский Л. 1902г. К фауне чешуекрылых Ярославской губернии // Труды Русского энтомологического общества. Т. 35, вып. 3-4. - С. 535-560.

84. Круликовский Л. 1903а. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1902 года в Уржумском уезде Вятской губ. // Русское энтомологическое обозрение. Т.3, вып. 2.-С. 110-114.

85. Круликовский Л. 19036. К сведениям о чешуекрылых западной Сибири и Семиречья II Русское энтомологическое обозрение. Т. 3, вып. 5. - С. 300303.

86. Круликовский Л. 1904. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1903 года в Уржумском уезде, Вятской губ. II Русское энтомологическое обозрение. Т.4, вып. 1,-С. 27-31.

87. Круликовский Л. 1906. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1905 года в Уржумском уезде Вятской губ. // Русское энтомологическое обозрение. Т.6, вып. 1-2.-С. 60-63.

88. Круликовский Л. 1908а. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1907 года в Уржумском уезде Вятской губ. // Русское энтомологическое обозрение. Т.7, вып. 2-3.-С. 102-105.

89. Круликовский Л. 19086. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1908 года в Вятской губ. II Русское энтомологическое обозрение. Т. 8, вып. 3-4. - С. 240-244.

90. Круликовский Л. 1909а. К сведениям о фауне чешуекрылых Вологодской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 9, вып. 1-2.-С. 65-79.

91. Круликовский Л. 19096. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1909 года в Осинском уезде Пермской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 9, вып. 3. - С. 264-267.

92. Круликовский Л. 1909в. Новые сведения о чешуекрылых Вятской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 9, вып. 3. - С. 292-323.

93. Круликовский Л. 1909г. Чешуекрылыя Вятской губержи // Матер1алы кь познанию фауны и флоры Росайской импер'м. Отделъ зоологичесюй. Т. 9. - С. 48-250.

94. Круликовский Л. 1910а. К сведениям о чешуекрылых Уфимской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 10, вып. 3. - С. 220222.

95. Круликовский Л. 1910. О сборе чешуекрылых летом 1910 года в окрестностях г.Сарапул // Русское энтомологическое обозрение. Т. 10, вып. 4. - С. 406-407.

96. Круликовский Л. 1912. Из энтомологических экскурсий летом 1911 г. в вятской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 11, вып. 4. - С. 444-445.

97. Круликовский Л. 1913. Заметка о сборе чешуекрылых в Вятской губернии летом 1912 года // Русское энтомологическое обозрение. Т. 13, вып. 1.-С. 101-102.

98. Круликовский Л. 1914. Заметка о сборе насекомых летом 1913 г. в Вятской губ. // Русское энтомологическое обозрение. Т. 13, вып. 3-4. - С. 574-575.

99. Круликовский Л. 1915. К сведениям о чешуекрылых окрестностей г.Сергиевска Самарской губернии // Русское энтомологическое обозрение. -Т. 15, вып. 2.-С. 218-221.

100. Круликовский Л. 1916а. Заметка о чешуекрылых Восточной Сибири II Русское энтомологическое обозрение.-Т. 15, вып. 4.-С. 613-617.

101. Круликовский Л. 19166. О некоторых бабочках Вятской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 15, вып. 4. - С. 684-685.

102. Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Ленинград: Наука. -420 с.

103. Крыжановский О.Л. 1980. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона II Современные проблемы зоогеографии. Москва: Наука. - С. 61-81.

104. Крыжановский О.Л. 1987. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространение наземных беспозвоночных //Журнал общей биологии. Т. 48, вып. 1. - С. 66-71.

105. Крыжановский О.Л. 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. Москва: товарищество научных изданий КМК. - 237 с.

106. Кузнецов В.И. 1960. Материалы по фауне и биологии чешуекрылых (Lepidoptera) Западного Копетдага // Труды Зоологического института АН СССР. Том 27. Фауна и экология насекомых Туркменской ССР. Москва-Ленинград: изд-во АН СССР. - С. 11-93.

107. Кузнецов В.И., Мартынов Е.Ф. 1954. Список чешуекрылых района среднего течения р. Урал II Труды Зоологического института АН СССР. Т. 16.-С. 321-350.

108. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. 2001. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны. Санкт-Петербург: Наука. - 463 с. (Труды Зоологического ин-та. Том 282).

109. Кузнецов Н. 1900. К фауне Macrolepidoptera Псковской губернии // Труды Русского энтомологического общества. Т. 33, вып. 1-2. - С. 85-131.

110. Кузнецов Н. 1904. К фауне Macrolepidoptera Псковской губернии. II. Новые данные // Труды Русского энтомологического общества. Т. 37. - С. 17-70.

111. Кумаков А.П., Коршунов Ю.П. 1979. Чешуекрылые Саратовской области. Саратов. -240 с.

112. Куренцов А.И. 1965. Зоогеография Приамурья. Москва-Ленинград: Наука. -155 с.

113. Лавров С.Д. 1927. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска // Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства (Сиб. с.-х. академии). Омск. - Т. 8, вып. 3. - С. 51-100.

114. Львовский А. Л. 1971. Материалы по фауне чешуекрылых (Macrolepidoptera) Астраханской области // Энтомологическое обозрение. Т. 50, вып. 4.-С. 800-810.

115. Матвеев В.А., Седерман Г., Лундстен К.-Э., Миккола К., Попов А.И., Сафин М.Г., Матвеев И.В., Гольцова Н.И. 1999. Фауна чешуекрылых насекомых (Macrolepidoptera) особо охраняемых природных территорий Республики Марий Эл. Йошкар-Ола. - 26 с.

116. Матюшкин Е.Н. 1982. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Соколов И .А. (ред.). Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. Москва. - С. 59-80.

117. Мейнгард А. 1904в. Обзор чешуекрылых, собранных Алтайской Зоологической Экспедицией 1898 г. // Списки коллекций беспозвоночных зоологического музея Императорского Томского университета. Ред. Н.Ф.Кащенко. Томск. - Списки МИ. - С. 39-44.

118. Мейнгард А. 19056. Список коллекции чешуекрылых Томской губернии // Списки коллекций беспозвоночных зоологического музея Императорского Томского университета. Ред. Н.Ф. Кащенко. Томск. - Списки VI-VIII. - С. 107-213.

119. Мейнгард А. 1909. К фауне чешуекрылых Сибири // Русское энтомологическое обозрение. Т. 9, вып. 1-2. - С. 150-152.

120. Мейнгард А. 1916. К фауне чешуекрылых Томской области // Русское энтомологическое обозрение. Т. 15, вып. 4. - С. 578-597.

121. Мержеевская О.И., Литвинова А.Н., Молчанова Р.В. 1976. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Каталог. Минск: изд-во «Наука и техника». -132 с.

122. Миляновский Е.С. 1964. Фауна чешуекрылых Абхазии // Труды Сухумской опытной станции эфиромасличных культур. Т. 5. - С. 91-190.

123. Мирзоян СЛ., Арутюнян Х.М. 1980. Медведицы Армении (Lep. Arctiidae) // Труды НИИ защиты растений. Т. 4. - С. 96-103.

124. Мольтрехт А.К. 1929. О географическом распространении чешуекрылых Дальневосточного края, с выделением в особую фауну уссурийских Lepidoptera // Записки Владивостокского отд. геогр. общ-ва. Т. 3, вып. 20.-С. 5-70.

125. Назаренко АЛ 1992. Фаунистические циклы: вымирание расселение- вымирание . Новейшая история дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики. Автореф. дис. уч. степ. докт. биол. наук. Владивосток. - 51 с.

126. Никитенко Г.Н. 1975. Видовой состав и зоогеографическая характеристика медведиц (Arctiidae) фауны южных степей Украины // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. Киев: Наукова думка.- С. 34-36.

127. Павлинов И.Я. 2004. Основания новой филогенетики // Журнал общей биологии. Т. 65, вып. 4. - С. 334-366.

128. Паллас П.С. 1773. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1.-Спб.-657+116 с.

129. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва: Наука. - 288 с.

130. Плющ И.Г., Костюк И.Ю. 1988. Acymba spectabilis Tausch. (Lepidoptera, Arctiidae) новая медведица в фауне Украины // Вестник зоологии. - Вып. 4. -С. 86.

131. Плющ И.Г., Шешурак П.Н. 1997. Разноусые чешуекрылые (Lepidoptera: Heterocera) Черниговской области Украины. Часть 2. Киев: ООО «Международное финансовое агенство». - 127 с.

132. Равкин Ю.С. 1973. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: "Наука". Сиб. отд-ние. - 375 с.

133. Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. - С. 1-108

134. Сачков С.А. 1992. Фауна высших медведиц (Lepidoptera: Arctiidae, Arctiinae) Самарской Луки и сопредельных территорий Самарской области // Самарская Лука. Бюллетень. Вып. 3. - С. 136-144.

135. Седых К.Ф. 1974. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар. -191 с.

136. Седых К.Ф. 1979. Чешуекрылые (Lep., Macrolepidoptera) фауны Камчатки и прилегающих областей // Энтомологическое обозрение. Т. 58, вып. 2.-С. 288-298.

137. Сергеев М.Г. 1986. Закономерности распределения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. - 238 с.

138. Сергеев М.Г. 1988. О границах между горными и равнинными фаунами прямокрылых насекомых (Orthoptera) // Зоологический журнал. Т. 67, вып. 10.-С. 1483-1488.

139. Симпсон Д.Г. 1983. Великолепная изоляция: история млекопитающих Южной Америки. Москва: Мир. - 256 с.

140. Синицын В.М. 1965. Древние климаты Евразии. Часть 1. Палеоген и неоген. Ленинград: изд-во Ленингр. ун-та. - 168 с. 3 вклейки.

141. Скальский А.В. 1988. Stauropolia nekrutenkoi gen. et sp. n. (Lepidoptera, Arctiidae) новая ископаемая медведица из миоцена Кавказа II Вестник зоологии. - Вып. 4. - С. 21-25.

142. Совинский В. 1905. Три новых кавказских разновидности чешуекрылых II Русское энтомологическое обозрение. Т. 5, вып. 3-4. - С. 108-110.

143. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. 1983. Районирование фауны Orthoptera Сибири на основании сопряжености границ видовых ареалов // Зоологический журнал. Т. 62, вып. 6. - С. 869-877.

144. Татаринов А.Г., Седых К.Ф., Долгин М.М. 2003. Высшие разноусые чешуекрылые. СПб.: Наука. - 223 с. - (Фауна европейского Северо-Востока России.-Т. VII, ч. 2).

145. Татаринов Л.П. 1978. Эволюция и классификация // Журнал общей биологии. Т. 38, вып. 5. - С. 423-435.

146. Татаринов Л.П. 1984. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтологический журнал. Т. 3. - С. 3-16.

147. Терентьев П.В. 1959. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленинградского гос. ун-та. Серия биол. Вып. 9. - С. 137-141.

148. Тилавов Т. 1978. К биологии пастбищной медведицы (Осподупа loewii pallidior Chr.) в условиях Кашкадарьинской области // Узбекский биологический журнал. Т. 3. - С. 61-62.

149. Тихомиров A.M. 1979. Филогенетические связи и классификация медведиц (Lepidoptera, Arctiidae) европейской фауны на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомологическое обозрение. Т. 58, вып. 1. - С. 116-127.

150. Токарский А., Диксон Б. 1903 1904. Список бабочек Саратовской губернии // Труды Саратовского общества любителей естествознания. Т. 4, вып. 3.-С. 87-108.

151. Трофимов В.А. 1978. Качественный факторный анализ матриц связей в пространстве разбиений со структурой // Модели агрегирования социально-экономической информации. Новосибирск. - С. 91-106.

152. Усков М.В., Свиридов А.В., Антонова Е.М. 2000. Высшие чешуекрылые (Lepidoptera: Macrolepidoptera) северной части Мещёры Владимирской области и прилежащих территорий // Лепидоптерофауна Владимирской области. Вып. 2. - 40 с.

153. Фалькович М.И. 1969. Чешуекрылые (Lepidoptera) гор Кокшетау и Жарколь-Шоиндыкольского плато II Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Ленинград: Наука. -С. 444-468.

154. Филипьев И. 1910. Дополнительный список Macrolepidoptera Новгородской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 10, вып. З.-С. 154-160.

155. Флоров Д.Н. 1955. Происхождение (становление) энтомофауны тайги // Зоологический журнал. Т. 34, вып. 4. - С. 789-799.

156. Фрадкина А.Ф. 1995. Палиностратиграфия палеогеновых и неогеновых отложений Северо-Востока России. Новосибирск. - 82 с.

157. Челяну И., Попеску-Горж А., Деку В., Тожок Н. 1973. Энтомофауна Румынских Карпат и ее охрана // Об охране насекомых. Сборник материалов. Ереван: изд. АН Арм.ССР. С. 109-122.

158. Чернов Ю.И. 1984. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами разных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. -Москва: Наука. С. 154-174.

159. Четвериков С.С. 1993. Бабочки Горьковской области. Нижний Новгород. -128 с.

160. Чжан Жун-цзу, Чжэн Цзо-синь 1957. Проект зоогеографического районирования Китая // Мурзаев Э.М. (ред.) Физико-географическое районирование Китая (сборник статей). Вып. 1. Москва: Изд-во иностранной литературы. - С. 217-236.

161. Чистяков Ю.А. 1988. Медведицы рода Dodia Dyar, 1901 (Lepidoptera, Arctiidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 67, вып. 3. - С. 632-643.

162. Чистяков Ю.А. 1990. Pararctia tundrana sp.n. викариант P. subnebulosa (Dyar, 1899) (Lepidoptera, Arctiidae) в субарктическом секторе Азии // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. - Владивосток. - С. 97-99.

163. Чистяков Ю.А. 1992. Сем. Arctiidae // Насекомые Хинганского заповедника. Часть 2. Владивосток: Дальнаука. - С. 149-154.

164. Чугунов С.М. 1911а. Чешуекрылые, собранные летом 1908 на Обь-Енисейском канале // Русское энтомологическое обозрение. Т. 11, вып. 2. -С. 246-252.

165. Чугунов С.М. 19116. Чешуекрылые, собранные в западном отделе Барабинской степи в 1899 и 1907 гг. // Русское энтомологическое обозрение. -Т. 11, вып. 3.-С. 328-344.

166. Чугунов С.М. 1912а. Чешуекрылые, собранные летом 1908 в верховьях р. Томи // Русское энтомологическое обозрение. Т. 12, вып. 1. - С. 65-69.

167. Чугунов С.М. 19126. Чешуекрылые, собранные летом 1909 на озере Инголе, Енисейской губернии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 12, вып. 2.-С. 216-219.

168. Чугунов С.М. 1912в. К лепидоптерофауне Манчжурии // Русское энтомологическое обозрение. Т. 12, вып. 2. - Т. 277-279.

169. Чугунов С.М. 1912г. Чешуекрылые, собранные летом 1909 в северовосточной области Русского Алтая // Русское энтомологическое обозрение. -Т. 12, вып. З.-С. 434-451.

170. Чугунов С.М. 1913а. Чешуекрылые, собранные летом 1912 года в Минусинском уезде Енисейской губернии Алтая // Русское энтомологическое обозрение. Т. 13, вып. 2. - С. 360-367.

171. Чугунов С.М. 19136. Отр. Lepidoptera. Отчет о научно-образов. экскурсии в Бараб. степь, совершенной весной 1903 г. // Известия Томского университета. Т. 49. - С. 118.

172. Чугунов С.М. 1914а. Чешуекрылые, собранные около станции Сибирской железной дороги "Зима" (Балаганского уезда, Иркутской губернии) // Русское энтомологическое обозрение. Т. 14, вып. 2-3. - С. 305-318.

173. Чугунов С.М. 19146. Чешуекрылые, собранные летом 1913 г. в Сургутском уезде Тобольской губернии) // Русское энтомологическое обозрение. Т. 14, вып. 4. - С. 445-448.

174. Чугунов С.М. 1915. Чешуекрылые, собранные на курорте Ямаровка Забайкальской области летом 1914 года // Русское энтомологическое обозрение. Т. 15, вып. 1. - С. 66-69.

175. Чугунов С.М. 1916. К лепидоптерофауне предгорьев Кузнецкого Алатау // Русское энтомологическое обозрение. Т. 16, вып. 1-2. - С. 97-105.

176. Чугунов С.М. 1925. К лепидоптерофауне Тобольского Севера // Русское энтомологическое обозрение. Т. 19, вып. 1. - С. 69-71.

177. Чураев И.А. 1962. Американская белая бабочка. Изд. второе, исправленное и дополненное. Москва: изд-во сельскохоз. лит-ры. - 103 с.

178. Шадрина В.И. 1980. Автоматическая классификация в зоогеографических исследованиях // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: "Наука". Сиб. отд-ние. - С. 13-41.

179. Шапошников Х.Г. 1904. Заметки о Macrolepidoptera центральной части северо-западного Кавказа // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. Т. 9. - С. 189-259.

180. Шелюжко Л.А. 1941. MaTepiann до лепщоптерофауни КиТвщини. Bombyces i Sphinges. I //Тр. Зоол. муз. KniB. держ. ун-ту. Т. 1. - С. 1-101.

181. Шер А.В. 1976. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голаркгики в позднем кайнозое // Контримавичус В.Л. (ред.). Берингия в кайнозое. Владивосток. - С. 227-241.

182. Шернин А.И. 1974. Глава 13. Отряд Lepidoptera Чешуекрылые // Чарушина А.Н., Шернин А.И. Животный мир Кировской области. Вып. 2. -Киров.-С. 351-477.

183. Шлыков О.В. 1988. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Пензенской обл.//Энтомологическое обозрение.-Т. 68, вып. 1.-С. 48-61.

184. Шумаков Е.М. 1974. Новейшие результаты исследования энтомофауны Ирана и Афганистана //Труды Всесоюзного энтомологического общества. Т. 57: Систематика и экология прямокрылых насекомых. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. - С. 132-197.

185. Щеткин Ю.Л. 1960. Высшие чешуекрылые Вахшской долины (Таджикистан). Часть I. Lepidoptera. Rhopalocera et Heterocera. Душанбе: Дониш. -103 с.

186. Щеткин Ю.Л. 1972. Осподупа diva Stgr. малоизвестный эндемик Средней Азии (Lepidoptera: Arctiidae) II Труды Института зоологии и паразитологии АН Таджикской ССР. - С. 106-120.

187. Щеткин Ю.Л. 1975. Пастбищная медведица (Осподупа loewii pallidior Chr.) в Средней Азии (Lepidoptera: Arctiidae) II Энтомология Таджикистана. Сборник статей. Душанбе: Дониш. С. 134-138.

188. Щеткин Ю.Л. 1982. Новый подвид Arctia caja pamiroalaica Stshetkin, ssp. n. - из Средней Азии (Lepidoptera: Arctiidae) 11 Известия Академии наук Таджикской ССР. Отделение биологических наук. - Т. 86, вып. 1. - С. 39-43.

189. Alberty B. 1971. Lepidopteren aus der Mongolischen Volkrespublik // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N.F. Bd. 18, Nr. 4-5. - S. 361-376.

190. Alberty B. 1973. Zweite Mitteilung uber einige bemerkerswerte Lepidopteren-Formen aus dem Grossen Kaukasus und Transkaukasien (Lepidoptera) //Atalanta. Bd. 4, Heft 6. - S. 380- 393.

191. Alberty S., Soffner J. 1962. Zur Kenntnis der Lepidopteren-Fauna Sud- und Siidostruftlands // Mitteilunden der Mtinchener Entomologischen Gesellschaft. -Bd. 52.-S. 146-198.

192. Alpheraky S. 1882. Lepidopteres du district de Kouldja et des montagnes environnantes // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. T. 17. - P. 15-103, pi. 1-3.

193. Alpheraky S. 1888. Neue Lepidopteren // Entomologische Zeitung. Stettin. - Bd. 49.-S. 66-69.

194. Alpheraky S. 1889. Lepidopteres rapportes du Thibet par le General N.M.Przewalsky de son voyage de 1884-1885 // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. - T. 5. - P. 59-89, pi. 4.

195. Alpheraky S. 1892. Lepidopteres rapportes de la Chine et da la Mongolie par G.N.Potanine (Suite) II Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. -St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. -T. 6. P: 1-81,1.1-3.

196. Alpheraky S. 1897. Lepidopteres des provinces chinoises Se-Tchouen et Kham recueillis, en 1893, par M-r G.N.Potanine II Memoirs sur les lepidopteres. Ed. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. - T. 9. - P. 83-149.

197. Alpheraky S. 1897a. Lepidopteres de I'Amour et de la Согёе II Memoirs sur les lepidopteres. Ed. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. - T. 9. -P. 151-184, T. 10-13.

198. Alpheraky S. 18976. Memoire sur differents lepidopteres, tant noveaux que peu connus, de la faune palearctique // Memoirs sur les lepidopteres. Ed. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. -T. 9. - P. 185-227.

199. Arora G.S. 1983. On the lepidopterous fauna of Andaman and Nicobar group of islands (India): family Arctiidae // Rec. Zool. Surv. India. Miscell. Publ. Occas. Pap.-No 60.-41 p.

200. Arora G.S., Chaudhury M. 1982. On the lepidopterous fauna of Arunachal Pradesh & adjoining areas of Assam in North-East India: family Arctiidae // Technical Monograph of the Zoological Survey of India. -V. 6. P. 1-65.

201. Amsel H.G. 1933. Die Lepidopteren Palastinas. Eine zoogeographisch-okologisch-faunistische Studie // Zoogeographica. Internationales Archiv fur vergleichende und kausale Tiergeographie. Bd. 2. - S. 1-146.

202. Amsel H.G. 1935. Weitere Mitteilungen iiber palastinensische Lepidopteren // Veroffentlichungen aus dem Deutschen Kolonial- und Uebersee-Museum in Bremen. Bd. 1, Heft 2. - S. 223-277.

203. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. 2000. "Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis" 150 years later: changes and additions. Part 2. Bombyces and Sphinges (Insecta, Lepidoptera) //Atalanta. Bd. 31, Heft 1/2. - P. 265-292.

204. Austaut, J.L. 1894. Lepidopteres inedits d'Algerie et du Maroc II Le Naturaliste. Ser. 2,1.16 (164). - P. 55-56.

205. Bacallado J.J., Baer H., Barquin J. 1980. Biologia de Rhyparia rufescens (Brulle) (Lepidoiptera, Arctiidae) especie endemicu de les Isles Canaries II Boletin de la Estacion Central de Ecologia. -T. 9, Nr. 18. P. 81-88, ill.

206. Baerg W.J. 1923. The Strawberry Tiger Moth Haploa reverse Stretch // Bulletin of the Agricultural Experimental Station, College of Agriculture, University of Arkansas, No. 183.-P. 3-14, pi. I-V.

207. Bang-Haas A. 1910. Neue oder wenig bekannte palaearktische Macrolepidopteren II Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 24. - S. 2751, T. 3.

208. Bang-Haas A. 1912. Neue oder wenig bekannte palaearktische Makrolepidopteren. IV// Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 26, Nr. 2. -S. 103-110, 139-162, 221-230, T. 5-6.

209. Bang-Haas 0. 1927. Horae Macrolepidopterologie regionis palaearcticae. Dresden-Blasewitz. -T. 1.-128 S., 10 PI.

210. Bang-Haas O. 1933. Neubeschreibungen und Berichtigungen der Palaearktischen Macrolepidopterenfauna IV // Entomologische Zeitschrift, F. a. M.- Bd. 46.-S. 261-263.

211. Bang-Haas 0. 1934. Neubeschreibungen und Berichtigungen der Palaearktischen Macrolepidopterenfauna X // Entomologische Zeitschrift, F. a. M.- Bd. 48, Nr. 6.-S. 48.

212. Bang-Haas 0. 1936. Neubeschreibungen und Berichtigungen der Palaearktischen Macrolepidoptera XXV // Entomologische Zeitschrift & Internationale Entomologische Zeitschrift. Bd. 50, Nr. 30. - S. 345-348.

213. Bang-Haas 0. 1938. Neubeschreibungen und Berichtigungen der Palaearktischen Macrolepidopterenfauna. XXXVI II Entomologische Zeitschrift vereinigt mit Internationale Entomologische Zeitschrift, F. a. M. Bd. 52, Nr. 22. -S. 177-180.

214. Barou, P. J. (1967) Contribution a la connaissance la faune des Lepidopteres de I'lran // Entomologie et Phytopathologie Appliquees. Vol. 26. -P. 41-58.

215. Bartel M. 1902. Lepidopteren des sudlichen Urals, gesammelt von Herm Julius Tief // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 15. - S. 181-230.

216. Bartel M. 1906. Callimorpha philippsi, eine neue Art aus Zentral-Asien // Societas Entomologica. Bd. 21, Nr. 6. - S. 41-42.

217. Becker A. 1869. Verzeichniss der um Derbent vom 11-ten bis 27sten Juni neuen Styls gefundenen Insekten // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou.-T. 42, No. 1.-S. 171-199.

218. Becker А. 1870. Reise nach Mangyschlak // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 43, Nr. 1. - S. 115-127.

219. Becker A. 1873. Insecten bei Madschalis: 256 // Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasum Kent, Achty // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. -T. 46, Nr. 1. S. 229-258.

220. Becker A. 1881. Schmetterlinge bei Achty: 205-206 // Reise nach dem Sudlichen Daghestan // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. Bd. 56, Nr. 2. - S. 189-208.

221. Bender R., Naumann C.-M. 1980. Eine neue Arctia intercalaris-Subspezies aus dem Hindukusch (Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. Bd. 11, Heft 1. - S. 2128.

222. Bendib A. 1998. Contribution a I'etude des Arctiidae (Lepidoptera: Noctuidea): phylogenie et morphologie de I'abdomen des femelles. These de doctorat du museum National d'Histoire Naturelle specialite entomologie. Paris. - 300 pp.

223. Bendib A., Mint J. 1998. Female pheromone glands in Arctiidae (Lepidoptera). Evolution and phylogenetic significance II Comptes Rendus de I'Academie des Sciences Serie III Sciences de la Vie. -T. 321, No. 12. P. 10071014.

224. Blazquez Caselles A., Macia i Vila R., Vila i Ullastre, J. 1998. Maurica breveti (Obth., 1882), especie nueva para la Peninsula Iberica у Europa (Lepidoptera: Arctiidae) // SHILAP Revista de Lepidopterologica. Vol. 26 (104). -P. 231-233.

225. Boisduval J. 1828/1829. Europaeorum Lepidopterorum Index Methodicus. -Parisiis. -103 p.

226. Boisduval J. 1840. Genera et Index Methodicus Europaeorum Lepidopterorum. Parisiis. - 238 p.

227. Borkhausen M. 1790. Naturgeschichte der europaischen Schmetterlinge, etc. Frankfurt. - Bd. 3. - 8+476 S.

228. Bottcher E. A. 1905. Neue und wenig bekannte Arctiiden aus Turkestan // Entomologische Zeitschrift. Bd. 19. - S. 53-55,61-63.

229. Brandt W. 1939. Beitrage zur Lepidopteren-Fauna von Iran. Neue Gattungen, Arten und Formen (Macrolepidoptera) // Entomologische Rundschau. Bd. 56. - S. 12-15, 23-24, 32-34, 51-61, 139-142.

230. Brandt W. 1947. A new Осподупа species from N.E.Iran (Lepidoptera: Arctiidae.) // Entomologisk Tidskrift. T. 68. - P. 90.

231. Bremer 0. 1861. Neue Lepidopteren aus Ost-Sibirien und dem Amur-Lande, gesammelt von Radde und Maack, beschreiben von Otto Bremer. (Lu le 22 mars 1861) // Bulletin de I'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. -T. 3.-S. 461-496.

232. Bremer 0. 1864. Lepidopteren Ostsibiriens, insbesondere des Amur-Landes, gesammelt von Herren G.Radde, R.Maack und P.Wulfius // Memoires de I'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. Ser. 7, T. 8.-104 S., 8 T.

233. Bremer 0., Grey W. 1853 1852. Diagnoses de Lepidopteres nouveaux, trouves par MM. Tatarinoff et Gaschkewitsch aux environs de Pekin // Etudes Entomologiques. Red. V. de Motschulsky. Helsingfors. - T. 1. - P. 58-67.

234. Bremer 0., Grey W. 1853. Beitrage zur Schmetterlings-Fauna des nordlichen China. St.Petersburg. - 23 S., 10 T.

235. Brulle M. 1836. Insectes. P. 53-95, pi. 1-3 //Webb, В., Berthelot. Histoire Naturelle des lies Canaries. - T. 2, Nr. 2, "(Entom.fologie]) - 1". - 119 p., "PI. unique" + 7 pl.

236. Bryk F. 1923. Neue Beitrage zur Variability schwedischer Lepidopteren. II // Entomologisk Tidskrift.-T. 44, Nr. 2.-P. 107-116.

237. Bryk F. 1937. Arctiidae, subfam. Callimorphinae et Nyctemerinae // Lepidopterorum Catalogus. Pars 82. - Berlin: W.Yunk. -105 S.

238. Bryk F. 1942. Zur Kenntnis der Grossschmetterlinge der Kurilen // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 56. - 3-90, T. 1-2.

239. Burmann K. 1975. Zum Problem endemischer Schmetterlinge der Alpen: Orodemnias cervini (Fallou, 1864), teriolensis n.ssp. (Insecta: Lepidoptera, Arctiidae) // Bericht des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in Innsbruck. -T. 62.-S. 121-130.

240. Butler A.G. 1875. Revision of the genus Spilosoma and allied groups of the family Arctiidae // Cistula Entomologica. Vol. 2. - P. 21-44.

241. Butler A.G. 1877. LI. Descriptions of new species of Heterocera from Japan. - Part I. Sphinges and Bombyces // The Annals and Magazine of Natural History. - Ser. 4, vol. 20. - P. 393-404.

242. Butler A.G. 1877. XXIII. On the Lepidoptera of the family Lithosiidae, in the collection of the British Museum // The Transactions of the Entomological Society of London. P. 325-377, pi. VIII.

243. Butler A.G. 1879. XLI. Descriptions of new Species of Lepidoptera from Japan II The Annals and Magazine of Natural History. - Ser. 5, vol. 4. - P. 349374, 437-457.

244. Butler A.G. 1881. I. Descriptions of new Genera and Species of Heterocerous Lepidoptera from Japan // The Transactions of the Entomological Society of London. P. 1-23.

245. Butler A.G. 1885. Descriptions of moths new to Japan, collected by Messrs. Lewis and Pryer // Cistula Entomologica. Vol. 3, No. 29. - P. 113-136.

246. Bytinski-Saltz H. 1936. New Heterocera from Asia Minor // The Entomologist's Record and Journal of Variation. Vol. 48, No. 9. - P. 1-6 (Suppl.).

247. Cerny K. 1986a. Carcinopyga lindti spec. nov. (Lepidoptera, Arctiidae) aus Tian Schan // Neue Entomologische Nachrichten. Bd. 19, Heft 1/2. - S. 31-36.

248. Cerny, K. 19866. Lepidopterologische Eindrucke aus Mittelasien // Neue Entomologische Nachrichten. Bd. 19, Heft 1/2. - S. 37-38.

249. Chang B.S. 1989. Illustrated moths of Taiwan.-T. 2.-310 pp., ill.

250. Choi S.-W. 2004. Taxonomic note on Lemyra inaequalis (Butler) (Lepidoptera, Arctiidae) in Korea // Entomological Research. Seoul. - Vol. 34, No. 3.-P. 169-172.

251. Christoph H. 1873. Wieterer Beitrag zum Verzeichnise der in Nord-Persien einheimischen Schmetterlinge // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. Bd. 10.-S. 3-55.

252. Christoph H. 1877. Sammelergebnisse aus Nordpersien, Krasnowodsk in Turkmenien und dem Daghestan // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. -Bd. 12.-S. 181-299, T. 5-8.

253. Christoph H. 1884. Lepidoptera aus dem Achal-Tekke-Gebiete. ErsterTheil // Memoires sur les lepidopteres. Red. N.M. Romanoff. St.-Petersbourg. M.M.Stassulewitch. -T. 1. - S. 93-138, T. 6-8.

254. Christoph H. 1887a. Diagnosen neuer Lepidopteren aus Tekke // Entomologische Zeitung. Stettin. - Bd. 48. - S. 162-167.

255. Christoph H. 18876. Lepidoptera aus dem Achal-Tekke-Gebiete. Dritter Theil II Memoires sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch.-T. 3.-S. 50-125, T. 3-5.

256. Christoph H. 1892. Arctia turbans, eine neue sibiriche Art // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. Bd. 26. - S. 460-461.

257. Christoph H. 1893. Lepidoptera Nova Faunae Palaearcticae // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 6. - S. 86-96.

258. Clerck C. 1759. Icones Insectorum Rariorum cum nominibus eorum trivialibus, locisque e C.Linnaei Arch. R. et Eqv. Aur. Syst. Nat. allegatis. -Holmiae. -99 p., 98 pi.

259. Cotes E.C., Swinhoe C. 1887-1889 1887. A catalogue of the Moths of India. Part 2, Bombyces. P. 41-255.

260. Covell, Ch. 1984. A field guide to the moths of Eastern America. Boston: Houghton Mifflin Company. - XV+496 p.

261. Cramer P., Stoll C. 1779. De Uitlandsche Kapellen voorkomende in de drie Waereld-Deelen Asia, Africa en America II Deel. Papillons Exotiques des trois parties du monde I'Asie, I'Afrique et I'Amerique. - Tome second. - Amsteldam, Utrecht.-151 p., CXCIlt.

262. Cramer P., Stoll C. 1782. De Uitlandsche Kapellen voorkomende in de drie Waereld-Deelen Asia, Africa en America IV Deel. Papillons Exotiques des troisparties du monde I'Asie, I'Afrique et I'Amerique. Tome quatrieme. - Amsteldam, Utrecht, 252 pp.

263. Czekanowski L. 1832. Verzeichniss der Wolhynisch und Polischen Schmetterlinge der Sammlung des Wlhynischen Lyceums // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 5. - S. 222-232.

264. Czernay A. 1854. Verzeichniss der Lepidopteren des Charkowschen, Poltawschen und Ekaterinoslawschen Gouvernements // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 27. - S. 212-225.

265. Da Costa M.A., Weller, S.J. 2005. Phylogeny and classification of Callimorphini (Lepidoptera: Arctiidae: Arctiinae) // Zootaxa. No. 1025. - P. 1-94.

266. Daniel F. 1937. Lacydes elbursi sp. n. // Mitteilungen der MQnchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 27. - S. 37-38.

267. Daniel F. 1939. Gedanken zu einigen Arctiiden-Formen (Lep.) // Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 29. - P. 354-368.

268. Daniel F. 1949. Neue palaearktische Heterocera (Lep.) // Mitteilungen der MGnchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 35-39. - S. 235-241, Taf. 8.

269. Daniel F. 1953. Neue Heterocera-Arten und -Formen // Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 43. - S. 252-261.

270. Daniel F. 1954. Beitrage zur Kenntnis der Arctiidae Ostasiens unter besonderer Berucksichtigung der Ausbeuten von Dr. h. с. H. Hone aus diesem

271. Gebiet (Lep.-Het.) III. Teil: Lithosiinae // Bonner Zoologische Beitrage. Bd. 4, Heft 1-2.-S. 89-138, Taf. III.

272. Daniel F. 1961a. Die Bombyces und Sphinges einer Lepidopteren-Ausbeute aus dem Iran // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum fur Naturkunde in Stuttgart. Bd. 53. - S. 1-5.

273. Daniel F. 19616. Spilarctia karakorumica sp. n. (Lep., Arctiidae) // Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 51. - S. 159.

274. Daniel F. 1961b. Zygaenidae Cossidae. Lepidoptera der Deutsche Nepal-Expedition 1955. // Veroffentlichungen der zoologischen Staatssammlung Munchen. - Bd. 6, Heft 4.-S. 151-162, PI. 15.

275. Daniel F. 1965a. 53. Bombyces et Sphinges. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) // Reichenbachia. Staatliches Museum furTierkunde in Dresden. Bd. 7, Nr. 10. - S. 93-102.

276. Daniel F. 1966. Zwei neue Arctiidae aus Afghanistan (Lep.) II Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 56, Heft. 7. - S. 161-164, T. 3.

277. Daniel F. 1967. 117. Bombyces et Sphinges II. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) // Reichenbachia. Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. Bd. 9, Heft 23. -S. 201-208.

278. Daniel F. 1968. Bombyces et Sphinges III. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) II Reichenbachia. Staatliches Museum furTierkunde in Dresden. Bd. 11, Heft. 25.

279. Daniel F. 1970a. Rassenanalytische Untersuchungen bei Phragmatobia fuliginosa L. und Phragmatobia amurensis Seitz (Lep. Arctiidae) II Zeitschrift der Arbeitgemeinschaft Osterreich. Entomologen. Bd. 22. - S. 2-17.

280. Daniel F. 19706. 200. Bombyces et Sphinges IV. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) // Reichenbachia. Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. Bd. 13, Heft 19. -S. 193-204.

281. Daniel F. 1971. Osterreichische Expeditionen nach Persien und Afghanistan. Beitrage zur Lepidopterenfauna. Teil 16. (3. Beitag zur Bombyces-und Sphinges-Fauna) II Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Bd. 75.-S. 651-660, T. 1-2.

282. Daniel F., Forster W., Osthelder L. 1951. Beitrage zur Lepidopterenfauna Mazedoniens II Veroffentlichungen der Zoologischen Staatssamlung Munchen. -Bd. 2. S. 1-78, Taf. 1-2.

283. Denis J.M., Schiffermuller I. 1775. Ankundung eines systematischen Werkes von den Schmetterlingen der Wienergegend. Wien, 323 pp.

284. Denis J.M., Schiffermuller I. 1776. Systematisches VerzeichniS der Schmetterlinge der Wienergegend herausgegeben von einigen Lehrern am К. K. Theresianum. Wien: 323 S., Taf. la, lb.

285. Doi H. 1939. A list of Heterocera of Korea (7) // Kagakukanpo. Vol. 81.1. P. 4-6.

286. Draeseke J. 1926. Die Schmetterlinge der Stotznerschen Ausbeute, Phalaenae, Nachtfalter II Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 40. - S. 44-55.

287. Draudt M. 1931. 4. Family: Arctiidae // Seitz, A. The Palaearctic Bombyces and Sphinges. Div. I. Fauna Palaearctica. Suppl. to vol. 2. Stuttgart: Alfred Kernen.-P. 61-94, t. 5-7.

288. Dubatolov V.V. 1985. Notes on the Holoarctia cervini complex (Lepidoptera, Arctiidae). I. Holoarctia marinae sp. n. from Altai II Annates Entomologici Fennici. -Vol. 51, No. 2.-P. 57-58.

289. Dubatolov V.V. 1991. Moths from Southern Sakhalin and Kunashir, collected in 1989. Part 1. Macroheterocera, excluding Geometridae and Noctuidae //Japan Heterocerists'Journal. No. 161.-P. 182-187.

290. Dubatolov V.V. 1996в. 3. A list of the Arctiinae of the territory of the former U.S.S.R. (Lepidoptera, Arctiidae) // Dubatolov V.V. Three contribution to the knowledge of palearctiic Arctiinae // Neue Entomologische Nachrichten. Bd. 37. - S. 39-87.

291. Dubatolov V.V. 2002. Some notes on the systematics of the genus Lithosarctia Daniel, 1954 (Lepidoptera, Arctiidae) II Atalanta. Bd. 33, Heft 1/2. -P. 173-176,236-237 (pi. VII).

292. Dubatolov V.V. 2003. Three new genera of Chinese Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) //Tinea. Vol. 17, No. 5. - P. 255-265.

293. Dubatolov V.V. 2004a. Some generic changes in Arctiinae from South Eurasia with description of three new genera (Lepidoptera, Arctiidae) II Atalanta. -Bd. 35, Heft 1/2. P. 73-83, colour plate IVa.

294. Dubatolov V.V. 20046. A new genus is established for Bombyx lineola Fabricius, 1793, with systematic notes on the genus Aloa Walker, 1855 (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. Bd. 35, Heft 3/4. - P. 297-307, colour plate XVIb.

295. Dubatolov V.V. 2005a. Description of new taxa of tiger moths from China, with some synonymic notes (Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. Bd. 36, No 3/4. -P. 526-537, colour plates 13-14.

296. Dubatolov V.V. 20056. On a status of the Australian genus Ardices Walker, with a description of a new subgenus for A. curvata Donovan (Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. Bd. 36, Heft 1/2. - P. 173-179, 394-395 (colour plate 10).

297. Dubatolov V.V. 2006a. On a generic status of the Afrotropical Nyctemera species (Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. Bd. 37, No. 1/2. - P. 191-205.

298. Dubatolov V.V. 20066. Review of the genus Tatargina Butler, 1877, with a description of a new subgenus (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. Bd. 37, No 1/2.-P. 206-215.

299. Dubatolov V.V. 2006b. New genera and species of Arctiinae from the Afrotropical fauna (Lepidoptera: Arctiidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo. Bd. 27. Heft 3. - P. 139-152.

300. Dubatolov V.V., Gurko V.O. 2002. New species of the genus Palearctia Ferguson, 1984 (Lepidoptera: Arctiidae) from Tibet (China) a sibling species to P. hauensteini Kautt, 1996 // Russian Entomological Journal. - Vol. 11, No. 2. - P. 229-232.

301. Dubatolov V.V., Gurko V.O. 2003. A new subspecies of Palearctia gratiosa (Lepidoptera, Arctiidae) from the Pamirs // Atalanta. Bd. 34, Heft 3/4. - P. 401403, 424.

302. Dubatolov V.V., Gurko V.O. 2004a. New Arctiinae species from Azad Kashmir, Pakistan (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. Bd. 35, Heft 1/2. - P. 8490, colour plate IVb.

303. Dubatolov V.V., Gurko V.O. 20046. A new Oroncus species from the Pamirs, Tajikistan (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. Bd. 35, Heft 3/4. - P. 293296, colour plate XVIa.

304. Dubatolov V.V., Gurko V.O. 2005. A new Arctia species from the Himalayas // Atalanta. Bd. 36, No 3/4. - P. 538-540, colour plate 15.

305. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2004. On a distribution of Pericallia matronula L. (Lepidoptera, Arctiidae), with description of a new subspecies, based on the male genitalia structure //Tinea. Vol. 18, No. 3. - P. 220-229.

306. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2005a. A review of the genus Satara Walker, 1865, with description of a new subgenus and species (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. Vol. 18, No. 4. - P. 276-282.

307. Dubatolov V.V., Kishida Y. 20056. Review of the genus Alphaea Walker, 1855 (Lepidoptera, Arctiidae) //Tinea. Vol. 18, No. 4. - P. 241-252.

308. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2005b. What is true Chelonia alba Bremer et Grey, 1852.? (Lepidoptera, Arctiidae) //Tinea. Vol. 18, No. 4. - P. 270-275.

309. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2005r. New genera of Arctiinae (Lepidoptera, Arctiidae) from South and East Asia //Tinea. Vol. 18, No. 4. - P. 307-314.

310. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2005д. A review of the genus Aethalida Walker, 1865, with description of a new species (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. Vol. 19, No 1.-P. 48-58.

311. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2006a. On the re-arrangement of the East Asian Callimorpha species (Lepidoptera, Arctiidae) // Tinea. Vol. 19, No. 2. - P. 111125.

312. Dubatolov V.V., Kishida Y. 2007. Review of the genus Argyarctia Koda (Lepidoptera, Arctiidae) // Euroasian Entomological Journal. Vol. 6, No. 1.

313. Dubatolov V.V., Kishida Y., Fang Chenglai. 2005. Review of Spilarctia leopardina subspecies (Lepidoptera, Arctiidae) //Atalanta. Bd. 36, Heft 1/2. - P. 180-188, 394-399 (colour plates 10-12).

314. Dubatolov V.V., Kishida Y.f Wu Chunsheng. 2005. A review of the genus Preparctia Hampson (Lepidoptera, Arctiidae) //Tinea. Vol. 19, No 1. - P. 28-35,

315. Dubatolov V. V., Kosterin О. E. 2000. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions//Entomologica Fennica. Vol. 11. - P. 141-166.

316. Dubatolov V.V., Schmidt B.C. 2005. A new species of the genus Grammia Rambur, 1866 (Lepidoptera, Arctiidae) from Northern Transbaikalia // Euroasian Entomological Journal. Vol. 5, No. 1. - P. 53-54.

317. Dubatolov V.V., Zahiri R. 2005. Tiger-moths of Iran (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) //Atalanta. Bd. 36, No 3/4. - P. 481-525, colour plates 6-12.

318. Duponchel Ph. 1836. Histoire naturelle des Lepidopteres ou Papillons de France. Nocturnes. Supplement. Paris. -T. 3. - 651 p., 501.

319. Dyar H.G. 1900. Change of preoccupied names // The Canadian Entomologist. Vol. 32. - P. 347.

320. Ebert G. 1974. Zur Taxonomie und Verbreitung der Осподупа nordsroemi-Artengruppe (Lep./Arct.) // Beitrage zur naturkundlichen Forschung in Sudwest-Deutschland. Bd. 33. - S. 169-176.

321. Edwards E.D. 1996. Arctiidae // Monographs on Australian Lepidoptera. -Vol. 4. P. 278-286, 368-370.

322. Eliot J. N. 1973. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement // Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology. Vol. 28. No 6. - P. 371-505, pi. 1-6.

323. Erschoff N. 1872. Diagnoses de quelques especes nouvelles de Lepidopteres appartenant a la faune de la Russiae Asiatique // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. T. 8. - P. 315-318.

324. Esper E. J. 1784-1785. Die Schmetterflinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibunggen von Eugenius Johann Christoph Esper. Dritter Theil. -Leipzig. - Taf. 1-79.

325. Esper, E. J. 1789. Die Schmetterflinge in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibunggen von Eugenius Johann Christoph Esper. Dritter Theil, Suppl. -Leipzig. - 396+104 S., Taf. 80-94.

326. Eversmann E. 1831. Enumeratio Lepidopterorum fluvium Volgam inter et montes Uralenses habitantium // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 3. - P. 241-252.

327. Eversmann E. 1843. Quaedam lepidopterorum species novae in montibus Uralensibus et Altaicus habitantes nunc descriptae et depictae // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. -T. 16, Nr. 3. P. 535-555.

328. Eversmann E. 1844. Fauna Lepidopterologica Volgo-Uralensis, exhibens Lepidopterorum species quas per viginti quinque annos in provinciis Volgam fluvium inter et montes Uralenses sitis observavit et descripsit. Casani: typis universitatis. - 633 p.

329. Eversmann E. 1846. Lepidoptera quaedam nova in Rossia observata // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 19, Nr. 3. - P. 83-89, pi. 1-2.

330. Eversmann E. 1847. Lepidoptera quaedam nova Rossiae et Sibiriae indigena descripsit et delineavit // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 20, Nr. 3. - S. 66-83, 61.

331. Eversmann E. 1848. Beschreibung einiger neuen Falter Russlands // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturnalistes de Moscou. T. 21, Nr. 3. - P. 205-232.

332. Eversmann E. 1849. Lepidoptera Faunae Rossicae. Москва. 24 p.

333. Exposito H. 1991. Una nueva Coscinia Hubner, 1819. de Espana (Lepidoptera: Arctiidae) IISHILAP, Revista de Lepidopterologica. Vol. 19 (73). -P. 31-34.

334. Fabricius I. C. 1787. Mantissa Insectorum sistens species nuper detectas adiectis synonymis, observationibus, descriptionibus, emendationibus. Т. II. -Hafniae. -382 p.

335. Fallou M.J. 1864. Description d'un nouveau Lepidoptere Heterocere du genre Nemeophila Steph. // Annales de la Societe Entomologique de France. -Ser. 4, t. 4. P. 23-26, pi. 1.

336. Fang Cheng-lai. 1981. Distinctions between the fall webworm and Spilosoma spp. // Acta Entomologica Sinica. Vol. 24, No. 3. - P. 340-341. (In Chinese).

337. Fang Cheng-lai. 1982a. Arctiidae // Iconographia heterocerorum sinicorum.- Beijing. Vol. 2. - P. 190-277. (In Chinese).

338. Fang Cheng-lai. 19826. Four new species of the genus Spilarctia from West China (Lepidoptera: Arctiidae) // Acta Entomologica Sinica. Vol. 25, No. 2. - P. 201-203. (In Chinese).

339. Fang Cheng-lai. 1983a. A new species of Arctidae from China (Lepidoptera) //Acta Zootaxonomica Sinica. Vol. 8, No. 1. - P. 84-85. (In Chinese).

340. Fang Cheng-lai. 19836. A new species of Alphaea from China (Lepidoptera: Arctiidae) // Acta Entomologica Sinica. Vol. 26, No. 2. - P. 216-217. (In Chinese).

341. Fang Cheng-lai. 1985. Economic insect fauna of China. Fasc. 33. Lepidoptera: Arctiidae. Beijing: Science Press. - 100 p., 10 pi.

342. Fang Cheng-lai. 1987. Lepidoptera: Arctiidae, Nolidae, Hypsidae, Ctenuchidae // Agricultural Insects, Spiders, Plant, Dis, Weeds of Xizang. Vol. 1.- P. 259-262.

343. Fang Cheng-lai. 1988. Lepidoptera: Arctiidae, Amatidae. P. 405-412 in: Huang, F.-s., Wang, P.-y., Yin, P.-y., Le, T.-s., Yang, C.-k., Wang, X.-j. (eds) Insects of Mt. Namjagbarwa region of Xizang. - Beijing. - 621 p.

344. Fang Cheng-lai. 1990. Descriptions of two new species of Arctiidae of China (Lepidoptera) //Sinozoologia. Vol. 7. - P. 155-156.

345. Fang Cheng-lai. 1992a. Lepidoptera: Arctiidae, Lithosiidae, Nolidae, Ctenuchidae // Insects of the Hengduan Mountains Region. P. 962-983. (In Chinese).

346. Fang Cheng-lai. 19926. Lepidoptera: Arctiidae // Insects of Willing Mountains area, Southwestern China. P. 516-519.

347. Fang Cheng-lai. 1993a. Arctiidae, Nolidae, Ctenuchidae // Huang Chun-mei (Ed.) Animals of Longoi Mountain. China forestry Publishing House. - P. 491505. (In Chinese).

348. Fang Cheng-lai. 19936. Lepidoptera: Arctiidae, Lithosiidae, Nolidae, Ctenuchidae. P. 962-983 // In: Chen, S. (ed.). Insects of the Hengduan Mountains region. - Vol. 2. - i-xvi, 867-1547 p.

349. Fang Cheng-lai. 1994. A study of the genus Argyarctia (Lepidoptera, Arctiidae) // Sinozoologia. Vol. 11. - P. 97-99.

350. Fang Cheng-lai. 1997. Lepidoptera: Arctiidae. P. 1310-1327II Yang Xingk (ed.) Insects of the Three Gorge Reservoir area of Yangtze river. Pat 2. -Chongqing: Chongqing Publ. House. - i-x, 975-1847 p.

351. Fang Cheng-lai, Cao W. 1984. New species of Arctiidae from Yunnan (Lepidoptera) // Entomotaxonomia. Vol. 6, No. 2-3. - P. 175-177. (In Chinese).

352. Fang Chenglai. 2000. Fauna Sinica. Insecta. Vol. 19. Lepidoptera. Arctiidae. - Beijing: Science Press. - 590 p., 20 pi.

353. Felder C., Felder R. 1862. Observationes de Lepidopteris nonnullis Chinae centralis et Japoniae II Wiener Entomologische Monatschrift. Bd. 6, Heft 2. - S. 33-40.

354. Ferguson D.C. 1984. Two new generic names for groups of holarctic and palaearctic Arctiini (Lepidoptera, Arctiidae) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. Vol. 86, No. 2. - P. 452-459.

355. Ferguson D.C. 1991. The identity of Arctia obliterata Stretch (Lepidoptera: Arctiidae) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. Vol. 93, No. 4. - P. 828-833.

356. Ferguson D.C., Opler P.A., Smith M.J. 2000. Moths of Western North America. 3. Distribution of Arctiidae f Western North America. Part 1. Text, maps, and references. Fort Collins: Colorado State University. - 171 p.

357. Fixsen I.H. 1849. Lepidopteren Verzeichniss der Umgegend von St. Petersburg // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscow. T. 22, Nr. 3.-S. 164-203.

358. Fixsen I.H. 1887. Lepidoptera aus Korea // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. - T. 3. - S. 233-356, pi. 13-15.

359. Forster W., Wohlfahrt T.A. 1960. Die Schmetterlinge Mitteleuropas. Band 3. Spinner und Schwarmer. - Stuttgart. - 239 S.

360. Franclemont J. G. 1983. Arctiidae // Hodges, R. W. (ed.). Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. London: E. W. Classey Ltd. and the Wedge entomological research foundation. - 284 p.

361. Freina J.J., de. 1979. 1. Beitrag zur systematischen Erfassung der Bombyces- und Sphinges-Fauna Kleinasiens // Atalanta. Bd. 10, Heft 3. - S. 175-224.

362. Freina J.J., de. 1981. 2. Beitrag zur systematischen Erfassung der Bombyces- und Sphinges-Fauna Kleinasiens II Atalanta. Bd. 12, Heft 1. - S. 1863.

363. Freina J.J., de. 1982. Carcinopyga lichenigera nuytenae ssp.n. (Lepidoptera, Arctiidae) // Entomofauna. Zeitschrift fur Entomologie. Bd. 3, Heft 1.-S. 1-20.

364. Freina J.J., de. 1997. Nouvelles Arctiides de la faune palearctique asiatique (Lepidoptera, Arctiidae, Arctiinae) // Linneana belgica. Vol. 16, No. 1. - P. 49-60.

365. Freina J.J., de, Witt T.J. 19856. Arctia weigerti sp. п., eine neue Barenspinnaerart aus dem Karakorum (Lepidoptera, Arctiidae) // Nota Lepidopterologica. Vol. 8, No. 1. - P. 21-24.

366. Freina J., de, Witt T. 1987. Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis. Bd. 1. Munchen. - 708 S.

367. Freina J., de, Witt T. 1994. Zur Kenntnis der Gattung Lithosarctia Daniel, 1954 mit Beschreibung zweier neuer Taxa // Atalanta. Bd. 25, Heft 3/4. - S. 535542.

368. Freyer C. 1831-1833. Neue Beitrage zur Schmetterlingskunde. Bd. 1. -Augsburg.-182 S., 96 Tab.

369. Freyer C. 1834. Neue Beitrage zur Schmetterlingskunde. Bd. 2. -Augsburg. - 162 S., Tab. 97-192.

370. Freyer C. 1842. Neue Beitrage zur Schmetterlingskunde. Bd. 4. -Augsburg. - 167 S., 96 Tab.

371. Freyer C. 1843-1845. Neue Beitrage zur Schmetterlingskunde. Bd. 5. -Augsburg. - 166 S., Tab. 385-480.

372. Freyer C. 1854. Neue Beitrage zur Schmetterlingskunde. Bd. 7. -Augsburg. -178 S, 100 Tab.

373. Fuessly J.C. 1778. Magazin fur die Liebhaber der Entomologie. Erster Band. - Zurith und Winterthur. - 288 S., 2 Tab.

374. Gerber H. 1979. Vergleich der populationen von Orodemnias cervini (Fallou) aus den Walliser- und Oetztaleralpen (Lepidoptera / Arctiidae) // Mitteilungen der Entomologische Gesellschaft, Basel. Bd. 29, Heft 2. - S. 34-43.

375. Gibbs G.W. 1962. The New Zealand Genus Metacrias Meyrick (Lepidoptera: Arctiidae). Systematics and Distribution // Transactions of the Royal Society of New Zealand.-Vol. 2, No. 19.-P. 153-167.

376. Godart J. 1821-1824. Histoire naturelle des lepidopteres ou papillons de France. Paris.-T. Ill (1821). -200 p., pi. 13-22. Т. IV (1822). -424 p., pi. 1-40. -T.V (1825).-300 p., pi. 41-71.

377. Goodger D.T., Watson A. 1995. The Afrotropical tiger-moths. An illustrated catalogue, with generic diagnosis and species distribution, of the Afrotropical Arctiinae (Lepidoptera: Arctiidae). Stenstrup, Denmark: Apollo Book Aps. - 55 p.

378. Graeser L. 1888. Beitrage zur Kenntnis der Lepidopteren-Fauna des Amurlandes II Berliner Entomologische Zeitschrift. Bd. 32. - S. 33-153, 309-414.

379. Graeser L. 1892. Beitrage zur Kenntnis der Lepidopteren-Fauna des Amurlandes. V// Berliner Entomologische Zeitschrift. Bd. 37, Heft 2. S. 209-234.

380. Grosser N. 1982. Zur Fauna der Bombyces und Sphinges der Mongolei (Insecta, Lepidoptera) // Faunistische Abhandlungen. Staatliches Museum fur Tierkunde in Dresden. Bd. 9, Heft 13. - S. 137-140.

381. Grosser N. 1983. Zur Lepidopteren-Fauna (Macrolepidoptera) Baschkiriens // Wiss. Z. Univ. Halle. Bd. 32, Heft 1. - S. 11-21

382. Groum-Grshima'ilo Gr. 1890. Le Pamir et la faune lepidopterologique // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. -T. 4. - 576 p., 21 pi.

383. Grum-Grshimailo Gr. 1891. Lepidoptera nova in Asia centrali novissime lecta et descripta a Gr. Grum-Grshimailo // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. T. 25. - P. 445-465.

384. Grum-Grshimailo Gr. 1900. 1899. Lepidoptera nova vei parum cognita regionis palaearcticae//Ann. Mus. Zool. Acad. Imp. Sci. -T. 4. P. 455-472.

385. Grum-Grshimailo Gr. 1902. Lepidoptera nova vel parum cognita regionis palaearcticae II //Ann. Mus. Zool. Acad. Imp. Sci. T. 7. - P. 191-204.

386. Haeger E. 1973. Rhyparioides metelkana Led. neu fur die D.D.R. // Entomologische Nachrichten, Dresden. Bd. 17, Heft 9. - S. 137-142.

387. Hampson G.F. 1894. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. London. - Vol. II. Moths. - l-XXII, 1-609 pp.

388. Hampson G.F. 1896-см. Walsingham, Hampson, 1896.

389. Hampson G.F. 1898. Catalogue of the Arctiadae (Arctianae) and Agaristidae in the collection of the British Museum // Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the collection of the British Museum. London. - Vol. 1. -XXI+559 p., pi. 1-17.

390. Hampson G.F. 1901. Catalogue of the Arctiadae (Arctianae) and Agaristidae in the collection of the British Museum // Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the collection of the British Museum. London. - Vol. 3. - XII+609 p., pi. 36-54.

391. Hampson G.F. 1909. Descriptions of new genera and species of Syntomidae, Arctiidae, Agaristidae and Noctuidae // The Annals and Magazine of Natural History. Ser. 8, vol. 4. - P. 344-365.

392. Hampson G.F. 1910. The moths of India. Supplementary paper to the volumes in "The fauna of British India." series IV, part 1 // Journal of the Bombay Natural History Society. Vol. 20, No. 1. - P. 83-125, pi. F, G.

393. Hampson G. 1916. Descriptions of new species of the family Arctiadae in the British Museum // Novitates Zoologicae. Vol. 23. - P. 230-240.

394. Hampson G.F. 1920. Catalogue of the Lithosiadae (Arctianae) and Phalaenoididae in the collection of the British Museum // Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the collection of the British Museum. London Suppl. 2. -XXIII+619 p., pl.XLII-LXXI.

395. Hasselbach W. 1985. Lepidopteren aus der Levante // Entomologische Zeitschrift. Bd. 95, Heft 9. - S. 125-128.

396. Hauser C. 1993. A critical catalogue of species-group names of the genus Amerila Walker, 1855 (Lepidoptera: Arctiidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins, Apollo. Bd. 13, Heft 3a. - S. 365-392.

397. Hayes A. H. 1975. The larger moths of the Galapagos Islans (Geometroidea: Sphingoidea & Noctuoidea) // Proceedings of the California Academy of Sciences.- Series 4, vol. 40, No. 7. P. 145-208.

398. Hering M. 1925. VII. Pericopinae // Seitz, A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Stuttgart: Alfred Kernen. - Bd. 6. - S. 423-435, Taf. 60-65, 38.

399. Herrich-Schaffer G.A.W. 1844/1847. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa als Text, Revision und Supplement zu J. Hiibner's Sammlung europaischer Schmetterlinge. Bd. 2. - Regensburg. - 166 S., 2+1+15+10+4+31 Tab.

400. Herz 0.1898. Reise nach Nordost-Sibirien in das Lenagebiet in den Jahren 1888 und 1889 nebst einem Verzeichnisse der dort erbeuteten Macrolepidopteren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 11. - S. 209-265.

401. Heydemann F., Schulte A. 1963. Beitrag zur Macrolepidopteren des Irak // Mitteilungen der Munchener Entomologischen Gesellschaft. Bd. 53. - S. 80-107.

402. Heyne A. 1899. Neue und wenig bekannte melanistische Formen europaischer Grosschmetterlinge II Societas Entomologica. Bd. 14. - S. 97-98, 105-106.

403. Hidaka T. 1971/1972. Biology of Hyphantria cunea Drury (Lepidoptera, Arctiidae) in Japan. XIV. Mating behavior // Applied Entomology and Zoology. -Vol. 7, No. 3. P. 116-132.

404. Holloway J. D. 1969. A numerical investigation of the biogeography of the butterfly fauna of India, and its relation to continental drift II Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 1. P. 373-385.1 fig.

405. Holloway J.D. 1979. A survey of the Lepidoptera, biogeography and ecology of New Caledonia II Series Entomologica. Vol. 15. - XII+588 p.

406. Holloway J.D. 1988. The Moths of Borneo. Part 6. Family Arctiidae, subfamilies Syntominae, Euchromiinae, Arctiinae; Noctuidae misplaced in Arctiinae (Camptoloma, Aganainae)). -101 p. fogs 8-168,19 pls+6 col. pis.

407. Hori H. 1926. Callimorpha menetriesi Ev. from Saghalien II Kontyu 1: 86-87.

408. Huber K., Stengel D. 1989. Eine neue Subspezies von Chelis maculosa (Gerning, 1780) aus Griechenland (Lepidoptera, Arctiidae) II Atalanta. Bd. 20, Heft 1-4.-S. 191-196, Farbtafel.

409. Hubner J. 1790. Beitrage zur Geschichte der Schmetterlinge. Bd. 2. -Augsburg. - 128+7 S., 12 Taf.

410. Hubner J. 1800-1838. Sammlung europaischer Schmetterlinge. Lepidoptera III, Bombyces. Augsburg. - 83 T.

411. Jaccard P. 1902. Lois de distribution fi orale dans zone alpine II Bull. Soc. Varend. Sci. Nat. Vol. 38. - P. 69-130.

412. Jacobson N. L., Weller S.J. 2002. A cladistic study of the Arctiidae (Lepidoptera) by using characters of immatures and adults. Lanham, Maryland. -98 p.

413. Jordan K. 1939. On the constancy and variability of the differences between the old world species of Utetheisa (Lepid., Arctiidae) // Novitates Zoologicae. -Vol. 41.-P. 251-291.

414. Kalali, G.H. 1976. A list of Lepidoptera from Province of Khorasan (Iran). -Journal of the Entomological Society of Iran. -Vol. 3, No. 1/2.-P. 131-135.

415. Kaleka A.S. 1999. Two new species of genus Cladarctia Koda (Arctiidae: Arctiinae: Lepidoptera) from India // Zoos' Print Journal. Vol. 14, No. 8. - P. 7781.

416. Kardakoff N. 1937. Lepidoptera Entomologische Sammelergebnisse der Deutschen Hindukusch-Expedition 1935 der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

417. Fortsetzung II Teil.] // Arbeiten uber morphologische und taxonomische Entomologie aus dem Berlin-Dahlem. Bd. 4, Heft 3. - S. 191.

418. Kautt P. 1996. Palearctia hauensteini sp.n., eine neue Barenspinnerart aus Sudtibet (Lepidoptera: Arctiidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins, Apollo, N.F. Bd. 17, Heft 1. - S. 41-49, Farbtafel.

419. Kim Choung whan, Hong Sei sun. 1991. History of Korean butterflies and Japanese endemic butterflies (an analysis of the geographical distribution of korean butterflies).

420. Kirby W.F. 1892. A synonymic Catalogue of Lepidopteren Heterocera. -Vol. 1. Sphinges and Bombyces. London. - P. I-XII, 11-951.

421. Kiriakoff S.G. 1950. Recherches sur les organes tympaniques des lepidopteres en rapport avec la classification. V. Position systematique de quelques genres des Arctiidae // Lambillionea. Vol. 50. - P. 62-73.

422. Kirti J.S., Kaleka A.S. 2002. A new genus and two new species of Arctiinae, Arctiidae: Lepidoptera, from India //Journal of the Bombay Natural History Society. -Vol. 99, No. 1.-P. 79-85.

423. Kishida Y. 1984. Two new species of Arctiidae from Taiwan (Lepidoptera: Arctiidae) // Tinea. Vol. 11, No. 23. - P. 199-201.

424. Kishida, 1991 см.: Kishida, Yazaki, 1991.

425. Kishida Y. 1992. Arctiidae / Moths of Nepal. Part 1 // Tinea. Vol. 13, Suppl. 2.-P. 72-75, pi. 17-18.

426. Kishida Y. 1994. Arctiidae / Moths of Nepal. Part 3 // Tinea. Vol. 14, Suppl. 1.-P. 66-71, pi. 79.

427. Kishida Y. 1995. Arctiidae / Moths of Nepal. Part 4 // Tinea. Vol. 14, Suppl. 2. - P. 39-43, pi. 107-108, pi. 132.

428. Kishida Y. 1998. Arctiidae / Moths of Nepal. Part 5 // Tinea. Vol. 15, Suppl. 1.-P. 32-35.

429. Kishida Y., Inomata T. 1981. Notes on arctiidae from D.P.R. of Korea, with description of a new subspecies from Japan // Japan Heterocerists' Journal. No. 113.-P. 199-203.

430. Kishida Y., Yasaki K. 1991. Notes on some moths from Taiwan X // Japan Heterocerist's Journal. No. 165. - P. 263-266.

431. Koda N. 1987. A Generic Classification of the Subfamily Arctiinae of the Palaearctic and Oriental Regions based on the Male and Female ^Genitalia (Lepidoptera, Arctiidae). Part I //Туб to Ga. Vol. 38, No. 3. - P. 153-237.

432. Koda N. 1988. A Generic Classification of the Subfamily Arctiinae of the Palaearctic and Oriental Regions based on the Male and Female Genitalia (Lepidoptera, Arctiidae). Part II // Tyo to Ga. Vol. 39, No. 1. - P. 1-79.

433. Kolenati F. 1846. Lepidoptera // Meletemata entomologica. Fasc. 5. Insecta Caucasi. - Petropoli. - P. 80-112,1.18.

434. Kollar, V. 1844. [Lepidoptera]. In Hugel C. von. Kaschmir und das Reich der Siek. Hallberg'sche Verlagshandlung, Stuttgart. Bd. 4, No. 2. - S. 402-496, 22 Taf.

435. Konig F. 1976.Rhyparioides metelkanus Led. (Lepidoptera, Arctiidae) In Banat Tibiscus//St. Nat., Timi§oara. Nr. 16.-P. 119-124.

436. Konig F. 1978. Rhyparioides metelkanus (Lederer) (Stat. nov. L.Gozmany = Rh. metelkana Led.) en Romanie occidentale // Linneana belgica. Vol. 7, No. 6. -P. 166-174.

437. Konig F. 1985. Date noi privind biologia speciei Diacrisia (Rhyparioides) metelkana Led. (Lepidoptera, Arctiidae) // Delta Dunarii. II. Studii §i comunicari de entomologie. 1983. -Tulcea. 87-90.

438. Kotzsch H. 1929. Neue Falter aus dem Richthofengebirge usw. // Entomologische Zeitschrift. Bd. 43, Heft 16. - S. 204-206, fig. 1-10.

439. Kotzsch H. 1938-1939. Weitere Falterneuheiten aus meiner Hindukusch-Expedition 1936 // Entomologische Rundschau. Bd. 55, Heft 1. - S. 9-10.

440. Cerf F. 1913. Contribution a la faune lepidopterologique de la Perse // Annales d'Histoire Naturelle, Delegation en Perse. 2 entom., fasc. 2. - 12+85 p., t. 1-2.

441. Cerf F. 1924. Deux Lepidopteres nouveaux du Maroc // Bulletin de la Societe entomologique de France. P. 147-148.

442. Ma Yao, Li Hong-chang, Kang Le. 1991. The Grassland Insects of Inner Mongolia. Beijing: Tianze Eldonejo. - 469 p.

443. Malkiewicz A. 2002. Rhyparioides metelkana (Lederer, 1861) (Lepidoptera, Arctiidae) again in the northern part of Europe // Polskie Pismo Entomologiczne. -Vol. 71, No. 4.-P. 351-354.

444. Marten W. 1957. Coscinia benderi, eine neue Arctiide aus Andalusien (Lep. Arctiidae) // Entomologische Zeitschrift, Stuttgart a. M. Bd. 67. - S. 89-91.

445. Maruta S. 1929. A list of the Lepidoptera from Kyojyo and vicinity (pt. II) // Insecta of the World. Vol. 33. - P. 110-112.

446. Maruta S. 1929, Studies on the Phototaxis Insects // Agr. Exp. Sta. Ann. -Vol.4, No. 6.-P. 314-376.

447. Masaki S. 1975. Biology of Hyphantria cunea Drury (Lepidoptera: Arctiidae) in Japan: a review // Revue of Plant Protection Research. Vol. 8. - P. 14-28.

448. Matsumura S. 1905. Catalogus Insectorum Japonicorum. Lepidoptera. -Tokyo. 307 p. (in Japanese).

449. Matsumura S. 1911. Thousand insects of Japan. Supplement III.

450. Matsumura S. 1925. An enumeration of the butterflies and moths from Saghalien with description of new species and subspecies // Journal of the College of Agriculture, Hokkaido Imperial University. Vol. 15, No. 3. - P. 83-196.

451. Matsumura S. 1927a. New species and subspecies of moths from the Japanese Empire II Journal of the College of Agriculture, Hokkaido Imperial University.-Vol. 19.-P. 1-91.pl. 1-5.

452. Matsumura S. 19276. A list of moths collected on Mt.Daisetsu, with the descriptions of new species // Insecta matsumurana. Vol. 1. - P. 109-119.

453. Matsumura S. 1929. New moths from Kuriles // Insecta matsumurana. -Vol. 3, No. 4.-P. 165-168.

454. Matsumura S. 1930a. New species and forms of Arctiidae from Japan II Insecta matsumurana. Vol. 5. - P. 31-40, pi. 1.

455. Matsumura S. 19306. A catalogue of the Arctiidae of the Japanese Empire II Insecta matsumurana. Vol. 5. - P. 58-94, pl.1.

456. Matsumura S. 1931. 6000 illustrated insects of Japan-Empire. Tokyo: 1497 pp.

457. Mell R. 1922. Neue sudchinesische Lepidoptera II Deutsche Entomologische Zeitschrift. Nr. 4. - S. 113-129.

458. Mell R. 1935. Noch unbeschriebene chinesische Lepidopteren IV II Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft. Bd. 6. - S. 36-38.

459. Menetries E. 1832. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontieres actuelles de la Perse entrepris par orde de S.M.L'Empereur. St.-Petersbourg. - 271 p.

460. Menetries E. 1842. Sur un noveau genre de lepidoptere nocturne de la Russie // Bulletin de la classe physico-mathematique de I'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. T. 9, No. 195. - P. 40-43.

461. Menetries E. 1859в. 32. Sur quelques Lepidopteres du gouvernement de lakoutsk, par M.Menetries. (Lu le 18 mars 1859.) // Bulletin de la classe physico-mathematique de I'Acadedie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. T. 17, No. 32. - P. 494-500.

462. Menetries E. 1859r. Sur quelques Lepidopteres du gouvernement de lakoutsk, par M.Menetries // Melanges Biologiques, tres du "Bulletin physico-mathematique" et du "Bulletin" de I'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. T. 3. - P. 213-220.

463. Menetries E. 1859д. Lepidopteres de la Siberie orientale et en particulier des rives de I'Amour // Dr. L. v. Schrenck's Reisen und Forschungen im Amur-Lande in Jahren 1854-1856. Band II. Erste Lieferung. Lepidopteren. St.-Petersburg. -75 S,t. 1-5.

464. Mikkola K. 1975. Spilosoma urticaen maarittaminen // The Finnish Lepidopterological Society. Circular Nr. 1. - P. 5.

465. Mirzayans, H., Kalali, Gh. H. (1970) Contribution a la connaissance la faune des Lepidopteres de I'lran (2) // Entomologie et Phytopathologie Appliquees. Vol. 29.-P. 15-23.

466. Miyake T. 1907. Report of the studies on Arctiidae. Tokyo, Noji, Shik. Toku Ho. - Vol. 22. - P. 1-56, 2 fig.

467. Miyake T. 1909. A revision of the Arctianae of Japan // Bulletin of the College of Agriculture, Tokyo Imperial University. Vol. 8. - P. 153-174.

468. Miyake T. 1910. Some notes on the Arctianae of Japan // Journal of the College of Agriculture, Tokyo Imperial University. Vol. 2. - P. 207-212.

469. Moore F. 1877. New species of Heterocerous Lepidoptera of the tribe Bombyces, collected by Mr. W. B. Pryer chiefly in the District of Shanghai // The Annals and Magazine of Natural History. Ser. 4, vol. 20, No 115. - P. 83-89.

470. Moore F. 1878. XXVIII. Descriptions of new species of Lepidoptera collected by the late Dr. F. Stoliczka during the Indian-Government Mission to

471. Yarkund in 1873 // The Annals and Magazine of Natural History. Ser. 5, vol. 1. -P. 227-237.

472. Moore F. 1879. 2. Descriptions of new genera and species of Asiatic Lepidoptera Heterocera // Proceedings of the Scientific Meetings of the Zoological Society of London. P. 387-417, Tab. 32-34.

473. Motschulsky V. 1860 1861. Insects du Japon // Etudes Entomologiques. Redigees par Victor de Motschulsky. Helsingfors. - T. 9. - P. 4-39.

474. Murzin, V. 2001. The tiger moths of the former Soviet Union (Insecta: Lepidoptera: Arctiidae). Sofia-Moscow: Pensoft. -188 p., 27 pi.

475. Nam S.-H. 1980. Studies on Arctiidae in Korea // Comm. Pap. Prof. C.W.Kim's 60th Birthday Anniv. P. 103-131.

476. Nam S.-H. 1985. A synonymic list of Arctiinae moths in Korea (Arctiidae: Lep.) // Insecta Koreana. Ser. 5. - P. 119-135.

477. Nielsen E.S., Edwards E. D., Rangsi Т. V. (Eds). 1996. Checklist of the Lepidoptera of Australia. Monographs on Australian Lepidoptera Series. Vol. 4. -529 p.

478. Niepelt W. 1911. Neue palaarktische Macrolepidopteren // Internationale Entomologische Zeitschrift, Guben. Bd. 5, Heft 38. - S. 274-275.

479. Nitsche J. 1926. Lepidopterologische Sammelergebnisse aus den Dolomiten vom Sommer 1924 // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft. Bd. 74/75. - S. (62)-(65).

480. Nupponen K., Fibiger M. 2002. Contribution to the knowledge of the fauna of Bombyces, Sphinges and Noctuidae of the Southern Ural Mountains, with description of a new Dichagyris (Lepidoptera: Lasiocampidae, Endromidae,

481. Saturniidae, Sphingidae, Notodontidae, Noctuidae, Pantheidae, Lymantriidae, Nolidae, Arctiidae)//Phegea.-Vol. 30, No.4.-P. 121-191.

482. Oberthur Ch. 1876. Faune des lepidopteres d'Algerie // Etudes d'Entomologie. -T. 1. P. XIII + 15-74, 5 pi.

483. Oberthur Ch. 1878. Lepidopteres de I'Afrique orientale et d'Algerie // Etudes d'Entomologie. T. 3. - P. 48 p., 5 pi.

484. Oberthur Ch. 1879. Diagnoses d'especes nouvelles de Lepidopteres de I'ile Askold. Rennes. -16 p.

485. Oberthur Ch. 1880. 1881. Faune des Lepidopteres de I'ile Askold. Premiere partie // Etudes d'Entomologie. T. 5. - P. IX-X, 11-88, pi. 1-9.

486. Oberthur Ch. 1881. III. Lepidopteres d'Algerie II Etudes d'Entomologie. T. 6.-P. 37-96, pi. 1-3.

487. Oberthur Ch. 1883. Lepidopteres du Tibet. // Bulletin des Seances de la Societe entomologique de France. Ser. 6, t. 3. - P. 43.

488. Oberthur Ch. 1884. I. Lepidopteres du Thibet // Etudes d'Entomologie. -Fasc. 9. - P. 7-22, pi. 1-2.

489. Oberthur Ch. 1884. IV. Lepidopteres d'Algerie // Etudes d'Entomologie. -Fasc. 9. - P. 33-40, pi. 3.

490. Oberthur Ch. 1886. Nouveaux Lepidopteres du Thibet // Etudes d'Entomologie. Fasc. 11. - P. 13-38, 7 pi.

491. Oberthur Ch. 1890. Lepidopteres d'Algerie II Etudes d'Entomologie. Fasc. 13.-P. 17-33, pi. 6-8.

492. Oberthur Ch. 1892. Lepidopteres du Perou et du Thibet // Etudes d'Entomologie. Fasc. 16. - P. 1-9, pi. 1-2.

493. Oberthur Ch. 1894. Lepidopteres d'Europe, d'Algerie, d'Asie et d'Oceanie II Etudes d'Entomologie. Fasc. 19. - 10+41 p., 8 pi.

494. Oberthur Ch. 1896. De la variation chez les Lepidopteres // Etudes d'Entomologie. Fasc. 20. - 20+74 p., 241.

495. Oberthur Ch. 1903a. Notes pour servir a etablir la Faune Frangaise et Algerienne des Lepidopteres. Heterocera. II. Chelonides (Arctiadae) II Etudes de Lepidopterologie comparee. Fasc. 5, No. 1. - P. 11-182, pi. 71, 80-83.

496. Oberthur Ch. 19036. Description de nouvelles especes de Lepidopteres envoyees par les missionnaires de Thibet. In: Launay, Adrien. Hist. Mission Thibet. Paris-Lille. -T. 2. P. 411-413, 1 t.

497. Oberthur Ch. 1910. Description d'especes nouvelles d Lepidopteres algeriens II Bulletin de la Societe entomologique de France. P. 333-334.

498. Oberthur Ch. 1911a. Notes pour servir a etablir la Faune Fran$aise et Algerienne des Lepidopteres (Suite). Heterocera. II. Chlonides (Arctiadae) // Etudes de Lepidopterologie comparee. - Fasc. 5, No. 1. - P. 11-182, pi. 66, 71, 80-82.

499. Oberthur Ch. 19116. no name. // Etudes de Lepidopterologie comparee. -Fasc. 5. P. 323, 335-337, pi. 66, 82-83.

500. Oberthur Ch. 1911b. Une nouvlle "Arctiide" devastatrice d I'orge Cymbalophora Haroidi, Obthr. // Etudes de lepidopterologie comparee. Fasc. 5, No. 2.-P. 123-124, pi. J1.

501. Oberthur Ch. 1912. No name. // Etudes de Lepidopterologie comparee. -Fasc. 6.-P. 324, pi. 119-120.

502. Oberthur Ch. 1913. No name. // Etudes de Lepidopterologie comparee. -Fasc. 7.-P. 671, pi. 190.

503. Oberthur Ch. 1917. Faune ds Lepidopteres de Barbariae (Partie III) // Etudes de lepidopterologie comparee. Fasc. 13. - P. 47 p., pi. 164-186.

504. Oberthur Ch. 1922. Les Lepidopteres du Maroc // Etudes de lepidopterologie comparee. Fasc. 19. - P. 13-403, pi. 74-124, pi. DXXX-DXLVI.

505. Obraztsov N.S. 1936. Zur Lepidopterenfauna des sudlichen Transdneprgebietes // Festschrift zum 60. Geburtstag von Prof. Embrik Strand. -Riga. Bd. 2. - S. 229-242.

506. Ochsenheimer F. 1810. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig. - Bd. 3. -360+8 SS.

507. Okamoto H. 1924. The insect fauna of Quelpart Island (Saishiu-to) // Bull. Agr. Exp. Sta. Govt. Gen. Chosen, Suigen, Korea. Vol. 1. - P. 47-233, 4 tt., 1 ch.

508. Okano M. 1960. New or little known moths from Formosa (4) // Annual Report of the Gakugei Faculty of the Iwate University. Vol. 16, No. 2. - P. 9-20, 16 fig., 2 pi.

509. Orhant G. 1986. Deuxieme contribution a I'etude des lepidopteres heteroceres du sud-est Asiatique (1.) Le complexe d'especes 'ricini Fabricius' (Arctiidae: Arctiinae) // Bulletin de la Societe Sciences Nat. No 50. - P. 9-22.

510. Orhant G. 1999. Alphaea habibiei n. sp., espece confondue (Lepidoptera Arctiidae) II Bulletin de la Societe Entomologique de Mulhouse. P 61-63.

511. Orhant G. 2000. Un nouvel Olepa de I'lnde (Lepidoptera, Arctiidae, Arctiinae) // Lambillionea. Vol. 100, No. 2. - P. 269-270.

512. Paykull G. 1793. X. Beskrivelse over 5 Arter nye Nat-Sommerfulge // Skrivt. Naturh. Selsk. Kjobenhavn. -T. 2. P. 97-102, t. 2.

513. Peschke R. 1934. Neubeschreibungen und Erganzungen der palaearktischen Lepidopterenfauna III Internationale Entomologische Zeitschrift. -Bd. 28. S. 430-432.

514. Pinker R., Bacallado J. J. 1979. Neue Heteroceren-Rassen aus Gomera und Fuerteventura (VIII. Beitrag) II Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Osterreichischer Entomologen. Bd. 30, Heft 3/4. - S. 85-86.

515. Plustsch I. G., Dolin W.G. 2000. Uber die Verbreitung und Veranderlichkeit Palearctia erschoffi (Alpheraky), 1882 (Lepidoptera: Arctiidae) // Lambillionea. C, 3. - S. 433-437.

516. Poda N. 1761. Insecta Musei graecensis, quae in ordines, genera et species juxta Systema Naturae Caroli Linnaei digessit Nicolaus Poda, e Societate Jesu, Philosophiae Doctor et Matheseos Professor. Graecii, Widmanstadii. -18+127 p., 2 tab.

517. Popescu-Gorj A. 1967. Lepidoptere rare din rezervatia Padurea Letea // Ocr. Nat. Ed. Acad. R.S.R. T. 11, Nr. 2. - P. 211-217.

518. Popescu-Gorj A. 1970. Rhyparioides metelkana Led. (Lepidoptera Arctiidae) en Romanie. Sa variabilite et sa repartition palearctique // Rev. Roum. d. Biol. Zool. -T. 15, Nr. 1. P. 31-36.

519. Poyry J, Kullberg J. 1997. A taxonomic revision of the genus Holoarctia Ferguson, 1984 (Arctiidae) // Nota lepidopterologica. Vol. 20, No. 1-2. - P. 4565.

520. Przybylowicz L.; Park Kyu-Tek. 2001. Two new records and three rare species of Korean Arctiidae (Lepidoptera) // Insecta Koreana. Vol. 18, No. 3. - P. 211-217.

521. Pungeler R. 1898. Diagnosen neuer Lepidopteren aus Centralasien II Societas Entomologica. Bd. 13, Heft 8. - S. 57-58.

522. Pungeler R. 1899. Neue Macrolepidopteren aus Central-Asiens // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 12. - S. 95-106, T. 8-9.

523. Pungeler R. 1901. Neue Macrolepidopteren aus Centralasien // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 14. -S. 171-191, T. 1 -3.

524. Piingeler R. 1904. Neue Macrolepidopteren aus Centralasien // Societas Entomologica. Bd. 19.-S. 121-122,129-131.

525. PQngeler R. 1906. Callimorpha Philippsi, eine neue Art aus Zentral-Asien // Societas Entomologica. Bd. 21, Heft 6. - S. 41-42.

526. Pungeler R. 1906. Neue palaearctische Macrolepidopteren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 19. - S. 78-98, t. 6.

527. Pungeler R. 1907. Euprepia libyssa n. sp. // Societas Entomologica. Bd. 22, Heft 4. - S. 25-26.

528. Pungeler R. 1918. 6. Arctia wagneri Pung. nov. spec. // Zeitschrift des Osterreichischen Entomologen-Vereines, Wien. Bd. 3. - P. 46.

529. Quensel C. 1802. Lepidoptera //Acerbi, J. Travels through Sweden, Finland and Lapland, to the North Cape 1798 & 1799. London. - Vol. 2.

530. Rambur M. 1841. no title. // Annales de la Societe Entomologique de France-Ser. 1,t. 10.-P. XXVII (Bulletin).

531. Rambur J.P. 1866. Catalogue systematique des lepidopteres de I'Andalousie. Ser. 2. - Paris: J.B. Bailligre. - P. 93-412.

532. Rebel H. 1903. Studien tiber die Lepidopterenfauna der Balkanlander. I. Teil. Bulgarien und Ostrumelien // Annalen des K.K.Naturhistorischen Hofmuseums. Bd. 18. - S. 123-347, T. 3.

533. Reich P. 1932. Neue Arctiiden // Internationale Entomologische Zeitschrift. Bd. 26, Heft 22. - S. 233-238, t. 1-2.

534. Reich P. 1933a. Eine neue Callimorphine (Subspecies) der holandischen Karakorum-Expedition 1929-1930 // Internationale Entomologische Zeitschrift. -Bd. 27, Heft 12.-S. 133.

535. Reich P. 19336. Eine neue Arctiide (Micrarctiinae) der hollandischen Karakorum-Expedition 1929-1930 II Internationale Entomologische Zeitschrift. -Bd. 27, Heft 28. -S. 312.

536. Reich P. 1935b. Callimorpha dominula L. (Lepidopt. Callimorphinae.) // Entomologische Rundschau. Bd. 53, Heft 1. - S. 8-10.

537. Reich P. 1937. Die Arctiidae der Chinnaausbeute des Herm Hermann Hone in Shanghai // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 51. - S. 113-130.

538. Reisser H. 1933 1934. Speciller Teil // Durck, H., Reisser, H. 1933 [1934]. Beitrag zur Lepidopterenfauna des Rifgebirges von Spanische-Marokko // Eos.

539. Revista Espanola de Entomologia. T. 9, No. 1-2. - P. 33-60., 61-97; No. 3-4. -P. 211-300, t. [1-3], 4-9.

540. Roesler U. (1968 1969. Panaxia quadripunctaria ssp. ingridae ssp.nov. (Lepidoptera, Arctiidae) // Entomologische Zeitschrift, Stuttgart. Bd. 78, Heft 24. - S. 280-284.

541. Romanoff N.M. 1884. Les Lepidopteres de la Transcaucasie. Premiere partie // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. -T. 1. - P. 1-92, pi. 1-5.

542. Rothschild W. 1910. Catalogue of the Arctianae in the Tring museum, with notes and descriptions of new species // Novitates Zoologocae. Vol. 17. - P. 185, 113-188.

543. Rothschild W. 1911. Some new Algerian Lepidoptera // The Annals and Magazine of Natural History. Ser. (8), vol. 8. - P. 231-233.

544. Rothschild W. 1914. Arctiidae, subfamilie Arctiinae // Seitz, A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Stuttgart: Alfred Kernen. Bd. 10. - S. 236-263.

545. Rothschild W. 1917. Supplemental notes to Mr. Charles Oberthur's Faune des lepidopteres de la Barbarie, with lists of the specimens contained in the Tring Museum // Novitates Zoologicae. Vol. 24. - P. 393-409.

546. Rothschild W. 1919. Descriptions of a new genus and two new species of Heterocera // The Annals and Magazine of Natural History. Ser. 9, vol. 3. - P. 487-488.

547. Rothschild W. 1929. List of Lepidoptera collected in Morocco in 1927 by Ernst Hartert and Frederick Young // Novitates Zoologicae. Vol. 35. - P. 220234.

548. Rothschild W. 1933. New species and subspecies of Arctiinae // The Annals and Magazine of Natural History. Ser. 10, vol. 11. - P. 167-194.

549. Ruiz Rodriguez.V. H. 1989. Revision sistematica de la familia Arctiidae en Chile (Lepidoptera)//Gayana, Zoologia.-Vol. 53, No. 4.-P. 117-181.

550. Rungs Ch. 1942. III. Notes de lepidopterologie marocaine (XI) Additions a la faune du Maroc: Lepidopteres des regions sahariennes // Bulletin de la Societe des Sciences Naturelles du Maroc. - T. 22. - P. 158-178, pi. 1.

551. Rungs Ch. 1951. Un nouvel Arctiide tunisien Lep. // Bulletin de la Societe Entomologique de France. -T. 56, No. 7. P. 99-101.

552. Sagarra I., de. 1924. Una nova especie del Genere Coscinia Hb. (Lep. Het.) // Butlleti de la Institucid Catalana d'Historia Natural. Ser. 2a, vol. 4, No. 9. - P. 195-197.

553. Saldaitis A., Ivinskis P. 2001. Some notes on the Palearctic species of the genus Grammia Rambur, 1866 (Lepidoptera, Arctiidae) with the description of a new species, Grammia zamoiodchikovi, sp. n. // Helios. Vol. 2. - P. 131-141, pi. 13.

554. Saldaitis A., Ivinskis P. 2002. Some notes about species of the genus Palearctia Fergusson, 1984 //Atalanta. Bd. 33, Heft 1/2. - P. 157-172, 232-235.

555. Saldaitis, A. & Ivinskis, P. (2005) Description of Holoarctia dubatolovi sp. n. (Lepidoptera, Arctiidae) //Acta Zoologica Lituanica. Vol. 15, No. 1. - P. 64-67.

556. Saldaitis A., Ivinskis P., Churkin S. 2000. Palearctia rasa spec, nov., a new tiger moth from China (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. Bd. 31, Heft 3/4. - P. 505-510.

557. Saldaitis A., Ivinskis P., Witt T. 2003. A new species, Acerbia churkini sp. n. (Lepidoptera, Arctiidae) from Kirghizia // Helios. Vol. 4. - P. 291-300, pi. XI.

558. Saldaitis A., Ivinskis P., Witt T. 2004. Acerbia cornuta spec. nov. and Acerbia seitzi micropuncta subspec. nov. from Central Asia (Lepidoptera, Arctiidae) // Atalanta. Bd. 35, Heft 3/4. - P. 415-425, 488-491.

559. Schaller J.G. 1788. Fortgesesste Beitrage zur Geschichte exotischer Papilions // Der Naturforscher. Bd. 23. - S. 49-53.

560. Schawerda K. 1910. Zwei Arctiidenformen aus Bosnien und der Hrzegowina. // Verhandlungen der kaiserlich-koniglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. Bd. 60. - S. (90)-(93).

561. Schawerda K. 1922. Ussuriensia // Zeitschrift des Osterreichischen Entomologen-Vereines, Wien. Bd. 7. - S. 10-11.

562. Schawerda K. .1934. Miscellanea lepidopterologica. Neubeschreibungen und Berichtigungen // Internationale Entomologische Zeitschrift. Bd. 28. - S. 413-418,425-429, 1 pi.

563. Schrank F. v. P. 1801 1802. Fauna Boica. Durchgedachte Geschichte der in Baiern einheimischen und zahmen Thiere. Zweyter Band, erste Abtheilung. -VIII+274 S.

564. Schultz O. 1902. Eine neue Varietaet von Arctia maculosa Gerning II Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 15. - S. 328-329.

565. Schultz О. 1905. Ueber die Variability von Pericallia matronula L. // Entomologische Zeitschrift, Guben. Bd. 18, Heft 31. - S. 206-214.

566. Schwingenschuss L. 1937. Weitere Neuheiten aus Nord Persien // Zeitschrift des Osterreichischen Entomologen-Vereines, Wien. Bd. 22, Heft 6. -S. 57-61, t. 3.

567. Schwingenschuss L. et al. 1938. Sechster Beitrag zur Lepidopterenfauna Inner-Anatoliens // Entomologische Rundschau. Bd. 55. - S. 141-147, 157-164, 173-177, 181-184, 199-202, 223-226, 229-300, 337-340, 411-412, 454-457, 532, 700.

568. Scopoli I. A. 1763. Entomologica Carniolica exhibens insecta carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species, varietates. Methodo Linnaeana. Vindobonae. - 36.+423 p., 1 pi.

569. Scopoli I. A. 1772. Annus V. Historico-Naturalis. Lipsiae. - 128 p.

570. Seitz A. 1915. VI. Subfamilie Callimorphini // Seitz A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Bd. 10. - Stuttgart: Alfred Kemen. - S. 264-276, pi. 2630.

571. Seitz A. 1919-1925. III. Micrarctiinae; IV. Spilosomini; V. Arctiinae, echte Barenspinner; VI. Phagopterinae // Seitz A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. -Bd. 6. Stuttgart: Alfred Kernen. -S. 293-423, 469-478, Taf. 38-60, 66-67.

572. Sheljuzhko L. 1918. Diagnoses lepidopterorum novorum Siberiae // Neue Beitrage zur systematischen Insektenkunde. Bd. 1, Heft 13. - P. 104.

573. Sheljuzhko L. 1926. Neue palaearctische Heteroceren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 40. - S. 56-65.

574. Sheljuzhko L. 1929. Hyphoraia festiva ab. rosea II Entomologischen Anzeiger. Bd. 9. - S. 424.

575. Sheljuzhko L. 1934. Eine neue Callimorpha dominula-Rasse aus dem Kaukasus. Callimorpha dominula teberdina (ssp. nov.) И Entomologische Zeitschrift, Frankfurt a. M. Bd. 48. - S. 73-75.

576. Sheljuzhko L. 1935a. Eine neue Rasse von Callimorpha quadripunctaria Poda aus Transkaukasien. Callimorpha quadripunctaria tkatshukovi (ssp. nov.) //

577. Zeitschrift des Osterreichischen Entomologen-Vereins Wien. Bd. 20, Heft 3. - S. 21-22.

578. Sheljuzhko L. 19356. Berichtigung. Callimorpha quadripunctaria tkatshukovi Shel. (1935) = splendidior Tarns (1922) // Zeitschrift des Osterreichischen Entomologen-Vereins Wien. Bd. 20. - S. 67.

579. Sheljuzhko L. 1935b. Einige neue und wenig bekannte Lepidopteren aus dem Westlichen Tian-Schan // Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 25. - S. 27-38, t. 3.

580. Sievers J.C. 1851. Schmetterlinge im Gouvernement von St. Petersburg. -St.-Petersburg. 12 pp.; Ed. 2 (1852). - 12 pp.

581. Sievers J.C. 1863. Verzeichniss der Schmetterlinge des St. Petersburger Gouvernements // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. T. 2. - S. 133-159.

582. Snellen van Vollenhoven S.C. 1863. Bijdrage tot de kennis van het vlindergeslacht Leptosoma Boisd. // Tijdschrift voor de Dierkunde. T. 1. - P. 3551.

583. Sodoffsky W. 1837. Uebersicht der Schmetterlinge Livlands, im Jahre 1837 // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 7. - S. 117135.

584. Sonan J. 1934. On three new species of the moths in Japan and Formosa // Kontyu. Vol. 8, No. 4-6. - P. 212-214.

585. Sotavalta 0. 1963. The generic position of Hyphoraia alpina Quens. (Lep., Arctiidae) // Annales Entomologici Fennici. Vol. 23, No. 4. - P. 257-267.

586. Sotavalta 0. 1964. Studies on the variation of the wing venation of certain tiger moths (Lep. Arctiidae, Subfam. Arctiinae) // Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Ser. A, IV. Biologica. - Helsinki. - 42 p.

587. Sotavalta 0. 1965. A revision of the genus Hyphoraia Hubner s. lat. (Lepidoptera, Arctiidae) // Annales Entomologici Fennici. Vol. 31, No. 3. - P. 159-197.

588. Spuler A. 1906. XXIII. Fam. Arctiidae Stph. // Spuler, A. Die Schmetterlinge Europas. Bd. 2. - Stuttgart. - S. 128-152.

589. Standfuss M. 1896. Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge fur Forscher und Sammler. Jena. - 392 S., 8 Taf.

590. Staudinger О. 1861. I. Macrolepidoptera. S. 1-84. In: Staudinger 0., Wocke M. Catalog der Lepidopteren Europa's und der angrenzenden Lander. -Dresden.-XVI+192 S.

591. Staudinger 0. 1867. Einige neue Lepidopteren (sammtlich aus der Sammlung des verstorfenen O.Gruner) // Entomologische Zeitung, Stettin. Bd. 28, Heft 1-3.-S. 100-110.

592. Staudinger 0. 1878 1879. Lepidopteren Kleinasiens // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. -T. 14. S. 176-482.

593. Staudinger 0. 1881a. Lepidopteren-Fauna Kleinasiens // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. -T. 16. -S. 65-135.

594. Staudinger 0. 18816. Beitrag zur Lepidopterenfauna Central-Asiens // Entomologische Zeitung, Stettin. Bd. 42. - S. 253-300, 393-424.

595. Staudinger 0. 1884. Beitrag zur Kenntniss der Lepidopteren-Fauna das Achal-Tekke-Gebiets // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. -T. 1. - S. 139-154, pi. 9.

596. Staudinger 0. 1886. Description of a new Bombyx allied to Arctia caja II The Entomologist's Monthly Magazine. Vol. 22. - P. 258-259.

597. Staudinger 0. 1887a. Centralasiatische Lepidopteren // Entomologische Zeitung, Stettin. Bd. 48. - S. 49-102.

598. Staudinger 0. 18876. Neue Arten und Varietaten von Lepidopteren aus dem Amur-Gebiete // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. -T. 3. - S. 126-232, T. 6-12, 16-17.

599. Staudinger 0. 1889. Centralasiatische Lepidopteren // Entomologische Zeitung, Stettin. Bd. 50, Heft 1-3. - S. 16-60.

600. Staudinger 0. 1891 1892.a. Eine neue Parnassius-Form und zwei neue palaarktische Arctia-Arten // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 4. -S. 158-162, T.3.

601. Staudinger 0. 1891 1892.6. Neue Arten und Varietaten von Lepidopteren des palaarktischen Faunengebiets // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. -Bd. 4. S. 224-339, T. 3.

602. Staudinger 0. 1892b. Lepidopteren aus Tunis // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 5. - S. 277-300.

603. Staudinger О. 1892r. Lepidopteren des Kentei-Gebirges // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 5. - S. 300-393.

604. Staudinger О. 1892д. Die Macrolepidopteren des Amurgebiets. I Theil. Rhopalocera, Sphinges, Bombyces, Noctuae // Memoirs sur les lepidopteres. Red. N.M.Romanoff. St.-Petersbourg: M.M.Stassulewitch. - T. 6. - S. 83-658, PI. 414.

605. Staudinger 0. 1895a. Neue palaarktische Lepidopteren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 8. - S. 288-299,1.1.

606. Staudinger 0. 18956. Ueber Lepidopteren von Uliassutai // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 8. - S. 344-366.

607. Staudinger 0. 1897. Lepidopteren des Apfelgebirges // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 10. - S. 320-344, t. 9.

608. Staudinger 0. 1899a. Ueber Lepidopteren aus den ostlichsten Thian Schan-Gebiet// Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 12. - S. 331-351.

609. Staudinger 0. 18996. Neue Lepidopteren des palaearktischen Faunengebiets // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 12. - S. 352403, T.5.

610. Staudinger 0., Rebel H. 1901. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebiets. -T. 1. Berlin. - l-XLII, 1-411 S.

611. Stephens, J.F. 1827. Anonymous. Retrospective Review. Ser. 2, vol. 1. - P. 244.

612. Stertz 0. 1912. Beitrage zur Macrolepidopteren-Fauna der Insel Teneriffe // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd, 26. - S. 13-24.

613. Stichel H. 1911 1912. Zweiter Beitrag zur nordischen Schmetterlingsfauna und anknupfende Bemerkungen // Berliner Entomologische Zeitschrift. Bd. 56. -S. 33-104, T. 3.

614. Strand E. 1912. Ein neuen Bar von Tianschan // Internationale Entomologische Zeitschrift, Guben. Bd. 6, Heft 1. - S. 2.

615. Strand E. 1915. H.Sauters Formosa-Ausbeute: Arctiidae (Lepid.) // Entomologische Mitteilungen. Bd. 4. - S. 12-17.

616. Strand E. 1919. Arctiidae: subfam. Arctiinae // Lepidopterorum Catalogus. -Pars 22. Berlin: W.Yunk. - 416 S.

617. Sulcs A., Viidalepp J. 1967. Verbreitung der Grossschmetterlinge (Macrolepidoptera) im Balticum. II. Spinnerartige und Schwarmer II Deutsche Entomologische Zeitschrift, N. F. Bd. 14, Heft 5. - S. 395-431.

618. Sulcs A., Viidalepp J., Ivinskis P. 1981. 1. Nachtrag zur Verbreitung der Gro&schmetterlinge im Baltikum II Deutsche Entomologische Zeitschrift, N. F. -Bd. 28, Heft 1-3.-S. 123-146.

619. Swinhoe C. 1885. IV. List of Lepidoptera collected in Southern Afghanistan II The Transactions of the Entomological Society of London. No. 3. - P. 337-355, pi. 9.

620. Talbot G. 1928. New Heterocera from Morocco. Arctiidae II The Bulletin of the Hill Museum. Vol. 2. - P. 32.

621. Tarns W. 1922. A new Callimorpha from north-west Persia and Armenia // The Entomologist. Vol. 55. - P. 196-197.

622. Tauscher A.M. 1806. Lepidopterorum novorum Russiae indigenorum observationes sex // Записки общества испытателей природы, основаннаго при Императорскомъ Московскомъ Университете. Т. 1. - С. 207-212, t. 13.

623. Thomas W. 1983. Eine neue Callimorpha dominula Unterart aus der OsttOrkei (Lep.: Arctiidae) // Entomologische Zeitschrift. - Bd. 93. - S. 107-110.

624. Thomas W. 1984. Zum Status von Spilarctia montana (Guerin-Meneville) und Spilarctia obliqua (Walker) (Lep., Arctiidae) II Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, Frankfurt, N.F. Bd. 4, Heft 4. - S. 85-98.

625. Thomas W. 1987. Gonerda watsoni spec. nov. (Lep. Arctiidae) und ihre verwandten Arten // Nachrichten des Entomologischen Vereins, Apollo, Frankfurt, N.F. Bd. 7, Heft 4.-S. 125-131.

626. Thomas W. 1988. Callimorpha splendidior Tarns eine einige Art (Lepidoptera, Arctiidae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins, Apollo, Frankfurt, N.F. Bd. 9, Heft 3. - S. 177-186.

627. Thomas W. 1989. Bemerkungen zur Gattung Carcinopyga (Lep., Arctiidae) und zu Carcinopyga lichenigera Felder (Beitrage zur Arctiiden-Systematik 4) // Atalanta. Bd. 19.-S. 139-147.

628. Thomas W. 1990a. Die Gattung Lemyra (Lepidoptera, Arctiidae) II Nachrichten des Entomologischen Vereins, Apollo. Frankfurt. Suppl. 9. - 83 p.

629. Thomas W. 19906. Die von Rothschild, L.D., in Seitz, A., die Grossschmetterling der Erde, Bd. 10, beschrieben Sp/'/osoma-Arten (Lepidoptera,

630. Arctiidae) (Spilosomen-Studin 4) // Nota Lepidopterologica. Vol. 13, No. 2-3. - P. 177-185.

631. Thomas W. 1992 1993. Die Arctiidae von Ladakh und Sanskar (Lepidoptera) // Nachrichten des entomologischen Vereins, Apollo. Bd. 13, Heft 3a. - S. 279-284.

632. Thomas W. 1994. Revision der casigneta-Gruppe der Gattung Spilosoma (Lepidoptera, Arctiidae) II Heterocera Sumatrana. Bd. 7, Heft 2. - S. 181-200.

633. Thunberg C.P. 1791. D.D. Dissertatio entomologica sistens Insecta Suecica. T. 2. - Upsaliaa.

634. Torstenius S. 1971. Orodemnias cervini Fallou ssp. fridolini n.ssp. (Lepidoptera, Arctiidae) // Entomologisk Tidskrift. Vol. 92, No. 3-4. - P. 173-177.

635. Toulgoet H., de. 1962. Description d'une Arctiide nouvelle du Kashmir Lep. Arctiidae. // Bulletin de la Societe entomologique de France. Vol. 67, No. mai-juin.-P. 128-130.

636. Toulgoet H., de. 1975. Description d'une nouvelle Arctiide d'Amerique Latine (Lepidopteres Arctiidae) // Nouvelle Revue d'Entomologie. T. 5. - P. 7577.

637. Toulgo§t H., de. 1978. Coscinia benderi Marten, espece tres douteusel. Lep. Arctiidae. // Alexanor. T. 10, fasc. 6. - P. 277-281.

638. Toulgoёt H., de. 1980. Un curieux cas de convergence Lepidopteres, Arctiidae, Arctiinae. //Alexanor. -T. 11, fasc. 8. P. 351-353.

639. Toulgoet H., de. 1981. Les types des Arctiides decrites par le Docteur P.Rambur Lepidopteres Arctiidae. // Alexanor. -T. 12, fasc. 3. P. 129-131.

640. Toulgoet H., de. 1982. Description de nouvelles Arctiides d'Amerique latine, (9e note), Lepidoptera, Arctiidae. // Revue frangaise d'Entomologie, N.S. T. 4, fasc. 4.-P. 149-154.

641. Toulgoet H., de. 1983. Description de nouvelles Arctiides d'Amerique latine et d'Amerique centrale (11е note) Lepidoptera, Arctiidae. // Revue frangaise d'entomologie, N.S. -T. 5, fasc. 3. P. 101-106.

642. Toulgoet H., de. 1984. Liste recapitulative des lepidopteres Arctiidae et Nolidae de Madagascar et de I'Archipel des Comores // Miscellanea Entomologica. Vol. 50, fasc. 3. - P. 69-108.

643. Toulgoet H., de. 1985a. Coscinia bifasciata Rambur, espece bien caracterisee (Lep. Arctiidae Arctiinae) // Alexanor. T. 14, fasc. 1. - P. 25-28.

644. Toulgoet H., de. 19856. Mises au point sur la veriation infraspecifique et la repartition de Chelis maculosa Gerning (Lepidopteres Arctiidae, Arctiinae) // Alexanor. T. 14, fasc. 2. - P. 69-80.

645. Toulgoet H., de, Goodger D. 1985. Description de trois nouveaux Chloroda d'Amerique du sud precedee d'observations sur les autres especes du genre Lepidoptera, Arctiidae. // Revue frangaise d'entomologie, N.S. T. 7, fasc. 3. - P. 111-117.

646. Tschetverikov S. 1904. Lepidoptera palearctica nova // Русское энтомологическое обозрение. Т. 4, вып. 2-3. - С. 77-79.

647. Tshistjakov Y.A., Kishida Y. 1994. A new species of the genus Lemyra Walker, 1856 (Lepidoptera, Arctiidae) from Russian Far East and Korea //Tyo to Ga. Vol. 45, No. 3.-P. 189-192.

648. Tshistjakov Y.A., Lafontaine J.D. 1984. A rewiev of the genus Dodia Dyar (Lepidoptera: Arctiidae) with description of a new species from Eastern Siberia and Northern Canada//The Canadian Entomologist.-Vol. 116.-P. 1549-1556.

649. Turati E. 1907. Nuove forme di Lepidotteri // II Naturalista Siciliano. Vol. 20, No. 1-2-3.-P. 1-48, t. 3-5.

650. Turati E. 1909. Nuove forme di Lepidotteri e note eritiehe. Ill // II Naturalista Siciliano. Vol. 21 (n.s.), No. 1-8. - P. 1-125, pi. 1-6.

651. Turati E. 1924. Spedizione Lepidotterologica in Cirenaica, 1921-1922 //Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano. Vol. 63.-P. 21-191.

652. Turati E. 1930. Novita di Lepidotterologia in Cirenaica // Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Conico di Storio Naturali in Milano. Vol. 69.-P. 46-92,1 pi., 10 figs.

653. Tutt J.W. 1904. Notes on the habits, distribution and variation of Phragmatobia fuiiginosa II The Entomologist's Record and Journal of Variation. -Vol. 16.-P. 58-67.

654. Vojnits A., Uherkovich A., Ronkay L., Peregovits L. 1991. Medvelepkek, szenderek es szovolepkek Arctiidae, Sphinges et Bombyces. // Magayrorszagallatvilaga Fauna Hungariae. 166. XVI Kotet. Lepidoptera. 14 Fuzet. Budapest.- 244 p.

655. Vorbrodt K., Muller-Rutz J. 1914. Die Schmetterlinge der Schweitz. Bd. 2.- Bern: Druck und Verlag von K.J.Wiss. 727 S.

656. Vos R., de. 1994 1995. Nyctemera groenendaeli spec. nov. from New Guinea (Lepidoptera: Arctiidae, Nyctemerina) II Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, N.F. Bd. 15, Heft 4. - P. 481-489.

657. Vos R., de. 1995. A revision of Nyctemera consobrina (Hopffer, 1874) with redescription of three subspecies (Lepidoptera: Arctiidae, Nyctemerinae) II Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, N.F. Bd. 16, Heft 1. - P. 8193.

658. Vos R., de. 1996. Nyctemera pseudokala sp. nov. and N. mastrigti sp. nov., two new species from Indonesia (Lepidoptera: Arctiidae, Nyctemerinae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, N.F. Bd. 17, Heft 3. - P. 301311.

659. Vos R., de. 1997. The identity of Nyctemera simulatrix Walker, 1864 (Lepidoptera: Arctiidae, Nyctemerinae) // Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, N.F. Bd. 18, Heft 2-3.-P. 205-210.

660. Vos R., de. 2002. Revision of the Nyctemera evergista group (=subgenius Deilemera Hubner) (Lepidoptera: Arctiidae, Arctiinae, Nyctemerini) II Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, N.F. Bd. 23, Heft 1/2. - P. 7-32.

661. Vos R., de, Cerny K. 1999. A review of the Philippine species of the genus Nyctemera Hubner, 1820. with descriptions of new sspecies and subspecies (Lepidoptera: Arctiidae, Nyctemerinae) // Nachr. entomol. Ver. Apollo, N.F. Bd. 20, Heft2.-P. 133-188.

662. Wagner F. 1913. Neue Heteroceren aus Centralasien // Internationale Entomologische Zeitschrift, Guben. Bd. 7, Heft 1. - S. 2-4.

663. Wagner F. 1937. Drei weitere Neuheiten aus Nord-Persien // Zeitschrift des Osterreichischen Entomologen-Vereins, Wien. Bd. 22, Heft 3. - S. 21-22,1.1.

664. Walker F. 1854. List of the Specimens of Lepidopterous Insects in the Collection of the British Museum. Part 2. - London. - P. 279-581.

665. Walker F. 1855. List of the Specimens of Lepidopterous Insects in the Collection of the British Museum. Part 3. -London. - P. 583-775.

666. Walker F. 1855. List of the Specimens of Lepidopterous Insects in the Collection of the British Museum. Part 7. - London. - P. 1509-1808.

667. Walker F. 1865. List of the Specimens of Lepidopterous Insects in the Collection of the British Museum. Part 31, suppl. - London. - 321 p.

668. Walsingham M.A. & Hampson G.F. 1896. On moths collected at Aden and in Somaliland // Procedings of the general meetings for scientific business of the Zoological Society of London. P 257-283, pi. 10.

669. Warnecke G. 1918. Eine neue Lokalform von Rhyparia purpurata L. // Internationale Entomologische Zeitschrift. Bd. 12, Heft 11. - S. 81.

670. Watson A., Goodger D.T. 1986. Catalogue of the Neotropical tiger-moths. -London: Trustes of the British Museum (Natural History). 71 p.

671. Wileman A.E. 1910. Some new Lepidoptera-Heterocera from Formosa // The Entomologist. Vol. 43. - P. 136-139,189-193, 244-248.

672. Wiltshire E.P. 1957. The Lepidoptera of Iraq. Bagdad: Nicholas Kaye Ltd. -162 p.

673. Wiltshire E.P. 1980a. The larger moths of Dhofar and their zoogeographic composition //The Journal of Oman Studies. Special Report 2. - P. 187-216.

674. Wiltshire E.P. 1983. Lepidoptera of Saudi Arabia. Fam. Cossidae, Sphingidae, Thyretidae, Geometridae, Lymantriidae, Arctiidae, Agaristidae, Noctuidae, Ctenuchidae (Part 3) // Fauna Saudi Arabia. Vol. 5. - P. 293-332.

675. Wiltshire E.P. 1990. An illustrated, annotated catalogue of the macro-Heterocera of Saudi Arabia//Fauna Saudi Arabia.-Vol. 11.-P. 91-250.

676. Witt T. 1980a. Die Verbreitung und Rassenbildung von Осподупа parasita (HObner, 1790) // Mitteilungen der Munchner Entomologischen Gesellschaft. Bd. 69.-S. 133-165.

677. Witt T. 19806. Bombyces und Sphinges aus Korea. I. (Lepidoptera: Bombycidae, Sphingidae) // Folia entomologica hungarica. Vol. 41 (33), No. 1. -S. 167-174.

678. Witt T. 1985. Bombyces und Sphinges (Lepidoptera) aus Korea, II // Folia entomologica Hungarica.-Vol. 46, No. 2. P. 179-194.

679. Witt T.J., Miiller G.C., Kravchenko V.D., Miller M.A., Hausmann A., Speidel W. 2005. A new O/epa species from Israel (Lepidoptera: Arctiidae) II NachrBI. Bayer. Ent. 54 (3/4): 101-115.

680. Wnukowsky W. 1932-1933. Berichtigungen und Zusatze zu meinen fruheren entomologischen Aufsatzen // Entomologischen Anzeiger. Bd. 12, Heft 7. -S. 121-124,163-166,198-199; 13:16-17, 50-52.

681. Zeller P.C. 1846. Beschreibung der Trichosoma lowii n. sp. nebst Bemerkungen (iber Carrenno's "Insecte, dont I'ordre est incertain" // Entomologische Zeitung, Stettin. Bd. 7. - S. 5-11.

682. Zerny H. 1927. Die Lepidopterenfauna van Albarracin in Aragonien // Eos. Revista Espanola de Entomologia. -T. 3. P. 299-487, Taf. 9-10.

683. Zerny H. et al. 1933. Lepidopteren aus dem nordlichen Libanon (Fortsetzung.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. Bd. 47. - S. 60-109, T. 1.

684. Zilli A. 1990. Notes on the nomenclature of Coscinia libyssa (Pungeler, 1907) and its occurrence in Sicily (Lepidoptera, Arctiidae) // Fragmenta Entomologica. Vol. 22, No. 2. - P. 295-298.