Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Брохосомы и связанные с ними особенности строения и поведения цикадок (Homoptera, Cicadellidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Брохосомы и связанные с ними особенности строения и поведения цикадок (Homoptera, Cicadellidae)"

На правах рукописи

РАКИТОВ Роман Анатольевич

V__—-

БРОХОСОМЫ И СВЯЗАННЫЕ С НИМИ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ ЦИКАДОК (НОМОРТЕНА, С1САБЕ1ХЮАЕ)

03.00.09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1996

Работа выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Р. Д. ЖАНТИЕВ

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Г. А. АНУФРИЕВ

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 20 мая 1996 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д.053.05.34 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 117234, Москва, В-234, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 19 апреля 1996 г.

- кандидат биологических наук Д. Е. ЩЕРБАКОВ

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. И. БАРСОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Цикадки (Нотор1ега, МетЬгасо^еа, Cicadell¡dae) образуют крупнейшее семейство отряда равнокрылых. Они играют важную роль в наземных экосистемах и имеют существенное хозяйственное значение. Уникальной особенностью цикадок является секреция микроскопических белково-липидных частиц с ячеистой стенкой, так называемых брохосом (от греч. Рро^об — ячея сети, <тица — тело), в специализированных мальпигиевых сосудах. После линек цикадки выделяют брохосомы через кишечник и с помощью ног активно распределяют их по телу и придаткам, формируя покрытие.

До сих пор этому феномену были посвящены лишь немногочисленные разрозненные работы. Таксономическое распространение секреции брохосом достоверно не установлено, имеются противоречивые указания о секреции брохосом в других группах цикадовых, в частности у представителей близкого к цикадкам семейства МетЬгаайае. Брохосомы и поведенческие акты, связанные с их выделением, изучены у небольшого числа видов Осас!еШс1ае, поэтому их разнообразие остается невыявленным. Химическая природа и процесс образования брохосом известны лишь в общих чертах. Не изучена связь секреции брохосом с секреторной специализацией МС других цикадовых. Наконец, остается нерешенным ключевой вопрос о функции брохосом. Свойства покрытия из брохосом на кутикуле цикадок не изучены.

Вместе с тем, имеющиеся данные показывают, что с секрецией брохосом связан ряд глубоких гистологических, физиологических и поведенческих специализаций ОсасЭе1Пс1ае, а также некоторые характерные особенности их наружного строения. Это указывает на важное адаптивное значение секреции брохосом и ее существенную роль в эволюции семейства. Комплексное изучение феномена секреции брохосом необходимо для понимания основных адаптивных особенностей Осас1е1Пс1ае, что делает актуальным предпринятое исследование.

Цели и задачи исследования. Эта работа задумана как перв комплексное исследование брохосом и связанных с ни особенностей цикадок на обширном материале. Ее цель заключалг в разработке целостного представления о секреции брохосом к специализации данного семейства. В частности были поставле следующие задачи:

1. Установить таксономическое распространение секрец брохосом и исследовать разнообразие брохосом в семейст С1сас1еШс1ае. Проверить данные о секреции брохосом в других групг цикадовых.

2. Исследовать ультраструктуру секреторного отдела мапьпигиев сосудов в основных подсемействах палеарктических Осас1еШс1ае МетЬгаас1ае на разных стадиях жизненного цикла.

3. Изучить нимфальные и имагинальные акты, связанные выделением секрета мальпигиевых сосудов у представителей эт подсемейств.

4. Проанализировать гипотезы о функции брохосом и разработе подходы для их проверки.

5. Проанализировать признаки строения Осас1е1ПсЗае, связанны* нанесением секретов мальпигиевых сосудов на кутикулу, в объе всего семейства.

6. Разработать гипотезу о происхождении секреции брохосом ее роли в эволюции цикадок.

Научная новизна. Впервые на большом материале проведе комплексное исследование секреции брохосом и связанных с н особенностей строения и поведения Скас1е1Пс1ае. Обнаруже разнообразие секреторных продуктов мальпигиевых сосуд Скас1е1Мс1ае и МетЬгаас1ае. Установлено таксономическ распространение секреции брохосом, строение этих частиц вперв| изучено у 88 видов цикадок. Акты выделения секрета мальпигиев! сосудов описаны для 15 видов цикадок, у большинства из н параллельно изучен состав секрета и ультраструктура секреторно отдела мальпигиевых сосудов. Аналогичное поведение вперв!

описано у представителя МетЬгаас1ае. Установлены корреляции между способами распределения секрета мальпигиевых сосудов и строением цикадок. Сделан ряд наблюдений по выяснению адаптивных свойств слоя брохосом на покровах. Установлены основные направления специализации ног, связанной с распределением секретов мальпигиевых сосудов по покровам, в семействе □сас1е1Пс1ае. На основании полученных результатов предложена гипотеза о происхождении секреции брохосом и ее роли в эволюции цикадок.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты вставляют основу для дальнейшего изучения феномена секреции эрохосом и могут быть использованы в исследованиях по физиологии, юведению, экологии, систематике и филогении МетЬгасо^еа. Они эудут также полезны при изучении свойств и адаптивного значения исковых выделений и других регулярных микроструктур на покровах эазличных насекомых. Наконец, данные о защитных свойствах юкрытия из брохосом могут использоваться для разработки способов зорьбы с вредными видами цикадок.

Апробация работы. Основные результаты исследования были доложены на 8-м Конгрессе по АисЬепоггЬупсЬа (Дельфы, 1993) и 5* Европейском конгрессе по энтомологии (Йорк, 1994), на семинарах 1аборатории систематики насекомых Зоологического инстутута РАН, 1аборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, а акже на двух заседаниях кафедры энтомологии биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, одна финята к печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 лав, выводов и списка литературы, включающего чч работ, из 1их 39 иностранных авторов. Она изложена на ¿¿^машинописных шстах и содержит 2/1 таблиц и ?/)9 рисунка.

Автор искренне признателен своему руководителю профессор Р. Д. Жантиеву за постоянное внимание к данному исследованию ценные консультации. Автор выражает благодарность за помощь работе и ценные советы коллективу кафедры энтомологи биологического факультета МГУ, в особенности Д. Ю. Тишечкин) Л. И. Лютиковой, С. Ю. Чайке, сотрудниками Лаборатори электронной микроскопии МГУ Ф. Б. Яковлевой и А. Г. Богданову, также С. В. Полевовой (биологический факультет МГУ). Авто] благодарен А. Ф. Емельянову (Зоологический институт РАН) з обсуждение первого варианта рукописи, А. А. Панову (Институ проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова) з многочисленные консультации, Г. А. Ануфриеву (Нижегородски государственный университет) и М. Уэббу (Музей естественно истории, Лондон) за предоставление коллекционного материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения секреции брохосом

Брохосомы (БС) были открыты при изучении покровов некоторых насекомых, в том числе цикадок, в трансмиссионном электронном микроскопе (Tulloch et al. 1952; Tulloch, Shapiro, 1953, 1954). Вскоре было показано, что они секретируются мальпигиевыми сосудами (МС) Cicadellidae (Day, Briggs, 1958). Процесс выделения и нанесения на покровы секрета МС был описан ранее у цикадки Cicadulina mbila (Naude) как "необычный способ дефекации" (Storey, Nichols, 1937). В 60-х годах цитологи на отдельных видах цикадок изучили в общих чертах ультраструктуру секреторного отдела МС и установили белково-липидную природу БС (Smith, Littau, 1960; Gouranton, Maillet, 1967). Затем наличие слоя БС на кутикуле ряда видов Cicadellidae было подтверждено методом сканирующей электронной микроскопии (Giinthart, 1977; Gunthart, Gunthart, 1983). Обобщающий характер носила работа П. Навоне (Navone, 1987), который изучил поведенческие акты, связанные с выделением секрета МС, у 2 видов цикадок, показал роль особенностей строения ног в этих актах и сопоставил слой БС на покровах цикадок в функциональном аспекте : покрытиями из частиц воска, которые активно формируются на <утикуле белокрылками (Homoptera, Aleurodina) и пыльнокрылами [Neuroptera, Coniopterygidae). В работах последних лет, касающихся данной темы, подтверждаются старые данные по ультраструктуре :екреции БС (Cheung, Pureed, 1991), обсуждается возможная функция БС (Day, 1993) и сообщается об обнаружении БС на покровах некоторых Cercopoidea (Frost et al., 1994).

Глава 2. Материал и методика

Анатомия и ультраструктура секреторных отделов МС была изучена 1 12 видов Cicadellidae (подсемейства Cicadellinae, Typhlocybinae, assinae, Deltocephalinae, Idiocerinae, Macropsinae, Ulopinae) и 2 видов Membracidae (Centrotinae). Срезы M С, приготовленные и окрашенные

по стандартной методике, изучали в трансмиссионном электронно!* микроскопе JEOL 100В.

Акты выделения секрета МС наблюдали и фотографировали лаборатории у 15 видов Cicadellidae (те же подсемейства и Agalliinae и 1 вида Membracidae (Centrotinae). Для обнаружения секреторны: частиц пробы секрета изучали с помощью сканирующего электронной микроскопа (СЭМ).

Материал для фиксации и последующего изучения анатомии ультраструктуры МС, а также для наблюдения поведенческих акто собран автором в Москве и Московской области.

В СЭМ были изучены покровы 96 видов Cicadellidae, предстае ляющих 27 подсемейств, а также отдельных представителе Membracidae, Aetalionidae, Aphrophoridae и Cercopidae. Для этог использовали материал из коллекций Зоологического музея МГ' (преимущественно), Палеонтологического института РАН (Москва Зоологического института РАН (С.-Петербург), Музея естественно истории (Лондон), Национального музея естественной истори (Вашингтон) и Зоологического музея института зоологии (Варшава а также сборы автора. Части цикадок или соскобы с покрово исследовали в СЭМ Hitachi 405S без предварительной фиксации.

Наружное строение цикадок изучено на том же коллекционно материале (31 подсемейство Cicadellidae).

В опытах по изучению фунгицидных свойств БС регистрировал количество набухших и проросших спор Beauveria bassiana (Bals.) Aspergillus flavus Link, на стеклах, покрытых слоем БС, снятых кутикулы свежесобранных Vilbasteana oculata (Lindb.) коллекционных Balclutha punctata (F.).

20 экз. имаго V. oculata, лишенных покрытия из БС, были получен в результате склеивания задних ног после окончания линьки.

Эти экземпляры, а также интактные цикадки различных виде изучены в тестах на смачивание: наблюдали качественный результг контакта мелкой капли воды с покровами под бинокулярны микроскопом.

Глава 3. Секреторные продукты малышгиевых сосудов Membracoidea

Наличие резко утолщенного секреторного отдела в срединной части ИС характерно для Cicadellidae и Membracidae (Licent, 1912). /льтраструктура этого отдела до сих пор была описана только у iMaro Cicadellidae: базальные части клеток содержат многочисленные сомплексы Гольджи, в которых зарождаются БС, а дистальные наполнены вакуолями, каждая из которых содержит множество 5релых БС (Smith, Littau, 1960; Gouranton, Maillet, 1967; Cheung, 3urcell, 1991).

Проведенное нами изучение ультраструктуры секреторного отдела V|C Membracidae и преимагинальных стадий Cicadellidae показало, 1то БС являются лишь одним из множества альтернативных продуктов, :екретируемых в МС Membracoidea. Неизвестные ранее типы секреции вакуоли с коллоидом и аморфными частицами, с фибриллами и ■ранулами, со срастающимися трубочками, отдельные сфероиды и ¡еретена) обнаружены у нимф Typhlocybinae, lassinae, Idiocerinae, ^acropsinae, Ulopinae а также у нимф и имаго Membracidae. Один из эких продуктов оказался общим для нимф цикадки Ulopa reticulata F.) и горбатки Gargara genistae (F.). Нимфы перечисленных семейств (икадок начинают секретировать БС с последнего (пятого) возраста, i у нимф Cicadellinae и Deltocephalinae БС продуцируются с первого юзраста.

Эти результаты подтвердились данными СЭМ-исследования, (оказавшего, что БС продуцируются только у Cicadellidae. Они 1айдены на покровах у имаго всех основных подсемейств цикадок, и 1ишь в части подсемейств у нимф. В то же время в различных юдсемействах Cicadellidae имеются группы, у которых секреция БС ia имагинальной стадии ослаблена или отсутствует (например, lassus ;рр., большинство Ledrini). Данные о продукции БС у представителей Membracidae (Gouranton, Maillet, 1967; Day, 1993) и Cercopoidea (Frost it al., 1994) являются ошибочными.

Изучение БС большого числа видов цикадок показало, что эти частицы разнообразны по размеру и общей форме, скульптуре поверхности и строению стенок, а также цвету (рис. 1-4). Каждый вид продуцирует БС одного, реже двух типов. БС могут резке различаться у видов одного рода (например у Laburrus spp.), и в тс же время идентичные морфотипы БС встречаются в далеки> подсемействах, что указывает на преимущественно мозаичный характер преобразований этих структур в эволюции Cicadellidae. Е связи с этим использование признаков строения БС в таксономии перспективно лишь на уровне видов и родов. Ценность этих признаков ограничена и тем, что большинство видов цикадок продуцируют сходные по структуре сферические БС диаметром 0.3-0.6 мкм, стенка которых образует сквозные пяти- и шестиугольные ячейки (рис. 1). Такие БС найдены более чем у половины изученных нами видов Cicadellidae, к этому типу принадлежат и все БС, описанные в литературе. Более крупные сферические БС, диаметром до 6.25 мкм (Magnentius clavatus Pruthi) встречаются реже, строение их стенки может заметно отличаться (рис. 2, 3). У некоторых видов на покровах присутствуют два резко различающихся типа БС — мелкие и крупные. Особый случай внутривидового полимофизма БС обнаружен в преимущественно неотропической трибе Proconiini (Cicadellinae): самки ряда видов этой трибы продуцируют, отдельно от обычных сферических, гигантские палочковидные БС, длина которых достигает 15 мкм (рис. 4).

Наши ультраструктурные исследования показали, что поверхность БС одета мембраной. Общая картина постепенного развития БС из секреторных вакуолей комплекса Гольджи подтвердилась и в случае формирования неизвестных ранее крупных БС. Однако конкретные механизмы морфогенеза БС по-прежнему остаются неизвестными. Сопоставление полученных данных с данными о секреторной специализации МС в надсемействе Cercopoidea представляет особый интерес потому, что, по современным представлениям, группы Membracoidea и Cercopoidea+Cicadoidea являются сестринскими (Shcherbakov, 1992; Deitz, Dietrich, 1993; Sorensen et al., 1995;

ampbell et al., 1995). На стадии нимфы MC Cercopoidea секретируют проксимальных отделах мукополисахаридные или мукопротеиновые родукты, а в дистальных — белковые частицы (Marshall, 1964-1974). >ти продукты используются нимфами для кондиционирования кскрементов, внутри которых они живут, например, для образования табильной пены. Ни один из типов секреторных продуктов, айденных нами у Membracoidea, не схож с нимфальными продуктами 1С Cercopoidea. Секреторный отдел MC Membracoidea и дистальный тдел МС нимф Cercopoidea отличаются по ультраструктуре. Тем не енее есть основания предполагать, что секреция БС у Membracoidea эмологична белковой секреции в дистальных отделах МС ercopoidea.

ic. 1-4: Брохосомы Cicadellidae. 1 — Viibasteana oculata (Lindb.); 2 — Doratura pudica Horv.; 3 — Graphocraerus ventralis (Fall.); 4 — Cuerna striata Walker, a, 2a, За — участок стенки в разрезе). Масштаб: 0.5 мкм.

Глава 4. Выделение секретов МС и манипуляции с ними

Акты выделения и намазывания секрета МС (акты ВНС) являют особой формой поведения, которая ранее была описана только у видов Cicadellidae из 3 подсемейств (Storey, Nichols, 1937; Navor 1987). Нам удалось наблюдать акты ВНС у нимф и имаго цикадок подсемейств. Такое же поведение впервые наблюдалось нами и представителя Membracidae (G. genistae). Таким образом, акты BF оказались характерны для двух основных семейств надсемейст Membracoidea.

Акты ВНС связаны с линьками. После каждой линьки oi повторяются несколько раз с убывающей частотой. Первый акт большинства видов наблюдался через 1-3 ч после линьки (максим; — через 12 ч.).

Акты ВНС являются характерными для видов стереотипныг последовательностями движений. Нами обнаружено значительн! разнообразие структуры этих актов.

Все нимфальные акты ВНС могут быть разделены на "намазывани и "купание". При двухэтапном "намазывании" первая порция секре выделяется из ануса на ноги и размазывается ими по вентральнь частям тела, после чего брюшко заворачивается наверх и покрыва новой порцией секрета всю дорсальную сторону тела. Так« поведение наблюдалось у представителей Cicadellinae, Typhlocybina lassinae и Deltocephalinae. При "купании" нимфы погружаются в кап/ секрета, выделенную на растение. Акты "купания" наблюдались нимф Macropsinae, Agalliinae, Ulopinae, а также у горбатки G. genista Такие нимфы имеют характерное строение — короткие задние но и крышевидно приподнятые тергиты брюшка. Эти особенност очевидно, не позволяют наносить секрет МС на тело путе "намазывания". На стадии нимфы акты ВНС не были зарегистрир ваны только у Idiocerinae, что совпадает с имеющимися данными i этому подсемейству (Navone, 1987).

Имаго с помощью задних голеней переносят капли секрета МС ануса на надкрылья, и затем либо размазывают их по надкрылья

дорсальным частям груди и голове (Cicadellinae, Macropsinae, ldiocerinae, а также G. genistae), либо оставляют высыхать здесь в виде пары пятен, обычно называемых "восковыми полями" (Typhlocybinae). В последнем случае задача распределения БС по телу ложится исключительно на акты груминга. У Balclutha punctata (F.) (Deltocephalinae) наблюдали закономерную последовательную смену актов обоих типов. Наиболее необычен процесс выделения секрета у имаго U. reticulata (F.)(Ulopinae), в норме лишенных задних крыльев: первая порция секрета переносится ногами на грудь, и здесь она растекается по тазикам и стерноплейральным частям груди, а затем следующая порция секрета размазывается движениями вершины брюшка между дорсальной стороной последнего и нижней поверхностью надкрыльев. Такое видоизменение двухэтапного "намазывания", вероятно, связано с сильной склеротизацией и пунктировкой покровов Ulopinae.

Акты ВНС не были зарегистрированы на имагинальной стадии только у iassus lanio (L.), что, по всей видимости, является особенностью данного рода: представители других родов lassinae покрыты БС.

Результаты изучения проб секрета, выделенного в актах ВНС, совпали с данными по ультраструктуре секреторных отделов МС соответствующих видов и стадий. БС выделяются на имагинальной стадии всеми изученными видами Cicadellidae, а на нимфальной стадии только представителями Cicadellinae и Deltocephalinae. У нимф Macropsinae выделяемый секрет содержит сфероиды или веретена. Секреты нимф lassinae, Typhlocybinae, Agalliinae, Ulopinae, а также Gargara не содержат частиц, различимых в СЭМ, однако четко отличаются по внешнему виду от экскрементов. Мы предполагаем, что они содержат коллоидные, мелкоструктурированные или аморфные секреторные продукты МС. Таким образом акты ВНС оказались разнообразными не только по структуре, но и по составу выделяемого секрета, причем при внешне одинаковых актах секрет может содержать или не содержать БС.

Наши наблюдения показали, что акты ВНС сопровождаются интенсивными грумингом только у тех форм, которые выделяют БС-содержащий секрет (кроме Ulopinae). В остальных случаях груминг не наблюдался или был крайне ослаблен. Следовательно, груминг Cicadellidae является специализированной формой поведения, главной функцией которой является перераспределение БС, выделенных в акте ВНС, и формирование из них равномерного покрытия на кутикуле. Акты груминга часто наблюдаются у цикадок и вне связи с актами ВНС. Они не стимулируются загрязнением кутикулы и, вероятно, имеют значение для оптимизации и поддержания свойств покрытия из БС, таких как его равномерность, плотность и т. п.

Глава 5. Адаптивное значение брохосом

Высказывались три гипотезы о функции БС: 1. БС являются экскреторными продуктами МС (Smith, Littau, 1960; Wigglesworth, 1972); 2. БС являются носителями феромонов (Day, 1993); 3. слой БС на кутикуле может выполнять функцию защиты от смачивания и прилипания, иссушения, солнечных лучей, заражения патогенными грибами и т. п. (Gunthart, 1977; Arzone, 1986; Navone, 1987). Критический анализ имеющихся данных позволяет отвергнуть первые два предположения.

В результате актов ВНС и груминга цикадки формируют на теле и придатках покрытие из БС, которое часто заметно невооруженным глазом как тонкий светлый налет. Такое покрытие является особой структурой, характерной для Cicadellidae. Просмотр большого количества материала пок.азал, что плотность, равномерность и локализация покрытия из БС значительно варьируют у разных видов. Как правило, у имаго БС покрывают все части тела, кроме глаз, в том числе антенны. На верхней стороне надкрыльев оно обычно хуже выражено, чем на нижней и на обеих сторонах задних крыльев. Среди цикадок встречаются виды, полностью покрытые мощным чехлом БС, а также такие, на покровах которых имеются лишь редкие рассеянные БС.

В наших опытах слой БС на стекле не оказывал негативного оздействия на прорастание спор и рост использованных видов рибов. Вероятно, покрытие из БС у Cicadellidae не выполняет функции ащиты от энтомопатогенных грибов.

Имаго V. oculata, искусственно лишенные покрытия из БС, ыживали в лаборатории до 23 суток, наиболее частой причиной их ибели было прилипание к влажным поверхностям или слипание астей тела вследствие загрязнения экскрементами.

Тесты показали, что покрытие из БС понижает смачиваемость окровов цикадок практически до абсолютной несмачиваемости. Это, чевидно, достигается за счет двух факторов: гидрофобности самих iC и обусловленного формой БС резкого усложнения скульптуры окрытой ими поверхности.

Наше исследование не дало окончательного ответа на вопрос об даптивном значении БС. Мы предполагаем, что основной функцией окрытия из БС у большинства цикадок является защита покровов т смачивания водой (в том числе от слипания сложенных задних рыльев при конденсации росы) и жидкими экскрементами. Такая >ункция представляется жизненно важной для этих мелких асекомых, выделяющих липкие экскременты и в большинстве своем аселяющих сообщества, где важным фактором является осообразование. Это предположение подтверждается наличием ощного покрытия из БС у живущего на плавающих растениях rotettix суапе (Boh.) и развивающегося в галлах Scenergates viridis /¡Ib.). У других насекомых аналогичную функцию, вероятно, эшолняют покрытия из восковых частиц, а также регулярные выросты утикулы — волоски, хетоиды, микротрихии. Для Cicadellidae эсковые выделения на покровах и покрытия из волосков и икротрихий в целом нехарактерны.

Однако такую функцию БС нельзя считать единственной и :торически первичной. По-видимому, БС полифункциональны. По итературным данным известно, что самки некоторых видов трибы roconiini, продуцирующие палочковидные БС, припудривают ими

свежие яйцекладки (Swain, 1936; Turner, Poliard, 1959). Адаптивно значение этого поведения неизвестно.

Альтернативные нимфальные секреты Cicadellidae, а также секрет! нимф и имаго Membracidae, выделяемые в актах ВНС после высыхани. не образуют на кутикуле рельефных структур (у нимф Macropsina остаются немногочисленные рассеянные сфероиды или веретена) i не перераспределяются в актах груминга. Покровы таких форг остаются смачиваемыми. Функция этих секретов непонятна. По видимому, они оптимизируют определенные свойства новообразован ной кутикулы. Возможно, что эта неизвестная функция являете первичной функцией актов ВНС и секреторной специализации М( Membracoidea, а обеспечение несмачиваемости кутикулы — это, хот: и наиболее распространенная среди Cicadellidae, но вторична: функция.

Глава 6. Морфологические признаки Cicadellidae, связанные с секрецией брохосом

Исследователи, наблюдавшие процесс распределения БС m покровам цикадок, указали, что в нем важную роль играют ряды i группы макрохет на ногах, являющиеся характерной особенность« данного семейства (Vidano, Arzone, 1984; Navone, 1987). Проведенньп нами анализ разнообразия структур, играющих ключевую роль i формировании покрытия из БС в подсемействах Cicadellidae выяви.! направления их специализации.

Продольные ряды макрохет на ребрах задних голеней участвую как в распределении жидкого БС-содержащего секрета, так и i распределении сухих БС. Основная нагрузка при этом ложится н; наименее мощный и наиболее специализированный первично постеровентральный ряд, обрабатывающий дорсальную поверхност] надкрыльев имаго, где обычно высыхает жидкий секрет МС. ( функцией распределения БС связаны полимеризация и удлинена хет, специализация формы хет (крючковидные, головчатые волосовидные), дифференцировка хет в основании ряда, изменена характера чередования мелких и крупных хет.

Группа вершинных макрохет заднего бедра контактирует со редними и передними ногами в латеральных сериях движений руминга и, вероятно, способствует передаче БС с задних ног на ередние. Признаками ее специализации является дифференцировка .ополнительных субапикальных хет, их удлинение и смещение к ереднему краю бедра.

На передне-нижней поверхности переднего бедра С1сас1е1Г|с1ае неположен комплексу состоящий из отдельных хет и их рядов. Эти труктуры участвуют в приеме БС со средних и задних ног, распределении БС по голове и антеннам, а также в очистке глаз. Специализация данного комплекса проявляется в дифференцировке :ет антеромедиального и антеровентрального рядов и развитии юполнительного интеркалярного ряда хет.

Элементы специализации этих структур обнаружены на вагинальной стадии у представителей всех основных подсемейств исас!е1Ис1ае. К первично неспециализированному состоянию ближе сего строение ног некоторых видов трибы ЕггЬотепЫ из юдсемейства С1сас1е11тае, наиболее сходного с древнейшими 1скопаемыми МетЬгасо|'с1еа (БЬсЬегЬакоу, 1992).

В то же время деспециализация строения ног характерна для форм : ослабленной или утраченной секрецией БС (например, ЕиреИстае, юльшинство 1_ес!пт, ^ввив эрр.), и форм, распределяющих БС только | виде жидкого секрета (Шортае, возможно, многие ЕигутеПпае).

Характер вооружения ног цикадок отчасти удалось связать со :тратегией распределения БС. Так, например, у имаго, размазывающих по дорсальной стороне тела жидкий секрет МС, первично-юстеровентральный ряд задней голени сохраняет гомономное троение на всей своей длине (например, у С1сас1е11тае и 1с1юсеппае), I у форм, у которых секрет высыхает в виде пятен, и БС »аспределяются в сухом виде, наблюдается дифференцировка |роксимальных хет ряда, обрабатывающих пятна засохшего секрета ТурЬ 1осуЫ пае, ОеНосерЬаПпае).

До сих пор рассмотренные детали вооружения ног цикадок ма/ использовались или вообще не применялись в систематике rpynni Данное исследование выявило перспективность применения ряд таких признаков в систематике надродовых таксонов Cicadellidae создало для него необходимую основу.

Другими структурами, связанными с секрецией БС, являют( специализированные участки надкрыльев, служащие для закреплен массы БС. Они характерны для подсемейства Typhlocybinae некоторых видов трибы Proconiini. В первом случае это участки ребристой скульптурой в области "восковых полей", а во втором -участки с пунктировкой и волосками, на которых расположен скопления палочковидных БС в виде бляшек.

Рассмотренные выше структуры Cicadellidae отсутствуют лиё ослаблены и не функциональны у представителей Membracidae других семейств Membracoidea (что связано с отсутствием БС выделяемом секрете МС). В других группах цикадовых ряды и групп макрохет на ногах отсутствуют. Это подчеркивает связь особенности строения Cicadellidae с апоморфией этой группы — секрецией БС

Глава 7. Секреция БС и вопросы классификации и филоге нии Membracoidea

Полученные данные согласуются с гипотезой о монофили Cicadomorpha. Исходя из предположения о гомологичное! секреторных специализаций МС Membracoidea и нимф Cercopoide мы считаем, что скорее всего уже у общего предка этих надсемейс МС секретировали белковые продукты, по крайней мере, на cтaд^ нимфы. Такие нимфы могли жить погруженными в экскремент! смешанные с секрецией МС — состояние, сохранившееся современных церкопоидов.

Возникновение послелиночных актов ВНС у первых Membracoidf можно связать с переходом их нимф от обитания в экскрементах открытому образу жизни: выделение секретов МС на новообр< зованную кутикулу могло придавать ей дополнительные защитнь

юйства. У Membracoidea секреты МС стали выделяться и после магинальной линьки. По-видимому, БС появились у первых icadellidae, их секреция является апоморфией этого семейства. С ормированием покрытия из БС на имагинальной стадии связана иециализация строения ног Cicadellidae. Гидрофобные свойства БС-экрытия способствовали широкому распространению цикадок в эавостойных биотопах.

В "анальной" жидкости, используемой нимфами Cicadoidea для срепления норок, найдены белки и мукополисахариды, которые, эзможно, также происходят из МС (Boulard, 1965, 1991). педовательно, секреторная специализация МС и разнообразное дружное" использование их секретов могли играть роль в эволюции :ех надсемейств Cicadomorpha.

Формы, выделяющие БС на покровы на стадии имаго, были ийдены нами во всех основных подсемействах Cicadellidae. Это »ворит об отсутствии "до-брохосомных" групп среди рецентных эедставителей семейства и дает основание считать виды цикадок, э продуцирующие БС, утратившими это свойство вторично, слабление или полная утрата секреции БС на имагинальной стадии

параллелльной деспециализацией строения ног независимо юисходили во многих подсемействах цикадок в таксонах различного шга. К ним, в частности, относятся некоторые группы, традиционно 1итающиеся примитивными (например, Ledrini; неспециализирован-эе строение ног Ulopinae связано с глубокой специализацией вагинальных актов ВНС и отсутствием груминга).

Для нимф Cicadellidae БС, по-видимому, являются первичной ормой секрета, а "намазывание" — первичной формой ВНС. амещение БС другими секреторными продуктами произошло »зависимо в различных подсемействах. Переход к "купанию" зоизошел у нимф продвинутых подсемейств группы Macropsides — acropsinae, Agalliinae, Ulopinae.

Наши данные согласуются с нетрадиционной гипотезой о эоисхождении Membracidae от Cicadellidae (Hamilton, 1983;

БЬсЬегЬакоу, 1992). Предками горбаток, вероятно, являют! "купающиеся" Масгорэ!«^. У МетЬгаас1ае замещение Е альтернативными продуктами распространилось с нимфальной I имагинальную стадию. С утратой покрытия из БС связа! деспециализация строения ног имаго МетЬгаас1ае. Адаптивн» значение секреторной активности МС и актов ВНС у МетЬгаай, остается неизвестным. .

ВЫВОДЫ

1. Продукция особых секретов в специализированных мальпигиевь сосудах, их выделение и нанесение на покровы после лине характерны для Ск:ас1еШс1ае и МетЬгаас1ае.

2. Брохосомы продуцируются только в семействе С1са<ЗеШс1ае, г( они являются наиболее распространенным секреторным продукте и найдены во всех основных подсемействах.

3. Брохосомы выделяются на покровы на всех стадиях развит» или только на имагинальной стадии. Соответственно, они начинак секретироваться в мальпигиевых сосудах либо в начале нимфальнс жизни, либо в последнем нимфапьном возрасте.

4. Брохосомы разных видов цикадок могут различаться по форм внутренней структуре и размерам (от 0.2 до 15 мкм). Каждый вк секретирует брохосомы одного, реже двух типов. Большинсте цикадок продуцирует сходные сферические брохосомы диаметре около 0.5 мкм. Самки ряда родов трибы Ргосопиш продуцирук палочковидные брохосомы.

5. Другие секреторные продукты (5-6 типов по данны ультраструктурного исследования) продуцируются в мальпигиевь сосудах 2 изученных видов МетЬгаас1ае, а также у нимф цикадок V подсемейств Масгорэтае, АдаНмпае, Шортае, Тур(11осуЫпае, 1аз5та Один из секретов найден в обоих семействах.

6. Акты выделения и нанесения на покровы секретов мальпигиевых сосудов различаются у разных видов. Нимфальные акты изученного вида Membracidae и цикадок из подсемейств Ulopinae, Agalliinae и Macropsinae принадлежат к одному типу и коррелируют со строением нимф.

7. В актах выделения и нанесения на покровы секретов мальпигиевых сосудов и актах специализированного груминга цикадки формируют на теле и придатках покрытие из брохосом. Такое покрытие предотвращает смачивание кутикулы водой и экскрементами. Брохосомы не препятствуют прорастанию спор Beauveria и Aspergillus. Вероятно, брохосомы цикаделлид полифункциональны.

8. Ряд особенностей формы и вооружения ног цикадок функционально связан с формированием покрытия из брохосом. Направления специализации ног в различных подсемействах коррелируют с типами актов выделения секретов мальпигиевых сосудов и связаны с совершенствованием покрытия из брохосом (а деспециализация — с его редукцией).

9. Секреторная активность мальпигиевых сосудов и "наружное использование" их секретов, возможно, унаследованы цикадками от общего предка Cicadomorpha. Секреты, выделяемые мапьпигиевыми сосудами нимф Cercopoidea, вероятно, гомологичны секретам мальпигиевых сосудов Membracoidea. Секреция брохосом является одной из ключевых апоморфий Cicadellidae.

10. Вторичная утрата секреции брохосом наблюдается в некоторых таксонах цикаделлид (чаще на стадии нимфы). Отсутствие брохосом у нимф и имаго Membracidae, вероятно, является результатом вторичного их замещения альтернативными секреторными продуктами мальпигиевых сосудов, с чем связана деспециализация строения ног в этом семействе. Полученные данные свидетельствуют в пользу гипотезы о происхождении Membracidae от Cicadellidae, и позволяют считать цикадок группы Macropsides наиболее вероятными предками горбаток.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ракитов Р. А. Нанесение секрета мальпигиевых сосудов i кутикулу у цикадки Vilbasteana oculata (Homoptera, Cicadellidae) / Зоол. ж. 1992. Т. 71, вып. 5. С. 49-57.

2. Ракитов Р. А. Покрытие из брохосом на кутикуле цикад! (Homoptera, Cicadellidae) // Зоол. ж. 1995. Т. 74, вып. 1. С. 19-3

3. Rakitov R. A. Brochosomes as an outstanding specialization Membracoidea // Proceedings of the 8th Auchenorrhyncha Congrej Delphi, Greece, 9-13 Aug. 1993, Delphi. Ed. by Drosopoulos S., Petraf P. V., Claridge M. F., Vrijer P. W. F. de. 1993. P. 12-13.

4. Rakitov R. A. Post-moulting behaviour associated with malpighi tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Homoptei Membracoidea) // Eur. J. Entomology. 1996. In press.