Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вибрационная коммуникация цикадовых (Homoptera, Cicadinea) и возможности использования акустических признаков в систематике группы

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Вибрационная коммуникация цикадовых (Homoptera, Cicadinea) и возможности использования акустических признаков в систематике группы"

На правах рукописи

ТИШЕЧКИН Дмитрий Юрьевич

ВИБРАЦИОННАЯ КОММУНИКАЦИЯ ЦИКАДОВЫХ (НОМОРТЕИА, С1САБШЕА) И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АКУСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СИСТЕМАТИКЕ ГРУППЫ (НА ПРИМЕРЕ ФАУНЫ РОССИИ)

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА-2010

003493280

003493280

Работа выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Жантиев Рустем Девлетович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович (Воронежский государственный университет)

доктор биологических наук, профессор Макаров Кирилл Владимирович

(Московский педагогический государственный университет)

доктор биологических наук Иваницкий Владимир Викторович

(Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 26 апреля 2010 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, e-mail: barsova@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Автореферат разослан 25 марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Цикадовые (Нотор1ега, СлсасНпеа) - одна из наиболее крупных групп хоботных насекомых (И1упсЬо1а), уступающая по численности только полужесткокрылым. Несмотря на то, что максимального разнообразия СлсасНпеа достигают в тропических областях, даже в биотопах умеренной зоны они являются одной из доминирующих групп фитофагов как по численности, так и по видовому разнообразию.

О том, что не только крупные певчие цикады (СюасНёае), но и остальные СлсасНпеа (так называемые мелкие цикадовые), составляющие большинство представителей этой группы, способны издавать акустические сигналы, стало известно в середине XX столетия. Звуковой аппарат этих насекомых гомологичен таковому певчих цикад, однако система акустической коммуникации отличается большой сложностью и своеобразием. Способностью издавать сигналы у них, в отличие от СгсасЫае, обладают и самцы, и самки, а уровень ритмической организации сигналов у ряда видов намного выше, чем в других изученных к настоящему времени группах насекомых. Кроме того, в отличие от певчих цикад и большинства прямокрылых, мелкие СшасПпеа используют не звуковую, а вибрационную коммуникацию, т.е. воспринимают колебания, распространяющиеся через твердый субстрат - стебли и листья растений, на которых находятся насекомые.

Все существующие в зарубежных биоакустических лабораториях виброрегистрирующие установки представляют собой громоздкие стационарные системы, что заставляет ограничиваться изучением немногих видов, которые удается содержать в культуре. В России до начала нашей работы исследований вибрационной коммуникации насекомых не проводили. В связи с этим имевшиеся в литературе сведения о сигналах мелких цикадовых были крайне фрагментарны и касались отдельных, случайно выбранных видов. Было известно, что структура и набор функциональных типов сигналов в разных таксонах этой группы необычайно разнообразны, но недостаток данных не давал возможностей для сравнительного анализа и каких-либо обобщений.

Возможности биоакустического метода в систематике цикадовых также были раскрыты далеко не полностью. Было показано, что использование анализа призывных сигналов самцов для различения близких видов и

выяснения таксономического статуса сомнительных форм видового ранга весьма перспективно, однако из-за сложности и трудоемкости процедуры регистрации сигналов к нему прибегали лишь в крайне редких случаях.

Система высших таксонов СюасНпеа в настоящее время находится в стадии разработки. Мнения разных авторов по этому вопросу нередко весьма противоречивы и не отличаются устойчивостью. В результате, в последние десятилетия возобладала тенденция использовать в таксономических построениях наряду с морфологическими также кариологические, биохимические и другие признаки. Привлечение к анализу еще одной группы признаков, а именно, акустических, позволяет в спорных случаях получить дополнительные независимые аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения, что в конечном итоге способствует стабилизации системы.

Для решения всех перечисленных вопросов, прежде всего, было необходимо накопление первичного фактического материала, т.е. записей сигналов представителей различных семейств, подсемейств и триб цикадовых, а также данных о структуре системы их коммуникации, в том числе, при встрече полов.

Целью работы было проведение сравнительного исследования структуры сигналов и системы вибрационной коммуникации представителей разных семейств, подсемейств и триб цикадовых, выявление признаков, которые могут быть использованы на видовом уровне и на уровне высших таксонов в систематике СЛсасНпеа, а также оценка таксономического статуса и родственных связей изученных высших таксонов этой группы на основании биоакустического анализа.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. С помощью разработанной нами портативной установки для регистрации слабых вибрационных сигналов в стеблях растений сделать записи сигналов представителей разных таксонов цикадовых фауны России и сопредельных стран.

2. Проанализировать амплитудно-временную структуру сигналов, а также исследовать систему коммуникации при репродуктивном поведении в разных таксонах Слса(1теа.

3. Исследовать частотно-амплитудные характеристики сигналов (частотные спектры).

4. Изучить различные типы изменчивости амплитудно-временного рисунка сигналов и системы коммуникации, в том числе, индивидуальную, внугрипопуляционную и географическую изменчивость призывных сигналов.

5. В ходе подготовки таксономических обзоров и ревизий групп близких видов, трудноразличимых по морфологическим признакам, оценить возможности применения анализа призывных сигналов в систематике цикадовых на видовом уровне.

6. Провести сравнительное исследование частотных, амплитудно-временных характеристик и репертуара (набора функциональных типов) вибрационных сигналов, а также репродуктивного поведения в разных трибах, подсемействах и семействах цикадовых.

Новизна работы. Работа представляет собой первое сравнительное исследование вибрационных сигналов мелких СМсасНпеа. Впервые проанализированы сигналы более 300 видов, принадлежащих к 13 семействам, 22 подсемействам и 32 трибам. Полученные данные значительно расширяют наши представления о вибрационной коммуникации мелких насекомых. Опубликованные описания и осциллограммы сигналов более 330 видов цикадовых создают основу для дальнейших сравнительных исследований по биоакустике этой обширной группы.

Впервые у мелких цикадовых описаны сигналы с линейчатым частотным спектром. В естественных условиях выполнено исследование вызываемых ветром вибрационных шумов в стеблях и листьях растений, проведен сравнительный анализ спектров шумов и коммуникационных сигналов, описаны этологические механизмы, с помощью которых поющие насекомые избегают акустических помех.

Подробно изучены набор функциональных типов сигналов и особенности репродуктивного поведения в разных таксонах цикадовых. Впервые описаны специализированные сигналы, издаваемые самцами некоторых видов в ходе конкурентных взаимодействий и служащие для заглушения призывных сигналов соперника, т.е. для постановки помех.

Выполнено первое широкомасштабное всестороннее исследование изменчивости сигналов; показано, что у цикадовых изменчивости могут быть подвержены не только длительность и период повторения элементов сигнала, но и общая схема его амплитудно-временного рисунка. Проведенное у 105 видов сравнение сигналов особей из нескольких удаленных друг от друга

географических точек позволяет заключить, что структура сигналов цикадовых практически не подвержена географической изменчивости.

С использованием анализа сигналов выполнены ревизии ряда малоизученных и сложных в таксономическом отношении групп цикадовых, охватывающие в общей сложности порядка 100 форм видового ранга, описано 20 новых для науки видов, выявлен ряд новых синонимов. Показано, что для различения криптических видов могут успешно использоваться признаки структуры не только призывных сигналов, но также сигналов ухаживания самца. Рассмотрены ограничения биоакустического метода в систематике цикадовых, связанные со случаями сходства сигналов у разных видов. Исследованы закономерности разделения каналов вибрационной коммуникации, позволяющие видам, издающим сходные по структуре сигналы, избегать конкуренции за акустические ресурсы.

Впервые продемонстрирована возможность использования акустического анализа в систематике триб, подсемейств и семейств цикадовых, выявлены основные группы признаков, пригодные для разграничения таксонов группы семейства. На основании биоакустических данных охарактеризованы таксономический статус и положение в системе изученных групп, подтвержден ряд основанных на морфологических и биохимических данных предположений относительно их родственных связей. Сформулирована гипотеза о возможных путях эволюции системы акустической коммуникации цикадовых.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы для разработки основанных на создании помех в каналах вибрационной коммуникации экологически чистых методов борьбы с цикадовыми, имеющими хозяйственное значение.

Разработанная методика регистрации низкоамплитудных вибрационных сигналов в настоящее время находит применение в исследованиях акустической коммуникации представителей других групп членистоногих (прямокрылых, листоблошек, полужесткокрылых, пауков). Кроме того, она может быть использована в этологических исследованиях для изучения различных типов активности насекомых при невозможности визуального наблюдения, так как обладает достаточной чувствительностью для регистрации колебаний, возникающих при движении насекомых во время питания, перемещения, чистки покровов и т.п. Это также позволяет

применять данную методику для выявления скрытой зараженности насекомыми-вредителями различных материалов, в частности древесины и изделий из нее, без нарушения их целостности.

Анализ временной структуры призывных сигналов открывает новые возможности в систематике для различения криптических видов и выяснения статуса сомнительных форм видового ранга. Это особенно актуально в связи с тем, что многие цикадовые-переносчики фитопатогенных микроорганизмов принадлежат к сложным в таксономическом отношении комплексам близких видов.

Использование биоакустических признаков в систематике высших таксонов Cicadinea в спорных случаях позволяет получить независимые дополнительные доказательства в пользу одной из альтернативных точек зрения, что способствует стабилизации системы семейств, подсемейств и триб этой группы.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на конференциях молодых ученых (биологический факультет МГУ, 1987, 1988), на 8-й Международной конференции "Insect Sound and Vibration" (1992, Поммерсфельден, Германия) и на заседаниях кафедры энтомологии биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликована 51 работа, из них 32 -в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Основная часть диссертации изложена на 399 страницах, включает 115 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, 4 глав, включающих от 3 до 7 разделов каждая, выводов и списка литературы, содержащего 282 источника. Приложение оформлено в виде отдельного тома и насчитывает 386 страниц, в том числе, 160 рисунков.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор состоит из двух частей. В первой из них изложены основные сведения по биоакустике певчих цикад (Cicadidae), использующих для коммуникации звуковые сигналы. Во второй части подробно рассмотрены работы по акустической коммуникации мелких Cicadinea, начиная от словесных описаний сигналов и сопровождающего их поведения в работах первой половины XX в., и кончая последними статьями таксономического, этологического и биофизического плана.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для диссертации послужили записи сигналов 327 видов цикадовых из 154 родов, сделанные в период с 1984 по 2007 год в различных районах России и ближнего зарубежья. Данные по 319 из них опубликованы в наших работах. В целом, были проанализированы сигналы более 1500 особей, для 105 видов получены записи сигналов из двух и более удаленных друг от друга географических точек, у 65 видов изучена коммуникация при репродуктивном поведении. Исследования проводили в центральных районах европейской России, в Нижнем Поволжье и Заволжье, на Северном Кавказе от Черноморского побережья до Чечни, на южном Урале, на юге Сибири от Алтая до Забайкалья и на Дальнем Востоке (Амурская область, Хабаровский край, Южное Приморье), а также в Молдове, на Украине, в Закавказье (Талыш), южном Туркменистане и на юге Казахстана. Всего были использованы записи из 53 географических точек.

Поскольку целью работы было проведение широкомасштабного сравнительного исследования сигналов представителей разных таксонов СюасПпеа, возможность доставки насекомых из удаленных от Москвы регионов в лабораторию исключалась. В связи с этим для регистрации низкоамплитудных вибраций в стеблях растений была разработана уникальная портативная установка, позволяющая производить запись сигналов в экспедиционных условиях: на кордоне заповедника, в палатке, а при необходимости - и непосредственно в природе. Для регистрации колебаний использовали монофонический пьезокристаллический адаптер (головку звукоснимателя) ГЗК-661 или ГЗП-ЗП от проигрывателя для виниловых дисков. Небольшой (как правило, длиной до 10-15 см) фрагмент растения закрепляли на корпусе головки резиновым кольцом так, чтобы стебель касался иглы адаптера, слегка пружиня. На растение надевали капроновый садок с насекомыми; через некоторое время они обычно усаживались на стебель, начиная питаться, и садок осторожно снимали. При необходимости для изоляции от вибрационных помех адаптер помещали на металлический брусок весом около полукилограмма, лежащий на куске поролона. В полевых условиях вместо бруска использовали любой груз подходящей формы.

Сигнал с адаптера подавали на микрофонный вход записывающего устройства через согласующий усилитель, сходный по схеме с

предварительными усилителями, предназначенными для использования в электрофонах с пьезоэлектрическими звукоснимателями. Запись производили на кассетный магнитофон ("Электроника-302-1", "Весна-202") или магнитооптический рекордер (Sony Walkman MZ-NH900 или MZ-RH910), во всех случаях во избежание амплитудных искажений использовали исключительно ручной режим регулировки уровня записи.

Используемая аппаратура отличается портативностью (вес установки, укомплектованной минидисковым рекордером, составляет около 300 г), высокой энергетической экономичностью и устойчивостью к неблагоприятным внешним факторам (повышенной влажности, запыленности и т.п.). Сравнение полученных с ее помощью и на зарубежном оборудовании записей сигналов одних и тех же видов не выявило каких-либо различий, более того, уровень шумов на осциллограммах в работах других авторов нередко бывает намного выше, чем у нас.

Анализ записей производили на персональном компьютере, оснащенном аналого-цифровым преобразователем L-305 (LCard Ltd, Москва). Для перевода сигнала в цифровой вид и записи его на диск использовали поставляемую с платой АЦП программу "Осциллограф", последующий анализ сигнала осуществляли с помощью программы "TurboLab 4.2". В диссертации также использованы динамические спектрограммы сигналов (сонограммы), полученные на сонографе Digital Sona Graph 7800. При статистической обработке данных, а именно, для сравнения однотипных временных параметров в разных сигналах, использовали ранговый критерий Вилкоксона (Манна-Уитни). Расчеты производили с помощью программы "MatLab", версия 5.3.

ГЛАВА 1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ТИПЫ СИГНАЛОВ ЦИКАДОВЫХ И СТРУКТУРА СИСТЕМЫ КОММУНИКАЦИИ

1. Терминология элементов амплитудно-временной структуры сигналов

Структура сигналов мелких Cicadinea чрезвычайно сложна и разнообразна, что вызывает значительные трудности при ее описании. Формальное использование традиционного иерархического подхода, при котором группировка элементов одного порядка обозначается как элемент следующего порядка, в подобном случае неоправданно, так как делает терминологию чрезвычайно громоздкой и трудно воспринимаемой. Гораздо более продуктивным представляется употребление традиционных терминов с

некоторыми пояснениями и оговорками; в данной работе за основу взята терминология, предложенная Жантиевым (1981).

Базовым элементом временной структуры сигналов цикадовых считают пульс; мы определяем его как короткий дискретный фрагмент, характеризующийся быстрым нарастанием и последующим спадом амплитуды, то есть отделенный от сходных элементов амплитудными минимумами. Продолжительные последовательности однотипных пульсов, следующих с постоянной частотой, представляют собой трели. Повторяющиеся с равными интервалами однотипные группы сходных или различных по структуре пульсов называются сериями. Последовательность сходных или различных серий или просто любой более или менее продолжительный сигнал со сложной структурой и четко выраженным началом и концом мы называем фразой.

Формальные границы между структурными элементами разных типов (например, сложными продолжительными сериями и короткими простыми фразами) в сигналах цикадовых в ряде случаев провести практически невозможно. В частности, в некоторых сигналах наблюдается постепенное возникновение амплитудных модуляций, глубина которых плавно возрастает до 100%, в результате чего изначально однородный по структуре сигнал к концу распадается на отдельные дискретные пульсы. Однако, поскольку при сравнительном анализе сигналов мы оперируем исключительно их осциллограммами и спектрограммами, а не описаниями и соответствующими терминами, некоторые несоответствия в терминологии ни в коей мере не влияют на достоверность наших таксономических построений и выводов.

2. Функциональные типы сигналов цикадовых

Система коммуникации у палеарктических видов мелких цикадовых насчитывает не менее семи функциональных типов сигналов; репертуар одного вида включает от двух до пяти-шести типов. Все они могут быть объединены в три группы: сигналы, связанные с размножением, с конкурентными взаимодействиями и издаваемые при опасности.

В первой из них основную роль играют призывные сигналы, спонтанно издаваемые готовым к спариванию самцом как в одиночестве, так и в присутствии других особей. Сигналы этого типа служат для привлечения рецептивной самки, которая, в зависимости от структуры системы коммуникации у данного вида, реагирует на них, либо издавая ответные

сигналы, либо приближаясь к самцу. Призывные сигналы обычно обладают сложным и видослецифическим амплитудно-временным рисунком; результаты этологических экспериментов свидетельствуют о том, что распознавание конспецифического полового партнера у цикадовых происходит именно по признакам их структуры.

Ответные сигналы издаются рецептивной самкой в ответ на призывный сигнал конспецифического самца. В отличие от призывных, они имеют достаточно простую структуру и представляют собой нерегулярно издаваемые пульсы, короткие серии или трели. По этой причине они нередко бывают сходными у разных видов, как филогенетически близких, так и неродственных, причем такое явление может наблюдаться и у строго симпатрических форм. Это позволяет заключить, что ответные сигналы не играют существенной роли в распознавании конспецифических особей, и основная их функция состоит в том, чтобы помочь самцу сориентироваться при поисках самки.

Оказавшись рядом с самкой или вступив с ней в акустический контакт, самцы ряда видов начинают издавать сигналы ухаживания. Кроме того, у некоторых видов непосредственно перед копуляцией или в момент соединения гениталий самец исполняет также копуляционные сигналы, отличающиеся как от сигналов ухаживания, так и от призыва. В то же время, у других форм самец издает один и тот же сигнал и в одиночестве, и находясь рядом с самкой; такой сигнал традиционно называют призывным, но подчеркивают, что в действительности он является полифункциональным.

Следующую группу образуют сигналы, связанные с конкурентными взаимодействиями; как правило, они присутствуют только в репертуаре самцов и лишь в исключительных случаях - у самок. Территориальные сигналы насекомые могут издавать как в одиночестве, не демонстрируя при этом определенного типа поведенческой активности, так и в ответ на территориальные или призывные сигналы другого самца. После нескольких минут переклички один из самцов обычно покидает свое место, удаляясь от конкурента. Это позволяет предположить, что территориальные сигналы служат для регуляции расстояния между особями на растении.

Многие виды при конкурентном поведении издают сигналы агрессии, формально отличающиеся от территориальных тем, что их никогда не приходится регистрировать у одиночной особи; после издавания сигналов

этого типа насекомые нередко предпринимают атаки друг на друга, пытаясь столкнуть противника со стебля. Агрессивное поведение может быть направлено против особей как своего, так и чужого вида.

У некоторых Масгорэтае и Ас1е1ипднпае (С1са<1еШс1ае) самцы в ответ на призывные сигналы конспецифических особей издают высокоамплитудные продолжительные трели пульсов, почти полностью заглушающие призывный сигнал. В то же время, насекомые не демонстрируют агрессивного поведения и не делают попыток приблизиться друг к другу. Это позволяет заключить, что в данном случае назначение сигнала агрессии несколько изменено, и основной его функцией является заглушение сигналов соперника, то есть постановка помех, как это делается, например, в радиосвязи.

Поскольку конкурентное поведение нередко наблюдается в филогенетически далеких друг от друга таксонах, можно предположить, что оно неоднократно возникало в разных эволюционных ветвях цикадовых. Как правило, оно бывает хорошо выражено у видов, ведущих оседлый образ жизни: у брахиптерных или суббрахиптерных форм и у ряда видов, связанных с древесно-кустарниковой растительностью.

Издаваемые при опасности сигналы протеста характерны преимущественно для крупных певчих цикад (Сюа<Нс1ае); у мелких цикадовых они были зарегистрированы лишь в немногих таксонах.

Еще несколько функциональных типов сигналов описано у певчих цикад (СюасМае), не являющихся объектом наших исследований, а также у полусоциальных тропических МетЬгасгёае.

3. Стратегии акустической коммуникации цикадовых

При поиске полового партнера у цикадовых ведущая роль в коммуникации в подавляющем большинстве случаев принадлежит самцу. Он спонтанно издает призывные сигналы, обычно периодически перемещаясь при этом со стебля на стебель. Оказавшись на растении, где присутствует рецептивная конспецифическая самка, и услышав ее ответный сигнал, самец начинает петь намного активнее и приступает к ее поискам. Самка, напротив, отвечает на сигналы самца, не меняя своего местоположения. Подобная схема поведения характерна практически для всех мелких цикадовых; в ходе исследований нам пришлось столкнуться только с двумя исключениями, которые, по всей вероятности, представляют собой вторичное явление.

У Doratura stylata (Boh.) (Cicadellidae, Aphrodinae, Doraturini) самец, как и у других Cicadinea, издает призывные сигналы спонтанно, однако после установления акустического контакта друг с другом особи разных полов меняются ролями: самец издает призыв лишь изредка, в то время как самка начинает петь практически непрерывною. Кроме того, после встречи партнеров именно самка, а не самец издает сигналы ухаживания.

У некоторых дендрофильных Macropsinae (Cicadellidae) поющий самец не меняет своего местоположения, а самка приближается к нему, не издавая ответных сигналов. Как уже говорилось, ряд дендрофильных видов цикадовых ведет оседлый, малоподвижный образ жизни: питающийся самец может сидеть на одном и том же побеге, не перемещаясь в течение многих часов. В подобных условиях самка может разыскать его по сигналам, не вступая с ним в акустический контакт; вероятно, именно это и послужило причиной редукции ответных сигналов. Нужно отметить, что самки у таких видов Macropsinae могут издавать сигналы протеста; последнее свидетельствует о том, что их звуковой аппарат сохраняет способность нормально функционировать.

Система коммуникации после встречи партнеров в разных группах цикадовых несколько различается. В простейшем случае репертуар сигналов, связанных с репродуктивным поведением, сокращается до двух типов и включает лишь называемый призывным, а фактически, полифункциональный сигнал самца и ответ самки. У других видов в репертуаре самцов, помимо призыва, имеются также сигналы ухаживания, а иногда и копуляционные сигналы, издаваемые в последние моменты перед спариванием. В некоторых таксонах ухаживание сопровождается характерными движениями, которые самец совершает, приближаясь к самке или находясь у нее на спине непосредственно перед копуляцией.

В норме структура системы коммуникации у каждого вида цикадовых представляет собой достаточно жесткую схему, однако, в искусственных условиях в ней иногда наблюдаются определенные изменения. В частности, выращенные в изоляции от самцов самки цикадовых, будучи лишены возможности спариваться, через некоторое время начинают петь спонтанно. Самец, помещенный вместе с рецептивной самкой в небольшое замкнутое пространство, может приступить к копуляции, не издавая призывных сигналов или сигналов ухаживания. Таким образом, необходимо учитывать,

что постановка экспериментов в обстановке, сильно отличающейся от естественной, может вызывать значительные отклонения в поведении насекомых.

ГЛАВА 2. АМПЛИТУДНО-ВРЕМЕННЫЕ И ЧАСТОТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИЗЫВНЫХ СИГНАЛОВ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 1. Временные и частотные характеристики сигналов

Призывные сигналы цикадовых отличаются необычайным разнообразием. Они могут быть одиночными, то есть следовать через продолжительные нерегулярные промежутки времени, или периодически повторяющимися. У одних видов призывные сигналы состоят из простых однотипных пульсов или коротких серий, у других превосходят по сложности все известные сигналы прочих насекомых. Как правило, сигналы представителей одного рода бывают сопоставимы по уровню сложности, но встречаются и исключения из этого правила. Например, призыв большинства видов Macropsis Lew. (Cicadellidae) представляет собой многокомпонентные фразы, вместе с тем, у некоторых форм он состоит из коротких серий со сравнительно простой структурой.

Естественно, возникает вопрос о причинах подобного разнообразия. Очевидно, что коммуникационные сигналы видов, вступающих в акустический контакт друг с другом, должны различаться, как минимум, по одному физическому параметру, иначе распознавание конспецифических сигналов станет невозможным. Известно, что в сообществах животных, использующих акустическую коммуникацию, сигнал каждого вида характеризуется уникальным комплексом параметров, за счет чего может быть выделен на фоне песен симпатрических форм.

Исследованные до сих пор сообщества прямокрылых и певчих цикад насчитывали не более 10-15 видов. Мелкие цикадовые - группа гораздо более многочисленная: по нашим подсчетам, в европейской России в пределах одного биотопа нередко можно обнаружить до 20-30 видов цикадовых. При этом каждый из них в разных частях своего ареала контактирует с различными наборами симпатрических форм, в результате чего общее число сигналов, от которых должен отличаться призыв данного вида, возрастает до сотни и более. Кроме того, вибрационная коммуникация распространена среди насекомых гораздо шире, чем звуковая: вибрационные сигналы издают многие полужесткокрылые, листоблошки, сетчатокрылые, двукрылые и

представители ряда других групп, которые конкурируют за каналы связи наряду с цикадовыми. Нужно учитывать и тот факт, что при прохождении через твердый субстрат сигналы претерпевают значительные частотные искажения, в связи с чем возможности расхождения по частотным параметрам в данном случае крайне ограничены, и носителем всех (или основной части) видовых признаков становится именно амплитудно-временной рисунок сигнала. Вероятно, в этом и заключается основная причина столь высокой сложности и разнообразия сигналов СлсасПпеа.

Частотный диапазон, занимаемый вибрационными сигналами цикадовых, простирается в среднем от 100-200 Гц до 3-5 кГц. Его нижняя граница, вероятно, определяется двумя факторами. Во-первых, чем ниже частота сигнала, тем более крупная колеблющаяся структура нужна для его генерации; таким образом, определенные ограничения тут накладывают мелкие размеры насекомых. Во-вторых, как показали наши исследования, именно в области низких частот (до 100-200 Гц) достигают максимума вызываемые ветром вибрационные помехи в стеблях растений. Верхний частотный порог ограничивается физическими свойствами стеблей, так как высокие частоты в твердом субстрате распространяются на меньшие расстояния и быстрее затухают, нежели низкие.

В большинстве случаев сигналы имеют широкополосные шумовые спектры; каких-либо закономерностей, связанных с положением и шириной пиков в них, выявить не удается. Более того, спектр сигнала, помимо всего прочего, зависит от физических свойств конкретного побега, точнее, его части, расположенной между поющей особью и точкой регистрации сигнала. По этой причине даже у конспецифических самцов, находящихся в разных точках на одном растении, спектры сигналов могут заметно различаться.

Также у цикадовых нами впервые описаны вибрационные сигналы с линейчатым спектром. До этого предполагалось, что использование тональных сигналов для вибрационной коммуникации неадаптивно. Поскольку частотные характеристики стеблей крайне неравномерны, в случае совпадения минимума в частотной характеристике с основной частотой тонального сигнала последний будет резко ослаблен по амплитуде, в то время как сигнал с шумовым спектром не пострадает столь сильно. Тем не менее, сигналы некоторых видов отчасти или полностью состоят из фрагментов с почти правильным синусоидальным заполнением. Вероятно, их

преимущество связано с тем, что тональный сигнал, равный по энергии шумовому, гораздо лучше выделяется из фона помех за счет концентрации энергии в узкой полосе частот. Как показали наши исследования в природе, тональные сигналы, звучащие на фоне вызываемых ветром вибрационных шумов, на осциллограммах могут быть практически неразличимы, однако на графиках частотных спектров пик, соответствующий основной частоте сигнала, выражен совершенно отчетливо.

У некоторых видов в сигнале наблюдается сочетание фрагментов с разной формой колебаний. В одних случаях это явление, по всей вероятности, связано с изменением режима работы тимбалов. При этом иногда он меняется настолько сильно, что сигнал из шумового трансформируется в тональный или наоборот. У некоторых ТурЫосуЫпае (Сюа<1еШс1ае) такие различия можно наблюдать даже в пределах одного пульса: одна его часть имеет синусоидальное заполнение, в то время как вторая образована колебаниями неправильной формы. У других видов частотные различия между компонентами обусловлены тем, что сигнал генерируется при помощи тимбалов и ударов крыльев. Работа этих двух механизмов нередко бывает настолько хорошо согласована, что суммарный сигнал имеет весьма четкую и стабильную временную структуру.

2. Изменчивость периода повторения ритмических элементов сигналов

Изменчивость структуры акустических сигналов в той или иной форме характерна для всех насекомых, и цикадовые в этом плане не составляют исключения.

Совершенно очевидно, что даже в пределах одного сигнала частота повторения ритмических элементов непременно колеблется в определенных пределах. Иногда выявить какие-либо закономерности ее изменения не удается, вероятно, в таких случаях колебания этого параметра вокруг среднего значения носят случайный характер. Чаще изменение частоты следования структурных элементов подчиняется определенной, характерной для данного вида закономерности. Например, в сигналах Ри^ого1<1еа, состоящих из однотипных пульсов или коротких серий, обычно наблюдается возрастание периода их повторения к концу сигнала.

Как правило, поющий самец издает несколько сигналов через небольшие промежутки времени - от нескольких секунд до нескольких минут, после чего надолго замолкает. Общая схема структуры сигналов при этом остается

неизменной, но определенные различия в периоде повторения серий или пульсов между разными фразами в одной песне все же существуют. Различия того же порядка, как правило, выявляются и между сигналами разных самцов из одной популяции. В обоих случаях статистически достоверного сходства между сигналами может не наблюдаться; более того, иногда различия между ними оказываются статистически достоверными.

Частота сокращений мышц насекомых, в том числе, и мускулатуры звукового аппарата, зависит от температуры окружающей среды. По этой причине период повторения ритмических элементов в сигналах насекомых при изменении температуры меняется. Наши данные по сигналам цикадовых подтверждают выявленные ранее закономерности, при этом нужно подчеркнуть, что различия между сигналами становятся заметными уже при разнице температур в 2-3 градуса.

Диапазоны изменчивости периода повторения ритмических элементов в сигналах особей из разных географических точек, как правило, практически полностью перекрываются. Даже популяции, расположенные на расстоянии нескольких тысяч километров друг от друга, часто не имеют статистически достоверных различий по этим параметрам. Таким образом, выраженной географической изменчивости количественных параметров сигналов у цикадовых обнаружить не удается.

В заключение нужно добавить, что аналогичные закономерности были выявлены нами и при изучении изменчивости количественных параметров сигналов саранчовых (ОгЙюр1ега, АспсШае, СотрИосеппае).

3. Изменчивость частотных параметров сигналов в связи с искажением формы колебаний при прохождении через субстрат

Частотные характеристики субстрата, по которому распространяются вибрационные сигналы, то есть, стеблей и листьев растений, на которых поют насекомые, крайне нелинейны и определяются физическими свойствами того конкретного участка побега, по которому проходит сигнал. В большинстве случаев возникающие искажения бывают заметны лишь на спектрограммах, однако иногда изменение формы колебаний настолько велико, что становится отчетливо видным на осциллограммах при больших скоростях развертки.

Обычно искажения связаны с более сильным затуханием в субстрате высоких частот. В той или иной мере это явление наблюдается всегда -именно поэтому вибрационные сигналы насекомых занимают

низкочастотный по сравнению со звуками диапазон. Тем не менее, в отдельных случаях частотная фильтрация приводит к изменению формы пульсов и частичному исчезновению границ между ними; в результате, внутренняя структура сигнала становится настолько нечеткой и плохо различимой, что уловить какое-либо сходство с менее искаженным сигналом при сравнении осциллограмм на больших скоростях развертки практически невозможно. Другой тип искажений проявляется только в сигналах, состоящих из фрагментов с разными частотными параметрами. В этом случае нелинейность частотной характеристики стебля может приводить к избирательному затуханию определенного компонента; общий временной рисунок сигнала при этом остается неизменным, однако соотношение амплитуд разных элементов в нем существенно меняется.

4. Изменчивость общей схемы амплитудно-временного рисунка призывных сигналов в стабильной этологической ситуации

У прямокрылых, певчих цикад, листоблошек и большинства других насекомых общий план амплитудно-временного рисунка сигналов за редким исключением достаточно стабилен, а изменчивости подвержены преимущественно количественные параметры: длительность песни или ее частей и период повторения ритмических элементов. У мелких цикадовых ситуация совершенно иная: нередко сигналы одного вида могут резко различаться за счет наличия/отсутствия весьма сложных и продолжительных дополнительных фрагментов, причем подобные различия наблюдаются не только между разными особями, но даже в следующих друг за другом сигналах одного самца.

В простейшем случае существенные различия между сигналами являются результатом изменчивости длительности фразы или составляющих ее элементов, то есть вариабельности количественных по сути своей характеристик. Тем не менее, если длительность сигналов различается почти на порядок, их осциллограммы по общему облику могут быть совершенно несхожими друг с другом, и только наличие в разных сигналах идентичных элементов позволяет убедиться, что эта изменчивость носит внутривидовой характер.

Большинство сигналов цикадовых состоит из периодически повторяющихся однотипных фрагментов - пульсов или серий. Изменение их формы или амплитуды на протяжении сигнала обычно носит закономерный

характер и является одним из его видоспецифических признаков. В то же время, у некоторых видов временной рисунок серий может меняться произвольным образом. Иногда сигнал состоит из следующих в случайном порядке серий разных типов, при этом структура их в пределах каждого типа остается стабильной.

Если временной рисунок серий в пределах одного сигнала остается неизменным, ко меняется от песни к песне, осциллограммы разных сигналов могут различаться настолько сильно, что некоторые варианты, как кажется на первый взгляд, вообще не имеют между собой ничего общего. В подобных случаях лишь детальное исследование структуры песен на значительном сравнительном материале позволяет выявить сходство временного рисунка и убедиться в конспецифичности сигналов разных типов.

Изменчивость структуры фраз носит в целом тот же характер, что и изменчивость серий: в сигнале может меняться их длительность, общий план временного рисунка, соотношение амплитуд разных частей.

Достаточно часто у цикадовых наблюдается появление или редукция в сигнале дополнительных фрагментов. Иногда сигнал за счет этого просто становится несколько сложнее (например, серия превращается во фразу). В других же случаях отдельные дискретные компоненты соединяются друг с другом за счет появления между ними дополнительных фрагментов, при этом частота повторения компонентов делается более стабильной, и в результате короткие сигналы объединяются в непрерывную сложную и продолжительную песню, которая затем может претерпеть обратную трансформацию.

Изредка "распад" продолжительного сигнала на отдельные компоненты может происходить и без редукции его частей. Если ритмические элементы сигнала следуют один за другим через короткие равные промежутки времени, они сливаются в единое целое. При увеличении пауз между ними такой сигнал распадается на не связанные между собой фрагменты.

В ряде случаев дополнительный компонент сигнала по сложности и длительности существенно превосходит основную часть: полный вариант сигнала представляет собой сложную продолжительную фразу, в то время как редуцированный состоит из отдельных серий. При этом по общему виду сигналы разных типов мало схожи друг с другом, и лишь сравнение

осциллограмм на больших скоростях развертки позволяет выявить в них идентичные элементы.

В исключительных случаях в песне одного вида наблюдается сочетание различных типов изменчивости: сильно варьируют как количественные показатели (длительность сигнала в целом и период повторения ритмических элементов в нем), так и временной рисунок составляющих его частей. В этой ситуации лишь исследование большого числа сигналов позволяет выявить в них гомологичные компоненты и уловить сходство в их временном рисунке. Иногда доказательством конспецифичности подобных сигналов может служить только регистрация разных вариантов песни у одной особи.

J. Зависимость амплитудно-временного рисунка призывных сигналов цикадовых от этологической ситуации

Как и у многих других животных, структура призывных сигналов цикадовых может зависеть от этологической ситуации, в которой находится насекомое, а именно, от присутствия на том же растении конспецифического самца или рецептивной самки.

У большинства насекомых пение одной особи стимулирует акустическую активность других. Как правило, издаваемые в такой ситуации сигналы практически не отличаются от обычного призыва, однако у некоторых видов их структура при этом несколько меняется. Вероятно, в подобных случаях мы наблюдаем начальный этап формирования конкурентных сигналов. Об этом свидетельствует сравнительный анализ сигналов трех близких видов Gargara Am. et Serv. (Membracidae). Самцы всех видов активно реагируют на песни конспецифических особей, но у двух из них издаваемые в этот момент сигналы отличаются от призывных лишь меньшей длительностью, в то время как у третьего в них происходят еще и качественные трансформации. Несмотря на то, что такие сигналы еще сохраняют сходство с призывом, их уже с уверенностью можно отнести к отдельному функциональному типу - сигналам агрессии.

У некоторых Cicadellidae существуют две формы призывного сигнала -полная и редуцированная. При этом полный сигнал самец чаще издает, находясь рядом с самкой, хотя может исполнять его и в одиночестве, а редуцированные сигналы, наоборот, обычно приходится слышать от одиночного самца, хотя иногда он исполняет их и в присутствии самки. Тем не менее, при ухаживании за самкой самец всегда издает полные сигналы,

таким образом, облик их явно зависит от поведенческой ситуации. С другой стороны, четкого разделения функций между двумя вариантами сигнала не наблюдается, поэтому отнесение их к разным типам (призывным сигналам и сигналам ухаживания) вряд ли правомерно.

Поскольку в некоторых трибах цикаделлид сигнал ухаживания отличается от призывного наличием дополнительных компонентов, это позволяет предположить, что у видов, издающих один тип призывных сигналов преимущественно в одиночестве, а второй - как правило, в присутствии самки, формирование сигналов ухаживания как отдельного функционального типа находится в стадии становления.

б. Возрастная изменчивость временного рисунка призывных сигналов Как было показано зарубежными авторами на примере пещерных Cixiidae, у молодых самцов нередко наблюдается резкое падение амплитуды сигнала в середине серий или фраз; с возрастом это явление исчезает (Hoch, Howarth, 1993). Вероятно, оно связано с неполной склеротизацией аподем первых брюшных сегментов, к которым прикрепляются тимбальные мышцы. Действительно, аподемы достигают окончательных размеров и толщины лишь через несколько дней после линьки на имаго, что хорошо заметно при исследовании препаратов брюшка особей разного возраста.

Нам также изредка приходилось регистрировать подобные деформированные сигналы у представителей самых разных групп цикадовых. За исключением характерного амплитудного провала в серединной части они ничем не отличаются от обычных. С другой стороны, лишь после сравнения их с сигналами конспецифических особей удается уяснить, что такой своеобразный временной рисунок у данного вида представляет собой исключение. Специальное исследование причин этого явления не входило в наши задачи: в таксономических исследованиях достаточно просто иметь в виду тот факт, что оно существует и может быть потенциальным источником ошибок. Относя такую изменчивость к разряду возрастной, мы основываемся лишь на цитированной выше работе.

7. Географическая изменчивость временного рисунка призывных сигналов Проведенное нами у 105 видов цикадовых сравнение сигналов особей из разных местонахождений показало, что географические различия в их амплитудно-временном рисунке представляют собой чрезвычайно редкое

явление. Подобного рода изменчивость была выявлена нами только у двух видов Aphrodinae (Cicadellidae).

У Laburrus similis Vilb., распространенного от восточных районов европейской России до Дальнего Востока, наблюдается последовательное усложнение структуры сигнала в восточных популяциях по сравнению с западными за счет прибавления к сигналу дополнительных компонентов. У самцов Cicadula flori (J. Sahib.) из европейских популяций сигналы в среднем имеют в 4-8 раз большую продолжительность, чем у особей из Южной Сибири, хотя общий амплитудно-временной рисунок песни при этом не претерпевает изменений.

Сигналы остальных исследованных нами видов, напротив, демонстрируют необычайную стабильность структуры на протяжении многих сотен и даже тысяч километров ареала. Таким образом, амплитудно-временной рисунок сигналов цикадовых практически не подвержен географической изменчивости. В этом плане у них прослеживается аналогия с саранчовыми подсемейства Gomphocerinae (Orthoptera, Acrididae), звуки которых в пределах подвида или монотипического вида также сохраняют в неизменности свои амплитудно-временные параметры на протяжении всего ареала.

* * *

Таким образом, амплитудно-временной рисунок сигналов цикадовых нередко достигает максимальной среди насекомых сложности и разнообразия, а степень его изменчивости необычайно велика. Различия, подобные описанным выше, в других таксонах, безусловно, были бы расценены как межвидовые, в то время как у цикадовых они нередко наблюдаются в сигналах одной особи. В связи с этим, существующая в биоакустике некоторых групп насекомых практика публикации одной осциллограммы в качестве "эталона" песни определенного вида для цикадовых недопустима. Изучение одной-двух случайно выбранных осциллограмм не может дать сколько-нибудь полного представления о структуре сигналов вида в целом, а таксономические заключения, построенные на таком скудном материале, являются совершенно несостоятельными. Также нужно иметь в виду, что наличие в сигналах разных форм идентичных по структуре элементов свидетельствует об их принадлежности к одному виду даже в случае, если между ними имеются

значительные различия в длительности сигналов и их общем временном рисунке.

Основной вывод, сделанный на материале данной главы, можно сформулировать в виде следующего, выносимого на защиту положения.

Степень изменчивости амплитудно-временного рисунка призывных сигналов мелких СкасНпеа значительно выше, чем в других изученных к настоящему времени группах насекомых, использующих акустическую коммуникацию при встрече полов. Изменчивости подвержены не только количественные параметры сигналов, такие, как длительность и частота повторения ритмических элементов, но и общая схема временного рисунка. Это необходимо учитывать при использовании акустического анализа в систематике для различения криптических видов и выяснения таксономического статуса сомнительных форм видового ранга.

ГЛАВА 3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СИСТЕМАТИКЕ ЦИКАДОВЫХ НА ВИДОВОМ УРОВНЕ.

1. Возможности анализа призывных сигналов в систематике цикадовых

на видовом уровне

Видовая диагностика цикадовых долгое время основывалась исключительно на морфологических признаках, преимущественно, на особенностях строения гениталий самцов. Вместе с тем, детальное комплексное изучение биологии, внутривидовой изменчивости, морфологии личинок и целого ряда других признаков в ряде случаев показывает, что формы, сходные друг с другом по морфологии гениталий, в действительности представляют собой биологические виды. Однако, такого рода исследования представляют собой чрезвычайно сложную и трудоемкую задачу, в связи с чем проводятся крайне редко. В результате, к настоящему времени значительная часть групп криптических видов цикадовых остается на том же уровне изученности, что и более полувека назад. Попытки разграничить виды или выяснить таксономический статус сомнительных форм, ограничиваясь лишь коллекционным материалом, не дают однозначных результатов, трактовка одних и тех же форм разными авторами нередко бывает диаметрально противоположной, а ключи по таким таксонам обычно содержат многочисленные неточности и практически непригодны для работы.

В подобной ситуации не удивительно, что в числе первых специалистов, занявшихся исследованием сигналов мелких цикадовых, были систематики,

работавшие с комплексами морфологических сходных форм. Вскоре в поведенческих экспериментах было показано, что различия в структуре сигналов являются у мелких цикадовых основным прекопуляционным репродуктивным барьером и, таким образом, могут быть использованы для разграничения биологических видов. Однако все имевшиеся в распоряжении зарубежных коллег виброрегистрирующие установки требовали доставки живого материала в лабораторию, что делало невозможным проведение широкомасштабных сравнительных исследований с приемлемыми затратами времени и финансов.

Разработанная нами портативная виброрегистрирующая аппаратура существенно расширила возможности применения биоакустических признаков в систематике Cicadinea. С использованием анализа сигналов нами в объеме фауны России ревизованы рода Macropsis Lew., Hephathus Rib. (Cicadellidae, Macropsinae), Scleroracus Van Duzee (Cicadellidae, Aphrodinae), комплексы близких видов Gargara группы genistae (F.) (Membracidae) и Neoaliturus группы fenestratus (H.-S.) (Cicadellidae, Aphrodinae). Изучен ряд форм из родов Psammotettix Haupt (Cicadellidae, Aphrodinae), Kybos Fieb. (Cicadellidae, Typhlocybinae), Cicadella Latr. (Cicadellidae, Cicadellinae), Lepyronia Am. et Serv. (Aphrophoridae), в объеме фауны европейской России ревизованы рода Laburrus Rib. (Cicadellidae, Aphrodinae), Macropsidius Rib. (Cicadellidae, Macropsinae) и группа Aphrodes bicinctus (Schrk.) (Cicadellidae, Aphrodinae). Определенных успехов удалось достичь в исследовании криптических видов из группы Oncopsis flavicollis (L.) (Cicadellidae, Macropsinae): к настоящему времени нами на основании исследования призывных сигналов описаны два новых вида с территории России и найдены морфологические признаки для их идентификации по коллекционному материалу. Начата таксономическая обработка Macropsis и Macropsidius зарубежных районов Дальнего Востока и Средней и Центральной Азии.

В целом, результатом данных исследований стало выяснение статуса более 30 непонятных таксонов видового ранга, выявление морфологических признаков для их идентификации, пересмотр данных по их распространению и биологии, а также описание 20 новых для науки видов и выявление около 20 новых синонимов. Это позволило положить конец продолжавшимся в течение многих десятилетий разногласиям в трактовке этих форм и создать надежные основы для их диагностики.

Все работы проводились по единому плану с использованием для решения таксономических проблем биоакустических методов. На первом этапе в ходе полевых исследований производили запись сигналов разных форм. Анализ полученных записей позволял разложить собранный материал по видам, основываясь на биоакустических признаках, то есть исходя из критерия репродуктивной изоляции. Затем проводили сравнительное изучение этого материала и выявляли морфологические признаки, пригодные для видовой диагностики в данной группе. Это, в свою очередь, открывало возможности для работы с коллекционными материалами, в том числе, с типовыми, и позволяло привязать исследованные формы к существующим видовым названиям или выявить виды еще не описанные, а также уточнить их распространение.

В простейшем случае в систематике сложных видовых комплексов приходится иметь дело с формами, достаточно четко различающимися по морфологии или окраске; по некоторым признакам между ними даже нередко существует вполне выраженный хиатус. Тем не менее, эти различия не столь значительны, как между заведомо "хорошими" видами в данной группе, и представляются недостаточными для обоснования их видового статуса. Тут задачи акустического анализа сводятся лишь к проверке видовой самостоятельности таксонов, описанных на основании морфологических различий.

Если различия между формами выражены менее отчетливо, ситуация усложняется, в особенности, когда эти формы обладают сильно развитым полиморфизмом; для цикадовых особенно характерен полиморфизм окраски. В этом случае возникает смесь цветовых или морфологических вариаций, уловить границы между которыми, не зная заранее, какой экземпляр к какому виду принадлежит, практически невозможно. Единственным выходом становится исследование сигналов самцов из разных географических точек или особей, различающихся по окраске и морфологии. Только таким образом удается выявить работающие на видовом уровне морфологические признаки, которые в дальнейшем позволяют приступить к обработке музейного материала.

Приведенные в диссертации примеры из нашей таксономической практики наглядно демонстрируют возможности биоакустического метода в систематике цикадовых при работе с комплексами морфологически сходных

форм, которые, как кажется на первый взгляд, образуют между собой плавные переходы. Выделение видов только на основании морфологических признаков в таких группах практически невозможно, а исследование кормовой специализации дает результаты далеко не всегда. В то же время, анализ сигналов позволяет без труда разложить по видам собранный материал и в дальнейшем найти морфологические признаки, пригодные для видовой диагностики.

Изредка приходится сталкиваться с ситуацией, когда морфологические различия между биологическими видами отсутствуют или настолько незначительны, что разграничение их без исследования сигналов невозможно. На настоящий момент нам известно лишь три подобных примера. Во всех случаях криптические виды удавалось обнаружить исключительно за счет применения биоакустических методов; последующее изучение трофической специализации и распространения подтвердило их видовой статус, однако и теперь, после детального исследования, надежная идентификация таких видов только по морфологическим признакам, при отсутствии данных о сигналах или распространении и кормовых растениях вряд ли возможна.

Совершенно очевидно, что в современной систематике насекомых основной формой накопления и хранения научного материала являются энтомологические коллекции, содержащие высушенные экземпляры или препараты. Таксономический материал в других видах, таких, как расшифрованные нуклеотидные последовательности, препараты кариотипов, или записи акустических сигналов, пока что составляет ничтожный процент в сравнении с коллекциями; по всей вероятности, в обозримом будущем такое соотношение сохранится. Очевидно, что каждый раз с появлением в систематике очередного нового метода переисследовать все таксоны в какой-либо группе организмов с целью проверки их статуса вряд ли целесообразно.

Как показывают наши данные, это справедливо и в отношении цикадовых. Примерно для трети включенных в диссертацию видов у нас имеются записи сигналов из более чем одной географической точки. При этом в нашей практике не было ни одного примера, когда бы морфологически и экологически однородный вид по структуре сигналов неожиданно "распался" на несколько самостоятельных форм видового ранга. Все выявленные криптические виды принадлежат к сложным в таксономическом отношении группам; о том, что в их систематике существует множество

нерешенных проблем, было известно задолго до начала наших исследований. Таким образом, наиболее рациональным представляется сосредоточение основных усилий по изучению вибрационных сигналов цикадовых на неоднородных в морфологическом или экологическом отношении таксонах.

Применение в таксономическом анализе акустических признаков открывает новые возможности в изучении криптических видов, но, вопреки опасениям ряда специалистов-систематиков, отнюдь не ведет к тотальному пересмотру всех накопленных предшествующими исследователями данных. Более того, в некоторых случаях проведенное нами исследование сигналов морфологически неоднородного комплекса форм, напротив, показывало, что они представляют собой единый биологический вид. Поэтому мы не видим оснований не только для конфликта между морфологической и "новой" или "биологической", как ее называют некоторые западные авторы-биоакустики, систематикой, но даже и для разделения или противопоставления этих двух направлений.

Нужно заметить, что в наших таксономических исследованиях акустические признаки носят исключительно вспомогательный характер. Осциллограммы сигналов приводятся лишь как доказательство того или иного статуса таксонов, а не в качестве диагностического признака для их определения. Установление новых таксонов только по сигналам, без включения в первоописание морфологических или экологических признаков, а также составление определительных ключей по сигналам на данном этапе развития регистрирующей и анализирующей техники представляется явно преждевременным.

2. Анализ случаев сходства временного рисунка призывных сигналов у разных видов цикадовых

Известно, что ни один из таксономических признаков не является универсальным, то есть "работающим" во всех группах и во всех случаях. Акустические сигналы в этом отношении также не составляют исключения. Примеры сходства сигналов у разных видов были неоднократно описаны, в том числе и нами, у саранчовых, листоблошек и других насекомых. Как уже говорилось, временной рисунок сигналов мелких цикадовых отличается необычайной сложностью и разнообразием. Тем не менее, и в этой группе приходится сталкиваться со случаями сходства сигналов у разных, иной раз даже неродственных видов.

Например, у большинства изученных представителей Ри1§опЯс1еа, за исключением Ве1р11аЫс1ае и СаНБсеМае, призывные сигналы достаточно однообразны и представляют собой последовательности простых однотипных пульсов, следующих с более или менее одинаковым периодом повторения. Поэтому, располагая достаточно большой подборкой осциллограмм сигналов фульгороидов, как правило, можно выявить неродственные (даже относящиеся к разным семействам) виды, сигналы которых будут почти неразличимы. По всей вероятности, в данном случае сходство является результатом случайного совпадения временных параметров в однотипных сигналах.

У представителей семейства Ве1рЬаас1ае структура призывных сигналов, напротив, крайне разнообразна. У одних видов призыв состоит из отдельных, следующих с нерегулярными интервалами серий, у других он представляет собой сложные многокомпонентные фразы. Тем не менее, сигналы разных видов нередко бывают сходными по общему плану временного рисунка, а в некоторых случаях - практически неразличимыми.

В частности, в подсемействе Ое1рЬастае сравнительное исследование сигналов позволило выделить четыре их основных типа. В целом, сигналы по крайней мере 19 из 32 изученных нами представителей подсемейства могут быть отнесены к тому или иному типу; сигналы остальных 13 видов (то есть около 40%) не имеют аналогов в нашем материале.

При этом у видов из разных родов рисунок сигналов нередко бывает весьма сходным, в то время как у представителей одного рода он может резко различаться. Группировки родов по признакам структуры сигналов также не согласуются с существующей системой. Таким образом, филогенетические связи разных таксонов Ое[рЬастае по биоакустическим признакам прослеживаются далеко не всегда. Это заставляет предположить, что набор основных моторных программ нейронов, управляющих работой звукового аппарата, сформировался на достаточно ранних этапах эволюции подсемейства. У симпатрических форм, издававших сходные сигналы, эти программы быстро дивергировали и значительно видоизменились под действием конкуренции за каналы акустической связи. Если же какой-либо канал все время была занят только одним видом, временной рисунок его сигнала оставался неизменным, несмотря на эволюцию других признаков. В

результате структура сигналов в некоторых случаях осталась сходной у морфологически различающихся форм.

Иногда призывные сигналы могут быть практически идентичными и у видов из одного рода; тут сходство сигналов, по всей видимости, является следствием близкого филогенетического родства. Обычно виды, издающие сходные сигналы, хорошо различаются по морфологии гениталий, но иногда различия между ними могут быть недостаточно отчетливыми. В последнем случае использование только акустических признаков без учета данных по распространению и биологии может привести к неверным таксономическим выводам.

Как показали наши исследования, виды, издающие сходные по структуре сигналы, никогда не вступают в акустический контакт друг с другом за счет аллопатрии, различий в трофической специализации или в биотопической приуроченности. Последнее обычно наблюдается у хортофильных форм, так как у них самцы в период размножения постоянно перелетают с одного растения на другое, исполняя призывный сигнал на каждом из них. При этом они нередко поют и на тех видах растений, которые не пригодны для их питания, поэтому различия в кормовой специализации симпатрических видов в данном случае не обеспечивают их акустической изоляции.

Таким образом, сходство структуры сигналов может быть вызвано, как минимум, тремя разными причинами. Во-первых, иногда оно возникает в результате совпадения параметров сигналов у видов из неродственных групп. Во-вторых, сходство может быть следствием сохранения одной и той же программы работы тимбалов в филогенетических линиях, дивергировавших по другим признакам, в том числе, морфологическим. Наконец, в третьих, практически идентичные по структуре сигналы иногда издают виды из одного рода; причиной сходства в этом случае, по-видимому, можно считать близкое родство между ними.

3. Возможности использования анализа сигналов других функциональных типов для различения криптических видов цикадовых

Наиболее перспективен в таксономических исследованиях анализ призывных сигналов самцов. Как было неоднократно показано в поведенческих экспериментах, именно различия в их временном рисунке являются прекопуляционным репродуктивным барьером, препятствующим скрещиванию близких видов. Кроме того, сигналы этого типа присутствуют в

репертуаре всех видов и издаются спонтанно половозрелым самцом, в связи с чем их регистрация не требует специальной подготовки экспериментов с участием конспецифических рецептивных самок.

Функцию распознавания конспецифической особи у цикадовых выполняет самка, а издаваемые ею ответные сигналы лишь помогают самцу сориентироваться в ее поисках. В связи с этим ответ самки, как правило, представляет собой короткие, часто весьма изменчивые сигналы, плохо различимые у разных видов; столь же невидоспецифичны и сигналы, связанные с конкурентным поведением.

Что же касается сигналов ухаживания, то у морфологически сходных форм они нередко обладают видоспецифической временной структурой. В тех редких случаях, когда призывные сигналы оказываются сходными, для выяснения таксономического статуса близких форм может быть использован сравнительный анализ сигналов ухаживания. Нам приходилось сталкиваться с подобной ситуацией дважды: при исследовании рода Ска^Ыа (СЛсаёеШсЬе, (Лсас1е1Нпае) и у двух связанных с родом Рори1ш (БаНсасеае) видов \1acropsis (С1сас1еШ(1ае, Масгорвтае). В обоих случаях разные виды были акустически изолированы, в связи с чем их призывные сигналы имели сходный временной

рисунок, в то время как сигналы ухаживания отчетливо различались.

* * *

Суммируя все изложенное в данной главе, можно сделать следующее заключение. Использование анализа вибрационных сигналов в систематике цикадовых для различения криптических видов и выяснения статуса сомнительных форм видового ранга позволяет решать сложные таксономические проблемы в тех случаях, когда морфологические и экологические исследования не дают однозначного результата. Наиболее перспективно использование в таксономическом анализе призывных сигналов, так как они присутствуют в репертуаре всех видов, а различия в их структуре представляют собой основной прекопуляционный репродуктивный барьер. Сигналы ухаживания, издаваемые самцом, находящимся рядом с самкой, в последние моменты перед копуляцией, также обладают видоспецифической структурой. В то же время, сигналы других типов (ответ самки, сигналы, связанные с конкурентными взаимодействиями, сигналы протеста) с одной стороны, довольно однообразны у разных видов, а с другой

- весьма изменчивы, что не позволяет использовать их в систематике на видовом уровне.

Изучение случаев сходства временного рисунка призывных сигналов у разных видов позволяет также сформулировать второе выносимое на защиту положение.

У видов, не вступающих в естественных условиях в акустический контакт друг с другом вследствие аллопатрии, различий в трофической специализации, биотопических предпочтениях или по каким-либо иным причинам, временной рисунок призывных сигналов может быть практически идентичным. В связи с этим сходство временного рисунка сигналов у форм, не вступающих в акустический контакт, не является доказательством их конспецифичности.

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СИСТЕМАТИКЕ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ЦИКАДОВЫХ.

В настоящее время система высших таксонов цикадовых находится в стадии разработки. Общепринятого мнения относительно статуса и родственных связей целого ряда триб, подсемейств и даже семейств до сих пор не существует. Долгое время все филогенетические реконструкции в этой области основывались исключительно на морфологических признаках, в последние два десятилетия к анализу начали также привлекать кариологические и молекулярные данные, что позволило получить дополнительные аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения и сделать таксономические построения более обоснованными.

Попытки использования с этой целью акустических признаков до начала наших исследований не предпринимались. Напротив, считалось, что их применение в систематике на надвидовом уровне не имеет перспектив из-за широкого распространения случаев параллелизма, особенно в структуре призывных сигналов. Однако в действительности, некоторые акустические признаки оказываются достаточно устойчивыми в пределах таксонов группы семейства и, таким образом, могут успешно использоваться при выяснении их статуса и родственных связей.

Основная часть главы представляет собой описание структуры сигналов и системы коммуникации в изученных нами группах; раздел по каждому таксону включает также обзор взглядов других авторов относительно его

статуса и родственных связей и наше мнение по этому вопросу, основанное на данных биоакустики.

Характеристика системы коммуникации изученных высших таксонов цикадовых с обсуждением их статуса и родственных связей 1. НАДСЕМЕЙСТВО MEMBRACOIDEA Семейство Cicadellidae Cicadellidae - самое большое семейство цикадовых, в настоящее время в нем описано более 50 подсемейств, многие из которых подразделяются на значительное число триб. Некоторые авторы объединяют подсемейства цикаделлид в несколько групп, не имеющих определенного таксономического ранга, мы в своей работе следуем их примеру.

Группа подсемейств CICADELLIDES Подсемейство Cicadellinae Изучены сигналы представителей триб Cicadellini, Errhomenini, Evacanthini и Mileewini.

При издавании сигналов Cicadellini отчетливо вибрируют брюшком в вертикальной плоскости; вероятно, именно тремуляционные движения играют основную роль в генерации сигнала. Тремуляционный механизм представляет собой у насекомых один из наиболее примитивных способов издавания сигналов, т.к. не требует наличия специализированного звукового аппарата. Этим Cicadellini отличаются от прочих Cicadellinae, что указывает на архаичность этой трибы и подтверждает предположение ряда авторов о ее обособленности. С другой стороны, преобладание в сигналах представителей всех изученных триб компонентов с линейчатым спектром (явление среди цикадовых довольно редкое) несомненно свидетельствует в пользу их родства друг с другом.

Если вслед за Янгом (Young, 1968) рассматривать Cicadellinae в узком объеме, все исключенные из его состава трибы могут быть объединены в близкое к ним отдельное подсемейство; его валидным названием станет Errhomeninae, а в целом рассматриваемые таксоны будут сгруппированы следующим образом:

П/сем. Cicadellinae (трибы Cicadellini и Proconiini)

П/сем. Errhomeninae (трибы Evacanthini, Errhomenini, Mileewini, Pagaroniini и др.).

Подсемейство ТурЫосуЫпае Изучены сигналы представителей пяти триб, которые по особенностям системы коммуникации можно объединить в три группы.

Первую образуют А1еЬпш и ЕтроазсЫ: они отличаются от прочих представителей подсемейства своеобразным ритуалом ухаживания (так называемыми "танцевальными движениями", которые совершает самец, приближаясь к самке), кроме того, сигнал ухаживания у них плохо выражен и не образует единого целого с призывным.

Вторая группа включает ЕгуЛгопеипш и 01кгапеипги; у представителей этих групп самец, ухаживая за самкой, не "танцует", а сигнал ухаживания состоит из призыва и дополнительного фрагмента, образующих единое целое.

Третья группа включает единственную трибу ТурЫосуЫш. У них самец не совершает "танцевальных движений", а сигнал ухаживания по структуре не имеет с призывным ничего общего.

ТурЫосуЫпае представляют собой высокоспециализированную группу, отличающуюся от остальных СМсас1е1Нс1ае рядом морфологических и анатомических черт. Единого мнения относительно их положения в системе в настоящее время не существует: разные авторы помещают ТурЫосуЫпае в разные группы подсемейств, создают для них отдельную группу или признают, что происхождение и родственные связи этого таксона неясны. Общей чертой всех ТурЫосуЫпае является преобладание в сигналах компонентов с линейчатым частотным спектром; эта особенность сближает их с Сюас1еШпае е. 1. и дает основание объединить все рассмотренные выше таксоны в группу подсемейств Скас1еШс1е5.

Группа подсемейств ¡АБЭШЕБ Подсемейство АрЬгосНпае Одно из крупнейших подсемейств С1сас1еШ(1ае, подразделяется на значительное число триб, объем и родственные связи которых окончательно не установлены; некоторые из них иногда рассматриваются в ранге самостоятельных подсемейств. Большинство изученных нами триб может быть объединено в несколько групп.

Первую из них образуют АрЬгосКш, ОеКосерЬаПш, РагаНтшш и Масгс^еНги. В каждой из этих триб присутствуют виды, издающие сложные призывные сигналы, состоящие из невидоспецифической изменчивой трели и следующего за ней стабильного по структуре фрагмента. Поскольку вряд ли

можно представить конвергентное возникновение столь сложных сигналов, остается заключить, что эти трибы представляют собой родственные группы. Aphrodini долгое время рассматривались в ранге самостоятельного подсемейства, все прочие трибы объединялись в обширное подсемейство Deltocephalinae. Гамильтон (Hamilton, 1975) включил Aphrodinae в состав Deltocephalinae; формальным результатом такой перестановки стало изменение валидного названия этого огромного подсемейства: Aphrodinae вместо Deltocephalinae. По акустическим признакам Aphrodini, как уже говорилось, не отличаются от Deltocephalinae s. Str.; таким образом, мнение Гамильтона о единстве этих двух групп подкрепляется данными биоакустики.

Одни авторы включает в Deltocephalini только формы, имеющие коннектив, сросшийся с основанием пениса, другие объединяют их с Paralimnini. Мы не беремся судить, насколько правомерно формальное объединение этих триб, однако акустические признаки свидетельствуют об их близком родстве.

Следующую группу образуют Opsiini и Goniagnathini. Большинство авторов признают их самостоятельность, однако в работе Гамильтона (Hamilton, 1975) первая триба была расформирована, а вторая слита с Selenocephalini (здесь рассматриваются как Selenocephalinae). Сходство структуры и репертуара сигналов Opsiini и Goniagnathini позволяет предположить, что они представляют собой близкородственные группы; к такому же выводу приходят Емельянов и Кириллова (1989) на основании анализа кариологических данных. Таксономические перестановки, произведенные в вышеупомянутой работе Гамильтона, акустическими признаками не подтверждаются.

Третья группа включает Hecalini, Eupelicini, Dorycephalini, Doraturini (=Chiasmini) и монотипную трибу Anoterostemmatini. Одни авторы считают их трибами в подсемействе Deltocephalinae (здесь - Aphrodinae), другие возводят часть из них в ранг подсемейств, Гамильтон (Hamilton, 1983) помещает Dorycephalini в Cicadellinae. Мнения относительно положения Anoterostemmatini особенно противоречивы, их обзор приведен в одной из наших статей (Тишечкин, 2005).

Призывные сигналы Eupelicini, Dorycephalini, Hecalini, Anoterostemmatini и Doraturini, включая аномальный род Chiasmus M.R., весьма схожи. Как правило, они состоят из повторяющихся серий с простым временным

рисунком, который остается постоянным или слегка меняется от начала к концу сигнала. Кроме того, у некоторых видов ярко выражено конкурентное поведение, причем у самок оно может быть не менее развитым, чем у самцов. Все это свидетельствует в пользу близкого родства между рассматриваемыми группами.

Положение Koebeliini по акустическим признакам определить не удается. Нами изучен только род Grypotes Fieb., выделявшийся большинством авторов в монотипную трибу Grypotini с неясными филогенетическими связями. Гипотеза Гамильтона (Hamilton, 1975) о родстве Anoterostemma Low и Grypotes не подтверждается акустическими данными, более обоснованным представляется объединение последнего с рядом близких форм в трибу с валидным названием Koebeliini (Dietrich, Dmitriev, 2003).

Завершают список Athysanini и нередко объединяемые с ними Cicadulini и Platymetopiini; судя по акустическим признакам, последние заслуживают статуса самостоятельных триб, не исключено даже, что филогенетически они достаточно далеки друг от друга. Fieberiellini мы вслед за Гамильтоном (Hamilton, 1975) включаем в Platymetopiini, так как по структуре системы коммуникации эти таксоны неразличимы.

Подсемейство Selenocephalinae

Одни исследователи считают Selenocephalinae отдельным подсемейством, другие включают их в Aphrodinae (Deltocephalinae auct.) или Scarinae. Наши данные по сигналам представителей этой группы весьма фрагментарны, но свидетельствует о ее разнородности, что согласуется с позицией авторов, рассматривающих Selenocephalinae в ранге подсемейства и подразделяющих их на значительное число триб.

Подсемейства Iassinae и Penthimiinae

Одни авторы помещают оба подсемейства в группу Ulopides, другие, оставляя Iassinae среди Ulopides, сближают Penthimiinae с Aphrodinae (Deltocephalinae auct.). Гамильтон (Hamilton, 1983) сохраняет за iassinae статус подсемейства, a Penthimiinae включает в Scarinae. Ракитов (Rakitov, 1998) объединяет Iassinae, Penthimiinae, Aphrodinae, Deltocephalinae и некоторые другие подсемейства в группу Iassides.

Для Ulopides характерны сложные призывные сигналы и хорошо развитое конкурентное поведение, кроме того, обычно в их репертуаре

присутствуют сигналы ухаживания или копуляционные сигналы. Система коммуникации ¡аэзтае построена совершенно иначе и весьма сходна с таковой АрЬгосНпае. Простой временной рисунок сигналов Репйитнпае свидетельствует в пользу того, что эта группа также близка к АрЬго^'лае. На основании этого мы включаем Реп&ишшае и [аэзшае вместе с АрЬгосНпае и БеЬпосерЬаНпае в группу подсемейств 1а5$1с1ез.

Группа подсемейств ЦЬОРШЕБ Подсемейство [сКосеппае В сигналах 1с11оеег1пае присутствуют компоненты, издаваемые с помощью тремуляционного механизма, что свидетельствует об архаичности данного подсемейства и подтверждает точку зрения авторов, помещающих Мюсеппае в начало системы 1Лор1с1е5.

Подсемейства МасгорБшае и А§а1Шпае Большинство специалистов считают эти таксоны сестринскими группами. Об этом же свидетельствует преобладание в обоих подсемействах призывных сигналов со сложным временным рисунком и шумовым спектром, а также наличие в репертуаре сигналов ухаживания и/или копуляционных сигналов. Основное различие между этими группами состоит в гораздо менее развитом у Agalliinae конкурентном поведении.

Подсемейство Adelungiinae Близки к AgaШinae и считаются или входящей в их состав трибой, или отдельным подсемейством. По акустическим признакам Agalliiпae и Аёе1ип§ппае различаются на том же уровне, что и другие подсемейства Ulopides. Таким образом, по нашему мнению, эти две группы должны рассматриваться скорее в ранге подсемейств, нежели триб.

Подсемейства 1^^орЬ1Ьа1гшпае и Шортае Как правило, Шортае считаются или одним из наиболее примитивных подсемейств, стоящих в основании общего филогенетического ствола СгсаёеШёае, или отдельным семейством, являющимся сестринской группой цикаделлид. 1\^орЬЙ1а1пппае нередко располагаются рядом с Шортае; одновременно с этим, почти все авторы указывают на их сходство с AgalIiinae. Согласно альтернативной гипотезе, Шортае и М^орЬ1Ьа1ттае ведут свое начало из группы Шор'^еБ; таким образом, они перемещаются из основания общего ствола цикаделлид в одну из его ветвей; в пользу этого предположения свидетельствуют и акустические данные.

Семейство Membracidae

Большая, преимущественно тропическая группа, нами изучены сигналы представителей подсемейств Centrotinae и Smiliinae.

Традиционно Membracidae считались сестринской группой Cicadellidae, однако недавно было высказано предположение, что они представляют собой специализированную эволюционную линию, ведущую свое начало не от их общего основания, а от группы Ulopides.

Как временной рисунок, так и набор функциональных типов сигналов Membracidae не уникальны для Membracoidea и не позволяют провести каких-либо границ между ними и Cicadellidae. У изученных представителей Membracidae так же, как у Ulopinae и Megophthalminae, ухаживание сопровождается своеобразными движениями, что, вероятно, свидетельствует о родстве между этими тремя группами и подтверждает гипотезу о происхождении Membracidae от Ulopides.

2. НАДСЕМЕЙСТВО CERCOPOIDEA

Изучены сигналы представителей семейств Cercopidae, Aphrophoridae (трибы Aphrophorini, Lepyroniini и Philaenini) и Machaerotidae.

Наиболее архаичным среди церкопоидов представляется семейство Cercopidae, так как все изученные его представители издают сигналы, по крайней мере, отчасти, при помощи тремуляционного механизма.

Три изученные трибы Aphrophoridae отчетливо различаются по структуре и репертуару сигналов. Это дает возможность использовать акустические признаки для выяснения трибальной принадлежности тех групп Aphrophoridae, таксономическое положение которых в настоящее время остается неясным.

Трибы Aphrophoridae по акустическим признакам отличаются друг от друга на том же уровне, что и от Machaerotidae. Возможно, этот факт можно рассматривать как подтверждение мысли Гамильтона (Hamilton, 2001) о том, что Aphrophoridae представляют собой сборный таксон, то есть не являются естественной группой.

3. НАДСЕМЕЙСТВО CICADOIDEA

Семейство Cicadidae

Крайне специализированная, сильно уклоняющаяся ветвь цикадовых, перешедшая от вибрационной коммуникации к звуковой и поэтому не являющаяся объектом наших исследований. Связи Cicadidae с прочими

цикадовыми прослеживаются через реликтовое семейство Tettigarctidae (Cicadoidea), представители которого, будучи морфологически сходны с певчими цикадами, используют вибрационную коммуникацию и лишены слуховых органов.

4. НАДСЕМЕЙСТВО FULGOROIDEA Семейство Delphacidae Исследованы сигналы представителей подсемейств Kelisiinae, Stenocraninae и Delphacinae. Амплитудно-временной рисунок призывных сигналов в этой группе весьма разнообразен и нередко достигает большой сложности, а у самцов большинства видов сильно развито конкурентное поведение и сигналы соответствующих типов; это резко отличает Delphacidae от прочих Fulgoroidea.

Семейство Cixiidae Изучены представители триб Oecleini, Cixiini и Pentastirini. Их призывные сигналы представляют собой последовательности серий или фразы. За редким исключением, они состоят из коротких однотипных пульсов, сходных по структуре у разных видов. Сигналы других типов у Cixiidae зарегистрированы не были.

Семейство Derbidae Преимущественно тропическая группа, нами исследованы три вида рода Cedusa Fouwler, их призывные сигналы состоят из однотипных серий, различающихся только по длительности. Сигналов других типов у представителей семейства не регистрировали.

Семейство Dictyopharidae Изучены сигналы представителей подсемейств Dictyopharinae и Orgeriinae, их призывные сигналы представляют собой непродолжительные трели коротких пульсов, часто сходные у разных видов. Самцы Orgeriinae также могут издавать сигналы агрессии, у Dictyopharinae сигналов других типов не регистрировали.

Семейство Tropiduchidae Изучен один из двух представленных в нашей фауне видов -Trypetimorpha occidentalis Huang, Bourgoin. Призывные сигналы сходны с таковыми прочих фульгороидов, за исключением Delphacidae и Caliscelidae. Самцы, находящиеся на одном стебле, могут петь поочередно, но сигналов других типов не издают.

Семейство ^я^ае

По структуре призывных сигналов не отличаются от большинства других фульгороидов (С1хнс1ае, Ою1уорЬапс1ае и пр.). Конкурентные взаимодействия между самцами, как правило, ограничиваются попеременным издаванием призыва.

Семейство СаНзсеМае

Изучены представители подсемейств СаНзсеПпае и ОттаМюйпае. Призывные сигналы СаПБсеШае представляют собой сложные многокомпонентные фразы, кроме того, у самцов наблюдается ярко выраженное конкурентное поведение, сопровождающееся издаванием сигналов соответствующих типов.

Долгое время СаН5се11<1ае включались в ^¡ёае на правах подсемейства, и лишь сравнительно недавно некоторые авторы на основании изучения морфологических и молекулярных признаков выдвинули предположение об их самостоятельности. Резкие различия между Саи5сеНс1ае и к51с1ае е. 5(:г. по акустическим признакам подтверждают эту точку зрения.

ОттайсНо^пае отличаются от СаНзсеНпае наличием территориальных сигналов у самок и крайне своеобразным механизмом их издавания (потирание о субстрат створками яйцеклада). Это согласуется с мнением Емельянова (Еше1уапоу, 1999), считающего одним из диагностических признаков ОттаисНоипае своеобразное строение яйцеклада.

В отличие от МетЬгасо'к1еа и Сегсоро1с1еа, большинство высших таксонов фульгороидов практически неразличимо по акустическим признакам. Сигналы всех изученных видов имеют шумовой частотный спектр. Для представителей пяти из семи изученных семейств (С1хис1ае, ОегЫёае, Вк1уорЬап(1ае, Тгор1с1ис1п(1ае, ^¡ске) характерны призывные сигналы с простым и однотипным временным рисунком, как правило, представляющие собой последовательности коротких пульсов.

Значительно отличаются от других Ри^ого1(1еа только Ве1рЬас111ае и Са11зсеП(1ае. И в той и в другой группе преобладают сложные многокомпонентные призывные сигналы; кроме того, представители обоих семейств в большинстве своем обладают хорошо развитым конкурентным поведением. К сожалению, недостаток материала, в первую очередь, данных о сигналах представителей архаичных таксонов Ое1рЬас1(1ае, стоящих в

основании их филогенетического ствола, не позволяет как-либо

интерпретировать сходство этих двух групп.

* * *

В целом, полученные данные позволяют сформулировать третье выносимое на защиту положение.

У цикадовых различия по акустическим признакам могут проявляться не только между видами, но также между семействами, подсемействами и трибами, что позволяет использовать данные биоакустики в систематике высших таксонов СкасПпеа.

Если на видовом уровне основным таксономическим признаком у цикадовых являются особенности временного рисунка призывных сигналов, то набор акустических признаков, которые могут быть использованы в систематике высших таксонов, намного шире. При оценке статуса и родственных связей триб, подсемейств и семейств необходимо учитывать различия в репертуаре сигналов, соотношение структуры сигналов разных типов (наличие/отсутствие в них идентичных компонентов), особенности ритуала ухаживания, механизм генерации сигналов (тимбальный или тремуляционный), тип частотного спектра (шумовой или линейчатый) и, наконец, признаки структуры призывных сигналов (несмотря на их разнообразие, в ряде групп общий план временного рисунка сигналов прослеживается совершенно четко).

Следует подчеркнуть, что изредка встречающиеся у СюаёеШёае резко уклоняющиеся варианты структуры системы коммуникации, а именно, повышенная акустическая активность самок, за счет которой партнеры отчасти меняются ролями, или явно вторичная редукция ответных сигналов, не могут быть использованы в систематике, так как возникают в пределах небольших групп родов или видов.

Возможности использования акустических признаков в разных надсемействах весьма различны. У МетЬгаомс1еа и Сегсоро1с1еа акустические различия наблюдаются практически между всеми группами до уровня триб, у Ри^опм<1еа, за редким исключением, как репертуар, так и структура сигналов, напротив, отличаются простотой и однообразием.

В целом, использование результатов биоакустического анализа в систематике высших таксонов цикадовых весьма перспективно. При существующих разногласиях по поводу статуса и родственных связей

большинства групп он может предоставить дополнительные, основанные на изучении еще одной, принципиально иной группы признаков аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения. Нужно отметить, что все произведенные нами таксономические перестановки уже были предложены кем-либо из предшествующих авторов, поэтому полученные результаты в каждом случае лишь подтверждают одну из конкурирующих гипотез, тем самым, способствуя стабилизации системы. Это, безусловно, свидетельствует о том, что акустические признаки действительно "работают" в систематике высших таксонов цикадовых. Напротив, если бы построенная нами система, отличалась от всех предыдущих, это, скорее всего, указывало бы на то, что применение акустических признаков в данном случае бесперспективно.

Полученные данные также позволяют сформулировать гипотезу о путях формирования и развития акустической коммуникации у СлсасПпеа. Вероятно, изначально у них существовал тремуляционный механизм генерации сигналов, а акустической средой для них являлся твердый субстрат, то есть коммуникация была вибрационной. Ныне эта ситуация сохранилась лишь в наиболее архаичных группах. На втором этапе колебания брюшка в результате тремуляционных движений, по-видимому, привели к специализации ряда склеритов и преобразованию их в тимбалы, однако коммуникация осталась вибрационной; это состояние характерно для большинства современных таксонов. Наконец, на третьем этапе тимбальный аппарат в ходе дальнейшей специализации претерпел ряд изменений, и коммуникация стала звуковой; одновременно возникли специализированные тимпанальные органы для восприятия звуковых колебаний. Такой вариант наблюдается лишь в одной сильно уклонившейся и крайне специализированной ветви - у певчих цикад (семейство СюасМае).

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное исследование вибрационных сигналов 327 видов цикадовых фауны России и ближнего зарубежья, принадлежащих к 13 семействам, позволило охарактеризовать особенности структуры сигналов и системы вибрационной коммуникации в этой группе.

2. Впервые показано, что мелкие цикадовые способны издавать сигналы не только с шумовым, но и с линейчатым частотным спектром, в связи с чем имеющиеся в литературе предположения о неадаптивности использования

насекомыми тональных сигналов для вибрационной коммуникации теряют убедительность.

3. Большинство мелких СюасИпеа при встрече особей противоположного пола использует двустороннюю акустическую сигнализацию, ведущая роль в которой принадлежит самцу; распознавание конспецифического партнера по структуре сигналов осуществляет самка. Другие стратегии коммуникации представляют собой в данной группе крайне редкое и, по-видимому, вторичное явление.

4. Система коммуникации у изученных видов мелких цикадовых насчитывает не менее семи функциональных типов сигналов; акустический репертуар одного вида обычно включает от двух до пяти типов. Впервые показано, что при конкурентных взаимодействиях самцы некоторых цикадовых могут издавать специализированные сигналы, служащие для заглушения призывных сигналов других особей, то есть для постановки помех.

5. Степень изменчивости структуры призывных сигналов у цикадовых значительно выше, чем у представителей других групп насекомых. Нередко у них наблюдается наличие в песне факультативных компонентов, присутствующих не во всех сигналах данного вида или особи, а также резкое увеличение интервалов между фрагментами фразы, приводящее к ее распаду на отдельные серии. Это явление необходимо учитывать при использовании анализа сигналов в систематике на видовом уровне.

6. Проведенное у 105 видов исследование сигналов особей из двух и более удаленных друг от друга географических точек показало, что географическая изменчивость призывных сигналов у цикадовых представляет собой крайне редкое явление. Как правило, структура сигналов остается неизменной на протяжении многих сотен и даже тысяч километров ареала.

7. Использование акустического анализа в систематике близких видов цикадовых при выяснении таксономического статуса сомнительных форм видового ранга и различении криитических видов весьма перспективно, так как позволяет разграничивать биологические виды, исходя из критерия их репродуктивной изоляции.

8. Наиболее надежным акустическим признаком для различения криптических видов цикадовых является амплитудно-временная структура призывных сигналов. При этом, присутствие в различающихся по

временному рисунку сигналах идентичных фрагментов, как правило, свидетельствует об их конспецифичности. В то же время, наличие или отсутствие в сигнале дополнительного компонента не является видовым признаком.

9. У видов, не вступающих в естественных условиях в акустический контакт друг с другом вследствие аллопатрии, различий в трофической специализации, биотопических предпочтениях или по каким-либо иным причинам, структура призывных сигналов может быть практически идентичной. В связи с этим сходство временного рисунка сигналов у таких форм не является доказательством их конспецифичности.

10. Сравнительный анализ структуры сигналов различных типов показал, что видоспецифическими признаками, помимо призывных сигналов самцов, обладают также сигналы ухаживания. Сигналы, связанные с конкурентными взаимодействиями, а также ответные сигналы самок, как правило, сходны у близких видов и могут не иметь видоспецифических различий.

11. Можно предположить, что изначально цикадовые издавали вибрационные сигналы при помощи тремуляционных движений, которые способствовали специализации ряда склеритов и преобразованию их в тимбалы. Издавание вибрационных сигналов при помощи тимбалов наблюдается в настоящее время у подавляющего большинства цикадовых. Лишь одна крайне специализированная ветвь, а именно, певчие цикады (С1сасНс1ае) перешла от вибрационной коммуникации к звуковой, что повлекло за собой изменения в строении звукового аппарата и возникновение специализированных слуховых органов.

12. В надсемействах МетЬгасо1ёеа и Сегсоро1с1еа акустические различия наблюдаются между большинством таксонов группы семейства, что дает возможность использовать биоакустические признаки в систематике на уровне триб, подсемейств и семейств. При существующей нестабильности системы высших таксонов цикадовых это позволяет получить дополнительные независимые аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения, что способствует стабилизации системы.

13. В надсемействе Ри^ого^еа структура системы коммуникации и временной рисунок призывных сигналов представителей большинства семейств весьма однотипны. Исключения составляют Ое1рЬас1с1ае и

Caliscelidae, резко отличающиеся по этим признакам от остальных Fulgoroidea.

14. Сравнительный анализ структуры сигналов и системы коммуникации Cicadinea позволил уточнить таксономический статус и положение в системе ряда таксонов группы семейства, и подтвердить гипотезы, выдвинутые предшествующими исследователями на основании изучения других признаков. Это свидетельствует о перспективности использования биоакустических признаков в систематике высших таксонов цикадовых.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение содержит иллюстрированные описания сигналов 327 видов цикадовых, а также данные о местах их сбора, условиях записи и ссылки на литературные источники, где были опубликованы осциллограммы их сигналов. Там же приводится сопровождающийся географической картой полный перечень точек, в которых производился сбор материала.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Жантиев Р.Д., Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация цикадок

рода Macropsis Lew. (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.68. Вып.З. С.469-476.

2. Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация листоблошек

(Homoptera, Psyllinea) Московской области // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биология. № 4. С.20-24.

3. Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация цикадок подсемейства

Typhlocybinae (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) // Биологические науки. № 12. С.24-29.

4. Тишечкин Д.Ю. 1991. Акустическая сигнализация цикадок подсемейства

Aphrodinae (Homoptera, Cicadellidae) // Вестн. Моск. ун-та. Сер.16, биология. № 4. С.46-52.

5. Тишечкин Д.Ю. 1992. Акустическая сигнализация цикадок трибы

Doraturini (Homoptera, Cicadellidae, Deltocephalinae) // Вестн. Моск. унта. Сер. 16, биология. № 1. С.46-51.

6. Тишечкин Д.Ю. 1992. Новый вид цикадок рода Oncopsis (Homoptera,

Cicadinea, Cicadellidae) с Северного Кавказа // Зоол. журн. Т.71. Вып.4. С.141-144.

7. Тишечкин Д.Ю. 1992. Акустическая сигнализация цикадок трибы

Paralimnini (Homoptera, Cicadellidae, Deltocephalinae)// Зоол. журн. Т.71. Вып.5. С.58-65.

8. Tishechkin D.Yu., Zhantiev R.D. 1992. Acoustic communication in

Cicadellidae // 8th International Meeting on Insect Sound and Vibration. Pommersfelden. P.73.

9. Тишечкин Д.Ю. 1993. Обзор живущих на облепихе видов рода Macropsis

(Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) с описанием нового вида// Зоол. журн. Т.72. Вып.2. С.54-60.

10. Тишечкин Д.Ю. 1994. Адаптивные особенности и пути эволюции системы

акустической коммуникации цикадок подсемейства Macropsinae (Homoptera, Cicadellidae)//Энтомол. обозр. Т.73. Вып.1. С.3-15.

11. Тишечкин Д.Ю. 1994. Новый вид цикадок рода Mocuellus (Homoptera,

Cicadinea, Cicadellidae) из Северной Осетии // Зоол. журн. Т.73. Вып.5. С. 115-117.

12. Тишечкин Д.Ю. 1994. К систематике палеарктических видов рода

Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) // Зоол. журн. Т.73. Вып.7-8. С.42-51.

13. Тишечкин Д.Ю. 1994. Три новых вида цикадок рода Macropsis

(Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) из России и с сопредельных территорий // Зоол. журн. Т.73. Вып.9. С.33-42.

14. Тишечкин Д.Ю. 1996. Новые дальневосточные виды цикадок рода

Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae), трофически связанные с ивами // Зоол. журн. Т.75. Вып.З. С.358-368.

15. Тишечкин Д.Ю. 1996. Акустическая коммуникация и система высших

таксонов цикадок подсемейства Typhlocybinae (Homoptera, Cicadellidae) и родственных групп // Зоол. журн. Т.75. Вып.7. С. 10071020.

16. Тишечкин Д.Ю. 1997. К систематике цикадок рода Macropsis (Homoptera,

Cicadellidae, Macropsinae) Забайкалья и Дальнего Востока России // Зоол. журн. Т.76. № 2. С.157-167.

17. Тишечкин Д.Ю. 1997. Призывные сигналы самцов цикадовых семейства

Cixiidae (Homoptera, Cicadinea) в сравнении с сигналами некоторых других фульгороидов (Homoptera, Cicadinea, Fulgoroidea)// Зоол. журн. Т.76. № 9. С. 1016-1024.

18. Тишечкин Д.Ю. 1998. Новые данные по систематике цикадок рода

Macropsis (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) из восточных районов России и с сопредельных территорий // Зоол. журн. Т.77. № 4. С.417-430.

19. Тишечкин Д.Ю. 1998. Акустические сигналы и морфологические

особенности цикадок группы Aphrodes bicinctus (Homoptera, Cicadellidae) из европейской части России // Зоол. журн. Т.77. № 6. С.669-676.

20. Тишечкин Д.Ю. 1998. Акустические сигналы цикадовых семейства Issidae

(Homoptera, Cicadinea) в сравнении с сигналами других Fulgoroidea и замечания о таксономическом статусе подсемейства Caliscelinae // Зоол. журн. Т.77. № 11. С. 1257-1265.

21. Tishechkin D.Yu. 1998. A new species of the genus Pediopsis (Homoptera:

Cicadinea: Cicadellidae: Macropsinae) from Malaysia // Russian Entomol. J. Vol.7. 1997 (for 1998). No.3-4. P.29-30.

22. Tishechkin D.Yu. 1999. Review of the species of the genus Macropsis Lewis,

1834 (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from the Russian Far East and adjacent territories of Transbaikalia // Russian Entomological J. Vol.8. No.2. P.73-113.

23. Тишечкин Д.Ю. 1999. Об изменчивости акустических сигналов и

некоторых морфологических признаков Psammotettix striatus (Homoptera, Cicadellidae) с территории России и сопредельных стран // Зоол. журн. Т.78. № 11. С.1298-1305.

24. Tishechkin D.Yu. 1999. Review of the species of the genus Hephathus Ribaut,

1952 (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from the territory of Russia with notes on other Palaearctic species of the genus // Russian Entomological J. Vol.8. No.4. P.239-252.

25. Tishechkin D.Yu. 2000. Vibrational communication in Aphrodinae leafhoppers

(Deltocephalinae auct., Homoptera: Cicadellidae) and related groups with notes on classification of higher taxa // Russian Entomological J. Vol.9. No. 1. P. 1-66.

26. Тишечкин Д.Ю. 2000. О таксономическом статусе Cicadella lasiocarpae

(Homoptera, Cicadellidae) // Зоол. журн. T.79. № 7. C.863-867.

27. Tishechkin D.Yu. 2001. Vibrational communication in Cicadellinae sensu lato

and Typhlocybinae leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae) with notes on classification of higher taxa // Russian Entomological J. Vol.9. No.4. P.283-314.

28. Tishechkin D.Yu. 2002. Review of the species of the genus Macropsis Lewis,

1834 (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) from European Russia and adjacent territories // Russian Entomological J. Vol.l 1. No.2. P.123-184.

29. Тишечкин Д.Ю. 2002. Обзор видов рода Laburrus (Homoptera, Cicadellidae)

европейской России //Зоол. журн. Т.81. № 7. С.797-810.

30. Тишечкин Д.Ю. 2002. К систематике цикадок подсемейства Macropsinae

(Homoptera, Cicadellidae) восточных районов Палеарктики // Зоол. журн. Т.81. № 11. С.1329-1337.

31. Тишечкин Д.Ю. 2002. Новые данные по систематике цикадок рода Kybos

(Homoptera, Cicadellidae, Typhlocybinae) из центральных районов европейской части России //Зоол. журн. Т.81. № 11. С.1398-1401.

32. Tishechkin D.Yu. 2003. Vibrational communication in leafhoppers from

Ulopides subfamilies group (Homoptera: Cicadellidae) and Membracidae with notes on classification of higher taxa // Russian Entomol. J. Vol.12. No.l. P.l 1-58.

33. Tishechkin D.Yu. 2003. Vibrational communication in Cercopoidea and

Fulgoroidea (Homoptera: Cicadina) with notes on classification of higher taxa // Russian Entomol. J. Vol.12. No.2. P.129-181.

34. Тишечкин Д.Ю. 2003. Обзор видов рода Scleroracus (Homoptera:

Cicadellidae) с территории России // Зоол. журн. Т.82. № 12. С.1434-1444.

35. Тишечкин Д.Ю. 2004. Новые данные по систематике и распространению

дальневосточных видов рода Macropsis (Homoptera: Cicadellidae) // Зоол. журн. Т.83. № 1. С.49-53.

36. Тишечкин Д.Ю. 2004. О таксономическом статусе дальневосточных

популяций Lepyronia coleoptrata (L.) (Homoptera: Aphrophoridae) // Зоол. журн. Т.83. № 3. С.363-366.

37. Тишечкин Д.Ю. 2005. К систематике Gargara genistae (Homoptera,

Membracidae) и близких видов фауны России и сопредельных стран // Зоол. журн. Т.84. № 2. С. 172-180.

38. Тишечкин Д.Ю. 2005. Описание вибрационных акустических сигналов

Anoterostemma ivanoffi (Homoptera, Cicadellidae) с замечаниями о таксономическом положении трибы Anoterostemmatini // Зоол. журн. Т.84. № 11. С.1319-1324.

39. Tishechkin D.Yu. 2006. Acoustic characters in the classification of higher taxa

of Auchenorrhyncha (Hemiptera) // Insect sounds and communication. Physiology, behaviour, ecology and evolution. Eds.: S. Drosopoulos, M.F. Claridge. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P.319-329.

40. Tishechkin D.Yu. 2006. Vibratory communication in Psyiloidea (Homoptera) //

Insect sounds and communication. Physiology, behaviour, ecology and evolution. Eds.: S. Drosopoulos, M.F. Claridge. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P.357-363.

41. Тишечкин Д.Ю. 2006. Цикадки рода Macropsidius (Homoptera,

Cicadellidae) европейской части России // Зоол. журн. Т.85. № 4. С.470-478.

42. Tishechkin D.Yu. 2006. On the structure of stridulatory organs in jumping plant

lice (Homoptera: Psyllinea) // Russian Entomol. J. Vol.15. No.3. P.335-340.

43. Тишечкин Д.Ю. 2007. Новые данные по систематике цикадок рода

Macropsidius (Homoptera, Cicadellidae, Macropsinae) // Зоол. журн. Т.86. № 2. С.204-210.

44. Tishechkin D.Yu. 2007. Background noises in vibratory communication

channels of Homoptera (Cicadinea and Psyllinea) // Russian Entomol. J. Vol.16. No.l.P.39-46.

45. Тишечкин Д.Ю. 2007. Новые данные о вибрационной коммуникации

листоблошек семейств Aphalaridae и Triozidae (Homoptera, Psyllinea) // Зоол. журн. Т.86. № 5. С.547-553.

46. Тишечкин Д.Ю. 2007. Возможности использования биоакустических

признаков в систематике листоблошек: исследование на примере рода Craspedolepta sensu lato (Homoptera, Psyllinea, Aphalaridae) с описанием нового вида из Забайкалья // Зоол. журн. Т.86. № 6. С.691-700.

47. Tishechkin D.Yu. 2007. Similar calling signals in different species of

leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae): an example of Paralimnini // Russian Entomol. J. Vol.16. No.3. P.265-272.

48. Tishechkin D.Yu. 2007. Review of Neoaliturus gr. fenestrates (Herrich-

Schaffer, 1834) (Homoptera: Cicadellidae) of the fauna of Russia // Russian Entomological Journal. Vol.16. No.4. P.415-424.

49. Tishechkin D.Yu. 2008. A new species of Oncopsis from the O. Jlavicollis

(Linnaeus, 1761) species group (Homoptera: Cicadellidae: Macropsinae) from Eastern Siberia // Russian Entomological Journal. Vol.17. No.2. P.139-143.

50. Tishechkin D.Yu. 2009. On the similarity of temporal pattern of vibrational

calling signals in different species of Fulgoroidea (Homoptera: Auchenorrhyncha) // Russian Entomological Journal. Vol.17 (for 2008). No.4. P.349-357.

51. Tishechkin D.Yu. 2009. On the taxonomic status of Laburrus confusus

Vilbaste, 1980 (Homoptera: Cicadellidae: Deltocephalinae) // Russian Entomological Journal. Vol.18. No.2. P.81-86.

Подписано в печать 24.02.10 Формат 60x88 1/16. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 906 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тишечкин, Дмитрий Юрьевич

Введение.

Обзор литературы.

Акустическая коммуникация певчих цикад (сем. Cicadidae).

Вибрационная коммуникация цикадовых.

Материал и методика.

Глава 1. Функциональные типы сигналов цикадовых и структура системы коммуникации.

1. Терминология элементов амплитудно-временной структуры сигналов.

2. Функциональные типы сигналов цикадовых.

3. Стратегии акустической коммуникации цикадовых.

Глава 2. Амплитудно-временные и частотные характеристики призывных сигналов и их изменчивость.

1. Временные и частотные характеристики сигналов.

2. Изменчивость периода повторения ритмических элементов сигналов.

3. Изменчивость частотных параметров сигналов в связи с искажением формы колебаний при прохождении через субстрат.

4. Изменчивость общей схемы амплитудно-временного рисунка призывных сигналов в стабильной этологической ситуации.

5. Зависимость амплитудно-временного рисунка призывных сигналов цикадовых от этологической ситуации.

6. Возрастная изменчивость временного рисунка призывных сигналов.

7. Географическая изменчивость временного рисунка призывных сигналов.

Глава 3. Использование акустических признаков в систематике цикадовых на видовом уровне.

1. Возможности анализа призывных сигналов в систематике цикадовых на видовом уровне.

2. Анализ случаев сходства временного рисунка призывных сигналов у разных видов цикадовых.

3. Возможности использования анализа сигналов других функциональных типов для различения криптических видов цикадовых.

Глава 4. Использование акустических признаков в систематике высших таксонов цикадовых.

Характеристика системы коммуникации изученных высших таксонов цикадовых с обсуждением их статуса и родственных связей.

1. Надсемейство МетЬгасо1с1еа.

2. Надсемейство Сегсоро1с1еа.

3. Надсемейство Сюасклс1еа.

4. Надсемейство Ри

§ого1ёеа.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вибрационная коммуникация цикадовых (Homoptera, Cicadinea) и возможности использования акустических признаков в систематике группы"

Цикадовые (Homoptera, Cicadinea) - одна из крупнейших групп насекомых с неполным превращением, насчитывающая в мировой фауне по разным оценкам от 30 до 50 тысяч видов (Hoch, Wessel, 2006). Они населяют все природные зоны от тундр до тропиков и присутствуют практически во всех биотопах, где имеются цветковые растения. Несомненно, человек всегда обращал внимание на громкие звуки, издаваемые певчими цикадами (сем. Cicadidae). В странах с жарким климатом, где эти насекомые обычны и многочисленны, многие виды имеют собственные народные звукоподражательные названия (например, в языках народов Малайзии - Riede, 1996), а первые письменные упоминания о пении цикад мы находим в античных источниках. Тем не менее, долгое время певчие цикады считались исключением среди Cicadinea. О том, что другие представители этой группы, так называемые мелкие цикадовые (размер большинства из них действительно не превышает 8-10 мм), тоже обладают развитой системой акустической коммуникации, стало широко известно лишь в 1949 году после выхода в свет монографии Оссианнильссона (Ossiannilsson, 1949). Как показали его исследования, звуковой аппарат этих насекомых гомологичен таковому певчих цикад. В то же время, система коммуникации мелких цикадовых отличается необычайной сложностью и своеобразием. Способностью издавать сигналы у них, в отличие от Cicadidae, обладают и самцы и самки, а амплитудно-временной рисунок сигналов ряда видов по сложности превосходит известные сигналы представителей других групп насекомых.

Однако в течение последующих 25 лет работы в этой области не получили широкого развития из-за методических сложностей, связанных с регистрацией звуков, издаваемых насекомыми размером 5-6 мм. Следующим значительным событием в биоакустике мелких цикадовых стала публикация в 1974 году статьи японских авторов (1сЫка\уа, кИп, 1974). В ней впервые сообщалось о том, что представители семейства Бе1рЬас1ёае используют для коммуникации не звуковые, а вибрационные сигналы, распространяющиеся через твердый субстрат - листья и стебли растений, на которых находятся насекомые.

Эти данные в корне изменили представления об акустической коммуникации СюасНпеа. В последующие годы было разработано несколько методик регистрации низкоамплитудных колебаний в стеблях растений с применением разного рода вибродатчиков, начиная с простейших пьезокристаллических адаптеров, используемых в проигрывателях для виниловых дисков, и кончая такими сложными и высокоточными устройствами, как акселерометры или лазерные виброметры.

Однако даже это открытие не оказало существенного влияния на дальнейшее развитие исследований в данной области. Основными объектами биоакустики насекомых по-прежнему оставались прямокрылые и крупные певчие цикады, для записи звуков которых можно было с успехом применять обычные, использующиеся в технике или в быту микрофоны. Для регистрации вибрационных сигналов мелких цикадовых была необходима специальная виброрегистрирующая аппаратура, созданные для этой цели установки были чрезвычайно громоздкими и могли работать только в условиях специально оборудованной лаборатории. Вместе с тем, большинство цикадовых является узкоспециализированными фитофагами, способными питаться только на одном или нескольких близких видах растений, что сильно затрудняет их содержание в культуре. Это сразу наложило существенные ограничения на характер проводимых исследований. Большинство опубликованных зарубежными авторами работ носит весьма частный характер и представляет собой описания системы акустической коммуникации и связанного с ней поведения одного или нескольких близких видов. При этом выбор объектов в большинстве случаев оказывается достаточно случайным и определяется главным образом их доступностью и возможностью содержания в лабораторных условиях. Немногочисленные попытки применения биоакустических признаков в систематике цикадовых показали, что использование анализа призывных сигналов самцов для различения близких видов и выяснения таксономического статуса сомнительных форм видового ранга весьма перспективно. Однако из-за методических сложностей, связанных с доставкой живого материала из разных районов в лабораторию, и трудоемкости процедуры регистрации сигналов этот метод до сих пор применяется лишь в крайне редких случаях.

В России единственным специалистом, занимающимся изучением акустических сигналов мелких цикадовых, является автор настоящей работы.

В итоге, имеющиеся в литературе сведения о вибрационных сигналах СюасНпеа, не считая опубликованных нами, весьма скудны и фрагментарны. В настоящее время в зарубежных работах представлены осциллограммы и/или сонограммы сигналов около 120 видов и форм, включая гибриды, полученные в лаборатории. При этом разные таксоны охвачены исследованием крайне неравномерно: например, из 50 изученных представителей надсемейства Ри^огсцёеа, насчитывающего более 15 семейств, 39 относятся к номинативному подсемейству

Ве1р1тс1с1ае, 1 — к Бю1уор11аис1ае, а 10 - к двум группам криптических видов крайне своеобразных пещерных Слхпёае при том, что среди последних подавляющее большинство составляют обычные наземные формы.

Результаты проведенных за рубежом исследований свидетельствуют о том, что структура и набор функциональных типов сигналов в разных таксонах СюасНпеа необычайно разнообразны. В то же время, фрагментарность имеющихся данных не давала возможности для их сравнительного анализа и каких-либо обобщений. Возможности биоакустического анализа в систематике цикадовых на видовом уровне также были раскрыты далеко не полностью. Кроме того, система высших таксонов СюасНпеа в настоящее время находится в стадии разработки. Мнения разных авторов по этому вопросу нередко весьма противоречивы и не отличаются устойчивостью. В результате, в последние десятилетия возобладала тенденция использовать в таксономических построениях наряду с морфологическими кариологические, биохимические и другие данные. Привлечение к анализу еще одной группы признаков, а именно, акустических, также представляется полезным, поскольку позволяет в спорных случаях получить дополнительные независимые аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения, что в конечном итоге способствует стабилизации системы.

Для решения всех перечисленных проблем в первую очередь было необходимо накопление первичного фактического материала, то есть записей сигналов представителей разных семейств, подсемейств и триб цикадовых, а также данных о структуре системы их коммуникации, в том числе, при встрече полов. В связи с этим около 25 лет назад нами было начато планомерное сравнительное исследование вибрационных сигналов цикадовых фауны России и сопредельных территорий, результаты которого и легли в основу данной работы.

Целью работы было проведение сравнительного исследования структуры сигналов и системы вибрационной коммуникации представителей разных семейств, подсемейств и триб цикадовых, выявление признаков, которые могут быть использованы на видовом уровне и на уровне высших таксонов в систематике СгсасИпеа, а также оценка таксономического статуса и родственных связей изученных высших таксонов этой группы на основании биоакустического анализа.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. С помощью разработанной нами портативной установки для регистрации слабых вибрационных сигналов в стеблях растений сделать записи сигналов представителей разных таксонов цикадовых фауны России и сопредельных стран.

2. Проанализировать амплитудно-временную структуру сигналов, а также исследовать систему коммуникации при репродуктивном поведении в разных таксонах СюасИпеа.

3. Исследовать частотно-амплитудные характеристики сигналов (частотные спектры).

4. Изучить различные типы изменчивости амплитудно-временного рисунка сигналов и системы коммуникации, в том числе, индивидуальную, внутрипопуляционную и географическую изменчивость призывных сигналов.

5. В ходе подготовки таксономических обзоров и ревизий групп близких видов, трудноразличимых по морфологическим признакам, оценить возможности применения анализа призывных сигналов в систематике цикадовых на видовом уровне.

6. Провести сравнительное исследование частотных, амплитудно-временных характеристик и репертуара (набора функциональных типов) вибрационных сигналов, а также репродуктивного поведения в разных трибах, подсемействах и семействах цикадовых.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному консультанту заведующему кафедрой энтомологии МГУ им. М.В. Ломоносова профессору Р.Д. Жантиеву за постоянное внимание к работе на протяжении более чем 20 лет, ценные советы и замечания, профессору С.Ю. Чайке (кафедра энтомологии МГУ) за помощь при составлении плана диссертации и О.С. Корсуновской (кафедра энтомологии МГУ), внимательно прочитавшей' рукопись и обратившей наше внимание на ряд терминологических противоречий в неточностей. Консультации по различным вопросам, касающимся цикадовых, с профессором А.Ф. Емельяновым (ЗИН РАН), профессором Г.А. Ануфриевым (Нижегородский государственный университет) и Д.Е. Щербаковым (ПИН РАН) были чрезвычайно важны для автора и во многом способствовали формированию его научных взглядов. Автор благодарит сотрудника ИППИ РАН Д.Н. Лапшина за разработку схемы согласующего усилителя для виброрегистрирующей установки и консультации по техническим вопросам, а также сотрудницу того же института В.Ю. Веденину за ряд ценных советов, касающихся цифровой записи и анализа сигналов. Автор глубоко признателен своему отцу, сотруднику ОАО "Аэроприбор-Восход" Ю.В. Тишечкину за изготовление ряда элементов регистрирующей аппаратуры и технические консультации. Неоценимую помощь в наладке компьютера и программного обеспечения нам оказал А.Ю. Балашов (ОАО "Аэроприбор-Восход"). Возможность воспользоваться принадлежащим кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ сонографом была любезно предоставлена проф. A.A. Никольским.

Автор благодарит всех своих спутников в экспедициях и сотрудников учреждений, на базе которых ему приходилось работать. Особую благодарность автор выражает своей жене М.А. Бухваловой за помощь в проведении полевых исследований в Херсонской области, в Северной Осетии, Туве и Нижнем Поволжье, а также A.JI. Девяткину (каф. энтомологии МГУ) и К.А. Колесниченко (ботанический сад МГУ), участвовавшим в экспедициях по Крыму, Северо-западному Кавказу, Нижнему Поволжью и Заволжью, Южному Уралу, Восточной Сибири и Дальнему Востоку. Работы на стационаре кафедры энтомологии МГУ в южной Туркмении (Душак) проводились с любезного разрешения и при поддержке Д.П. Жужикова (каф. энтомологии МГУ). Большую помощь в организации работ в Нижнем Поволжье нам оказали Е.В. Комаров и Л.Б. Черезова (Волгоград). Проведение полевых исследований в южном Казахстане стало возможным благодаря всесторонней поддержке проф. И.Д. Митяева (институт зоологии АН Казахстана). Л.И. Барсова (каф. зоологии позвоночных МГУ) оказала нам неоценимую помощь при подготовке поездки в Алтайский государственный заповедник.

В разные годы исследования проводились при финансовой поддержке Международного научного фонда Дж. Сороса, программ "Биологическое разнообразие" (РАН), "Исследования в области фундаментального естествознания" (Санкт-Петербургский государственный университет) и "Университеты России" (Минобразования России), а также РФФИ (гранты 01-04-49280, 05-04-48586 и 07-04-00349).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

По структуре системы акустической коммуникации цикадовые подразделяются на две неравные группы. Первую образуют певчие цикады (сем. Cicadidae), издающие звуковые сигналы, распространяющиеся по воздуху. Звуковым аппаратом у этих насекомых обладают только самцы. Самки не поют и разыскивают полового партнера, ориентируясь по его сигналам. Для восприятия звуков у особей обоих полов имеются специальные тимпанальные органы.

Ко второй группе - относятся все прочие цикадовые. Нередко их объединяют под названием "мелкие цикадовые" (в англоязычной литературе - "small Auchenorrhyncha"), хотя это название, как и само объединение, не совсем корректны: во-первых, некоторые тропические формы не уступают по размерам наиболее крупным из певчих цикад, а во-вторых, в таксономическом отношении это группа сборная, то есть искусственная. Тем не менее, одна черта является общей для всех мелких цикадовых - для коммуникации они используют вибрационные сигналы, распространяющиеся по субстрату. Вследствие этого, они, в отличие от Cicadidae, лишены тимпанальных слуховых органов. Кроме того, развитым звуковым аппаратом у мелких цикадовых обладают и самцы, и самки, поэтому у подавляющего большинства видов акустическая связь двусторонняя: самец поет спонтанно, рецептивная самка отвечает ему, и в ходе этой переклички партнеры находят друг друга.

Объектами нашего исследования являются именно формы, издающие вибрационные сигналы; исследование звуков певчих цикад не входило в задачи работы. Тем не менее, поскольку Cicadidae были одним из первых объектов биоакустики насекомых и к настоящему времени изучены достаточно полно, мы начнем данную главу с обзора литературы по этой группе.

1. АКУСТИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ ПЕВЧИХ ЦИКАД

СЕМ. CICADIDAE).

Певчие цикады — сравнительно небольшое семейство, насчитывающее, по последним оценкам, около 2 100 описанных видов; предположительно общее их число составляет приблизительно 4 ООО (Sueur, 2001). Литература по биоакустике Cicadidae весьма обширна, и мы не ставим своей целью сделать ее обзор исчерпывающим; напротив, в данном разделе будут лишь кратко рассмотрены те вопросы, которые имеют прямое отношение к теме нашего исследования.

Наиболее ранние описания звукового аппарата певчих цикад принадлежат естествоиспытателям Эпохи Возрождения; ссылки на соответствующие литературные источники можно найти в недавней обзорной работе Буляра (Boulard, 2006). В настоящее время существует множество публикаций как частного, так и общего характера, содержащих подробные иллюстрированные описания звуковых органов Cicadidae (например, Pringle, 1957; Жантиев, 1981; Boulard, 2006); сведения, приведенные ниже, изложены по последней из вышеупомянутых работ.

Тимбалы певчих цикад представляют собой две симметричные мембраны, расположенные по бокам первого брюшного сегмента. Снаружи они выглядят, как слегка выпуклые кутикулярные пластинки, усиленные параллельными склеротизованными ребрами. Как правило, тимбалы отчасти или полностью скрыты под кутикулярными выростами (operculum), имеющими вид округлых или вытянутых продольно лопастей, прилегающих к брюшку снизу. Изнутри тимбал прикреплен коротким сухожилием к мощной тимбальной мышце. При ее сокращении он прогибается внутрь, при расслаблении - возвращается в исходное положение, генерируя при этом звуковые посылки, так называемые in- и out-пульсы. Сигнал усиливается расположенными в брюшке резонансными камерами, которые представляют собой расширенные и видоизмененные участки трахей.

Ритм следования элементарных звуковых посылок у цикад определяется, с одной стороны, частотой нервных импульсов и мышечных сокращений, а с другой — свойствами самих тимбалов.

У одних форм тимбалы при прогибании генерируют за цикл работы, запускаемый одним нервным импульсом, два пульса, у других прогибание тимбала происходит в несколько этапов, на каждом из которых генерируется отдельный звуковой импульс (Попов, 1975). В результате, один пульс (посылка, издаваемая при однократном прогибании тимбала) может состоять из 4-6 дискретных импульсов (щелчков). Большинство Cicadidae издает сигналы с шумовым частотным спектром. У крупных видов максимум несущих частот располагается в слышимом диапазоне (Попов, 1975; Попов и др., 1985), у мелких - приближается к области ультразвука. Некоторые виды цикад, преимущественно, тропических, издают тональные сигналы. У них тимбалы отличаются мягкостью и эластичностью: звук, издаваемый при нажатии на тимбал свежеумерщвленного насекомого, почти не слышен. Вероятно, именно за счет этих свойств тимбальной мембраны подобные виды способны издавать тональные сигналы; кроме того, определенную роль в этом, по-видимому, играют резонансные свойства трахейных мешков (Young, Josephson, 1983). Сигналы большинства певчих цикад сравнительно однородны по частотным характеристикам, однако в песнях некоторых видов имеются частотные модуляции или наблюдается чередование различающихся по частотному спектру фрагментов (Sueur, 2002).

Для восприятия звуков у цикад имеются сложно устроенные парные тимпанальные органы, также расположенные в первых сегментах брюшка. Чувствительным элементом в таком органе служит тонкая тимпанальная мембрана, имеющая вид прозрачной или слегка матовой перепонки. На ее поверхности лежит хитиновое утолщение, от которого отходит аподема, связанная с рецепторами тимпанального органа - хордотональными сенсиллами. Изнутри к тимпанальной мембране примыкают трахеальные воздушные мешки, образующие затимпанальную полость, которая, по крайней мере, у некоторых видов, определяет частотную настройку органов слуха.

Репертуар цикад насчитывает не менее шести функциональных типов сигналов. Используемая ниже терминология принята по работе Попова (1975).

У большинства видов самец издает главным образом один звуковой сигнал, имеющий видоспецифичный амплитудно-временной рисунок. Его основная функция, вероятно, состоит в привлечении конспецифических самок, в связи с чем сигналы этого типа обычно называют призывными. Если самцы склонны образовывать плотные скопления, призывный сигнал может выполнять также агрегационные функции (Sueur, Aubin, 2002).

У некоторых видов при приближении самки самец перестает издавать призыв и начинает исполнять копуляционный сигнал. При этом самка нередко сначала садится на некотором расстоянии от самца, а в процессе издавания копуляционного сигнала постепенно приближается к нему.

Если несколько самцов оказываются поблизости друг от друга, они иногда начинают издавать сигналы агрессии.

Будучи схвачены хищником или взяты рукой, самцы крупных видов цикад издают сигналы бедствия (их также называют сигналами протеста). Нужно заметить, что данный сигнал никак не влияет на акустическую активность находящихся рядом особей, то есть он не выполняет для них предупреждающей функции (Вои1агс1, 1994). Поскольку громкость звуков цикад достаточно велика, сигналы бедствия, вероятно, могут служить для отпугивания нападающих мелких хищников.

Многие цикады, взлетая при приближении человека, издают короткий характерный звук - сигнал тревоги.

Наконец, у ряда видов имеется так называемый непрерывный сигнал, функция которого до сих пор остается невыясненной. Он представляет собой продолжительную последовательность однотипных пульсов и на слух воспринимается, как высокочастотное жужжание постоянной амплитуды. Поющий самец обычно исполняет призывный и непрерывный сигналы попеременно, переключаясь с одного на другой раз в несколько минут. Поскольку сигналы этого типа у разных видов неразличимы, вряд ли они могут служить для привлечения самки. Предположение о том, что они выполняют защитную функцию, также неубедительно, поскольку молчащий самец гораздо менее заметен для хищников, нежели поющий.

Наиболее разнообразны по структуре призывные сигналы, поскольку именно они служат для распознавания конспецифического полового партнера и, следовательно, должны отличаться от песен всех симпатрических видов. В простейшем случае сигнал представляет собой трель однотипных пульсов, как, например, у европейской С'юас1еиа montana Scop. (Попов, 1969; Gogala, Trilar, 2004) или у некоторых видов Tibicina (Попов, 1969; Sueur, Puissant, 2003). Иногда пульсы объединены в более или менее стабильные по структуре повторяющиеся группы — серии. Нередко сигнал состоит из чередующихся компонентов с различной структурой, за счет чего его временной рисунок сильно усложняется; сигналы такого типа обычно называют фразами. Среди видов, обитающих на юге европейской России, подобные сигналы издают Lyristes plebejus Scop., Cicadetta dimissa Hag. (Попов, 1975) и С. podolica Eichw. (Gogala, Trilar, 2004), кроме того, большой сложностью отличаются песни целого ряда тропических форм (Boulard, 1991, 2006; Villet, 1988)

Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что при поиске конспецифического полового партнера певчие цикады ориентируются именно по сигналам. Это открывает большие возможности для использования их анализа в систематике, тем более что многие виды Cicadidae трудноразличимы как внешне, так и по строению гениталий самца. В настоящее время благодаря применению акустического анализа решен целый ряд сложных таксономических вопросов, в частности, показано, что многие широко распространенные и обычные формы в действительности представляют собой комплексы криптических видов, разделение которых по особенностям структуры сигналов позволило выявить и надежные морфологические признаки для их диагностики.

Широкомасштабное сравнительное исследование сигналов певчих цикад бывшего СССР в течение многих лет проводил A.B. Попов с соавторами, опубликовавший описания и осциллограммы сигналов ряда форм, а также описавший несколько новых видов (Попов, 1969, 1975, 1989, 1990, 1997, 1998; Попов, Сергеева, 1987; Попов и др., 1985, 1991; Popov,

1981). К сожалению, в последние годы работы по биоакустике Cicadidae России были прекращены, хотя многие таксономические проблемы в этой группе так и остались нерешенными. Исследования зарубежных авторов в Средиземноморье и в Малой Азии также показали, что некоторые широко известные и обычные формы представляют собой комплексы криптических видов.

С появлением доступной портативной звукозаписывающей аппаратуры биоакустический анализ нашел широкое применение и в систематике тропических видов; чтобы не перегружать диссертацию ссылками, не имеющими прямого отношения к тематике наших исследований, отошлем интересующихся к недавно изданному каталогу работ, содержащих описания сигналов певчих цикад (Sueur, 2001). В нем в систематическом порядке перечислены все изученные виды с указанием того, какого рода информация о сигналах представлена в той или иной работе (осциллограммы, сонограммы, графики суммарного частотного спектра и т.п.) и ссылками на первоисточники. На момент подготовки этого списка в литературе имелись описания сигналов 262 видов, что составляет 12% от 2100 описанных или 7% от 4000 предположительно существующих в природе видов Cicadidae.

Таким образом, значение биоакустических признаков (как структуры сигналов, так и связанного с их из даванием поведения) для систематики цикад необычайно велико и в настоящее время общепризнанно. Включение осциллограмм сигналов в первоописания и другие таксономические работы стало традицией, и таксономические выводы, не подкрепленные анализом сигналов, нередко воспринимаются специалистами по певчим цикадам как недостаточно убедительные.

2. ВИБРАЦИОННАЯ КОММУНИКАЦИЯ ЦИКАДОВЫХ.

О том, что не только певчие цикады, но и все остальные представители подотряда обладают развитой системой акустической коммуникации, стало широко известно только после выхода в свет монографии Оссианнильссона (Ossiannilsson, 1949), хотя упоминания об этом появились гораздо раньше - более чем за полвека до ее публикации.

Первая известная нам работа на эту тему датируется 1889-м годом (Giard, 1889). Автор, изучая явление паразитарной кастрации у Typhlocybinae (Cicadellidae), обнаружил, что у самцов редукции могут подвергаться не только гениталии, но и расположенные внутри брюшка парные кутикулярные выросты - аподемы второго стернита. Поскольку у самок подобные структуры отсутствуют, напрашивался вывод, что они каким-то образом связаны с половой функцией. Автор предположил, что они гомологичны звуковому аппарату певчих цикад.

О способности мелких цикадовых издавать звуки впервые сообщил Киркальди, слышавший тихие звуковые сигналы Perkinsiella sacharicida Kirk. (Delphacidae) (Kirkaldy, 1907). Он же описал стридуляционный аппарат на задних крыльях некоторых видов большого, преимущественно тропического сем. Derbidae (Kirkaldy, 1907). К сожалению, экспериментальных подтверждений того, что эти структуры действительно функционируют как стридуляционные органы, до сих пор не существует. Представители единственного изученного в плане биоакустики рода Cedusa лишены стридуляционных органов и при издавании сигналов не совершают движений крыльями (Tishechkin, 20036, 2009).

В первой половине XX в. все более широкое использование в систематике цикадовых начали находить признаки строения гениталий самцов. Исследуя вываренные в щелочи препараты брюшка, многие авторы обнаружили, что у ряда форм, в частности, у Typhlocybinae (Cicadellidae), видоспецифическими признаками обладают не только структуры полового аппарата, но и аподемы первых брюшных сегментов. Впервые форма аподем была использована для диагностики близких видов Empoasca (Paoli, 1930, 1932, 1936). При этом было отмечено, что аподемы и два идущих к ним больших мускульных тяжа развиты только у самцов и, по всей вероятности, связаны с функцией размножения (Paoli, 1930).

В небольшой работе, посвященной исследованию звуковых органов Amrasca devastans Dist. (ныне A. biguttula Ishida, Typhlocybinae), было выдвинуто неверное предположение, что аподемы, деформируясь при сокращении прикрепленных к ним мышц, генерируют щелчки, то есть являются функциональными аналогами тимбалов певчих цикад (George, 1933, цит. по: Ossiannilsson, 1949). Сходная, хотя и более сложная гипотеза была выдвинута для объяснения механизма работы звукового аппарата Ribautiana ulmi L. (Typhlocybinae) (Vondracek, 1949).

Рибо в общей части посвященного тифлоцибинам выпуска "Фауны Франции" в качестве одного из отличительных признаков подсемейства называет "стридуляционный аппарат" (appareil stridulatoire) (Ribaut, 1936). Он совершенно справедливо отмечает, что роль "вибрирующей мембраны" в нем играют части первого брюшного тергита, куда прикрепляются мощные мышцы, идущие от аподем.

Среди других цикадовых структуры, сходные с тимбалами певчих цикад, были описаны у представителей Aetalionidae {Darthula и Aetalion) (Evans, 1946).

В эти же годы были опубликованы предварительные сообщения Оссианнильссона (Ossiannilsson, 1946, 1948), предшествовавшие публикации его монографии. Сама монография увидела свет в 1949 году (Ossiannilsson, 1949) и сразу принесла ее автору широкую известность в кругах специалистов. В ней были представлены результаты сравнительного исследования звукового аппарата и акустических сигналов более ста видов североевропейских цикадовых из семи семейств.

Оказалось, что у мелких цикадовых звуковой аппарат построен по тому же принципу, что и у Cicadidae, но, в отличие от последних, им обладают представители обоих полов. Тимбалы располагаются на дорзальной стороне первого брюшного сегмента и у разных видов могут быть как гладкими, так и ребристыми. У насекомых с удаленными крыльями Оссианнильссон наблюдал вибрацию соответствующих частей первого брюшного тергита; в ряде случаев удавалось услышать и издаваемые в этот момент звуки.

К тимбалам прикрепляются дорзовентральные мышцы, которые, по всей вероятности, являются гомологами тимбальных мышц певчих цикад; у самок они в среднем развиты существенно слабее. Нужно заметить, что один из авторов современной системы высших таксонов Delphacidae М. Аше (Asche, 1985) считает одинаковое развитие звуковых органов у представителей этого семейства первичным (состояние, близкое к наблюдаемому у современных Asiracinae), а все проявления полового диморфизма объясняет вторичной редукцией.

Половой диморфизм наблюдается и в размерах некоторых продольных мышц: у самцов они развиты сильнее и, вероятно, также имеют отношение к издаванию сигналов. По-видимому, их сокращение приводит к изгибанию брюшка, что вызывает деформацию тимбалов и изменение частоты колебаний. Действительно, у многих цикадовых во время пения можно наблюдать движения брюшка в дорзовентральной плоскости, частота которых соответствует периоду повторения ритмических элементов сигнала.

Таким образом, строение звукового аппарата цикадовых было исследовано с почти исчерпывающей полнотой. Немногочисленные более поздние работы частного характера, выполненные на отдельных видах Cicadellidae (Smith, Georghiou, 1972; Shaw, Carlson, 1979), полностью подтвердили данные Оссианнильссона.

Поскольку аппаратуры, пригодной для регистрации и анализа столь слабых звуковых сигналов в послевоенные годы не существовало, Оссианнильссон в большинстве случаев был вынужден ограничиваться их прослушиванием. Для этого он помещал насекомых вместе с частями кормового растения в пробирку, горлышко которой затягивал марлей, и приставлял к уху, а за их поведением наблюдал с помощью зеркала. Услышанные сигналы Оссианнильссон описывал звукоподражательными словами или нотными знаками.

Кроме того, были сделаны попытки записать сигналы, воспринимаемые микрофоном. Наиболее адекватным методом оказалась регистрация при помощи так называемого радиографа, использовавшегося телеграфистами для записи сообщений в коде азбуки Морзе. Данный прибор представлял собой самописец, перо которого при поступлении на вход электрического сигнала начинало колебаться с постоянной частотой и амплитудой; это позволяло с достаточной точностью отображать временной рисунок сигнала, получая грубый аналог осциллограммы. В работе приведены сделанные таким образом записи сигналов 35 видов из 4 семейств; нужно признать, что все они достаточно легко "узнаваемы" для современного специалиста, привыкшего работать с осциллограммами.

По структуре системы коммуникации мелкие цикадовые, как оказалось, во многом отличаются от других насекомых. Во-первых, в отличие от большинства кузнечиков, сверчков и певчих цикад, мелкие Cicadinea, как правило, не поют непрерывно в течение продолжительного времени, а издают сравнительно короткие сигналы с нерегулярными, порой, весьма продолжительными интервалами, что сильно затрудняет работу экспериментатора.

Во-вторых, временной рисунок сигналов Cicadinea нередко достигает необычайной сложности и в этом отношении превосходит все известные звуки других насекомых. У ряда видов репродуктивное поведение, помимо сигналов, сопровождается своеобразными телодвижениями, названными в монографии "dancing movements".

Набор функциональных типов (репертуар) сигналов оказался достаточно обширным. В общей части своей монографии Оссианнильссон выделяет следующие типы:

1. Обычные сигналы самцов (common songs). Сюда он относит сигналы, спонтанно издаваемые одиночным самцом, не демонстрирующим какой-либо определенной поведенческой активности. В действительности эта категория является сборной, т.к. в нее входят, с одной стороны, призывные сигналы (в англоязычной литературе - calling signals), предназначенные для привлечения рецептивных самок, а с другой -территориальные (territorial signals), служащие для регуляции дистанции между особями на растении.

2. Сигналы ухаживания (calls of courtship), издаваемые самцом перед копуляцией. В настоящее время большинство исследователей придерживается более дробного деления: сигналы самца, поющего рядом с рецептивной самкой, называют сигналами ухаживания в узком смысле слова (courtship signals), а для сигналов, издаваемых в последние мгновения перед установлением генитального контакта, используют термин "прекопуляционные сигналы" (precopulatory signals). Подобный подход вполне оправдан, поскольку у ряда видов сигналы, издаваемые на разных стадиях полового поведения, существенно различаются.

3. Сигналы приглашения (calls of invitation), издаваемые рецептивной самкой в ответ на призыв самца. В современной литературе их обычно называют ответными сигналами (reply signals).

4. Сигналы спаривания (calls of pairing), издаваемые самцом во время копуляции. В более поздних работах, как правило, обозначаются термином "копуляционные сигналы" (copulatory signals).

5. Сигналы соперничества (calls of rivalry), издаваемые особями, находящимися на одном растении в непосредственной близости друг от друга. Другие авторы иногда называют их сигналами агрессии (aggressive signals).

6. Сигналы протеста (calls of distress). В эксперименте насекомые издают сигналы этого типа, будучи взяты рукой, зафиксированы на предметном столике и т.п. Другое их название - сигналы беспокойства (disturbance sounds/signals).

Как справедливо отмечено в монографии, в ряде случаев выяснить функциональное назначение сигнала удается лишь после продолжительных наблюдений и изучения репродуктивного поведения насекомых. Поэтому большинство услышанных сигналов Оссианнильссон отнес к категории "обычных".

Несмотря на тщательные поиски, слуховых органов, сходных с таковыми певчих цикад, у прочих цикадовых обнаружить не удалось. В связи с этим автор высказал совершенно верное предположение, что эти насекомые воспринимают не звуковую, а вибрационную составляющую сигнала, распространяющуюся по субстрату — стеблям и листьям растений. Тем не менее, последующие исследователи в течение более 20 лет упорно пытались регистрировать именно звуковой компонент сигналов при помощи микрофона, что было связано с большими методическими трудностями.

Таким образом, именно благодаря Оссианнильссону тот факт, что не только певчие цикады, но и все остальные Cicadinea обладают развитой системой акустической коммуникации, стал известен большинству энтомологов. Морфологический раздел его монографии впоследствии стал классическим, чего нельзя сказать о главах, посвященных описанию сигналов. Предпринятые Оссианнильссоном попытки записи сигналов продемонстрировали несовершенство существовавшей в те времена электронной аппаратуры и ее непригодность для подобных целей. В связи с этим долгие годы никто из исследователей не отваживался вернуться к изучению данной проблемы. Сам Оссианнильссон навсегда оставил эту тематику и всю свою дальнейшую деятельность посвятил изучению фауны и систематики североевропейских цикадовых и листоблошек.

Прошло почти десять лет, прежде чем вышла из печати следующая работа по биоакустике цикадовых, ознаменовавшая наступление качественно нового этапа в развитии этой области науки (Striibing, 1958). Она была выполнена X. Штрюбинг (университет Западного Берлина) и посвящена изучению акустической коммуникации Calligypona (ныне Struebingianella) lugubrina Boh. (Delphacidae). Оказалось, что у данного вида двусторонняя акустическая связь играет решающую роль при поиске полового партнера. Статья была проиллюстрирована осциллограммами сигналов самца и самки; это были первые приведенные в литературе осциллограммы сигналов мелких цикадовых.

Вскоре после этого была опубликована статья, содержащая описания сигналов ряда клопов и 13 видов цикадовых из семейств Aphrophoridae, Clastopteridae, Cicadellidae, Fulgoridae и Membracidae (Moore, 1961). К сожалению, задачи автора ограничивались тем, чтобы зарегистрировать любые издаваемые насекомыми звуки; никакой информации об их функциях в статье не содержится. Результаты представлены в виде сонограмм, но без сопровождающих их осциллограмм, что в сочетании с отсутствием данных о поведении насекомых делает работу крайне малоинформативной. Можно лишь предположить, что на большинстве иллюстраций представлены невидоспецифические однотипные территориальные сигналы.

Гораздо более успешно проводились исследования в Берлине. После отработки методики записи Штрюбинг приступила к планомерному изучению систематики и биологии, в том числе, акустической коммуникации цикадок из сложного в таксономическом отношении рода Euscelis (Cicadellidae, Deltocephalinae). Анализ сигналов использовали для выяснения статуса сомнительных форм и проверки их видовой самостоятельности (Strübing, 1965, 1970). Во второй работе, в частности, было проведено сравнение сигналов гибридных особей, полученных при скрещивании Е. alsius Rib. и Е. plebejus Fall., с сигналами родительских видов; оказалось, что песни гибридов имеют "промежуточный" вариант временного рисунка. Продолжалось и изучение сигналов Delphacidae (Strübing, 1967; Strübing, Hasse, 1975).

Несколько позже исследования по биоакустике мелких цикадовых были начаты в Кардиффском университете (Великобритания) под руководством Майкла Клэриджа. Целью работы был поиск надежных признаков для различения близких видов Oncopsis (Cicadellidae, Macropsinae). На первом этапе были зарегистрированы сигналы самца, находящегося рядом с самкой (Claridge, Howse, 1968). Позже удалось также записать сигналы, издаваемые одиночными самцами Oncopsis (Claridge, Reynolds, 1973). Оказалось, что они сильно отличаются от описанных в предыдущей работе, то есть у видов этого рода существует как издаваемый спонтанно призыв, так и сигнал ухаживания. При этом самец, находящийся рядом с самкой, обычно сразу начинает издавать сигналы второго типа.

В 70-е годы исследования по биоакустике мелких цикадовых проводились и в США. В ходе сравнительного изучения коммуникации семи видов рода Empoasca (Cicadellidae, Typhlocybinae), у каждого вида были зарегистрированы сигналы от двух до пяти различных типов (Shaw et al., 1974). К сожалению, двторы вслед за Оссианнильссоном (Ossiannilsson, 1949) оперировали понятием "обычный сигнал". В результате у большинства видов описано два типа "обычных сигналов"; судя по осциллограммам, один из них является территориальным, другой -призывным. У трех видов удалось наблюдать репродуктивное поведение. Находясь рядом с рецептивной самкой, самцы двух видов издавали сигналы ухаживания, в то время как у третьего в этой ситуации был зарегистрирован всё тот же призыв, который, таким образом является у этого вида полифункциональным. Также, у представителей подрода Empoasca удалось записать ответные сигналы самок. Аналогичное исследование было выполнено на двух видах Agalliinae (Cicadellidae) (Shaw, 1976).

Эти работы внесли значительный вклад в изучение системы коммуникации цикаделлид. Подробные описания, проиллюстрированные осциллограммами хорошего качества на разных скоростях развертки, дают полное представление о структуре сигналов и вполне соответствуют современным стандартам, принятым в биоакустике насекомых. К сожалению, дальнейшего продолжения эти исследования не получили.

Менее удачным следует признать выполненное в те же годы исследование сигналов двух близких форм рода МасгоБ1е1ез (СюаёеШёае, ВекосерЬаНпае, Масгс^е^ш) (РигсеП, ЬоЬег, 1976). У них были зарегистрированы сигналы нескольких типов, однако их функции остались неизвестными. Во время экспериментов микрофон и садок с насекомыми оборачивали звукоизолирующим материалом, что не позволяло наблюдать за поведением насекомых. Даже теперь, располагая данными по биоакустике европейских Масгс^еПш (ТЪЬесЬкт, 2000а), с уверенностью определить функциональное назначение описанных в работе сигналов невозможно.

Таким образом, в течение последующих 25 лет после выхода в свет монографии Оссианнильссона (Озз1апш1550п, 1949) исследования по биоакустике цикадовых шли крайне вяло. Основным препятствием оставалось отсутствие достаточно чувствительной аппаратуры и, как следствие, крайняя сложность и трудоемкость методики регистрации сигналов. Тем не менее, стало очевидно, что различия во временном рисунке сигналов представляют собой надежный таксономический признак, использование которого для различения близких форм видового ранга и выяснения их таксономического статуса весьма перспективно. Кроме того, было показано, что как структура, так и репертуар сигналов крайне разнообразны и могут резко различаться у разных видов.

В 1974 г. была опубликована небольшая работа японских авторов, в корне изменившая представления об акустической коммуникации мелких СюасНпеа (1сЫка,\уа, ЬЪи, 1974). Занимаясь изучением биологии дельфацид - вредителей риса, исследователи обратили внимание на тот факт, что перед копуляцией рецептивные самки вибрируют брюшком. При этом, если партнеры сидят на разных растениях, самец реагирует на самку, лишь когда стебли находятся в физическом контакте друг с другом. Как только контакт нарушается, он теряет ориентировку и перестает замечать самку, даже если по прямой расстояние до нее невелико. Из этого авторы сделали вывод, что самец ориентируется исключительно по вибрационным сигналам, а зрительные, химические и другие стимулы не играют роли в поиске полового партнера.

Для регистрации сигналов использовали пьезокристаллический адаптер (головку звукоснимателя) от проигрывателя для виниловых дисков. Иглу адаптера присоединяли к стеблю растения; это позволяло с легкостью записывать вибрационные сигналы, одновременно наблюдая за поведением насекомых.

В ходе дальнейших исследований были зарегистрированы сигналы трех видов Ве1рЬас1ёае (1сЫка\уа е! а1., 1975; 1сЫка\уа, 1976). Оказалось, что у самцов они имеют вид сложных одиночных или повторяющихся фраз, в то время как у самок состоят из трелей простых однотипных пульсов. Самец поет спонтанно, сидя на одном месте. Услышав ответ самки, он начинает перемещаться по, растению, продолжая время от времени издавать призыв. Рецептивная самка отвечает ему, не меняя своего местоположения; в результате партнеры находят друг друга. Через несколько минут после копуляции самец нередко снова начинает петь, самка же перестает реагировать на сигналы самцов.

Как самки, так и самцы отвечали на конспецифические сигналы особей противоположного пола; гетероспецифические сигналы не вызывали у них никакой реакции. Таким образом, было окончательно доказано, что именно различия в структуре сигналов представляют собой у цикадовых основной прекопуляционный репродуктивный барьер и препятствуют скрещиванию близких видов.

Наблюдения в природе и отлов клейкими ловушками показали, что в период размножения двигательная активность самцов дельфацид резко возрастает (Ichikawa, 1976). Они активно разыскивают самок, перелетая со стебля на стебель и издавая сигналы на каждом из них.

Также удалось наблюдать работу миниатюрных тимбалов этих насекомых. Для этого самца с предварительно удаленными крыльями вместе со стеблем кормового растения помещали под бинокулярный микроскоп и ретранслировали ему сигналы рецептивной самки, на которые он тут же начинал отвечать.

Это открытие стало началом современного этапа в биоакустике мелких цикадовых. Вскоре большинство исследователей, работавших в этой области, перешли на использование разного рода вибродатчиков; регистрация сигнала при помощи микрофона в дальнейшем практиковалась крайне редко (Heady et al., 1986; Kehlmaier, 2000).

Все последующие работы в соответствии с их тематикой можно разделить на четыре группы. Первую составляют описания сигналов и, как правило, связанного с ними поведения одного или нескольких близких видов. Иногда также исследовали влияние различных факторов на вибрационную коммуникацию или проводили эксперименты с ретрансляцией сигналов и их моделей подопытным насекомым.

Вторая группа работ носит таксономический характер. В них анализ сигналов использовался для выяснения статуса сомнительных форм видового ранга или при изучении микроэволюционных процессов.

Третье, возникшее сравнительно недавно направление в биоакустике цикадовых, связано с изучением социального поведения представителей сем. Membracidae.

Наконец, четвертую, небольшую, но весьма важную группу составляют работы методического и физического плана.

В одной из первых работ, выполненных с применением вибродатчиков, были описаны сигналы самцов и самок европейской носатки Dictyophara europaea L. (Dictyopharidae) (Ströbing, 1977). Сигналы параллельно регистрировали и микрофоном; полученные в обоих случаях осциллограммы оказались практически неразличимыми. В дальнейшем эти данные, иногда даже с одними и теми же иллюстрациями, были воспроизведены еще в ряде работ (Ströbing, Rollenbach, 1992; Ströbing, 1999; Ströbing, 2006).

Позднее теми же авторами были описаны сигналы горбатки Stictocephala bisonia Kopp, Yonlce (Membracidae, Smiliinae) (Ströbing, Rollenbach, 1992; Ströbing, 1999). В обеих работах авторы пытаются проводить сравнение системы коммуникации D. europaea и S. bisonia. Поскольку изученные виды принадлежат к разным, причем весьма крупным и неоднородным надсемействам (Fulgoroidea и Membracoidea), заключения, построенные на столь ограниченном материале, представляются совершенно несостоятельными.

Осциллограммы и сонограммы сигналов горбатки Spissistilus festinus (Say) из того же подсемейства Smiliinae, к которому относится S. bisonia, приведены в работе Ханта (Hunt, 1993). Как и у предыдущего вида, репертуар S. festinus включает только два типа сигналов: призыв, который самец издает как спонтанно, t¿k и на всех стадиях репродуктивного поведения, и ответ самки. Услышав ответные сигналы, самец начинает перемещаться по растению в поисках самки, в то время как последняя остается на одном месте и время от времени отвечает ему.

У Enchenopa binotata Say, относящегося к подсемейству Membracinae, система коммуникации построена намного сложнее (Hunt, 1994). Самец спонтанно издает призывные сигналы, находясь рядом с самкой, исполняет сигнал ухаживания, а непосредственно перед копуляцией издает копуляционный сигнал.

Еще более богат акустический репертуар Ennya chrysura (Membracidae: Smiliinae): всего у этого вида были зарегистрированы сигналы восьми функциональных типов (Miranda, 2006). К сожалению, при обозначении сигналов автор крайне неудачно сочетает общепринятую терминологию (например, термин "сигнал ухаживания") с произвольными названиями, смысл которых не всегда понятен непосвященному читателю ("vibe-B", "vibe-D", "bleat", "siren"). Тем не менее, из описания ситуаций, в которых регистрировали тот или иной сигнал, можно уяснить, что самцы Е. chrysura издают призывные сигналы, сигналы ухаживания, конкурентные сигналы, сигналы беспокойства и протеста, в то время как у самок имеются лишь ответные сигналы и сигналы протеста. Кроме того, особи обоих полов издают сигналы еще одного типа; их назначение осталось невыясненным.

В последние годы американскими авторами было начато сравнительное исследование вибрационных сигналов горбаток Нового Света. Перспективы его необычайно широки, так как Membracidae достигают максимального разнообразия именно в тропической Америке. К настоящему моменту получены записи сигналов имаго и/или личинок около пятидесяти видов (Cocroft, De Luca, 2006; Cocroft, McNett, 2006), однако пока большая часть этого материала остается неопубликованной.

Представители самого большого семейства цикадовых — Cicadellidae, насчитывающего по современным оценкам до 30 000 видов, оказались гораздо менее популярным объектом биоакустики. Отчасти это объясняется их мелкими размерами и высокой подвижностью, что сильно затрудняет работу экспериментатора.

Наиболее подробно вибрационная коммуникация была исследована у Amrasca bignttula Ishida (в цитируемых статьях приводится под названием A. devastans (Dist.), Cicadellidae, Typhlocybinae, Empoascini) - серьезного вредителя хлопчатника (Kumar, 1988; Kumar, Saxena, 1985; Saxena, Kumar, 1980, 1984a, 6, 1986). Репертуар этого вида насчитывает сигналы пяти типов (Saxena, Kumar, 1984а). Как и у других цикадовых, готовый к копуляции самец спонтанно издает призывные сигналы, а рецептивная самка отвечает ему. После этого самец начинает ее разыскивать, передвигаясь не как при обычной ходьбе, а резкими мелкими шагами, часто меняя направления движения и регулярно совершая короткие остановки. Подобные движения сопровождаются соответствующими ритмичными шумами, кроме того, время от времени самец издает призыв. Приблизившись к самке, он исполняет сигналы ухаживания, а затем прекопуляционные и копуляционные сигналы. Заметим, что подобное своеобразное поведение, по нашим данным, характерно для представителей двух триб тифлоцибин - Empoascini и Alebrini (Tishechkin, 2001), однако в других работах зарубежных исследователей по этим группам (Shaw et al., 1974; Gillham, 1992) никаких упоминаний о нем не содержится.

Описание призывного сигнала еще одного вида Empoascini -Jacobiasca lybica (Bergevin, Zanon) приведено в небольшой заметке Квартау с соавторами (Quartau et al., 1992).

Вибрационная коммуникация Zyginidia pullula (Boh.) (Cicadellidae, Typhlocybinae, Erythroneurini) описана итальянскими авторами (Mazzoglio, Arzone, 1987). Репродуктивное поведение этого вида оказалось сходным с таковым большинства других цикадовых. К сожалению, уровень помех на представленных в статье осциллограммах очень высок, из-за чего они дают лишь самое общее представление о структуре сигналов.

Также было проведено исследование акустической коммуникации четырех западноевропейских видов Alebra (Cicadellidae, Typhlocybinae, Alebrini) (Gillham, 1992). Работу трудно признать удачной: несмотря на то, что автор наблюдал репродуктивное поведение у всех видов, он сумел зарегистрировать только призывные сигналы самцов. Из-за недостаточной чувствительности аппаратуры описанных нами (Tishechkin, 2001) сигналов ухаживания, копуляционных сигналов самца и ответа самки услышать не удалось, и они остались незамеченными, равно как и своеобразное поведения ухаживания, сходное с описанным выше у A. biguttula.

Среди других подсемейств цикаделлид наибольшее внимание привлекали к себе Deltocephalinae - вредители сельскохозяйственных культур.

Имеются описания призывных сигналов самцов и ответных сигналов самок четырех видов Nephotettix (Cicadellidae, Deltocephalinae, Stirellini), вредящих рису в юго-восточной Азии (Inoue, 1982). В опытах с ретрансляцией сигналов самки проявляли строгую избирательность и не отвечали на призыв гетероспецифических самцов. В то же время, они демонстрировали высокий процент положительных реакций не только на интактный сигнал своего вида, но и на его отдельные компоненты. Эти исследования еще раз подтвердили тот факт, что различия в структуре призывных сигналов представляют собой важнейший прекопуляционный репродуктивный барьер и могут успешно использоваться в систематике для различения близких видов.

Было проведено подробное исследование вибрационной коммуникации и связанного с ней поведения Graminella nigrifrons (Forbes) (Cicadellidae, Deltocephalinae, Deltocephalini) (Hunt, Nault, 1991; Heady, Nault, 1991; Hunt et al.', 1992; Hunt, Morton, 2001). Призывный сигнал данного вида представляет собой фразу длительностью 15-20 с, состоящую из трех частей, в то время как сигналы самки имеют вид коротких одиночных щелчков (Heady, Nault, 1991). В период размножения самцы начинают перемещаться с растения на растение, издавая на каждом стебле призывный сигнал. Такое поведение авторы называют "call-fly strategy" (Hunt, Nault, 1991), ранее оно уже было описано у нескольких видов Delphacidae (Ichikawa, 1976).

Для выявления информативных элементов в песне самца рецептивным самкам ретранслировали интактные призывные сигналы и их фрагменты (Hunt et al., 1992). Вторая и третья части сигнала в отдельности были столь же привлекательны для самок, как и полный сигнал, однако первая (низкоамплитудная) часть практически не вызывала у них ответной реакции.

Недавно были опубликованы описания сигналов и поведения двух австралийских видов Cicadellidae: Stenocotis depressa (Walker) (Ledrinae) и Austrolopa brunensis Evans (Ulopinae) (Percy, Day, 2005). Согласно однократным наблюдениям, самец 5". ¿¡ергеяяа, выпущенный в пробирку с самками, почти сразу же приблизился к одной из них и, сидя у нее на спине, исполнил серию весьма сложных по структуре сигналов, сопровождавшихся характерными телодвижениями.

На основании увиденного авторы делают весьма поспешный и ошибочный вывод, что, во-первых, у данного вида самец находит самку, не используя вибрационной коммуникации, а во-вторых, что сигналы & с1ерге88а передаются от одной особи к другой не через субстрат, а при непосредственном контакте. Как известно, самцы многих видов, оказавшись рядом с самкой, нередко приступают к ухаживанию, не издавая перед этим призывных сигналов (например, виды Опсорягз, см. С1апс1§е, Но\Узе, 1968). Описанный эксперимент проводился в небольшой пластиковой пробирке; неудивительно, что такие крупные насекомые, как йергезБа (длина тела самки может достигать 1.5 см), находясь в столь ограниченном пространстве, смогли тут же обнаружить друг друга, не издавая сигналов. Дальнейшее поведение самца ничем не отличается от описанного у многих других цикадовых (см. например, ТЫтесЫст, 2003а). Тот факт, что непосредственно перед копуляцией самец в течение какого-то времени поет, находясь у самки на спине, вовсе не исключает возможности передачи сигналов от особи к особи также и через субстрат.

Другое необычное, по мнению авторов, явление наблюдали у А. Ьгипетгя. Две-три самки этого вида, находясь на одном растении, поочередно издавали короткие серии пульсов, выполняющие, вероятно, функцию территориальных или конкурентных сигналов. Действительно, территориальное поведение у цикадовых более характерно для самцов, тем не менее, оно было описано и у самок некоторых видов, например, у представителей родов ИогаШга и ОогусеркаЫз (^ЬесЫап, 2000а).

В литературе также имеются описания сигналов трех североамериканских Cicadellinae (один вид из трибы Cicadellini, два - из Proconiini) (Percy et al., 2008). У двух из них были зарегистрированы призыв самца и ответ самки, у одного - спонтанно издаваемые сигналы двух типов, вероятно представляющие собой вариации призывного сигнала. Сигналы характеризуются сравнительно низкой основной частотой (у двух видов - менее 100 Гц, у одного - около 230 Гц), в некоторых из них отчетливо выражены частотные модуляции. Обе эти особенности характерны и для палеарктических представителей подсемейства (Tishechkin, 2001).

Этим опубликованные зарубежными авторами данные по биоакустике Cicadellidae практически исчерпываются. Сведения об акустических сигналах представителей других групп Cicadinea еще более фрагментарны.

Нам известны всего три работы по биоакустике Cercopoidea. Первая представляет собой краткое, иллюстрированное единственной осциллограммой описание призывного сигнала Machaerota rostrata (Walker) - представителя почти исключительно тропического семейства Machaerotidae (Morgan, Claridge, 1993). В опубликованной сравнительно недавно статье по биологии и распространению Cercopis vulnerata Rossi (Cercopidae) в Нижней Саксонии приводятся осциллограммы призывного сигнала самца (Kehlmaier, 2000). Для регистрации сигналов использовали микрофон (!); несмотря на подробное изучение репродуктивного поведения, никаких сигналов, кроме призывных, у этого вида автор зарегистрировать не сумел.

Намного больший интерес представляет исследование вибрационной коммуникации двух южноамериканских видов Cercopidae (Machado et al., 2001). Показано, что, как и у прочих цикадовых, коммуникация у церкопид двусторонняя: самец поет спонтанно, рецептивная самка отвечает ему, после чего он начинает обследовать растение, в то время как самка остается на одном месте. Интересно отметить, что как репертуар, так и структура сигналов во многом сходны с таковыми у изученных нами палеарктических Cercopidae (Tishechkin, 20036).

Среди Fulgoroidea основными объектами биоакустики остаются представители Delphacinae (Delphacidae), поскольку с ними легко работать в эксперименте и их сравнительно просто содержать в культуре.

На примере бурой рисовой цикадки {Nilaparvata lugens) было изучено влияние плотности, при которой содержались личинки, на конкурентное поведение взрослых самцов (Ichikawa, 1982). Оказалось, что самцы, выросшие при небольшой плотности, относятся к появлению на растении других особей менее агрессивно: как правило, они издают лишь так называемый предагрессивный сигнал ("pre-aggressive signal") или вообще игнорируют пришельца. Самцы, которых на личиночной стадии содержали при высокой плотности, намного более нетерпимы друг к другу: они издают сигналы агрессии, а иногда даже предпринимают прямые атаки, пытаясь столкнуть противника со стебля.

Описаны сигналы европейских видов рода Javesella, на примере J. pellucida (F.) детально исследована их изменчивость (de Vrijer, 1981, 1984, 1986). Показано, что форма колебаний в призывном сигнале в значительной степени зависит от физических характеристик субстрата, т.е. того конкретного стебля, на котором находится насекомое. Как и у других насекомых, частота повторения ритмических элементов в песне зависит от температуры. При этом самка охотно отвечает на ретранслируемые сигналы самца, если разница между температурами в опыте и во время записи призывных сигналов не превышает 5°С. Это вполне закономерно, у поскольку даже в расположенных на небольшом расстоянии друг от друга точках в пределах одного биотопа различия в температуре нередко достигают 6-7 °С. При разнице температур в 10°С процент ответных реакций уменьшался вдвое.

Сравнение сигналов разных видов ^уеяеИа (ёе Угуег, 1981, 1986) показало, что наиболее четкими различиями обладают призывные сигналы самцов. Ответные сигналы самок имеют вид последовательностей коротких однотипных пульсов и гораздо более сходны (в одном случае -неразличимы) (ёе Угуег, 1986). Аналогичное исследование было проведено на четырех западноевропейских видах СЫопопа (Ве1р1тс1с1ае) (ОШЬаш, Эе Угуег, 1995).

В завершение этого раздела рассмотрим заслуживающую особого внимания небольшую статью, посвященную описанию сигналов Tettigarcta сгтЫа (Те1:^агс1:1с1ае, С1сас1о1с1еа) (С1апс^е а1., 1999). Как известно, надсемейство ОсасЫёеа включает в себя два семейства: СюасПёае, данные по биоакустике которых приведены в первой части литературного обзора, и ТеИ^агсйёае. Последние представлены в современной фауне всего двумя видами в горах восточной Австралии и на Тасмании. Несмотря на то, что внешне они выглядят, как вполне типичные СюасИёае, ряд анатомических особенностей сближает их с Сегсоро1с1еа. Тимпанальные органы у них отсутствуют; звуков, издаваемых этими цикадами, также никто не слышал.

В ходе исследования выяснилось, что и самцы и самки Т. сппИа издают вибрационные сигналы, состоящие из следующих с варьирующими по длительности интервалами коротких последовательностей однотипных пульсов. Таким образом, ТеИ^агсйёае представляют собой промежуточное звено, связывающее издающих звуковые сигналы певчих цикад (СюасНёае) с прочими цикадовыми, использующими вибрационную коммуникацию.

Как было неоднократно продемонстрировано на примере представителей разных групп Cicadinea, призывные сигналы самцов даже у близких видов отчетливо различаются по временному рисунку. Более того, в этологических экспериментах со всей убедительностью было доказано, что именно различия в структуре сигналов представляют собой основной прекопуляционный репродуктивный барьер. По этой причине использование признаков структуры сигналов в таксономии представляется крайне перспективным, так как оно позволяет выделять биологические виды исходя из критерия их репродуктивной изоляции. В связи с этим значительная часть работ по биоакустике мелких цикадовых была выполнена именно систематиками, работавшими с комплексами критических видов. После открытия японских авторов (Ichikawa, Ishii, 1974) методика регистрации сигналов изменилась: микрофоны были заменены вибродатчиками; что же касается объектов исследования, то они во многих случаях остались прежними.

Продолжались начатые еще в середине 60-х годов работы по систематике европейских видов Euscelis (Cicadellidae, Deltocephalinae, Athysanini) (Striibing, 1976, 1980, 1983, 1995). Повторенные в расширенном варианте опыты с гибридизацией вновь показали, что сигналы гибридных самцов сочетают в себе черты песен обоих родительских видов (Striibing, 1995). Аналогичные результаты были получены и при скрещивании двух видов Nephotettix (Cicadellidae, Deltocephalinae, Stirellini) (Claridge, 1983, 1985; Claridge, Boddy, 1994).

Также были продолжены исследования по систематике британских видов группы Oncopsis flavicollis (L.) (Claridge, Nixon, 1986). На основании различий в строении дорзальных аподем второго брюшного сегмента и в структуре призывных сигналов и сигналов ухаживания самцов в пределах сборного вида О. flavicollis были выделены три формы видового ранга. Вероятно, все они уже были описаны старыми авторами, так как название О. flavicollis имеет большое число младших синонимов. К сожалению, авторы так и не довели работу до конца: отказавшись от переисследования типов и поиска валидных названий для выявленных форм, они просто обозначили их как О. flavicollis 1, О. flavicollis 2 и О. flavicollis 3.

Биоакустический анализ был использован и при таксономическом изучении американских видов Dalbulus (Cicadellidae, Deltocephalinae, Macrostelini) (Heady, 1987; Heady et al., 1986, 1989).

Сравнительно недавно было начато исследование сигналов горбаток группы Enchenopa binotata Say (Membracidae, Membracinae) (Sattman, Cocroft, 2003; Rodriguez et al., 2004, 2006). Призывные сигналы всех видов имеют сходный временной рисунок и различаются только по количественным параметрам.

На первом этапе было изучено влияние различных факторов на структуру призывного сигнала (Sattman, Cocroft, 2003). Достоверной корреляции между его параметрами и размером, а также возрастом самца выявлено не было. Последнее не совпадает с данными других исследователей: у молодых самцов цикадовых нередко наблюдается резкое падение амплитуды колебаний в середине сигнала, что вероятно связано с неполной склеротизацией аподем, к которым прикрепляются тимбальные мышцы (Hoch, Howarth, 1993; Tishechkin, 20036). Акустическая активность самцов, помещенных на чужое кормовое растение, снижалась примерно на треть, а длительность их сигналов сокращалась почти на 15%. В дальнейшем были проведены опыты с ретрансляцией самкам Е. binotata с Viburnum lentago призывных сигналов разных видов; процент ответов на гетероспецифические сигналы большинства из них оказался незначительным (Rodríguez et al., 2004).

Биоакустический анализ использовали и при исследовании близких форм своеобразных пещерных Cixiidae (Howarth et al., 1990; Hoch, Asche, 1992; Hoch, Howarth, 1993; Hoch, Wessel, 2006). Виды комплекса Oliarus polyphemus Fenn., населяющие лавовые пещеры Гавайских островов, развиваются на проникающих сквозь своды корнях древесных растений. В целом, система коммуникации у них построена так же, как и у наземных цикадовых: партнеры находят друг друга, ориентируясь по вибрационным сигналам, однако структура песни О. polyphemus намного проще, чем у других изученных фульгороидов, а именно, у Delphacidae (Hoch, Asche, 1992). Подобное явление авторы пытаются связать с общими редукционными тенденциями, наблюдающимися у пещерных видов, что совершенно неверно: как показали наши исследования, сигналы наземных Cixiidae и большинства других фульгороидов, за исключением Delphacidae и Caliscelidae, построены точно так же (Тишечкин, 19976).

Сигналы особей из разных пещер отчетливо различаются по временному рисунку, в связи с чем авторы пришли к выводу, что изученные популяции репродуктивно изолированы, т.е. представляют собой биологические виды (Hoch, Howarth, 1993). В последней, обзорной работе по данному вопросу, помимо рассмотренных выше данных, также приведены осциллограммы призывных сигналов двух австралийских пещерных видов из рода Solonamia (Hoch, Wessel, 2006).

Наиболее активно анализ вибрационных сигналов использовался в систематике Delphacidae.

Отчетливые различия в структуре сигналов были выявлены у двух близких видов Prokelisia (Heady, Denno, 1991). В эксперименте самки, как правило, демонстрировали строгую избирательность и реагировали только на конспецифические призывные сигналы. Тем не менее, в некоторых случаях приходилось наблюдать попытки копуляции и у гетероспецифических пар, однако все они оказывались безуспешными. Таким образом, различия в структуре сигналов у этих видов не являются единственным прекопуляционным репродуктивным барьером и не обеспечивают стопроцентной изоляции.

Подробнейшее исследование сигналов Nilaparvata lugens - одного из основных вредителей риса в Юго-Восточной Азии было выполнено М. Клэриджем с соавторами (Claridge et al., 1981; Claridge, Den Hollander, Morgan, 1984, 1985a, b, 1988). Работы велись на содержащихся в культуре насекомых из более чем 20 точек ареала от Японии на севере до Австралии на юге и от Индии и Шри-Ланка на западе до Соломоновых островов на востоке. В большинстве районов насекомых собирали не только с риса, но и с сорного злака Leersia hexandra, растущего по краям рисовых полей.

Те или иные различия во временных параметрах сигналов были выявлены практически между всеми популяциями, однако в наибольшей степени отличалась от прочих популяция из северной Австралии (Claridge et al., 1981; Claridge, Den Hollander, Morgan, 1984, 1985a). Спаривание австралийских и азиатских особей наблюдали только в случаях, если насекомые не имели возможности выбора полового партнера. Тем не менее, полученное потомство не демонстрировало признаков пониженной жизнеспособности (Claridge, Den Hollander, Morgan, 1985a).

Кроме того, было показано, что симпатрические формы, связанные с рисом и L. hexandra, представляют собой биологические виды, различающиеся в числе прочего по периоду повторения пульсов в сигналах самца и самки (Claridge, Den Hollander, Morgan, 1985b, 1988), причем именно эти различия представляют собой один из основных репродуктивных барьеров, препятствующих их скрещиванию.

Помимо вышеупомянутых статей, результаты этих исследований были неоднократно отображены в разного рода обзорных работах (Claridge, 1983, 1985, 1993; Claridge, De Vrijer, 1993; Claridge, Boddy, 1994).

Параллельно была изучена изменчивость сигналов N. bakeri (Muir), живущего в тех же биотопах, что и N. lugens (Claridge, Morgan, 1993). Временной рисунок сигналов этого вида оказался чрезвычайно изменчивым. Тем не менее, особи из разных популяций свободно скрещивались и давали плодовитое потомство, при этом самки не проявляли избирательности по отношению к сигналам того или иного типа. Как и в других случаях, сигналы потомков демонстрировали промежуточный вариант структуры по сравнению с сигналами родителей.

Анализ сигналов использовали и при комплексном таксономическом изучении ряда западноевропейских дельфацид. Четкие различия в структуре призывных сигналов были обнаружены у близких форм Muellerianella (Booij, 1982; Drosopoulos, 1985, 2006), что позволило убедиться в их видовой самостоятельности. Выполненное в той же лаборатории по тому же плану исследование видов Ribautodelphax позволило выявить несколько новых для науки видов, которые до этого оставались незамеченными по причине незначительных, хотя и достаточно устойчивых морфологических различий (Bieman Den, 1986, 1987; Winter de, Rollenhagen, 1990; Drosopoulos, 2006).

Отдельное направление в биоакустике мелких цикадовых представляет собой начатое сравнительно недавно изучение вибрационной коммуникации социальных Membracidae. У многих тропических видов из этого семейства развита забота о потомстве: самка сначала охраняет отложенные яйца, а затем - и колонию личинок. Иногда несколько самок объединяются и сообща защищают свое потомство от хищников (главным образом, ос из семейства Vespidae).

Наблюдения над колониями Umbonia crassicornis Amyot, Serville показали, что в спокойном состоянии и самка и личинки лишь изредка издают отдельные короткие пульсы (Cocroft, 1996, 1999). При появлении осы акустическая активность личинок возрастает и становится более синхронизированной: пульсы, издаваемые разными особями, накладываются друг на друга, а интервалы между ними делаются более регулярными. Самка тут же атакует налетевшего хищника, прогоняя его взмахами крыльев или сталкивая со стебля. Личинки продолжают петь и после того, как оса покинет колонию, однако сигналы, издаваемые самкой, оказывают на них успокаивающее действие, и они постепенно замолкают.

Акустические взаимодействия иного рода были описаны у Calloconophora pinguis (Fowler) (Cocroft, 2001, 2005). Если стебель, на котором располагается колония, становится непригодным для питания (одревесневает или усыхает), отдельные личинки отправляются обследовать соседние ветви. Как только одной из них удается обнаружить подходящий побег, она приступает к питанию и начинает издавать вибрационные сигналы. Другие личинки движутся в ее сторону; при этом особи, прибывшие на новое место, тоже сразу начинают петь, стимулируя продвижение остальных. Таким образом, вся колония постепенно переселяется, после чего акустическая активность личинок резко падает.

Колонии Vanduzea arquata (Say) могут состоять из личинок и из взрослых особей (Cocroft, 2003). В то же время, система коммуникации взрослых насекомых не отличается от таковой одиночных видов горбаток.

У самцов были зарегистрированы призывные сигналы, сигналы ухаживания, а также посылки, издаваемые при взаимодействиях с другими особями своего пола (вероятно, сигналы агрессии). Никаких сигналов, выполняющих агрегационные функции, у этого вида обнаружено не было.

Касающиеся биоакустики цикадовых работы биофизического и методического плана сравнительно немногочисленны.

Оригинальная методика регистрации вибрационных сигналов в стеблях растений была разработана Штрюбинг (БйиЫгщ, Ко11еп1^еп, 1988). На стебель приклеивали миниатюрный магнит, к которому с помощью микрометрического винта подводили катушку индуктивности так, чтобы между магнитом и ею оставался небольшой зазор. Электрический сигнал, возникающий в катушке при колебании магнита, подвали на вход магнитофона через усилитель. В работе приведены сделанные с помощью этой аппаратуры записи сигналов нескольких видов Ве1р1гас1с1ае и Слсас1еШс1ае. Нужно отметить, что они практически неотличимы от записей, полученных при помощи пьезодатчиков; таким образом, преимущества предложенной методики неочевидны.

Подробное исследование физической природы вибрационных сигналов и растений как акустической среды для их распространения было выполнено Михельсеном с соавторами (МдсИе^еп е1 а1., 1982). В экспериментах использовали • как насекомых (цикадовых, полужесткокрылых), так и искусственные источники колебаний. Вибрации регистрировали лазерным виброметром, поскольку он не вносит на растение дополнительной массы и позволяет менять точку регистрации сигнала, не беспокоя подопытных насекомых.

Было показано, что передача колебаний по стеблям происходит за счет изгибных волн. Они способны распространяться не только по прямой, но и по разветвлениям; даже если несколько стеблей отходят от единого корня, сигналы насекомого, поющего на одном из них, могут быть зарегистрированы на другом. Закономерного ослабления амплитуды сигнала по мере удаления от его источника не происходит, поскольку на растении в результате многократного отражения колебаний от концов ветвей и от корня (точнее, от точки его фиксации в земле) образуется сложная система стоячих волн. При этом расположение максимумов и минимумов определяется формой и физическими свойствами конкретного стебля, а также местоположением источника колебаний. В связи с этим насекомые при поиске поющего полового партнера не могут ориентироваться по амплитуде сигнала и вынуждены обследовать все побеги и листья на данном растении. При соответствующих условиях дальность вибрационной коммуникации может достигать одного-двух метров. Частотные характеристики стеблей растений крайне нелинейны. Высокочастотные колебания затухают в них намного быстрее, чем низкочастотные, в связи с чем сигналы насекомых, использующих вибрационную коммуникацию, как правило, занимают диапазон до 3-5 кГц, причем основные максимумы в частотном спектре сосредоточены в полосе до 1.5-2 кГц. Кроме того, в характеристике каждого конкретного побега имеются резкие завалы, расположение которых зависит от его формы, жесткости и прочих параметров; иными словами, любой стебель представляет собой крайне сложный частотный фильтр. В результате, предугадать, какая часть спектра и в какой степени будет отфильтрована при прохождении сигнала по данному побегу, практически невозможно. На основании этого авторы делают справедливый на первый взгляд вывод, что наиболее выгодным в такой ситуации является использование сигналов с шумовым спектром. Издавание тональных сигналов, напротив, представляется неадаптивным, так как амплитуда такого сигнала может быть резко снижена при совпадении его основной частоты с завалом частотной характеристики. Тем не менее, сигналы многих цикадовых имеют почти правильное синусоидальное заполнение, и это не препятствует эффективной коммуникации; вероятно, использование тональных сигналов наряду с недостатками имеет и свои преимущества (Tishechkin, 2001).

Проведенное недавно исследование искажающего влияния субстрата на структуру призывных сигналов горбатки Umbonia crassicornis (Membracidae) полностью подтвердило выводы Михельсена с соавторами (Cocroft et al., 2006).

Те же авторы сделали попытку выяснить, может ли насекомое, находясь на стебле, определить, где находится источник вибрационных сигналов: впереди или позади него. Для этого была разработана специальная установка, позволяющая генерировать изгибные волны в стержне, заменявшем в эксперименте стебель растения (Miles et al., 2001). Колебания в стержне и в различных точках тела сидящей на нем U. crassicornis регистрировали при помощи двух установленных перпендикулярно лазерных виброметров. Оказалось, что в некоторых точках тела колебания существенно различаются по амплитуде в зависимости от того, находится их источник спереди или позади насекомого (Cocroft et al., 2000). Таким образом было показано, что потенциальная возможность определить направление на источник вибраций в подобных условиях действительно существует. Впрочем, авторы подчеркивают, что она в значительной мере определяется размерами и формой тела конкретного вида, поэтому другие цикадовые могут и не иметь такой возможности, что, кстати, подтверждается многочисленными наблюдениями за представителями Cicadellidae.

Сведения по общим вопросам, касающимся вибрационной коммуникации насекомых, суммированы в недавней обзорной работе (Cocroft, Rodriguez, 2005). Как показывают исследования последних десятилетий, именно вибрационная, а не звуковая коммуникация является у насекомых преобладающей. Вместе с тем, использование твердого субстрата накладывает значительные ограничения на дальность акустической связи. Поскольку вибрационные сигналы не передаются со стебля на стебель без физического контакта между ними, в период размножения насекомые вынуждены все время перемещаться с одного растения на другое, чтобы "озвучить" максимально большее пространство. Существенное влияние на вибрационную коммуникацию также могут оказывать помехи, возникающие при ветре, дожде и механической активности насекомых, в частности, листогрызущих.

Более детальное проведенное в полевых условиях исследование вибрационных помех, вызываемых ветром и механической активностью насекомых, выполнено нами (Tishechkin, 2007). Основная энергия таких колебаний сосредоточена в диапазоне до 1 кГц; как правило, в спектре присутствует дополнительный пик на частотах от 2 до 4 кГц. Если помехи имеют сравнительно невысокую амплитуду, вибрационные сигналы равнокрылых вполне различимы на их фоне. При сильном ветре сигнал может быть полностью заглушён помехами, и коммуникация становится невозможной. Показано, что в некоторых случаях насекомые не поют при наличии сильных помех, издавая сигналы только в периоды затишья между порывами ветра.

Таким образом, данные о вибрационной коммуникации цикадовых до последнего времени оставались крайне фрагментарными и касались немногих случайно выбранных видов. Единственное сравнительное исследование по этой теме было проведено Оссианнильссоном (08з1апш1880п, 1949), однако отсутствие соответствующей аппаратуры не позволило ему регистрировать и описывать сигналы с помощью адекватных методов. Все последующие иностранные работы носят сугубо частный характер и содержат описания сигналов одного или нескольких близких видов. В целом, зарубежными авторами были опубликованы осциллограммы сигналов около 120 форм мелких цикадовых, включая формально неописанные, морфологически неразличимые виды, а также гибриды. Для сравнения укажем, что в фауне бывшего СССР насчитывается около 2500 видов этих насекомых, а не территории России обитает не менее 1200 из них. Сведения о сигналах представителей большинства семейств, подсемейств и триб СюасНпеа до сих пор отсутствуют, а если и имеются, то, как правило, настолько скудны, что не позволяют составить представление о системе коммуникации в группе в целом. Кроме того, из-за отсутствия сравнительного материала многие авторы, ограничивавшиеся исследованием одного или нескольких близких видов, часто делали в своих работах необоснованные и ошибочные выводы. Нужно отметить, что в ряде случаев причиной ошибок и неточностей являлось также несоврешенство методики регистрации сигналов.

Очевидно, что использование анализа призывных сигналов в систематике для выяснения статуса морфологически сходных форм видового ранга и различения криптических видов весьма перспективно, однако при существующих методиках записи, требующих доставки живого материала в лабораторию, крайне дорого и трудоемко. До сих пор подобные исследования проводили крайне редко и либо в пределах сравнительно небольшой территории (например, одной или нескольких стран Западной Европы), либо на видах, имеющих экономическое значение (в этом случае работа имела соответствующую финансовую поддержку).

Имеющиеся в литературе описания сигналов представителей разных таксонов свидетельствуют о том, что структура системы коммуникации мелких цикадовых крайне разнообразна. Вместе с тем, недостаток или отсутствие данных не дает возможности для анализа этого разнообразия и каких-либо обобщений. Немногочисленные предпринимавшиеся попытки такого рода на имеющемся скудном материале выглядят неубедительно и приводят к ошибочным выводам (Ströbing, Rollenbach, 1992; Strübing, 1999; Hoch, Asche, 1992).

Материал и методика.

Материалом для диссертации послужили записи сигналов 327 видов цикадовых, сделанные в период с 1984 по 2007 год в различных районах России и ближнего зарубежья. Данные по 319 из них опубликованы в наших работах, осциллограммы сигналов 22 видов также приводятся в статьях других исследователей. На настоящий момент фонотека автора содержит записи сигналов более 450 видов; в диссертацию, помимо большинства форм, изученных в последние несколько полевых сезонов, не вошли представители некоторых групп, нуждающихся в таксономической ревизии.

Исследования проводили в центральных и южных районах европейской России (Московская, Ростовская области, Нижнее Поволжье и Заволжье), на Северном Кавказе (Черноморское побережье, Северная Осетия, Чечня), на южном Урале, на юге Сибири (Алтай, Тыва, Иркутская и Читинская области, Бурятия) и на Дальнем Востоке (Амурская область, Хабаровский край, Южное Приморье), а также в Молдавии, на Украине (Херсонская область и Крымский полуостров), в Закавказье (Талыш), южном Туркменистане и на юге Казахстана. Всего были использованы записи из 53 географических точек (рис. 1), к сожалению, из-за малого масштаба карты не все они могут быть отображены по отдельности; их полный перечень вынесен в приложение. Там же приведены осциллограммы и описания сигналов всех видов, включающие данные о местах сбора и температуре во время записи. Кроме того, для каждого вида даны ссылки на литературные источники, в которых были опубликованы описания его сигналов.

Рис. 1. Места сбора цикадовых для записи акустических сигналов.

Список изученных таксонов с указанием числа видов приведен в таблице (стр. 61). При определении порядка перечисления семейств, подсемейств и триб за основу была взята система, принятая в работе Ануфриева и Емельянова (1988). В соответствии с нашими представлениями о статусе и родственных связях этих групп, основанными на изучении акустических признаков, в нее внесены некоторые изменения.

В целом, были проанализированы сигналы более 1500 особей, для 105 видов получены записи сигналов из двух и более удаленных друг от друга географических точек. Основным направлением нашей работы в прошедшие годы было исследование сигналов морфологически сходных форм видового ранга с целью выяснения их таксономического статуса. В связи с этим в большинстве случаев, особенно при работе в полевых условиях, мы ограничивались регистрацией призывных сигналов, спонтанно издаваемых готовым к копуляции одиночным самцом.

Самки у цикадовых спариваются один, крайне редко - два-три раза в жизни. При этом они развиваются несколько медленнее самцов; в результате, к моменту достижения самками половозрелости в популяции уже преобладают активно поющие, готовые к копуляции самцы. По этой причине вероятность отловить в природе не спаривавшуюся, рецептивную самку крайне мала.

В связи с этим, для изучения акустической коммуникации, связанной с репродуктивным поведением, собирали личинок последнего возраста и выращивали их в лаборатории, изолируя самцов от самок. Через два-три дня после линьки самки на имаго к ней начинали подсаживать самцов; копуляцию обычно удавалось наблюдать на пятый-шестой день после линьки. Известно, что самки цикадовых, лишенные возможности спариваться, по прошествии определенного времени начинают издавать ответные сигналы спонтанно. Во избежание подобных ситуаций неоплодотворенных самок, возраст которых превышал семь-восемь дней, в экспериментах не использовали. Всего репродуктивное поведение и сопровождающие его сигналы удалось исследовать у 65 видов.

Поскольку целью работы было проведение широкомасштабного сравнительного исследования сигналов представителей разных таксонов СюасИпеа, возможность доставки насекомых из удаленных от Москвы регионов в лабораторию исключалась. Кроме того, большинство цикадовых являются олиго- или монофагами, в том числе на таких специфических растениях, как, например, галофитные маревые, пустынные кустарники (джузгун, тамариск), различные виды ив и т.п. Такая особенность делает практически невозможным содержание подобных видов в культуре.

В связи с этим для регистрации низкоамплитудных вибраций в стеблях растений была разработана уникальная портативная установка, позволяющая производить запись сигналов цикадовых в экспедиционных условиях: на кордоне заповедника, в палатке, а при необходимости - и непосредственно в природе.

Для регистрации колебаний использовали монофонический пьезокристаллический адаптер (головку звукоснимателя) ГЗК-661 или ГЗП-311 от проигрывателя для виниловых дисков. Диапазон воспринимаемых частот у адаптеров этого типа составляет от 50 до 12500 Гц; последняя цифра как минимум вдвое превышает верхнюю границу частотного диапазона, занимаемого вибрационными сигналами цикадовых. Небольшой (как правило, длиной до 10-15 см) фрагмент растения закрепляли на корпусе головки резиновым кольцом так, чтобы стебель касался иглы адаптера, слегка пружиня. На растение надевали капроновый садок с насекомыми; через некоторое время они обычно усаживались на стебель, начиная питаться, и садок осторожно снимали. При необходимости для изоляции от вибрационных помех адаптер помещали на металлический брусок весом около полукилограмма, лежащий на куске поролона. В полевых условиях вместо бруска использовали любой груз подходящей формы. Номинальная нагрузка на иглу (сила прижима головки звукоснимателя) составляет 6-7 г, поэтому при работе с крупным фрагментом растения во избежание превышения нагрузки адаптер помещали на стебель сверху; таким образом, игла прижималась к нему только за счет собственного веса адаптера и кабеля.

Для записи сигналов различных функциональных типов в садок помещали особей одного или обоих полов в разном числе и комбинациях. В некоторых случаях производили запись сигналов насекомых, находящихся на разных растениях. Для этого стебли присоединяли к разным иглам (используемые адаптеры имеют две иглы, направленные в противоположные стороны) или располагали так, чтобы один из них касался иглы, а второй - первого. В обоих случаях насекомые воспринимали сигналы особей, находящихся на другом стебле, но, в то же время, не могли сразу приблизиться друг к другу (например, при конкурентных взаимодействиях).

Поскольку целый ряд временных параметров сигналов насекомых зависит от температуры тела поющей особи и, следовательно, окружающей среды, во время записи регистрировали температуру воздуха. Замеры производили при помощи ртутного или спиртового термометра на расстоянии не более 5-10 см от растения, на котором находились насекомые. Чтобы избежать образования неравномерного температурного поля или крутых градиентов температуры, обогрев с помощью искусственных источников тепла, например, лампы накаливания, не применяли.

Сигнал с адаптера подавали на микрофонный вход кассетного магнитофона через самодельный согласующий усилитель, сходный по схеме с предварительными усилителями, предназначенными для использования в электрофонах с пьезоэлектрическими звукоснимателями (Чистяков, 1984). Для записи использовали магнитофоны "Весна-202" или "Электроника-302-1", верхний порог воспринимаемых частот которых составляет 12.5 и 10 кГц соответственно. Звуки певчих цикад (Cicadidae) регистрировали при помощи микрофона МД-382 (верхний порог воспринимаемых частот - 14 кГц). Высокочастотная часть спектра при записи утрачивалась, однако, как показали сравнения с описаниями сигналов этих же видов в других работах, полученные осциллограммы не содержат искажений и дают вполне адекватное представление о временном рисунке сигнала. В последние годы вместо магнитофонов использовали минидисковые рекордеры Sony Walkman MZ-NH900 или MZ-RH910, производящие цифровую запись на магнитооптические диски с частотой дискретизации 44.1 кГц, однако, большинство сделанных на них записей в работу не вошло. Выбор записывающих устройств определялся наличием у них опции ручной регулировки уровня записи; во всех случаях во избежание амплитудных искажений использовали именно этот режим.

Зарубежные исследователи помимо пьезокристаллических адаптеров нередко используют вибродатчики других типов.

Разработанная X. Штрюбинг магнитодинамическая система, состоящая из закрепляемого на стебле небольшого магнита и подводимой к нему катушки индуктивности ^гиЫгщ, ЯоИепЬ^еп, 1988) описана выше в обзоре литературы; как уже говорилось, она не имеет явных преимуществ перед другими датчиками.

Некоторые авторы используют для регистрации вибрационных сигналов лазерный виброметр (например, МлсИеЬеп е*. а1., 1982). В биоакустических исследованиях его основным преимуществом является возможность, не беспокоя подопытных насекомых, быстро менять точку регистрации, переводя лазерный луч с одной части растения на другую, а также регистрировать колебания в разных плоскостях двумя лучами, направленными перпендикулярно друг другу. Однако в наших исследованиях такой необходимости не возникало, поэтому применение этого прибора было бы совершенно неоправданным. Помимо этого, некоторые исследователи видят недостаток других датчиков в том, что они, будучи закреплены на стебле, вносят на него дополнительную массу и тем самым изменяют его частотные характеристики. Однако, этого легко избежать, закрепляя стебель растения на адаптере за один из концов; это полностью имитирует естественную ситуацию, поскольку в природе каждый стебель зафиксирован у основания (возле корня или в точке отхождения от более толстой ветви, ствола и т.п.). Аналогично, при регистрации сигналов в природе влияние дополнительной массы можно свести к минимуму, закрепляя адаптер около корня растения. Зафиксировать на адаптере крупный фрагмент ветви, не превышая при этом нагрузки на иглу, удается не всегда; иногда приходится регистрировать сигнал в стебле, свободно лежащем на листе поролона или грузе, служащем для изоляции от помех. Тем не менее, даже в этом случае ситуация не отличается от наблюдающейся в природе, так как среди густой растительности практически все стебли соприкасаются друг с другом во многих точках, расположение которых к тому же время от времени меняется (при росте растений, после сильного порыва ветра и т.д.).

Нередко в биоакустике используют также предназначенные для технических исследований акселерометры; их основным достоинством представляется гораздо более линейная, чем у адаптеров частотная характеристика. К сожалению, даже наиболее миниатюрные модели не обладают достаточной чувствительностью для регистрации низкоамплитудных сигналов мелких цикадовых. В результате сигналы некоторых типов могут остаться незамеченными, что приводит к ошибочным заключениям. Примером такого рода может служить описание вибрационной коммуникации у видов А1еЪга (вИШат, 1992), упомянутое выше в обзоре литературы.

Неравномерность частотной характеристики использемых нами адаптеров, согласно техническому описанию, не превышает 10 Дб; в этом плане они безусловно уступают акселерометрам. Однако, как показали исследования Михельсена с соавторами (МлсИсЬеп е1 а1., 1982), каждое растение представляет собой сложный частотный фильтр с крайне нелинейной характеристикой, отдельные завалы которой нередко достигают 30-40 Дб. Форма ее практически непредсказуема и существенно различается у разных стеблей, а также сильно зависит от взаимного расположения вибродатчика и поющего насекомого (при этом следует помнить, что в ходе эксперимента насекомое нередко перемещается). Таким образом, даже использование прецизионной аппаратуры не позволяет избежать искажений, поскольку частотная характеристика тракта записи в целом в любом случае будет нелинейной из-за того, что в его состав входит стебель растения. Нужно иметь ввиду и тот факт, что сами цикадовые, находясь на растениях, воспринимают именно сигналы, искаженные подобным образом. Поэтому, если мы ставим своей целью зарегистрировать призывный сигнал самца в том виде, в котором он доходит по растению до самки (в частности, при сравнении сигналов криптических видов в таксономических исследованиях), использование стандартизированного искусственного субстрата с линейной частотной характеристикой нежелательно.

Помимо всего прочего, перечисленные выше виброрегистрирующие установки достаточно громоздки и предназначены исключительно для лабораторного использования. В то же время, наша аппаратура отличается портативностью (вес установки, укомплектованной минидисковым рекордером, составляет около 300 г), высокой энергетической экономичностью и устойчивостью к неблагоприятным внешним факторам (повышенной влажности, запыленности и т.п.). Сравнение полученных с ее помощью и на зарубежной аппаратуре записей сигналов одних и тех же видов не выявило каких-либо различий, более того, уровень шумов на осциллограммах в работах других авторов нередко бывает намного выше, чем у нас.

Анализ записей производили на персональном компьютере, оснащенном аналого-цифровым преобразователем L-305 (LCard Ltd, Москва). Для перевода сигнала в цифровой вид и записи его на диск использовали поставляемую с платой АЦП программу "Осциллограф", оцифровку производили при частоте замеров напряжения на входе АЦП 10 кГц. Последующий анализ сигнала осуществляли с помощью программы "TurboLab 4.2". Как правило, при обработке записей прежде всего производили их частотную фильтрацию с целью подавления электрических наводок и посторонних шумов. Для этого сравнивали частотные спектры неотфильтрованного сигнала и участка записи, где сигнал отсутствует, но имеются помехи, например, в интервале между двумя сигналами. Это позволяло определить спектр помех и выбрать параметры фильтрации таким образом, чтобы максимально снизить уровень шумов и вместе с тем избежать искажения сигнала.

В диссертации также использованы динамические спектрограммы сигналов (сонограммы), полученные на сонографе Digital Sona Graph 7800.

Промеры временных параметров сигналов производили с помощью соответствующей опции в программе "TurboLab" или по распечаткам осциллограмм. При статистической обработки данных, а именно, для сравнения однотипных временных параметров в разных сигналах, использовали ранговый критерий Вилкоксона (Манна-Уитни). Выбор метода определялся тем, что, во-первых, данный критерий является непараметрическим, то есть не зависит от формы распределения исследуемой совокупности, а, во-вторых, позволяет производить сравнение небольших выборок разного объема. Расчеты производились с помощью программы "MatLab", версия 5.3.

При проведении морфологических исследований в ходе подготовки первоописаний, таксономических обзоров и ревизий использовали стандартные методики препаровки коллекционного материала; их описание можно найти в монографии Ануфриева (1978).

Таблица. Перечень изученных таксонов цикадовых с указанием числа родов и видов.

Таксон Число изученных родов/видов Число видов, у которых были изучены сигналы особей из удаленных друг от друга географических точек Число видов, у которых было изучено репродуктивное поведение

НАДСЕМЕИСТВО MEMBRACOIDEA

Сем. Cicadellidae 98/236 91 53

Группа подсемейств CICADELLIDES

Подсем. Cicadellinae 5/7 - 5

Триба Cicadellini 2/3 - 2

Триба Errhomenini 1/1 - 1

Триба Evacanthini 1/2 - 2

Триба Mileewini 1/1 -

Подсем. Typhiocybinae 14/29 3 9

Триба Alebrini 1/3 - 2

Триба Empoascini 4/8 3 1

Триба Dikraneurini 3/3 - 3

Триба Erythroneurini 3/4 - 1

Триба Typhlocybini 3/11 - 2

Группа подсемейств JASSIDES

Подсем. Aphrodinae 59/120 40 20

Триба Aphrodini 4/9 3 4

Триба Deltocephalini 2/2 1 1

Триба Paralimnini 13/25 9 2

Триба Macrostelini 4/7 - 3

Триба Koebeliini 1/1 -

Триба Opsiini 3/8 4

Триба Goniagnathini 1/1 -

Триба Hecalini 2/2 1

Триба Eupelicini 1/1 1

Триба Dorycephalini 1/1 -

Триба ОогаШпги 4/14 2 1

Триба Апсйегс^еттайш 1/1 -

Триба АШуватт 12/32 10 3

Триба Сюас1иНш 4/9 3 3

Триба РМутеШрпш 4/5 3 2

Триба БекпосерЬаПт 2/2 - 1

Подсем. 1аБ5тае 2/6 2 3

Подсем. Рег^Ытппае 1/2 1

Группа подсемейств иЬОРЮЕБ

Подсем. Ыюсеппае 2/5 -

Подсем. МасгорБтае 6/54 41 13

Подсем. Agalliinae 3/6 4 1

Подсем. Ас1е1ипеппае 4/5 - 1

Подсем. Ме£ор1т1:11а1гтпае 1/1 -

Подсем. Шортае 1/1 - 1

Сем. Membracidae 3/5 3 4

Подсем. Сегйгойпае 2/4 3 4

Подсем. втШтае 1/1 -

НАДСЕМЕИСТВО СЕИСОРОГОЕА

Сем. Сегсор1с1ае 2/3 - 1

Сем. АрЬгор!юп<1ае 6/11 2 4

Триба АрЬгорЬог1п1 1/4 1

Триба Ьеругопиш 1/1 1 1

Триба Philaenini 4/6 - 3

Сем. МасЬаего^ае 1/1 -

НАДСЕМЕИСТВО ОСАБОГОЕА

Сем. ОсасП(1ае 4/6 -

НАДСЕМЕИСТВО ЕиЬСО!ЮЮЕА

Сем. Бе1р11ас1с]ае 19/31 2 2

Подсем. КеНэппае 1/2 -

Подсем. 81епосгатпае 1/1 -

Подсем. Ве1рЬасшае 17/28 2 2

Сем. Cixiidae 6/14 3

Триба Оес1е1ги 1/1 -

Триба СЛхпш 1/3 -

Триба Реп^йтш 4/10 3

Сем. БегЫс1ае 1/1 -

Сем. Dictyopharidae 5/7 2

Подсем. О^уорЬаппае 1/3 2

Подсем. Огеегппае 4/4 -

Сем. Tropiduchidae 1/1 -

Сем. ^^ае 5/5 -

Сем. СаНзсеЫае 3/6 2 1

Подсем. СаНзсеПпае 2/4 1

Подсем. Ommatidiotinae 1/2 1 1

ВСЕГО 154/327 105 65

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Тишечкин, Дмитрий Юрьевич

Выводы

1. Сравнительное исследование вибрационных сигналов 327 видов цикадовых фауны России и ближнего зарубежья, принадлежащих к 13 семействам, позволило охарактеризовать особенности структуры сигналов и системы вибрационной коммуникации в этой группе.

2. Впервые показано, что мелкие цикадовые способны издавать сигналы не только с шумовым, но и с линейчатым частотным спектром, в связи с чем имеющиеся в литературе предположения о неадаптивности использования насекомыми тональных сигналов для вибрационной коммуникации теряют убедительность.

3. Большинство мелких СюасНпеа при встрече особей противоположного пола использует двустороннюю акустическую сигнализацию, ведущая роль в которой принадлежит самцу; распознавание конспецифического партнера по структуре сигналов осуществляет самка. Другие стратегии коммуникации представляют собой в данной группе крайне редкое и, по-видимому, вторичное явление.

4. Система коммуникации у изученных видов мелких цикадовых насчитывает не менее семи функциональных типов сигналов; акустический репертуар одного вида обычно включает от двух до пяти типов. Впервые показано, что при конкурентных взаимодействиях самцы некоторых цикадовых могут издавать специализированные сигналы, служащие для заглушения призывных сигналов других особей, то есть для постановки помех.

5. Степень изменчивости структуры призывных сигналов у цикадовых значительно выше, чем у представителей других групп насекомых. Нередко у них наблюдается наличие в песне факультативных компонентов, присутствующих не во всех сигналах данного вида или особи, а также резкое увеличение интервалов между фрагментами фразы, приводящее к ее распаду на отдельные серии. Это явление необходимо учитывать при использовании анализа сигналов в систематике на видовом уровне.

6. Проведенное у 105 видов исследование сигналов особей из двух и более удаленных друг от друга географических точек показало, что географическая изменчивость призывных сигналов у цикадовых представляет собой крайне редкое явление. Как правило, структура сигналов остается неизменной на протяжении многих сотен и даже тысяч километров ареала.

7. Использование акустического анализа в систематике близких видов цикадовых при выяснении таксономического статуса сомнительных форм видового ранга и различении криптических видов весьма перспективно, так как позволяет разграничивать биологические виды, исходя из критерия их репродуктивной изоляции.

8. Наиболее надежным акустическим признаком для различения криптических видов цикадовых является амплитудно-временная структура призывных сигналов. При этом, присутствие в различающихся по временному рисунку сигналах идентичных фрагментов, как правило, свидетельствует об их конспецифичности. В то же время, наличие или отсутствие в сигнале дополнительного компонента не является видовым признаком.

9. У видов, не вступающих в естественных условиях в акустический контакт друг с другом вследствие аллопатрии, различий в трофической специализации, биотопических предпочтениях или по каким-либо иным причинам, структура призывных сигналов может быть практически идентичной. В связи с этим сходство временного рисунка сигналов у таких форм не является доказательством их конспецифичности.

10. Сравнительный анализ структуры сигналов различных типов показал, что видоспецифическими признаками, помимо призывных сигналов самцов, обладают также сигналы ухаживания. Сигналы, связанные с конкурентными взаимодействиями, а также ответные сигналы самок, как правило, сходны у близких видов и могут не иметь видоспецифических различий.

11. Можно предположить, что изначально цикадовые издавали вибрационные сигналы при помощи тремуляционных движений, которые способствовали специализации ряда склеритов и преобразованию их в тимбалы. Издавание вибрационных сигналов при помощи тимбалов наблюдается в настоящее время у подавляющего большинства цикадовых. Лишь одна крайне специализированная ветвь, а именно, певчие цикады (СюасНёае) перешла от вибрационной коммуникации к звуковой, что повлекло за собой изменения в строении звукового аппарата и возникновение специализированных слуховых органов.

12. В надсемействах МетЬгасо1с1еа и Сегсорспс1еа акустические различия наблюдаются между большинством таксонов группы семейства, что дает возможность использовать биоакустические признаки в систематике на уровне триб, подсемейств и семейств. При существующей нестабильности системы высших таксонов цикадовых это позволяет получить дополнительные независимые аргументы в пользу одной из альтернативных точек зрения, что способствует стабилизации системы.

13. В надсемействе Ри^ого1с1еа структура системы коммуникации и временной рисунок призывных сигналов представителей большинства семейств весьма однотипны. Исключения составляют Ое1рЬас1ёае и СаНзсеНёае, резко отличающиеся по этим признакам от остальных Ри^оплёеа.

14. Сравнительный анализ структуры сигналов и системы коммуникации СюасПпеа позволил уточнить таксономический статус и положение в системе ряда таксонов группы семейства, и подтвердить гипотезы, выдвинутые предшествующими исследователями на основании изучения других признаков. Это свидетельствует о перспективности использования биоакустических признаков в систематике высших таксонов цикадовых.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тишечкин, Дмитрий Юрьевич, Москва

1. Ануфриев ГА., 1978. Цикадки Приморского края (Homoptera,

2. Auchenorrhyncha, Cicadellidae) // Тр. Всес. Энтомол. о-ва. Т.60. С.1-215.

3. Ануфриев Г. А., Емельянов А.Ф., 1988. Подотряд Cicadinea

4. Auchenorrhyncha) цикадовые // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые. Л.: Наука. С. 12-495.

5. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л., 1951. Саранчовые фауны СССР исопредельных стран. Ч. II // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии Наук. Т. 40. Москва-Ленинград, издательство Академии Наук СССР. С.381-667.

6. Вильбасте Ю.Г., 1965. К фауне цикадовых Алтая. Тарту. 144 с.

7. Вильбасте Ю.Г., 1966. Новые виды цикадовых (Homoptera, Cicadina)из Приморского края. I. // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. Т. 15. № 1. С.61-71.

8. Вильбасте Ю.Г., 1980. Фауна цикадовых Тувы. Таллин: Валгус. 219 с.

9. Дмитриев Д.А., 2002. Личинки цикадовых подсем. Deltocephalinae

10. Homoptera, Cicadellidae) юга европейской части России и сопредельных территорий. I. Определительная таблица триб; трибы

11. Drabescini, Scaphytopiini, Hecalini, Limotettigini и Opsiini // Энтомол. обозр. T.81. Вып.З. С.627-661.

12. Дмитриев Д.А., 2003. Личинки цикадовых подсем. Deltocephalinae

13. Homoptera, Cicadellidae) европейской части России и сопредельных территорий. II. Трибы Grypotini, Selenocephalini, Goniagnathini, Fieberiellini, Tetartostylini, Macrostelini и Doraturini // Энтомол. обозр. Т.82. Вып.З. С.650-686.

14. Дмитриев Д.А., 2004. Личинки цикадовых подсем. Deltocephalinae

15. Homoptera, Cicadellidae) юга европейской части России и сопредельных территорий. III. Трибы Deltocephalini, Stirellini и Paralimnini // Энтомол. обозр. Т.83. Вып.1. С.87-114.

16. Дмитриев Д.А., 2006. Личинки цикадовых подсем. Deltocephalinae

17. Homoptera, Cicadellidae) юга европейской части России и сопредельных территорий. IV. Триба Athysanini // Энтомол. обозр. Т.81. Вып.З. С.627-661.

18. Дубовский Г.К., 1966. Цикадовые Ферганской Долины. Ташкент: Фан.256 с.

19. Емельянов А.Ф., 1962. Новые трибы цикадок подсемейства Euscelinae

20. Auchenorrhyncha, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.41. Вып.2. С.388-397.

21. Емельянов А.Ф., 1964. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha)цикадовые // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.1. С.337-437.

22. Емельянов А.Ф., 1966. О трибе Stirellini trib. п. и ее систематическомположении (Homoptera, Cicadellidae) // Зоол. ж. Т.45. Вып.4. С.609-610.

23. Емельянов А.Ф., 1968. Заметки о трибе Stirellini (Homoptera,

24. Cicadellidae) // Зоол. ж. Т.47. Вып.2. С.249-253.

25. Емельянов А.Ф., 1975. Материалы к ревизии трибы Adelungiini

26. Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.54. Вып.2. С.383-390.

27. Емельянов А.Ф., 1982. Фулгороидные цикадовые (Homoptera,

28. Fulgoroidea) Монгольской народной республики, по сборам энтомофаунистического отряда совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции в 1970-1975 годах // Насекомые Монголии. JL: Наука. Т.8. С.69-122.

29. Емельянов А.Ф., 1989. Новые виды цикадок из Монгольской народнойреспублики и сопредельных районов СССР // Насекомые Монголии. Л.: Наука. Т. 10. С. 118-125.

30. Емельянов А.Ф., 1990. Опыт построения филогенетического древафулгороидных цикадовых (Homoptera, Cicadina) // Энтомол. обозр. Т.69. Вып.2. С.353-356.

31. Емельянов А.Ф., 1994а. Гуларная склеротизация у некоторыхцикадовых (Insecta, Homoptera, Cicadina) // Зоол. ж. Т.73. Вып. 10. С.130-133.

32. Емельянов А.Ф., 19946. К вопросу о системе и филогении сем.

33. Derbidae (Homoptera, Cicadina) // Энтомол. обозр. Т.73. Вып.4. С.783-810.

34. Емельянов А.Ф., 1995. К вопросу о системе и филогении сем.

35. Емельянов А.Ф., 19996. Определительная таблица родов подсем.

36. Deltocephalinae s. 1. (Homoptera, Cicadellidae) Казахстана, Средней Азии и Монголии с описанием новых родов и подродов // Энтомол. обозр. Т.78. Вып.З. С.589-609.

37. Емельянов А.Ф., Кириллова В.И., 1989. Направления и формыэволюции кариотипа у цикадовых (Homoptera, Cicadina). I. Кариотипические особенности и эволюционные изменения кариотипов цикадовых надсем. Cicadelloidea // Энтомол. обозр. Т.68. Вып.З. С.587-603.

38. Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. М., изд-во Моск. ун-та.256 с.

39. Жантиев Р.Д., Тишечкин Д.Ю., 1989. Акустическая сигнализацияцикадок рода Macropsis Lew. (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.68. Вып.З. С.469-476.

40. Захваткин A.A., 1953а. Биолого-систематические заметки о цикадинахsсреднерусской фауны // Сб. научных работ. Изд-во МГУ. С.205-209.

41. Захваткин A.A., 19536. Цикадины Окского государственногозаповедника// Сб. научных работ. Изд-во МГУ. С.211-223.

42. Логвиненко В.Н., 1965. Hobî види цикадин з Криму // Допов. Акад.

43. НаукУкр. PCP. № 11. С.1526-1530.

44. Логвиненко В.Н., 1975. Фульгороидные цикадовые Fulgoroidea //

45. Фауна Украины. Киев: Наукова думка. Т.20. Вып.2. С.1-287.

46. Логвиненко В.Н., 1981. Цикадки рода Macropsidius Rib. (Homoptera,

47. Auchenorrhyncha, Cicadellidae) на Кавказе // Вестник зоологии. № 6. С.37-43.

48. Митяев И.Д., 1967. Новые и малоизвестные виды цикадовых

49. Homoptera, Auchenorrhyncha) из Восточного Казахстана // Энтомол. обозр. Т.46. Вып.З. С.712-723.

50. Митяев И.Д., 1971. Цикадовые Казахстана (Homoptera Cicadinea).

51. Определитель. Алма-Ата: Наука. 211 с.

52. Митяев И.Д., 1973. Описание некоторых цикадок рода Macropsidius

53. Rib., 1952 (Homoptera, Cicadellidae) из Казахстана// Энтомол. обозр. Т.52. Вып.2. С.347-351.

54. Митяев И.Д., 1975. Новые виды цикадовых (Homoptera, Cicadinea) из

55. Казахстана//Энтомол. обозр. Т.54. Вып.З. С.577-586.

56. Митяев И.Д., 1990. Новые цикадовые из горных ландшафтов

57. Казахстана // Тр. ин-та зоологии АН Казахской ССР. Т.45. С.5-20.

58. Митяев И.Д., 2002. Фауна, экология и зоогеография цикадовых

59. Homoptera, Cicadinea) Казахстана // Tethys Entomol. Research. Vol.5. P.l-168.

60. Попов A.B., 1989. Виды певчих цикад, выявленные по особенностямакустического поведения. 1. Каскадная цикада Cicadatra cataphractica Popov (ex. gr. querula) (Homoptera, Cicadidae) // Энтомол. обозр. T.68. Вып.2. C.291-307.

61. Попов A.B., 1990. Виды певчих цикад, выявленные по особенностямакустического поведения. II. Скальная цикада Cicadetta petrophila Popov (ex. gr. inserta) (Homoptera, Cicadidae) // Энтомол. обозр. T.69. Вып.З. С.579-586.

62. Попов А.В., 1997. Акустические сигналы трех морфологическисходных видов певчих цикад (Homoptera, Cicadidae) // Энтомол. обозр. Т.76. Вып.1. С.3-15.

63. Попов А.В., 1998. Виды-двойники у певчих цикад Cicadetta prasina

64. Pall.) и С. pellosoma (Uhler) (Homoptera, Cicadidae) // Энтомол. обозр. T.77. Вып.2. С.315-326.

65. Попов А.В., Аронов И.Б., Сергеева М.В., 1985. Призывное пение ислух цикад Средней Азии // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т.21. № 5. С.451-462.

66. Попов А.В., Аронов И.Б., Сергеева М.В., 1991. Частотныехарактеристики тимпанальных органов и спектр звуковых коммуникационных сигналов певчих цикад (Homoptera, Cicadidae)

67. Прасковейской долины. К вопросу о согласовании слуха и звукоизлучения // Энтомол. обозр. Т.70. Вып.2. С.281-296.

68. Попов А.В., Сергеева М.В., 1987. Звуковая сигнализация и слухбайкальской цикады Cicadetta yezoensis (Homoptera, Cicadidae) // Зоол. ж. Т.66. Вып.5. С. 681-691.

69. Савицкий В.Ю., 2000. Акустические сигналы, экология ирепродуктивная изоляция саранчовых рода Dociostaurus (Orthoptera, Acrididae) полупустыни // Зоол. журн. Т. 79. Вып. 10. С. 1168-1184.

70. Савицкий В.Ю., 2002. Акустическая коммуникация, распространениеи экология саранчовых рода Ramburiella (Orthoptera, Acrididae) России и Закавказья и некоторые проблемы таксономии трибы Arcypterini // Зоол. ж. Т.81. № 1. С. 13-28.

71. Стороженко С.Ю., 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) прямокрылыепрыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.1. С.241-317.

72. Тишечкин Д.Ю., 1988. Цикадовые (Homoptera, Cicadinea) Московскойобласти // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М., Наука. С.3-17.

73. Тишечкин Д.Ю., 1989. Акустическая сигнализация цикадокподсемейства Typhlocybinae (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) // Биологические науки. № 12. С.24-29.

74. Тишечкин Д.Ю., 1991. Акустическая сигнализация цикадокподсемейства АрЬгосНпае (Ношор1ега, Сюас1еШс1ае) // Вестник МГУ. Сер. 16, биология. № 4. С.46-52.

75. Тишечкин Д.Ю., 1992а. Акустическая сигнализация цикадок трибы

76. БогаШиш (Нотор1ега, СюаёеШёае, БекосерИаПпае) // Вестник МГУ. Сер. 16, биология. № 1. С.46-51.

77. Тишечкин Д.Ю., 19926. Новый вид цикадок рода Опсор81Б (Нотор1ега,

78. СюасНпеа, СюаёеШёае) с Северного Кавказа // Зоол. ж. Т.71. Вып.4. С.141-144.

79. Тишечкин Д.Ю., 1992в. Акустическая сигнализация цикадок трибы

80. РагаНтшш (Нотор1ега, Cicadellidae, ОекосерИаНпае)// Зоол. ж. Т.71. Вып.5. С.58-65.

81. Тишечкин Д.Ю., 1993. Обзор живущих на облепихе видов рода

82. МасгорБгя (Нотор1ега, СюаёеШёае, Масгорэтае) с описанием нового вида// Зоол. ж. Т.72. Вып.2. С.54-60.

83. Тишечкин Д.Ю., 1994а. Адаптивные особенности и пути эволюциисистемы акустической коммуникации цикадок подсемейства Масгорэтае (Нотор1ега, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т.73. Вып. 1. С.3-15.

84. Тишечкин Д.Ю., 19946. Новый вид цикадок рода МосиеИт

85. Нотор1ега, Cicadinea, Cicadellidae) из Северной Осетии // Зоол. ж. Т. 73. Вып.5. С.115- 117.

86. Тишечкин Д.Ю., 1994в. К систематике палеарктических видов рода

87. Масгорз18 (Нотор1ега, Cicadellidae, Масгорэтае) // Зоол. ж. Т.73. Вып.7-8. С.42-51.

88. Тишечкин Д.Ю., 1994г. Три новых вида цикадок рода Масгорз\8

89. Нотор1ега, СюаёеШёае, Масгорэтае) из России и с сопредельных территорий// Зоол. ж. Т. 73. Вып.9. С.33-42.

90. Тишечкин Д.Ю., 1996. Акустическая коммуникация и системавысших таксонов цикадок подсемейства ТурЫосуЫпае (Ношор1ега, Сюас1е1Нс1ае) и родственных групп // Зоол. ж. Т.75. Вып.7. С. 10071020.

91. Тишечкин Д.Ю., 1997а. К систематике цикадок рода МасгорБ\8

92. Нотор1ега, Сюас1еШс1ае, Масгорэтае) Забайкалья и Дальнего Востока России // Зоол. ж. Т.76. Вып.2. С. 157-167.

93. Тишечкин Д.Ю., 19976. Призывные сигналы самцов цикадовыхсемейства Охпёае (Нотор1ега, СюасИпеа) в сравнении с сигналами некоторых других фульгороидов (Нотор1ега, СюасПпеа, Ри^ого1с1еа)// Зоол. ж. Т. 76. Вып.9. С. 1016-1024.

94. Тишечкин Д.Ю., 1998а. Новые данные по систематике цикадок рода

95. МасгорБгз (Нотор1ега, СюасЫШае, МасгорБ1пае) из восточных районов России и с сопредельных территорий // Зоол. ж. Т.77. Вып.4. С.417-430.

96. Тишечкин Д.Ю., 19986. Акустические сигналы и морфологическиеособенности цикадок группы АрИгос1е5 ЫстЫш (Нотор1ега, СюаёеШёае) из европейской части России // Зоол. ж. Т.77. Вып.6. С.669-676.

97. Тишечкин Д.Ю., 20006. О таксономическом статусе Cicadellalasiocarpae (Homoptera, Cicadellidae) // Зоол. ж. T.79. Вып.7. С.863-867.78. (Тишечкин Д.Ю.) Tishechkin D.Yu., 2001. Vibrational communication in

98. Тишечкин Д.Ю., 20026. Обзор видов рода Laburrus (Homoptera,

99. Cicadellidae) европейской России // Зоол. ж. Т.81. Вып.7. С.797-810.

100. Тишечкин Д.Ю., 2002в. К систематике цикадок подсемейства

101. Macropsinae (Homoptera, Cicadellidae) восточных районов Палеарктики//Зоол. ж. Т.81. Вып.11. С.1329-1337.

102. Тишечкин Д.Ю., 2002г. Новые данные по систематике цикадок рода

103. Тишечкин Д.Ю., 2003в. Обзор видов рода Scleroracus (Homoptera:

104. Cicadellidae) с территории России // Зоол. ж. Т.82. №.12. С. 14341444.

105. Тишечкин Д.Ю., 2004а. Новые данные по систематике ираспространению дальневосточных видов рода Macropsis (Homoptera: Cicadellidae) //Зоол. ж. Т.83. №.1. С.49-53.

106. Тишечкин Д.Ю., 20046. О таксономическом статусе дальневосточныхпопуляций Lepyronia coleoptrata (L.) (Homoptera: Aphrophoridae) // Зоол. ж. Т.83. №.3. С.363-366.

107. Тишечкин Д.Ю., 2005а. К систематике Gargara genistae (Homoptera,

108. Membracidae) и близких видов фауны России и сопредельных стран // Зоол. ж. Т.84. №.2. С.172-180.

109. Psylloidea (Homoptera) // Insect sounds and communication. Physiology, behaviour, ecology and evolution. Eds.: S. Drosopoulos, M.F. Claridge. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P.357-363.

110. Тишечкин Д.Ю., 2006в. Цикадки рода Macropsidius (Homoptera,

111. Тишечкин Д.Ю., 20076. Новые данные о вибрационной коммуникациилистоблошек семейств Aphalaridae и Triozidae (Homoptera, Psyllinea) // Зоол. ж. Т.86. №.5. С. 547-553.

112. Чистяков Н.И. (ред.), 1984. Справочник радиолюбителя-конструктора.3.е изд. М.: Радио и связь. 560 с.

113. Шестаков JI.C., 2008. К изучению вибрационных сигналов клоповщитников (Heteroptera, Asopinae) европейской части России // Зоол. ж. Т.87. № 1.С. 36-41.

114. Шестаков Л.С., 2009. Вибрационные сигналы двух видовполужесткокрылых сем. Coreidae (Heteroptera) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 1. С. 53-54.

115. Al-Ne'amy К.Т., Linnavuori R. 1982. On the taxonomy of the subfamily

116. Adelungiinae (Homoptera, Cicadellidae) // Ann. Ent. Fenn. Vol.48. No.4. P.109-115. .

117. Booij C.J.H., 1982. Biosystematics of the Muellerianella complex

118. Homoptera, Delphacidae), interspecific and geographic variation in acoustic behaviour // Zeitschrift Tierpsychol. Vol.58. No.l. P.31-52.

119. Boulard M., 1991. Sur une nouvelle cigale néocalédonnienne et sontonnante cymbalisation (Homoptera, Cicadoidea, Tibicinidae) // Ecole Pratique des Hautes Etudes, Travaux du laboratoire biologie et evolution des insectes. Vol.4. P.73-82.

120. Boulard M., 2006. Acoustic signals, diversity and behaviour of Cicadas

121. Cicadidae, Hemiptera) // Insect sounds and communication. Physiology, behaviour, ecology and evolution. Eds.: S. Drosopoulos, M.F. Claridge. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P.331-349.

122. Bukhvalova M.A., 2006. Partitioning of acoustic transmission channels ingrasshopper communities // Insect Sounds and Communication.

123. Physiology, Behaviour, Ecology and Evolution. Eds.: S. Drosopoulos, M.F. Claridge. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P. 199-205.

124. Chang T.-Y., Yang Ch.-T. 1997. A preliminary observation on theevolutionary trend of Fulgoromorpha male genitalia // Program & Abstract Book, 9th International Auchenorrhyncha Congress, 17-21 February 1997. Sydney. P.27-28.

125. Cheng Ch.-L., Yang Ch.-T. 1997. The evolutionary trends of

126. Fulgoromorpha antennal sensory plaque organs (Iiomoptera: Auchenorrhyncha) // Program & Abstract Book, 9th International Auchenorrhyncha Congress, 17-21 February 1997. Sydney. P.29-30.

127. Claridge M.F., 1983. Acoustic signals and species problems in

128. Auchenorrhyncha // Proc. 1st Internat. Workshop on Leafhoppers and Planthoppers of Economic Importance. Commonwealth Inst. Entomol. P.l 11-120.

129. Claridge M.F., 1985. Acoustic signals in the Homoptera: behaviour,taxonomy and evolution // Ann. Rev. Entomol. Vol.30. P.297-317.

130. Claridge M.F., 1993. Speciation in insect herbivores the role of acousticsignals in leafhoppers and planthoppers // Evolutionary Patterns and Processes. Linn. Soc. London. P. 285-297.

131. Claridge M.F., Boddy L., 1994. Species recognition in insects and fungi //

132. The identification and Characterization of pest organisms. D.L. Hawksworth, ed. CAB International, Wallingford. P.261-274.

133. Claridge M.F., Den Hollander J., Morgan J.C., 1984. Specificity of acousticsignals and mate choice in the brown planthopper Nilaparvata lugens II Entomol. exp. appl. Vol.35. P.221-226.

134. Claridge M.F., Den Hollander J., Morgan J.C., 1985b. The status of weedassociated populations of the brown planthopper Nilaparvata lugens (Stâl) host race or biological species? // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol.84. P.77-90.

135. Claridge M.F., Den Hollander J., Morgan J.C., Furet I., Vansnick J., 1981.

136. Variation in populations of brown planthopper Nilaparvata lugens (Stâl) in South East Asia // Acta Entomol. Fennica. Vol.38. P.12-15.

137. Claridge M.F., De Vrijer P.W.F., 1993. Reproductive behaviour: the role ofacoustic signals in species recognition and speciation // Planthoppers: their ecology and management. R.F. Denno, T.J. Perfect (eds.). Chapman and Hall. P.216-233.

138. Claridge M.F., Howse P.E., 1968. Songs of some British Oncopsis species

139. Hemiptera: Cicadellidae) // Proc. Royal Entomol. Soc. London. Ser. A. Vol.43. No.4-6. P.57-61, 2 plates.

140. Claridge M.F., Morgan J.C., 1993. Geographical variation in acousticsignals of the planthopper, Nilaparvata bakeri (Muir), in Asia: species recognition and sexual selection // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.48. P.267-281.

141. Claridge M.F., Morgan J.C., Moulds M.S., 1999. Substrate-transmittedacoustic signals of the primitive cicada, Tettigarcta crinita Distant (Hemiptera, Cicadoidea, Tettigarctidae) // J. Natural History. Vol.33. P.1831-1834.

142. Claridge M.F., Nixon G.A., 1986. Oncopsis flavicollis (L.) associated withtree birches (Betula): a complex of biological species or a host plant utilisation polymorphism // Biol. J. Linn. Soc. Vol.27. P.381-397.

143. Claridge M.F., Reynolds W.J., 1973. Male courtship songs and siblingspecies in the Oncopsis flavicollis species group (Hemiptera: Cicadellidae) // Journal of Entomology. Ser. B. Vol.42. No.l. P.29-39.

144. Claridge M.F., Wilson M.R., Singhrao J.S., 1979. The songs and callingsites of two European cicadas // Ecological Entomol. Vol. 4. P. 225-229.

145. Cocroft R.B., 1996. Insect vibrational defence signals // Nature. Vol.382.1. P.679-680.

146. Cocroft R.B., 1999. Parent-offspring communication in response topredators in a subsocial treehopper (Hemiptera: Membracidae: Umbonia crassicornis) // Ethology. Vol.105. P.553-568.

147. Cocroft R.B., 2001. Vibrational communication and the ecology of groupliving, herbivorous insects // Amer. Zoologist. Vol.41. No.5. P. 12151221.

148. Cocroft R.B., 2003. The social environment of an aggregating, ant-attendedtreehopper (Hemiptera: Membracidae: Vanduzea arquata) // J. Insect Behaviour. Vol.16. No.l. P.79-95.

149. Cocroft R.B., 2005. Vibrational communication facilitates cooperativeforaging in a phloem-feeding insect // Proc. Royal Soc. of London. Ser. B: Biological Sciences. Vol.272. P. 1023-1029.

150. Cocroft R.B., McNett G.D., 2006. Vibratory communication in treehoppers

151. Hemiptera: Membracidae) // Insect sounds and communication. Physiology, behaviour, ecology and evolution. Eds.: S. Drosopoulos, M.F. Claridge. CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, London, New York. P.305-318.

152. Cocroft R.B., Rodriguez R.L., 2005. The behavioral ecology of insectvibrational communication//Bioscience. Vol.55. No.4. P.323-334.

153. Cocroft R.B., Shugart H.J., Konrad K.T., Tibbs K., 2006. Variation in plantsubstrates and its consequences for insect vibrational communication // Ethology. Vol.112. P.779-789.

154. Cocroft R.B., Tieu T.D., Hoy R.R., Miles R.N., 2000. Directionality in themechanical response to substrate vibration in a treehopper (Hemiptera: Membracidae: Umbonia crassicornis) II J. Comp. Physiol. Ser. A. Vol.186. P.695-705.

155. Cryan J.R., Wiegmann B.M., Deitz L.L., Dietrich C.H., Whiting M.F.,2004. Treehopper trees: phylogeny of Membracidae (Hemiptera:

156. Cicadomorpha: Membracoidea) based on molecules and morphology // Systematic Entomology. Vol.29. P.441-454.

157. Davis R.B. 1975. Classification of selected higher categories of

158. De Vrijer P.W.F., 1981. Reproductive isolation in the genus Javesella

159. Fenn. // Acta Entomol. Fennica. Vol. 38. P.50-51.

160. De Vrijer P.W.F., 1984. Variability in calling signals of the planthopper

161. Javesella pellucida (F.) (Homoptera, Delphacidae) in relation to temperature, and consequences for species recognition during distant communication //Netherlands J. Zool. Vol.34. No.3. P.388^106.

162. De Vrijer P.W.F., 1986. Species distinctiveness and variability of acousticcalling signals in the planthopper genus Javesella (Homoptera, Delphacidae) //Netherlands J. Zool. Vol.36. No.l. P. 162-175.

163. De Winter A.J., Rollenhagen T., 1990. The importance of male and femaleacoustic behaviour for reproductive isolation in Ribautodelphax planthoppers (Homoptera: Delphacidae) // Biol. J. Linnean Society. Vol.40. P.191-206.

164. Dietrich C.H., 2004. Phylogeny of the leafhopper subfamily Evacanthinaewith a review of Neotropical species and notes on related groups (Hemiptera: Membracoidea: Cicadellidae) // Systematic Entomology. Vol.29. P.455-487.

165. Dietrich C.H., 2005. Keys to the families of Cicadomorpha and subfamiliesand tribes of Cicadellidae (Hemiptera: Auchenorrhyncha) // Florida Entomologist. Vol.88. No.4. P.502-517.

166. Dietrich C.H., Deitz L.L. 1993. Superfamily Membracoidea (Homoptera:• Auchenorrhyncha). II. Cladistic analysis and conclusions // Systematic Entomology. Vol. 18. P.297-311. <

167. Dietrich C.H., Dmitriev D.A., 2003. Reassessment of the leafhopper tribes

168. Koebeliini Baker and Grypotini Haupt (Hemiptera: Cicadellidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. V.96. № 6. P.766-775.

169. Dietrich C.H, Jokela J., Black W.C., IV, 1997. Utility of DNA sequencedata for leafhoppers and treehoppers (Homoptera: Membracoidea) phylogenetics // 9th International Auchenorrhyncha Congress. Sydney, Australia. 17-21 February 1997. P.49-50.

170. Dietrich C.H., Rakitov R.A., Holmes J.L., Black W.C., IV. 2001.

171. Phylogeny of the mayor lineages of Membracoidea (Hemiptera: Cicadomorpha) based on 28S rDNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol.18. No.2. P.293-305.

172. Dlabola J., 1963. A revision of the leafhoppers genus Macropsidius Rib.V

173. Horn., Auchenorrhyncha) // Acta Soc. Entomol. Cehosloveniae. T.60. No.1-2. P.l 14-124.

174. Dlabola J., 1965. Zoogeographische Arten-Gleiderung der Gattung

175. Fieberiella Sign. (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Acta Entomol. Bohemoslov. Vol.62. P.428-442.

176. Dlabola J., 1967. Ergebnisse der I. mongolisch-tschechoslovakischen entomologisch-botanischen Expedition in der Mongolei // Acta Faunist. Entomol. Mus. Nat. Pragae. Vol.12. No.l 15. P. 1-34.

177. Drosopoulos S., 1985. Acoustic communication and mating behaviour inthe Muellerianella complex (Homoptera Delphacidae) // Behaviour. Vol.94. No.l-2.P.183-201.

178. Evans J.W., 1946. A natural classification of leaf-hoppers (Homoptera,

179. Jassoidea). Part 2: Aetalionidae, Hylicidae, Eurymelidae // Trans. Royal Entomol. Soc. London. Vol.97. Pt.2. P.39-54.

180. Evans J.W., 1947. A natural classification of leafhoppers (Jassoidea,

181. Homoptera). Pt.3: Jassidae // Trans. Roy. Ent. Soc. London. V.98. P. 105217.

182. Fang Q., Blocker H.D., Black W.C., IV, Whitcomb R.F., 1994. Molecularsystematics of Deltocephalus-like leafhoppers. What can it tell us? // Tymbal. Auchenorrhyncha Newsletter. No.20. P.21-24.

183. Ficken R.W., Ficken M.S. & Hailman J.P. 1974. Temporal pattern shifts toavoid acoustic interference in singing birds // Science. Vol.183. P.762-763.

184. Fonseca P.J., Hennig M., 1992. Amplitude modulation and time shifts of acicada song induced by the tensor muscle // 8th International Meeting on Insect Sound and Vibration. Pommersfelden. P. 22.

185. Giard M.A., 1889. Sur la castration parasitaire des Typhlocyba par unelarve d'Hyménoptère (Aphelopus melaleucus Daim.) et par une larve de Diptère (Atelenevra spuria Meig.) // Comptes rendus Acad. sci. T. 109. No. 19. P.708-710.

186. Gillham M.C., 1992. Variation in the acoustic signals within and amongleafhopper species of the genus Alebra (Homoptera, Cicadellidae) // Biol. J. Linn. Soc. Vol.45. N 1. P.l-15.

187. Gillham M.C., de Vrijer P.W.F., 1995. Patterns of variation in the acousticcalling signals of Chloriona planthoppers (Homoptera: Delphacidae) coexisting on the common reed Phragmites australis // Biol. J. Linnean Society. Vol.54. P.245-269.

188. Gogala M. 1985. Vibrational communication in insects (biophysical andvibrational aspects). Proc. 17th International Congress Entomol., Hamburg, 20-26 Aug. 1984. P. 117-126.

189. Gogala M., Trilar T., 2004. Bioacoustic investigations and taxonomicconsiderations on the Cicadetta montana species complex (Homoptera: Cicadoidea: Tibicinidae) // Ann. Brazil. Acad. Sci. Vol.76. No.2. P.316-324.

190. Hamilton K.G.A., 1975. Review of the tribal classification of theleafhopper subfamily Aphrodinae (Deltocephalinae of authors) of the Holarctic region (Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae) // Can. Entomol. V.107. № 5-6. P.477-498.

191. Hamilton K.G.A., 1980. Contribution to the study of the world Macropsini

192. Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae) // Can. Entomol. Vol.112. No.9. P.875-932.

193. Hamilton K.G.A. 1981. Morphology and evolution of the Rhynchotan head1.secta: Hemiptera, Homoptera) // Canadian Entomologist. Vol.113. P.953-974.

194. Hamilton K.G.A., 1983a. Revision of the Macropsini and Neopsini of the

195. New World (Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae), with notes on intersex morphology//Mem. entomol. Soc. Canada. No.123. P.1-223.

196. Hamilton K.G.A., 1983b. Classification, morphology and phylogeny of thefamily Cicadellidae (Rhynchota: Homoptera) // Proc. 1st International Workshop on Leafhoppers and Planthoppers of Economic Importance. Commonwealth Institute of Entomol. P. 15-37.

197. Hamilton K.G.A. 1998. New World species of Chlorita, Notus and

198. Forcipata (Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae: Typhlocybinae) with a new tribe Forcipatini // The Canadian Entomologist. Vol.130. P.491-507.

199. Hamilton K.G.A. 1999. The ground-dwelling leafhoppers Myerslopiidae,new family, and Sagmatiini, new tribe (Homoptera, Membracoidea) // Invertebrate Taxonomy. Vol.13. P.207-235.

200. Hamilton K.G.A. 2001. Epipygidae, a new family of froghoppers from the

201. American tropics (Insecta: Homoptera: Cercopoidea) // Biodiversity. Vol.2. No.3. P. 15-21.

202. Haupt H., 1929. Neueinteilung der Homoptera-Cicadina nachphylogenetisch zu wertenden Merkmalen // Proc. int. Congr. Zool. V.10. P.1071-1075.

203. Heady S.E., Denno R.F., 1991. Reproductive isolation in Prokelisiaplanthoppers (Homoptera, Delphacidae): acoustic differentiation and hybridisation failure // Journal of Insects behaviour. Vol.4. No.3. P.367-390.

204. Heady S.E., Nault L.R., 1991. Acoustic signals of Graminella nigrifrons

205. Homoptera, Cicadellidae) // The Great Lakes Entomologist. Vol.24. No.l. P.9-16.

206. Heady S.E., Nault L.R., Shambaugh G.F., Fairchilg L., 1986. Acoustic andmating behaviour of Dalbulus leafhoppers (Homoptera, Cicadellidae) // Annals of the Entomological Society of America. Vol.79. No.4. P.727-736.

207. Hoch H., Asche M.,. 1992. Evolutionary aspects of song composition in planthoppers (Homoptera: Fulgoroidea) // 8th International Meeting on Insect Sound and Vibration. Pommersfelden. P. 34.

208. Hoch H., Howarth F.G., 1993. Evolutionary dynamics of behaviouraldivergence among populations of the Hawaiian cave-dwelling planthopper Oliarus polyphemus (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae) // Pacific Sci. Vol.47. No.4. P.303-318.

209. Hodl W., 1977. Call differences and calling site segregation in anuranspecies from Central Amazonian floating meadows // Oecologia. Vol.28. P.351-363.

210. Howarth F.G., Hoch H., Asche M., 1990. Duets in darkness: speciesspecific substrate-born vibration produced by cave-adapted cixiid planthoppers in Hawaii (Homoptera Fulgoroidea) // Mémoires de Biospéleologie. T. 17. P.77-80.

211. Hunt R.E., 1993. Role of vibrational signals in mating behaviour of

212. Spissistilus festinus (Homoptera, Membracidae) // Annals of the Entomological Society of America. Vol.86. No.3. P.356-361.

213. Hunt R.E., 1994. Vibrational signals associated with mating behaviour inthe treehopper, Enchenopa binotata Say (Hemiptera: Homoptera: Membracidae) // Journal of the New-York Entomological Society. Vol.102. No.2. P.266-270.

214. Hunt R.E., Morton T.L., 2001. Regulation of chorusing in the vibrationalcommunication system of the leafhopper Graminella nigrifrons II Amer. Zoologist. Vol.41. No.5. P.1222-1228.

215. Hunt R.E., Nault L.R., 1991. Roles of interplant movement, acousticcommunication, and photo taxis in mate-location behaviour of the leafhopper Graminella nigrifrons // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol.28. P.315-320.

216. Hunt R.E., Fox J.P., Haynes K.F., 1992. Behavioral response of

217. Graminella nigrifrons (Homoptera, Cicadellidae) to experimentally manipulated vibrational signals // Journal of Insect Behaviour. Vol.5. No.l.P.1-13.

218. Ichikawa T., 1976. Mutual communication by substrate vibration in themating behaviour of planthoppers (Homoptera, Delphacidae) // Appl. Entomol. Zool. Vol.11. No. 1. P.8-23.

219. Ichikawa T., 1982. Density-related changes in male-male competitionbehaviour in the rice brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stâl) (Homoptera: Delphacidae) // Appl. Entomol. Zool. Vol.17. No.4. P.439-452.

220. Ichikawa T., Ishii S., 1974. Mating signal of the brown planthopper

221. Nilaparvata lugens (Stâl) (Homoptera: Delphacidae): vibration of the substrate // Applied Entomol. Zool. Vol.9. No.3. P. 196-198.

222. Ichikawa T., Sakuma M., Ishii S., 1975. Substrate vibrations: mating signalof three species of planthoppers which attack the rice plant // Applied Entomol. Zool. Vol.10. No.3. P. 162-171.

223. Inoue H., 1982. Species-specific calling sounds as a reproductive isolatingmechanism in Nephotettix spp. (Hemiptera, Cicadellidae) // Appl. Entomol. Zool. Vol.17. No.2. P.253-262.

224. Kehlmaier C., 2000. Zu Verbreitung, Lebenszyklus und Gesang der

225. Blutzikade Cercopis vulnerata Rossi, 1807 (Auchenorrhyncha:

226. Cercopidae) am Luneburger Schildstein (Niedersachen) // Braunschweiger Naturkundliche Schriften. Bd.6. N.l. S.69-84.

227. Kirkaldy G.W., 1907. Leaf-hoppers supplement (Hemiptera) // Rep.

228. Work. Exp. Sta. Hawaiian Sugar Planters Association, Div. Entomol. Bull. No.3. P. 1-188 + 1-3; pi. 1-20.

229. Komatsu T., 1997. A revision of the froghopper genus Aphrophora Germar

230. Homoptera, Cercopoidea, Aphrophoridae) from Japan. Part 2 // Japan. J. Entomol. Vol.65. No.2. P.369-383.

231. Kumar H., 1988. Acoustic communication between males and females ofthe cotton leafhopper, Amrasca devastans (Distant) on certain plant and non-plant substrates // Current Science. Vol.57. No.5. P.241-244.

232. Kumar H., Saxena K.N., 1985. Certain factors influencing the acousticcommunication in the sexual behaviour of the leafhopper Amrasca devastans (Distant) (Homoptera: Cicadellidae) // Appl. Entomol. Zool. Vol.20. No.2. P. 199-209.

233. Kumar H., Saxena K.N., 1986. Certain environmental factors influencingthe acoustic communication in the sexual behaviour of the leafhopper Amrasca devastans (Distant) (Homoptera: Cicadellidae) // Appl. Entomol. Zool. Vol.21. No. 1. P.55-62.

234. Linnavuori R. 1972. Revision of the Ethiopian Cicadellidae (Horn.),

235. Ulopinae and Megophthalminae // Ann. Ent. Fenn. Vol.38. No.3. P. 126149.

236. Linnavuori R.E., Al-Ne'amy K.T., 1983. Revision of the african

237. Cicadellidae (subfamily Selenocephalinae) (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Acta Zool. Fenn. Vol.168. P. 1-105.

238. Lodos N., Kallcandelen A., 1985. Preliminary list of Auchenorrhyncha withnotes on distribution and importance of species in Turkey. XVII. Family

239. Cicadellidae: Deltocephalinae: Giypotini, Goniagnathini and Opsiini (Part 1) // Turk, bitki kor. derg. Vol.9. P.79-90.

240. Machado F.L., Peck D.C., Lerma J.M., 2001. Importancia de lacomunicación vibracional en el comportamiento reproductivo del salivaso de los pastos (Homoptera: Cercopidae) // Rev. Colombiana Entomol. Vol.27. No. 1-2. P.9-15.

241. Mazzoglio P.J., Arzone A., 1988. Reproductive and acoustic behaviour of

242. Zyginidia pidlula (Rhynchota, Auchenorrhyncha) // Proc. 6th Auchenorrhyncha Meeting, Turin, Italy, 7-11 Sept. 1987. P. 319-325.

243. Michelsen A., Fink F., Gogala M., Traue D., 1982. Plants as transmissionchannels for insect vibrational songs // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 11. P.269-281.

244. Miles R.N., Cocroft R.B., Gibbons C., Batt D., 2001. A bending wavesimulator for investigating directional vibration sensing in insects // J. Acoust. Soc. Amer. Vol.110. No.l. P.579-587.

245. Miranda X., 2006. Substrate-borne signal repertoire and courtship jammingby adults of Ennya chrysura (Hemiptera: Membracidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. Vol.99. No.2. P. 374-386.

246. Morgan J.C., Claridge M.F., 1993. Acoustic signals and life history of

247. Machaerota rastrata. S. Drosopoulos, P.V. Petrakis, M.F. Claridge, P.W.F. de Vrijer (eds): Proc. 8th Auchenorrhyncha Congress. Delphi, Greece, 9-13 Aug. 1993. P.91-92.

248. Moore T.E., 1961. Audiospectrographic analysis of sounds of Hemipteraand Homoptera // Ann. Entomol. Soc. America. Vol.54. No.2. P.273-291.

249. Nast J., 1972. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera). An annotated check list. Warszawa: Polish Sci. Publ. 550 pp.

250. Ossiannilsson F., 1946. On the sound-production and the sound-producingorgans in the Swedish Homoptera Auchenorrhyncha (A preliminary note) // Opuscula Entomologica. T. 11. P.82-84.

251. Ossiannilsson F., 1948. On the sound-production of the females of certain

252. Auchenorrhynchous Homoptera (A preliminary note) // Entomol. Tidskrift. Vol.69. P. 125-126.

253. Ossiannilsson F., 1949. Insect drummers. A study on the morphology andfunction of the sound-producing organ of Swedish Homoptera Auchenorrhyncha with notes on their sound production // Opuscula Entomologica. Suppl.10. P. 1-145.

254. Ossiannilsson F., 1981. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of

255. Fennoscandia and Denmark. Part 2: The Families Cicadidae, Cercopidae, Membracidae and Cicadellidae (exc. Deltocephalinae) // Fauna Entomologica Scandinavica. Vol.7. P.223-593.

256. Ossiannilsson F., 1983. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of

257. Fennoscandia and Denmark. Part 3. The family Cicadellidae: Deltocephalinae. Catalogue, literature and index.// Fauna Entomologica Scandinavica. Klampenborg, Denmark. Vol.7. P.594-979.

258. Paoli G., 1930. Caratteri diagnostici delle Empoasca a descrizione di nuovespecie // Proc. Verb. Soc. Tosc. Sci. natur. T.39. P. 1-14.

259. Paoli G., 1932. Specie nuove di Empoasca (Hemiptera-Homoptera) eappunti di corologia // Mem. Soc. Ent. Ital. T. 11. P. 109-122.

260. Paoli G., 1936. Descrizione di alcune nuove specie di Empoasca (Hemipt.

261. Homopt.) e osservazioni su specie note 11 Mem. Soc. Ent. Ital. T.15. P.145-152.

262. Percy D.M., Day M. F., 2005. Observations on unusual behaviour in two

263. Australian leafhoppers (Hemiptera; Cicadellidae) // J. Nat. Hist. Vol.38. No.38. P.3407-3417.

264. Pringle J.W.S., 1954. A physiological analysis of cicada song // J. exp.

265. Biology. Vol.31. No.4. P.525-560.

266. Pringle J.W.S., 1957. The structure and evolution of the organs of soundproduction in cicadas // Proc. Linn. Soc. London. Vol.167. No.2. P. 144159.

267. Purcell A.H., Loher W., 1976. Acoustical and mating behaviour of two taxain the Macrosteles fascifrons species complex // Annals of the Entomological Society of America. Vol.69. No.3. P.513-518.

268. Quartau J.A., Claridge M.F., Morgan J.C., Rebelo M.T., 1992. Os sinaisacusticos de Jacobiasca lybica II Bol. Soc. Portuguesa Entomol. Vol.1. Supl.3. Actas V Congr. Iberico Entomol. P.247-252.

269. Ragge D.R., 1986. The songs of western European grasshoppers of thegenus Omocestus in relation to their taxonomy (Orthoptera, Acrididae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. History). Ser. entomol. Vol.53. No. 4. P.213-249.

270. Ragge D.R., 1987. The songs of the western European grasshoppers of thegenus Stenobothrus in relation to their taxonomy (Orthoptera, Acrididae) II Bull. Brit. Mus. (Nat. History). Ser. entomol. Vol.55. No. 2. P. 393424.

271. Ragge D.R., Reynolds W.J., 1984. The taxonomy of the western Europeangrasshoppers of the genus Euchorthippus, with special reference to theirsongs (Orthoptera, Acrididae) 11 Bull. Brit. Mus. (Nat. History). Ser. entomol. Vol.49. No.2. P.103-151.

272. Rakitov R.A., 1998. On differentiation of cicadellid leg chaetotaxy (Homoptera: Auchenorrhyncha: Membracoidea) // Russian Entomol. J. Vol.6 (for 1997). No.3-4. P.7-27.

273. Ribaut H., 1936. Homopteres Auchenorrhynques. I (Typhlocybidae) //

274. Faune de France. Vol.31. 231 pp.

275. Ribaut H., 1952. Homopteres Auchenorrhynques. II. (Jassidae) // Faune de1. France. Vol.57. P. 1-474.

276. Riede K., 1996. Diversity of sound-producing insects in a Bornean lowlandrain forest // Tropical Rainforest Research. Eds.: D.S. Edwards et al. Kluwer Acad. Publ., Netherlands. P. 77-84.

277. Rodriguez R.L., Sullivan L.E., Cocroft R.B., 2004. Vibrationalcommunication and reproductive isolation in the Enchenopa binotata species complex of treehoppers (Hemiptera: Membracidae) // Evolution. Vol.58. No.3.P.571-578.

278. Rodriguez R.L., Ramaswamy K., Cocroft R.B., 2006. Evidence that femalepreferences have shaped male signal evolution in a clade of specialized plant-feeding insects // Proc. Royal Soc. of London. Ser. B: Biological Sciences. Vol.273. P.2585-2593.

279. Ruppel R.F. 1987. A summary of the tribes proposed in Typhlocybinae

280. Hemiptera, Cicadellidae) // Michigan Academician. Vol.19. No.l. P.29-35

281. Sattman D.A., Cocroft R.B., 2003. Phenotypic plasticity and repeatabilityin the mating signals of Enchenopa treehoppers, with implications for reduced gene flow among host-shifted populations // Ethology. Vol.109. P.981-994.

282. Saxena K.N., Kumar H., 1980. Interruption of acoustic communication andmating in a leafhopper and planthopper by aerial sound vibrations picked up by plants // Experientia. Vol. 36. P.933-936.

283. Saxena K.N., Kumar H., 1984a. Acoustic communication in the sexualbehaviour of the leafhopper, Amrasca devastans II Physiological Entomology. Vol.9. P.77-86.

284. Saxena K.N., Kumar H., 19846. Interference of sonic communication andmating in leafhopper Amrasca devastans Dist. by certain volatiles // J. Chem. Ecol. Vol.10. No.10. P.1521-1531.

285. Shaw K.C., 1976. Sounds and associated behaviour of Agallia constrictaand Agalliopsis novella (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae) // J. Kansas Entomol. Soc. Vol.49. No.l. P. 1-17.

286. Shaw K.C., Carlson O.V., 1979. Morphology of the tymbal organ of thepotato leafhopper, Empoasca fabae Harris (Homoptera: Cicadellidae) // J. Kansas Entomol. Soc. Vol.52. No.4. P.701-711.

287. Shaw K.C., Vargo A., Carlson O.V., 1974. Sounds and associatedbehaviour of some species of Empoasca (Homoptera: Cicadellidae) I I J. Kansas Entomol. Soc. Vol.47. No. 3. P.284-307.

288. Smith J.W., 1970. Studies on the acoustics of the beet leafhopper,

289. Circulifer tenellus (Baker) (Homoptera: Cicadellidae). A dissertation submitted in partial satisfaction of the requirements of a graduate program in Entomology for the degree of Doctor of Philosophy. University of California, Riverside. 139 pp.

290. Smith J.W., Georghiou G.P., 1972. Morphology of the tymbal organ of thebeet leafhopper, Circulifer tenellus 11 Ann. Entomol. Soc. Amer. Vol.65. No.l. P.221-226.

291. Ströbing H., 1958. Lautäusserung der entscheidente Faktor für das

292. Zusammenfenden der Geschlechter bei Kleinzikaden (Homoptera-Auchenorrhyncha) // Zool. Beitr. N.F. Bd.4. S. 15-21.

293. Strübing H., 1965. Das Lautverhalten von Euscelis plebejus Fall, und

294. Euscelis ohausi Wgn. (Homoptera-Cicadina) // Zool. Beitr. N.F. Bd.ll. S.289-341.

295. Strübing H., 1967. Zur Untersuchungsmethodik der Lautäusserungen von

296. Kleinzikaden (Homoptera-Cicadina) // Zool. Beitr. N.F. Bd.13. S.264-284.

297. Strübing H., 1970. Zur Artberechtigung von Euscelis alsius Ribautgegenüber Euscelis plebejus Fall. (Homoptera-Cicadina). Ein Beitrag zur neuen Systematik // Zool. Beitr. N.F. Bd. 16. S.441-478.

298. Strübing H., 1976. Euscelis ormaderensis Remane 1968, I.

299. Saisonformenbildung und akustische Signalgebung // Sb. Ges. Naturf. Freunde Berlin (N.F.). Bd. 16. S. 151-160.

300. Strübing H., 1977. Lauterzeugung oder Substratvibration als

301. Kommunikationsmittel bei Kleinzikaden? (diskutiert am Beispiel von Dictyophara europaea Homoptera-Cicadina: Fulgoroidea) // Zoologische Beitr. N. F. Bd.23. H.2. S.324-332.

302. Strübing H., 1980. Euscelis remanei, eine neue Euscelis-Axt aus

303. Südspanien im Vergleich zu anderen Euscelis-Arten (Homopera-Cicadina) // Zool. Beitr. N.F. Bd.26. S.383-404.

304. Strübing FI., 1983. Die Bedeutung des Kommunikationssignals für die

305. Diagnose von Euscelis-Arten (Homoptera-Cicadina) II Zool. Jahrb. Physiol. Bd.87. Lieft 2/3. S.343-351.

306. Strübing H., 1995. Artentstehung und -Verdrängung am Beispiel dreier

307. Kleinzikadenarten (Homoptera-Auchenorrhyncha) // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent. Bd. 10. S.619-624.

308. Strübing H., Hasse A., 1975. Ein Beitrag zur neuen Systematikdemonstriert am Beispiel zweier Javesella-Arten (Homoptera-Cicadina: Delphacidae)//Zool. Beitr. N.F. Bd.21. S.517-543.

309. Strübing H., Rollenbach T., 1992. Vibratory communication of

310. Stictocephala bisonia Kopp & Yonke 1977 (Membracidae) and Dictyophara europaea L. (Dictyopharidae) Homoptera -Auchenorrchyncha II 8th International Meeting on Insect Sound and Vibration. Pommersfelden. P. 69-70.

311. Strubing H., Rollenhagen T., 1988. Ein neues Aufnehmersystem fur

312. Vibrationssignale und seine Anwendung auf Beispiele aus der Familie Delphacidae (Homoptera-Cicadina) // Zool. Jb. Physiol. Vol.92. S.245-268.

313. Sueur J., 2001. Audiospectrographical analysis of cicada sound production:a catalogue (Hemiptera: Cicadidae) // Mitt. Mus. Nat.kd. Berl., Dtsch. entomol. Z. Bd.48. N.l. S.33-51.

314. Sueur J., 2002. Cicada acoustic communication: potential soundpartitioning in a multispecies community from Mexico (Hemiptera: Cicadimorpha: Cicadidae) // Biol. J. Linn. Soc. Vol.75. P.379-394.

315. Sueur J., Aubin T., 2002. Acoustic communication in Palaearctic redcicada, Tibicina haematodes: chorus organisation, calling-song structure, and signal recognition // Can. J. Zool. Vol.80. P. 126-136.

316. Sueur J., Puissant S., 2002. Spatial and ecological isolation in cicadas: firstdata from Tibicina (Hemiptera: Cicadoidea) in France // Eur. J. Entomol. Vol.99. P.477-484.

317. Sueur J., Puissant S., 2003. Analysis of sound behaviour leads to newsynonymy in Mediterranean cicadas (Hemiptera: Cicadidae: Tibicina) II Mitt. Mus. Nat.kd. Berl., Dtsch. entomol. Z. Bd.50. N.l. S. 121-127.

318. Villet M., 1988. Calling songs of some South African cicadas (Homoptera:

319. Cicadidae) // South Afr. J. Zool. Vol.23. No.2. P. 71-77.

320. Vondracek K., 1949. Contribution to the knowledge of the soundproducing apparatus in the males of leafhoppers (Homoptera-Auchenorrhyncha) // Acta Acad. Sei. Natur. Moravo-Siles. T.21. Fasc.8. P.l-36.

321. Young D., Josephson R.K., 1983. Pure-tone signals in cicadas with specialreference to the genus Magicicada II J. Comp. Physiol. Ser. A. Vol.152. P. 197-207.

322. Wagner W., 1950. Die salicicolen Macropsis-Arten Nord- und

323. Mitteleuropas II Notulae Entomol. Bd.30. S.81-114.

324. Wagner W., 1951. Beitrag zur Phylogenie und Systematik der Cicadellidae

325. Jassidae) Nord- und Mitteleuropas // Commentationes biologicae. T.12. No.2. P.l-43.

326. Wagner W., 1953. Eine neue Macropsis-Art (Hem. Horn.) aus den

327. Niederlanden//Entomol. Berichten. Bd.14. S.232-234.

328. Wagner W., 1964. Die auf Rosaceen lebenden Macropsis-Arten der

329. Niederlande //Ibidem. Bd.24. N.7. S. 123-136.

330. Wolda H. 1993. Diel and seasonal patterns of mating calls in some

331. Neotropical Cicadas. Acoustic interference? // Proc. Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Vol.96. No. 3. P. 369-381.

332. Yeh W.-B., Yang Ch.-T., Hui Ch.-F. 1998. Phylogenetic relationships ofthe Tropiduchidae-group (Homoptera: Fulgoroidea) of planthoppers inferred through nucleotide sequences // Zoological Studies. Vol.37. No.l. P.45-55.

333. Young D.A. 1952. A reclassification of western Hemisphere

334. Typhlocybinae (Homoptera, Cicadellidae) II Univ. Kansas Sei. Bull. Vol. 35. Part l.No.l. 217 pp.

335. Young D.A. 1965. Western Hemisphere Mileewanini // Zool. Beitrage (N.1. F.). Bd.ll. P.369-380.

336. Young D.A. 1968. Taxonomic study of the Cicadellinae (Homoptera,

337. Cicadellidae). Part I. Proconiini // United States National Mus. Bull. N 261. 287 pp.

338. Zhang Y., Webb M.D., 1996. A revised classification of the Asian and

339. Pacific selenocephaline leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae) // Bull, nat. Hist. Mus. Lond. (Entomol.). Vol.65. No. 1. P. 1-103.i

340. МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА1. Биологический факультет05201000481 На пРавах рукописи

341. ТИТ Т ТЕЧКИ Н Дмитрий Юрьевич

342. ВИБРАЦИОННАЯ КОММУНИКАЦИЯ ЦИКАДОВЫХ (HOMOPTERA, CICADINEA) И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АКУСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СИСТЕМАТИКЕ ГРУППЫ (НА ПРИМЕРЕ ФАУНЫ РОССИИ)