Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья

Колова, Ульяна Вениаминовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья"

КОЛОВА Ульяна Вениаминовна

На правах рукописи

?\г ОД

' Л

Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Нотор1ега, СкасИпеа) Среднего Предкавказья

Специальность 03.00.16 - "Экология"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Г.А. Ануфриев

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор О.П. Негробов

Ведущая организация

кандидат биологических наук, доцент В.И. Кириллова

Зоологический институт РАН

Защита состоится У/^" 2000 г. в часов на заседании

диссертационного совета К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского (603600, Нижний Новгород, пр-т. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доцент, кандидат биологических наук

Г.В. Шурганова

ЬбЗ/.тМ, О Е ¿гс,з /лр Ы о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биологическое разнообразие становится одним из самых употребляемых понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Все более осознается, что именно достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете - необходимое условие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. С 1994 года в России действует программа "Биологическое разнообразие", одним из направлений которой является оценка состояния биоразнообразия в России. Исследования включают инвентаризацию организмов и изучение целой системы категорий и параметров синэкологической организации: выделение доминантных видов и выяснение их функциональной роли в экосистемах, оценка численности основных видов, анализ внутрисистемных связей и другое. Главные области применения мер экологического разно, .разия - мониторинг окружающей среды и охрана природы. Организация долгосрочного мониторинга - основная цель, поставленная во всех принятых международных и Российских программах по проблемам биоразнообразия.

Цикадовые в силу своей заметной роли в биогеоценозах, в качестве потребителей растительной массы, являются удобным объектом для экологических исследований и проведения биомониторинга: по этой группе насекомых можно оценивать сохранность биоразнообразия в целом. В связи с этим изучение экологических особенностей фаун цикадовых отдельных регионов приобретает важное значение. Фауна цикадовых Среднего Предкавказья до сих пор не подвергалась планомерным исследованиям. Существуют лишь работы, посвященные описанию новых видов и с небольшими фаунистически-ми списками.

Цель работы. Выявление фауны цикадовых Среднего Предкавказья и проведение анализа по экологическим показателям для оценки таксономического и экологического разнообразия.

Задачи исследования. 1. Выявить таксономический состав фауны цикадовых Среднего Предкавказья. 2. Оценить разнообразие фауны по биотопической приуроченности и разработать на этой основе классификацию экологических группировок по отношению к тепло- и влагообеспеченности, по приуроченности к жизненным формам растений, трофическим связям. 3. Оценить ареапогическое разнообразие фауны в связи с выделенными экологическими группировками. 4. Изучить распространение видов по высотным поясам и оценить степень сходства поясов по фауне цикадовых. 5. Выявить относительное обилие каждого вида цикадовых в фауне в целом и в каждом поясе; определить доминантов и эндемиков фауны. 6. Изучить сезонную динамику лета цикадовых; выделить фенологические группы и оценить число генераций видов.

Научная новизна полученных результатов. Впервые проведена инвентаризация фауны цикадовых Среднего Предкавказья; она насчитывает 170 видов, относящихся к 121 роду 10 семейств, причем 157 видов указываются впервые для района Кавказских Минеральных Вод, из них 18 - впервые для Предкавказья, а 10 видов - впервые для России. Описан один новый подрод.

Изучено разнообразие фауны по биотопической приуроченности, на основе чего разработана классификация экологических группировок по отношению к условиям тепло- и влагообеспеченности, заселяемым жизненным формам растений, а также по трофическим связям.

Определены хорологические группы, участвующие в сложении фауны, выявлены экологические особенности слагающих их группировок видов.

Выявлены фаунистические комплексы 6 поясов растительности, оценена степень их сходства.

Впервые указаны доминанты и эндемики как фауны в целом, так и отдельных поясов.

Изучена сезонная динамика лета цикадовых в регионе, для ряда видов выявлено число генераций.

Теоретическая н практическая значимость работы. Работа содержит оригинальный фактический материал, пополняющий научные представления о фауне, биологии, экологии, фенологии цикадовых Среднего Предкавказья. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении фауны цикадовых сопредельных территорий, а также других территорий Палеарктики со сходными природными зонами. Данные по таксономическому составу могут быть использованы при создании определителя насекомых Кавказа и регионального кадастра животного мира. Разработка схемы рассмотрения экологического разнообразия (на примере цикадовых как модельной группы) намечает пути оценки экологического разнообразия как важной составной части общего биоразнообразия.

Публикации. По результатам исследования подготовлено 8 работ, из них к настоящему времени опубликовано 4 и 4 находятся в печати.

Структура и объем работы. Работа состоит из введени:., 8 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Основная часть изложена на 141 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц и 4 рисунка. Список литературы включает 227 источников, из которых 112 на иностранных языках. Общий объем работы - 184 страницы.

Я искренне благодарна Георгию Александровичу Ануфриеву, моему научному руководителю, за всестороннюю помощь в работе, а также И.С. Плотникову (ЗИН РАН) за предоставление оригинальной компьютерной программы для расчета индексов сходства и построения кластеров.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Приведены общие сведения о подотряде СкасИпеа (цикадовые). Сформулированы цель и основные задачи исследования, обоснована актуальность выбранной темы; освещена ее научная новизна, указана теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. История изучения фауны цикадовых Кавказа и Предкавказья

Первый этап изучения цикадовых Кавказа приходится на начало XX века. В это время появляются работы Б.К. Григорьева (1910), Л. Мелихара (1913), Н. Богданова-Катькова (1921) с указанием отдельных видов цикадовых из Предкавказья. Второй этап связан, в основном, с именем В.Н. Логви-ненко, посвятившей ряд работ описаниям отдельных новых видов с Кавказа и Предкавказья (60-80 гг.). Последние публикации связаны с развитием экологической проблематики в энтомологии (Чмырь, 1978; Мииоранский и др., 1984) и представляют собой списки видов с краткими замечаниями о кормовых растениях. Наиболее полный эколого-географический анализ фауны цикадовых Северо-Западного Кавказа со всесторонним рассмотрением 371 вида представлен в работе В.М. Гнездилова (2000).

Фауна цикадовых Среднего Предкавказья до сих пор не являлась предметом специального исследования.

Глава 2. Условия обитания фауны

В главе приводится описание рельефа, климата, а также вертикальных поясов растительности, характерных для района исследований.

Глава 3. Материалы и методика

Основой для экологических исследований фауны цикадовых послужили сборы и наблюдения автора, проведенные на территории района Кавказских Минеральных Вод в 1995-1999 гг. Всего было сделано около 1060 сборов и собрано 7300 экземпляров.

Для выявления фауны цикадовых использовался сбор энтомологическим сачком. При определении видов приготавливались препараты гениталий самцов. Коэффициент сходства поясов растительности и фенологических групп рассчитывался по формуле Сьеренсена-Чекановского. Матрицы распространения видов цикадовых по поясам и распределения по фенологиче-

ским группам обрабатывались с помощью оригинальной компьютерной программы И.С. Плотникова (ЗИН РАН) для \VlN-95, группирующей сходные фауны методом среднего присоединения по качественному признаку.

Глава 4. Фауна цикадовых и экологические особенности видов

Экологическое разнообразие фауны цикадовых Среднего Предкавказья определяется богатством ее таксономического состава: в фауне выявлено 160 видов (4 определены только до рода) из 116 родов, относящихся к 10 семействам: СисМае - 11, Ве1рИас1(1ае - 14, 01с1уорИапс1ае - 2, ТеШ^отс!пс1ае - 5, /.«/г/ос - 8, асасИ(1ае - 3, Сегсор1йае - \, АрИгорИоМае - 6, МетЬгаШае - 1, асас1е1Шс1е - 109. Наибольшим числом видов представлены следующие роды: С1Х11с1ае - Яер1аЫ (4); ТеШ^отаМас - ТеПщотага (3); Слсас1е11и1ае -Етроахса (3), Еир1егух (6), ОогаШга (3), ЛИу^Жш (3), ЫЪиггии (3), Р$атто1еМх (5), Jassargus (3).

Помимо зарегистрированных нами, из исследуемого района известны еще 10 видов цикадовых, поэтому общий список выявленной фауны насчитывает 170 видов относящихся к 121 роду 10 семейств. Впервые для района Кавказских Минеральных Вод указывается 157 видов, из них 18 видов -впервые для Предкавказья, а 10 - впервые для России.

В главе для каждого вида приводятся следующие сведения: 1) о собранных материалах; 2) о биологии и экологии видов с указанием мест обитания, кормовых растений (если известны), фенологии, количества генераций, зимующих стадий; на основе этих данных дается оценка принадлежности к определенным экологическим группировкам - термоморфам, гигроморфам, приуроченности к жизненным формам растений, формам ландшафта (биотопические группы); 3) о распространении вида, на основе которого делается оценка типа ареала.

Таксономическое богатство цикадовых Среднего Предкавказья выявлено достаточно полно, поскольку оно сопоставимо с таковым как близлежащих областей Кавказа, так и более удаленных частей Палеарктики и показы-

вает их достаточную близость, что объясняется общностью генезиса бореаль-ных биот Палеарктики.

Глава 5. Экологическое разнообразие фауны цикадовых Среднего

Предкавказья

Существенным признаком любой фауны является экологическая природа составляющих ее видов. При выделении экологических группировок для фауны цикадовых Предкавказья мы стремились оценить диапазон потребностей каждого вида, исходя из его стациальной приуроченности (не только в исследуемом районе, а по всему ареалу), известных трофических связей (учитывая экологическую характеристику кормовых растений при оценке экологической группы фитофага), сведений об общем распространении; принимались во внимание также оценки экологической валентности видов цикадовых, имеющиеся в литературе. Виды, определенные до рода, при анализе не учитывались.

Наиболее подробный экологический анализ одной из конкретных фаун Палеарктики - Чувашской республики - дан в работе Г.А. Ануфриева и В.И. Кирилловой (1998), поэтому стало возможным сопоставление фауны цикадовых Среднего Предкавказья по различным экологическим показателям с фауной Чувашии.

5.1. Разнообразие по отношению к температуре (термогруппы)

При выделении термогрупп цикадовых руководящей была приуроченность их ареалов к определенным термоклиматическим зонам; в некоторых случаях принималась во внимание также связь с холодными (болота) или теплыми (прогреваемые открытые участки) биотопами. При обозначении групп использовалась система терминов, предложенная Д.Н. Цыгановым (1983) (табл.1).

В Среднем Предкавказье преобладают микропермезотермы (28,2%), субмикропермезотермы (17,3%) и микромезотермы (14,1%), т. е. виды с довольно широкой экологической валентностью к температурным условиям

умеренного климата; в сумме они составляют почти 60% от всей фауны. По преобладающим группам фауна близка к таковой Чувашии, где 90% видов сосредоточено также в трех термогруппах. Отличие фаун обнаруживается в числе групп. В Среднем Предкавказье отмечено 13 термогрупп, что свидетельствует о большем экологическом разнообразии видов по приуроченности к температурным условиям и соответствует более южному положению исследуемой территории и проявлению горной поясности, по сравнению с Чувашией, где отмечается 8 термогрупп.

Таблица 1

Распределение цикадовых Среднего Предкавказья по термогруппам

Термогруппы Число видов %

Субгекистопермезотермы 1 0,6

Микропермезотермы 44 28,2

Микромезотермы 22 14,1

Микросубмезотермы 2 1,5

Субмикромезотермы 20 12,8

Субмикропермезотермы 27 17,3

Субмикротермы 10 6,4

Субмезотермы 17 10,9

Субмезопермезотермы 7 4,5

Пермезотермы 1 0,6

Микросубмегатермы 2 1,3

Микромегатермы 1 0,6

Субмикромегатермы 2 1,3

Всего 156 100

5.2. Разнообразие по отношению к влажности (гагрогруппы)

По отношению к фактору увлажненности выделено 3 основные группы видов с относительно широким диапазоном приспособленности к определен-номым типам местообитаний: гигрофилы, мезофилы, ксерофилы. Дополнительные группы выделены как в пределах этих объединений, так и по крайним условиям приуроченности к местообитаниям (табл. 2).

В фауне цикадовых Среднего Предкавказья преобладают эумезо-мезоксерофилы (17,3%), эумезофилы (14,1%), гигромезо-эумезофилы (12,8%) и эвримезофилы (12,2%), составляющие в сумме почти 60% от всей фауны. Это коррелирует с широким распространением мезофитных стаций в пределах предгорно-лесо-степной зоны Среднего Предкавказья, занимающей наибольшую площадь района исследований. При сравнении полученных данных с аналогичными по цикадовым Чувашии обнаруживается значительное сходство фаун по отношению к фактору увлажнения: число выделенных групп почти совпадает (17 - для Среднего Предкавказья, 16 - для Чувашии) и преобладающие группы те же.

Таблица 2

Распределение цикадовых Среднего Предкавказья по гигрогруппам

Гигрогруппа Видов %

Мезогигрофилы (МГФ) 1 0,6

Гигромезофилы (ГМФ) 5 3,2

Эумезофилы (ЭМФ) 22 14,1

Эвримезофилы (ЭвМФ) 19 12,2

МГФ-ГМФ 8 5,1

МГФ-ЭМФ 7 4,5

МГФ-МФ 1 0,6

ГМФ-ЭМФ 20 12,8

Мезоксерофилы (МКФ) 2 1,3

Ксеромезофилы (КМФ) 1 0,6

ЭМФ-КМФ 17 10,9

ЭМФ-МКФ 27 17,3

ЭвМФ-МКФ 2 1,3

КМФ-МКФ 10 6,4

ЭМФ-ЭвКФ 1 0,6

КМФ-ЭвКФ 9 5,8

Эвриксерофилы (ЭвКФ) 4 2,6

Всего 156 100

5.3. Разнообразие по приуроченности к жизненным формам растений (фитобионтные группы)

По признаку обитания цикадовых на разных жизненных формах растений выделено 3 основные фитобионтные группы и ряд дополнительных по спектру заселяемых жизненных форм (табл. 3).

В фауне цикадовых Среднего Предкавказья, так же как и в фауне цикадовых Чувашии, явно преобладают хортобионты (71,2 и 68,5% соответственно). Это отражает общую закономерность связи цикадовых со сравнительно молодой и процветающей жизненной формой растений - травянистой. По числу фитобионтных групп (10) фауна Чувашии более богата, чем фауна Среднего Предкавказья (6 групп), за счет присутствия обитателей водных растений, дендробионтов хвойных и других, не встреченных в районе исследований.

Таблица 3

Распределение цикадовых Среднего Предкавказья по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Видов %

Дендробионты 8 5,1

Тамнобионты 5 3,2

Дендротамнобионты 16 10,3

Хортобионты 111 71,2

Хортотамнобионты 7 4,5

Дендротам нохортобионты 9 5,8

Всего 156 100

5.4. Разнообразие по биотопической приуроченности

По преимущественной стациальной приуроченности видов выделены следующие основные группировки: 1) луговая, 2) лесная, 3) степная. По спектру заселяемых биотопов выделено несколько дополнительных группировок (табл. 3).

В фауне преобладают лугово-лесные (22,4%), лугово-степные (14,7%) и лугово-лесо-степные (14,1%) виды, в сумме составляющие более 50% видового богатства. Это коррелирует с широким распространением в предгорно-лесо-степной зоне района исследований различных вариантов луговых биотопов, сочетающих в себе наиболее благоприятные условия для цикадовых как по режиму влажности, так и по спектру кормовых растений. Сопоставление полученных данных с аналогичными по цикадовым Чувашии обнаруживает сходство в числе группировок, но в Чувашии преобладают виды, обитающие преимущественно в различных вариантах лесных биотопов, а видовое богатство в степных - незначительно.

Таблица 4

Распределение цикадовых Среднего Предкавказья по биотопическим группам

Биотопическая группа Видов %

Луговая 12 7,7

Болотно-луговая 4 2,6

Околоводно-болотно-луговая 1 0,6

Околоводно-луговая 1 0,6

Лесная 17 10,9

Пойменно-лесная 8 5,1

Лугово-лесная 35 22,4

Болотно-околоводно-лесная 1 0,6

Лугово-болотно-лесная 8 5,1

Болотная 1 0,6

Болотно-лесная 1 0,6

Околоводно-болотно-лугово-лесная 5 3,2

Лугово-лесо-степная 22 14,1

Лугово-степная 23 14,7

Степная 6 3,8

Лугово-лесо-степная и пустынная 2 1,3

Лугово-степная и пустынная 5 3,2

Степная и пустынная 3 1,9

Горно-степная 1 0,6

Всего 156 100

5.5. Разнообразие по трофическим связям

Цикадовые - одна из крупнейших групп насекомых, трофически связанных с растениями, чем обусловлено их участие в качестве консументов первого порядка в различных наземных экосистемах. Изучение трофических отношений отдельных видов цикадовых Среднего Предкавказья позволило выявить 5 типов специализации (табл. 5), причем выводы об олигофагии делались на основе совпадения данных о кормовых растениях не менее 5 учетов; использовались сведения из литературных источников. Виды, пищевая специализация которых сомнительна, включены в группу видов с невыясненной пищевой специализацией.

Таблица 5

Разнообразие цикадовых Среднего Предкавказья по трофическим группам

Трофическая группа Видов %

Широкие полифаги 44 28,2

Узкие полифаги 4 2,6

Широкие олигофаги 50 32,0

Узкие олигофаги 27 17,3

Монофаги 4 2,6

Неизвестная 27 17,3

Всего 156 100

Таким образом, из 156 видов цикадовых, отмеченных в Среднем Предкавказье, пищевая специализация более или менее установлена для 129 видов примерно 1/3 из них составляют полифаги (48 видов) и 2/3 - олигофаги (81 вид).

Основное ядро группировки цикадовых-олигофагов в целом составляют олигофаги злаковых (42 вида, 52%), затем следуют виды, приуроченные к ивовым (10 видов), сложноцветным (10 видов), осоковым (6 видов). Именно

эти семейства стоят на первых местах по количеству эдификаторов как в растительности бывшего СССР (Быков, 1960, 1962,1965), так и в растительности исследуемой территории (Косенко, 1970).

Некоторую часть среди цикадовых-олигофагов составляют узкие оли-гофаги и монофаги (31 вид, 38,3%), причем все роды, имеющие значительное число узких олигофагов (или монофагов), или представлены крупными жизненными формами, или обладают значительным числом доминантов как в растительности исследуемого района, так и в бывшем СССР в целом (роды Salix L.t Populus L., Hlytrigia Desv., Phragmitcs Adans., Artemisia L., Carex L.).

Итак, при рассмотрении пищевой специализации цикадовых Среднего Предкавказья еще раз подтверждаются существенные различия консорций доминантов и ассектаторов, проявляющиеся в неравномерности распределения цикадовых-олигофагов по растениям; в консорциях доминантов решающая роль принадлежит олигофагам, тогда как в консорциях ассектаторов на первый план выступают менее устойчивые и менее определенные консортив-ные связи полифагов.

Таким образом, для 156 видов цикадовых Среднего Предкавказья выделено 13 термогрупп, 17 гигрогрупп, 6 фитобионтных, 19 биотопических и 5 трофических групп. В фауне преобладают хортобионты с широкой толерантностью к температурным условиям умеренного климата, приуроченные к различным вариантам влажных и луговых биотопов; среди них преобладают широкие олигофаги, питающиеся в большинстве своем на злаках. Это соответствует природным условиям данной местности, характеризующимся моза-ичностью местообитаний вследствие орографической расчлененности и антропогенной нарушенное™. Фауна Среднего Предкавказья более сложна для сравнительно-экологических и сравнительно-биогеографических исследований по сравнению с конкретной фауной, например, Восточной Европы (Чувашия), где широко представлены плакорные условия, а значит достаточно четко проявляются зональные особенности. В этом плане она сопоставима,

по-видимому, с некоторыми, в основном горными территориями Западной Европы и умеренной Азии.

Глава 6. Экологическое разнообразие ареалогических групп фауны

цикадовых Среднего Предкавказья

Для анализа эколого-ареалогических связей цикадовых Среднего Предкавказья использовалась схема биогеографического районирования, согласно которой Кавказ расположен в Европейской неморальной области Гиадийско-го полцарства и относится к Евксинской (горной) провинции (Емельянов, 1974). В результате обработки данных по распространению видов установлено, что основное ядро цикадофауны Среднего Предкавказья составляют виды палеарктической группы (66, 42,3%), в которой помимо видов с транспале-арктическим распространением (22, 14,1%) существенна роль видов с запад-нопалеарктическими (16, 10,2%) и западнопалеарктическими южными (15, 9,6%) ареалами. Следующая по значению группа гиадийских ареалов (43, 27,6%), где больше половины приходится на долю европейских неморальных (15, 9,7%) и евксинских видов лугово-лесных сообществ (9, 5,8%). Тетийская группа также представлена значительным числом видов (35, 22,5%), где ведущее положение принадлежит западнотетийским (14, 9%) и западноскиф-ским (12, 7,7%) видам степных и пустынных сообществ. Такое распределение видов по хорологическим группам объясняется разнообразием сообществ в исследуемом районе, поскольку Среднее Предкавказье является переходной зоной от степей к горам. Здесь не сформирована ни специфическая степная, ни специфическая горная фауна, зато доминируют эвритопные виды-полифаги и широкие олигофаги, распространенные как в Палеарктике в целом, так и в западной и южной ее частях; это существенно отличает рассматриваемую территорию от Северо-Западного Кавказа, где преобладают тетий-ские виды степных и субсредиземноморских сообществ (Гнездилов, 2000). Полученные данные отличаются и от таковых по цикадовым Чувашии, где

преобладают виды гиадийской группы европейских лугово-лесных сообществ (Ануфриев, Кириллова, 1998).

Глава 7. Вертикально-поясное распределение цикадовых Среднего

Предкавказья

Характер растительного покрова, обусловленный рельефом, почвами и геологической историей отдельных частей территории, определяется закономерностями широтной зональности, которые, в свою очередь, усложняются в данном районе высотной поясностью, наиболее выраженной в предгорьях и на горах-лакколитах.

Для характеристики комплексов цикадовых по поясам были использованы сведения о числе обнаруженных видов, наличии видов доминантов и экологической структуре населения цикад по группам с разным биотопическим преферендумом. Для оценки относительного обилия вида как в фауне в целом, так и для каждого пояса, была использована пятибалльная ограниченная сверху логарифмическая шкала оценки относительного обилия видов, предложенная Ю.А. Песенко (1982). К доминирующим отнесены виды, численность которых в сборах соответствовала четвертому и пятому баллам шкалы оценки.

Видовой состав цикадовых лесостепного пояса представлен 110 видами из 10 семейств. Для этого типа ландшафта характерно 15 биотопических группировок цикадовых. Основу фауны составляют лугово-лесные (23 вида, 21,5%), лугово-лесо-степные (22 вида, 20,6%) и лугово-степные (21 вид, 19,6%) виды почти в равных долях; 20 видов отмечены как характерные, свойственные исключительно одному поясу.

В степи, также как и в лесостепи, встречены представители всех 10 семейств (76 видов), причем 60 видов общие для обоих поясов. Здесь отмечено 11 биотопических группировок цикадовых, среди которых самыми многочисленными являются те же, что и в лесостепи.

Таким образом, в районе исследований степная и лесостепная зоны очень похожи по видовому составу и между ними нет четких границ. В лесостепи по сравнению со степью, усиливается формирование смешанного населения, основу которого составляют лесные, эврибионтные с широкой экологической пластичностью и степные виды.

Большая часть видов из лесостепи проникает в широколиственные леса гор-лакколитов, а чуть южнее - в дубово-буковые леса предгорий. Под пологом лесов, окружающих горы-лакколиты, зарегистрировано 58 видов из 8 семейств, распределенных по 11 биотопическим группировкам. Основу фауны широколиственных лесов составляют лугово-лесные виды (22 вида, 38%). Доминируют 3 вида, среди которых Опсорх/я Ат>1соШя, отмеченный только в этом поясе. В лесах, покрывающих предгорья Кавказского хребта в окрестностях Кисловодска, отмечено 43 вида из 5 семейств. Уменьшение числа видов связано с ухудшением условий с возрастанием высоты и уменьшением разнообразия биотопов. Здесь представлены виды из 10 биотопических группировок с преобладанием лугово-лесных (19 видов, 44%). К характерным видам относятся лугово-болотно-лесные виды Я1епосгапш ттШш и КуЬох уо/дошл, а также Еир1егух ргаеьЧаЬШь-, являющийся эндемиком Кавказа, ОеНосерИЫш риНсат и ЕЬагпиа со£па1их.

Пояс пойменных лесов, где отмечено 83 вида из 66 родов, характеризуется наибольшим своеобразием и оригинальностью фауны. В этом поясе представлено наибольшее число и, соответственно, в нем выявлено наибольшее число биотопических группировок цикадовых (16 из 19). Преобладают лугово-лесные виды (20 видов, 24%), связанные с влажными травянистыми биотопами под пологом леса, а также лесные виды - дендробионты (15 видов, 18%). Группа пойменно-лесных видов представлена характерными видами, связанными в своем питании с ивами, тамарисками и другими прибрежными древесно-кустарниковыми растениями. Число характерных видов в поясе пойменных лесов 23, поэтому степень его оригинальности наибольшая - 0,27. Это означает, что почти одна треть видов пояса пойменных лесов встречается

только там. Присутствие в данном поясе небольшого числа лугово-степных (6 видов, 7%) и лугово-лесо-степных видов (9 видов, 11%) обусловлено проявлением опушечного эффекта, так как островки пойменных лесов вблизи рек со всех сторон окружены степными стациями. Опушки леса и открытые участки заселяются представителями, характерными для степей.

В фауне субальпийского луга на вершине горы Бештау (1400 м н. у. м.) отмечено 12 видов. Относительная бедность видами здесь объясняется преобладанием небольшого числа полифагов с широкой экологической пластичностью и несформированностью специализированной высокогорной фауны в связи с относительно небольшой высотой над уровнем моря и оторванностью от горных массивов. Характерный вид - Нагйуа Ьиг]а1а - обитатель горностепных мест.

Таблица 6

Концентрация доминирования цикадовых

вертикальных поясов растительности Среднего Предкавказья

Пояса растительности Число доминантов % от фауны пояса

Степной 6 7,9

Лесостепной 7 6,4

Прибрежные и низинные леса 6 7,2

Дубово-буковые леса предгорий 3 6,9

Леса гор-лакколитов 3 5,2

Субальпийский луг - -

В фауне Среднего Предкавказья отмечено 10 эндемиков Кавказа, что составляет 6,3% от фауны в целом. Это: Cixius ргоре prognatus, Cixius rufus, Scorlupella medea, Bubastia kulikiana, Tibicina intermedia, Eupteryx praestabilis, Anoplotettix magnißcus, Allygidius alanensis, Jassargus bucerus, Diplocolenus ciscaucasicus. Доля эндемиков в Кавказском биосферном заповеднике состав-

ляет 12,5% (Колова, 1996). Такое различие можно объяснить большим своеобразием условий высокогорных районов Северо-Западного Кавказа, где находится заповедник.

м-

1С1

10090" 80" 70" 60" % 50 40 30" 20" ю-о-1

•а

Рис. 1. Дендрограмма сходства фаунистнческнх комплексов вертикальных поясов растительности

Примечание. Цифрами обозначены фаунистические комплексы:

1 - степного пояса; 2 - лесостепного пояса; 3 - пояса прибрежных лесов;

4 - дубово-буковых лесов предгорий; 5 - широколиственных лесов;

6 - субальпийского луга.

При анализе концентрации доминирования видов по поясам растительности (табл. 6) отмечается приблизительно одинаковая доля доминантов и субдоминантов во всех поясах, за исключением лесов гор-лакколитов, где концентрация доминирования несколько ниже. По-видимому, это объясняет-

ся сильной затененностью лесов и относительной бедностью травянистого покрова под кронами деревьев. В субальпийском поясе на горе Бештау доминанты не выделены, что связано как с общей бедностью видового состава, так и с немногочисленностью сборов на вершине горы.

Для сравнения поясных фаун использовалась дендрограмма сходства фаунистических комплексов цикадовых на основе коэффициента фаунисти-ческого сходства Съеренсена-Чекановского (рис.1). Наибольшее сходство отмечается между смежными поясами: степь и лесостепь - 71%, леса предгорий и гор-лакколитов - 57%. Наименьшим сходством обладают разобщенные пояса по отношению ко всем другим: прибрежные и низинные леса - 48%, субальпийский луг - 17%. Таким образом, распределение видов цикадовых по высотным поясам Среднего Предкавказья обусловлено как биотопической приуроченностью, так и широтой экологической валентности отдельных видов. Узкие олигофаги не выходят за пределы высотных поясов, в которых распространены виды-хозяева, характерные для соответствующих растительных сообществ. Полифаги, наоборот, часто заселяют весь спектр высотных поясов региона. Часть видов тяготеет к определенному поясу в связи с климатическими условиями и структурой соответствующих сообществ, не проявляя при этом узкой трофической специализации.

Глава 8. Фенология

8.1. Сезонная динамика видового богатства цикадовых Среднего Предкавказья

Сезонная динамика лета цикадовых в целом и отдельных видов в частности может быть выявлена по датам конкретных сборов насекомых. В течение всего вегетационного периода встречается сравнительно небольшое количество видов (12), составляющее немногим более 7% от общего числа. Все эти виды эврибионтны, обычны и, по крайней мере, для части из них известно, что они дают по несколько поколений в год. Дендрограмма сходства фау-

нистических комплексов цикадовых по декадам с апреля по сентябрь включительно, построенная на основе индекса Съеренсена-Чекановского методом среднего присоединения по качественному признаку, позволила выделить несколько фенологических групп.

Фауна последней декады апреля стоит особняком по сравнению с декадами других месяцев (сходство около 22%), что обусловлено бедностью видового состава цикадовых. Весенний комплекс образован видами, встречающимися в мае (сходство между декадами около 63%), летний - видами, встречающимися в декады исключительно летних месяцев, причем в нем отчетливо выделяются раннелетний и средне-позднелетний комплексы, сходство между которыми составляет около 50%. Между весенним и летним комплексами видов наблюдается сходство почти 42%. Осенний комплекс образован видами, встречающимися в сентябре (сходство между декадами около 58%). За счет наличия небольшого числа видов, присутствующих во время всего вегетационного периода сходство фаунистическнх комплексов всех декад, за исключением апрельской, составляет около 37%.

май июнь июль август сентябрь Месяцы и декады

-Ряд1 ......Ряд2

Рис. 2. Динамика видового богатства цикадовых в целом (1) и цикадок (2)СреднегоПредкавказья

Видовое богатство как цикадовых в целом, так и представителей сем. ('¡сас1еШс1ае постепенно нарастает с весны, достигая максимума в первой декаде августа, после которой снижается к осени (рис. 2). Сезонная динамика лета цикадовых в Среднем Предкавказье сопровождается сменой форм с разным характером жизненных циклов и фенологии и обнаруживает значительное сходство с таковой других территорий Палеарктики, по которым имеются данные, например Курильских островов и Приморского края (Ануфриев, 1985).

8.2. Количество генераций цикадовых

В результате анализа сезонной динамики цикадовых Среднего Предкавказья и известных литературных данных по числу генераций выделено несколько типов жизненных циклов (табл. 7).

Более половины видов имеют одну генерацию в год (42 вида; 56%). Весной быстро происходит увеличение числа видов данного комплекса и на июль - август приходится пик их видового богатства. Почти все виды этой группы (34 вида; 81%) зимуют в стадии яйца. В связи с этим появление имаго в сборах задерживается и приурочено к концу весны - началу лета. По данным литературы, все палеарктические представители сем. Сши1ас с изученной фенологией, моновольтинны и зимуют в стадии личинки на корнях деревьев. Исходя из наших наблюдений, для наиболее полно представленных в сборах видов этого семейства, таких как Яер1а1т те1апос1пас1т, Л. цитдиесохкНи.ч и РеМаьИпсИш крогтиь, также можно предположить моно-вольтинность и зимовку в стадии личинки, поскольку появление имаго приурочено к лету. Для одного вида из семейства АрЬгорИог'^ае - АрЪгорИога 5аИста - установлена моновольтинность и зимовка в стадии яйца. Личинки в характерных комках пены наблюдались на ивах в мае, а имаго на тех же деревьях собирались с начала июля до конца сентября.

Бивольтинная группа довольна условна, так как многие виды в зависимости от климатических условий в различных частях своего ареала могут развиваться и по моновольтинному, и по поливольтинному типу. В отличие

от моновольтинных видов, период активности имаго каждого поколения би-вольтинных видов короче. По результатам анализа фенологических данных для Delphacodes audrasi, Eremochlorita tessellala, Eupleryx aurata t E. florida выявлена бивольтинность. По-видимому, все эти виды, за исключением Eupleryx aurata, зимуют в стадии яйца, так как для них отмечено относительно позднее появление имаго в начале или даже в середине лета. Eupleryx aurata отмечен уже в первую декаду мая, и, возможно, этот вид зимует в има-гинальной стадии.

Таблица 7

Количество генераций цикадовых Среднего Предкавказья

Жизненный Число видов

цикл по данным по данным литерату- новые всего

литературы ры, подтвержденным нашими сборами данные

Моновольтинный 12 26 4 42

Бивольтинный 9 10 4 23

Поливольтинный 4 2 4 10

Многолетний 3

Не установленный 78

Всего 25 38 12 156

Активность поливольтинных видов, также как и бивольтинных, нарастает с ранней весны, но период активности имаго каждого поколения очень короткий. Исходя их наших наблюдений, для Eupleryx adspersa, Zygina nivea, Mocydia crocea, Psammotettix kolosvarensis также выявлена поливольтинность. Все эти виды появляются уже в мае, и, возможно, зимуют в имагинальной стадии.

Многолетний цикл развития свойственен только представителям сем. Cicadidae. О числе лег, необходимых для развития Tibicina intermedia. Cica-

delta podolica и С. tibialis, данных нет. Массовый лет имаго этих видов в районе исследований наблюдался во второй декаде июня 1999 года; в это же время на земле вблизи деревьев были найдены линочные шкурки, соответствующие по размерам имаго этих видов. Эти наблюдения позволяют предположить, что отмеченные виды имеют многолетнюю генерацию и зимуют в личиночной стадии.

Выводы

I. Экологическое разнообразие фауны цикадовых Среднего Предкавказья определяется богатством ее таксономического состава: в фауне выявлено 170 видов из 121 рода 10 семейств; 157 видов указывается впервые для района Кавказских Минеральных Вод, 18 видов - впервые для Предкавказья; 10 видов являются новыми для фауны России; описан 1 новый подрод.

II. Анализ требований видов к условиям тепло- и влагообеспеченности, их приуроченности к жизненным формам растений, биотопических и трофических связей позволил выделить группировки, отражающие экологическое разнообразие фауны. Всего выделено:

1) 13 термогрупп; наиболее богаты видами группы микропермезотер-мов, субмикропермезотермов и микромезотермов, образованные формами с широкой толерантностью к теплообеспеченности поясов умеренного климата;

2) 17 гигрогрупп; наиболее богаты видами группы эумезо-мезоксерофилов, эумезофилов, гигромезо-эумезофилов и эвримезофилов;

3) 6 фитобионтных групп; преобладают хортобионты, связанные с относительно молодой и процветающей группой травянистых растений;

4) 19 биотопических групп, среди которых наибольшее видовое богатство отмечено в группах лугово-лесных, лугово-степных и лугово-лесо-степных видов, т. е. видов, предпочитающих различные варианты луговых биотопов;

5) 5 трофических групп; преобладают широкие олигофаги, в основном злаков.

III. На основе данных хорологического анализа выявлено, что основное ядро цикадофауны Среднего Предкавказья составляют виды палеарктической группы, в которой помимо видов с транспалеарктическим распространением существенна роль видов с западнопалеарктическими и западнопалеарктиче-скими южными ареалами лугово-лесо-степных сообществ. В группе гиадий-ских ареалов больше половины приходится на долю европейских неморальных и евксинских видов лугово-лесных сообществ. В Тетийской группе ведущее положение принадлежит западнотетийским и западноскифским видам степных и опустыненных местообитаний.

IV. Наибольшее видовое богатство фауны присуще лесостепному поясу, а из лесных - поясу прибрежных и низинных лесов. Наиболее бедной фауной отличаются сообщества субальпийского луга.

V. В результате анализа концентрации доминирования видов по поясам растительности отмечается приблизительно одинаковая доля доминантов и субдоминантов во всех поясах за счет высокой встречаемости видов-эврибионтов (Philaenus spumarius, Zyginidia eremita, Psammotettix striatus). Исключение составляет пояс лесов гор-лакколитов, где концентрация доминирования несколько ниже.

VI. Сравнение поясных фаун выявляет наибольшее сходство между смежными поясами (степь и лесостепь, леса предгорий и гор-лакколитов). Наименьшим сходством обладают разобщенные пояса (прибрежные и низинные леса, субальпийский луг по отношению ко всем другим поясам).

VII. В фауне Среднего Предкавказья отмечено 10 эндемиков Кавказа, что составляет 6,3% от фауны в целом.

VIII. Видовое богатство как цикадовых в целом, так и представителей сем. Cicadellidae постепенно нарастает с весны, достигая максимума в первой декаде августа, после которой снижается к осени. Сезонная динамика лета цикадовых в Среднем Предкавказье сопровождается сменой форм с разным характером жизненных циклов и фенологии.

IX. В результате анализа сезонной динамики лета цикадовых Среднего Предкавказья по 75 видам, составляющим 48% от всех отмеченных в районе исследований, для 63 уточнено, а для 12 выявлено количество генераций в год. Большинство видов имеют одну генерацию и зимуют в стадии яйца.

Публикация результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 5 работ, в печати находятся 3 работы.

1. Колова У.В. Материалы по фауне цикадовых (Нотор1ега, САсаскпеа) Кавказского государственного заповедника И Краеведческие исследования в регионах России: Матер, псерос. научно-практ. конф. Ч. 1. Зоология. Орел, 1996. С. 24.

2. Колова У.В. Материалы по фауне цикадовых (.Нотор1ега, СгсаЛпеа) Среднего Предкавказья // Структура и регуляция биосистем. Тр. биол. ф-та Нижегор. гос. ун-та. 1999. Вып. 2. С. 27-30.

3. Колова У.В. Фауна и биотопическое распределение цикадовых (Но-тор1ега, СлсаЛтеа) лесостепной зоны Среднего Предкавказья // Третьи международные чтения памяти профессора В.В.Станчинского: Тез. докл. Смоленск, 2000. С. 18-21.

4. Колова У.В. К фенологии цикадовых (Ноторюга, асасИпеа) Среднего Предкавказья // Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России: Тез. докл. Арзамас, 2000. С. 6870.

5. Ануфриев Г.А., Колова У.В. О подродовой принадлежности и изменчивости цикадки ./ачхаг^ич Ьисегия Б1аЬ. с Кавказа (.Нотор1ега, СЛсас1еШс1ае) // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 12.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колова, Ульяна Вениаминовна

В в е д е н и е.

Глава 1. История изучения фауны цикадовых Кавказа и Предкавказья.

Глава 2. Условия обитания фауны.

2.1. Положение территории, рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Растительность.

Глава 3. Материалы и методика.

3.1. Методика изучения цикадовых.

3.2. Материалы.

Глава 4. Фауна цикадовых и экологические особенности видов.

Глава 5. Экологическое разнообразие фауны цикадовых Среднего Предкавказья.

5.1. Разнообразие по отношению к температуре (термогруппы).

5.2. Разнообразие по отношению к влажности (гигрогруппы).

5.3. Разнообразие по приуроченности к жизненным формам растений (фитобионтные группы).

5.4. Разнообразие по биотопической приуроченности.

5.5. Разнообразие по трофическим связям.

Глава 6. Экологическое разнообразие ареалогических групп фауны цикадовых Среднего Предкавказья.

Глава 7. Вертикально-поясное распределение цикадовых Среднего Предкавказья.

Глава 8. Фенология.

8.1. Сезонная динамика видового богатства цикадовых Среднего Предкавказья.

8.2. Количество генераций цикадовых.

Вывод ы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья"

Под биоразнообразием обычно понимается разнообразие всех видов растений и животных, а также разнообразие экосистем, составной частью которых они являются (Решетников, 1994). В июне 1992 года в Рио-де-Жанейро состоялась конференция ООН по развитию и окружающей среде, где 157 стран совместно приняли Международную Конвенцию по биоразнообразию, требующую принятия мер для сохранения разнообразия живых существ и обеспечения справедливого распределение выгод от использования биоразнообразия (Китинг, 1993). С 1994 года в России действует Федеральная целевая научно-техническая программа "Биологическое разнообразие", одним из направлений которой является оценка состояния биоразнообразия в России (Павлов, Шатуновский, 1998). Для изучения в структуре биоразнообразия выделяют 3 уровня: разнообразие организмов, экологическое и генетическое разнообразие (Watson, Heywood, 1995). Свойства экосистем слагаются из деятельности входящих в нее растений и животных, и, лишь учитывая это, мы можем прийти к пониманию их структуры и функций (Риклефс, 1979). На первом этапе исследований биоразнообразия проводится инвентаризация организмов и оценка таксономического разнообразия, получившего название альфа-разнообразия или разнообразия внутри сообщества. Под этим понятием подразумевают видовое богатство, измеряемое числом видов, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообществ (Розенберг, Мозговой, Гелашвили, 1999). В частности, оценка состояния животного мира предусматривает процедуру ресурсной (кадастровой) оценки - определение численности каждого вида животных с четкой привязкой этих данных к оцениваемой территории (Кри-венко, 1998). На втором этапе исследований изучается бета-разнообразие или разнообразие сообществ, как показатель степени дифференцированно-сти распределения видов. Гамма-разнообразие оценивает разнообразие ландшафтов, объединяет альфа- и бета-разнообразие (Розенберг, Мозговой, Гелашвили, 1999). На этом этапе проводится изучение целой системы категорий и параметров синэкологической организации: выделение доминантных видов и выяснение их функциональной роли в экосистемах, оценка численности основных видов, анализ внутрисистемных связей, оценка роли абиотических факторов в популяциях и другое. Стабильные и нетронутые экосистемы сохраняют высокую степень разнообразия, а в разрушенных экосистемах или находящихся под сильным влиянием антропогенных факторов обычно наблюдается обеднение биоразнообразия. Однако связь разнообразия и устойчивости экосистем вряд ли укладывается в простую формулу "чем больше разнообразие, тем лучше" (Решетников, 1994). Принято считать, что исторически сложившиеся экосистемное разнообразие какого-либо региона безусловно способствует стабилизации круговорота веществ и энергии.

Главные области применения мер экологического разнообразия - мониторинг окружающей среды и охрана природы (Мэгарран, 1992). Организация долгосрочного мониторинга - основная цель, поставленная во всех принятых международных и Российских программах по проблемам биоразнообразия (Соколов, Решетников, 1997).

С точки зрения современных научных требований многие виды организмов исследованы весьма слабо, а видовой состав многих групп описан всего на две трети (Кержнер, 1994). Работа по уточнению оценок численности отдельных групп животных постоянно продолжается и касается в первую очередь самого большого класса насекомых. По оценкам экспертов около 30% видов насекомых бывшего СССР еще не описано (Кержнер,

1994), хотя значение их для медицины, сельского хозяйства и других областей человеческой деятельности общеизвестно. Как огромная по объему группа с важной ролью в естественных биоценозах и сложной эволюционной историей, насекомые дают обширный материал для биоценологических, экологических, зоогеографических и эволюционных исследований.

Цикадовые {Homoptera, Cicadinea), хотя и являются древней группой насекомых, процветают и в современную эпоху. Они характеризуются высоким таксономическим богатством; в мировой фауне известно не менее 30 тыс. видов, а семейство Cicadellidae (цикадки), по-видимому, входит в десятку крупнейших семейств растений и животных (Hamilton, 1984). Цикадовые распространены от субарктики до южных оконечностей всех материков. Они многообразны и многочисленны во многих растительных ассоциациях, особенно в травяном ярусе. Многие цикадовые обладают высокой толерантностью и способны заселять подходящие биотопы в широком диапазоне те-плообеспеченности, влажности, освещенности. Известно немало случаев завоза и приживания отдельных видов в чуждых биогеографических регионах, что указывает на их высокую пластичность и конкурентноспособность.

Являясь облигатными фитофагами, цикадовые вредят растениям, высасывая содержимое сосудов и паренхиматозных клеток, а также при над-пиливании стеблей яйцекладом для откладки яиц. Положительная роль цикадовых в природных ценозах заключается в их значении в качестве пищевых объектов для других животных, главным образом, птиц.

Цикадовые в силу своей заметной роли в биогеоценозах, в качестве потребителей растительной массы, являются удобным объектом для экологических исследований, направленных на выяснение степени нарушенности тех или иных сообществ (Andrzejewska, 1962; Novotny, 1994). Цикадовые могут быть использованы для проведения биомониторинга: по этой группе насекомых можно оценивать сохранность биоразнообразия в целом (как таксономического, так и экологического) на особо охраняемых и антропогенно нарушенных природных территориях (Ануфриев, Кириллова, 1998).

Известны работы с использованием цикадовых в качестве биоиндикаторов (Савинов, 1990, 1996).

В связи с этим изучение экологических особенностей фаун цикадовых отдельных регионов приобретает важное значение. На территории России были предприняты исследования фауны цикадовых Европейской части (Емельянов, 1964; Ануфриев, Перлова, Писарев, 1970; Ануфриев, Абрамен-ко, 1972; Ануфриев, 1999; Тишечкин, 1988; Ануфриев, Кириллова, 1998; и др.), Тувы (Вильбасте, 1980) и Дальнего Востока (Вильбасте, 1968, 1980; Ануфриев, 1978; Ануфриев, Емельянов 1988). Исследования по изучению фауны насекомых (и цикадовых, в частности) Кавказа носят фрагментарный характер, и, по мнению И.М.Кержнера (1994), данная территория относится к одному из регионов, по которому необходим определитель.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава фауны, проведение его анализа по экологическим показателям для оценки таксономического и экологического разнообразия.

Задачи исследования: 1. Выявить фауну цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья. 2. Оценить разнообразие фауны по биотопической приуроченности и разработать на этой основе классификацию экологических группировок по отношению к тепло- и влагообеспеченности, по приуроченности к жизненным формам растений, трофическим связям. 3. Оценить ареалогическое разнообразие фауны в связи с выделенными экологическими группировками. 4. Изучить распространение видов по высотным поясам и оценить степень их сходства по фауне цикадовых. 5. Выявить относительное обилие каждого вида цикадовых в фауне в целом и в каждом поясе растительности; определить доминантов и эндемиков фауны. 6. Изучить сезонную динамику лета цикадовых с выделением фенологических групп и оценкой числа генераций видов.

Научная новизна полученных результатов. Впервые проведена инвентаризация фауны цикадовых Среднего Предкавказья; она насчитывает

170 видов, относящихся к 121 роду 10 семейств, причем 157 видов указываются впервые для района Кавказских Минеральных Вод, из них 18 - впервые для Предкавказья, а 10 видов - впервые для России. Описан один новый подрод.

Выявлены фаунистические комплексы 6 поясов растительности, оценена степень их сходства.

Впервые указаны доминанты и эндемики как фауны в целом, так и отдельных поясов.

Изучена сезонная динамика лета цикадовых в регионе, для ряда видов выявлено число генераций.

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа содержит большой оригинальный фактический материал, пополняющий научные представления о фауне, биологии, экологии, фенологии цикадовых Среднего Предкавказья. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении фауны цикадовых сопредельных территорий, а также других территорий Палеарктики со сходными природными зонами. Данные по таксономическому составу могут быть использованы при создании определителя насекомых Кавказа и регионального кадастра животного мира. Разработка схемы рассмотрения экологического разнообразия (на примере цикадовых как модельной группы) намечает пути оценки экологического разнообразия как важной составной части общего биоразнообразия.

Материал и методика. Основой для экологических исследований фауны цикадовых послужили сборы и наблюдения автора, проведенные на 8 территории района Кавказских Минеральных Вод в 1995-1999 гг. Всего было сделано около 1060 сборов и собрано 7300 экземпляров.

Для выявления фауны цикадовых использовался сбор энтомологическим сачком. При определении видов приготавливались препараты гениталий самцов. Коэффициент сходства поясов растительности и фенологических групп рассчитывался по формуле Съеренсена-Чекановского с использованием оригинальной компьютерной программы И.С.Плотникова (ЗИН РАН) для WIN-95.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Основная часть изложена на 130 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц и 4 рисунка. Список литературы включает 223 источника, из которых 108 на иностранных языках. Общий объем работы - 174 страницы.

По результатам исследований опубликовано 4 работы и 4 находятся в печати.

Я искренне благодарна Георгию Александровичу Ануфриеву, моему научному руководителю, за всестороннюю помощь в работе, а также Й.С.Плотникову (ЗИН РАН) за предоставление оригинальной компьютерной программы для расчета индексов сходства и построения кластеров.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Колова, Ульяна Вениаминовна

Выводы

П. Анализ требований видов к условиям тепло- и влагообеспеченно-сти, их приуроченности к жизненным формам растений, биотопических и трофических связей позволил выделить группировки, отражающие экологическое разнообразие фауны. Всего выделено:

5) 5 трофических групп; преобладают широкие олигофаги, в основном злаков.

Ш. На основе данных хорологического анализа выявлено, что основное ядро цикадофауны Среднего Предкавказья составляют виды палеаркти-ческой группы, в которой помимо видов с транспалеарктическим распространением существенна роль видов с западнопалеарктическими и западнопалеарктическими южными ареалами лугово-лесо-степных сообществ. В группе гиадийских ареалов больше половины видов приходится на долю европейских неморальных и'евксинских видов лугово-лесных сообществ. В Тетийской группе ведущее положение принадлежит заладнотетийским и за-падноскифским видам степных и опустыненных местообитаний.

IV. Наибольшее богатство и оригинальность фауны присуща лесостепному поясу, а из лесных - поясу прибрежных и низинных лесов. Наиболее бедной фауной отличаются сообщества субальпийского луга.

V. В результате анализа концентрации доминирования видов по поясам растительности отмечается приблизительно одинаковая доля доминан-тов и субдоминантов во всех поясах за счет высокой встречаемости видов-эврибионтов (Philaenus spumarius, Zyginidia eremita, Psammotettix striatus). Исключение составляет пояс лесов гор-лакколитов, где концентрация доминирования несколько ниже.

VH. В фауне Среднего Предкавказья отмечено 10 эндемиков Кавказа, что составляет 6,3% от фауны в целом.

Публикация результатов исследований

По теме диссертации опубликованы и сданы в печать следующие работы:

1. Колова У.В. Материалы по фауне цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Кавказского государственного заповедника // Краеведческие исследования в регионах России: Матер, всерос. научно-практ. конф. Ч. 1. Зоология. Орел, 1996. С. 24.

2. Колова У.В. Материалы по фауне цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья // Структура и регуляция биосистем. Тр. биол. ф-та Нижегор. гос. ун-та. 1999. Вып. 2. С. 27-30.

3. Колова У.В. Фауна и биотопическое распределение цикадовых (Homoptera, Cicadinea) лесостепной зоны Среднего Предкавказья // Третьи международные чтения памяти профессора В.В.Станчинского: Тез. докл. Смоленск, 2000. С. 18-21.

4. Колова У.В. К фенологии цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья // Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России: Тез. докл. Арзамас, 2000. С. 68-70.

5. Ануфриев Г.А., Колова У.В. О подродовой принадлежности и изменчивости цикадки Jassargus bucerus Dlab. с Кавказа (Homoptera, Cicadel-lidae) II Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 12.

6. Колова У.В. Вертикально-поясное распределение цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья // Четвертая Нижегородская сессия молодых ученых: Тез. докл. Н. Новгород, 2000. (В печати).

7. Колова У.В. Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) Среднего Предкавказья по приуроченности к жизненным формам растений // Биосистемы: Структура и регуляция. Тр. биол. ф-та Нижегор. гос. ун-та. 2000. Вып. 3. (В печати).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колова, Ульяна Вениаминовна, Нижний Новгород

1. Ануфриев Г.А. Цикадки Приморского края (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) II Тр. Всесоюзн. энтомол. общ. 1978. Т. 60. 207 с.

2. Ануфриев Г.А. Определительная таблица палеарктических видов подрода Diplocolenus s. str. (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) // Tp. Зоол. Инст. АН СССР. 1981. Т. 105. С. 14-20.

3. Ануфриев Г. А. Состав, эколого-географические особенности и основные этапы истории фауны цикадок (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) Приморского края: Автореф. дис. . докт. биол. н. Л., 1985. 48 с.

4. Ануфриев Г.А., Абраменко С.Г. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Мордовского заповедника // Тр. Мордовского зап. им. ПГ.Смидовича. 1972. Вып. 6. С. 104-120.

5. Ануфриев Г.А., Емельянов А.Ф. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) Цикадовые // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л., 1988. Т. 2. С. 12^195.

6. Ануфриев Г.А., Кириллова В.И. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Чувашской Республики. Чебоксары, 1998. 176 с.

7. Ануфриев Г.А., Перлова Н.Д., Писарев Ю.А. Материалы по фауне цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) дельты Волги и прилегающихрайонов // Тр. Астраханского зап. им. В.И.Ленина. 1970. Вып. 13. С. 310— 324.

8. Батиашвили И.Д., Деканоидзе Г.И. О фауне вредных цикад {Cicadinea) плодовых культур и виноградной лозы Грузии // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 6. С. 87.

9. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества. М., 1989. Т. 1. 667 с.

10. Богданов-Катьков Н.Н. Заметка по Hemiptera-Homoptera Черноморской губернии и Кубанской области // Тр. Второго Всероссийского Энтомо-Фитопатологического съезда. Петербург, 1921. С. 3-8.

11. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1960. Т. 1. 316 с.

12. Быков Б.А. То же. 1962. Т. 2. 436 с. Быков Б.А. То же. 1965. Т. 3. 462 с.

13. Вильбасте Ю. К фауне цикадовых Приморского края. Таллин, 1968.178 с.

14. Вильбасте Ю. Фауна цикадовых Тувы. Таллин, 1980. 217 с. Второе П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М., 1978. 271 с. Герасимов И.П. Уникальная природа Центрального Предкавказья // Природа. 1979. № 12. С. 3-14.

15. Гнездилов В.М. Новые виды цикадок рода Jassargus Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) с Кавказа // Энтомол. обозр. 1997а. Т. 46, № 2. С. 338-343.

16. Гнездилов В.М.) Gnezdilov V.M. Two new species of leafhoppers from the Caucasus (Homoptera: Cicadellidae) // Zoosistematica Rossica. 19976. V. 6, №1/2. P. 91-93.

17. Гнездилов В.М.) Gnezdilov V.M. Addenda to the fauna of Cicadina of Ciscaucasia and the West Caucasus {Homoptera) // Zoosistematica Rossica. 1999. V. 8. P. 73-76.

18. Гнездилов В.М. Цикадовые {Homoptera, Cicadina) Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. н. СПб., 2000. 25 с.

19. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М., 1975. 237 с.

20. Дубовский Г.К. Цикадовые, вредящие кукурузе в Восточной Фергане // Зоол. журн. 1962. Т. 41, № 6. С. 870-875.

21. Дубовский Г.К. Цикадовые (Auchenorrhyncha) Ферганской долины. Ташкент, 1966. 255 с.

22. Думитраппсо Н.В. Геологическое строение и рельеф. Орография // Кавказ. М., 1966. С. 21-24.

23. Емельянов А.Ф. Материалы по систематике палеарктических цика-док (Auchenorrhyncha, Euscelinae) II Труды ЗИН АН СССР. 1962. Т. 30. С. 156-184.

24. Емельянов А.Ф. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. М.; Л., 1964а. С. 337-437.

25. Емельянов А.Ф. Пищевая специализация цикад (,Auchenorrhyncha) на материале фауны Центрального Казахстана // Зоол. журн. 19646. Т. 43, № 7. С.1000-1009.

26. Емельянов А.Ф. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикадок-олигофагов по растениям // Бот. журн. 1965. Т. 50, вып. 2. С. 221-223.

27. Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям // Чтения памяти Н.А.Холодковского. Л., 1967. С. 28-65.

28. Емельянов А.Ф. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 1. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л., 1969. С. 358-381.

29. Емельянов А.Ф. Подотряд Auchenorrhyncha Цикадовые // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 1. JI., 1972. С. 117-138.

30. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.

31. Емельянов А.Ф. Цикадовые (.Homoptera, Auchenorrhyncha) Монгольской Народной Республики преимущественно по материалам Советско-Монгольских зоологических экспедиций 1967-1969 годов // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л., 1977. С. 96-195.

32. Захваткин А.А. Новые и малоизвестные цикадины из Окского заповедника// Научно-метод. записки гос. упр. запов. 1948. Вып. И. С. 186-197.

33. Захваткин А.А. Цикадины песков Астраханского Заволжья // Сб. науч. работ. М., 1953. С. 225-236.

34. Кержнер И.М. Изученность и перспективы изучения фауны насекомых бывшего СССР // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М., 1994. С. 65-69.

35. Кирейчук А.Г. Четыре новых вида цикадок подсемейства Typhlocybinae (Auchenorrhyncha, Cicadellidae) с Украины и Кавказа // ДАН УССР, Сер. Б. 1975. № 11. С. 1030-1035.

36. Кирейчук А.Г. К фауне цикадовых подсемейства Typhlocybinae (Homoptera, Auchenorrhyncha) Харьковской области // Систематика и фаунистика насекомых. Л, 1977. С. 3-26.

37. Китинг М. Программа действий. Повестка дня на XXI век и др. документы конференции в популярном изложении. Женева, 1993. 70 с.

38. Колова У.В. Материалы по фауне цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Кавказского государственного биосферного заповедника // Краеведческие исследования в регионах России. Орел, 1996. С. 40^41.

39. Колова У.В. Материалы по фауне цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) Среднего Предкавказья // Структура и регуляция биосистем. Тр. биол. ф-таНижегор. гос. ун-та. 1999. Вып. 2. С. 27-30.

40. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 613 с.

41. Кривенко В.Г. Сохранению биоразнообразия России экономические механизмы защиты // На пути к устойчивому развитию России. Бюл. Центра экол. политики России. 1998. №> 5 (9). С. 18-19.

42. Кудряшева И.В. Личинки певчих цикад (Homoptera, Cicadidae) фауны СССР. М., 1979.160 с.

43. Кузнецов В.Н. Отряд Homoptera. Равнокрылые хоботные. А. Подотряд Auchenorrhyncha цикадовые // Тр. по защите растений. 1932. № 5. С. 42-47,230-232.

44. Кулиева А.М. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Азербайджана: Автореф. дис. . канд. биол. н. Баку, 1964. 19 с.

45. Логвиненко В.Н. Цикадки роду Mocuellus Rib. (Homoptera, Cicadina) на Украш II Допов. АН УРСР. 1960. № 5. С. 663-666.

46. Логвиненко В.Н. Еколого-фаушстичный огляд та стащальне роз-мпцення цикадин (Homoptera, Auchenorrhyncha) Украшских Карпат // Пращ шст. зоол. АН УРСР. 1961. Т. 17. С. 30-50.

47. Логвиненко В.Н. Новые виды цикад с Кавказа и Молдавии // Энто-мол. обозр. 1966. Т. 45, № 2. С. 401-410.

48. Логвиненко В.Н. Новый вид цикадки рода Aphrodes Curt. (.Auchenorrhyncha, Cicadellidae) с Кавказа II Вестник зоол. 1967а. Т. 1, № 4. С. 69-71.

49. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) с юга европейской части СССР // Зоол. журн. 19676. Т. 46, вып. 5. С. 773-777.

50. Логвиненко В.Н. Два новых вида цикадок рода Handianus (Homoptera, Cicadellidae) II Зоол. журн. 1967в. Т. 46, вып. 11. С. 1720-1721.

51. Логвиненко В.Н. Новые и малоизвестные цикадовые семейства Cixiidae (Homoptera, Auchenorrhyncha) Кавказа и Закавказья // Вестник зоол. 1969а. № 1.С. 53-59.

52. Логвиненко В.Н. Hoei вида цикадових (Auchenorrhyncha) з швдня СРСР // Зб1рник прац Зоолопчного музею. 19696. Т. 33. С. 72-76.

53. Логвиненко В.Н. Новые и малоизвестные цикадовые сем. Delphacidae (Homoptera, Auchenorrhyncha) из южных районов СССР // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49, №3. С. 624-633.

54. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадок (Auchenorrhyncha, Cicadellidae) с Кавказа II Зоол. журн. 1971. Т. 50, № 4. С. 589-592.

55. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадовых (Homoptera, Delphacidae) с юга СССР // Вестник зоол. 1972. № 5. С. 21-25.

56. Логвиненко В.Н. Подотряд цикадовые Auchenorrhyncha II Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. Киев, 1973. С. 190-207.

57. Логвиненко В.Н. HoBi вида цикадових роду Cixius Latr. (Homoptera, Cixiidae) з Кавказу // Допов. АН УРСР, сер. Б. 1974а. № 4. С. 375-380.

58. Логвиненко В.Н. Bilusius valico sp. п. новый вид цикадок (Auchenorrhyncha, Cicadellidae) с Кавказа // Зоол. журн. 19746. Т. 53, № 4. С. 1261-1263.

59. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадок подсемейства Euscelinae (Auchenorrhyncha, Cicadellidae) из Закавказья // Докл. АН УССР. 1975а. № 5. С. 464^69.

60. Логвиненко В.Н. Фульгорощш щкадов1 (Fulgoroideaj II Фауна Ук-paiHi. Т. 20. Кшв, 19756. 287 с.

61. Логвиненко В.Н. Два новых вида рода Megadelphax W. Wgn. (Auchenorrhyncha, Delphacidae) с Кавказа // Сборник трудов зоол. музея. 1976а. № 36. С. 38-42.

62. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадовых надсем. Fulgoroidea (Auchenorrhyncha) с Кавказа // Энтомол. обозр. 19766. Т. 55, № 3. С. 602609.

63. Логвиненко В.Н. Новые виды закавказских цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) II Вестник зоол. 1977. № 5. С. 61-68.

64. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) с Кавказа // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, № 4. С. 797-807.

65. Логвиненко В.Н. Новые виды цикадок-тифлоцибин (Homoptera, Cicadellidae) с Кавказа // Энтомол. обозр. 1980. Т. 59, № 3. С. 586-593.

66. Логвиненко В.Н. Цикадки рода Macropsidius Rib. (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) на Кавказе // Вестник зоол. 1981а. № 6. С. 37-43.

67. Логвиненко В.Н. Шесть новых видов цикадок подсемейства Typhlocybinae (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) с Кавказа // Тр. ЗИН АН СССР. 19816. Т. 105. С. 6-14.

68. Логвиненко В. Н. Подотряд цикадовые Auchenorrhyncha II Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Т. 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие. Киев, 1987. С. 149-163.

69. Медведев С.И. Предварительное сообщение об изучении энтомофау-ны Провальской степи Ворошиловградской области // Тр. НИИ биологии Харьк. ун-та. 1950. С. 89-108.

70. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М., 1976. 448 с.

71. Миноранский В.А. и др. Равнокрылые Homoptera II Ресурсы живой фауны. Ростов, 1984. С. 24-29.

72. Митяев И.Д. Цикады Восточного Казахстана // Тр. Инст. Зоол. Каз. ССР. 1968. Т. 30. С. 5-57.

73. Митяев И.Д. Цикадовые Казахстана. Алма-Ата, 1971а. 211 с. Митяев И.Д. Некоторые особенности пищевой специализации цикадовых на материале фауны Южного Казахстана // Изв. АН Каз. ССР. 19716. № 2. С. 42-47.

74. Митяев И.Д. Фауна и биология цикадовых Казахстана. Алма-Ата, 1975. 181 с.

75. Митяев И. Д. Обзор видов Eremochlorita Zachv., 1946 (Auchenorrhyncha, Typhlocybinae) из Казахстана // Тр. Инст. Зоол. Каз. ССР. 1980. Т. 39. С. 32-43.

76. Митяев И.Д. Цикадовые востока Казахстана. Алма-Ата, 1984. 124 с. Митяев И. Д. Фауна цикадовых горных систем южной и восточной части Казахстана. Алма-Ата, 1989. 140 с.

77. Моравская А.С. Два новых вида рода Psammotettix (Homoptera, Cicadina) // Энтомол. обозр. 1952. Т. 32. С. 264-267.

78. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.184 с.

79. Непаридзе Н.Н., Деканоидзе Г.И. К вопросу вертикально-зонального распределения цикадовых (Homoptera, Cicadinea) в Абхазии // Сообщ. АН Груз. ССР. 1971. Т. 61, № 2. С. 461-464.

80. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

81. Павлов Д.С., Шатуновский М.И. Федеральная целевая научно-техническая программа "Биологическое разнообразие" // На пути к устойчивому развитию России. Бюл. Центра экол. политики России. 1998. № 5 (9). С. 25.

82. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нисгических исследованиях. М., 1982. 281 с.

83. Плугарь С.Г. Некоторые результаты изучения энтомофауны дуба в лесах Молдавии // Вредная энтомофауна Молдавии и меры борьбы с ней. Кишинев, 1963. С. 7-38. '

84. Попова Е.А. Вредители кукурузы СССР и сопредельных стран // Тр. Уз. ГУ. Самарканд, 1957. Т. 67. С. 163-192.

85. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменения экосистем // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М., 1994. С. 77-85.

86. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979. 424 с.

87. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций. Самара, 1999. 396 с.

88. Савинов А.Б. Внутрипопуляционная изменчивость жилкования крыльев у Cicadella viridis L. (Homoptera, Cicadellidae) из биотопов с разной степенью загрязненности // Фенетика природных популяций: Матер. 4-го Всесоюзн. совещ. М., 1996. С. 250.

89. Сигида С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carbidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Энтомол. обозр. 1993. Т. 72, № 1. С. 11-38.

90. Соколов В.Е., Решетников Ю.С. Мониторинг биоразнообразия в России // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 8-15.

91. Талицкий В.И., Логвиненко В.Н. Обзор фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Молдавской ССР // Тр. Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия. Кишинев, 1966. Т. 13. С. 231-269.

92. Тишечкин Д.Ю. Цикадовые {Homoptera, Cicadinea) Московской области // Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охраны. М., 1988. С. 3-19.

93. Тишечкин Д.Ю. Новый вид цикадок рода Oncopsis (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) с Северного Кавказа // Зоол. журн. 1992. Т. 71, № 4. С. 141-144.

94. Тишечкин Д.Ю. Новый вид цикадок рода Mocuellus (Homoptera, Cicadinea, Cicadellidae) из Северной Осетии // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 4. С. 115-117.

95. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы фло-рогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

96. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 197 с.

97. Челпакова Ж.М. Буйволовидная горбатка опасный вредитель // Сельское хозяйство Киргизии. 1985. № 10. С. 21.

98. Челпакова Ж.М. Цикадовые Северо-Восточного Кыргызстана. Бишкек, 1994. 140 с.

99. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М., 1988. 272 с.

100. Чмырь П.Г. Цикады степной части Краснодарского края // Наука -защите растений. Воронеж, 1978. С. 82-85.

101. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Широколиственные леса // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 143-161.

102. Шенгелия Е.С. К фауне цикадовых (Auchenorrhyncha) пригородной зоны Тбилиси // Тр. Ияст. Зоол. Груз. ССР. 1956. Т. 15. С. 35-48.

103. Шенгелия Е.С. Материалы к энтомофауне Клухорского района // Тр. Инст. Зоол. Груз. ССР. 1958. № 16. С. 243-251.

104. Шенгелия Е.С. Цикадовые (Auchenorrhyncha) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси, 1964. С. 95-115.

105. Шенгелия Е.С. Цикадовые Auchenorrhyncha Н Фауна беспозвоночных Триалетского хребта. Тбилиси, 1966. С. 48-64.

106. Шенгелия Е.С., Длабола Г.А. Svanetia новый род цикад из Сване-тии (ГССР) // Сообщ. АН Груз. ССР. 1964. Т. 34, № 3. С. 659-663.

107. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М., 1969. 488 с.

108. Andrzejewska L. Macrosteles laevis Rib. as an unsettlement index of natural meadow assotiation of Homoptera II Bull. Acad. Pol. Sci. CI. 2. 1962. V. 10, Nr. 6. P. 221-226.

109. Bieman C.F.M. Host plant relations in the planthopper genus Ribautodel-phax (Homoptera, Delphacidae) //Ecol. Entomol. 1987. V. 12, № 2. P. 163-172.

110. Chiykowski L.N., Hamilton K.G.A. Elymana sulphurella (Zett.): biology, taxonomy and relatives in North America (Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae) //Can. Entomol. 1985. V. 117, № 2. P. 1545-1558.

111. Claridge M.F., Reynolds W.J. Host plant specificity, oviposition behaviour and egg parasitism in some woodland leafhoppers of the genus Oncopsis (Hemiptera, Homoptera: Cicadellidae) II Trans. R. Ent. Soc. London. 1972. V. 124. P. 149-166.

112. Claridge M.F., Reynolds W.J., Wilson M.R. Oviposition behaviour and food plant discrimination in leafhoppers of the genus Oncopsis II Ecol. Ent. 1977. V. 2. P. 19-25.

113. Claridge M.F., Wilson M.R. Diversity and distribution patterns of some mesophyll-feeding leafhoppers of temperate woodland canopy // Ecol. Ent. 1976. V. l.P. 231-250.

114. Dlabola J. Krisi Homoptera I I Fauna CSR. V. 1. Praha, 1954. 340 p.

115. Dlabola J. Dudanus, novy rod krisa z CSR a jine faunistick doplnky // Acta Ent. mus. nat. Pragae. 1956. V. 1. P. 31-38.

116. Dlabola J. Die Zikaden Afganistans {Homoptera Auchenorrhyncha) // Mitt. Munch. Entomol. Ges. 1957. Bd. 47. S. 266-303.

117. Dlabola J. Die Zikaden von Zentralasien, Dagestan und Transkaukasien (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Acta Ent. mus. nat. Pragae. 1961. V. 34, № 587. P. 241-358.

118. Dlabola J. Zoogeographische Arten Gliederung der Gattung Fieberiella Sign. (Homoptera, Auchenorrhyncha) II Acta Ent. Bohemoslovaca. 1965. V. 62, №6. P. 428^142.

119. Dworakowsca I. On the genera Zyginidia Hpt. and Lublinia gen. n. (Auchenorrhyncha, Cicadellidae, Typhlocybinae) II Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. biol. 1970a. V. 18, № 10. P. 607-615.

120. Dworakowska I. On the speciiies of Eupteryx artemisiae (Kbm.) group (Homoptera, Cicadellidae, Typhlocybinae) // Ann. Zool. 1970b. V. 27, № 16. P. 361-372.

121. Dworakowsca I. On the genera related to Tamaricella Zachv. and some other Erythroneurini (Homoptera, Cicadellidae, Typhlocybinae) II Ann. Ent. Fenn. 1971. V. 37, № 2. P. 99-121.

122. Dworakowsca I. Baguoidea rufa Mel. and some other Empoascinini (Auchenorrhyncha, Cicadellidae) //Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. biol. 1973. V. 21. P. 49-58.

123. Dworakowsca I. Kybos Fieb., subgenus of Empoasca Walsh. (Auchenorrhyncha, Cicadellidae, Typhlocybinae) in Palaearctic // Acta Zoologica Cracoviensia. 1976. V. 21, № 13. P. 387-464.

124. Dworakowsca I. On some North Indian Typhlocybinae (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) II Reichenbachia. 1977. Bd. 16, № 29. S. 283306.

125. Dworakowsca I. Typhlocybini of Asia (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae) II Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1981. Bd. 45, № 6. P. 99-101.

126. Giustina W.D. Homopteres Cicadellidae. V. 3. Complements au ouvrages d'Henzi Ribaut // Faune de France. V. 73. Paris, 1989. 353 p.

127. Grigoriev B. Eine neue Homopteren-Art aus dem Kaucasus (Hemiptera) И

128. Rev. Russe d'Ent. 1910. Bd. 9. S. 394.

129. Gunthart H. Kleinzikaden (Typhlocybinae) an Obstbaumen in der Schweiz // Schweiz. Z. Obst.- u. Weinbau. 1971. Bd. 107 (80). S. 85-306.

130. Gunthart H. Beitrag zur Kenntnis der Kleinzikaden {Typhlocybinae, Нот., Auch.) der Schweiz, 1. Erganzung // Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 1974. Bd. 47. S. 1527.

131. Gunthart H. Die Zikaden des Schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung (Insecta: Auchenorrhyncha) // Nationalpark-Forschung in der Schweiz. 1997. №88. S. 1-37.

132. Halkka O., Raatikainen M., Vasarainen A., Heinonen L. Ecology and ecological genetics of Philaenus spumarius (L.) (.Homoptera) // Ann. Zool. Fenn. 1967. V. 4. P. 1-18.

133. Hamilton K.G.A. Introduced and native leafhoppers common to the Old and New Worlds (Rhynchota: Homoptera: Cicadellidae) // Can. Ent. 1983. V. 115. P. 473-511.

134. Hamilton K.G.A. The tenth largest family? // Tymbal: Auchenorryncha Newsletter. 1984. № 3. P. 4-5.

135. Hassan A.J. The biology of some British Delphacidae (Homopt.) and their parasites with special references to the Strepsiptera I I Trans. R. Ent. Soc. Lond. 1939. V. 89. P. 345-384.

136. Haupt H. Auchenorrhyncha I I Die Tierwelt Mitteleuropas. Leipzig, 1935. Bd.4,№3. S. 115-443.

137. John В., Claridge M.F. Chromosome variation in British populations of Oncopsis (Hemiptera: Cicadellidae) // Chromosoma. 1974. V. 46. P. 77-89.

138. Kontkanen P. Zur Kerintnis der Cicadinenfauna von Nord-Karelien (Hem., Нот.) U Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1938. V. 5, № 7. P. 1-37.

139. Kontkanen P. Uber eine Zikadenausbeute aus der Umgebung von'Praasha (AK) // Ann. Ent. Fennica. 1948. Bd. 14. S. 115-120.

140. Kopp D.D., Yonke T.R. Taxonomic status of the buffalo treehopper and the name Ceresa bubalis /I Ann. Entomol. Soc. America. 1977. V. 70, № 6. P. 901905.

141. Kuntze H.A. Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-okologische Untersuchung// Arch. Naturgesch. (N. F.). 1937. Bd. 6. S. 299-388.

142. Quesne W.J. An examination of the British species of Empoasca Walsh sensu lato (Hem., Cicadellidae) including some additions to the British list // Ent. Mon. Mag. 1961. № 96. P. 233-239.

143. Quesne W.J. The establishment of the relative status of sympatric forms, with special reference to cases among the Hemiptera II Zool. Beitr. (N. F.). 1965. Bd. 11. S. 117-128.

144. Quesne W.J. Hemiptera (Cicadomorpha Deltocephalinae) // Handbooks for the identification of British insects. V. 2, p. 2b. London, 1969. P. 65-148.

145. Marchand H. Die Bedeutung der Heuschrecken und Schnabelkerfe als Indikatoren verschiedener Graslandtypen (Ein Beitrag zur Agrarokologie) // Beitr. Ent. 1953. Bd. 3. S. 116-162.

146. Melichar L. Beitrag zur Kennthis der Kaukasischen Homopterenfauna // Mitt. Kaukasischen Mus. 1913. № 7. S. 1-15.

147. Melichar L. Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Kaukasischen Homopterenfauna // Mitt. Kaukasischen Mus. 1914. № 8. S. 127-137.

148. Morcos G. The biology of some Hemiptera-Homoptera (Auchenorrhyncha) // Bull. Soc. Fouad I Ent. 1953. V. 37. P. 406-439.

149. Muller H.J. Uber Bau und Funktion des Legeapparates der Zikaden (Homoptera Cicadina) 11Z. Morph. Okol. Tiere. 1942. Bd. 38. S. 534-629.

150. Мй11ег H.J. Der Saisondimorphismus bei Zikaden der Gattung Euscelis Brulle (Homoptera Auchenorrhyncha) II Beitr. Ent. 1954. Bd. 4. S. 1-56.

151. Muller H. J. Homoptera I I Sorauer: Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. 5, 5 Aufl., 3 Lfg. Berlin; Hamburg, 1956. S. 150-359.

152. MGHer H.J. Uber die Diapause von Stenocranus minutus Fabr. оHomoptera-Auchenorrhyncha) it Beitr. Ent. 1957. Bd. 7. S. 203-226.

153. Muller H.J. Strukturanalyse der Zikadenfauna {Homoptera Auchenorrhyncha) eines Rasenkatena Thtiringens (Leutratal bei Jena) // Zool. Jb. (Syst.). 1978. Bd. 105. S. 258-334.

154. Muller H.J. Die Bedeutung der Dormanzform fur die Populationsdynamik der Zwergzikade Euscelis incisus (Kbm.) {Homoptera Cicadellidae) // Zool. Jb. (Syst.). 1981. Bd. 108. S. 314-334.

155. Muller H. J. Uber dieVitalitat der Larvenformen der Jasside Mocydia cro-cea (H.-S.) (Homoptera, Auchenorrhyncha) und ihre okologische Bedeutung // Zool. Jb. (Syst.). 1987. Bd. 114, № 1. S. 105-129.

156. Murtomaa F. Aster yellow-type virus infecting grasses in Finland // Ann. Agric. Fennica. 1967. V. 5. P. 324-333.

157. Nast J. Nowy gatunek z rodzaju Empoasca Walsh, z Polski (Homoptera) H Ann. Mus. Zool. Pol. Warszawa. 1937. T. 13, № 3. P. 25-27.

158. Nast J. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera): An annotated check list. Warszawa, 1972. 550 p.

159. Nast J. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera). Part 3. New taxa and replacement names introduced till 1980 // Ann. Zool. 1982. V. 36, № 17. P. 289362.

160. Nast J. The Auchenorrhyncha {Homoptera) of Europe // Ann. Zool. 1987. V. 40, №15. P. 535-661.

161. Novotny V. Association of polyphagy in leafhoppers {Auchenorrhyncha, Hemiptera) with unpredictable environments // Oikos. 1994. T. 70, Nr. 2. P. 223232.

162. Obrtel R. The insect fauna of the herbage stratum of lucerne fields in Southern Moravia (Czechoslovakia) // Prirodov. Pr. Cesk. Akad. Ved. 1969. T. 3 (10). P. 1-49.

163. Okaii I. Homoptera Auchenorrhyncha einiger Biotope in der Umgebung von Bratislava // Acta Fac. Rerum Nat. Univ. Comen., Bratisl., Zool. 1960. № 46-8. P. 353-363.

164. Ossiannilsson F. Studier over de svenska potatisfaltens insektfauna och dess betydelse for spridning av vimssjukdomar I. Hemiptera, forekomst och utbredning//Meddn St. VaxtskAnst. 1943. V. 39. P. 1-72.

165. Ossiannilsson F. Halwingar. Hemiptera. Stritar Homoptera Auchenorrhyncha II Svensk insektfauna. Stockholm, 1946. V. 7. P. 1-150.

166. Ossiannilsson F. Ibid. Stockholm, 1947. P. 151-270.

167. Ossiannilsson F. On the identity of Cicada spumaria Linnaeus (1758) (Нет. Нот). With notes on the breeding-plants of three Swedish Cercopids // Opusc. Ent. 1950. V. 15. P. 145-156.

168. Ossiannilsson F. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Fennoscandia and Denmark. Part 1: Introduction, infraorder Fulgoromorpha II Fauna Entomol. Scandinavica. V. 1, p.l. Klampenborg, 1978. P. 1-222.

169. Ossiannilsson F. Ibid. Part 2: The families Cicadidae, Cercopidae, Membracidae, and Cicadellidae (excl. Deltocephalinae) // Ibid. V. 7, p. 2. Klampenborg, 1981. P. 223-593.

170. Ossiannilsson F. Ibid. Part 3: The family Cicadellidae: Deltocephalinae, Catalogue, Literature and Index // Ibid. V. 7, p. 3. Copenhagen, 1983. P. 594-979.

171. Paoli G. Caratteri diagnostici dell Empoasca e descrizione di nuove specie // Atti Soc. Tosc. Sci. Nat. 1930. V. 39. P. 64-75.

172. Paoli G. Alcune specie di Empoasca viventi in Egitto (Hemiptera. Homoptera) II Bull. Soc. R. Ent. Egypte. 1936. P. 144-151.

173. Raatikainen M., Vasarainen A. Biology of Dicranotropis hamata (Boh.) (Нот., Araeopidae) II Ann. Agric. Fenn. 1964. V. 3. P. 311-323.

174. Raatikainen M., Vasarainen A. Early- and high-summer flight periods of leafhoppers // Ann. Agric. Fenn. 1973. V. 12. P. 77-94.

175. Raatikainen M., Vasaraineu A. Composition, zonation and origin of the leafhopper fauna of oatfields in Finland // Ann. Zool. Fenn. 1976. V. 13. P. 1-24.

176. Remane R. Die Besifcdlung von Griinlandflachen verschiedener Herkunft durch Wanzen und Zikaden im Weser-Ems-Gebiet // Z. Angew. Ent. 1958. Bd. 42. S. 353-400.

177. Remane R. Zur Kenntnis der Gattung Arthaldeus Ribaut // Mitt. Miinch. Ent. Ges. 1960. Bd. 50. S. 72-82.

178. Remane R. Revision der Gattung Mocydiopsis Ribaut (Homoptera, Cicadellidae) II Abh. Math.-naturw. Kl. Acad. Wiss. Mainz., 1961. S. 101-149.

179. Ribaut H. Homopteres, auchenorhynques. I. (Typhlocybidae). Faune de France. V. 31. Paris, 1936. 231 p.

180. Ribaut H. Homopteres auchenorhynques. П. (.Jassidae). Faune de France. V. 57. Paris, 1952. 474 p.

181. Schaefer M. Untersuchungen iiber Habitatbindung und okologische Isolation der Zikaden einer Ktistenlandschaft (Homoptera: Auchenorrhyncha) // Arch, natursch. Landschaftsforsch. 1973. Bd. 13. S. 329-352.

182. Schiemenz H. Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna (Homoptera Auchenorrhyncha) und ihrer Okologie in Feldhecken, Restwaldern und den angrenzenden Fluren // Arch. Naturschutz. 1964. Bd. 4. S. 163-189.

183. Schiemenz H. Zur Zikadenfauna des Geisings und Pohlberges im Erzgebirge (Нот. Auchenorrhyncha). Eine faunistisch-okologische Studie // Zool. Beitr. (N. F.). 1965. Bd. 11. S. 271-288.

184. Schiemenz H. Die Zikadenfauna (Homoptera Auchenorrhyncha) mitteleuropaischer Trockenrasen Untersuchungen zu ihrer Phanologie, Okologie, Bionomie und Chorologie // Abh. Ber. Naturk. Mus.-ForschStelle, Gorlitz. 1969a. Bd. 44. S. 195-205.

185. Schiemenz H. Die Zikadenfauna mitteleuropaischer Trockenrasen (Homoptera, Auchenorrhyncha). Untersuchungen zu ihrer Phanologie, Okologie,

186. Bionomie und Chorologie // Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1969b. Bd. 36. S. 201-280.

187. Schiemenz H. Die Zikadenfauna der Hochmoore im Thuringer Wald und im Harz (Homoptera, Auchenorrhyncha) II Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1975. Bd. 5. S. 215-233.

188. Schiemenz H. Die Zikadenfauna von Heide- und Hochmooren des Flachlandes der DDR (Homoptera, Auchenorrhyncha) // Ibid. 1976. Bd. 6. S. 3954.

189. Schwoerbel W. Die Wanzen und Zikaden des Spitzberges bei Tubingen, eine faunistisch-okologische Untersuchung (Hemipteroidea: Heteroptera und Cicadina Homoptera Auchenorrhyncha) II Z. Morph. Okol. Tiere. 1957. Bd. 45. S. 462-560.

190. Sorauer P. Handbuch der Pflanzenkrankenheiten (Heteroptera, Homoptera). Berlin, 1956. V. 3. 399 S.

191. Taksdal G. Auchenorrhyncha and Psylloidea collected in strawbery fields //Norw. J. Ent. 1977. V. 24. P. 107-110.

192. Tullgren A. Om dvargstriten (Cicadula sexnotata Fall.) och nagra andra ekonomist viktiga stritar // Meddn Cent-Anst. Fors. Vas. JordbrOmrad. Stockh. 1925. V. 287. P. 1-71.

193. Vidano C. Le Cicaline italiane della vite (Hemiptera, Typhlocybidae) И Boll. Zool. agr. Bachic.1958. P. 61-115.

194. Vidano C. A contribution to the chorological and oecological knowledge of the European Dikraneurini (Homoptera, Auchenorrhyncha) I I Zool. Beitr. (N. F.). 1965. Bd. ll.S. 343-367.

195. Vidano C., Arzone A. Typhlocybinae on officinal plants // Auchenorrhyncha newsletter. 1978. № 1. P. 27-28. Vilbaste J. Eesti tirdid I. Tallinn, 1971. 284 p.

196. Vilbaste J. Preliminary list of Homoptera Cicadinea of Latvia and Lithuania II Изв. АН Эст.ССР. 1974. Т. 23, № 2. С. 131-163.161

197. Wagner W. Die Zikaden der Nordmark und Nordwest-Deutschiands // Verh. Ver. Naturw. Heimatsforsch. 1935. Bd. 24. S. 1-44.

198. Wagner W. Revision der europaischen Arten dreier Gattungen der Homoptera Cicadina Dryodurgades Zachvatkin, Fieberiella Signoret und Phlepsius Fieber//Ent. Mitt. Zool. St. Inst. Zool. Mus. Hamburg. 1963. Bd. 45. S. 423-435.

199. Wagner W., Franz H. Unterordung Homoptera Uberfamilie Auchenorrhyncha (Zikaden) // Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Bd. 2. Innsbruck, 1961. S. 74-158.

200. Watson R.T., Heywood V.N. Global Biodiversity Asseessment. Cambridge: UNEP, 1995. 1140 p.

201. Weaver C.R., King D.R. Meadow spittlebug // Res. Bull. Ohio Agric. Exp. Sta. 1954. V. 741. P. 1-99.

202. Wheeler A.G. Lepyronia coleoptrata L. (Homoptera: Cercopidae), an immigrant spittlebug in North America: Distribution, seasonal history, and host plants // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1991. V. 93, № 2. P. 463-470.

203. Wilson S., Mitter C., Denno R. F., Wilson M. R. Evolutionary patterns of host plant use by delphacid planhoppers and their relatives // Planthoppers. Then-ecology and management. Denno R.F., Perfect T.J. (Eds.). New York; London, 1994; P. i-x, 7-5.

204. Zachvatkin A.A Cicadula-Arten der sexnotata-Gruppe dem Nord-Kaukasus // Konowia. 1933. № 12. S. 47-50.

Информация о работе

Колова, Ульяна Вениаминовна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колова, Ульяна Вениаминовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Колова, Ульяна Вениаминовна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колова, Ульяна Вениаминовна, Нижний Новгород

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое разнообразие фауны цикадовых (Homoptera, Cicadinea) Среднего Предкавказья
ВАК РФ 03.00.16, Экология