Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России

Леонтьев, Леонид Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России"

На правах рукописи

ЛЕОНТЬЕВ Леонид Леонидович

Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России

03.00.09 - Энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Катаев Олег Александрович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Стадницкий Георгий Вадимович,

доктор биологических наук, профессор

Булыгинская Мария Александровна

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН .

Защита диссертации состоится "08" июля 2004' г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.006.015.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург - Пушкин - 8, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР.

Факс: 470-51-10 E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН.

Автореферат разослан "04" июня 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

1\А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальпость темы. Настоящая работа посвящена гоучению большого елового лубоеда (короеда-дендрохтона) - D. micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России.

До некоторого времени большой еловый лубоед не вызывал опасений лесоводов. Его массовое размножение началось в еловых лесах Грузии в конце 50-х годов, а позднее - в культурах сосны в Сибири и Эстонии.

В 80-х годах массовое размножение лубоеда началось и на Северо-Западе России, в результате чего были повреждены и погибли культуры сосны на больших площадях. В этом регионе ведется интенсивное лесное хозяйство, и культуры сосны и ели создаются постоянно в различных типах леса и занимают большие площади. В связи с этим, существует реальная потенциальная угроза появления и массового размножения большого елового лубоеда в культурах хвойных пород.

Большинство работ по изучению D.micans проводилось в период массового размножения лубоеда и либо в культурах, либо после его интродукции за пределы ареала, т.е. в не типичных условиях обитания вида. Изучение особенностей развития D.micans в типичных условиях обитания (на сосне и ели естественного происхождения, в пределах ареала, при низком уровне численности) необходимо для объективного понимания и оценки взаимодействия лубоеда с кормовыми породами, степени его агрессивности и опасности, и вероятности появления в новых насаждениях.

В связи с этим, необходима и оценка эффективности имеющихся на сегодняшний день рекомендаций по защите от массового размножения большого елового лубоеда в различных насаждениях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы была оценка значения и опасности большого елового лубоеда на Северо-Западе России, на основе выявления особенностей развития в типичных для данного вида условиях - лесах естественного происхождения, и взаимоотношений с кормовыми породами в различных культурах хвойных в этом же регионе.

В связи с этим, в задачи исследования входили следующие вопросы: определение современного ареала большого елового лубоеда на основе изучения коллекционных материалов и литературных данных; выявление биологических особенностей D.micans на основе полевых исследований и анализа систематического положения вида и характеристик близкородственных короедов рода Dendroctonus\ изучение взаимодействия вида с кормовыми породами на основе анализа морфометрических характеристик различных стадий развития. лубоеда._иа_Северо-Западе и

состояния заселенных деревьев: анаАйз'дннамикИ'количества поселений

¡^«.¿..¡шГ^ЛА 1

лубоеда в различных насаждениях; выявление лесохозяйственного значения лубоеда и оценка потенциальной угрозы насаждениям.

Научная повизна работы.

Уточнен ареал Б.ткат. Установлено первостепенное значение для успешного развития лубоеда не кормовой породы, а состояния заселенного участка дерева. Установлено, что большой еловый лубоед не поселяется и не развивается на участках стволов, обладающих устойчивостью, а при столкновении с активными защитными реакциями дерева личинки в поселениях лубоеда прекращают питаться, испытывают угнетение и погибают. Впервые проведенное изучение послойной влажности прикамбиальных слоев луба и древесины сосны и ели выявило значительные нарушения водного режима участков стволов или деревьев, выбираемых для поселения большим еловым лубоедом, даже при отсутствии внешних признаков ослабления. Установлено, что Б.т1сат не преодолевает активные защитные реакции заселенных деревьев и не является агрессивным видом. Изучение роста деревьев, поврежденных лубоедом, выявило, что значительное снижение прироста происходит только при окольцевании лубоедом ствола более чем на 75% по периметру.

Теоретическая п практическая ценность работы. Установлено, что Б.т1сат является не агрессивным, а узкоспециализированным видом, занимающим очень специфичную экологическую нишу, недоступную другим короедам. Установлено, что успешное развитие Б.т1сат возможно только на участках стволов, не обладающих устойчивостью. Вероятность массового размножения лубоеда оценивается как весьма высокая, особенно при завозе на новые территории. Установлено, что существующие методы ограничения численности большого елового лубоеда малоэффективны и их применение не целесообразно.

Апробация, публикации, доклады» По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Результаты работы докладывались лично или представлялись в виде стендовых сообщений на конференции молодых ученых лесохозяйственной отрасли, Москва, 1989; X съезде ВЭО, Ленинград, 1990; конференции молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ, Гомель, 1990; конференции по совершенствованию научного обеспечения лесохозяйственного производства, Пушкино, 1990; конференции по защите питомников и молодняков от вредителей и болезней, Москва, 1990; второй всесоюзной научно-технической конференции, Москва, 1991.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 11 таблиц приложений, включает 15 таблиц, 10 рисунков. Список литературы включает 319 работ, в том числе 106 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение.

Обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели и задачи исследования, кратко проанализировано содержание работы.

Глава 1. Методика исследований. Глава содержит подробное описание основных методик, использованных в данной работе.

Вскрытие поселений большого елового лубоеда проводилось в течение 1988-1993 г. в различных типах леса и на различных породах в южной Карелии и Ленинградской области. Из каждого поселения собирались все особи (от яиц до имаго), которые изучались и измерялись в лаборатории.

Изучение динамики численности проводилось ежегодными учетами на постоянных пробных площадях, с использованием датировки поселений по радиальному приросту на отмерших или поврежденных ранее деревьях.

Оценка состояния деревьев проводилась по радиальному приросту, характеристикам кроны и по послойной влажности прикамбиальных слоев древесины и луба контрольных и заселенных деревьев.

Влияние поселений лубоеда на дальнейший прирост выживших деревьев изучалось по сравнению относительного прироста контрольных и заселенных деревьев в соответствующие годы.

Глава 2. Общая характеристика большого елового лубоеда» В данной главе подробно рассмотрено и проанализировано систематическое положение и распространение большого елового лубоеда, произведена группировка видов рода Dendroctonus с точки зрения систематики и биологии. Цель раздела - оценить биологические особенности и агрессивность вида на фоне других представителей рода; определить современный ареал лубоеда и причины, вызвавшие его расширение.

Нами кратко проанализированы особенности биологии и систематики видов рода Dendroctonus. На основе этого анализа произведено разделение видов рода Dendroctonus на три группы. Установлено, что и с точки зрения систематики, и по биологическим признакам D.micans наиболее близок североамериканским D.punctatus, D.valensy D. terebrans и D.rhizophagus. Эта группа видов по многим признакам биологии (особенности экологии, продолжительность генерации, особенности яйцекладки, маточных и личиночных ходов, и т.д.) существенно отличается от большинства других короедов и является наименее вредоносной.

На основе обширного коллекционного материала и многочисленных литературных данных изучено распространение D.micans в Евразии. В результате нами составлена оригинальная схема ареала большого елового лубоеда (рис. 1).

Рис. 1. Современный ареал D.micans и его кормовых пород в Евразии. 1 - обобщенный ареал видов рода Picea; 2 - обобщенный ареал видов рода Pinus, 3 - ареал D.micans.

Установлено, что по первым же находкам в XIX веке ареал Б.т1еат полностью совпадал с ареалами его исконных кормовых пород - ели и сосны обыкновенной, причем в Европе лубоед отмечался даже в некоторых изолированных массивах ели, характерных для этой породы у западной границы ареала. На восточной границе ареал лубоеда резко смещается к югу.

Не выявлено фактов расширения ареала лубоеда, связанного с предполагаемой высокой агрессивностью вида, в пределах естественного ареала его исконных кормовых пород. Отмечено лишь локальное проникновение лубоеда в культуры хвойных вслед за их созданием на новых площадях, в основном за пределами естественного ареала этих пород. Значительное расширение ареала лубоеда связано со случайным завозом вида в леса Грузии и Турции и в культуры ели в Великобритании.

Сделан вывод, что причиной распространения лубоеда на новых территориях является значительное количество специфично ослабленных незаселенных деревьев, а не предполагаемая высокая агрессивность вида.

Глава 3. Продолжительность развития большого елового лубоеда. На основе данных многолетних полевых исследований с учетом особенностей состояния насекомых во вскрытых поселениях составлена схема фенологического развития большого елового лубоеда (рис. 2).

)Ь

1 яйцекладущие мсуки |

фаза яйца

личинки I возраста~\

личинки II возраста

личинки III возраста |

личинки III возраста

личинки IV возраста

личинки V возраста

куколки

развившиеся жукй~]

развившиеся жуки

Рис. 2 . Обобщенная схема развития большого елового лубоеда.

На Северо-Западе России яйцекладка лубоеда обычно происходит с первых чисел июня до начала августа.

При типичном двухлетнем цикле развития в поселениях, основанных в июне-июле, насекомые к поздней осени обычно достигают Ш—V личиночного возраста, и уходят на зимовку. Появление молодых жуков в этих поселениях происходит к середине-концу следующего лета, и на вторую зимовку уходят жуки. Нами не отмечено ни одной позднелетнеЙ или осенней яйцекладки. Самки откладывают яйца на второй год, но для завершения полного цикла развития может потребоваться чуть менее 24 месяцев.

При достаточном количестве не обладающего устойчивостью луба на заселенном участке дерева, и крайне теплом и продолжительном летнем периоде особи из наиболее ранних яйцекладок к концу осени могут завершить свое развитие и на зимовку уйдут молодые жуки. Возможность такого развития подтверждается как нашими данными, так и опытами других авторов по подселению лубоеда на отрубки стволов в лабораторных условиях. Весной следующего года эти молодые жуки неизбежно будут проходить дополнительное питание и приступят к яйцекладке лишь с середины лета. Формально развитие таких поселений завершается за один календарный год, но фактически требует 13-14 месяцев и их потомство всегда будет развиваться по двухлетнему циклу.

Холодный и короткий летний период может значительно замедлять развитие, которое затягивается до 3 лет.

Возможность чередования одно- и двухлетних циклов развития нарушает изолированность гетероциклических фенологических популяций большого елового лубоеда и усложняет биологическую структуру популяции, что имеет большое положительное значение для генетики вида.

Глава 4. Биология большого елового лубоеда, В данной главе приводятся результаты проведенного нами изучения биологии большого елового лубоеда на Северо-Западе России, результаты изучения морфометрических показателей различных стадии развития и анализ репродуктивной стратегии этого вида.

Типичными кормовыми породами большого елового лубоеда, с которыми он исконно связан, являются сосна обыкновенная Pinus sylvestris L и различные виды ели - Picea abies (L) Karst., P. obovata Ledeb., P. ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisck ex Carr. Ареал D.micans практически совпадает с объединенным ареалом этих кормовых пород. В условиях Северо-Запада лубоед повсеместно заселяет и сосну, и ель обыкновенную, без какого-либо предпочтения одной из этих пород.

D.micans обнаружен нами в различных типах леса: на сосне - от брусничного до травяного и сфагнового (чаще встречается на сосне естественного происхождения по болоту), на ели - от приручейного до сфагнового и брусничного (строгой приуроченности к определенным типам леса не установлено). Вместе с тем, встречаемость лубоеда в отдельных насаждениях трудно предсказуема. Во многих насаждениях, несмотря на тщательные поиски и наличие типичных ослабленных участков на стволах деревьев, нами не было обнаружено ни действующих поселений, ни следов попыток поселения D.micans.

Большой еловый лубоед в исконных условиях обитания, как на Северо-Западе, так и в других регионах, обычно отличается очень низким уровнем численности и встречается крайне редко. Повышение численности наблюдается при появлении лубоеда в хвойных культурах (Коломиец, Богданова, 1976; Воолма, 1983; Узенбаев, Кругов, 1986; и др.), при завозе на новые территории и кормовые породы (Супаташвили, 1957; Положенцев, 1963; Benz, 1984; Bevan, King, 1983; и др.), или при значительном ослаблении локальных участков леса в типичных условиях обитания лубоеда (Юрченко, 1964; Рожков и др., 1975; Кривошеина, Аксентьев, 1984; Марков, 1985; и др.). На Северо-Западе повышение численности лубоеда наблюдалось нами в культурах сосны и ели по осушенному болоту или на отвалах карьеров открытых разработок, а также в естественных насаждениях сосны по болоту.

Следует отметить, что число деревьев с действующими поселениями лубоеда и на сосне и на ели во всех исследованных нами насаждениях, даже при низкой численности, было значительно меньше количества деревьев со смоляными воронками. Подобное явление отмечалось и многими другими авторами (Воронцов, 1951; Положенцев, 1963 б; Юрченко, 1964; Агафонова, Анисимова, Марьенко, 1978; Кривошеина, Аксентьев, 1984; Мурусидзе, Джавелидзе, 1984; и др.). Смоляные воронки часто образуются при неудачных попытках поселения лубоеда, что

позволяет нам предположить завышение процента заселенности лубоедом, при разовых учетах без вскрытия поселений.

В отличие от многих других короедов новые поселения большого елового лубоеда основываются исключительно самкой, без участия самца. Самки выбирают ослабленные участки в нижней части стволов сосен и елей. На ели, обладающей толстым лубом, поселения могут подниматься вверх по стволу на значительную высоту: нами были отмечены поселения на высоте до 10 м. Обычно поселения основываются рядом с различными повреждениями ствола - зарубками, сухобокостями, повреждениями молнией или огнем, морозными трещинами, грибными поражениями древесины (гнилями) и т.п. На ели мы часто встречали поселения на участках стволов с естественным нарушением влагопроводности или ослаблением физиологических процессов (участки луба ниже основания сучьев, средняя часть развилок двувершинных стволов и т.п.). Часто поселения развиваются ниже уровня корневой шейки и переходят на нижнюю сторону ствола стоящего дерева в зону разветвления корней; эта зона также находится вне основных путей водного транспорта и крайне удалена от кроны.

Маточный ход D.micans представляет собой площадку выгрызенного луба неправильной формы, сильно отпечатывающуюся на заболони и обычно более или менее вытянутую вдоль волокон. Мы считаем, что обязательное повреждение заболони самкой необходимо для окончательной индикации состояния заселяемого участка ствола.

Если не происходит сильного выделения живицы, самка откладывает яйца продолговатой кучкой (кучками) вдоль любой стенки маточного хода. Количество яиц, которое может отложить одна самка велико - до 200-250 шт. по нашим данным и данным многих других авторов. Однако определить точно максимальную продукцию самок D.micans в природе невозможно, т.к. по нашим наблюдениям самка может прервать процесс яйцекладки на любой стадии. В большинстве случаев и на сосне и на ели нами отмечался значительно меньший размер яйцекладки - от 20-40 до 120-150 шт.; часто встречались покинутые самкой маточные ходы с немногими (до 10 шт.) отложенными яйцами или личинками младших возрастов. По нашим наблюдениям самки лубоеда покидают основанные ими поселения либо сразу после откладки яиц, либо через некоторое время. Очевидно, что самки, не реализовавшие свою полную яйцепродукцию при основании одного поселения, могут продолжить яйцекладку после устройства нового маточного хода.

Личинки первого возраста выгрызают самостоятельные ходы, но они часто перепутываются между собой. Индивидуальные ходы личинок I возраста обусловлены относительной растянутостью периода откладки яиц самкой и появления личинок: в поселениях нами часто

обнаруживались вместе личинки первого возраста и яйца. По мере увеличения размеров тела, даже в первом возрасте, личинки Б.т1еат начинают объединяться и прокладывать общий семейный ход. Личинки в таком ходе образуют сплошной фронт питания и выгрызают большие площадки под корой, что позволяет им использовать весь доступный корм в районе поселения. По нашим наблюдениям личинки нередко оставляют выбранное направление питания и расползаются по пластам буровой муки. Обнаружив пригодный для питания корм, они начинают грызть луб, выделяют агрегационный феромон и снова собираются вместе.

Многие авторы отмечают, что личинки лубоеда могут питаться, будучи полностью залитыми живицей (Прозоров, 1929; Воронцов, 1951; Княжецкий, 1951; Крушев, Машнина, 1968). Наши наблюдения показали, что личинки, залитые живицей, могут встречаться в поселениях лубоеда, но со временем они погибают, оставаясь вместе на линии питания, или разбредаясь в сильно просмоленных пластах буровой муки. Нормальное питание личинок возможно лишь при отсутствии обильного выделения живицы.

Перед окукливанием личинки V возраста перестают питаться и разбредаются. Окукливание происходит обычно в пластах буровой муки или в толще корки (на сосне). Спаривание молодых жуков происходит в местах отрождения или дополнительного питания на этом же дереве. Дополнительное питание самок может проходить и на других деревьях, например, при основании нового поселения. В культурах сосны нами отмечена гибель деревьев небольшого диаметра (до 2 см) в результате окольцевания ходами дополнительного питания лубоеда.

Лёт Б.т1еат как таковой не выражен. Это обусловлено, с одной стороны, тем, что на зимовку уходят разнокачественные особи, и после зимовки самкам требуется индивидуальное (в том числе и по продолжительности) питание. С другой стороны, вылет лубоеда происходит после оплодотворения и виду не требуется массового лёта, гарантирующего встречу полов. На растянутость лёта (яйцекладки) может влиять и вероятное основание самками более одного поселения.

Количество развившихся жуков в поселениях большого елового лубоеда очень сильно варьирует и зависит не только от количества отложенных яиц, но и от количества доступного корма на заселенном участке ствола. Соотношение полов у Б.т1еат всегда резко смешено в сторону самок: по нашим данным на одного самца в среднем приходилось 17,6 самок (в некоторых поселениях до 50-100 самок), хотя в 67% поселений их было менее 10 шт. В части развившихся поселениях обнаружены одни только самки (табл. 1).

На обширном материале нами проведено изучение морфометрических характеристик большого елового лубоеда на Северо-Западе России.

Установлено, что средние размеры яиц в яйцекладке не зависят от даты основания поселения или от количества яиц в яйцекладке. Связь между средним размером яиц и размерами отложившей их самки оказалась не четкой (г = 0,41 — 0,66). Отмечена значительная изменчивость размеров яиц и в поселении (яйцекладке) и между отдельными поселениями.

Нами не установлено четких закономерностей изменения размеров (по ширине головных капсул) личинок Б. т1сат в зависимости от заселенной породы, условий произрастания деревьев или района исследования. Отмечен значительный разброс средних арифметических значений размеров личинок одного возраста в разных поселениях, даже в пределах одной породы и одного района, значительный коэффициент вариации средних значений и практически полное совпадение диапазонов минимальный-максимальный размер при сравнении разных условий развития лубоеда.

Как и в других регионах, на Северо-Западе средний размер тела самцов лубоеда был всегда значительно ниже среднего размера тела самок в поселении, а средние размеры тела жуков, развившихся на ели были меньше, чем развившихся на сосне.

Проведенная нами статистическая обработка средних значений размеров жуков в поселениях, показала отсутствие или снижение достоверности различий между размерами жуков, развившихся на сосне или ели (табл. 1). По размерам тела жуки большого елового лубоеда, развившиеся на ели в культурах по осушенному болоту, не отличались от жуков, развившихся в этих же условиях на сосне (культуры или деревья естественного происхождения), но достоверно отличались от жуков, развившихся в естественных насаждениях ели.

Таким образом, нами установлено, что основное влияние на размеры личинок и жуков большого елового лубоеда оказывает не кормовая порода, а условия развития конкретного поселения.

Результаты наших наблюдений и данные других авторов позволяют утверждать, что основным типом размножения Б.т1сат является узкосемейная (инбридинговая) полигамия - разновидность двуполого размножения, при котором спаривание происходит в местах отрождения между потомками одной матери (KirkendaП, 1983). Узкородственная полигамия у короедов обычно характеризуется также меньшими размерами самцов, которые не способны летать и недолго живут; соотношение полов, при этом, резко смешено в сторону самок, а новые поселения основываются одной лишь самкой. Все эти особенности характерны для большого елового лубоеда, и были отмечены нами выше.

Вторым, весьма вероятным и, скорее всего, довольно распространенным типом размножения большого елового лубоеда является факультативный партеногенез. По нашим наблюдениям стадии имаго часто достигают лишь немногие особи в поселении лубоеда. Так как

Таблица 1. Результаты статистической обработки средних для поселения размеров тела жуков Р.ткапз.

Порода Место и дата сбора, происхождение деревьев о о Всего поселений Варьирование числа жуков в поселении Число Ширина ПСП Длина тела

§ С поселений без самцов М ± ш, мм У,% М ± ш, мм

Ленингр.область, 9 4 9-132 - 2,878 ± 0,025 6 1,73 7,288 ± 0,051 а 1,39

и] естествен., кислич. с? 1-14 - 2,665 ± 0,013 <1 0,85 6,757 ± 0,054 с 1,38

Кингисепп, отвалы, 9 12 6-88 5 2,979 ± 0,038 Ье 4,36 7,678 ± 0,088 Ье 3,96

культуры с? 1-10 - 2,761 ± 0,007 Ье 4,37 7,074 ± 0,146 Ье 3,58

Карелия, осушеное И 4-34 3 2,953 ± 0,028 е 3,12 7,752 ± 0,068 е 2,93

болото, культуры 6 1-6 - 2,694 ± 0,047 е 3,51 7,053 ±0,116 е 3,29

Всего культуры ? 23 4-88 8 2,967 ± 0,023 Г 3,77 7,714 ±0,056 Г 3,46

в 1-10 - 2,723 ± 0,039 Г 3,79 7,062 ±0,083 { з,п

и Ленингр.область, естесгвеное, неосу-шенмое болото 9 13 3-67 3 3,035 ± 0,025 { 2,91 7,802 ± 0,080 { 3,70

с? 1-12 - 2,798 ± 0,039 { 3,68 7,209 ± 0,096 { 3,53

Всего сосна 9 36 3-88 11 2,991 ± 0,018 6 3,60 7,746 ± 0,046 а 3,53

6 1 - 12 - 2,760 ± 0,028 <1 3,86 7,136 ± 0,064 с 3,38

Всего сосна + ель 9 40 3-132 11 2,980 ±0,017 3,65 7,700 ± 0,047 3,84

6 1-14 - 2,743 ± 0,025 3,76 7,069 ±0,064 3,76

Примечание: При сравнении средних значений между $ и <5, размеры различающиеся при Р=99% не отмечались буквой, а различающиеся при Р=95% отмечались буквой "Ь" При сравнении различных условий обитания и пород размеры, различающиеся при Р=99% отмечались буквой "а", при Р=95% отмечались буквой "с", а не различающиеся при Р=95% отмечались другими одинаковыми буквами.

соотношение полов у D.micans резко смещено в сторону самок, вероятность развития из личинок одних только самок в поселении весьма велика, что подтверждается нашими данными (табл. 1): в некоторых насаждениях самцы отсутствовали в 25-30% всех поселений с развившимися жуками.

Кроме того, даже при наличии небольшого числа самцов в поселении существует высокая вероятность того, что некоторые самки все равно останутся неоплодотворенными. Отсутствие партеногенеза в таких условиях, в конечном счете, неизбежно привело бы к гибели вида.

С другой стороны, партеногенез усиливает преимущества узкосемейной полигамии. При партеногенезе даже один экземпляр может воспроизвести себя, а вид может выжить, несмотря на крайне низкую плотность популяции (Went, 1984). Происхождение партеногенеза также связано с усилением межвидовой борьбы и обитанием в наиболее тяжелых условиях. Партеногенетические виды характеризуются ограниченным перемещением имаго, длительным личиночным развитием, относительно большими размерами и необходимостью в длительном дополнительном питании имаго (Арнольда, 1953). Эти особенности также были отмечены у большого елового лубоеда.

У большого елового лубоеда может происходить и двуполое размножение без инбридинга. Этот тип размножения возникает, когда на одном дереве происходит слияние двух или нескольких поселений, основанных разными самками, и крайне важен с генетической точки зрения. На отдельных деревьях нами собрано более 1000 личинок старших возрастов, которые не могли являться потомством одной самки; очень большое число личинок или жуков на отдельных деревьях отмечено и другими авторами. На многих деревьях, даже при небольшом обшем количестве отложенных яиц или молодых личинок, мы встречали 2-3 яйцекладущих самок.

Проведенный нами анализ репродуктивной стратегии большого елового лубоеда показал, что она является результатом приспособления вида к обитанию в жестких условиях на локально ослабленных участках стволов растущих деревьев.

Глава 5. Экологические особенности большого елового лубоеда. В данном разделе нами рассматриваются особенности взаимоотношений большого елового лубоеда с его кормовыми породами, оценивается влияние кормового дерева на успешность развития лубоеда, проводится анализ экологических особенностей вида. Данный раздел исследования был необходим для определения экологической ниши D.micans и оценки агрессивности и опасности вида.

Состояние заселяемых лубоедом участков стволов оценивалось нами по послойной влажности прикамбиальных слоев луба и заболони.

Средние значения влажности заболони ели в районе поселения Б. т1еат (поверхностных 86,5 ± 14,1, внутренних 66,7 ± 4,7%) значительно и достоверно ниже влажности заболони контрольных деревьев (поверхностных 188,3 ± 16,2, внутренних 151,7 ± 6,9%). Заболонь сосны естественного происхождения, произрастающей на болоте, по влажности достоверно не различалась на высоте 1,3 м и в районе корневой шейки, и практически совпадала с влажностью угнетенных сосен (ГУ^а класс роста) в сосняке брусничнике. Кроме того, деревья сосны по болоту, выбираемые большим еловым лубоедом для поселения, отличаются наличием сухих зон в заболони. На сосне по болоту влажность как поверхностных (84,9 ± 5,5), так и внутренних (106,6 ± 4,3) слоев заболони рядом с поселением лубоеда была достоверно ниже, чем в контроле (128,1 ± 6,9% и 127,2 ± 3,6%, соответственно).

По нашим расчетам влажность сосны и ели 110-120% соответствует 50% утрате водопроводящей функции у этих пород, а при влажности около 50% полости всех ранних трахеид пусты. Эти цифры свидетельствуют об очень сильном нарушении водного режима заселенных лубоедом деревьев сосны и ели.

Ель отличается более толстым и менее влажным лубом. Средняя влажность луба ели в контроле составляет 140-160%, а в районе поселений большого елового лубоеда снижается до 128,3%. При этом влажность луба, которым питаются личинки (125,6%) не отличается от общей влажности луба района поселения лубоеда.

При послойном анализе влажности луба ели установлено, что влажность дилатационного луба (наружные слои) района поселения мало отличается от контроля. Влажность непроводящего луба (средние слои) отличается существенней (Р=99%), составляя 119,3 % против 140-157% в контроле. Наибольшие различия наблюдаются во влажности физиологически активных слоев - проводящего луба, примыкающего к камбию: их влажность в районе поселения в 1,7 раза меньше, чем в контроле, и составляет всего 209,6%.

На сосне общая влажность луба выше, чем на ели, достигая в условиях болота 160-176% в районе корневой шейки и 170-188% на высоте 1,3 м. Но влажность луба сосны на болоте значительно ниже, чем у деревьев II класса роста в сосняке брусничнике или сосны в ельнике кисличнике, и близка к влажности луба угнетенных деревьев (IV-Va класс роста) в сосняке брусничнике.

Не установлено различий в общей влажности луба у сосны по болоту, как между разными группами деревьев (по успешности поселения лубоеда), так и между заселенной и незаселенной лубоедом сторонами одного дерева. Лишь у деревьев с неудачными поселениями лубоеда

отмечена достоверно (Р=99%) более низкая влажность луба в районе поселения Б.т1сат.

Влажность проводящего луба сосен в ельнике кисличнике и сосняке брусничнике (не угнетенные) превышала 400%, тогда как у сосен на болоте составляла менее 340% (а с учетом деревьев с поселениями лубоеда реально была ещё меньше). Влажность проводящего луба деревьев сосен на болоте, как с неудачными, так и с успешно развившимися поселениями лубоеда, была существенно, но в большинстве случаев не достоверно ниже, чем у неповрежденных лубоедом деревьев. Влажность проводящего луба сосен в культурах по осушенному болоту и у угнетенных сосен в брусничнике не превышала 260%.

При этом влажность дилатационного луба практически одинакова во всех группах деревьев - 152-170%, снижаясь до 140% лишь у угнетенных сосен в брусничнике.

Отношение влажности проводящего луба к влажности дилатационного луба в кисличнике и брусничнике (деревья II класса роста) составило 2.56 - 2.69. У угнетенных деревьев в сосняке брусничнике, в культурах и естественных насаждениях сосны по болоту это отношение было значительно меньше-1.79,1.62 и 2.10, соответственно.

Полученные нами результаты позволяют сделать вывод, что большой еловый лубоед для своего развития выбирает сильно ослабленные, физиологически инертные участки стволов (а на сосне - и ослабленные насаждения), на которых значительное нарушение водного режима, а, следовательно, и устойчивости произошло независимо от и до внедрения лубоеда. Вместе с тем, лубоед заселяет участки ствола, не отличающиеся пониженной общей влажностью луба. Это позволяет насекомому свести к минимуму вероятность гибели его потомства из-за чрезмерного высыхания корма в процессе длительного личиночного развития.

Количественная оценка влияния кормового дерева на успешность развития лубоеда получена нами на основе анализа морфометрических показателей личинок и молодых жуков лубоеда в различных поселениях.

В результате установлена четкая положительная зависимость между интенсивностью угнетения особей в поселении с одной стороны, и относительным уменьшением размеров личинок с другой (табл. 2). С переходом в любую последующую более угнетенную группу поселений средняя ширина головной капсулы личинок достоверно (при р<0.001) уменьшалась независимо от возраста, причем тем больше, чем сильнее было угнетение. Нами не установлена зависимость между успешностью развития поселения и размером основавших поселение самок.

По нашим данным угнетение особей в поселении может начаться на любом этапе развития лубоеда и может закончиться гибелью насекомых независимо от их числа или среднего возраста. Основным фактором,

Таблица 2. Показатели развития личинок большого елового лубоеда в зависимости от состояния поселения. Вырицкий лесхоз, август-октябрь 1993г.; кормовая порода - сосна обыкновенная, возраст 50120 лет, естественного происхождения, болото1.

Характеристика поселений Условная средняя стадия развития Результаты измерения ширины головной капсулы личинок

2 возраст 3 возраст 4 возраст 5 возраст

N. шт М/ш, мм N. шт М/т, мм N. шт М/т, мм N. ШТ М/т, мм

1. Удачные поселения 369 0.01 70 0.704 0.003 691 ож 0.002 1131 Ш2ы 0002 108 1.824 0.005

1Удачные с началом слабого угнетения1: а) не угнетенные личинки б) угнетенные личинки 3 56 001 97 Р 681 0.002 353 340 0,945* 0.002 0.922 0.002 21 865 1.332н 0005 1.261 0001 99 1.711 0 004

З.Удачные с белее сильным угнетением2: а) не угнетенные личинки б) угнетенные личинки 101 0.01 235 йШ 0.001 94 638 0.002 0.905 0.001 136 1225 0.003 57 >,$13 0.005

4.Угнетенные поселения 2 69 0.01 249 Ш1 0 001 514 08930 0.001 11 1.175 0.012 - -

5Логибающие поселения 2.48 001 195 Р.651 0.002 319 0898$ 0.002 - - - -

Примечание: 1 - В числителе указано среднее арифметическое значение, в знаменателе - ошибка среднего; средние значения не помеченные буквой достоверно различаются при р< 0.001, помеченные буквами "а" и "б" достоверно различаются при р< 0.05, а помеченные буквой "н" между собой достоверно не различаются.

2 - В каждом поселении угнетенные личинки последнего возраста отделялись от не угнетенных личинок всех предшествующих возрастов и в дальнейшем обрабатывались по отдельности.

вызывающим угнетение личинок младших возрастов является столкновение с активной защитной реакцией дерева, возможно из-за восстановления устойчивости дерева или заселенных участков ствола. У личинок старших возрастов восстановление устойчивости также может вызывать угнетение личинок или гибель поселения. Но наряду с этим фактором, угнетение личинок старших возрастов часто не связано с действием защитных механизмов дерева. Нами отмечено угнетение личинок из-за влияния повышенной влажности (подтопление поселения), пересыхания тканей дерева при полном окольцевании и питании личинок вверх по стволу, или в результате действия межличиночной конкуренции в больших поселениях (возможно также сочетание двух последних факторов).

В некоторых случаях, при резком подъеме грунтовых вод, наблюдалась гибель поселений лубоеда, оказавшихся под водой, и без какого-либо угнетения личинок.

С усилением угнетения среднее число личинок в поселениях уменьшалось (от 155 в удачных до 97 в угнетенных и 46 в погибающих поселениях на сосне по болоту), однако достоверными были различия только между угнетенными и погибающими (р<0.01) поселениями (при сравнении соседних групп), а в каждой группе поселений наблюдалась большая вариация (от 30 до 77%). Отмечено также снижение скорости развития (по условной средней стадии развития лубоеда в поселении) с усилением угнетения.

Угнетение личинок лубоеда может происходить и при большом их количестве в поселении и почти полном окольцевании дерева. Нами не установлено четкой связи между состоянием поселения и степенью окольцевания им дерева. Околыдевание стволов сосны по болоту поселениями лубоеда изменялось от 10 до 100% почти во всех группах деревьев, однако в группе с погибающими поселениями и неудачными попытками поселений оно в большинстве случаев не превышало 20-25%.

Не установлено четкой связи между состоянием поселения Б. micans и возрастом дерева, его размерами, показателями прироста по радиусу и содержанием заболони (в % по радиусу) на высоте 1,3 м, или состоянием кроны дерева. В культурах сосны и насаждениях ели все заселенные деревья имели нормальную, зеленую развитую крону. Определенные закономерности наблюдались только в естественных насаждениях сосны по болоту, где незаселенные контрольные деревья имели нормальную крону в 85% случаев, деревья с угнетенными или погибающими поселениями - в 60%, а деревья с удачными поселениями - лишь в 37% случаев. В то же время, деревья с сильно угнетенной кроной встречались во всех группах, включая контроль и деревья с неудачными или погибающими поселениями.

В то же время, по нашим данным, деревья сосны и ели естественного происхождения, заселенные лубоедом, отличались пониженным приростом за ряд лет, предшествующих поселению. Особенно сильное снижение радиального прироста наблюдалось в заселенных лубоедом насаждениях сосны по болоту.

Размер особей является основной переменной, во многом определяющей стратегию жизненного цикла насекомых (Gilbert, 1988). Исключительно большие для короедов размеры D.micans с одной стороны предоставляют ему большие возможности (более крупные виды могут откладывать больше яиц, размер яиц может быть больше, и т.д.), по сравнению с другими короедами. С другой стороны, они требуют относительно длительного периода развития и делают вид менее конкурентноспособным и более уязвимым в условиях постоянного прессинга со стороны быстро развивающихся и массово заселяющих отмирающие деревья видов короедов. Выживание крупного вида в этих условиях возможно лишь при выработке соответствующих адаптации, снижающих или исключающих конкурентное давление и разделяющих, в конечном счете, экологические ниши.

Проведенное нами изучение экологии D.micans выявило, что большой еловый лубоед избежал конкурентного исключения за счет освоения специфичной очень узкой экологической ниши - небольших по площади, но не обладающих устойчивостью участков стволов растущих деревьев. При освоении этой ниши биология большого елового лубоеда претерпела значительные и целенаправленные изменения, которые не привели к повышению агрессивности вида.

Поселение относительно крупного и долго развивающегося D. micans на небольших по площади, но не обладающих устойчивостью участках стволов растущих деревьев, позволило виду уйти от конкуренции с массово селящимися на дереве и быстро развивающимися короедами. Но обитание в таких условиях стало возможно благодаря появлению целого ряда адаптации. Большая яйцепродукция самки, резкое увеличение доли самок, спаривание и оплодотворение самок в местах отрождения, устройство маточного хода самкой без участия самца - адаптации, значительно увеличивающие количество расселяющихся жуков, а, следовательно, повышающие вероятность успеха при поиске небольшого участка ствола для основания поселения.

Большой еловый лубоед может переносить непродолжительный контакт с живицей кормового дерева, что крайне важно при обитании на небольших ослабленных участках ствола, граничащих с нормальными зонами, и не является признаком агрессивности.

Ограниченное количество пригодного корма выработало уникальный механизм личиночного питания - групповое питание, поддерживаемое

феромонной коммуникацией личинок. Групповое питание личинок не является способом преодоления сопротивления дерева лубоедом, поскольку при столкновении с устойчивыми тканями личинки перестают питаться и разбредаются.

Проведенное нами изучение экологии лубоеда показало, что Б.т1сат является узкоспециализированным, но не агрессивным видом короедов. Установлено, что поселения лубоеда не являются причиной ослабления заселенных участков ствола. Наоборот, успех развития этого вида полностью зависит от состояния заселенного им участка ствола: успешное развитие возможно только на участках, не обладающих устойчивостью.

Глава 6. Лесохозяйственное значение большого елового лубоеда. В результате проведенных нами обследований насаждений на Северо-Западе установлено, что лубоед в естественных насаждениях сосны и ели существенного лесохозяйственного значения не имеет. На Северо-Западе России наибольшее практическое значение лубоед приобретает в культурах, прежде всего сосновых. В связи с этим, нами проведено обследование различных культур, и проанализирована динамика заселения деревьев в культурах сосны по осушенному болоту на основе многолетних наблюдений и изучения спилов и кернов поврежденных лубоедом деревьев. Изучение прироста контрольных и окольцованных в различной степени лубоедом сосен послужило основой для изучения влияния поселений лубоеда на прирост деревьев в последующие годы.

Наиболее характерная динамика заселения и отпада деревьев в культурах сосны по осушенному болоту представлена на рисунке 3. При развитии вспышки в более молодых культурах (ПП-7) гораздо чаще происходило полное окольцевание стволов сосен и гибель деревьев. С увеличением возраста культур (ПП-15) диаметр сосен становился больше, полного окольцевания часто не происходило, и деревья реже погибали после завершения развития лубоеда. При этом общий процент абсолютно неповрежденных лубоедом деревьев на обоих участках был практически одинаковым (18,4 и 18,8%, соответственно).

Окольцевание деревьев поселением лубоеда менее чем на 75% по периметру ствола достоверно не влияет на последующий прирост деревьев по высоте, радиусу или объему в культурах сосны по осушенному болоту. Окольцевание 75-95% вызывает снижение прироста по радиусу и объему в первый год после завершения развития лубоеда не более чем на 20-30%. На второй год происходит относительное повышение прироста. Начиная с 3 года после повреждения, происходит снижение прироста на 50-60% в течение всех последующих лет. У деревьев, окольцованных более чем на 95%, прирост по объему и радиусу снижается значительнее в первый год после повреждения (на 50-60%), а, начиная с 4 года, составляет лишь 15-20% от значения прироста

контрольных деревьев. Прирост по высоте в целом в меньшей степени зависит от повреждения дерева большим еловым лубоедом.

100

1972 1975 1978 1981 1984 1987 1990 1993

Рисунок 3. Динамика заселения и отпада деревьев на пробных площадях 7 и 15 в культурах сосны по осушенному болоту (Олонецкий ЛПХ). Толстая линия - всего поврежденных лубоедом деревьев, тонкая -количество деревьев, погибших после поселения лубоеда.

В процессе нашей работы было проведено обследование большого количества различных культур сосны. Во многих культурах Б.шкат обнаружен не был. Значительно пораженные лубоедом культуры и по осушенному болоту, и на отвалах открытых разработок отличались повышенным радиальным приростом и нестабильными гидрологическими условиями. В культурах сосны по болоту (при неработающей

осушительной системе), отличающихся невысоким радиальным приростом, в быстро растущих культурах сосны по осушенному болоту (с хорошо работающей осушительной системой), и в культурах на отвалах карьеров открытых разработок с умеренным радиальным приростом большой еловый лубоед отсутствовал или встречался крайне редко.

Массовые размножения большого елового лубоеда, в силу специфичности занимаемой им экологической ниши, могут происходить в быстрорастущих культурах хвойных и в лесах, как в пределах ареала этого вида, так и при завозе на новые территории, при наличии большого количества локально ослабленных участков стволов.

Глава 7. Лпализ лесозащитных мероприятий в отношении большого елового лубоеда. В данном разделе анализируются возможные мероприятия по снижению численности и борьбе с большим еловым лубоедом на основе проведенных наблюдений, пересмотренной биологии вида и лабораторных и полевых опытов. Наиболее реальные мероприятия по ограничению численности лубоеда в еловых насаждениях естественного происхождения, при их необходимости, сводятся к своевременной рубке потенциально пригодных для поселения лубоеда деревьев: перестойных, деревьев с многочисленными повреждениями ствола, внутренними гнилями и т.д. Новые культуры сосны и ели следует создавать в строгом соответствии с их экологическими требованиями. В уже созданных культурах по осушенному болоту, как. минимум, следует обязательно обеспечить стабильность условий их произрастания, прежде всего - гидрологических условий (например, за счет мониторинга и постоянного ухода за осушительной системой).

Выводы

1. На Северо-Западе России развитие большого елового лубоеда обычно происходит по двухлетнему циклу, с зимовкой личинок старших возрастов и жуков. Реальная возможность развития по одно- или трехлетнему циклу приводит к нарушению изолированности гетероциклических популяций лубоеда.

2. Основным типом размножения Б.т1сат является узкосемейная (инбридинговая) полигамия, которая резко повышает вероятность успеха при поиске самками новых мест для поселения.

3. Успешное развитие лубоеда возможно только на участках стволов, не обладающих устойчивостью. Восстановление устойчивости уже заселенных лубоедом участков ствола приводит к прекращению питания личинок, их угнетению и гибели.

4. Б.ткат является не агрессивным, а узкоспециализированным видом, занимающим очень специфичную экологическую нишу - небольшие

по площади, но не обладающие устойчивостью участки стволов растущих деревьев, которые недоступны массовым видам короедов.

5. На Северо-Западе России в сосновых и еловых лесах большой еловый лубоед характеризуется крайне низким уровнем численности и не имеет хозяйственного значения.

7. Деревья сосны в культурах, окольцованные поселением лубоеда менее чем на 75%, не снижают прироста в последующие годы. Деревья, окольцованные более чем на 75%, реагируют на повреждение значительным снижением прироста по радиусу в последующие годы, но встречаются крайне редко.

8. Существующие меры по ограничению численности большого елового лубоеда малоэффективны и их применение не целесообразно. Реальные рекомендации сводятся к созданию культур в строгом соответствии с их экологическими требованиями, а в созданных культурах сосны по болоту - к поддержанию стабильных гидрологических условий.

9. Несмотря на отсутствие агрессивности, массовое размножение Б.ткат весьма вероятно, в силу специфичной экологической ниши этого вида, и может произойти как в пределах ареала большого елового лубоеда, так и при его завозе на новые территории.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Леонтьев Л.Л. Короед-дендроктон на северо-западе РСФСР //Создание высокопродуктивных лесных культур. - Л., 1988.-С. 112-117.

2. Леонтьев Л.Л. К вредоносности короеда-дендроктона в сосновых культурах // Молодые ученые - лесному хозяйству.- М., 1989. - С. 53-54.

3. Леонтьев Л.Л. Лесопатологическое состояние культур сосны на отвалах карьеров открытых разработок //Совершенствование научного обспечения лесохозяйственного производства. - Пушкино, 1990 а. - С. 130.

4. Леонтьев Л.Л. Экологические адаптации дендроктона к обитанию на ели //Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. - Л., 1990 б. - С. 74-76.

5. Леонтьев Л.Л. О морфометрических показателях короеда-дендроктона //Интенсификация лесного хозяйства в Западном регионе СССР. Гомель, 1990 в. С.86-89.

6. Леонтьев Л.Л. К вопросу о фенологии короеда-дендроктона //Зашита питомников и молодняков от вредителей и болезней. М.,1990 г. С.55-57.

7. Леонтьев Л.Л. Короед-дендроктон и устойчивость насаждений. / Устойчивость лесов к воздействию насекомых.- Красноярск, 1991. -С. 50-51.

8. Леонтьев Л.Л. К вопросу об устойчивости древесных пород к ксилофагам. /Вторая всесоюзная научно-техническая конференция «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных

' ресурсов», ч. 1.- М, 1991. - С. 76-77.

9. Леонтьев ЯЛ. Потенциально опасный вредитель. /Зашита и карантин растений.- 200З.-№12. - С.36.

10. Леонтьев Л.Л. Лесозащитные мероприятия по ограничению численности большого елового лубоеда. /Вестник защиты растений.- 2003.- № 3. - С. 70-73.

Научное издание. И2Ю-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПДД № 69-253. Подписано к печати 27 мая 2004 г. Тираж 100 экз.

»12618

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонтьев, Леонид Леонидович

Введен и е.

1. Методика исследований.

1.1. Вскрытие поселений и сбор особей лубоеда.

1.2. Изучение динамики численности популяций.

1.3. Изучение влажности луба — древесины.

1.4. Изучение влияния поселений лубоеда на заселенное дерево.

2. Общая характеристика большого елового лубоеда.

2.1. Систематическое положение большого елового лубоеда.

2.2. Общая характеристика рода ТУепсЬгосгопш и положение в нем Илтсаш Кщ.

2.3. Распространение и история изучения большого елового лубоеда в Европе.

2.4. Большой еловый лубоед в России и на прилегающих территориях.

2.5. Большой еловый лубоед в районе исследований.

3. Продолжительность развития большого елового лубоеда.

4. Биология большого елового лубоеда.

4.1. Общая характеристика развития лубоеда.

4.1.1. Заселяемые породы и типы леса. Встречаемость.

4.1.2. Места поселения и развития на дереве.

4.1.3. Особенности маточных ходов и яйцекладок.

4.1.4. Особенности ходов и развития личинок.

4.1.5. Окукливание.

4.1.6. Завершение развития жуков, спаривание, дополнительное питание.

4.2. Изучение морфометрических показателей большого елового лубоеда.

4.2.1. Морфометрические показатели яиц.

4.2.2. Морфометрические показатели личинок.

4.2.3. Морфометрические показатели куколок.

4.2.4. Морфометрические показатели жуков.

4.3. Репродуктивная стратегия большого елового лубоеда.

5. Экологические особенности большого елового лубоеда.

5.1. Особенности заселяемых участков стволов.

5.1.1. Влажность заболони.

5.1.2. Влажность луба.

5.2. Влияние кормового дерева на поселения лубоеда.

5.3. Определение экологической ниши и оценка агрессивности большого елового лубоеда.

6. Лесохозяйственное значение большого елового лубоеда.

6.1. Динамика отпада деревьев в культурах сосны.

6.2. Влияние поселений большого елового лубоеда на прирост деревьев в последующие годы.

7. Анализ лесозащитных мероприятий в отношении большого елового лубоеда.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России"

Актуальность темы. Настоящая работа посвящена изучению ф большого елового лубоеда (короеда-дендроктона) Dendroctonus micans Kug. (Coleóptera: Scolytidae) на Северо-Западе России.

До некоторого времени большой еловый лубоед не вызывал опасений лесоводов. Его массовое размножение началось в еловых лесах Грузии в конце 50-х годов, а позднее — в культурах сосны в Сибири и Эстонии.

В 80-х годах массовое размножение лубоеда началось и на Северо-Западе России, в результате чего погибли культур сосны на больших площадях. На Северо-Западе России ведется интенсивное лесное хозяйство, и культуры сосны и ели создаются постоянно в ^ различных типах леса и занимают большие площади. В связи с этим, существует реальная потенциальная угроза появления и массового размножения большого елового лубоеда в культурах хвойных пород.

Большинство работ по изучению D. micans проводилось в период массового размножения лубоеда и либо в культурах, либо после его интродукции за пределы ареала, т.е. в не типичных условиях обитания вида. Изучение особенностей развития D. micans в типичных условиях обитания (на сосне и ели естественного происхождения, в пределах ареала, при низком уровне численности) необходимо для объективного понимания и оценки взаимодействия лубоеда с кормовыми породами, степени его агрессивности и опасности, и вероятности появления в новых насаждениях.

В связи с этим, необходима и оценка эффективности имеющихся на сегодняшний день рекомендации по защите от массового размножения большого елового лубоеда в различных насаждениях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы была оценка значения и опасности большого елового лубоеда на Северо-Западе России, на основе выявления особенностей развития в типичных для данного вида условиях — лесах естественного происхождения, и взаимоотношений с кормовыми породами в различных культурах хвойных в этом же регионе.

В связи с этим, в задачи исследования входили следующие вопросы: определение современного ареала большого елового лубоеда на основе изучения коллекционных материалов и литературных данных; выявление биологических особенностей О.тюат на основе полевых исследований и анализа систематического положения вида и характеристик близкородственных короедов рода Иеп&оМопш', изучение взаимодействия ^ вида с кормовыми породами на основе анализа морфометрических характеристик различных стадий развития лубоеда на Северо-Западе и состояния заселенных деревьев; анализ динамики количества поселений лубоеда в различных насаждениях; выявление лесохозяйственного значения лубоеда и оценка потенциальной угрозы насаждениям.

Научная новизна работы. Уточнен ареал О.ткат. Установлено первостепенное значение для успешного развития лубоеда не кормовой породы, а состояния заселенного участка дерева. Установлено, что большой еловый лубоед не поселяется и не развивается на участках стволов, обладающих устойчивостью, а при столкновении с активными защитными реакциями дерева личинки в Ф поселениях лубоеда прекращают питаться, испытывают угнетение и погибают. Впервые проведенное изучение послойной влажности прикамбиальных слоев луба и древесины сосны и ели выявило значительные нарушения водного режима участков стволов или деревьев, выбираемых для поселения большим еловым лубоедом, даже при отсутствии внешних признаков ослабления. Установлено, что П.т1сат не преодолевает активные защитные реакции заселенных деревьев и не является агрессивным видом. Изучение роста деревьев, поврежденных лубоедом, выявило, что значительное снижение прироста происходит только при окольцевании лубоедом ствола более чем на 75% по периметру.

Теоретическая и практическая ценность работы. Установлено, что И.т^ат является не агрессивным, а узкоспециализированным видом, занимающим очень специфичную экологическую нишу, недоступную другим короедам. Установлено, что успешное развитие ткат возможно только на участках стволов, не обладающих устойчивостью. Вероятность массового ^ размножения лубоеда оценивается как весьма высокая, особенно при завозе на новые территории. Установлено, что существующие методы ограничения численности большого елового лубоеда малоэффективны и их применение не целесообразно.

Апробация, публикации, доклады. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Результаты работы докладывались лично или представлялись в виде стендовых сообщений на конференции молодых ученых лесохозяйственной отрасли, Москва, 1989; X съезде ВЭО, Ленинград, 1990; конференции молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ, Гомель, 1990; конференции по совершенствованию научного обеспечения лесохозяйственного производства, Пушкино, 1990; ф конференции по защите питомников и молодняков от вредителей и болезней, Москва, 1990; второй всесоюзной научно-технической конференции, Москва, 1991.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 11 таблиц приложений; включает 15 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 319 работ, в том числе 106 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Леонтьев, Леонид Леонидович

Выводы.

2. Основным типом размножения О.тюат является узкосемейная (инбридинговая) полигамия, которая резко повышает вероятность успеха при поиске самками новых мест для поселения.

4. И-тгсат является не агрессивным, а узкоспециализированным видом, занимающим очень специфичную экологическую нишу — небольшие по площади, но не обладающие устойчивостью участки стволов растущих деревьев, которые недоступны массовым видам короедов.

6. Массовое размножение лубоеда обычно происходит в культурах, отличающихся интенсивным ростом деревьев по радиусу, которые испытывают более сильный стресс при нарушении гидрологических условий. 7. Деревья сосны в культурах, окольцованные поселением лубоеда менее чем на 75%, не снижают прироста в последующие годы. Деревья, окольцованные более чем на 75%, реагируют на повреждение значительным снижением прироста по радиусу в последующие годы, но встречаются крайне редко.

8. Существующие меры по ограничению численности большого елового лубоеда малоэффективны и их применение не целесообразно. Реальные рекомендации сводятся к созданию культур в строгом соответствии с их экологическими требованиями, а в созданных культурах сосны по болоту — к поддержанию стабильных гидрологических условий.

9. Несмотря на отсутствие агрессивности, массовое размножение • £>. т{саш весьма вероятно, в силу специфичной экологической ниши этого вида, и может произойти как в пределах ареала большого елового лубоеда, так и при его завозе на новые территории.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонтьев, Леонид Леонидович, Санкт-Петербург

1. Аверинский А.И. К фауне короедов (Coleóptera, Ipidae) хвойных пород юго-западной Якутии. /Вредные насекомые и гельминты Якутии. — Якутск, 1971.-С. 12-16.

2. Агафонова Т.А., Анисимова О.А., Марьенко В.А. Большой еловый лубоед в хвойных лесах южного Прибайкалья. /Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. — Иркутск, 1978. — С. 67-73.

3. Анисимова О.А., Агафонова Т. А. Очаги насекомых-ксилофагов в лесах Прибайкалья, ослабленных воздействием природных и антропогенных факторов. /Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1987.-С. 130-132.

4. Арнольд Н. Каталог насекомых Могилевской губернии. СПб., 1902.-150 с.

5. Арнольди JI.B. Партеногенез у долгоносиков и его приспособительное значение. /Доклады на пятом ежегодном чтении памяти Н.А.Холодковского 9 апр. 1952 г. M.-JL, 1953. - С. 3-11.

6. Астафьев Р.Ф. О повреждении леса короедами и о мерах борьбы с ними в лесах Владимирской губ. — М., 1893 . — 21 с.

7. Барановский П.М., Тиняков Г.Г., Пашковский К.А. Насекомые — вредители лесов Казахстана и меры борьбы с ними. — Алма-Ата, 1950.-136 с.

8. Бережных Е.Д. Насекомые-ксилофаги нарушенных хвойных лесов Байкало-Амурской среднетаежной зоны. /Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. — Иркутск, 1978. — С. 37-51.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. - М.: "Мир", 1989. - 669 е.; Т. 2. - М.: "Мир", 1989.-479 с.

10. Бичевскис МЛ. Влияние феромона на поведение жуков короеда-типографа Ips typographus L. (Col, Scolytidae). /Защита сосны и ели в Латвийской ССР Рига, 1989. - С. 12-28.

11. Будков Я. Короеды (сем. Scolytidae), найденные в лесной даче Петровского уезда Кабинета Его Величества в Забайкальской области. /Труды Русск. Энтомол. общества.-1898.-Т. 31. — С. XLVII — LIV.

12. Васечко Г.И. Взаимодействие короедов с кормовыми деревьями. /Итоги науки и техники. Энтомология. Т.5.— М.,1981- С.3-139.

13. Вилке М.К. Вредители лесосемеиных плантаций сосны и борьба с ними. /Семенные плантации в лесном семеноводстве. — Рига, 1985.-С. 47-51.

14. Воолма К.К. Биометрическая характеристика отдельных фаз развития короеда-дендроктона {Dendroctonus micans Kug.).в, /Лесоводственные исследования. Лесозащита. — Т. 16. — Таллин,1980. — С.65-72.

15. Воолма К.К. Распространение и вредоносность большого елового лубоеда. — Лесное хоз-во — 1978,— № 4.— С. 90-91.

16. Воолма К.К. Короед Dendroctonus micans Kug. в северной Прибалтике (распространение, экология, хозяйственное значение, принципы защиты леса). /Автореф. дисс. . канд. биол. наук.— Красноярск,— 1983.— 20 с.

17. Воронцов А.И. К вопросу о связи энтомофауны с типами леса. /Труды Брянского лесного института.— 1940.— Т. П-Ш. — С. 339-347.

18. Воронцов А.И. Вредные лесные насекомые Полесской низменности. /О лесах Полесья. — Минск, 1951. — С. 102-124.

19. Габеев В.Н., Гнат Е.В. Лесоводственно-физиологическая характеристика деревьев, поврежденных дендроктоном. /Извести СО АН СССР, Серия биологич. наук 1987 - Вып. 3 - № 18 - С. 24-28.

20. Гиляров А.М. Популяционная экология: Учеб. пособие. — М.:• Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

21. Гнат Е.В. Изучение условий произрастания культур сосны в лесостепи Западной Сибири в связи с их повреждаемостью дендроктоном. /Автореф. диссканд. с/х наук — Красноярск — 1989 — 23 с.

22. Горностаев П. Материалы к познанию фауны короедов Петроградской губернии (Coleóptera, Ipidae). /Русск. Энтомол. обозрение.- 1916.- Т. 16.- № 3-4. С. 308-315.

23. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: "Мир", 1988.-184 с.

24. Душин Н.Г. К экологии лубоеда-дендроктона. /Защита растений в республиках Прибалтики и Белорусии. Тез. докл.— Ч. 3. — Вильнюс, 1981.-С. 25-26.

25. Жеребцов Г.Д. Короеды в сосняках Восточного Забайкалья. /Лесное хозяйство.- 1982.- № 10. С. 50-51.

26. Зиновьев Г.А. Новые данные по фауне короедов (Coleóptera, Ipidae) Среднего Предуралья. /Энтомол. обозр.— 1955—Т. 34. — С. 185-192.

27. Зиновьев Г.А. Вторичные вредители хвойных насаждений Кизе-ловского лесхоза Молотовской области. /Уч. зап. Молотовского

28. Ш госуд. универс.- 1956.- Т. 10.- Вып. 1. С. 49-85.

29. Ивлиев Л.А., Кононов Д.Г. Новые данные о короедах (Coleóptera, Ipidae) Магаданской области. /Вредные насекомые лесов советского Дальнего Востока. — Владивосток, 1966. С. 5-42.

30. Ильинский А. Жуки майки и короеды Калужской губ. (Coleóptera Meloidae et Scolytidae). /Фауна насекомых Калужской губернии.-Вып. 1.-Калуга, 1923.-С. 15-16.

31. Исаев А.С. Стволовые вредители лиственницы даурской. — М.: Наука, 1966.-147 с.щ 32. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых- . ксилофагов (на примере лиственницы сибирской). — Новосибирск, 1975.-347 с.

32. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В., Суховольский В.Г. Популяционная динамика лесных насекомых. — М., 2001. — 374 с.

33. Карасев В.В., Мамаев Ю.Б. Короед-дендроктон в лесах Тувы. /Защита растений.- 1984.- № 5. С. 29-30.

34. Катаев О.А., Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы).— Л., 1981.— 88 с.

35. Катаев О.А. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках. /Лесная энтомология (Труды ВЭО, Т.65). Л.: Наука, 1983.-С. 54-108.

36. Кипиани Р.Я., Цинцадзе Э.В. Борьба с большим еловым лубоедом.- Защита растений.— 1984 — №4 С. 33.

37. Кеппен Ф. Вредные насекомые. Т. 2. Специальная часть: 1. Прямокрылые, жуки и перепончатокрылые. СПб., 1882. - 585 с.

38. Кирейчук А.Г. О становлении филлофагии (филлофагизации) среди жуков (Coleóptera). /Труды Зоол. инст-та АН СССР — Т.202— 1989.-С. 147- 182.

39. Киселева Е.Ф. Материалы по фауне жуков короедов (Ipidae) Западно-Сибирского края. /Труды Биол. н.-и. института.- 1937.— Т.4.-С. 201-217.

40. Киселева Е.Ф. Короеды Томской области. /Труды Томского университета. Томск - 1946 - Т. 97. - С. 123-136.

41. Клячкин Ю.Г. Короеды семейства Ipidae Татарской Республики. /Защита растений от вредителей.- 1926- Т.З.— № 1. — С. 29-33.

42. Княжецкий Б.В. Вредители и болезни зеленых насаждений городов и населенных пунктов Московской области. — М., 1951. — 75 с.

43. Кобахидзе Д.Н., Жарков Д.Г. Морфологические отличия отдельных фаз развития большого елового лубоеда. /Труды Института защиты растений Груз. ССР Т.21. — Тбилиси, 1969. — С. 177-179.

44. Кобахидзе Д.Н., Жарков Д.Г. Материалы о репродуктивном потенциале большого елового лубоеда в условиях Боржомского• ущелья. /Тезисы сессии закавказского совета по координации на-учно-иссл. работ по защите растений.— Ереван, 1971. — С. 101-104.

45. Кобахидзе Д.Н., Сихарулидзе Т.А., Сванидзе И.К. Материалы по изучению зрительного аппарата скрытностволовых вредителейхвойных пород на примере Dendroctonus micans Kugel. /Сообщ. АН ГССР.- 1969 а.- Т.55.- № 2. С.441-445.

46. Кобахидзе Д.Н., Мурусидзе Б.В., Жарков Д.Г., Имнадзе Т.Ш. Материалы к изучению фенологии большого елового лубоеда в Грузии. /Труды Института защиты растений Груз. ССР Т.21. - Тби

47. Ф лиси, 1969 б.-С. 187-191.

48. Кобахидзе Д.Н., Мурусидзе Б.В., Жарков Д.Г. и др. Материалы к изучению биоэкологии большого елового лубоеда (Dendroctonus micans Kugel.) в Грузии. /Сборник научных работ по изучению большого елового лубоеда в Грузии.— вып. 1.—Тбилиси, 1973 б.—С. 7—27.

49. Козловский Т. Водный обмен растений. — М., 1969. —248 с.

50. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Массовое размножение дендрок-тона. — Лесное хозяйство — 1976 — № 12.— С. 71—73.

51. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Экология короеда-дендроктона в Западной Сибири. /Экология — 1979.— № 2. — С. 66-72.

52. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Дендроктон и лесовыращивание в Западной Сибири. /Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. — М., 1981. — С. 98-100.

53. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Возрастная структура Сибирской популяции дендроктона. /Известия СО АН СССР, Сер. биолог, наук.- 1982.- № 5.- Вып.1. С. 94-95.

54. Колосов Ю.М. Основные данные по биологии главнейших видов короедов Урала и Сибири. Пособие при собирании. — Екатеринбург, 1923.- 12 с.

55. Коротнев Н. И. Короеды, их лесоводственное значение и меры борьбы, экология короедов восточной Европы, Кавказа и Сибири.ф -М., 1926.-188 с.

56. Криволуцкая Г.О. Короеды острова Сахалина. — M-JL, 1958. — 196 с.

57. Криволуцкая Г.О. Эколого-географическая характеристика фауны короедов (Coleóptera, Scolytidae) Северной Азии. — Энтомол. обозрение.- 1983.- Т. 62 Вып. 2. - С. 287-301.

58. Кривошеина Н.П. Современные представления о насекомых-дендробионтах городских экосистем. /Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г.Москвы. — М., 1992. — С. 5-51.

59. Кривошеина Н.П., Аксентьев С.И. Короед-дендроктон в еловых насаждениях. /Лесоведение.— 1984 — № 5. — С. 63-68.

60. Кривошеина Н.П., Компанцев А.В. Основные группировки стволовых насекомых в лесах Вологодской области. /Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. — М.: Наука, 1987. С. 85-96.

61. Крушев Л.Т., Машнина Т.Н. К экологии дендроктона Dendrocto-ñus micans Kug. (Coleóptera, Ipidae). в Белорусии. /Научные доклады высшей школы, Биологич. науки — 1968.— № 5. — С. 24-27.

62. Кулагин Н.М. Вредные насекомые Москвы и её ближайших окрестностей с 1871 по 1932 г. /Зоол. журн.- 1934.- Т.13 № 3. - С. 453-471.

63. Куренцов А.И. Экологические группировки ипидофауны (короедов) в связи с типами леса. /Вестн. ДВФ АН СССР 1934 - Т. 9. -С. 49-58.

64. Куренцов А.И. Короеды верховий реки Супутинки. /Труды Горнотаежной станции ДВФ АН СССР 1936 а.- Т. 1. - С. 185-206.

65. Куренцов А.И. К зоогеографии короедов (Ipidae, Coleóptera) Уссурийского края. /Зоол. журн.— 1936 б.- Т. 15.- Вып.2.-С. 349-354.

66. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР.—М-Л., 1941.—235 с.

67. Куренцов А.И. О нахождении большого елового лубоеда в восточном Забайкалье в связи с вопросами о взаимоотношениях леса со степью. /Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967.-С. 171-172.

68. Куренцов А.И., Кононов Д.Г. Короеды (Coleóptera, Ipidae) полуострова Камчатки. /Энтомологическое обозрение 1961.- Т. 40 —• вып. 3.-С. 595-601.

69. Куренцов А.И., Кононов Д.Г. Новые виды короедов (Ipidae, Coleóptera). /Новые виды фауны Сибири и прилегающих регионов.-Новосибирск, 1966.—С.29-33.

70. Лебедев А. Материалы для фауны жуков (Coleóptera) Казанской губернии. /Русск. энтомол. обозрение -1912.—Т. 12—№2 — С. 336-348.

71. Лебедев A.B. Патология и устойчивость деревьев ели в рекреационных древостоях. /Извест. вузов, Лесной журнал — 1991— № 3. — С. 17-20.

72. Леонтьев Л.Л. Короед-дендроктон на Северо-Западе РСФСР. /Создание высокопродуктивных лесных культур. Л., 1988. — С. 112-117.

73. Леонтьев Л.Л. К вредоносности короеда-дендроктона в сосновых культурах. /Молодые ученые — лесному хозяйству — М., 1989. — С. 53-54.

74. Леонтьев Л.Л. Лесопатологическое состояние культур сосны на отвалах карьеров открытых разработок. /Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства. — Пушкино, 1990 а.-С. 130.

75. Леонтьев Л.Л. Экологические адаптации дендроктона к обитанию на ели. /Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. — Л., 1990 б.-С. 74-76.

76. Леонтьев Л.Л. О морфометрических показателях короеда-дендроктона. /Интенсификация лесного хозяйства в Западном регионе СССР Гомель, 1990 в.- С.86-89.

77. Леонтьев Л.Л. К вопросу о фенологии короеда-дендроктона. /Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней.— М.,1990 г.— С.55-57.

78. Леонтьев Л.Л. Короед-дендроктон и устойчивость насаждений. /Устойчивость лесов к воздействию насекомых— Красноярск, 1991.-С. 50-51.

79. Леонтьев Л.Л. К вопросу об устойчивости древесных пород к ксилофагам. /Вторая всесоюзная научно-техническая конференция «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов».— ч. 1.— М., 1991— С. 76-77.

80. Леонтьев Л.Л. Лесозащитные мероприятия по ограничению численности большого елового лубоеда. — Вестник защиты растений.- 2003 а.- № 3. С. 70-73.

81. Леонтьев Л.Л. Потенциально опасный вредитель. — Защита и карантин растений 2003 б,— №12. — С.36.

82. Линдеман К. Обзор географического распространения жуков в Российской Империи. Ч. 1. /Труды Русск. Энтомол. общества.-1871.- Т. 6.- № 3,4. С. 41-366.

83. Линдеман К.Э. О значении короедов в наших лесах. /Лесной журнал.- 1884.- Т. 14.- № 7-8. С. 431-454.

84. Линдеман Г.В. Древоядные насекомые в лесных сообществах. /Фитофаги в растительных сообществах. — М., 1980. — С. 63 — 73.

85. Линдеман Г.В. Высокоагрессивные насекомые-ксилофаги и их роль в лесу. /Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Матер. Всес. совещ, Валдай, 3-6 июня 1984 г. М, 1986 а. - С. 34—36.

86. Линдеман Г.В. Роль насекомых-ксилофагов в динамике лесной растительности. /Чтения памяти академика В.Н.Сукачева. III. Вопросы биоценологии и географии. — М., 1986 б. — С. 60 — 86.

87. Линдеман Г.В. Преодоление ксилофагами сопротивления дерева в разных природных зонах. Лесоведение.- 1990.- № 6.- С. 26-32.

88. Линдеман Г.В. Взаимоотношения насекомых-ксилофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях. М., 1993. - 207 с.

89. Лобанов А.В. Роль стволовых вредителей в усыхании еловых на® саждений. /Защита леса от вредных насекомых и болезней — Т.2. —1. М., 1971.-С. 112-113.

90. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. - 152 с.

91. Лунёв А.Г. Короед-дендроктон как высокоагрессивный ксилофаг. /Лесоведение.- 1998.- № 4. С. 72-76.

92. Лурье М.А. К фауне короедов (Ipidae) Кемеровской и Новосибирской областей. /Извест. СО АН СССР 1959- № 4. - С. 119-124.

93. Лурье М.А. Группировки стволовых вредителей ели в южной подзоне тайги Европейской части СССР. /Зоол. журн.- 1965- Т. 44.-Вып. 10.-С. 1473-1484.

94. Лурье М.А. О фенологии и условиях поселения короедов — вредителей ели обыкновенной в южной подзоне тайги. /Вопросы защиты леса. вып. 15.- М., 1967 - С. 111-122.

95. Малоземов Ю.А. Плодовитость большого соснового долгоносика. /Сборн. работ МЛТИ.- 1967.-вып. 15.-С. 131-134.

96. Марков В.А. Короед-дендроктон в лесах Рязанской области. /Лесное хозяйство 1985 - № 9. - С. 59-60.

97. Машнина Т.И. Характеристика очагов вредителей стволов сосны в условиях избыточного увлажнения. /Бюлл. научн.-технич. информации БелНИИЛХ.— № 3. Гомель, 1958. - С. 34-37.

98. Меликадзе Л.Д., Кипиани Р.Я., Шония Дж.И., Гургенидзе З.И Об эффективности препарата ПЛК в борьбе с большим еловым лубоедом. /Труды института защиты растений Груз. ССР 1970 — Т. 22.-С. 343-349.

99. Мельникова Н.И. Наблюдения за короедом Dendroctonus micans Kug. в Подмосковье. /Зоол. журн.- 1962 Т.41— Вып. 2 — С. 234-240.

100. Мельникова Н.И. Большой еловый лубоед (Dendroctonus micans Kug.) в Карпатах. /Зоол. журн -1965.- Т.44.- Вып.12 С. 1866-1869.

101. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В., Черемис М.В. Видовой состав и особенности распространения насекомых-ксилофагов в заповеднике «Кивач». /Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач». — Петрозаводск, 1991. — С. 66-74.

102. Мозолевская Е.Г., Катаев O.A., Соколова Э.С. Методы лесопато-логического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 152 с.

103. Мурусидзе Б.В., Джавелидзе И.Г. Результаты изучения численности большого елового лубоеда в разных вертикальных зонах Грузии. /Вопросы защиты горных лесов. Труды инст. горного лесоводства.- Т.32 Тбилиси, 1984 - С. 39-46.

104. Мухашаврия А.Л., Циргиладзе Т.В., Телия Д.П. Результаты испытания хлорорганических препаратов против большого елового лубоеда в Грузинской ССР. /Защита леса от вредных насекомых и болезней Т.1.- М., 1971. - С. 97 - 102.

105. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса /Сост. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. М.: ЦБНТИлесхоз, 1975. - 88 с.

106. Науменко А.Т. Ещё раз об оздоровлении ельников Боржомского ущелья. — Лесное хозяйство — 1966 а — №1. — С. 60-61.

107. Науменко А.Т. Опыт изучения энтомоустойчивости ели восточной в Боржомском ущелье Грузинской ССР. — Автореф. дисс. канд. с./хоз. наук, Воронежский ЛТИ—Воронеж, 1966 б. — 21 с.

108. Нестерчук Г.И. Леса Карело-Мурманского края и их вредители // Болезни растений. Вестник отдела фитопатологии главного Бота

109. Ф нического сада СССР.- Т. 19.- № 3-4.- Л., 1930.- С. 159-181.

110. Оберт И. Список жуков найденных по сие время в Петербурге и его окрестностях. /Труды Русск. Энтомол. общества.- 1876.— Т. 8. -С. 101-139.

111. Огибин Б.Н. Насекомые-ксилофаги лесов Европейского Севера и борьба с ними. — Архангельск, 1989. — 28 с.

112. Огибин Б.Н. Влияние рубок леса на размножение стволовых вредителей леса. /Междунар. симп. "Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие", Архангельск, 16-26 июля 1990 г.- ч. 2. М.,1990. - С. 149-155.

113. Озолс Г.Э. Короеды ели (Col., Scolutidae) в Латвийской ССР //Ель и ельники Латвии. — Рига, 1975. — С. 140-145.

114. Осипенко Н.И. О стволовых вредителях хвойных пород в Западном Полесье УССР. /Вопросы защиты леса /Научн. труды МЛТИ.- Вып. 50. М., 1974. - С. 113-118.

115. Осипов А.И. Борьба с короедами в насаждениях сосны и ели. — М., 1938.-48 с.

116. Остен-Сакен Р.Ф. Очерк современного состояния познания энтомологической фауны окрестностей Санкт-Петербурга. /(Оттиск Журн. Мин. Нар. Проев., 1857, № 12).- СПб, 1858 166 с.

117. Перелыгин Л.М. Строение древесины. М., 1954. - 200 с.

118. Петренко Е.С. Ипидофауна вырубок в сосняках Красноярского Приангарья. /Фауна и экология членистоногих Сибири. — Новосибирск, 1966.-С. 77-80.

119. Петренко Е.С., Дмитренко В.К. Потенциальная плодовитость некоторых видов стволовых вредителей в сосняках Красноярского Приангарья. /Вопросы зоологии. Материалы к III совещанию зоологов Сибири. — Томск, 1966. — С. 77—79.

120. Плешанов A.C., Бережных Е.Д. Фауна стволовых вредителей хвойных пород зоны Байкало-Амурской магистрали. /Насекомые Восточной Сибири /Межвузовский сборник. Иркутск, 1978. - С. 88-100.

121. Плугарь С.Г. Большой еловый лубоед как вредитель сосны в южной части Прибайкалья. /Леса и вредители лесов Восточной Сибири /Труды Вост.-Сиб. Фил. АН СССР, сер. биологич.- Вып.5. -Иркутск, 1957.-С. 147-150.

122. Положенцев П.А. Живица ели и её энтомотоксичность (Из работ над здоровым и больным деревом). / Труды Башкирского сельхозинститута.- 1946 Т. 5 - Вып. 2. - С. 169-184.

123. Положенцев П.А. О некоторых исследованиях дендроктона в лесах Боржомского ущелья. /Защита лесных насаждений от вредителей и болезней.- Сборник 2. М., 1963. - С. 21-22.

124. Положенцев П.А. О загадках Dendroctonus micans Kug. /Пятое совещание ВЭО, Ташкент, сентябрь 1963. Тезисы докладов. M.-JL, 1963 б.-С. 157-159.

125. Положенцев П.А. Определение состояния дерева методом проб (биопсии). — Лесное хозяйство.— 1965 — №11. — С. 56-57.

126. Положенцев П.А. На секции по охране и защите леса. /Защита леса.- 1969.-№ 7.-С. 45.

127. Положенцев П.А., Ханисламов М.Г. О возможности применения "живичного индикатора" в сосновых молодняках для определения их жизнеспособности. /Труды Башкирского сельхозинститута.- 1956.- Т. 6. С. 41-51.

128. Положенцев П.А., Науменко А.Т. Размножение большого елового лубоеда на корнях ели. /Вестник с.-х. науки.— 1965.- № 10. С. 67-70.

129. Положенцев П.А., Науменко А.Т. Особенности структуры ходов большого елового лубоеда. Лесное хозяйство - 1967.- № 5 - С. 44-46.

130. Положенцев П.А., Золотое Л.А. Токсичность живицы и лубяной жидкости сосны для короедов. /Известия ВУЗ. Лесной журнал — 1969.— № 4. С. 3 - 6.

131. Полубояринов О.И. Плотность древесины. — М., 1976. — 160 с.

132. Померанцев Д. К познанию вредных и полезных насекомых, водящихся на ели (Picea excelsa). /Извест. СПб Лесного института.— 1902.— Т.8. — С. 3—26.

133. Померанцев Д. Биологические наблюдения над древоядными насекомыми в окрестностях г.Вельска, Волог. губ. в 1901 и 1902 г.г. /Лесной журн.- 1907-№ 2. С. 177-192.

134. Померанцев Д. Список жуков окрестностей города Вельска и других мест Вологодской губернии. /Труды Русск. Энтомол. общества.- 1908.- Т. 38. С. 421-506.

135. Прозоров С.С. Гари в сосновых лесах как очаги заражения. /Труды Сибирск. инстит. с/х и лесоводства.— Т. 12 — Вып. 1-3. -Омск, 1929.-С. 35-84.

136. Пятницкий Г.К. Материалы к познанию короедов ельников Пошехонского уезда Ярославской губернии. /Защита растений от вредителей.- 1930.- Т. 6.- № 5-6. С. 595-629.

137. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М., 1949. - 524 с.

138. Рафес П.М. Об экологической нише растительноядных лесных насекомых. /Фитофаги в растительных сообществах. — М., 1980. — С. 43 -62.

139. Римский-Корсаков М.Н. Вредители древесных пород из мира насекомых в парке Лесного института (экскурсионный очерк). —

140. Ф Извест. Ленингр. Лесн. Института.- Вып. 37 — 1929 — С.

141. Римский-Корсаков М.Н., Асс МЛ., Гусев В.И. Вредители лиственных и хвойных пород Сиверского опытного леспромхоза. /Труды ЛТА.— № 49. Л., 1938. - С. 33-48.

142. Рожков А.А. Большой еловый лубоед. Защита растений.— 1979.— №4.-С. 24-26.

143. Рожков А.С., Агафонова Т.А. Стволовые вредители хвойных деревьев на гарях юга Прибайкалья. Водный режим у деревьев в период заселения насекомыми. /Влияние антропогенных и пирогенных факторов на хвойные деревья. — Иркутск, 1975. — С. 141—158.

144. Рожков А.С., Массель Г.И. Смолистые вещества хвойных и насеко-® мые-ксилофаги. Наука, Сибирское отд.: Новосибирск, 1982. —149 с.

145. Руднев Д.Ф. Короеды (Coleóptera, Ipidae) Магаданской области. /Энтомол. обозрение 1958.-Т. 37.-№ 2.- С. 36^-373.

146. Руднев Д.Ф., Храмцов Н.Н. Борьба с большим еловым лубоедом в лесах Грузии. /Защита растений от вредителей и болезней.— 1962.-№7.-С. 28-30.

147. Руднев Д.Ф., Васечко Г.И. Эффективность некоторых препаратов против большого елового лубоеда. — Химия в сельском хозяйстве.- 1969.-Т.7.-№ 12.-С. 31-32.

148. Рупайс А.А. Вредители деревьев и кустарников в зеленых насаждениях Латвийской ССР. — Рига, 1981. 264 с.

149. Сараджишвили К.Г. Регулирование численности дендроктона в Грузии. /Биологическая и интегрированная борьба с вредителями в лесных биоценозах (Матер, симп.).— М., 1990. — С. 62 — 67.

150. Севастьянов Г.Н. Материалы по питанию дятлов в Архангельской области Зоол. журн- 1959.- Т. 38 - вып. 4. - С. 589-595.

151. Семенов В.С. О вредных насекомых. — СПб., 1851. — 230 с.

152. Сокановский Б.В. К систематике и распространению короедов (Coleóptera, Ipidae) СССР и сопредельных стран. /Энтомол. обозрение- 1960.- Т.39.- Вып. 3. С. 674-678.

153. Соловьев В. А. О плодовитости березового заболонника. /Вопросы защиты леса. Научн. труды МЛТИ- 1973.- вып.41. -С.108-112.

154. Спесивцев П.Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа), изд. 3-е М.-Л., 1931103 с.

155. Стадницкий Г.В., Душин В.П. Об условиях заселения деревьев большим еловым лубоедом. /Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Тез. Всесоюзн. конф. Минск, 1981. - С. 220 - 223.

156. Старк В.Н. Предварительный список короедов Смоленской губ. /Труды Смоленского общества естествоиспытат. и врачей при Смоленском государств, университете — 1926 а.— Т.1 — С. 123—128.

157. Старк В.Н. К фауне короедов Брянской губернии. /Защита растений от вредителей 1926 б - Т.З.- № 4-5. - С. 330-339.

158. Старк В.Н. К фауне короедов Витебской губернии. /Русск. Энто-мол. обозрение.- 1926 в.- Т.20. С. 101-105.

159. Старк В.Н. Образование короедных группировок в зависимости от полноты насаждения. /Извест. Ленингр. областной станции защиты растений от вредителей 1929 - Т. 6 - Вып. 10. - 10 с.

160. Старк В.Н. Короеды Хибинского массиваэ /Защита растений от вредителей 1930- Т. 7- № 1-3. - С. 19-28.

161. Старк В.Н. Обзор изучения вредителей паркового хозяйства Ленинградской области. За зеленый Ленинград -1934.- № 2. - С. 42-49.

162. Старк В.Н. Инструкция по собиранию и изучению короедов (1р1-<1ае).— М.-Л.: ЗИН АН СССР, 1936. 88 с.

163. Старк В.Н. Короеды. /Фауна СССР. Жесткокрылые Т. 31- М.-Л., изд. АН СССР, 1952.- 463 с.

164. Старк Н.К. Список жуков Брянского лесного массива. /Труды Смоленского общества естествоиспытателей и врачей при Смоленском государств, университете — 1926.—Т.1.— С. 77—92.

165. Супаташвили Ш.М. К изучению большого елового лубоеда в Грузии. /Сообщ. АН Груз. ССР 1957.- Т.19.- № 5. - С. 611-612.

166. Суховольский В.Г. Биофизические методы оценки местообитаний большого соснового долгоносика. /Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 116-122.

167. Тальман П.Н., Катаев О.А. Методы лесоэнтомологического обследования. Л.: ВЗЛТИ, 1964. - 120 с.

168. Тварадзе М.С. Характер распределения дендроктона и большого ризофага на стволах ели восточной. /Вопросы защиты горных лесов. Сборник научн. тр.- Вып.7 Тбилиси, 1988. - С. 55-61.

169. Тварадзе М.С. Технология применения большого ризофага для борьбы с дендроктоном. /Биологическая и интегрированная борьба с вредителями в лесных биоценозах; Матер, симп., Боржоми, 1989.-С. 53-58.

170. Терехов Ф.И., Шатерникова А.Н. К вопросу о передвижении воды в стволах пораненных сосен. /Груды ЛТА — 1948 -№ 64.- С. 91-99.

171. Титова Э.В. Короеды хвойного подроста на лесных вырубках Карелии. /Исследования по лесовозобновлению в Карелии. — Петрозаводск, 1959. С. 110-135.

172. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвой-ной тайги.— M.-JL, 1954.— 156 с.

173. Трошанин П.Г. Остались ли загадки в жизни короедов (заключение редактора). /Шевырев ИЛ. Загадка короедов (изд. 4-е, ис-правл. и дополнен.). М., 1969. — С. 88—93.

174. Уголев Б.Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения. Изд. 3-е, перераб. и доп: -М.: МГУЛ, 2001.—340 с.

175. Узенбаев С.Д., Кругов В.И. Короед-дендроктон — вредитель сосновых культур на осушенных болотах в Южной Карелии. /Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве.1. — Каунас Гирионис, 1986.-С. 126-127.

176. Узенбаев С.Д., Кругов В.И. Короед-дендроктон (Dendroctonus micans Kug., Coleóptera, Scolytidae) в Карелии. /Энтомологические исследования в заповеднике "Кивач". Петрозаводск, 1991. — С. 138-145.

177. Флоров Д.Н. Насекомые — вредители хвойных насаждений Восточной Сибири. Иркутск, 1938. - С. 98-142.

178. Флоров Д.Н. Короеды хвойных деревьев Восточной Сибири. — Иркутск, 1949. 138 с.

179. Холодковский Н. Курс энтомологии теоретической и прикладной, изд. 3-е Т. 2. - С-Петербург, 1912.-577 с.

180. Хоментковский П.А. Насекомые-ксилофаги хвойных пород Камчатки. — Владивосток, 1983. — 176 с.

181. Чкоидзе М.С. Материалы по изучению гемолимфы личинок большого елового лубоеда Dendroctonus micans Kugel. — Сообщ. АН ГССР.— 1971.— Т.61.— № 2. — С.457—459.

182. Чкоидзе М.С. О составе форменных элементов гемолимфы большого елового лубоеда (Dendroctonus micans Kugel.). /Сборн. научи. работ по изучению большого елового лубоеда в Грузии.— 1976.— Вып.2. — С. 106-115.

183. Чкоидзе М.С. Исследования гемолимфы личинок и жуков большого елового лубоеда в его активный период жизни на различных высотах Боржомского ущелья. /Защита леса от вредителей и болезней-Вып. 1.-Тбилиси, 1980.-С. 175-182.

184. Шавлиашвили И.А. Особенности регуляции численности большого елового лубоеда в Грузии. /Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. — Каунас — Гирионис, 1978. — С. 124—126.

185. Шатерникова А.Н., Терехов Ф.И. Передвижение воды в стволах подсоченных сосен. /Исследования по лесному хозяйству. Сборник трудов ЦНИИЛХ. М.-Л., 1952. - С. 26-51.

186. Шатилов O.A. К изучению вертикального распространения короедов (Ipidae) на Алтае. /Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1987.-С. 120-122.

187. Шевырев И. Практическая энтомология. I. Короеды.—СПб., 1887. 66 с.

188. Шевырев И.Я. Материалы для изучения фауны короедов России. II. /Ежегодник С-Петерб Лесного Института.— 1891.— год 4.— С. 299-302.

189. Шевырев ИЛ. Загадка короедов. (4-е изд.). — М., 1969. — 96 с.

190. Шиперович В Л. Роль энтомофауны в отмирании деревьев в со-сново-еловых насаждениях Лисинского учебного леспромхоза. /Труды ЛТА — Т.38.— Вып. 1. Л., 1931. - С. 232-239.

191. Шиперович ВЛ., Яковлев Б.П. Вредные насекомые и возобновление ели на вырубках в Карелии. /Энтомол. обозрение.- 1957 а.— Т.36.-№3.-С. 632-639.

192. Шорохов С.И. Фауна короедов Московской губернии. /Защита растений от вредителей — 1927 — Т.4.- № 6. — С. 958-962.

193. Шрейнер Я.Ф. Борьба с вредными насекомыми в Царскосельском Имп. парке летом 1900 и 1901 г.г. /Труды Бюро по Энтомологии.— Т.З.- № 5. СПБ., 1902. - 44 с.

194. Юрченко Г.И. К биоэкологии большого елового лубоеда (Den-droctonus micans Kug.) в условиях северного Сихотэ-Алиня. /Сборн. трудов ДальНИИЛХ.- Вып. 6. Хабаровск, 1964. - С. 212-218.

195. Яковлев АЛ Список жуков Ярославской губернии. /Груда Ярославск. естеств.-историч. общества Т. 1. — Ярославль, 1902. - С. 88-186.

196. Яковлев Е.Б., Шорохов В.В., Горбунова В.Н. Материалы к фауне жесткокрылых-ксилофагов Карелии. /Фауна и экология членистоногих Карелии. — Петрозаводск, 1986. — С. 40-59.

197. Яновский В.М., Погонина И.К. К фауне лесных жесткокрылых заповедника «Столбы». /Труды Госуд. заповедника «Столбы».-1988.-№ 15.-С. 198-212.

198. Яновский В.М., Тэгшжаргал Д. Короеды (Coleóptera, Scolytidae) Монгольской Народной Республики. /Труды Совместной Советско-Монгольской комплексной биологич. экспедиции — 1984.- № 9.-С. 404-417.

199. Яцентковский А. Питание, возраст и продолжительность жизни сосновых лубоедов (сем. Ipidae). /Зап. Белорусск. гос. института сельск. и лесн. хозяйства.— Вып. 9 — Минск, 1925 — 27 с.

200. Яцентковский А. В. Лесоэнтомологические работы в лесах Ленинградской области. /Труды совещания по лесному опытному делу при лесном отделе Ленинградского Облземуправления. — Л., 1929.-С. 110-122.

201. Barbey A. Die Bostrichiden central-europas. — 1901. — 119 s., 15 Tail.

202. Battisti A. Dendroctonus micans (Kugelann) in Italia (Coleóptera: Scolytidae). /Frustula Entomológica.- 1984-1985.-№ 7-8-P. 631-637.

203. Bejer-Petersen B. Hylesinus micans. Artens udbredelse og en oversigt over dens optraeden i Denmark. /Dansk. skovforenings Tidsskrift.— 1952.- Arg. 37.- H. 6.- P. 299-322.

204. Bejer-Petersen B. Dendroctonus micans Kug. in Denmark, The situation 25 years after a "catastrophe". /Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz.- 1976.- Bd. 83- H. 1-3.- S. 16-21.

205. Benz G. Dendroctonus micans in Turkey: the situation today. / Biological control of bark beetles (Dendroctonus micans).- Brussels, 1984.-P. 43-47.

206. Bevan D., King C.J. Dendroctonus micans Kug. — a new pest of spruce in U.K. /Common. For. Rev.- 1983.- V. 62.- № 1P. 41-51.

207. Biological control of bark beetles (Dendroctonus micans): Proceedings of a seminar organized by the Commission of the European Communities and the Universite Libre de Bruxelles held in Brussels, 3,4 october 1984. 142 p.

208. Bookstein F.L. Foundations of morphometries. /Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1982.- V. 13. P. 451-470.

209. Brown J.C. List of Coleóptera and Lepidoptera found in the Government of Olonetz in Russia by Forst-meister Guenther. (from Forest Lands and Forestry of Northern Russia). — 1884. — 31 p.

210. Brown J.M.B., Bevan D. The Great spruce bark beetle, Dendroctonus micans, in North West Europe. /For. Comm. BulL- 1966.- № 38. P. 1-41.

211. Brichet O., Severin G. Le Dendroctonus micans (Kugelann) en Belique. /Bulletin de la Societe Centrale Forestiere de Belique.— 1902.-V. 9 — S. 72-81.

212. Carle P. Dendroctonus micans Kug. (Col. Scolytidae) l'hylésine géant ou dendroctone de l'épicéa. / Rev. Forest Franc.- 1975.- V. 27 № 2.-P. 115-128.

213. Carle P., Granet A.-M., Perrot J.-P. Dispersion et agressivite de Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) en France. /Rev. Forest Franc.- 1979 V. 31.- № 4.- P. 298-311.

214. Cholodkowsky N. Uber die Gange der Borkenkäfer. /Труды Русск. Энтомол. общества.- 1888.- Т. 23. С. 262 - 279.

215. Coleoptera. I. Collectio Coleopterum ab Alexandra Gunther in Olonensi Gubernia comparata. /Известия С-Петербургской биологической лаборатории 1896.- Т.1.- Вып. 2. - С. 1-20.

216. Daly H.V. Insect morphometries. /Ann. Rev. Entomol- 1985 V.30. -P. 415-438.

217. Elton E.T.G. Dendroctonus micans Kugel., a pest of Sitka spruce in the Netherlands. /Proceedings of Eight International Congress of Entomology.- Stockholm, 1950.-P. 759-64.

218. Everaerts C., Gregoire J.-C., Merlin J. Toxicity of spruce monoter-penes against bark beetles and their associates./Mechanisms of woody plant resistance to insects and pathogens /Eds. Mattson W.J., Lovieux J., Bernard-Dagan C. 1988. - P. 335-344.

219. Francke-Grossman H. Über den Kopulationsapparat des Riesenbast-käfers Dendroctonus micans Kug. /Zool. Anizeiger.- 1949.- S.13. S. 219-225.

220. Francke-Grossman H. Populations dynamiche Faktoren bei der Massenvermehrung des Dendroctonus micans Kug. an der Sitkafichtein Schleswig-Holstein. /Verh. d. D. Ges. f. angew. Entomol- 1954.-S. 108-117.

221. Francke-Grossman H. Ruhm W. Die Bekämpfung des Riesenbastkafers (Dendroctonus micans Kug.). /Zeitschrift fur Weltforstwirtshaft.- 1954.- Bd. 17.- № 2. S. 48-53.

222. Francke-Grosmann H. Ectosymbiosis in Wood-Inhabiting Insects. /Symbiosis (Ed. S. Mark Henry).- V. 2. N.Y., London, 1967. - P. 141-205.

223. Furniss M.M., Johnson J.B. Description of the gallery and larva of Dendroctonus punctatus LeConte (Coleoptera: Scolytidae) /Canad. Entomol.- 1989,- V. 121.- № 9.- P. 757-762.

224. Gilbert F. The evolution of size and its impact on lifehistories. /Proc. 18th Intern. Congr. Entomol., Vancouver, July 3ed-9th, 1988 : Abstr. and Author Index. Vancouver, 1988.

225. Gluck. Das Auftreten des Hulesinus micans im Königlichen Forstreviere Naupfalz, Regierungsbezirk Coblenz. /Z. Forst- und Jagdwesen.- 1876.-№ 8.- S. 385-391.

226. G0hrn V., Henriksen H.A., Bejer-Petersen B. Jagttagelser over Hylesinus (Dendroctonus) micans. /Det forstlige fors0gsvaesen i Danmark.- 1954.-V.21.-№ 180. S. 383-433.

227. Greenidge K.N.H. Rates and Patterns of Moisture Movement in Trees. /The physiology of forest trees. N.Y., 1958. - P. 19-41.

228. Gregoire J.-C. Host colonization strategies in Dendroctonus: Larval gregariousness or mass attack by adults? /The roleof the host in the population dynamics of forest insects. Safranyik L. (ed.). — Victoria, B.C., 1985.-P. 147-154.

229. Gregoire J.-C. The greater european spruce beetle. /Dynamics of forest insect populations: patterns, causes, implications. A.A.Berryman (Ed.).- NY, London, 1988.- P. 455-479.

230. Gregoire J.-C., Braekman J.-C., Tondeur A. Chemical communication between the larvae of Dendroctonus micans KUG (Coleoptera: Scolytidae). /Les Colloques de L'INRA.— V.7. Les Mediateurs chimiques. — 1982.-P. 253-257.

231. Gregoire J.-C., Merlin J. Dendroctonus micans: the evolution of a brood system. /Proceedings of the EEC Seminaro on the biological control of bark beetles (Dendroctonus micans), Brussels, 1984. — P. 80-86.

232. Grégoire J.-C., Merlin J., Pasteeis J.M., Jaffiiel R., Vouland G., Schvester D. Biocontrol of Dendroctonus micans by Rhizophagus grandis Gyll. (Col., Rhizophagidae) in the Massif Central (France). /Z. Angew. Entomol.- 1985.- Bd.99.- № 2. S. 182-190.

233. Herbst J.F.W. Natursystem aller bekannten in- und auslandischen Insecten.- Bd. 5.- Berlin, 1793.- 392 s.

234. Hespenheid H.A. Ecological inferences from morphological data. /Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1973.- V.4. P. 213-229.

235. Hopkins A.D. Practical information on the scolytid beetles of north american forests. 1. Bark beetles of the genus Dendroctonus. /USDA, Bureau of entomology — Bulletin 83.— Part 1 — Washington, 1909.— 169 p.

236. Husson R., Stauder F. Lutte chimique contre le scolytide de l'êpicêa "Dendroctonus micans" Kug. Revue Forestière Française - 1955-№7.-P. 534-538.

237. Istrate G., Ceianu J. Date fenologice privind dezvoltarea gindaeului de scoarta Dendroctonus micans Kug. in Nordul Carpatilor Orientali. /Studii si comunican de ocrotirea naturii. Suceava, 1972. - P. 257-267.

238. Janin J.-L., Lieutier F. Existence de fécondation precoces dans le cycle biologique de Tomicus piniperda L. (Coleoptera: Scolytidae) et foret d'Orléans. /Agronomie.- 1988.-V.8.-№ 2.-P. 169-172.

239. Juutinen P/ Ukkoniluri (Dendroctonus micans Kug.) (Col., Scolytidae) okakuusessa (Picea pungens Engelm.). /Ann. Entom. Fenn.- 1953-V. 19.-№ 1.-P.35.

240. Kangas E. Uber die Wiederstandsfahigkeit der Fichte gegen Angriffe von Dendroctonus micans. /VII Intern. Kongr. Entomol., Berlin, 1939, III, Weimar. S. 1990-2004.

241. Kangas E. Uber die Brutsstatenwahl von Dendroctonus micans Kug. auf Fichten. /Ann. Entomol. Fennici 1952 - V. 18 - № 4. - S. 154170.

242. Kirkendal L.R. The evolution of mating systems in bark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytidae and Platypodidae). /Zoological Journal of the Linnean Society 1983.- V.77. - P. 293-352.

243. Knauer K.H. An administrative perspective on north american bark beetles and biological control opportunities. /Potential for biological control of Dendroctonus and Ips bark beetles. Kulhavy D.L., Miller M.C. (Eds.).-Nacogdoches, 1989.-P. 231-236.

244. Koch R. Das Larvenleben des Riesenbastkafers Hylesinus (Dendroctonus) micans Kug. — Naturwiss. Z. Forst- und Landwirtschaft.— 1909 Bd. 7 - № 6. - S. 319-340.

245. Kollar V. Beitrage zur Naturgeschichte des grossen Fichten-Bastkafers, Hylesinus (Dendroctonus) micans Kug. /Verhandenlinger der Kaiserlich — Königlichen Zool.-bot. Ges. in Wien.— 1858.— Bd. 8 — S. 23-28.

246. Kugelann. Verzeichnis Preussischer Insecten. Bostrichus micans. /Schneiders Magazin.- 1794.- Bd. 1.- № 4 s. 523.

247. Lanier G.N. Cytotaxonomy of Dendroctonus. /Application of genetics and cytology in insect systematics and evolution. M.W.Stock (ed.).— Idaho, Moscow 1981- P. 33-66.

248. Lanier G.N., Hendrichs J.P., Flores J.E. Biosystematics of the Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) complex. /Annals of the Entomological Society of America.- 1988.-V. 81-№3- P. 403—418.

249. Lekander B. Scandinavian bark beetle larvae. Descriptions and classification. /Dep. For. Zool. Roy. Coll. For. Stockholm.- 1968 a.- № 4. -P. 1-186.

250. Lekander B. The number of larval instars in some bark beetle species. /Entomologisk Tidskrift.- 1968b.- Agr. 89.- H. 1-2. S. 25-34.

251. Lekander B., Bejer-Petersen B., Kangas E., Bakke A. The Distribution of Bark Beetles in the Nordic Countries. /Acta Entomol. Fenn.— 1977.-V. 32.-P. 1-37.

252. Lemperiere G. Contribution a l'etude biologique et biochimique de l'attractivite de Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae), ravageur de l'epicea. /These Doct. 3e cycle, Univ. Paris 1979 —104 p.

253. Lindeman K. Monographie der borkenkafer Russlands. Die gattung Dendroctonus. /Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou.- 1879 T.54.-№ 3 - S. 53-87.

254. Maar A., Voore V. Markmeid urasklaste (Ipidae) fauna kohta Tartu Ulikooli Kuusnomme bioloogia-jaamas (Saaremaal). /Eesti metsanduse aastaraamat 1935 - T. 7. - S.641-651.

255. McCambridge W.F. Spermatosa in unemerged female mountain pine beetles, Dendroctonus ponderosae Hopkins. /Proceedings of the Entomological Society of Ontario.- 1969 V.100. - P. 168-170.

256. Merker E., Klein-Krautheim F. Der Riesenbastkafer an der Sitkafichte. /Allgem. Forst und Jagdzeit 1940.- Bd. 116- S. 235-264.

257. Miller M.C. et al. Potential for biological control of native north american Dendroctonus beetles (Coleoptera: Scolytidae). /Ann. Ento-mol. Soc. Amer-1987-V. 80.-№ 3 P.417-428.

258. Motchoulski V. Coleopteres du gouvernement de Jakoutsk, recueillis par M. Pavlofski. /Tire des Melanges biologiques, III 1859.- V 11-P. 221-238.

259. Nuorteva M. Die Borkenkäfer (Coleoptera: Scolytidae) von Virolahti, Sudostfinnland, und deren naturliche Insektenfeinde. /Ann. Entomol. Fennici.- 1963.- V. 29.- № 4. S. 281-282.

260. Obertreis H. Forstzoologisches (Hylesinus micans). /Z. Forst- und Jagdwesen 1897 - № 2.- S. 93-95.

261. Palm T. Ettangrepp av Dendroctonus micans Kugel pa tall (Col. Scolytidae). /Entomologisk tidskrift.- 1948 Arg. 69- H.4. - S. 212-214.

262. Palmen E. Meterialen zur Kenntnis der Kaferfauna im Westlichen Swir-Gebiet (Sowiet-Karelien). /Acta Soc. Fauna et Flora Fenn.— 1946 V. 65.- № 3. - S. 1-198.

263. Pajares J.A., Lanier G.N. Biosystematics of the turpentine beetles Dendroctonus terebrans and D.valens (Coleoptera: Scolytidae). /Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1990.-V. 83-№2-P. 171-188.

264. Poppius B.R. Forteckning ofver Ryska Karelens Coleoptera. /Acta so-cietatis pro Fauna et Flora Fennica.— V. 18.- № 1. Helsingforiae, 1899.-P. 1-125.

265. Poppius B.R. Kola-halfons och Enare Lappmarks Coleoptera. /Festschrift fur Palmen 1905 - № 12. - P. 1-200.

266. Ratzeburg J.T.C. Die Forst-Insecten.I. Die Kafer.-Berlin, 1837.-202 S.

267. Robinson M.N., Gregoire J.-C., DeVos L. A method of sexing live Dendroctonus micans. /Biological control of bark beetles (Dendroctonus micans). — Brussels, 1984. — P. 63-67.

268. Rudinsky J.A. Ecology of Scolytidae. /Ann. Rev. Entomol.- 1962.-V.7.-P. 327-348.

269. Rühm W. Zur mechanisch-chemischen und ökologischen Bekämpfung des Riesenbastkäfers (Dendroctonus micans KUG.). /Zeitschrift für Angewandte Entomologie.- 1958.- Bd. 43.- H.3. S. 286-325.

270. Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands, I. /Ann. Acad. Sei. Ftnn.— Ser. A.- Bd. 8. Helsinki, 1917. - 547 s.

271. Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands, II. /Ann. Acad. Sei. Ftnn- Ser. A.- Bd. 22.- № 1. Helsinki, 1923. - 746 s.

272. Sahlberg J. Catalogus Coleopterorum Faunae Fennicae. /Acta societa-tis pro Fauna et Flora Fennica.- V. 19 № 4. - Helsingforiae, 1900. -P. 1-132.

273. Schimitschek E., Wienke E. Untersuchungen über die Befallsbereitschaft von Baumarten fur Sekundarschadlinge. /Zeitsch. fur angew. Entomol.- 1963.-Bd. 51.-№ 3.- S. 219-257.

274. Seidlitz G. Fauna Baltica. Die Käfer (Coleóptera) der Ostseeprovinzen Russlands. — Dorpat, 1875. 560 s.

275. Severin G. Le genre Dendroctonus. /Bulletin de la Societe Centrale Forestiere de Belique.- V. 15.- 1908.- S. 239-248, 312-320.

276. Smith R.H. Red terpentine beetle. — US Department of Agriculture. Forest Service. Forest pest leaflet 55, July 1961. — 7 p.

277. Stark R.W. Generalized ecology and life cycle of bark beetles. /Bark beetles in north american conifers, J.B.Mitton, K.B.Sturgeon (eds.).— 1982.-P.21-45.

278. Stein F. Beitrage zur Korstinsectenkunde. /Jandbuch der Konigl. Sachs. Akademie für Forst- und Landwirthe zu Tharand 1852 - Bd. 8.- S. 228-256.

279. Stock M.W., Gregoire J.-C., Furniss M.M. Electrophoretic comparison of european Dendroctonus micans and ten north american Dendroctonus species (Coleoptera: Scolytidae). /Pan.-Pacif. Entomol.— 1987-V. 63- № 4 — P. 353-357.

280. Strand A. Nord-Norges Coleoptera. /Tromso Mus. Arsskrift.- 1946 — №67.-P. 1-629.

281. Strand A. Additions and corrections to the Norwegian part of Cata-logus Coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. /Norsk ent. Tidsskr.— 1970.- V.17 — № 2. P. 125-145.

282. Thomas J.B. The immature stages of Scolytidae: the genus Den-droctonus Erichson. /Canad. Entomol 1965 - V. 97 - № 4 - P. 374-400.

283. Thomas J.B., Bright D.E. A new species of Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) from Mexico. /Canad. Entomol.- 1970.- V.102.- № 4.-P. 479-483.

284. Tommeras B.A., Mustaparta H., Gregoire J.-C. Receptor cells in Ips typographus and Dendroctonus micans specipic to pheromones of the reciprocal genus. /J. Chem. Ecol 1984 - V.10 - № 5. - P. 759-769.

285. Ulrici. Beobachtungen über das Auftreten des Hylesinus micans in der Oberforstrei Thale. /Z. Forst- und Jagdwesen.—1873—№ 5.— S. 150-161.

286. Vappula N. Pests of cultivated plants in Finland. /Acta Entomol. Fenn.- 1965.-V. 19.-P. 1-239.

287. Vite J.P. The influence of water supply on oleoresin exudation pressure and resistance to bark beetle attack in Pinus ponderosa. /Contr. Boyce Thompson Inst 1961.- V.21.- №2.- Pt. 1. - P. 37-66.

288. Voolma K. Hiiduraski esinemisest Eestis. /EPA tead. toode kogumik.-1977.-№ 105.-S. 78-84.

289. Vouland G., Giraud M., Schvester D. The tenebral period and the flight-taking in Dendroctonus micans. /Biological control of bark beetles (Dendroctonus micans). — Brussels, 1984. — P. 68-79.

290. Wainhouse D., Cross D.J., Howell R.S. The role of lignin as defence against the spruce bark beetle Dendroctonus micans: effect on larvae and adults. /Oecologia.- 1990.- V. 85.- № 2. P. 257-265.

291. Wainhouse D., Gibbs J.N. Physical defense against solitary bark beetles. /19th Intern. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - P. 424.

292. Went D.F. Parthenogenetic strategies in insect reproduction. /Advances in invertebrate reproduction.— V.3.— 1984. — P. 303—315.

293. Witanachchi J.P. Evidence for pre-emergence mating among mature progeny of Ips grandicollis (Eichheff). /Journal of the Australian Entomological Society.- 1980.- V. 19. P. 93-100.

294. Wood S.L. A revision of the bark beetle genus Dendroctonus Erichson (Coleoptera: Scolytidae). /The Great Basin Naturalist- 1963- № 1-2.-P. 1-117.

295. Wood S.L. The bark and ambrosia beetles of North and Central America (Coleoptera: Scolytidae), a taxonomic monograph. /Great Basin Naturalist Memoirs.- 1982.-№ 6.-P.1-1359.

296. Wood S.L. A reclassification of the genera of Scolytidae (Coleoptera). /Great Basin Naturalist Memoirs.- 1986 № 10 - P. 1-126.

297. Wood S.L. Nomenclatural changes and new species of Scolytidae (Coleoptera). /The Great Basin Naturalist.- 1988.- V.48 № 1.- P. 31-38.

298. Wood S.L., Yin Hui-fen. Relict occurrence of three "american" Scolytidae (Coleoptera) in Asia. /The Great Basin Naturalist.— 1986.— V.46.- № 3 — P. 461-464.

299. Zolk K. Ipidae. Kodumaa koorejarajad. — Tartu, 1922. — 28 s.

Информация о работе

Леонтьев, Леонид Леонидович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera: Scolytidae) на Северо-Западе России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно