Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens ehrh.) в гидроморфных условиях произрастания

Жильцова, Светлана Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens ehrh.) в гидроморфных условиях произрастания
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens ehrh.) в гидроморфных условиях произрастания"

На правах рукописи

ЖИЛЬЦОВА Светлана Геннадьевна

БОЛОТНЫЕ БЕРЕЗНЯКИ И МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ (ВЕТЛЫ Р11ВЕЗСЕ№ ЕШН.) В ГИДРОМОРФНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

06.03.03 - «Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними>>

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2005

Работа выполнена в Лабораторий биогеоценологии Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск)

На>чный руководитель:

доктор биологических наук Ефремов С. П.

Официальные оппоненты.

доктор сельскохозяйственных наук Фуряев В. В.,

доктор биологических наук, профессор Тупицына Н. Н.

Вед\ щая организация:

Томский государственный университет

Защита состоится '<29» ноября 2005 г. в 1400 часов на заседании диссертационно!о соретй Д 003 056 01 в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН по адресу. 660056. 1 Красноярск-Зб, Академ) ородок, Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН Факс: р^ЬТ» 433686 ! -та!*: пШПи!е(<л/о~е51 акас1ет ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «ХО» октября 2005 :

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат физ.-мат. наук

Шашкин А. В.

да

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Болотные и заболоченные березняки, образованные в пределах таежной зоны Западной Сибири березой пушистой (Веш1а риЬезсепз ЕИгИ.), обладают значимым лесоресурсным потенциалом - около 15,5 млн. га с запасом стволовой древесины свыше 1,6 млрд. м3 (Лесной Фонд России, 1999), отличаются специфическим экосистемным и видовым разнообразием и выполняют ряд важных экологических и биосферных функций. Древостой березы пушистой играют существенную роль в формировании торфяных залежей и древесных видов торфа, усиливая депонирующую роль болот по отношению к различным биогенам и в первую очередь углероду.

Количественные и качественные показатели пушистоберезовых древостоев в гидроморфных местообитаниях определяются их топоэкологической приуроченностью и типом водно-минерального питания. Падение актуального плодородия торфяных почв на градиенте «евтрофные болота - мезотрофные болота -олиготрофные болота» сказывается на морфолого-анатомических характеристиках особей березы пушистой, влекущих за собой пространственно-экологическую неоднородность популяций и изменчивость производительности древостоев.

Береза издавна имеет широкое применение во многих отраслях хозяйства. Помимо промышленной ценности береза обладает рядом уникальных лесоводственных достоинств, являясь породой-пионером (Коллист, 1955; Ефремов, 1972, ¡987) и породой-«нянькой» для хвойных пород (Пьявченко, 1967; Ефремов, 1967а, б, 1977; Медведева, 1989 и др.), породой-мелиоратором (Турский, 1954; Молчанов, 1955; Елпатьевский, 1955; Кощеев, 1955; Пьявченко, 1963; Федотов, 1973; Ефремова, 1975,1992; Мелентьева, 1975).

Цель исследования. Основная цель проведенного исследования заключалась в оценке фитоценотических, таксационных и возобновительных особенностей болотных березняков различной экологический локализации, а также в выявлении функциональных маркеров адаптации вида на основе оценки морфолого-анатомических признаков болотных экотипов березы пушистой.

Задачи исследования:

1. Определить влияние типа водно-минерального питания, микро- и нанорельефа на флористический состав и структурную организацию напочвенного растительного покрова болотных березняков;

2. На основе установления доминирующих эколого-ценотических группировок в напочвенном растительном покрове составить представление о типологическом спектре болотных березняков и выявить особенности таксационной структуры их древостоев;

3. Оценить состояние возобновительного процесса под пологом болотных березняков с учетом семенного потенциала березы пушистой, мозаичного характера «возобновительной спелости поверхности почвы» и ее экранирования;

4. Изучить формовое разнообразие деревьев березы пушистой по морфологическим признакам корневых систем, крон, стволов и покрывающей их коры, а также листовых пластин и определить по анатомическому и морфологическому строению указанных органов

признаки адаптации к 1

словиях.

ВИ6ЛИОТЕКА, СПе

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Насаждения, сформированные в гидроморфных условиях березой пушистой, обладают специфическим флористическим составом и ассоциативным своеобразием напочвенного растительного покрова, а также широкой амплитудой варьирования таксационных показателей древостоев, индицирующих качество экотопа.

2. Породный состав, количественные и качественные характеристики возобновления в болотных березняках находятся под контролирующим влиянием «материнского» полога, связаны с типологической принадлежностью насаждений и условиями водно-минерального питания; нередко болотные березняки являются промежуточным звеном на пути формирования более ценных в хозяйственном отношении хвойных формаций.

3. Проявление адаптивных реакций деревьев березы пушистой по отношению к факторам внешней среды в наибольшей степени выражается в морфолого-анатомической изменчивости корневых систем, коры стволов и листовых пластин.

Научная новизна. Научная новизна исследования заключается в том, что впервые предпринята попытка комплексной оценки многообразия проявлений реактивных способностей березы пушистой в. виде структурных и лесорастительных особенностей образуемых ею древостоев, анатомических и морфологических особенностей органов и тканей деревьев при произрастании в гидроморфных условиях разных типов водно-минерального питания. Разработан типологический ряд болотных березняков с учетом падения продуктивности древостоев. Составлен список сосудистых растений, произрастающих под пологом болотных березняков различных экологических рядов в северной части междуречья Оби и Томи.

Практическая значимость работы. Подробное рассмотрение характеристик и свойств болотных березняков перспективно для целей рационального природопользования и интенсификации ведения хозяйства в болотных березняках. Выявленное экосистемное и флористическое своеобразие болотных березняков может послужить основанием для выделения в лесоболотной зоне Западной Сибири территорий, нуждающихся в особой защите и охране.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), 1-й, 2-й и 3-й Научных Школах «Болота и биосфера» (Томск, 2002; 2003; 2004), международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), научно-практической конференции «Кедровые леса Западной Сибири» (Томск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), молодежной научной конференции «Экология - 2003» (Архангельск, 2003), XI съезде РБО (Новосибирск, 2003).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 14 печатных работ, одна находится в печати.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 306 страницах. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы, включающего 272 литературных источника, и приложения. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 52 рисунками.

ГЛАВА 1. БЕРЕЗА ПУШИСТАЯ В ГИДРОМОРФНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ И МЕСТО БОЛОТНЫХ БЕРЕЗНЯКОВ В СИСТЕМЕ ЛЕСНЫХ ФОРМАЦИЙ (литературный обзор)

Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.), являясь широко распространенным представителем древесных растений (Доппельмаир, 1909; Сукачев, 1914; Пономарев, 1933; Махнев, 1965а, 19656, 1965в, 1968, 1987; Флора Красноярского края, 1971; Магомедмирзаев, 1972; Пьявченко, 1975; Ермаков, 1975, 1986; Коропачинский, 1983; Шемберг, 1986, 1993; Флора Сибири, 1992; Данченко, 1990; Скворцов, 2002), способна хорошо переносить избыточное увлажнение и образовывать при произрастании в высокогорье и на северном пределе распространения ряд экологических форм.

Данный вид березы характеризуется достаточно выраженным полиморфизмом (Мегалинский, 1950; Тыртиков, 1951; Гроздова, 1955, 1956, 1958; Кощеев, 1955; Гельтман, 1956; Згуровская, 1962; Лебеденко, 1962; Пьявченко, 1963, 1975; Махнев, 1965а, в, 1975, 1987; Ефремов, Аринушкина, 1977; Юркевич, Попов и др., 1978; Косиченко, 1980; Ермаков, 1986; Данченко, 1990; Ветчинникова, 2004 и др.), обусловливающим широкий диапазон изменчивости метаболических процессов и приспособляемости вида (Кулагин, 1963; Згуровская, 1965; Петровская-Баранова, 1981; Веретенников, 1989). Береза пушистая обладает рядом особенностей, касающихся репродуктивной сферы (Богданов, 1949; Навашин, 1951; Кудрявцев, 1952, 1955; Привалов, 1960; Пятницкий и др., 1963; Фролова, 1965; Денисов и др., 1973; Бозриков, 1974; Махнев, Коробченко, 1976; Махнев, Махнева, 1979; Данченко, 1992; Данченко, Трофименко, 1993 и др.) и фенологии (Крючков, 1962; Юркевич, Гельтман, 1962; Махнев, 1965а, б; Молчанов, 1971; Данченко, 1974 и др.).

Известно, что в гидроморфных местообитаниях евтрофного и мезотрофного типов водно-минерального питания (Брадис, 1961; Пьявченко, 1961, 1963; Платонов, 1963; Денисенко>,2000) береза пушистая образует насаждения со специфическим таксационным строением и мозаичностью фитоценотических комплексов (Юркевич, Гельтман, 1956 Пьявченко, 1963; Платонов, 1963; Храмов, 1963; Юркевич, Петров, 1971; Маковский, 1976; Зворыкина и др., 1982; Абатуров и др., 1982; Петров, 1991; Смагин, 1991; Василевич, 1997; Дегтева, 2001; Лапшина, 2003 и др.). Пушистоберезовые древостой являются к тому же важным резервом гидролесомелиоративного фонда (Глебов, 1976; Елпатьевский, 1955; Литвиненко, Писарчук, 1976; Гольдин, 1976). Наиболее перспективны в этом отношении болотные березняки евтрофного ряда (Пьявченко, 1961), производительность которых после осушения повышается на 1-3 класса бонитета (Купчинов, 1955; Елпатьевский, 1955; Глебов и др, 1973; Орлов, 1978). Под пологом древостоев осушенных болотных березняков нередко формируется многочисленный подрост хвойных пород (Ефремов, 1967а, 19676, 1972,1987; Медведева, 1978, 1989; Смоляк, 1955; Коллист, 1955; Рубцов, 1955 и др.), который обеспечивает в перспективе смену древостоев березы более ценными темно- и светлохвойных древесными породами.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Общая площадь территории Томской области, располагающейся в провинции Западно-Сибирских (равнинных) темнохвойных лесов (Шумилова, 1962; Горожанкина, Константинов, 1978), составляет 314,4 тыс. км2 (Иоганзен, 1971). Зональным типом растительности является равнинная полидоминантная тайга.

* Болота, заболоченные леса и долгопоемные болотистые луга занимают до половину территории области (Дюкарев, 1991), а на низкопродуктивные мягколиственные леса (класс бонитета V - Va и ниже) приходится свыше 300 тыс. га (Лесной фонд России, 1999).

Климат Томской области континентально-циклонический (Коженкова, Рутковская, 1966; Бордовская, Цибульский, 1976) с преобладанием западного переноса воздушных масс (Азьмука, 1991). На междуречье Оби и Томи (в районе исследований) отмечаются самые высокие для области средние январские (-19,5° С) и июльские - (+18,1° С) температуры. Среднегодовая температура приземного слоя воздуха - 0,6° С. Длительность безморозного периода - 105-115 дней. Относительная влажность воздуха летом - 56-60 %. За год выпадает 500-550 мм осадков (Коженкова, Рутковская, 1966).

Наибольшее распространение на территории области имеют почвы восьми основных типов - подзолистые, подзолисто-болотные, серые лесные, серые лесные глеевые, черноземы, черноземно-луговые, болотные и пойменные (Кузнецов, 1949, 1951; Дюкарев, 1994; Дюкарев, Пологова, 2001) с материнскими породами в виде лессовидных суглинков и суглинков, обогащенных пылеватыми частицами (Иоганзен, 1971).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в болотных березняках, произрастающих на территории Тимирязевского и Жуковского лесничеств Тимирязевского лесхоза Томской области (Томский лесоболотный стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН). Общая площадь обследованных болотных березняков составляет 6,5 тыс. га, из них 1,2 тыс. га - на осушенных территориях. Для целей исследования было заложено 42 пробных площади, на которых производилась таксация древостоев, охарактеризовывалось возобновление, по общепринятым методикам производилось из)чение структуры нижних ярусов растительности (Воронов, 1963; Корчагин, 1964; Александрова, 1964 и др.) и определение типов леса (Сукачев, Зонн, Мотовилов, 1957; Сукачев, Зонн, 1961; Воробьев, 1967; Корчагин, 1964). Листовой материал березы пушистой для фиксации (не менее 30 образцов) и гербаризации (30 гербарных листов) отбирался на 13 пробных площадях. На четырех пробных площадях выявлялась встречаемость отдельных морфологических форм березы пушистой с различными типами коры (Махнев, 1965; Гроздова, 1961 и др.) и производился отбор образцов коры, сопряженный с отбором стволовой древесины (керны) - по 10 образцов коры и древесины.

Камеральная обработка материала заключалась в изучении образцов древесины (кернов) с применением стереоскопического микроскопа «МБС-2», определении морфометрических параметров листовых пластин березы пушистой (по 250 листьев из 13 местообитаний) при помощи измерительной линейки и транспортира, изучении на микропрепаратах анатомической структуры листовых пластин (по 30 штук из 12 местообитаний) и коры (по 10 образцов из 4 местообитаний) с применением светового микроскопа «Биолам-Д13» при 10-кратной повторности для каждого микропрепарата. Для семенного материала болотных экотипов березы пушистой определялись технические качества (масса 1 тыс. шт.) и лабораторная всхожесть.

Обработка данных производилась с использованием специализированных программ для ПК (STATISTICA, Excel) и привлечением соответствующих методических разработок (Митропольский, 1961; Лакин, 1968; Ашмарин и др., 1971; Фалалеев и др., 1974; Шмидт, 1984 и др.).

ГЛАВА 4. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ И ТАКСАЦИОННАЯ СТРУКТУРА БОЛОТНЫХ БЕРЕЗНЯКОВ

4.1. Экологические ниши произрастания березы пушистой

На евтрофных болотах речных долин и частных водоразделов с высокой проточностью и неглубоким залеганием грунтовых вод береза пушистая образует древостой, в которых высота стволов достигает 23-27 м, а диаметры - 28-36 см и более при полноте - до 0,8. На слабооблесенных и сильнообводненных болотах евтрофного ряда береза пушистая не образует сомкнутых древостоев и произрастает в виде отдельных кустообразных особей и низкорослых групповых объединений (высота стволов до 3 м, диаметр - до 12 см).

Березняки мезотрофного ряда, распространенные по периферии верховых болот, в заторфованных межгривных понижениях частных водоразделов, не отличаются высокими таксационными показателями - диаметр стволов - 7-12 см, высота - 8-12 м при полноте 0,5-0,7 и соответствуют IV-V классам бонитета, но, тем не менее, в совокупности обладают значимым запасом биомассы.

На болотах олиготрофного ряда произрастание березы приурочено к зоне контакта «болото-суходол» с условиями олиго-мезотрофного, мезотрофного, мезо-евтрофного типов. Характеристики древостоев, как правило, находятся за пределами бонитировочных шкал.

В составе . хвойно-лиственных древостоев согр - экотопов, весьма распространенных в заторфованных и сильно обводненных долинах водораздельных речек и логах, где высота древесного яруса достигает 18-27 м, а класс бонитета - III-IV, доля участия березы пушистой, нередко образующей монопородные «островки», достаточно существенна.

Обычно появляющиеся на осушенных территориях пионерные древостой березы пушистой развиваются по II-III классу бонитета при достаточно высокой полноте-до 1,5.

4.2. Видовой состав напочвенного растительного покрова болотных березняков

В напочвенном растительном покрове болотных березняков отмечено 298 видов растений, из которых 257 видов представлены сосудистыми растениями, что составляет 29,7 % аборигенной флоры Томской области.

В березняках евтрофного ряда встречается 253 вида сосудистых растений, относящихся к 150 родам из 63 семейств. Соотношение количества семейств, родов и видов сосудистых растений напочвенного покрова - 1:2,4:3,9. Отношение количества видов к количеству родов составляет 1,6. Большая часть родов (107 рода или 69,9%) содержит по одному виду, что свидетельствует, по мнению В. А. Мартыненко (1974, 1996) и С. В. Дегтевой (2001), о миграционном характере флоры. 10 наиболее крупных семейств (Ranunculaceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Orchidaceae, Lamiaceae, Violaceae) объединяют 123 вида -49,8 % видового состава сосудистых растений в условиях данного типа. К наиболее крупным родам относятся Carey,:, Ranunculus, Stellaria, Viola.

По мере ухудшения качества условий произрастания на градиенте «евтрофные болота - олиготрофные болота» значительно снижается видовая насыщенность напочвенного растительного покрова и в березняках мезотрофного ряда встречается всего 52 вида сосудистых растений в составе 26 родов из 18 семейств. Соотношение семейств, родов и видов -1:1,4:2,9. Отношение количества видов к количеству родов -2. На одновидовые роды (14 родов) приходится 53,8 % общего количества родов.

Наиболее крупные семейства {Cyperaceae, Sdlicaceae, Ericaceae, Rosaceae) объединяют 11 родов и 27 видов. К крупным родам в мезотрофных условиях относятся Carex, Salix, Eriophorum.

4.3. Структура напочвенного растительного покрова болотных березняков

Пространственная экологическая неоднородность болотных березняков, среди

прочего обусловленная наличием развитого микрорельефа поверхности торфяных почв, выражается в характерной мозаичности пространственного распределения и яр\ сности микроассоциаций в напочвенном растительном покрове, видовой состав которого в различных типах местообитаний сильно варьирует.

В березняках евтрофного ряда, отличающихся значительным богатством флоры, ассоциативные объединения напочвенного растительного покрова микроповышений изобилуют мезофитными видами (крапива двудомная, костяника, линнея северная, седмичник европейский и многие другие) нередко в сочетании с типично болотными видами (осоки). В микропонижениях, наряду с осоками, зелеными и сфагновым мхами-евтрофами, встречаются тростник южный, манник трехцветковый, калужница и др. Наибольшим количеством сочетаемых видов обладают березняки болотно-травяные, в которых насчитывается до 10-12, а нередко и более, микроассоциаций травянистой растительности и мхов, при 6-7 наиболее характерных.

Значительно меньшим количеством микроассоциаций отличаются мшистые группы березняков, а среди них березняки мезотрофного ряда, флора которых значительно беднее. В отличие от евтрофных березняков, где большее количество встречающихся видов растений приурочено к микроповышениям, в мезотрофных березняках большее количество видов отмечается в микропонижениях и представлено типично болотными видами - осоки, белокрыльник болотный, пальцекорники, хвощи и др. в сочетании со сфагновыми мхами, имеющими широкую экологическую амплитуду. На микроповышениях же отмечается присутствие многих видов зеленых мхов (плеврозиум Шребера, птилиум гребенчатый и др.) в сочетании со сфагновыми. Количество типичных микрогруппировок растительности в напочвенном покрове мшистых березняков невелико и достигает в гипновых березняках 5-ти, долгомошных - 3-4 и сфагновых - 2-4.

4.4. Типы болотных березняков и их классификация

Типологический спектр формации Pubescentio-Betuleta (Юркевич, Гельтман, 1971) на территории междуречья Оби и Томи представлен болотно-травяной (Betuleta uliginoso-herbosa), долгомошной (Betuleta polytrichosa), гипновой (Betuleta hypnosa) и сфагновой (Betuleta sphagnosa) группами типов леса. Для условий евтрофного ряда наиболее характерны березняки болотно-травяной и гипновой групп типов. Мшистые группы (долгомошная и сфагновая) большее значение приобретают в условиях мезотрофного ряда. Среди березняков болотно-травяных и сфагновых наиболее часто встречаются коренные типы леса (Сукачев, 1938; Науменко, 1971; Юркевич, Гельтман, 1971; Крылов, Крылов, 1972; Денисенков, 2000 и др.).

Для болотных местообитаний березы пушистой в северной части междуречья Оби и Томи характерны следующие типы леса:

Евтрофный тип водно-минерального питания: 1) группа болотно-травяных березняков - крапивные, крапивно-папоротниковые, крапивно-папоротниково-лабазниковые, крапивно-лабазниковые, крапивно-вейниковые, лабазниково-вейниковые, крапивно-лабазниково-вейниковые, вейниковые, осоково-папоротниковые, вахтовые, вахтово-хвощовые, хвощовые, осоково-хвощово-

• вахтовые, тростниковые, тростниково-вейниковые, тростниково-хвощовые, щитовниковые, осоково-вейниковые (кочкарные), тростниково-осоковые (кочкарные), осоково-разнотравные (кочкарные), осоковые; 2) группа гипновых березняков - гипновые, осоково-гипновые, вахтово-гипновые, гипново-сфагновые, осоково-гипново-сфагновые.

Мезотрофный тип водно-минерального питания: 1) группа сфагновых березняков - вейниково-сфагновые, осоково-пушицево-сфагновые, осоково-сфагновые, осоково-сфагново-гипново-кустарничковые, осоково-сфагново-кустарничковые. 2) группа долгомошных березняков - долгомошные, осоково-долгомошные.

4.5. Таксационные особенности березняков, произрастающих в гидроморфных условиях i 4.5.1. Производительность древостоев в различных типах болотных

березняков

Болотные древостой березы пушистой имеют значительные различия в производительности, что обеспечивается широким диапазоном изменчивости условий водно-минерального питания местообитаний. Наибольших показателей (240-245 м3/га) производительность древостоев березы достигает в местообитаниях евтрофного типа с выраженным естественным дренажем. В сильнообводненных местообитаниях евтрофного ряда производительность березовой составляющей древостоев существенно снижается - от 188 до 13 м3/га. По мере приближения условий водно-минерального питания к мезотрофному типу падение производительности древостоев принимает все более выраженный характер, и в типичных мезотрофных березняках производительность древостоев составляет 25-40 м3/га, нередко благодаря значительной доле участия (до трех единиц состава) хвойных пород.

По мере ухудшения условий трофности и дренированное™ местообитаний падение производительности древостоев в неосушенных болотных березняках наблюдается на градиенте - «березняки крапивно-папоротниковые —> крапивно-папоротниково-лабазниковые —► крапивно-лабазниковые —► крапивно-вейниковые —> лабазниково-вейниковые —> крапивные —» крапивно-лабазниково-вейниковые —» вейниковые —» осоково-гипновые —* осоково-хвощово-вахтовые —* осоковые —► осоково-разнотравные —» осоково-папоротниковые —► осоково-вейниковые —> осоково-сфагново-кустарничковые с участием сосны —► осоково-гипново-сфагновые —+ вахтово-хвощовые —► вахтово-гипновые —> вахтовые —* гипново-сфагновые —> осоково-сфагново-кустарничковые (с участием гипновых мхов) —> осоково-сфагновые —> осоково-сфагново-кустарничковые —* тростниково-вейниковые —> тростниково-хвощовые».

В осушенных местообитаниях наиболее производительны древостой в травяных типах леса, где запас древесной массы достигает 350 м3/га. Наименее производительны древостой березняков травяно-мшистых, запас которых не превышает 100 м3/га. Варьирование производительности древостоев в осушенных местообитаниях связано с различной отзывчивостью конкретных древостоев на осушение (Пьявченко, Сабо, 1962; Ефремов, 1967; Вомперский, 1968; Великанов и др., 1997; Корепанов, 1997). В целом снижение производительности древостоев осушенных березняков наблюдается на градиенте - «березняки крапивно-лабазниковые —» крапивно-папоротниково-лабазниковые —» вейниковые —> крапивно-вейниковые —► крапивные —* щитовниковые —> щитовниково-мшистые —► разнотравно-мшистые».

При рассмотрении таксационной структуры древостоев наиболее информативны распределения деревьев по толщине и высоте стволов и их возрасту Обнаруженная нами неоднородность эмпирических распределений по данным параметрам деревьев березы пушистой в болотных древостоях побудила произвести их выравнивание с использованием функции Вейбулла (Ганина, 1984):

Г(х)=а*(с/Ь)*((х/Ь)<с"|) *ехр((-1 )*(х/Ь)с), х>а, Ь>0, с>0, где

а - нормирующий множитель;

в - параметр масштаба (соответствует среднему значению эмпирического распределения);

с - параметр формы (характеризует высоту поднятия кривой и ее форму).

4.5.2. Распределение деревьев березы пушистой по толщине

Распределения деревьев березы по диаметрам в болотных древостоях неоднородны. Прослеживается зависимость между типами местообитаний, условиями дренированности и сосредоточением большинства особей в тех или иных ступенях толщины. По мере ухудшения режима водоснабжения и качества эдафогопов наблюдается переход асимметрии распределений правосторонней к левосторонней ((табл. 1), что указывает на наличие тенденции к сосредоточению основной массы деревьев березы по мере приближения типа водно-минерального питания от евтрофного к мезотрофному в низших ступенях толщины и, соответственно, уменьшению среднего диаметра болотных древостоев.

Таблица 1.

Коэффициенты уравнений функции Вейбулла для распределений деревьев березы пушистой по толщине стволов

* Тип условий, тип леса Параметры уравнений

а в с потери, Д2 Коэффициент детерминации, Я2

евтрофное болото, березняк лабазниково-вейниковый 198,4 23,56 4,355 43,53 0,908

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниково-вейниковый 203,8 19,17 3,789 73,84 0,828

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниковый 198,9 20,91 3,341 22,50 0,929

мезотрофное болото, березняк осоково-сфагново-кустарничковый 207,3 13,97 2,591 153,3 0,623

4.5.3. Распределение деревьев березы пушистой по высоте

Распределения по высотам стволов в болотных древостоях березы характеризуются . значительными правосторонней асимметрией, выпуклостью и удлиненными левосторонними шлейфами (табл. 2), что свидетельствует о достаточной их разновысотности - сосредоточении значительного количества деревьев в высотных группах, близких по значению к средней высоте древостоя при значительном присутствии низковысотных деревьев. Одновременно характер распределений указывает на снижение высоты отдельных деревьев и древостоев в целом по мере приближения условий местообитания к мезотрофному типу.

. Таблица-2.

Коэффициенты уравнений функции Вейбулла для распределений деревьев березы пушистой по высоте стволов

Тип условий, тип леса Параметры уравнений

а в с потери, Д2 Коэффициент детерминации, Я3

евтрофное болото, березняк лабазниково-вейниковый 95,59 18,70 6,939 66,16 0,861

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниково-вейниковый 100,3 16,74 5,553 87,76 0,748

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниковый 92,06 16,29 7,970 31,25 0,944

мезотрофное болото, березняк осоково-сфагново-кустарничковый 90,18 13,76 8,059 378,2 0,464

4.5.4. Соотношение диаметр-высота в болотных древостоях березы пушистой

Диаметры и высоты деревьев березы в гидроморфных условиях связаны корреляционно и их изменение, подчиняясь известным в лесной таксации закономерностям, описывается уравнением прямой линии - Ь=а*1п(<1)-Ь. При этом имеющее место уменьшение параметров уравнений по мере смещения экологического фона в сторону его большей мезотрофизации (табл. 3) отражает тенденцию к снижению соответствующих таксационных показателей древостоев на градиенте «евтрофные болота - мезотрофные болота».

Таблица 3.

Характеристика зависимости диаметр/высота в болотных древостоях березы

пушистой

Тип условий, тип леса Уравнение связи Коэффициент детерминации, И2

евтрофное болото, березняк лабазниково-вейниковый 11=10,33*1п(ё)-12,92 0,85

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниково-вейниковый Ь=9,76*1п(<1)-12,1 0,77

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниковый 11=7,63 *1п(ё)-7,18 0,85

мезотрофное болото, березняк осоково-сфагново-кустарничковый Ь=6,77*1п(с1)-5,4 0,85

4.5.5. Возрастная структура болотных березняков

Распределения деревьев березы по возрасту достаточно однородны, в отдельных случаях характеризуются значительными правосторонней асимметрией и крутизной (табл. 4). В пределах евтрофного ряда наблюдается некоторое изменение характера кривых - сосредоточение основной массы деревьев березы в пределах более старших возрастных групп при значительной доле как молодых, так и средневозрастных деревьев. По мере приближения типа водно-минерального питания местообитаний к мезотрофному происходит некоторое сглаживание характера распределений. В целом тип распределений по возрасту в рассматриваемых древостоях позволяет квалифицировать их как относительно разновозрастные. При этом в пределах отдельных ступеней толщины и высотных групп отмечаются

значительные колебания возраста отдельных деревьев березы (более трех-пяти классов возраста), указывающие на серьезные различия в историях их роста и развития.

Таблица 4.

Коэффициенты уравнений функции Вейбулла для распределений деревьев березы пушистой по возрасту

Тип условий, тип леса Параметры уравнений

а в с потери, Д2 Коэффициент детерминации, Я2

евтрофное болото, березняк лабазниково-вейниковый 834,03 84,15 14,42 76,45 0,956

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниково-вейниковый 1049,7 77,18 4,894 114,7 0,793

евтрофное болото, березняк крапивно-лабазниковый 1018,2 68,43 4,401 231,9 0,684

мезотрофное болото, березняк осоково-сфагново-кустарничковый 840,02 60,46 7,317 166,4 0,771

ГЛАВА 5. ВОЗОБНОВИТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС В БОЛОТНЫХ БЕРЕЗНЯКАХ

5.1. Породный состав возобновления

С таксационной структурой древостоев и лесорастительными условиями в болотных березняках прямым образом связаны характеристики возобновительного процесса. В составе возобновления как осушенных, так и неосушенных болотных березняков отмечаются береза пушистая, кедр сибирский, сосна обыкновенная, ель сибирская и в незначительном количестве - пихта сибирская, лиственница сибирская и осина. Хотя в целом породный состав возобновления адекватен составу «материнских» древостоев березняков, в отдельных случаях имеет место присутствие молодого поколения древесных пород, не зафиксированных в составе взрослых древостоев, равно как и наоборот, присутствие некоторых древесных пород в древостоях не всегда сопровождается наличием их возобновления.

5.2. Количественные показатели возобновления

На неосушенных болотах в различных типах березняков наблюдается значительное варьирование численности всходов и групп молодого подроста - 0,8-12 тыс. шт./га. Доля березы, особенно значительная в высокотравных типах березняков (до 90 %), уменьшается в низкотравных и низкотравно-мшистых (до 40 %), где главенство переходит к хвойным породам.

Продолжительное осушение болотных березняков (40 лет) не привело к значительному увеличению общего количества возобновления, численность которого стабилизировалась в пределах 4-6 тыс. шт./га. Однако доля хвойных пород возросла до уровня 30-50 %.

В большинстве типов как осушенных, так и неосушенных березняков максимальным участием березы характеризуются категория всходов и группа 1-5-летнего возобновления. В следующих возрастных группах возобновления (6-20 лет) доля участия березы заметно снижается, иногда не достигая даже 10 %, и в более старших возрастных категориях (21-30 лет) преобладание полностью переходит к хвойным породам. При этом по мере взросления возобновления его общие количественные показатели во всех типах местообитаний значительно снижаются, и общая численность 26-30-летнего возобновления часто не достигает даже 100 шт./га.

5.3. Качественное состояние и особенности размещения возобйовления

Специфика влияния подпологовой среды березняков в наибольшей степени благоприятна, особенно на ранних стадиях развития, для произрастания темнохвойных пород (кедр сибирский, ель сибирская). В то же время наличие взрослого полога березы способно серьезно снизить общую жизненность подроста, вызывая у него значительную задержку роста. Снижение экранирующего эффекта взрослого полога березы способствует значительному увеличению линейных приростов подроста хвойных, но при равном световом режиме преимущество в росте имеет возобновление на хорошо дренированных и проточных экотопах. В осушенных березняках темпы линейного прироста хвойных значительно превышают таковые же в неосушенных березняках, соответствуя второму-третьему, а в отдельные годы и первому, классам текущего бонитета. Однако, к массированной смене породного состава взрослой части древостоев продолжительная мелиорация (40 лет), тем не менее, не привела.

Возобновление хвойных, за исключением кедра, характеризуется достаточно равномерным размещением при преимущественном освоении повышенных элементов почвенной поверхности и некотором сгущении вблизи источников обсеменения. Возобновлению кедра свойственно гнездное размещение, что связано с активным действием зоофактора в распространении его семян. Кроме того, для появления и сохранности возобновления большое значение имеют плотность и состав напочвенного растительного покрова, а также гидрологические характеристики участка.

5.4. Характеристика семенного материала болотных экотипов березы пушистой

Несопоставимость количественных показателей всходов березы и всходов других древесных пород под пологом болотных березняков отчасти обеспечивается высокой семенной продуктивностью березы, аэродинамическими свойствами ее семян и жизнеспособностью всходов, что особенно очевидно в случаях освоения незанятых древесной растительностью небольших участков или достаточно обширных территорий.

При изучении свойств и качества семенного материала болотных экотипов березы пушистой нами обнаружено, что показатели массы 1 тыс. ее семян из местообитаний с различными типами водно-минерального питания находятся в пределах средних известных - 0,19-0,29 г. При этом четкой зависимости между массой семян и характеристиками местообитаний не выявлено (табл. 5). Однако следует признать, что на погодичную изменчивость данного показателя могут оказывать влияние некоторые экологические факторы (сезонная тепло- и влагообеспеченность, условия опыления, освещенность и т. д.). Показатели всхожести семян, определенные в лабораторных условиях, варьируют в пределах 30 %, что является вполне удовлетворительным результатом.

Таблица 5.

Показатели массы семян березы пушистой из болотных местообитаний различных типов водно-минерального питания

Год сбора Масса 1 тыс. шт. семян, г

олиготрофное болото мезотрофное болото евтрофное болото

2002 0,2911 0,2812 0,2744

2003 0,1908 0,2578 0,2604

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ^ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВЬЕВ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ В ГИДРОМОРФНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

6.1. Морфология стволов и крон деревьев березы пушистой

Разнообразие габитуальных форм березы пушистой, встречающихся в пределах болотных местообитаний с различными типами водно-минерального питания, сводится к трем основным морфотипам, преимущественная встречаемость которых определяется жестким контролем факторов среды обитания. На евтрофных густооблесенных болотах стволы деревьев малосбежистые, прямые. Кроны занимают не более 1/3-1/4 высоты ствола, полушаровидные, зонтиковидные или флаговидные. На мезотрофных болотах стволы ровные, плохо очищенные от сучьев. Кроны занимают от 1/3 до половины и более длины ствола, компактные, широко яйцевидные, полушаровидные и, реже, зонтиковидные. На слабооблесенных евтрофных и олиготрофных болотах обычны кустообразные формы березы с невыраженным основным стволом. У встречающихся реже типичных деревьев стволы ровные, плохо очищенные от сучьев: Кроны обычно низко опущенные, ажурные яйцевидной или полушаровидной формы. По мере ухудшения условий местообитания в сомкнутых древостоях увеличивается доля деревьев березы, имеющих саблевидный изгиб в комлевой зоне ствола. При снижении степени сомкнутости крон в массе побегов перевес складывается в пользу брахибластов, в силу более жестких условий внутрикронового освещения.

6.2. Морфолого-анатомические особенности покровных тканей стволов березы пушистой

6.2.1. Встречаемость форм березы пушистой, различающихся типом трещиноватости и слущивания коры

Болотные экотипы березы пушистой представлены преимущественно шероховатокорой и .белокорой формами. Повсеместно в довольно большом количестве встречается волнистокорая форма. Преобладающими цветовыми вариациями поверхностных слоев коры являются различные оттенки белого цвета. При анализе формовых составов древостоев березы, обнаружено, что на пространственно удаленных болотных массивах встречаемость отдельных морфологических форм, различающихся типом коры, неодинакова при отсутствии значительных различий в пределах одного массива. Таким образом, встречаемость отдельных форм березы пушистой, различающихся морфологической структурой коры, в наибольшей степени определяется действием исторических факторов развития древостоев, в том числе их возрастными особенностями и формовым составом исходных популяций.

6.2.2. Изменчивость структуры годичных колец коры различных форм березы пушистой

При исследовании структуры коры рассматриваемого вида было обнаружено, что морфология- и общая толщина коры определяются клеточной организацией ее годичных слоев (количеством клеток в слоях, их формой, взаимным расположением, размерами) и в конечном счете - принадлежностью деревьев к различным морфологическим формам по типу коры.

Среди прочих морфологических форм наибольшей толщиной коры характеризуется волнистокорая форма. Сравнение минимальной и максимальной толщины слоев ранней и поздней зон коры в пределах годичного слоя различных форм березы в соответствии с минимальным и максимальным количеством рядов

клеток в них показало (табл. 6), что,у волнистокорой формы отмечается наибольшая толщина ранней коры вместе с наибольшим количеством слагающих ее рядов клеток, в то время, как толщина поздней зоны коры находится в пределах, сопоставимых с таковой же у других форм. Наименьшая толщина коры и обратное соотношение количества клеток ранней и поздней зон коры (количественное преобладание клеток поздней коры в годичном слое) свойственны желтокорой форме березы.

Таблица 6.

Средние количественные показатели анатомической структуры коры различных форм березы пушистой

айн Количество рядов

Средняя толщина годичного слоя коры, мкм клеток в годичном

Формы березы Количе ГОДИЧ1 слоев, слое шт.

всего ранняя ткань поздняя ткань ранняя ткань поздняя ткань

евтрофное болото, осушенный участок

гладкокорая (белокорая) 19 85,55±3,61 65,40±5,08 20,15±4,48 5 3

волнистокорая 23 166,92±6,44 145,64±6,14 21,28±0,92 9 3

шероховато-корая 21 104,24±2,47 85,36±2,61 18,88±0,57 6 3

желтокорая 15 53,69±2,53 34,53±2,32 19,16±1,11 3 3

евтрофное болото, неосушенный участок

гладкокорая (белокорая) 43 59,97±2,81 46,26±2,79 13,71±0,41 3 2

волнистокорая 47 62,33±3,42 47,53±3,26 14,80±0,54 3 2

шероховато-корая 43 55,75±1,64 43,4411.51 12,31±0,49 3 2

желтокорая 30 41,98*2,09 28,48±2,11 13,50±0,66 2 2

Между средними значениями ширины зон ранней и поздней коры в пределах годичного слоя и средним количеством рядов клеток в них для всех без исключения форм отмечается тесная положительная связь. Наличие связи между параметрами указывает на то, что возрастное изменение размеров клеток коры происходит пропорционально возрастному изменению диаметра ствола дерева.

6.2.3. Соотношение приростов коры и древесины березы пушистой

Количество сохраняемых поверхностных слоев коры находится в зависимости от экологической приуроченности несущих ее стволов березы и их возраста. В лучших условиях роста на евтрофных болотах кора березы имеет большую толщину и количество сохраненных годичных слоев, чем на олиготрофных болотах, где при меньшей толщине коры происходит более быстрое слущивание ее поверхностных слоев. При этом отмечается связь между количеством сохранившихся слоев коры и возрастом дерева. В серии совмещенных сопоставлений годичных приростов коры и древесины четко выделяются годы-маркеры с максимальными и минимальными величинами прироста, причем для коры прослеживается тенденция к некоторому запаздыванию годичных приростов, соответствующих годичным приростам древесины.

6.3. Морфолого-анатомические особенности листовых пластин болотных экотипов березы пушистой 6.3.1 Морфология листовых пластин

Морфологические варианты листовых пластин ограничиваются несколькими наиболее типичными для данного вида формами - яйцевидная (типичная), округлая (овальнолистная или широкояйцевидная), ромбовидная и сердцевидная

(липовиднолистная). Среди проанализированных морфологических признаков листовых пластин (табл. 7) наибольшей внутрипопуляционной вариабельностью отличаются показатели длины черешка листа, длины и ширины листовых пластин, угла при вершине листа и отношения длины листа к длине его черешка. На низком и среднем уровне внутри популяций варьируют количество жилок второго порядка,-угол их отклонения от жилки первого порядка и отношение длины листа к его ширине. Между отдельными морфологическими признаками листовых пластин в пределах рассматриваемых популяций отмечаются корреляционные связи различной тесноты. Наиболее тесные связи существуют между длиной и шириной листа, длиной листа и длиной его черешка, количеством жилок второго порядка и количеством зубцов по краю листа.

Анализ межпопуляционных различий показал, что под контролем факторов среды обитания находятся длина и ширина листовых пластин, длина черешка листа, количество жилок второго порядка и толщина листовых пластин в целом. Последовательность изменения показателей количества зубцов по краю листа, угла при вершине листа и отношения длины листовой пластины к длине ее черешка не связана со снижением качества эдафотопов. Относительное постоянство вне связи со средой обитания сохраняют показатели угла отклонения жилок второго порядка от жилки первого порядка и угла при основании листовых пластин.

Таблица 7.

Средние показатели морфологических элементов листовых пластин экотипов березы пушистой

Признак Условия местопроизрастания

суходол евтрофное густооолес. болото евтрофное слабооолес. болото мезотрофное болото олиготрофное болото

длина черешка, см. 1,70±0,03 1,76±0,04 1,22±0,03 1,34±0,02 1,17±0,02

длина/ширина листа, см. 5,46±0.07 4,22±0,06 6.02±0,09 4,61 ±0,08 4,23±0,07 3,33±0,05 4,46±0,07 3,53±0,04 4.14±0.06 3,19±0,04

отношение длины листа к ширине/длины листа к длине черешка 1,30±0.01 3,33±0,06 1.32±0.01 3,59±0.08 1.28±0.01 3,64±0,07 1,27±0,01 3,39±0,05 1.30±0.01 3,70±0,05

количество жилок, шт. 7,76±0,07 7,70±0,08 7,08±0,08 7,81 ±0,06 6,45±0,06

угол отклонения жилок второго порядка, град. 30,07±0,35 30,97±0,36 28,73±0,33 28,49±0,24 29,32±0,30

количество зубцов по краю листа, шт. 54,90±0,93 54,73±0,96 43,43±0,61 41,59±0,60 43,84±0,56

угол при верш./основан. листа, град. 1,75±0,06 б6,85±0,75 2.27±0.08 67,09±0,90 1.77±0.06 65,51±1,09 1.45±0,04 59,58±0,67 2.81 ±0.06 66,30±0,81

6.3.2 Анатомические особенности листовых пластин

Среди изучавшихся признаков анатомической структуры листа (табл. 8) наиболее вариабельны в пределах популяций толщина верхней и нижней кутикул и количество устьиц на единицу площади листа (1 мм2). Уровень варьирования от низкого до среднего имеют количество клеток верхнего и нижнего эпидермисов и их толщина, длина и ширина устьиц, толщина губчатой паренхимы. Отдельные

анатомические признаки листовых пластин в каждой из рассмотренных популяццй имеют между собой очень тесную положительную корреляционную связь -количество клеток верхнего эпидермиса связано с количеством клеток нижнего эпидермиса, а толщина нижнего эпидермиса, верхнего эпидермиса и толщина губчатой паренхимы с толщиной листовой пластины в целом.

Существенные межпопуляционные различия отмечаются по количеству клеток верхнего эпидермиса и толщине губчатой паренхимы. Кроме различий в количественных показателях имеется ряд качественных отличительных признаков -извилистость антиклинальных стенок клеток эпидермиса листовых пластин на евтрофных густооблесенных болотах, мелкоклеточность эпидермиса листьев на слабооблесенных евтрофных и олиготрофных болотах, большие межклетники в губчатом мезофилле листьев на мезотрофных и олиготрофных болотах.

Таблица 8.

Средние показатели анатомических элементов листовых пластин болотных экотипов березы пушистой

Признак Тип условий местопроизрастания

евтрофное густооолес. болото евтрофное слабооолес. болото _, мезотрофное болото олиготрофное болото

толщина листовой пластинки, мкм 169,07±3,18 214,45±1,60 219,09±1,51 192,34±1,31

толщина верхней/нижней кутикулы, мкм 3,10±0.10 1,88±0,10 4.61 ±0.09 2,48±0,06 4,14±0.13 2,17±0,05 3,85±0,09 1,79±0,05

количество клеток верхнего/нижнего эпидермиса, шт./мм2 849,46±12,59 973,66±20,70 1439,73±15,40 2165,33±22,96 1177,93±13,22 1969,40±28,92 1374.93±11.87 2202,47±18.07

толщина зоны верхнего/нижнего эпидермиса, мкм 30,05±1.06 17,48±0,48 25,29±0,34 14,19±0,26 27.59±0.37 15,24±0,25 27,81 ±0.31 14,09±0,21

количество устьиц, шт /мм2 71,80±1,87 105,60±2,60 103,47±2,02 131,07±2,03

длина/ширина устьиц, мкм 35,17±0,60 25,34±0,43 38,63±0,39 26,87±0,28 42,37±0.32 29,79±0,25 40,02±0,30 27,58±0,23

толщина зоны губч./столбч. мезофилла, мкм 124.74±3.26 45,54±1,55 81,31±0.90 79,43±0,93 93.15±1.27 72,89±0,64 82.15±0.83 58,12±1,01

6.4. Некоторые морфологические особенности корневых систем болотных экотипов березы пушистой

При произрастании в гидроморфных условиях деревья березы пушистой, в силу выраженной способности вида к образованию придаточных корней, формируют в течение своей жизни по мере нарастания торфяной залежи несколько корневых ярусов. При этом в лучших условиях роста (евтрофный и частично мезотрофный типы водно-минерального питания с высокой и средней степенью проточности) крупным проводящим корням вблизи комля свойственны «ходульность» и досковидность поперечного сечения, возникающая вследствие резкой асимметрии радиального прироста их древесины и приводящая к смещению «генетического центра» корня по вертикали вниз. Продольное сечение крупных проводящих (опорных) корней, обычно испытывающих большие статические нагрузки, приобретает форму треугольника, либо простой или сложной дуги за счет наращивания реактивной древесины в местах приложения наибольших деформирующих сил. В худших условиях роста (мезотрофные, олиготрофные условия и сильнообводненные местообитания евтрофного типа) проводящие корни

немногочисленны, не имеют большой толщины и корневым системам в целом, свойственна шлейфообразная форма.

Общими чертами как первичных, так и вторичных корневых систем березы пушистой во всех типах болотных местообитаний является их поверхностное расположение при проникновении в торфяный субстрат до глубины 20-35 см и предпочтительном освоении верхних, наиболее прогреваемых и аэрируемых горизонтов почвы (положительный термотропизм), наличие большого количества почти кольцевых чечевичек и частое отсутствие извилистости проводящих корней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Береза, провозглашенная в 2000 году в Германии деревом года (Beyse, 1999; Kohstall, 2000) и ранее незаслуженно считавшаяся сорной породой, приобретает все большее хозяйственное, экологическое и экосистемное значение как исключительно быстрорастущая древесная порода-лесообразователь, обладающая массой полезных свойств. В ряде стран березы пушистая и повислая в настоящее время считаются достаточно перспективными для лесной промышленности (Auer, Färber, Leonhardt, 1990; Viherä-Aamio, 1994).

Принимая во внимание большое экосистемное разнообразие березняков и их ресурсное значение, в данной работе предпринята попытка комплексной оценки болотных березняков, являющихся перспективными природными объектами не только с практической, но и с научной точки зрения в силу обнаруженной специфики структурной организации древостоев, флористического состава нижних ярусов растительности, типологической дифференциации, широкого диапазона морфологической изменчивости и адаптивных реакций деревьев березы пушистой. На основании полученных результатов можно сделать следующие выводы:

1. Произрастание березы пушистой в гидроморфных условиях северной части междуречья Оби и Томи приурочено к местообитания^ евтрофного и мезотрофного типов водно-минерального питания. На осушенных болотах наблюдается усиление лидирующих позиций березы пушистой, древостой которой в зависимости от реакции на осушение развиваются по I-III классам бонитета.

2. Флористический состав напочвенного растительного покрова болотных березняков включает 298 видов растений, из которых 257 представлены сосудистыми, что составляет 29,7 % аборигенной флоры Томской области. Преобладающее число видов (253) приурочено к местообитаниям евтрофного типа.

3. Типологический спектр болотных березняков включает 33 характерных типа леса, объединяемых в болотно-травяную, долгомошную, гипновую и сфагновую группы типов, в которых по мере ухудшения условий водно-минерального питания на градиенте «евтрофные —> мезотрофные —» олиготрофные болота» происходит снижение таксационных показателей древостоев и, как следствие, падение их производительности.

4. Возобновительный процесс под пологом.болотных березняков тесно связан со структурой конкретных древостоев и качеством экотопа. В высокотравных типах леса количество молодого поколения редко достигает 7 тыс. шт./га, тогда как в низкотравных и мшистых типах составляет 10-12 тыс. шт./га. Продолжительное ос)шение не приводит к значительному увеличению общего количества возобновления, однако имеет место стабилизация доли хвойных на уровне 30-50 %.

5. Встречаемость отдельных морфологических форм березы пушистой, различающихся типом коры, предопределена генотипическим разнообразием

исходных популяций и зависит от условий местообитаний и возраста конкретных древостоев. Годичные приросты коры связаны с годичными приростами древесины ствола, имея тенденцию к некоторому запаздыванию адекватных приростов.

6. Длина, ширина и толщина листовых пластин березы пушистой, длина их черешка и количество жилок второго порядка в гидроморфных условиях проявляют значительную вариабельность, связанную с условиями местообитания. Сохранение основных пропорций листовых пластин и относительное постоянство показателей угла отклонения жилок второго порядка от жилки первого порядка и угла при основании листовых пластин свидетельствует о стабильности березы пушистой как ботанического вида.

7. Параметры анатомической структуры листовых пластин березы пушистой зависят от качества условий местообитания. Значительные межпопуляционные различия отмечаются по признакам толщины столбчатой паренхимы и количества клеток верхнего эпидермиса, приходящегося на единицу поверхности. Различия по признакам количества устьиц на единицу поверхности, их длины, ширины, а также толщины губчатой паренхимы возрастают по мере ухудшения условий произрастания, характеризуя способность березы пушистой к адаптации в пределах конкретных местообитаний.

8. Корневые системы березы пушистой в гидроморфных условиях произрастания приобретают поверхностное распространение. По мере нарастания торфяной залежи наблюдается формирование новых корневых ярусов. Крупным проводящим корням свойственна «ходульность», доскообразная форма поперечного сечения со смещенным «генетическим» центром, вследствие неравномерности прироста их древесины.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Жильцова С. Г. Некоторые особенности анатомии листа болотных экотипов березы пушистой (ВеМа риЪезсет ЕгИг )//Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: Красноярское отд. РБО РАН, 2002.-Вып. 10.-С.98-103.

2. Жильцова С. Г. Разнообразие форм коры болотных экотипов березы пушистой//Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2002.-Вып.10.-С.104-109.

3. Жильцова С. Г. Некоторые особенности болотных экотипов березы пушистой (Веш1а риЬеясет ЕгИг.)// «Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. 20-24 мая 2002 года.» Сборник тезисов. Пущино, 2002.-Том 2.-С. 60.

4. Жильцова С. Г. Изменчивость ширины и структуры годичных слоев коры у березы пушистой (ВеШ1а риЬасет ЕгИг.) на болотах междуречья Оби и Томи// «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Международная научная конференция». Программа и тезисы докладов. Сыктывкар: изд-во Сыкт. ун-та, 2002.-С.100-101.

5. Жильцова С. Г. Анатомические особенности листовых пластинок болотных экотипов березы пушистой (ВеМа риЬезсею ЕгИг.) междуречья Оби и Томи// II Международная конференция по анатомии и физиологии растений. Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 года. Труды конференции. Секция IV: Экологическая анатомия. Санкт-Петербург: изд-во РАН, 2002.-С.277-278.

6. Жильцова С. Г. .Типы болотных березняков//Болота и биосфера: Материалы Первой Научной Школы (23-27 сентября 2002). Томск- издательство гос. пед. ун-та, 2003.-С. 115-118.

7. Жильцова С. Г. О продолжительности «жизни» коры березы пушистой в гидроморфных условиях произрастания//Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: Красноярское отд. РБО РАН, 2003.-Вып. 11.-С.48-52.

8. Жильцова С. Г. Фитоценозы болотных березняков северной части междуречья Оби и Томи в связи с продуктивностью древостоев// Болота и биосфера: Материалы Второй Научной Школы (8-12 сентября 2003). Томск: Издательство гос. пед. ун-та, 2003 .-С. 134-139.

9. Жильцова С. Г. Особенности растительного покрова болотных березняков междуречья Оби и Томи// Экология - 2003: Тезисы междунар. молод. конф./Отв. ред. чл.-кор. РАН Ф. Н. Юдахин. Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. С. 166-167.

Ю.Жильцова С. Г. Болотные березняки северной части междуречья Оби и Томи//Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) Том 2.-Барнаул: изд-во «АзБука», 2003.-С.355-356.

П.Ефремов С. П., Жильцова С. Г. Особенности возобновления хвойных в болотных березняках Томской области//Проблемы кедра: экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. Сборник научных статей. Томск, 2003.-вып. 7.-С.62-75.

12. Ефремов С. П., Жильцова С. Г. Оценка возобновительного процесса в болотных березняках междуречья Оби и Томи//Вестник ТГУ, 2003.-№ 7.-С. 97105.

13.Жильцова С. Г. Морфологические особенности листовых пластин болотных экотипов березы пушистой (ВеШГа риЬеБсет £/гг/г.)//Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: Красноярское отд. РБО РАН, 2004.-Вып. 12.-С. 64-72.

14. Жильцова С. Г. Морфология листовых пластин болотных экотипов березы пушистой (ВеЫ1а риЬевсет ЕИгИ.)//Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.) Томск: изд-во ЦНТИ, 2004.-С. 196-205.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 369, тираж 100 экз

ДЛЯ ЗАМЕТОК

1Н 9 8 93

РПБ Русский фонд

2006-4 17551

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жильцова, Светлана Геннадьевна

Введение.

Глава 1. Береза пушистая в гидроморфных условиях произрастания и место болотных березняков в системе лесных формаций (литературный обзор).

Глава 2. Краткий физико-географический очерк Томской области.

2.1. Растительность.

2.2. Геоморфология и рельеф.

2.3. Климат.

2.4. Гидрология.

2.5. Почвы.

Глава 3. Объекты, методы и объем исследования.

Глава 4. Фитоценотическая и таксационная структура болотных березняков.

4.1. Экологические ниши произрастания березы пушистой. 4.2. Видовой состав напочвенного растительного покрова болотных березняков.

4.3. Структура напочвенного растительного покрова болотных березняков.

4.4. Типы болотных березняков и их классификация.

4.5. Таксационные особенности березняков, произрастающих в гидроморфных условиях.

4.5.1. Производительность древостоев в различных типах болотных березняков.

4.5.2. Распределение деревьев березы пушистой по толщине.

4.5.3. Распределение деревьев березы пушистой по высоте.

4.5.4. Соотношение диаметр-высота в древостоях березы пушистой.

4.5.5. Возрастная структура болотных березняков.

Глава 5. Возобновительный процесс в болотных березняках.

5.1 Породный состав возобновления.

5.2. Количественные показатели возобновления.

5.3. Качественное состояние и особенности размещения возобновления.

5.4. Характеристика семенного материала болотных экотипов березы пушистой.

Глава 6. Морфолого-анатомические особенности деревьев березы пушистой в гидроморфных условиях произрастания.

6.1. Морфология стволов и крон деревьев березы пушистой.

6.2. Морфолого-анатомические особенности покровных тканей стволов березы пушистой.

6.2.1. Встречаемость форм березы пушистой, различающихся типом трещиноватости, слущивания и цветом коры.

6.2.2. Изменчивость структуры годичных колец коры различных форм березы пушистой.

6.2.3. Соотношение приростов коры и древесины березы пушистой.

6.3. Морфолого-анатомические особенности листовых пластин болотных экотипов березы пушистой.

6.3.1. Морфология листовых пластин.

6.3.2. Анатомические особенности листовых пластин.

6.4. Некоторые морфологические особенности корневых систем болотных экотипов березы пушистой.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens ehrh.) в гидроморфных условиях произрастания"

Актуальность темы. Береза пушистая {ВеШ1а риЬеБсет Екгк.), как ботанический вид и одна из основных лесообразующих пород, имеет обширный ареал распространения и образует как чистые древостой, так и участвует в качестве примеси в составе древостоев хвойных насаждений. В экологическом отношении береза пушистая хорошо приспособлена к произрастанию в сырых и избыточно увлажненных местообитаниях, где нередко занимает лидирующее положение и подавляет возможную конкуренцию со стороны других пород-лесообразователей. Болотные и заболоченные березняки, обладающие значительным лесоресурсным потенциалом, выполняют вполне определенные экологические и биосферные функции - принимают участие во внутригодичном перераспределении тепла и влаги, отличаются специфическим экосистемным и видовым разнообразием. Условия избыточного увлажнения способствуют установлению в березняках своеобразных взаимоотношений между элементами флоры и фауны, а также развитию характерных отличий лесообразовательного процесса. Нередко древостой березы пушистой играют значительную роль в формировании торфяных залежей и древесных видов торфа, усиливая, таким образом, депонирующую роль болот по отношению к энергии Солнца, атмосферному углероду и другим биогенам.

В Западной Сибири заболоченные и болотные березняки занимают особо значимое место в системе лесоболотных формаций. Наибольшие площади пушистоберезовых лесов сосредоточены на территориях Томской, Тюменской областей, Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов и восточной окраины Западно-Сибирской равнины в пределах Красноярского края. В целом по таежной зоне названных административных единиц на заболоченные и болотные березняки приходится около 15,5 млн. га, на которых сосредоточен запас стволовой древесины, превышающий 1,6 млрд. м3 (Лесной фонд России, 1999).

Количественные и качественные показатели пушистоберезовых древостоев, произрастающих в гидроморфных условиях, определяются локальными экологическими особенностями водно-минерального питания и типом болото- и торфообразовательного процессов. Например, в условиях евтрофных болот, отличающихся богатством почв элементами минерального питания и высокой степенью проточности, береза пушистая образует коренные и длительно производные леса, с достаточно высокими таксационными показателями древостоев. Здесь наблюдается значительное разнообразие видового состава и, как правило, высокая урожайность напочвенного растительного покрова, что, в свою очередь, обусловливает качественные и количественные характеристики молодого поколения леса. Падение актуального плодородия торфяных почв, наблюдающееся на градиенте «евтрофные болота - мезотрофные болота - олиготрофные болота», прежде всего, сказывается на морфолого-анатомических характеристиках особей березы пушистой, что влечет за собой пространственно-экологическую неоднородность популяций и изменчивость производительности древостоев со снижением товарной ценности стволовой древесины. В связи с этим заболоченные и болотные березняки, произрастающие в условиях евтрофных, ев-мезотрофных и мезо-евтрофных типов водно-минерального питания, считаются наиболее перспективными в гидролесомелиоративном отношении с точки зрения получения дополнительных объемов древесины.

Береза, промышленная ценность которой не вызывает сомнений, обладает также рядом уникальных лесоводственных достоинств, являясь породой-пионером (Коллист, 1955; Ефремов, 19726, 1987а, б), породой-«нянькой» для возобновления и подроста хвойных пород на ранних этапах их развития (Пьявченко, 1967а; Ефремов, 1967а, б, 1977; Медведева, 1978, 1989 и др.), породой-мелиоратором, так как способствует улучшению гидрологического режима (Молчанов, 1955; Елпатьевский, 1955; Кощеев, 1955; Пьявченко, 1963; Федотов, 1973) и повышению качества почв в местах ее произрастания (Турский, 1954; Ефремова, 1975, 1992; Мелентьева, 1975).

Цель исследования. Основная цель проведенного исследования заключалась в оценке фитоценотических, таксационных и возобновительных особенностей болотных березняков различной экологический локализации, а также в выявлении функциональных маркеров адаптации вида на основе оценки морф о лого-анатомических признаков болотных экотипов березы пушистой.

Задачи исследования:

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

Научная новизна. Научная новизна исследования заключается в том, что впервые предпринята попытка комплексной оценки многообразия проявлений реактивных способностей березы пушистой в виде структурных и лесорастительных особенностей образуемых ею древостоев, анатомических и морфологических особенностей органов и тканей деревьев при произрастании в гидроморфных условиях разных типов водно-минерального питания. Разработан типологический ряд болотных березняков с учетом падения продуктивности древостоев. Составлен список сосудистых растений, произрастающих под пологом болотных березняков различных экологических рядов в северной части междуречья Оби и Томи.

Практическая значимость работы. Подробное рассмотрение характеристик и свойств болотных березняков перспективно для целей рационального природопользования и интенсификации, ведения хозяйства в болотных березняках. Выявленное экосистемное и флористическое своеобразие болотных березняков может послужить основанием для выделения в лесоболотной зоне Западной Сибири территорий, нуждающихся в особой защите и охране.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), 1-й, 2-й и 3й Научных Школах «Болота и биосфера» (Томск, 2002; 2003; 2004), международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), научно-практической конференции «Кедровые леса Западной Сибири» (Томск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), молодежной научной конференции «Экология - 2003» (Архангельск, 2003), XI съезде РБО (Новосибирск, 2003).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 14 печатных работ, одна находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Жильцова, Светлана Геннадьевна

Заключение

Береза, незаслуженно считавшаяся ранее сорной породой, приобретает все большее хозяйственное, экологическое и экосистемное значение как исключительно быстрорастущая древесная порода-лесообразователь, обладающая, кроме того, массой других полезных свойств, благодаря которым в 2000 году в Германии береза была провозглашена деревом года (Beyse, 1999; Kohstall, 2000). В Финляндии березы пушистая и повислая в настоящее время считаются достаточно перспективными для лесной промышленности страны. Организована селекционная работа с целью отбора наиболее быстрорастущих форм и массового производства генетически улучшенных семян на тепличных лесосеменных плантациях, а также ведутся исследования по клоновому размножению берез с использованием методов культуры тканей (Auer, Färber, Leonhardt, 1990; Viherä-Aarnio, 1994).

Принимая во внимание большое экосистемное разнообразие березняков и их ресурсное значение, в данной работе предпринята попытка комплексной оценки болотных березняков. Показано, что они являются перспективными природными объектами не только с практической, но и с научной точки зрения в силу специфики своей структурной организации, флористического состава, типологической дифференциации, широкого диапазона морфологической изменчивости и адаптивных реакций деревьев березы пушистой. На основании полученных результатов можно сделать следующие выводы:

1. Произрастание березы пушистой в гидроморфных условиях северной части междуречья Оби и Томи приурочено к местообитаниям евтрофного и мезотрофного типов водно-минерального питания. На осушенных болотах наблюдается усиление лидирующих позиций березы пушистой, древостой которой в зависимости от реакции на осушение развиваются по I-III классам бонитета.

Преобладающее число видов (253) приурочено к местообитаниям евтрофного типа.

3. Типологический спектр болотных березняков включает 33 характерных типа леса, объединяемых в болотно-травяную, долгомошную, гипновую и сфагновую группы типов, в которых по мере ухудшения условий водно-минерального питания на градиенте «евтрофные —► мезотрофные —* олиготрофные болота» происходит снижение таксационных показателей древостоев и, как следствие, падение их производительности.

4. Возобновительный процесс под пологом болотных березняков тесно связан со структурой конкретных древостоев и качеством экотопа. В высокотравных типах леса количество молодого поколения редко достигает 7 тыс. шт./га, тогда как в низкотравных и мшистых типах составляет 10-12 тыс. шт./га. Продолжительное осушение не приводит к значительному увеличению общего количества возобновления, однако имеет место стабилизация доли хвойных на уровне 30-50 %.

5. Встречаемость морфологических форм березы пушистой, различающихся типом коры, предопределена генотипическим разнообразием исходных популяций и зависит от условий местообитаний и возраста конкретных древостоев. Годичные приросты коры связаны с годичными приростами древесины ствола, имея тенденцию к некоторому запаздыванию адекватных приростов.

8. Корневые системы березы пушистой при произрастании на холодных торфяных почвах приобретают поверхностное распространение. Крупным проводящим корням свойственна «ходульность», доскообразная форма, как следствие неравномерности прироста их древесины, связанное с различной прогреваемостью горизонтов торфяной залежи. По мере нарастания торфяной залежи наблюдается формирование новых корневых ярусов благодаря выраженной способности рассматриваемого вида к образованию придаточных корней.

243

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Жильцова, Светлана Геннадьевна, Красноярск

1. Абатуров Ю. Д., Зворыкина К. В., Ильюшенко А. Ф. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М.: Наука, 1982,- 156с.

2. Адамович Э. И. Результаты анатомического исследования процессов регенерации пробки на стволах растущих берез//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1962.- № 2.- С. 3-9.

3. Азьмука Т. И. Ресурсы климата//Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука, 1991.- С. 83-103.

4. Александрова В. Д. Методы изучения смены растительного покрова//Полевая геоботаника, т. 3. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1964.- С. 300447.

5. Алексеева Л. Г. Природа и хозяйственное значение ложного ядра березы. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. М.: МЛТИ, 1954.-20 с.

6. Алексеева Л. Г. Типы ложного ядра березы//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1958.-С. 13-23.

7. Анучин Н. П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1982.- 552с.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976.314 с.

9. Ашмарин И. П., Васильев Н. Н., Амбросов В. А. Быстрые методы статистической обработки и планирования экспериментов. Л.: ЛГУ, 1971.-78с.

10. Ю.Бамбалов Н. Н., Ракович В. А., Смирнова В. В. Ландшафтное и биологическое разнообразие болот Беларуси//Проблемы региональной экологии. М-лы Всероссийской конференции (Томск, 15-19 мая 2000 г.). Новосибирск: изд-во СО РАН, 2000.- С. 47-48.

11. И.Барыкина Р. П., Кудряшев Л. В. Анатомическое исследование гипоарктических кустарников Betula exilis Sukacz. и Betula папа ¿.//Ботанический журнал, 1973.- 58.-№3.-С. 421-428.

12. Богданов П. Л. Биология плодоношения и сроки сбора семян березы бородавчатой//Лес и степь, 1949.-№2.-С. 37-41.

13. И.Бозриков Вал. В. Грунтовая всхожесть семян и сохранность всходов березы в зависимости от условий минерального питания//Леса и древесные породы Северного Казахстана. Ботанические исследования. Ленинград: Наука, 1974.-С. 162-167.

14. Бордовская Л. И. Температурные инверсии над Западной Сибирью//Вопросы географии Сибири. Томск: ТГУ, 1976.- вып. 9.- С. 1621.

15. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность болот Северо-Запада и принципы их охраны. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.- 225 с.

16. Брадис Е. М. Лесные болота Украинского полесья верховых и переходных типов//Материалы совещания по научным вопросам лесного болотоведения и освоению заболоченных земель. М.: Изд. АН СССР, 1955.-С. 74-80.

17. Брадис Е. М. Растительный покров болот Башкирской АССР//Труды ин-та биологии УФ АН СССР, 1961.-вып.27.-С. 127-132.

18. Брадис Е. М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания/Юсновные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972.- С. 29-38.

19. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев//Лесной журнал, 1902.- № 6.-85 с. (отдельный оттиск).

20. Ванин С. И. Макроскопическое строение коры главнейших древесных пород//Труды ЛТА, 1938.-№51.-С. 3-25.

21. Василевич В. И. Незаболоченные березовые леса северо-запада европейской России//Ботанический журнал, 1996.- т. 81,- № 11.-С. 1-13.

22. Василевич В. И. Заболоченные березовые леса северо-запада европейской России//Ботанический журнал, 1997.-т.82.-№11.-С. 19-29.

23. Васнлевская В. К. Развитие экологической анатомии в СССР//Ботанический журнал, 1979.-т. 64.- 35.-С. 654-664.

24. Веретенников А. В. Влияние избыточного увлажнения почвы на транспирационную способность древесных растений//Физиология растений, 1964,-т. П.- вып. 2.-С. 274-278.

25. Веретенников А. В. О водном режиме растений при воздействии различных концентраций углекислоты вокруг корней//Доклады Академии наук СССР, 1967.-т. 174.-№ 4.-С. 982-985.

26. Веретенников А. В. Об устойчивости древесных растений к избыточному увлажнению почвы//Журнал общей биологии, 1973.-т. 34.-№ 6.-С. 818-828.

27. Веретенников А. В. Древесные растения на затопляемых почвах//Лесоведение, 1989.-№ 6.-С. 64-72.

28. Вомперский С. Э. Биологические основы эффективности лесоосушения. М.: Наука, 1968.-312 с.

29. Вомперский С. Э. Микрорельеф поверхности заболоченных и болотных почв и его лесоводственное значение//Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966.-С. 96-111.

30. Вомперский С. Э. О затоплении корневых систем у древостоев на осушаемых торфяниках//Лесоведение, 1967.-№ 1.-С. 75-78.

31. Воронин Н. С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. Москва: «Просвещение», 1972.-160 с. с ил.

32. Воронов А. Г. Геоботаника. Учебное пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М.: 1973.-384с.

33. Ганина Н. В. Распределение деревьев по диаметру с помощью функции Вейбулла//Лесоведение, 1984.- №2.- С. 65-70.

34. Глебов Ф. 3. Некоторые задачи лесного болотоведения в связи с особенностями взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири//Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. АН СССР, ин-т леса и древесины. Красноярск, 1976.- С. 6-17.

35. Глебов Ф. 3., Толейко Л. С., Зырянов Д. А., Погодина А. И. Лесоводственная эффективность гидролесомелиорации на Томском стационаре//Комплексная оценка болот и заболоченных лесов в связи с их мелиорацией. Новосибирск: Наука, 1973.- С. 209-232.

36. Глебов Ф.З., Зырянов Д. А., Мелентьева Н. В., Толейко Л. С. Эффективность мелиорации лесных болот Томского стационара//Известия СО АН СССР. Серия биологических наук, 1973.-№10.-вып.2.-С. 80-87.

37. Гольдин Д. И. Развитие лесоосушительных работ в Томской области//Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. 1976.-С. 113-119.

38. Горожанкина С. М., Константинов В. Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.-190 с.

39. ГОСТ 13056.1-67. Семена древесных и кустарниковых пород. Отбор образцов. М.: Гос. стандарт, 1987.- 32 с.

40. ГОСТ 13056.6-75. Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести. М.: Гос. стандарт, 1987.- 38 с.

41. Гроздова Н. Б. О березняках Брянского лесничества//Реф.-тез. сборник н. т. конференции по результатам исслед. работ за 1955г. БЛХИ. Брянск: «Брянский рабочий», 1956.-С. 174-176.

42. Гроздова Н. Б. О формовом разнообразии березняков в Жуковском лесхозе Брянской области//БЛХИ. Сборник работ аспирантов. Брянск, 1958.-вып. З.-С. 57-64.

43. Гроздова Н. Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в Центральной полосе Европейской части СССР. Автореферат дис. на соиск. уч. ст. к. с./х. н. Воронеж, 1961.- 23 с.

44. Гроздова Н. Б. Древесина различных форм березы бородавчатой и пушистой//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1965. № 2.-С. 3-5.

45. Грошев Б. И., Синицын С. Г., Мороз П. И., Сеперович И. П. Лесотаксационный справочник. М.: Лесная промышленность, 1980.- 287 с.

46. Дадыкин В. П. О биологических особенностях растений холодных почв//Природа, 1950.-№ 5.-С. 21-29.

47. Данченко А. М. Изменчивость в фенологических явлениях берез бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане//Леса и древесные породы Северного Казахстана. Ботанические исследования. Ленинград: «Наука», 1974.-С. 154-158.

48. Данченко А. М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1990.-205с.

49. Данченко А. М. Биология плодоношения и основы семеноводства березы. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1992.-129с.

50. Данченко А. М., Бударагин В. А. Изменчивость пыльцевых зерен берез Северного Казахстана//Леса и древесные породы Северного Казахстана. Ботанические исследования. Ленинград: «Наука», 1974.-С. 84-86.

51. Дегтева С. В. Видовой состав березовых лесов подзон средней и южной тайги республики Коми//Ботанйческий журнал, 2001.- т.86.- №4.- С. 34-46.

52. Денисенков В. П. Основы болотоведения. СПб.: изд-во С.-Петербургского университета, 2000.- 224 с.

53. Денисов А. К., Денисов С. А., Кудрявцев Е. К. Анемохория березы пушистой и бородавчатой//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1973.-№3.-С. 6-9.

54. Доппельмаир Г. К экологии пушистой березы//Лесной журнал, 1909.-№6.-С. 724-731.

55. Дубинина И. М. К вопросу о нитратном дыхании корней растений при недостатке кислорода в питательной среде//Физиология растений, 1965.т. 12.- вып. 6.-С. 980-989.

56. Дюкарев А. Г. Земельный фонд, его качественный состав и использование//Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1991.- С. 7-22.

57. Дюкарев А. Г. Почвенно-географическое районирование Томской области//География и природные ресурсы, 1994.-№2.-С. 77-85.

58. Дюкарев А. Г. Ландшафтно-динамические аспекты таежного почвообразования в Западной Сибири. Автореф. дисс. на соиск. ст. докт. географ, наук. Томск, ТГУ, 2003.-40 с.

59. Дюкарев А. Г., Пологова Н. Н. Типология земель на основе структуры почвенного покрова как способ организации территории Обь-Томского междуречья//Вопросы географии Сибири, 2001.-вып. 24.-С. 272-286.

60. Елагин И. Н. Применение методов фенологии при изучении динамики роста и развития растений//Лесоведение, 1970.-№1.-С. 91-92.

61. Елисеева В. М. К динамике растительного покрова осушенных низинных болот//Материалы по динамике растительного покрова. Доклады намежвузовской конференции, сентябрь, 1968г. Владимир: ВПИ им П. И. Лебедева-Полянского, 1968.- С. 139-141.

62. Елпатьевский М. П. Некоторые итоги исследования в области осушительной мелиорации.//Материалы совещания по научным вопросам лесного болотоведения и освоению заболоченных земель. М.: Изд. АН СССР, 1955.-С. 35-48.

63. Ермаков В. И. Морфо-физиологические адаптации основных видов березы на Севере//Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975.-С.64-87.

64. Ермаков В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986.-144с.

65. Ефремов С. П. Лесорастительная характеристика староосушенных низинных болот (на примере Томской обл.)//Лесное хозяйство, 1967а.-№7.-С. 30-33.

66. Ефремов С. П. О залесении осушенных болот Томской области.//Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 19676.-С. 141-174.

67. Ефремов С. П. О смене березы кедром и елью на осушенных болотах Западной Сибири//Лесное хозяйство, 1972а.-№6.-С. 36-38.

68. Ефремов С.П. Естественное залесение осушенных болот лесной зоны Западной Сибири. М.: Наука, 19726.-156с.

69. Ефремов С. П. Формирование и рост древостоев на осушенных болотах/ЯТроблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977.-С. 86-97.

70. Ефремов С. П. Формирование пионерных древостоев на осушенных болотах южно-таежной подзоны Западной Сибири. Дисс. на соикс. уч. ст. докт. биол. наук. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1987а.-680 с.

71. Ефремов С.П. Пионерные древостой осушенных болот. Новосибирск, 1987б.-249с.

72. Ефремов С. П., Ефремова Т. Т. Влияние осушения на загруженность торфяной почвы корнями древесных и травянистыхрастений/УКомплексная оценка болот и заболоченных лесов в связи с их мелиорацией. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 113-127.

73. Ефремов С. П., Ефремова Т. Т., Брюханова Э. Б. Формирование березняков и сосняков на осушенных болотах//Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. СО АН СССР ин-т леса и древесины. Красноярск: 1976.-С. 127-152.

74. Ефремова Т. Т. Структурообразование в торфяных почвах. Новосибирск: Наука. 1992.-190 с.

75. Ефремова Т. Т. Формирование почв при естественном облесении осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1975.-124 с.

76. Захаров В. К., Трулль О. А., Мирошников В. С., Ермаков В. Е. Лесотаксационный справочник. Минск: Гос. изд-во БССР, 1962.- 368 с.

77. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003.- т.1.- 608 с.

78. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. М.: товарищество научных изданий КМК, 2004.- т.2.- 352 с.

79. Ильин В. С. Строение древесины некоторых форм березы//Реф.-тез. сборник н. т. конференции по результатам исслед. работ за 1955г. БЛХИ. Брянск: «Брянский рабочий», 1956.-С. 135-137.

80. Ильинская С. А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ//Типы лесов Сибири. М.: изд. АН СССР, 1963.- С. 5-29.

81. Иоганзен Б. Г. Природа Томской области. Новосибирск: Зап.-Сиб. книжн. изд-во, 1971.- 176 с.

82. Ипатов В. С. Дифференциация древостоя. 1//Вестник Ленинградского университета, 1968.- №21.- С. 59-68.

83. Ипатов В. С. Некоторые аспекты общественной жизни растений//Вестник Ленинградского университета, 1967.- №15.- С. 97-106.

84. Коженкова 3. П., Рутковская Н. В. Климат Томской области и его формирование//Вопросы географии Сибири, 1966.- вып. 6.- С. 3-39.

85. Комин Г. Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1963.- №3.- С. 37-42.

86. Комин Г. Е., Семечкин И. В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации//Лесоведение, 1970.- №2.- С. 24-33.

87. Корепанов А. А. Заболоченные и болотные леса Волжско-Камского региона и перспективы их освоения//Гидротехническая мелиорация земель, ведение лесного хозяйства и вопросы экологии. СПб: СПбНИИЛХ, 1997.- С. 14-17.

88. Коровин В. В. Структурные особенности коры березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.)llНаучные доклады высшей школы. Биологические науки, 1970.-№ 1.-С. 55-60.

89. Коровин В. В., Рожко Е. Н. Внутрипопуляционная изменчивость березы бородавчатой по строению перидермы и корки//Вопросы селекции лесных и декоративных древесных растений. М.: МЛТИ, 1972.- вып. 43.- С. 65-70.

90. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-384 с.

91. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения//Полевая геоботаника, т.З. М.: изд. АН СССР, 1964.- С. 39-131.

92. Косиченко Н. Е. К вопросу о годичной слоистости луба древесных пород//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1969.- № 1.- С. 33-37.

93. Косиченко Н. Е., Попов В. К., Ломовских Ю. А. Особенности анатомической структуры коры различных форм березы повислой//Лесоведение, 1980.-№6.-С. 36-45.

94. Кощеев А. Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР.-1955.-167с.

95. Кощеев А. Л. Лесоводственное значение придаточных корней древесных пород в условиях заболачивания лесосек//АН СССР. Труды института леса, 1953.-Т. XIII.-с. 116-129.

96. Кравкина И. М. Эпикутикулярный воск и кутикула листа растений Полярного Урала, произрастающих в контрастных геохимических условиях//Ботанический журнал, 2000.-Т. 85.-№7.-С. 118-124.

97. Красильников П. К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников//Лесоведение, 1970 -№ З.-С. 35-44.

98. Красноборов И. М., Крапивкина Э. Д., Ломоносова М. Н и др. Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2001.- 477 с.

99. Красноборов И. М., Ломоносова М. Н., Шауло Д. Н. и др. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: «Наука» Сибирское предприятие РАН, 2000.- 492 с.

100. Крылов Г. В. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск: 1953.-123 с.

101. Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. М.: изд-во АН СССР, 1961.-256 с.

102. Крылов Г. В., Крылов А. Г. Эколого-формационная классификация лесов Западной Сибири//Труды ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР, 1972.- вып. 84.- С. 32-44.

103. Крючков В. В. Зависимость фенофаз у березы и ели от температуры самих деревьев//Ботанический журнал, 1962,-т. 47.-№7.-С. 923-937.

104. Кудрявцев К. А. К вопросу о процессе возобновления березовых насаждений//Доклады академии наук СССР, 1952.-т.82.-№6.-С. 997-1000.

105. Кудрявцев К. А. Некоторые особенности возобновления березы//Лесное хозяйство, 1955.-№5.-С. 24-28.

106. Кузнецов А. К. Почвы правобережья Оби//Вопросы географии Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1949.-сб. I.-C. 23-67.

107. Кузнецов К. А. Почвы Томской области//Вопросы географии Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1951.-сб. II.-C. 69-86.

108. Кулагин Ю. 3. Экология березы бородавчатой и березы пушистой в связи с особенностями их водного режима//Труды ин-та биологии УФ АН СССР, 1963.-вып.35.-С. 7-45. •

109. Купчинов Н. Н. Влияние осушения лесных земель на рост сосновых и ольховых древостоев в БССР.//Материалы совещания по научным вопросам лесного болотоведения и освоению заболоченных земель. М.: Изд. АН СССР, 1955.-С. 99-114.

110. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968.-288с.

111. Лапшина Е. Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: изд-во Томского университета, 2003.- 296 с.

112. Лебеденко Л. А. Сравнительно-анатомический анализ зрелой древесины корней и стволов. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962.-Т.51.-С. 124134.

113. Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 1998 г.). Справочник. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999.- 650 с.

114. Лесотаксационный справочник. Под общей редакцией проф. В. К. Захарова. Минск: Гос. изд-во БССР, 1959.-302 с.

115. Лопатин В. Д. О принципах классификации торфа болот Северо-Запада на экологической основе//Вопросы комплексного изучения болот. КФ АН СССР. Ин-т биологии. Петрозаводск, 1973,- С. 51-62.

116. Львов Ю. А. Болотные ресурсы/Л1риродные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1991.- С. 67-83.

117. Львов Ю. А. Характер и механизмы заболачивания территории Томской области//Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации/СО АН СССР ин-т леса и древесины. Красноярск, 1976.-С. 36-44.

118. Магомедмирзаев М. М. Об одной закономерности индивидуальной изменчивости количественных признаков березы//Лесоведение, 1972,-№5,-С. 22-32.

119. Маковский В. И. Заболоченные леса и болота междуречья Лозьвы и Пелыма (Ивдельский район Свердловской области). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Свердловск, 1966.-24 с.

120. Маковский В. И., Шадрина Н. И. Типология заболоченных и болотных лесов Тавда-Куминского междуречья//Труды ин-та экологии растений и животных, 1972.- вып. 83.-С. 131-163.

121. Малкина И. С., Ковалев А. Г. Анатомическое строение листьев подроста в связи со световыми условиями произрастания//Лесоведение,1973.-№ 1.-С. 58-63.

122. Мамаев С. А. Классификация форм и амплитуда внутривидовой изменчивости древесных растений/УМатериалы отчетной сессии ин-та экологии растений и животных за 1968г. Ботаника. АН СССР УФ. Свердловск, 1968.-С. 49-54.

123. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений/УИндивидуальная и эколого-географическая изменчивость. Сб. статей. Труды ин-та экологии растений и животных. АН СССР, УНЦ. Свердловск, 1975.-С.З-14.

124. Мартыненко В. А. Сравнительная характеристика бореальных флор Северо-Востока европейской части СССР. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ленинград,1974.- 28 с.

125. Мартыненко В. А. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока. Автореферат диссертации доктора биологических наук. Екатеринбург, 1996.- 31 с.

126. Махнев А. К. О взаимоотношении березы бородавчатой и пушистой и производительности их отдельных форм в связи с фенологическими особенностями//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1965а.-№3.-С. 29-33.

127. Махнев А. К. Индивидуальная изменчивость березы Припышминских боров Зауралья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. Свердловск, 19656.-28 с.

128. Махнев А. К. Формы березы в лесах Припышминского Зауралья и их таксационно-морфологическая характеристика//АН СССР Уральский филиал. Труды Ин-та биологии, 1965в.-Вып.47.-С.41-58.

129. Махнев А. К. Амплитуда изменчивости и таксономическая значимость отдельных признаков у березы бородавчатой и пушистой//Материалы отчетной сессии Ин-та экологии растений и животных за 1967 г. Ботаника. Свердловск: Изд. АН СССР УФ, 1968.-С. 55-61.

130. Махнев А. К. Закономерности географической изменчивости вегетативных органов березы//Труды Ин-та экологии растений и животных. Вопросы географической изменчивости растений на Урале, 1970.-вып. 75.-С. 36-59.

131. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987.-128 с.

132. Махнев А. К., Коробченко О. В. Аномалии в строении репродуктивных органов Betula tortuosa в высокогорьях Приполярного Урала.//Ботанический журнал, 1976,-т. 61.-№8.-С. 1160-1166.

133. Махнев А. К., Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость и структура популяций березы в горах Южного Урала в связи с высотной поясностью//Экология, 1972.- №1.- С. 24-36.

134. Махнев А. К., Махнева О. В. О закономерностях внутривидовой изменчивости березы по биологическим свойствам семян в горах северного Урала//Экология, 1979.-№2.-с. 22-32.

135. Мегалинский П. Н. О некоторых лесоводственных свойствах берез в связи с характером коры//Труды лесотехнической академии им. С. М. Кирова, 1950.-№б8.-С. 39-48.

136. Медведева В. М. Естественное облесение осушенных болот//Исследования по лесному болотоведению и мелиорации. Петрозаводск, 1978.-С. 95-108.

137. Медведева В. М. Формирование лесов на осушенных землях среднетаежной подзоны. Петрозаводск: Карелия, 1989.-168с.

138. Мезенцев В. С. Увлажнение и теплообеспеченность Западно-Сибирской равнины (атлас). Омск, 1961.- 66 л.

139. Мезенцев В. С. Гидрологические расчеты в мелиоративных целях. Омск: ОмСХИ, 1982.- 84 с.

140. Мелентьева Н. В. Почвы осушенных лесных болот. Новосибирск: Наука, 1980.- 127 с.

141. Мирославов Е. А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Ленинград: «Наука», 1974.-120 с.

142. Митропольский А. К. Техника статистических вычислений. Москва: Физматгиз, 1961.-480с.

143. Молчанов А. А. Регулирование гидрологического режима территории путем изменения возраста и состава древостоев//Материалы совещания по научным вопросам лесного болотоведения и освоению заболоченных земель. М.: Изд. АН СССР, 1955.-С.29-34.

144. Молчанов А. Г. Радиационный режим березовых и еловых древостоев в зависимости от их фенологического состояния//Лесоведение, 1971.-№2.-С. 31-37.

145. Навашин С. Г. Об образовании зародыша у березы. Предварительное сообщение//Избранные труды. М: Изд-во АН СССР, 1951а.-т. I.-C. 119123.

146. Навашин С. Г. Причины невсхожести семян березы и ольхи//Избранные труды. М: Изд-во АН СССР, 1951б.-т. I.-C. 114-119.

147. Навашин С. Г. Склеротиния березы (Sclerotinia Betulea Woron.). Болезнь сережек березы (с табл.)//Избранные труды: Изд-во АН СССР, 1951 в.- т.1.-С. 63-114.

148. Назаров А. Д., Шварцев С. J1. Подземные воды и их использование//Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1991.- С. 114-136.

149. Науменко 3. М. О типах березовых лесов Европейской части РСФСР//Известия ВУЗов. Лесной журнал, 1971.- №5.- С. 31-35.

150. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. Л.: Наука, 1971.- 184 с.

151. Ниценко А. А. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Л.: изд-во ЛГУ, 1972.- 139 с.

152. Орлов А. Я. Распределение сосущих корней в толще переувлажненных почв еловых лесов в связи с условиями аэрации//Бюллетень МОИП, 1959.-т.64.-вып. 1.-С. 79-89.

153. Орлов А. Я. Устойчивость корней деревьев к избытку влаги в почве//Лесное хозяйство, 1965.-№ 2.-С. 9-12.

154. Орлов А. Я. Влияние избытка влаги и других почвенных факторов на корневые системы и продуктивность еловых лесов южной тайги//Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966а.-С. 5-56.

155. Орлов А. Я. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях затопления корневых систем//Влияние избыточного увлажнения на продуктивность лесов. М.: Наука, 19666.-С. 112-154.

156. Орлов В. И. Ход развития лесоболотной зоны Западной Сибири. Л.: Недра, 1968.- 172 с.

157. Орлов В. И. Анализ динамики природных условий и ресурсов. М.: Наука, 1975.-275 с.

158. Орлов Е. Д. Лесорастительные условия староосушенных болот Северной Карелии//Исследования по лесному болотоведению и мелиорации. Петрозаводск, 1978.-С. 5-24.

159. Осипов В. В., Соколов А. А., Шахова О. В. Территориальное размещение типов леса в связи с рельефом и гидрографической сетью//Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука, 1977.- С. 86-92.

160. Паневин В. С., Воробьев В. Н. Лесные ресурсы и их рациональное использование/ЯТриродные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1991.- С. 38-56.

161. Паршутина Л. П. Растительность поймы верхнего отрезка р. Чулым//Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.-С.167-177.

162. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-271с.

163. Петров Е. Г. Болотные березовые фитоценозы Березинского заповедника//Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. Тезисы докладов XI Всесоюзного полевого семинара-экскурсии по болотоведению. Ленинград, 1991.- С. 37-38.

164. Петровская-Баранова Т. П. Механизмы адаптации растений к низкой температуре//Бюллетень ГБС. М.: Наука, 1981.- вып. 119.- С. 40-44.

165. Платонов Г. М. Болота северной части междуречья Оби и Томи//Заболоченные леса и болота Сибири. М.: изд. АН СССР, 1963.-С.65-87.

166. Платонов Г. М. Болота предгорий Западного Саяна//Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965.- С. 35-46.

167. Платонов Г. М. Смена растительности болот под влиянием осушения//Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 1967.-С. 128-139.

168. Плиткин А. Г. Водный баланс Западной Сибири. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.- 247 с.

169. Пономарев Н. А. Березы СССР. М.-Л.: Гос. лесное техническое изд-во, 1932.-147с.

170. Попов В. К., Ломовских Ю. А., Дерюжкин Р. И. Формовое разнообразие березы по цвету коры на территории Воронежской и Тамбовской областей//Лесоведение, 1978.-№3.-С.-84-87.

171. Привалов Г. Ф. Жизнеспособность семян березы в процессе их хранения//Ботанический журнал, 1960.-т.ХЬУ.-№1.-С. 149-151.

172. Пьявченко Н. И. Задачи лесного болотоведения/АГруды Ин-та леса, 1953а.-т. ХШ.-С. 5-9.

173. Пьявченко Н. И. Зоринские болота Курской области//Труды Ин-та леса АН СССР, 19536.-T.XIII.-C. 158-175.

174. Пьявченко Н. И. Некоторые типы болот и заболачивание лесов Тюменской области//АН СССР. Труды института леса, 1955.-т. ХХУ1.-С. 97-123.

175. Пьявченко Н. И. О классификации заболоченных и болотных лесов//Труды ин-та биологии УФ АН СССР, 1961.-вып.27.-с. 133-138.

176. Пьявченко Н. И. Лесное болотоведение. М.: изд. АН СССР, 1962.-192с.

177. Пьявченко Н. И. К изучению болот Красноярского края//Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 5-32.

178. Пьявченко Н. И. Типы болотных лесов Томского стационара//Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965.-С.97-113.

179. Пьявченко Н. И. О продуктивности болот Западной Сибири//Растительные ресурсы, 1967а.-т. Ш.-вып. 4.- С. 523-533.

180. Пьявченко Н. И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири//Взаимоотношения леса и болота/СО АН СССР ин-т леса и древесины. М.: Наука, 19676.- С. 7-42.

181. Пьявченко Н. И. О лесохозяйственном значении заболоченных пространств таежной зоны//Лесоведение, 1970.-№2.-С. 18-23.

182. Пьявченко Н. И. О принципах биогеоценологической классификации болот//Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973.- С. 174-189.

183. Пьявченко Н. И. О приспособляемости древесных растений таежной зоны к болотным условиям//Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975.-С.52-63.

184. Пьявченко Н. И., Кощеев A. JI. Причины вымочек леса в Западной Сибири//Труды Ин-та леса, 1955.-t.26.-C. 124-134.

185. Пьявченко Н. И., Сабо Е. Д. Основы гидролесомелирации. М.: Гослесбумиздат, 1962.- 384 с.

186. Пьявченко Н. И., Сибирева 3. А. Некоторые результаты стационарного изучения взаимовлияний леса и болота в подзоне средней тайги//Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР, 1962.-t.-53.-C.7-42.

187. Пятницкий С. С., Коваленко М. П., Лохматов Н. А. и др. Вегетативный лес. М: Изд-во с/х литературы, журналов и плакатов, 1963.-448с.

188. Работнов Т. А. Флюктуационная изменчивость фитоценозов//Материалы по динамике растительного покрова. Доклады на межвузовской конференции, сентябрь, 1968. Владимир: ВПИ им. П. И. Лебедева-Полянского, 1968.- С. 5-8.

189. Работнов Т. А. О циклической изменчивости фитоценозов//Экология, 1975.-№5.- С. 5-8.

190. Репина Н. И. Об изменении качества семян березы бородавчатой при хранении//Известия вузов. Лесной журнал, 1974.-№3.-С. 150-151.

191. Рихтер Г. Д. Рельеф и геологическое строение Западной Сибири//3ападная Сибирь. М.: Наука, 1963.- С. 22-70.

192. Рубцов В. Г. Влияние осушения на лесовозобновление в сфагновых сосняках//Лесное хозяйство, 1955.-№5.-С. 16-18.

193. Рутковская Н. В., Окишева Л. Н. Распределение снежного покрова в лесной зоне Западно-Сибирской низменности//В опросы географии Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1966.- вып.6.- С. 40-49.

194. Сабо Е. Д. Некоторые результаты исследований осушения сфагновых сосняков//Труды ин-та леса и древесины, 1962.-t.53.-С. 204-211.

195. Савельева Л. С. Срастание корневых систем древесных пород. М.: Лесная промышленность, 1969.- 72 с.

196. Семенова А. К. Анатомические особенности листьев некоторых древесных пород//Сборник работ по лесному хозяйству ЛенНИИЛХ. Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1956,-вып. Ш.-С. 206-216.

197. Синадский Ю. В. Береза: ее вредители и болезни. М.: Наука, 1973.- 216 с.

198. Скворцов А. К. Новая система рода ВеШ1а Ь. Береза//Бюллетень МОИП, 2002,-т. 107.-вып. 5.-С. 73-76.

199. Сляднев А. П. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур. Л. Гидрометеоиздат, 1972.148 с.

200. Смагин В. А. Болотные березняки и евтрофные сосняки Северо-Запада РСФСР//Ботанический журнал, 1991.- т.76.- №3.- С. 365-377.

201. Смоляк Л. П. Возобновление леса на осушенных торфяно-болотных почвах Полесья БССР//Материалы совещания по научным вопросам лесного болотоведения и освоению заболоченных земель. М.: Изд. АН СССР, 1955.-С. 89-98.

202. Сморкалова А. Г. Характеристика ливневых дождей по Омской, Томской и Тюменской областям//Вопросы географии Сибири, 1976,-вып.9.-С. 30-34.

203. Соколов Н. Н. Возрастное строение заболоченных сосняков Европейского Севера//Лесная таксация и лесоустройство. Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск: КПИ, 1988.- С. 93-100.

204. Справочник по лесосеменному делу (под общей редакцией канд. с.-х. наук А. И. Новосельцевой). М.: лесная промышленность, 1978.- 336 с.

205. Сукачев В. Н. О Веш1а риЬеБсет Егкг. и близких к ней видах в Сибири/ТИзвестия императорской академии наук, 1914.-С. 219-236.

206. Сукачев В. Н. Проблемы фитоценологии. Л.: Наука, 1975.- т. 3.- 544 с.

207. Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. М.: изд-во АН СССР, 1961.- 144 с.

208. Сукачев В. Н., Зонн С. В., Мотовилов Г. П. Методические указания к изучению типов леса. М.: изд-во АН СССР, 1957.- 115 с.

209. Технеряднов А. В., Данченко А. М. Изменчивость длины волокон в связи с формовым разнообразием березы бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане//Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. КазНИИЛХ, Алма-Ата, 1969.-С. 33-35.

210. Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора. М.: Лесная промышленность, 1965.- 459 с.

211. Турский М. К. Лесоводство. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1954.-352 с.

212. Тутаюк В. X. Анатомия и морфология растений. Москва: «Высшая школа», 1980.-317 с. с ил.

213. Тыртиков А. П. О термотропизме корней в природе//ДАН СССР, 1951.т. 78.-№ 6.-С. 1247-1250.

214. Тыртиков А. П. Рост корней в длину на северном пределе лесов//Бюллетень МОИП, отд. биологии, 1954.-т. 59.-вып. 1.-С. 71-82.

215. Тыртиков А. П. Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на северном пределе лесов//Бюллетень МОИП, отд. биологии, 1956.-т. 61.-вып. 5.-С. 59-66.

216. Фалалеев Э. Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. М.: Лесн. пром-сть, 1964.- 167 с.

217. Фалалеев Э. Н., Верхунов П. М., Зайченко Л. П., Медведева 3. В. Математическая статистика. Красноярск: РИО СибТИ, 1974.- 132 с.

218. Федотов С. С. О естественном облесении осушенных переходных болот//Комплексная оценка болот и заболоченных лесов в связи с их мелиорацией. Новосибирск: Наука, 1973.-С.104-112.

219. Флора Красноярского края. ВеШ1асеае обработала А. В. Положий.-Томск: изд. ТГУ, 1971.-60с.

220. Флора Сибири . Т 5. БаИсасеае — АтагашИасеае. Под ред. д. б. н. проф. И.М. Красноборова, д. б. н. проф. Л. И. Малышева. Новосибирск: Наука, 1992.-311с.

221. Фролова Г. Д. Вопросы биологии цветения некоторых берез//Ботанический журнал, 1956.-т.ХЫ.-№6.-С. 885-889.

222. Фролова Г. Д. О партенокарпии у берез, тополей и робинии лжеакации//Ботанический журнал, 1965.-№3.-С. 394-396.

223. Храмов А. А. Южнотаежный Западно-Сибирский стационар//Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. АН СССР СО Центр. Сиб. бот. сад ВБО. Новосибирск: Наука, 1971.-С. 191202.

224. Частухин В. Я. Макромицеты и их роль в динамике растительности при осушении//Ботанический журнал, 1966.-№2.-С. 161-174.

225. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995.- 992 с.

226. Чубанов К. Д. О формах березы бородавчатой и пушистой в Березинском государственном заповеднике//Ботаника. Минск: изд-во «Наука и техника», 1968.-вып. 10.-С. 107-120.

227. Чубанов К. Д. Изучение форм берез бородавчатой и пушистой Северной части БССР. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Минск, 1969.-36 с.

228. Шемберг М. А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость). Новосибирск: «Наука», 1986.-176 С.

229. Шляков Р. Н. Печеночные мхи севера СССР. Л.: Наука, 1979.- т. 2.-192с.

230. Шляков Р. Н. Печеночные мхи севера СССР. Л.: Наука, 1982.- т. 5.-196с.

231. Шмидт В. M. Математические методы в ботанике. Учебное пособие. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1984.-288с.

232. Штауб А. К. Воды//Природные ресурсы Томской области. Томск, 1966.- С. 50-62.

233. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1962.- 440 с.

234. Эсау К. Анатомия растений. М.: изд-во «Мир», 1969.-564 с.

235. Юркевич И. Д., Гельтман В. С. О березовых лесах Полесья//Сборник работ по лесному хозяйству. Минск: изд. АН БССР, 1956.- вып. VII.-C. 5579.

236. Юркевич И. Д., Гельтман В. С. Сезонное развитие березы бородавчатой и березы пушистой в лесах БССР//Географический сборник. XVI. Вопросы фенологии леса. АН СССР. ГО СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1963.-С.41-79.

237. Юркевич И. Д. Петров Е. Г. Типы и ассоциации березняков на неосушенных переходных и низинных болотах.//Лесоведение, 1971 .-№ 1 .-С.12-23.

238. Ярошенко П. Д. Характер мозаичности растительных сообществ, как показатель их смен//Материалы по динамике растительного покрова. Доклады на межвузовской конференции, сентябрь, 1968. Владимир: ВПИ им. П, И. Лебедева-Полянского, 1968,- С. 17-20.

239. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.: изд-во Просвещение, 1969.- 100 с.

240. Anamthawat-Jonsson Kesara. Genetic variation in Icelandic birch//Norw. J. Agr. Sei., 1994,-Suppl. n 18.-c.9-14.

241. Auer Anneliese, Farber Edgar, Leonardt Wolfgang. Mikrovegetativermerung von Sand- und Moorbirken//Osterr. Farstztg., 1990.-101, nl2.-c.64-65.

242. Beyse Rudolf. Die Sandbirke der Baum des Jares 2000//Baum-Ztg., 1999.-33.-№ 6.-е. 221-223.

243. Jetlund Svein. Introgressive hybridization between the birch species (B. pubescens spp. tortuosa) and B. nana in the morentains in «Gudbrandsdallen", Norwey//Norw. J. Agr. Sei., 1994,-Suppl. n.l8.-c.l5-18.

244. Kohstall Hans. Die Sandbirke, Betula pendula ROTH Baum des Jares 2000//Neue Landschaft., 2000.- № 2.- c. 101-103.

245. Regel E. Monographia Betulacearum. Mocquae, 1861.- p. 129.

246. Schellhammer Ludwig. Das Birkenproblem, dargeschellt an den Birken des Zadlitzbruches (Dubener Heide)//Mauritiana, 1989.-12, n 2.-c.309-321.

247. Vihera-Aarnio Anneli. Genetic variation and breeding strategy of birch in Finland//Norw. J. Agr. Sei., 1994,-Suppl. n.l8.-c. 19-26.• • • « • • •

Информация о работе

Жильцова, Светлана Геннадьевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 06.03.03

Диссертация

Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens ehrh.) в гидроморфных условиях произрастания - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы