Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биология плодоношения березы повислой (Betula pendula Roth.) в лесостепных районах Западной Сибири

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Каледа, Виктор Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

I.I* Биология плодоношения березы повислой

1.2. Урожай плодов и его качество.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА, ОБЪЕМ РАБОТ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Лесорастителъные условия березняков лесостепи Западной Сибири.

2.2-. Методика исследований и объем выполненных работ.

2.3. Характеристика объектов

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ БЕРЕЗЫ ПОВЮЛОЙ.

3.1. Закладка мужских и женских соцветий

3.2. Кене кое цветение.

3.3. Мужское цветение.

3.4. Фенология березы повислой.

3.5. Сексуализация деревьев и половые типы

ГЛАВА 4. ПЫЛЬЦЕВОЙ РЕШМ БЕРЕЗЫ ПСВШЛОЙ.

4.1. Сезонный пыльцевой режим.

4.2. Суточный пыльцевой режим.

ГЛАВА 5. УРОЖАЙ ПЛОДОВ И ЕГО КАЧЕСТВО.III

5.1. Изменчивость партенокарпии в насаждении . III

5.2. Партенокарпия в Западной Сибири

5.3. Стимулирование плодоношения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биология плодоношения березы повислой (Betula pendula Roth.) в лесостепных районах Западной Сибири"

В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года",принятых на ХХУТ съезде КПСС, предусмотрено всемерное повышение плодородия почв и увеличение урожайности зерновых и кормовых культур. В лесостепных районах Западной Сибири этому способствуют многочисленные березовые колки и широкая сеть полезащитных лесных полос. С сокращением в последние годы и площади березовых колков, и их количества, на полезащитные лесные полосы в большой степени возложены функции защиты почвы от водной и ветровой эрозии.

Береза повислая в лесостепи Западной Сибири - абориген; благодаря быстроте роста, неприхотливости, способности перено -сить засуху и засоленность почв она широко используется в полезащитном лесоразведении. Все это вызвало необходимость в боль -шом количестве посадочного, а соответственно и семенного мате -риала. G 1970 по 1980 год для посева в питомниках лесхозами Новосибирской области и Алтайского края было заготовлено 270 тонн семян березы. Так как урожай семян бывает не ежегодно, а березе свойственно массовое образование пустых семян (партенокарпия) , перед лесным хозяйством стоит проблема прогноза урожая семян и создания постоянной лесосеменной базы для удовлетворения потребностей полезащитного лесоразведения в высококачественных семенах с улучшенными наследственными признаками.

С необходимостью знания биологии плодоношения березы мы неизбежно рано или поздно сталкиваемся при отборе и размножении лучших, плюсовых деревьев, при создании и эксплуатации лесосе -менных участков и плантаций. Немногочисленные данные в литера -туре по этому вопросу имеют отрывочный характер и относятся преимущественно к европейским районам, соответствующих сведений для условий Западной Сибири не приводится.

Состояние изучаемого вопроса и насущные практические проблемы, стоящие перед лесным хозяйством, обусловили цель наших исследований- изучить биологию плодоношения березы повислой для правильной организации семеноводства в Западной Сибири. Для достижения цели в нашей работе были поставлены следующие задачи:

- определить сроки и характер прохождения отдельных этапов генеративного цикла березы повислой;

- изучить пыльцу и пыльцевой режим березы повислой;

- проанализировать причины партенокарпии и выявить закономерности ее распространения в пределах насаждения и региона;

- опробовать различные способы стимулирования плодоноше -ния березы*

Исследования проводились в наиболее распространенных средневозрастных березовых кожах и полезащитных полосах лесостеп -ных районов Западной Сибири.

В диссертации впервые по международной методике изучен пыльцевой режим березы повислой в насаждениях различного возраста в течение нескольких лет. Охарактеризованы все этапы генеративного цикла березы повислой. Впервые описан микроспороге-нез березы, рецептивное состояние женских соцветий. Выявлена связь партенокарпии с количеством пыльцы в воздухе во время цветения, определена цикличность в продуцировании пустых семян березовыми насаждениями. Используя термины "мужское11 и "женское" цветение,укажем на их условность, так как признак пола присущ, по существу, только гаметам.

Результаты исследований нашли применение при прогнозиро -вании урожая семян березы в Западной Сибири, стимулировании плодоношения на постоянных лесосеменных участках (ПЖУ).

На защиту вынесены следующие положения:

- Двухлетний генеративный цикл березы повислой приводит к тому, что слабые урожаи с высоким процентом пустых семян наблюдаются в Западной Сибири через один год.

- Цветение березы повислой в Западной Сибири начинается при накоплении определенной суммы эффективных температур; от 41° в южной тайге до 53° в степи, В среднем она составляет 3,1$ от среднегодовой суммы эффективных температур места цроизрас-тания.

- По сравнению с хвойными береза продуцирует большое количество пыльцевой цродукции; на I кв.мм женских соцветий попадает за весь период цветения до 2400 штук пыльцевых зерен. Плот -ность пыльцевого облака зависит от возраста березового насаждения, она ежегодно изменяется и может служить основой прогноза урожая семян.

- В лесостепи Западной Сибири сроки цветения березы повислой и березы пушистой совпадают. Интенсивный обмен пыльцой происходит между березовыми колками в радиусе до одного километра.

- Для урожая плодов березы повислой характерно явление партенокарпии, в среднем березовые популяции в лесостепи продуцируют 60% пустых плодов. Изменчивость партенокарпии на деревьях в насаждении очень высокая, что связано с несовпадением рецептивного состояния женских соцветии у различных деревьев с максимумом пыльцы в воздухе во время цветения.

Диссертационная работа выполнялась в Институте леса и древесины им.В.Н.Сукачева, во время прохождения аспирантуры, без отрыва от производства, в Новосибирской лаборатории ЩИМГиС, в Западно-Сибирском филиале ВНИАЛШ в течении 1977-1983 гг.под руководством заслуженного деятеля науки РСЗСР, доктора сельскохозяйственных наук, профессора Тамары Петровны Некрасовой,которой автор выражает глубокую признательность.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и практических рекомендаций. Список цитируемой литературы включает 228 наименований, в т.ч. 55 на иностранных языках. В диссертации ICtf страниц машинописного текста, 28 таблиц, 28 рисунков, в том числе 5 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Каледа, Виктор Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Масса чистых семян, продуцируемая одним деревсм в средневозрастном березовом насаждении колеблется около I кг. и различается у соседних деревьев в несколько раз.

2. В Западной Сибири широко распространено явление парте-нокарпии березы повислой. В одиннадцати тысячах партий семян,заготовленных с 1948 по 1980 год,содержалось в среднем 60$ пустых плодов.

3. В пределах кроны дерева изменчивость в содержании пустых плодов очень низкая. Довольно высокая изменчивость партенокар-пии на соседних деревьях в насаждении вызвана несовпадением рецептивного периода поздноцветущих деревьев с максимумом пыльцы во время цветения.

4. Партенокарпия березы тесно связана с плотностью пыльцы в воздухе в период цветения; чем выше плотность пыльцы, тем меньше процент пустых плодов в насаждении.

5. Для популяций березы повислой в Западной Сибири характерна двухлетняя периодичность плодоношения; через один год наблюдаются низкие урожаи с более высоким процентом пустых плодов.

6. Искусственное опыление улучшает качество семян березы на ПЛЗУ в три раза. Изреживание и внесение удобрений увеличивают закладку цветочных почек в 2-3 раза выше,чем на контроле.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В создании постоянной лесосеменной базы березы в Западной Сибири, ш сравнению с хвойными древесными породами, пока предпринимаются только первые шаги. Периодичность в плодоношении березы делает актульными проблемы управления плодоношением на лесосеменных участках, прогнозирование урожая семян. Конечная цель лесосеменных плантаций - получение семян с известными ценными наследственными признаками, заставляет иначе взглянуть непосредственно на процесс плодоношения.

В своих исследованиях мы в какой-то степени попытались решить эти проблемы. В настоящей работе раскрыты особенности биологии плодоношения березы в Западной Сибири. Цитоэмбриологичес-кие исследования позволили определить сроки и характер прохождения отдельных этапов генеративного цикла березы повислой. В ходе изучения выявлены три критических периода в генеративном цикле, которые влияют на урожай семян. Выяснилось, что периодичность в плодоношении березы через один год вызывается одновременным развитием генеративных органов урожая текущего и будущего годов. В год обильного урожая семян снижается закладка цветочных почек на следующий год. Исследования показали высокую жизнеспособность пыльцы березы и быстрое падение ее качества.

Подробное изучение рецептивной фазы женских соцветий березы позволяет своевременно и качественно проводить доопыление, гиб-ридизационные работы. В насаждениях отмечены поздноцветутцие деревья, у которых рецептивная фаза женских соцветий не совпадает с максимумом пыльцы в воздухе во время цветения. Эти деревья недоопыляются и продуцируют повышенный процент пустых плодов.

Как показали наблюдения, вылет пыльцы из пыльников больше связан с тепловым, чем с временным фактором и календарные сроки цветения березы из года в год не совпадают. Суша эффективных температур, при которой начинается раскрытие пыльников в популяциях березы Западной Сибири, увеличивается с севера на юг, от 41° до 53°, в среднем она составляет 3,1% от среднегодовой суммы эффективных температур места произрастания.

В условиях Западной Сибири цветению березы, проходящему в первой декаде мая, обычно сопутствует похолодание, заморозки. Поэтому разлет пыльцы в березовых колках более растянутый, чем это указано для европейских районов; он длится от 10 до 18 дней.

Береза-дерево однодомное, но в молодом возрасте можно выделить деревья различных половых типов; с преобладанием мужских или женских соцветий, без соцветий, с хорошим вегетативным развитием. Вероятно,сексуализация деревьев находится под генетическим контролем.

Детальное изучение пыльцевого режима в березовых насаждениях в течение нескольких лет позволило определить количество пыльцы в воздухе,попадающее на I кв.мм в час, сутки и за весь период цветения. Интенсивность вылета пыльцы тесно связана с температурой воздуха; максимум пыльцы в воздухе приходится на дни с более высокой температурой. Если для хвойных, сосны, кедра, пихты, оптимальная плотность пыльцы в воздухе достаточная для опыления всех семяпочек составляет по литературным данным 200-300 п.з/мм2 за весь период цветения, то для березы эта величина по нашим сведениям должна быть значительно выше, не менее 2000 п.з./мм2. Такая высокая плотность пыльцы бывает только в средневозрастном березовом насаждении или в непосредственной близости от него.

Как выяснилось в результате исследования,на появлении пустых плодов в урожае влияют многие факторы: и низкая жизнеспособность пыльцы, поврежденной заморозками, и невысокая плотность пыльцы в воздухе во время цветения, и элементы генетической несовместимости.

Для прогнозирования величййы и качества урожая семян в популяциях березы повислой в Западной Сибири выведена двухлетняя периодичность плодоношения. Через один год зарегистрированы повышенные урожаи с относительно низким процентом пустых плодов в партиях семян. Именно в эти годы наблюдается и более высокое количество пыльцы в воздухе.

При создании "семенных садов", клоновых архивов, не все отобранные плюсовые деревья могут успешно использоваться в качестве родительских. В насаждении выявлена высокая индивидуальная изменчивость деревьев по степени партенокарпии, отдельные деревья продуцируют ежегодно повышенный процент пустых плодов.

Береза пушистая- довольно часто произрастает совместно с березой повислой,и только при одновременном цветении можно вести разговор о естественной гибридизации. Путем улавливания пыльцы в изолированном насаждении березы пушистой нами было установлено совпадение сроков цветения этих двух видов в лесостепи. Поэтому при совместном произрастании березы повислой и березы пушистой в Западной Сибири гибридизации может не быть только по причине генетической несовместимости.

Периодичность плодоношения березы, недостаточное количество пыльцевой продукции для опыления в молодом возрасте вызывают интерес к стимулированию плодоношения на ПЖУ. В опытах искусственное опыление значительно увеличило опыленность и уменьшило процент пустых семян, а изрвживание и применение минеральных удобрений ускорило вступление молодых деревьев в стадию плодоношения и стимулировало закладку цветочных почек по ПЛСУ.

Результаты исследований позволяют прогнозировать урожай семян березы в Западной Сибири, повышать урожайность и качество семян в "семенных садах", а знание биологии плодоношения березы имеет важное значение для правильной организации семеноводства этой породы не только в регионе исследований. По мере углубления изучения темы возникли и другие вопросы, решение которых не входило в наши планы, они будут затронуты при последующих научных исследованиях.

Склонность березы к образованию гибридов, высокий полиморфизм открывают широкие перспективы для получения в "семенных садах" семян с ценными для лесоразведения наследетвеиными признаками,

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕК0МША1Щ

1. Учитывая периодичность плодоношения березы в Западной Сибири через один год, необходимо максимальное количество семян березы заготавливать в урожайные годы, отличающиеся сравнительно низким процентом пустых плодов.

2. По данным учета количества пыльцы в воздухе во время цветения можно уверенно прогнозировать величину урожая и качество семян, что позволит избежать больших затрат на заготовку низкокачественных семян.

3. Вследствие полного созревания и начала опадения семян в лесостепных районах Западной Сибири в первой декаде июля сбор семян рекомендуется проводить с середины июля.

4. Учитывая перемещение пыльцевого облака во время цветения березы на расстояние до I км. от насаждения, плантации должны быть размещены не ближе 2 км. от окружающих березовых насаждений. При создании селекционных семенных плантаций березы необходимо цри подборе клонов знать сроки пыления и рецнптивность плюсовых деревьев, их генетическую совместимость между собой.

5. При формировании постоянных лесосеменных участков следует учитывать половые типы оставляемых деревьев,убирая в первую очередь деревья,имеющие хороший вегетативный рост, но не цветущие. Ввиду недостаточной пыльцевой продукции в молодом возрасте, желательно ПЖУ березы размещать в непосредственной близости от высокопродуктивных средневозрастных березовых насаждений, богатых пыльцой.

6. Для повышения качества семян березы на ПЖУ применяется искусственное опыление только свежесобранном пыльцой. Изрежи-вание на ПЖУ березы с целью стимулирования закладки цветочных почек рекомендуется начинать . в 4-5 летнем возрасте, оставляя деревья сразу на большом расстоянии, 5 х б м, в первый год из-реживания. Удобрения на ПЖУ желательно вносить в почву для большей эффективности в максимальной дозе и Х20^1бср40*

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Каледа, Виктор Михайлович, Кулунда

1. Атлас лесов СОСР.-М., 1973, с.18.

2. Баранов В.И. Заметка о березах из лесостепи Западной Сибири. -Изв.Зап.Сиб.отд., РГО, Омск, 1924, с.47-54.

3. Баранов В.И. Растительность черноземной полосы Западной Сибири (опыт ботанико-географической сводки и районирования), -Омск, 1927, с.160.

4. Богданов П.Л. 0 способах хранения пыльцы древесных пород всвязи с селекцией.- Сов.ботаника, 1935, № I, с.98-108.

5. Богданов П.Л. Биология плодоношения и сроки сбора семян березы бородавчатой.-Лес и степь, М.,1949, № 2, C.37--4I.

6. Булыгин Н.Е. Периоды заложения соцветий и цветков у деревьев и кустарников в Ленинграде.- В кн.: Географический сборник 16. Вопросы фенологии леса.4/1.-Л. ,1963, с.167-178.

7. Булыгин Н.Е. Плодоношение деревьев и кустарников в районе Ленинграда.- В кн.:География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников.-М.,1964, с. 16-20.

8. Булыгин Н.Е. Биология семеношения бересклета большекрылого и переспективы его разведения на Северо-западе СССР. -Научн.тр., ЛТАД968, & 128, с.72-84.

9. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями.-Л. ,РиО ЛТА,1976,с.70.

10. Васильев В.Н. о Betula puhescens Ehrh. и В. verrucosa Ehrh. -Бот.журн.,1964, т.49, № 12, с.1787-1789.

11. Васильев В.Н. Березы Урала. В кн.: Тр.ин-та экологии растений и животных. Свердловск, УФНЦ АН СССР, 1969, вып.1 с. 64-66.

12. Васильев И.В. К систематике и географии берез.-Бот.мат.,Герб. , Бот.ин-та АН СССР, 1961, т.21, с.95.

13. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях.- В кн.: Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири.-Новосибирск: Наука.,1974, с.15-70.

14. Временные рекомендации по созданию постоянной лесосеменной базы основных лесообразукщих пород на селекционной основе. -Алма-Ата, КазНИИЛХА,1979,- с.47.

15. Галиновский В.И. Березовые колки Западно-Сибирской низменности. Лесная промышленность.,1938, с.59-61.

16. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С. и др/

17. Регуляторы роста растений.- М.: Колос, 1979-246с.

18. Гаркун В.И. Изучение урожайности и качества семян березовыхдревостоев Брянского учебно-опытного лесхоза в 193539 г.г. Тр.Брянского лесохозяйств.ин-га, 1939, т.4, с.283-307.

19. Говоруха Г.И. Закономерности внутривидовой изменчивости термостойкости Betula verrucosa Ehrh.лBetula Pubescens

20. Ehrh. на Урале : Автореф.канд.дисс.Свердловск,1971, 28 с.

21. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы.-Киев, Наукова Думка, 1974, с.19-21.

22. Горчаковский П.Л. Таежные и лесостепные березняки Приобья.-Сб.трудов по лесному хозяйству,Свердловск, 1949,1, с.62-101.

23. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири.-М., 1955.- 591 с.

24. ГОСТ 13857-68.-М., Лесная промышленность, 1968.-5 с.

25. Гроздов Б.В. Дендрология.-М.-Л., Гослесбумиздат, 1952.-355с.

26. Гроздова Н.Б. Береза.- М., Лесная промышленность,1979,-78 с.

27. Гуман'В.В. Исследование плодоношения березовых насаждений Кап-шинской дачи Паше-Капецкого учебно-опытного лесничества. Записки ЛОС ЛСХИ.- Л., 1928, вып.3.-124 с.

28. Данченко A.M. Внутривидовая изменчивость берез бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане: Автореф.канд.дисс. Свердловск, 1972.- 24 с.

29. Данченко A.M. Изменчивость и коррелятивная связь между признаками репродуктивной сферы у березы бородавчатой и пушистой. -В кн.: Лесное хозяйство и агролесомелиорация в Казахстане, 1973, вып.8, с.193-197.

30. Данченко A.M., Маркварт В.Р., Шульга Л.В. Влияние географического происхождения семян берез бородавчатой и пушистой на их всхожесть при различных температурных режимах. -Экология, 1977, £ I, с.94-97.

31. Данченко A.M., Аксенов В.Н., Маркварт В.Р. Географическая изменчивость генеративных органов березы бородавчатой в популяциях Северного и Центрального Казахстана.-В кн.:Защитное лесоразведение и вопросы селекции в

32. С еверном Казахстане,Алма-Ата:Кайн ар, 198 0 ,т. 11, с. 105-115.

33. Данченко A.M., Дубынин Г.Б. Плодоношение и качество семян у березы.- В кн.: Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Новосибирск,!961, с. 184-188.

34. Данченко A.M., Дубинин Г.Б. Плодоношение березы в Северном и

35. Центральном Казахстане.- В кн.: Основы рационального ведения лесного хозяйства Казахстана. Алма-Ата,Кайнар, 1982, т.13, с.25-33.

36. Долгошов В.И. Урожайность плодов главнейших древесных пород и кустарников.- В кн.: Географический сборник 16. Вопросы фенологии леса. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1963, с.131-149.

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.:Колос, 1979.-416с.

38. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас- определитель фенологических фаз растений.4/1.:Наука, 1979,-96 с.

39. Ермаков В.И. Посевные качества семян березы карельской от свободного и контролируемого опыления.- В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск; Карелия, 1970, с.503-512.

40. Замятин Б.Н. Деревья и кустарники СССР. М.-Л*, 1951, т.2, - 306с.

41. Западная Сибирь.-М., Изд-во АН СССР, 1963.-488 с.

42. Земкова Р.И. Вредители генеративных органов у растений семейства "березовых.- Бюлл.ГВЗ. ,1971,вып.82,-10 с.

43. Ирошников А.И. Закономерность внутривидовой изменчивости лиственницы сибирской и кедра сибирского.- Докл.ученых междунар.симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Новосибирск, 19-25 июня 1972, с.26-37.

44. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии.-Новосибирск: Наука, 1977.-120 с.

45. Кобранов Н.Г. Из области лесного семеноведения 1У. О всхожести семян древесных пород и о способах ее определения. -Лесной журнал, I9II, & 9-10, с.1373-1403.

46. Козубов Г.М. Проблемы и некоторые итоги исследований репродуктивной деятельности древесных растений.- В кн.:Лес-ная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970, с.27-32.

47. Козубов Г.М. Особенности репродуктивной деятельности хвойныхна Севере. Докл. ученых на меж д. симпозиуме по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Новосибирск, 19-25.06.72, с.89.

48. Козьмин А.В. Изменчивость и корреляция признаков плодов березы повислой.- Лесхоз, информац. Реферат, научно-те хнич. сборник, 1979, вып.8, с.8-9.

49. Козьмин А.В. Обоеполые соцветия у Betula pendula Roth. в естественных условиях.- Бот.журн.,1982, № 9,с.1248--1256.

50. Коломиец И.А. О влиянии минеральных удобрений на рост побегови образование цветочных почек у яблони.- В кн.: Научные труды Укр.НИИ плодоводства, Киев, 1954, вып.33, с. 67-89.

51. Коропачинский И.10. Об интрогрессивной гибридизации между

52. Betula pendula Roth, и В. micropylle Bunge в Тув.

53. АССР.- Изв.СО АН СССР, сер.биол.наук.,1966,вып.8,с.95

54. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира.- М.: Наука, 1952.- 205 с.

55. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского.- М., Наука, 1977, 212 с. Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири,- Новосибирск, 1950.- 176 с.

56. СССР, 1969, т.4, с. 183-204. П.Н. Флора Западной Сибири, т.4, сем. Betulaceae. Томск, 1330, с.788.

57. Кузенева О.И. Березовые.-В кн.: Флора СССР, т.5, М., Изд-во АН СССР, 1936, с.274-291.

58. Кузьмичев В.В.а Основные черты динамики лесного фонда колоч-ных лесов (на примере Подгородного лесхоза Омской области).- В кн.: Организация лесного хозяйства в некоторых категориях лесов Сибири. Красноярск, 1963, с.27-29.

59. Кузьмичев В.В.6 Типы леса и особенности роста колочных березняков Барабы.- В кн.: Организация лесного хозяйства в некоторых категориях лесов Сибири. Красноярск,1. Крылов Крылов1. Крылов1. Крылов Крылов1. Крылов1963, с.41-59.

60. Куприянова Л.А- Исследования пыльцы и спор с поверхности почвы из высокоширотных районов Арктики,- Бот.журн.,1951, т.36, № 3, с.258-269.

61. Куцриянова JI.A. Палинология сережкоцветных.- М.-Л., 1965,-150 с.

62. Куприянова Л.А., Алешина Л.А, Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР.- Л.: Наука, 1972, т.1, с.64-65.

63. КурдианиС.З, Из биологии плодоношения древесных пород.- Лесн. журн.I914, вып.9-10, с.1498-1502.

64. Курдиани С.З, Дендрология.- Тифлис: Закгиз, 1934.- 488 с.

65. Ламин Л.А.Защитное лесоразведение юга Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973,-264 с.

66. Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири.- В кн: Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, Тр.ЦЗЕС, 1963, вып.6, с.103-130.

67. Лучник 3.И.Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи.- Барнаул, Ал т.'кн. изд-во, 1982.-Г28с,

68. Любавская А.Я. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на посевные качества семян березы.- Лес и степь, 1952, № 7, с.27-34.

69. Любавская А.Я. Влияние перекрестного опыления и самоопыления на качество семян березы.-Сб. тр.МЛЖ, 1957, № 24, с.5-58.

70. Любавская А.Я. Селекция и интродукция карельской березы:Авто -реф.док.дисс.М., 1969.- 48 с.

71. Любавская А.Я. Руководство по разведению карельской березы в лесах РСШЗР.- М., 1971— 19 с.

72. Любавская А.Я. Карельская береза.- М.: Лесная промышленность, 1978.- 158 с.

73. Максимов А.А., Понько В.А., Сытин А.Г. Смена фаз увлажненности Барабы (характернотика и прогноз).-Новосибирск: Наука, 1979,- 64 с.

74. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений, -М.: Наука, 1972, 283 с.

75. Маркварт В.Р. Эколого-биологическая характеристика березы бородавчатой и березы пушистой в Северном и Центральном Казахстане: Автореф.канд.дисс., Свердловск, I978.-22с.

76. Материалы ХХУ1 съезда КШС.- М.: Политиздат, 1982.- 223 с.

77. Мауринь A.M., Кауров И.А. Сравнение методов определения жизнеспособности пыльны древесных растений.- Бот.журн., 1956, т.41, I, с.81 -84.

78. Мауринь A.M. Древесные экзоты в Латвийской СССР и биологические закономерности их семеношения: Автореф.докт.дисс., Л., 1965.- 32 с.

79. Мауринь A.M. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР. -Рига: ЗвайГзне, 1967.- 207 с.

80. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость уральских берез по биологическим свойствам семян,- В кн.: Структура популяций и устойчивость растений на Урале. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1978, с.11-62.

81. Мигунова Е.С. Лесонасаждения на засоленных почвах.-М.: Лесная промышленность, 1978,- 144 с.

82. Минин Д.Д. Сбор и хранение древесных и кустарниковых пород. -М.: Сельхозгиз, 1957. 104 с.

83. Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба, Тр.Ин-та леса АН СССР, 1954, т. 17, с.5-97.

84. Минина Е.Г., Ларионова Н.А. Морфогенез и проявление пола у хвойных.- М.: Наука, 1979. 216 с.

85. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм у хвойных.- Новосибирск: Наука, 1983.- 198 с.

86. Мисник Г.Е. Посевные качества семян древесных и кустарниковых растений в зависимости от сроков их сбора.- В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука, 1974, с.272-273.

87. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. -Киев: Наукова думка, 1976,- 392 с.

88. Морозов Г.Ф, Биология наших лесных пород.- М.: Новая деревня, 1922.- . 456с,

89. Морозов Г.Ф. Учение о лесе,- М.-Л.: Гослесбумиздат, I949.-I65C.

90. Навашин С.Г. Причины невсхожести семян березы и ольхи.- Изв. Петровской с/х академии, 1893, вып.П, с.124-127.

91. Навашин С.Г. Об обыкновенной березе и о морфологическом значении халацогамии.- Тр.СПб общества естествоиспытателей, отд.бот., 1895, т.25, с.5-61.

92. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции.- М. : Наука, 1973.- 280 с.

93. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, I960.- 130 с.

94. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1961,- 70 с.

95. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского.- Новосибирск: Наука, 1972-272 с.

96. Некрасова Т.П. Цикличность плодоношения кедра сибирского. -В кн.: Биология се тленного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974, с.70-75.

97. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных.- Новосибирск: Наука, 1983.- 180 с.

98. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. -Новосибирск: Наука, 1978.- 150 с.

99. Нестерович Н.Д. О некоторых факторах влиящих на плодоношение древесных растений. Изв.АН БССР, 1948, J& 6,с.119--127.

100. Нестерович Н.Д. Плодоношение интродуцированных древесных растений и перспективы разведения их в Белорусской ССР. -Минск, 1955.- 384 с.

101. Нестерович Н.Д., Иванов А.Ф. Еост и плодоношение древесных растений в зависимости от минеральных удобрений.- В кн.: Пути повышения продуктивности лесов, Минск, 1966, с. 66-78.

102. Нестерович Н.Д., Пономарева А.В. Минеральное питание и плодоношение древесных растений. Минск. Изд-во АН БССР, 1957, с.10-15.

103. Никитин П.Д. Выращивание полезащитных лесных полос, М.Д972, - 120 с.

104. Озолин Г.П., Маттис Г.Я. Методические указания по отбору, учету и оценке плюсовых деревьев в защитных лесных насаждениях сухой степи и полупустыни.- Волгоград, ВНИАМ, 1975, 25 с.

105. Ощуркова М.В. Описание пыльцы некоторых видов берез, произрастающих на территории СССР. В кн.: Проблемы ботаники, вып.1У, М.-Л., 1959, с.68-91.

106. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.-М.: Колос, 1970.- 256 с.

107. Петровская Г.П. О зимнем росте и дифференциации цветочных почек древесных растений.- Докл.АН СССР, 1954, т.96, № I, с.213-217.

108. Пичугина М.П. Наследование признаков в первом поколении при межвидовой гибридизации берез: Автореф. канд.дисс. Свердловск, 1972.- 22 с.

109. Плохинский Н.А. Биометрия.- Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 1961.- 362 с.

110. Пономарев Н.А. Березы СССР.- М.-Л. Госуд.лесн.техн.изд-во, 1933.- 246 с.

111. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Абиотическое опыление.- В кн.: Цветковые растения, М.: Просвещение, I960, т.5, ч.1, с.68-74.

112. Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению,- М.: Наука, 1981. 112 с.

113. Портянко А.Ф. Создание устойчивых защитных лесонасаждений в Западной Сибири Омск, Омский СЖ, 1980.- 60 с.

114. Привалов ,Г.Ф. Жизнеспособность семян березы в процессе их созревания и хранения.- Бот.журн., I960, т.ХХУ, с.149--151.

115. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника.- М., I960,- 206 с.

116. Райт Д.В. Введение в лесную генетику. -М. : Лесная промышленность, 1978.- 470 с.

117. Редько Г.И., Родин А.Р., Трещевский И.В. Лесные культуры.-М.: Лесная промышленность, 1980, c.IO-II.

118. Русанович И.И. Внутривидовая изменчивость и систематика белыхберез Европейской части СССР в связи с интродукцией: Автореф.канд.дисс.М., 1982. -22 с.

119. Рыбин В.В, Цитологические методы селекции плодовых,- М.: Колос, 1967. 70 с.

120. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительностивегетационного периода. В кн.: Лесная генетика,селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия,1970, с.108-111.

121. Синадский Ю.В., Береза, ее вредители и болезни.- М.: Наука, 1973,- 216 с.

122. Смирнова Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесных растений.- М.: Наука, 1978.- 243 с.

123. Собинов A.M. Заготовка семян и выращивание посадочного материала.- М.: Лесная промышленность, 1964.-109 с.

124. Соболев А.Н. Плодоношение лесных насаждений.- Изв.Имп.лесного ин-та. Спб., 1908, с.16.

125. Сляднев А.П, Засухи на юго-востоке Западной Сибири, их признаки и повторяемость,- В кн.: Ученые записки Новосибирского пединститута, Новосибирск,1965, вып.21, с.81-99.

126. Справочник по лесосеменному делу. Под общ.ред.канд.с-х наук А.И.Новосельцевой.- М.: Лесн.пром-сть, 1978,-336 с,

127. Степанов Н.Н. Древесные семена, их свойства, сбор и хранение. -М.: Сельхозгиз, 1930, с.10.

128. Стуков В.И. Особенности цветения и плодоношения березы бородавчатой в Саратовском Поволжье.-В кн.: Матер.научно--техн.конф.лесохозяйств.факультета ЛТА, Л.,1967, с. 93-97.

129. Сукачев В.Н. К систематике сибирских берез. Тр.Бот .музея Ими. Академии наук, 19П, .т.4, №3, с.203-228.

130. Сукачев В.Н. 0 Betula pubescens Ehrh. и близких к ней видах Сибири. Изв.Ими.акад.наук, 1914, т.6, № 3, с.220-232.

131. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники.- Л., 1934, с.235-241.

132. Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений.- Успехи современной генетики, АН СССР, 1972, № 4, с.119-169.

133. Тихомиров Б.А. Данные о заносе пыльцы древесных пород к северу от лесной границы. Докл.АН СССР, 1950, т.71, № 4, с.753-755.

134. Толстопятенко А.И. Биология плодоношения карельской березы и результаты ее географических посевов: Автореф.канд. дисс.Л., 1972.- 14 с.

135. Толстопятенко А.И. Обоеполые соцветия у видов Betula .-Бот. журн., 1974, № 59, р.1834-1844.

136. Тольский А.П. Лесное семеноводство.- Л.: Гослесбумиздат, 1950.- 165 с.

137. Турекий М.К. Лесоводство.- М., 1915, с.47-48.

138. Тюрин А.В. Фенологические наблюдения в лесах Подмосковья.-В кн.: Географический сборник 16. Вопросы фенологии леса. М.-Л., 1963, с.25-40.

139. Тюрин А.В. Сезонное развитие дуба и его спутников в Европейской части СССР.-М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954.-90с.

140. Устинова Е.И. К физиологии прорастания пыльцы лиственных древесных пород—Докл.АН СССР, 1951, т.80, № 3,с.457-460.

141. Устинова Е.И. Биология цветения лиственных древесных пород.-Лесное хозяйство, 1962, № I, с.57-59. Фегри К. ,Л. ван дер Пейл. Основы экологии опыления.-М.: Мир, 1962.- 380 с.

142. Чубанов К.Д, Изучение форм березы бородавчатой и пушистой в Северной части БССР: Автореф.канд.дисс.Минск, 1969,- 15 с.

143. Шандер В.Д. Семеношение березы в северном Казахстане,- В кн.: Исследования молодых ученых. Тезисы докладов. Алма-Ата, 1973, с.105-106.

144. Шиголев А.А., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы.- М., 1949,-240 с.

145. Шиманюк А.П, Дендрология.- М.: Лесная промышленность, 1964,- 334 с,

146. Шимек Я. Рационализация труда в лесовыращивании,- М.: Лесная промышленность, 1978.- 200 с.

147. Шишков И.И., Брановицкий М.Л. Лесоводство с основами лесныхкультур. Уч.пособие для ВУЗов- М.: Лесная промышленность, 1979,- 270 с,

148. Шяякова Е.В. Органогенез березы в условиях Хибинских гор.-В кн.: Морфогенез растений, 1959, т.2, с.10-13.

149. Шумахер Р. Продуктивность плодовых деревьев (регулирование плодоношения и улучшение качества плодов).-М.: Колос, 1979,- 268 с,

150. Юркевич И.Д., Сидоренко А.Т., Труневская Н.М. О наблюдениях над сезонным развитием древесных и кустарниковых пород в БЗСР.- В кн.: Научные работы по лесовозобновлению, Минск, ин-т леса АН БССР,1954, с.147-163.

151. Юркевич И.Д., Гельтман B.C. Сезонное развитие березы бородавчатой и березы пушистой в лесах БССР.- В кн.Географический сборник 1б.Вопросы фенологии леса,1963, Изд-во АН СССР, М.-Л., с.41-79.

152. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. и др.,Формовое разнообразие древесных растений в лесах БССР.- В кн.: Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структуры популяций хвойных пород, Свердловск, УНЦ АН СССР, 1974, с.51-59.

153. Allen G.S., Owens J. IT. The life History of Douglas-fir Information Canade, Ottava, 1972, 139 p.

154. Berg H. Beitrage zur Kennthis der Pollenphysiologie Plan-ta, 1930, IT 9, Ю5 p.

155. Brooks Ъ. In: Brooks L., Grant R.R., Muir Г.1., Snow G. (Eds.): Sporopollenin, Academic Press, London, 1971,351 p.

156. Chalupa V., Dynamika kveteni lesnich drevin. Summary: Theflowering of forest trees. Prace vyzkumnych ustavu lesnickych CSSR, 1964,.28, p. 141-173.

157. Clausen К.Б. Jnterspecific crossability tests in Betula.-In: Proceedings JUFRO Section 22 Working group meeting on Sexual Reproduction of Forest Trees. Varparanta, Finland, The Finnish Forest Res.f ■ Inst. Helsinki, 1970, v. 1, IT 4, p. 1-10.

158. Dellingahausen M.V., Stern K. Uber cinige besondere Bluten-formen der Birke. Silv'ae Gen., 1958, 7, N 6, p. 161-188.

159. Dengler and Scamoni. Uber den Pollenflug der "Taldbaume.

160. Zeitschrift fur das gesamte Forstwesen. Berlin, 1944, p.146.

161. Eifler J. Artkreuzungen bei Birken. Der Zuchter , 1956, IT 26, p. 342-346.

162. Eifler J. Untersuchungen sum Bestaubungsvorgang und der Sa-menentwick lung bei Birkenartreusungen. Der Ziichter, 1964, И 34, p. 305-312.

163. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy.- Bot.,Hot., 1954, v.107, fasc.2, 69p.

164. Ciertych M. Role oflight and temperature in flowering of forest trees. Third world consultation on forest tree breeding,Canberra, Australia, 21-26 March 1977, p. 1013-1021 .

165. Hagman M. Incompatibility in Betula verrucosa Ehrh. and ' Betula pubescens Ehrh.-Proc. 11th. Intern.Congr. Genet. The Hague, 1963, IT 1 , 211p.

166. Hagman M. Genetic mechanism affecting inbreeding and outbreeding in forest trees; their significance for microevolution of forest trees species. l4th,IUFR0 Congress, Munchen, 1967, Papers 3, p. 346-365.

167. Hagman M. On self and cross-incompatibility shown by Betula verrucosa Ehrh, and Betula pubescens Ehrh.-Commun. Inst. Forest. Penn. Helsinki, 1971,v. 73, IT 6, p. 1-125.

168. Helms A., Iorgensen C., Birkene paa Maglemose. Bot. Tidsskr, 1927, N 39, p.57-133.

169. Hesiop-Harrison J. The physiology of reproduction in Dacty-lorhis. 1. Auxin and controi of meiosis, ovule formation and ovary growth.-Bot. Hoticer, 1957, v.110, IT 1 , p.28-48.

170. Hesselraann H. Jakttagelser over skogstradpollens spridning-sformaga, Lledd. statens skogforsoksanst ,IT 16.

171. Jensen C.J. Arsskr. Vet.-Landbohojsk (Jearbook Royal vet.+Ag. College, Copenhagen, 1964), 133(62).

172. Jentys-Szaferowa J. 0 mozliwoscikrzyzowania sie gatumkow Betula verrucosa Ehrh. i Betula pubescens Ehrh. Inst.badawczy lazow panstwowych, Warszawa, 1938, Setia A, IT 40.

173. Kantor J. Generative hybridization in birch. Jnternational symposium of biology of woody plants. Bratislava, 1967, p.129-134.

174. King J.R., Johnston Т.Ы. Factors affecting Irish potatopollen germination in an artificial environment.-Amer. Potato J., 1958, 35, 10, p.689.

175. Koski 7. Pollen dispersal and its significance in genetics and silviculture. Forest, Res.Inst., 1967, И 51, 272p.

176. Koski V. A study of pollen dispersalas a mechanism of gene flow in conifers. Commun. Inst. Porest. Penn. 1970, v.70, IT 4, p.1-78.1.oski V. Broad leaved seed orchards. Forestry Comission • Bull., London, 1975, IT 54, p.128-130.

177. Mc-William J.R. The role of micropyle in the pollination of Pinus. Bot. Gaz.,1958, v.120, IT 2, p.109-117.

178. Patterson C.F., Bunge A.C. Rapid method of determing thepercentages of fertility and sterility,in seeds of the genus Betula. Sci.Agr.,1931, N 1, p.704-708.

179. Pohl P. Die Follenerzeuging der Windbliitler, Beih, bot. Zenralbl, , 1937, IT 56, p.365-470.

180. Powell G.R. Biennial strobilus production in balsam fire: a rewiew of its morphogenesis and a discussion of its apparent physiological basis.- Can. I.Forest. Res., 1977, v.7, IT 4, p.547-555.

181. Riede IV. Beitrage zum G-eschlechts und Anpassungsproblem. Flora 18/19, Crobelfestschr, 1925, p. 421-452.

182. Rzeznik Z. Studia nad rozsiewaniem sie i wartoscis nasion brzozy brodaw kowatej i Sosny zwyczajnej.- Prace komis nauk. rolh.j Komis nauk lesn. Poznan. towazz prryciol nauk, 1968, v.25, p.11.

183. Sarvas R. On the flowering of birch and quality of seed crop.-Commun.Inst.Forest.Fenn., Helsinki, 1952, v.40, U7, p.1-38.

184. Sarvas R. Investigations into the flowering and seed qualityof forest trees. Commun. Inst. Forest. Fenn.Helsinki, 1955, v.45, И 7, p.1-37.

185. Sarvas R., Kaksi triploidista haapaa ja koivua. Summary:Two triploid aspens and two triploid "birches.- Commun. Inst. Forest, Fenn. Helsinki, 1958, v.49, IT 7, p. 1-25.

186. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris. Commun. Inst. Forest. Fenn. Helsinki, 1962, v.53, IT 4, p.1-198. Sarvas R. The annual period of development of forest trees.

187. Proceed. Finnish academy of science and letters,1967, p.211-231.

188. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of

189. Picea allies. Commun. Inst. Forest. Fenn. Helsinki,1968, v.67, IT 5, p. 1-85.

190. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards.