Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биота агарикоидных базидиомицетов Ярославской области

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Биота агарикоидных базидиомицетов Ярославской области"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Р Г Б О Д им м в ЛОМОНОСОВА

\ О ФЕ.В 1998 Биологический факультет

На правах рукописи

ЛАЗАРЕВА Ольга Львовна

БИОТА АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.24 - Микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1998

Диссертационная работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Гарибова JI.B.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Жуков A.M.,

доктор биологических наук Стороженко В.Г.

Ведущая организация: Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН

Защита состоится 27 февраля 1998 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д.053.05.65 Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 27 января 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Лекомцева С.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблемы инвентаризации, оценки состояния, сохранения и восстановления биоразнообразия являются теми аспектами, с которыми связан "бум" вокруг этого понятия, возникший в последние годы. Гораздо меньше внимания уделяется выяснению взаимосвязей между структурой сообществ и функционированием экосистем, в которые они входят.

В настоящее время группировки грибов рассматриваются чаще всего как структуры ценотического уровня, играющие важную роль в биологическом круговороте веществ и энергии в биогеоценозах. Достаточно хорошо изучены факторы, механизмы формирования и роль группировок макромицетов в лесных сообществах, тогда как исследования процессов, происходящих в микобиоте под влиянием деятельности человека, стали проводиться недавно. Однако и здесь есть свои приоритетные направления. Большинство работ посвящено аккумуляции грибами загрязняющих веществ и воздействию промышленных эмиссий на макромицеты, чаще всего симбиотрофы, в пригородных лесах и на территориях вокруг предприятий. Еще меньше исследована биота агарикоидиых базидиомицетов в селитебных зонах городов. Особенно актуально изучение микобиоты в тех регионах, где под воздействием антропогенных факторов складывается неблагополучная экологическая ситуация. К таким территориям относится Ярославская область (ЯО).

В средней полосе России из 26 административных областей и автономных республик микобиота достаточно полно изучена только в двух областях - Пензенской и Белгородской. Об остальных регионах сведения либо вообще отсутствуют, либо касаются отдельных районов, заповедников или фитоценозов (Левицкая, 1995а).

В Ярославском Поволжье систематизированного изучения макромицетов также не проводилось. Большинство работ, опубликованных по этой теме, имеет научно-популярный характер и касается наиболее часто встречающихся съедобных и ядовитых грибов. Многие сведения представляют сегодня только исторический интерес. Виды, приведенные в списках, требуют таксономической ревизии, осуществление которой часто невозможно из-за отсутствия гербария. Эта ситуация определила необходимость изучения биоты агарикоидиых базидиомицетов в ЯО.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы заключалась в исследовании биоты агарикоидиых базидиомицетов ЯО и выявлении ее особенностей в связи с природными условиями и влиянием антропогенных факторов.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) изучить видовой состав агарикоидных базидиомицетов ЯО;

2) выявить особенности таксономической структуры микобиоты в связи с географическим положением региона;

3) установить соотношения трофических групп грибов в различных сообществах и оценить их зависимость от степени антропогенного воздействия;

4) изучить видовой состав, закономерности распространения, фенологические и биологические особенности грибов, связанные с освоением ими урбанизированных территорий;

5) выявить редкие вида агарикоидных базидиомицетов ЯО и проанализировать их распространение на территории России;

6) выяснить сезонный ритм развития и практическое использование грибов в исследуемом регионе.

Научная новизна и практическое значите результатов работы. В результате исследований на территории ЯО выявлено 442 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, из них 338 зарегистрировано в регионе впервые. Двенадцать видов являются новыми для России. Дополнены сведения о распространении и границах ареалов выявленных видов грибов на территории центра европейской части России. Выявлена таксономическая и трофическая структура микобиоты ЯО. Изучен видовой состав грибов урбанизированных территорий, сведения об особенностях которого ранее были отрывочными. Установлена взаимосвязь между трофической структурой, соотношением синангропных видов и видов из естественных местообитаний, с одной стороны, и интенсивностью антропогенной нагрузки на микобиоту урбанизированных территорий, с другой. Обосновано использование сведений о трофической структуре микобиоты сосняков для комплексной оценки состояния лесов этого типа. Впервые составлен список грибов, редких для ЯО (137 видов). Из них редкими для России являются 56 видов. Проведен анализ распространения последних на территории России. Эти сведения рекомендованы для использования при составлении Красных книг России и ЯО.

В научный отдел Переславского природно-исторического национального парка передан список агариковых грибов, найденных на его территории с 1994 по 1996 гг. Гербарий, материалы об экологии грибов и редких видах используются на лабораторных занятиях и полевых практиках по ботанике со студентами ЯШУ им. К.Д. Ушин-ского и ЯГУ им. П.Г. Демидова.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на

V Международном симпозиуме по аркто-алышйской микологии (Лабытнанги, 15-27 августа 1996 г.), конференции "Критерии таксономии и современные проблемы систематики грибов" (Москва, 23-25 декабря 1996 г.), конференции молодых ученых ЯГ-ПУ (Ярославль, 16-17 сентября 1997 г.), IV Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Звенигород, 13-17 октября 1997 г.), ежегодно на заседаниях кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова и кафедры ботаники ЯШУ им. К.Д. Ушинского (1994-1997 гг.).

По теме диссертации опубликовано б работ и 1 находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 11 разделов: введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста, содержит 3 рисунка и 7 таблиц. Список литературы включает 193 работы на русском языке и 55 работ на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Природные условия Ярославской области

ЯО расположена в центре Русской равнины в бассейне Верхней Волги. Площадь -36,6 тыс. кв. км. Рельеф представляет собой слабо всхолмленную равнину. Климат -умеренно континентальный. Средняя температура января составляет -11,2°С, июля -+17°С. Количество атмосферных осадков - 500-600 мм в год, относительная влажность в среднем - 59%. Дерново-подзолистые почвы различной степени оподзоленно-сти занимают 90% общей площади почв ЯО. Кроме того имеются окультуренные темноцветные солончаковые почвы, серые лесные (1,5%), болотные (4,5%) и аллювиальные почвы (2%). Для почв характерны малая мощность и бесструктурность пахотного слоя, недостаток органических веществ и повышенная кислотность.

ЯО целиком расположена в лесной зоне. В ее пределах выделяют две подзоны: южно-таежную подзону (северная часть ЯО) и подзону хвойно-широколиственных лесов (южная часть). Леса занимают 45,7% общей площади. Средняя лесистость -40,1%. В области распространены хвойные, смешанные и мелколиственные леса. Хвойные леса занимают около 1/3 всей лесной площади: 18,8% приходится на ельники (Picea abies), 17,1% - на сосняки (Pinus sylvestris). Смешанные леса занимают около 3% площади лесов области, мелколиственные леса - более половины (около 60%). Наиболее широко распространены березовые (Betula pendula, 40,2%) и осиновые (Populus trémula, 18,9%) леса, наименее широко - ольховые (Almis glutinosa, 4,4%).

Луговая растительность занимает 11% территории Ж). В целом, исключая поймы, преобладают суходольные луга. Болотной растительностью занято 7% площади области.

2. История изучения биоты макромицетов Ярославского Поволжья и сопредельных областей

Глава содержит анализ литературы (93 источника) об исследованиях макромицетов в ЯО и окружающих ее областях за последние 200 лет. Результаты оформлены в виде таблицы. В нее, помимо ссылки на автора исследования, включено количество приводимых видов и внутривидовых таксонов. О грибах ЯО с третей четверти XIX века найдено 28 работ. Из-за неточности и краткости видовых характеристик, с одной стороны, и невозможности проверить правильность идентификации, с другой, большинство указанных видов не было принято нами во внимание. По литературным данным в аннотированный список грибов ЯО включен 61 вид из монографий Э.Л. Не-здойминого (1983, 1996), определителя "Низшие растения, грибы и мохообразные ..." (1990) и статей М.М. Афанасьевой, JI.JL Великанова, O.A. Сивочуб (1991) и М.А. Клепикова (1994).

3. Материалы и методы исследований

Предметом исследований явилась биота агарихоидных базидиомицетов ЯО. Агарикоидные базидиомицеты (агариковые грибы) - базидиальные грибы с макроскопическими базидиомами мясистой, хрящеватой или кожистой консистенции, состоящие из шляпки с пластинчатым, реже трубчатым гименофором и ножки, которая иногда отсутствует (Коваленко, 1989). Эта группа объединяет меньшее количество таксонов чем шляпочные грибы, к которым также относятся некоторые аскомицеты и афиллофоровые грибы.

Основным материалом дан изучения служили микологические сборы и наблюдения, проведенные в 10 районах ЯО с 1994 по 1997 гг. Собранный гербарий хранится на кафедре ботаники ЯГПУ им. К.Д. Ушинского. В работе также использовали гербарные образцы из ЯО, хранящиеся в лаборатории систематики н географии грибов БИН им. B.JI. Комарова РАН, и литературные сведения.

Сбор, описание, фиксацию и микроскопическое исследование грибов проводили по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Дудка, Вассер, 1987; Moser, 1983). Наиболее интересные экземпляры сфотографированы. Определение агарико-

идных базидномицетов проводили по определителям Мозера (Moser, 1983) и "Nordic Macromycetes" (1992) с привлечением монографий и статей по отдельным семействам и родам и атласов.

Правильность идентификации большинства видов проверена в лаборатории систематики и географии грибов БИН им. B.JI. Комарова РАН. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в определении грибов и консультации А.Е. Коваленко, Э.Л. Нездойминого, Л.В. Гарибовой, О.В. Морозовой, Е.А. Фоминой, Г.Е. Левицкой.

В соответствии с целями работы применяли маршрутные (рекогносцировочные и регулярные) и стационарные методы исследования биогеоценозов. Последние проводили в Переславском национальном парке (юг Ж)) и Яковлевском бору на окраине г. Ярославля. На пробных площадках (400-600 кв. м) фиксировали растительное окружение базидиом, тип субстрата, характер роста и частоту встречаемости. Микоризные и ксилотрофные грибы собирали на всей пробной площади, гумусовые сапротрофы - на трансекгах 10 м xl м, при этом общая площадь учета составляла не менее 30% от изучаемой. При выявлении сапротрофов на опаде и подстилке использовали квадраты 1 м xl м (не менее 20).

В условиях города использовали маршрутные методы, при которых подробно описывали местонахождения грибов. Особое внимание уделяли определению размеров базидиом, особенностям морфологии, фенологии, характеру субстрата и состоянию окружающей растительности.

Анализ и сравнение видового богатства и систематической структуры мико-биоты ЯО с другими регионами проводили с помощью общепринятых в сравнительной флористике статистических методов (Шмидт, 1980, 1984). Для оценки систематического разнообразия микобиоты ЯО вычисляли "пропорции флоры" (среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде). Сравните систематических структур микобиот проводили на основе сопоставления рангов семейств с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Для выявления сходства (различия) видового состава микобиот использовали коэффициенты Стугрена-Радулеску и Жаккара.

4. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов ЯО

Аннотированный список видов помещен в приложении к диссертации. Порядки в нем приводятся по системе, использованной Мозером (Moser, 1983). Эху систему

мы сочли более удобной для применения в целях нашей работы для рассматриваемой группы грибов, нежели систему, пришлую в 8-ом издании "Словаря гркбов Айнсворта и Бисби" (Hawksworth et al., 1995). Объемы семейств в списке соответствуют таковым в определителе Мозера (Moser, 1983) за некоторыми оговоренными исключениями. Названия таксонов рангом ниже порядка располагаются по алфавиту. Сокращения фамилий авторов названий таксонов приведены в соответствие с работой Кирка и Анселла (Kirk, Ап-sell, 1992).

Сведения о таксоне на уровне вида включают: латинское название, важнейшие синонимы, трофическую группу, местонахождение (административный район и ближайший населенный пункт), типичное местообитание (для единичных находок название фитоценоза), субстрат, период образования базидиом (для единичных находок дата сбора), частоту встречаемости, пищевое значение.

4.1. Таксономическая структура микобиоты

В ЯО выявлено 442 вида и внутривидовых таксона (в.т.) агарикоидных бази-диомицетов (412 видов, 21 разновидность и 9 форм), относящихся к 16 семействам и 84 родам (табл. 1). Из них 12 - новые для России.

В трех семействах Tricholomataceae, Cortinariaceae и Russulaceae сосредоточено 61,5% всех ввдов, что свидетельствует о бореальном характере микобиоты с неморальными чертами. Набор десяти ведущих семейств, отражающий характерные черты таксономической структуры микобиоты, включает 94,8% видов (диагр. 1). "Пропорции микобиоты", относящиеся к группе показателей систематического разнообразия, таковы: средняя видовая насыщенность семейства - 27,1 видов, среднее число родов в семействе - 5,3, среднее число видов в роде - 4,2. Значительное видовое богатство родов Cortinarius, Inocybe, Russula и Lactarius подтверждают северный характер микобиоты региона, а родов Amanita и Copriims - неморальные черты (Коваленко, 1980; Иванов, 1983).

Для сравнения биоты агарикоидных базидиомицетов ЯО с микобиотами других регионов, более или менее сходных по природным и географическим условиям, использовали списки Звенигородской биостанции Московской обл. (Горленко и др., 1989), Приокско-Террасного заповедника Московской обл. (Левицкая, 19956, 1995в, 1995г, 1998), Тверской обл. (Курочкин, 1993) и Белоруссии (Сяржашна, 1994). Все регионы относятся к Скандинавско-Русской провинции Евразиатской области лесов умеренного пояса (Курнаев, 1973). Этот выбор мы считаем наиболее приемлемым на

Таблица 1. Таксономическая структура видового состава агарикоидных базидиомицетов Ярославской области

Семейства Роды Виды и в.т. Роды (с указанием числа видов и внутривидовых таксонов)

Polyporaceae 4 9 Lentinus (1), Panus (1), Pleurotus (2), Polyporus s. str. (5)

Boletaceae 7 27 Boletus (5), Chalciporus (1), Gyroporus (2), Leccinum (8), Suillus (6), Tylopilus (1), Xerocomus (4)

Paxillaceae 2 4 Hygrophoropsis (2), Paxillus (2)

Gomphidiaceae 2 3 Chroogomphus (1), Gomphidius (2) .

Agaricaceae 7 18 Agaricus (5), Cystoderma (4), Cystolepiota (1), Lepiota (4), Macrolepiota (2), Melanophyllum (1), Phaeolepiota (1)

Amanitaceae 2 14 Amanita (13), Limacella (1)

Bolbitiaceae 3 12 Agrocybe (3), Bolbitius (1), Conocybe (8)

Coprinaceae 4 22 Coprinus (11), Lacrymaria (1), Panaeolus (3), Psathyrella (7)

Cortinariaceae 7 90 Cortinarius (47), Galerina (8), Gymnopilus (4), Hebeioma (9), Inocybe (20), Leucocortinarius (1), Rozites (1)

Crepidotaceae 4 8 Crepidotus (2), Pleurotellus (1), Ramicola (2), Tubaria (3)

Enlolomataceae 2 13 Clitopilus (1), Entoloma (12)

Hygrophoraceae 2 4 Hygrocybe (3), Hygrophonis (1)

Pluteaceae 2 7 Pluteus (6), Volvariella (1)

Russulaceae 2 62 Lactarius (24), Russula (38)

Strophariaceae 7 29 Flammulaster (1), Hemipholiota (2), Hypholoma (7), Küeh-neromyces (1), Pholiota (10), Psilocybe (2), Stropharia (6)

Tricholomataceae 27 120 Armillaria (3), Baeospora (1), Calocybe (1), Cantharellula (1), Cheimonophyllum (1), Clitocybe (14), Collybia (IS), Flammulina (1), Hypsizygus (1), Laccaria (3), Lepista (3), Lyophyllum (3), Macrocystidia (1), Marasmiellus (1), Marasmius (11), Melanoleuca (2), Micromphale (3), Mycena (27), Oudemansiella (1), Panellus (2), Pleurocybella (1), Rickenella (1), Strobilurus (3), Tephrocybe (4), Tricholoma (12), Tricholomopsis (1), Xeromphalina (3)

16 семейств 84 рода

442 вида и внутривидовых таксона

Диаграмма 1

Удельный вес десяти ведущих по числу видов семейств агариковых грибов Ярославской области (94,8%)

10 ГПГ

□ 1. ТпсМотагасеае (27,1%)

□ 2. СоПшапасеае (20,4%) □3. ЛшзЫасеае (14%)

О 4. БйгорЬапасеае (6,6%)

□ 5. Во1е1асеае (6,1%)

□ 6. Сорппасеае (5%)

□ 7. Agaricaceae (4,1%)

□ 8. Атапкасеае (3,2%)

□ 9. Еп1о1оша1асеае (2,9%)

□ 10. Во1ЬШасеае (2,7%)

□ 11. Остальные семейства (5,2%)

1

3

2

данном этапе развития микогеографических исследований.

Анализ коэффициентов Спирмена показывает высокую степень сходства систематической структуры (ранги семейств) биоты агарикоидных базидиомицетов ЯО и сравниваемых регионов, что свидетельствует об общности их происхождения и исторического развития. Самые большие значения коэффициента получены для ЗБС (0,935) и ПТЗ (0,925). Это объясняется наличием более или менее сходных с ЯО природных условий и высокой степенью инвентаризации видового состава агариковых грибов (333 и 531 вид и в.т. соответственно) на этих небольших территориях. С помощью коэффициентов Стугрена-Радулеску и Жаккара показано существенное несходство видового состава агариковых грибов сравниваемых регионов. Это объясняется различиями в степени его выявления, занимаемых площадях и особенностями физико-геграфических и природных условий.

4.2. Трофическая структура агарикоидных базидиомицетов ЯО

В работе использована шкала трофических групп А.Е. Коваленко (1980) с некоторыми изменениями (Столярская, Коваленко, 1996). Агариковые грибы ЯО представлены 13 трофическими группами. На диаграмме (диагр. 2.) все сапротрофы на древесине, независимо от характера субстрата (разложившаяся, неразложившаяся, погребенная древесина или корни) объединены в одну группу (Ье). На первом месте по числу видов находятся симбиотрофы (208 видов и в.т., 47,1%), затем следуют гумусовые сапротрофы (100 видов и в.т., 22,6%), подстилочные сапротрофы (92 вида и в.т., 20,8%), сапротрофы на древесине (80 видов и в.т., 18,1%) и сапротрофы на опаде (35 видов и в.т., 7,9%). Остальные группы содержат от 2 до 19 видов (0,5 - 4,3%).

40

35 30

45

25 20 15 10 5 0

¿ШШкЧЧЧ

Fd

м

Е Р

Mm С

Mr - микоризообразователи; Ни - сапротрофы на гумусе; St - сапротрофы на подстилке; Le - сапротрофы на древесине; Fd - сапротрофы на опаде; М - сапротрофы на мхах; Е - сапротрофы на экскрементах; Р - паразиты на древесных растениях; Mm - сапротрофы на макромицетах; С - сапротрофы на углях.

Микоризообразователи. В формировании лесов ЯО принимает участие более 20 видов деревьев. Это обусловливает наличие в микобиоте широкого спектра микоризных грибов. С основными лесообразующими породами Betula pendula, Pinus sylvestris, Picea abies связано наибольшее количество видов грибов: 108 видов и в;т. (51,9% всех микоризных грибов) образуют микоризу с сосной, 100 видов и в.т. (48,1%) - с березой, 58 видов и в.т. (27,9%) - с елью. При взаимосвязи одного вида гриба с несколькими видами древесных растений наиболее часто встречается вариант, когда гриб может вступать в микоризные отношения как с сосной, так и с березой (58 видов и в.т., 27,9% всех микоризообразующих видов), несколько меньше - с сосной и елью (37 видов и в.т., 17,8%), елью и березой (34 вида и в.т., 16,3%) .

Двенадцать видов агариковых грибов образуют микоризу с дубом, 10 видов - с осиной, 8.- с ивой, по 4 - с липой и лиственницей, 3-е ольхой, по 2 - с лещиной и тополем, 1 вид вступает в симбиотрофные отношения с вязом (Boletus luridus). Малое количество микоризообразователей, обнаруженных для таких высокомикотрофных пород как дуб и липа, объясняется характером произрастания последних: эти породы почти не образуют чистых насаждений на территории области и встречаются обычно

в смешанных лесах.

Сапротрофы на гумусе. Для многих видов этой группы характерна четкая приуроченность к определенным местообитаниям. Conocybe teñera, С. rickenii, С. semi-globata и другие виды этого рода предпочитают открытые пространства: луга, обочины дорог, поляны и т.д. Виды родов Cystolepíota, Stropharia, Melanoleuca, Entoloma встречаются в разреженных лесах и на опушках, а многие виды рода Lyophyllum, Melanoleuca brevipes, Coprinus comatus, С. micaceus, Agrocybe dura - в антропогенных ландшафтах. Иногда гумусовые сапротрофы могут также входить в группу сапротро-фов на древесине (Coprinus domesticus, С. micaceus, С. radians, Galerina marginata, Pholiota lubrica, P. spumosa, Tephrocybe rancida) или являться факультатив1шми мико-ризообразователями (многие виды рода Inocybe, Clitopilus prunulus, Laccaria laccata, Calocybe gambosa, Tricholoma scalpturatum и др.).

Подавляющее большинство сапротрофов на подстилке относится к семейству Tiicholomataceae. Значительные колебания гидротермических показателей субстрата привели к тому, что подстилочные сапротрофы выработали своеобразную стратегию "плодоношения": 1) быстро образуют мелкие базидиомы даже при минимальном количестве осадков и первыми исчезают при пересыхании субстрата (Мусепа citrinomarginata, М. leptocephala), либо переходят на более стабильный субстрат: древесный опад, валеж и т.п. (Marasmius scorodonius, М. wynneae, Мусепа acicula, Collybia ocior); 2) образуют базидиомы с ксероморфными чертами (М. scorodonius, М. siccus, Collybia confluens). Препятствовать высыханию может слизь на поверхности базидиом (Мусепа vulgaris, М. ronda) или насыщенность их влагой (Collybia clavipes).

Многие виды подстилочных сапротрофов входят одновременно в группу сапротрофов на опаде. Некоторые авторы считают опад верхним слоем подстилки и не выделяют эту группу (Васильева, 1973; Горленко и др., 1989). Тем нё менее четко обосабливается комплекс видов, узкоспециализированных на определенных фракциях опада: виды рода Strobilurus - на шишках, Marasmius epiphyllus - на опавших листьях широколиственных пород, М. androsaceus - на сосновой хвое, М. bulliardii f. acicola -на еловой хвое, Tubaria furfiiracea - на березовых ветках и др.

Доля сапротрофов на древесине в микобиоте в зависимости от типа растительного сообщества может существенно изменяться. Стационарные исследования в Пе-реславском национальном парке показали, что количество сапротрофов на древесине в смешанном лесу с участием ели, березы, липы и дуба составляет 23%, а в сосняке -лишь 11,1%. Это обусловлено наличием в смешанном лесу большого разнообразия

валежа широколиственных, мелколиственных древесных пород и ели. Факт по* дился при выявлении видов, специализирующихся на разложении древесины венных и хвойных пород. Тридцать один вид (или 45,6% всех сапротрофов на дрель сине) развивается на лиственных деревьях, 10 видов (14,7%) - на хвойных, 19 надо» (27,9%) могут расти как на лиственном, так и на хвойном валсжс. Узкоспециализированными видами на древесине определенных пород являются Hemipholiota populnei\ (Populus sp.), Lentinus lepideus (Pinus sylvestris), Lyophyllum ulmarius (Ulmus sp.^>, Tricholomopsis mtilans (Pinus sylvestris), Tubaria furfuracea (Betula pendula) и др.

Сапротрофы на мхах (19 видов, 4,3%) приурочены к влажным местам к представлены видами, обитающими среди зеленых (Galerma clavata, G. hypnorum. Ci. vittiformis и т.д.) и сфагновых мхов (Galerina paludosa, Entoloma rhodocylix, Hypholoma elongatum, H. myosotis, Mycena megaspora, Tephrocybe palustris и т.д.). Большинство этих видов является облигатными сапротрофами на мхах. В эту группу мы включили виды Clitocybe diatreta, Collybia dryophila, Lacearía laccata, L. próxima, для которых развитие на мхах не типично, но отмечено в природе неоднократно.

К сапротрофам на экскрементах (5 видов, 1,1%) относятся Panaeolus retirugis, P. sphinctrinus, Stropharia semiglobata, Psilocybe coprophyla, P. subcoprophyla. Все они встречаются на экскрементах травоядных животных и имеют темноокрапгенные споры. Возможно, что высокое содержание пигментов (меланинов и др.) в оболочках спор, наряду с другими признаками, является приспособлением к неблагоприятным факторам, связанным с жизненным циклом грибов и спецификой субстрата (высокая температура, резкие колебания влажности субстрата, воздействие ферментов пищеварительной системы животных и т.д.).

Группа паразитов немногочисленна (3 вида, 0,7%). К типичным представителям, способным поражать живые деревья, относятся Aimillaria borealis, A. mellea, Polyporus squamosus. Первые два вида паразитируют на стволах и корнях деревьев лиственных и хвойных пород. Виды Pleurotus pulmonarius, Pholiota aurivella, Hemipholiota heteroclita, H. populnea, Hypholoma capnoides и Flammulina velutipes были найдены как на валеже, так и на живых деревьях (в черте города). Возможно, что при определенных условиях (ослабленность растений и т.п.) эти сапротрофные грибы переходят на путь факультативного паразитизма, либо ведут себя как сапротрофы, поселяясь на отмерших участках стволов живых деревьев, в результате чего создается видимость паразитизма.

К группе сапротрофов на макромицетах относятся 3 вида (0,7%): Collybia

ta, С tuberosa, С. cookeí. Они развиваются на высохших остатках базидиом шля-jltx грибов, преимущественно, из родов Russula и Lactarius. Однако эти виды не строго приуроченными к данному субстрату и могут обитать на гумусе,

лодяилке и опаде.

ГяпротроФы на углях (2 вида, 0,5%) представлены видами Pholiota highlan-daisis и Tephrocybe antracophila. Оба вида найдены на старых кострищах.

Довольно четко выделяется группа агариковых грибов, способных развиваться на песке: Lacearía laccata, Inocybe dulcamara, Lacrymaria lacrymabimda, Psathyrella vinosofulva. Однако, термин "псаммотрофы" для ее названия (Нанаполян, 1997), на наш взгляд, несколько некорректен, поскольку питающим субстратом для этих видов является не чистый песок. Скорее всего эта груши выделяется топически, и для ее названия более приемлем термин "псаммофилы". Lacearía laccata и Inocybe dulcamara способны расти на песке, так как могут образовывать микоризу с древесными растениями. Два других вида, вероятно, в качестве основного источника питания используют частицы почвы, содержащиеся в песке.

5. Агариковые гпибы городских зеленых насаждений

5.1. Обзор литературы

В этой части главы дан аналитический обзор работ по изучению микобиоты городов в России, различных странах СНГ и Европы.

i

5.2. Характеристика района исследований

Приводятся сведения о характере и степени загрязнения окружающей среды в г. Ярославле. Особенностью Ярославля является чересполосица жилой и производственной застройки, отсутствие или неорганизованность санитарно-защитдых зон вокруг предприятий.

5.3. Структура и особенности микобиоты агариковых грибов г. Ярославля

Исследованиями были охвачены газоны, аллеи и посадки вдоль улиц центральных районов, парки, ботанический сад, кладбище, пустыри, внутридворовые пространства и лесной массив на восточной окраине (Яковлевский бор).

На территории города выявлено 140 видов агарикоидных базидиомицетов. Сорок пять из них приурочены к селитебной зоне. Из трех ведущих по числу видов семейств выпадает Russulaceae (диагр. 3). Набор десяти ведущих семейств в городской

Диаграмма 3

Удельный вес десяти ведущих по числу видов семейств агариковых грибов г. Ярославля (91,4%)

8 9 10

□ 1. Tricholomataceae (39,3%)

□ 2. Cortinariaceae (12,1%)

□ 3. Strophariaceae (7,9%) □4. Coprinaceae (7,9%) О 5. Russulaceae (5,0%)

□ б. Agaricaceae (5,0%) □7. Bolbitiaceae (4,3%)

□ 8. Boletaceae (3,6%)

□ 9. Entolomataceae (2,9%)

□ 10. Crepidotaceae (2,9%)

□ 11. Остальные семейства (8,6%)

Диаграмма 4

Соотношение трофических групп агарикоидных базидиомицетов в микобиоте г. Ярославля (%)

Обозначения приводятся на стр. 9.

микобиоте по сравнению с областью изменился незначительно (в него не вошло семейство Amanitaceae), произошло лишь перераспределение мест, четко коррелирующее с изменениями в трофической структуре (диагр. 4). Значительное снижение доли микоризобразователей наблюдается за счет резкого сокращения видов из семейства Russulaceae, родов Cortinarius, Boletus, Leccinum, Amanita.

Достоверность различий сравниваемых долей трофических групп в микобиотах Ярославской области и г,. Ярославля оценена с помощью угловой трансформации (<р-преобразования Фишера) (Лакин, 1990).

Очевидно, что уменьшение количества микоризных грибов (до 31,4% в целом, а среди жилой застройки до 20%) определяется комплексом причин. Насаждения на окраинах города не формируют устойчивых сообществ, не говоря уже о центральных районах. Кроме того, снижение обусловлено опосредованным влиянием на грибы промышленных эмиссий через консортнвно связанные с ними растения (Arnolds, 1987; Урбонас и др., 1990; и др., цит. по Мехоношину, 1994), а также непосредственной повышенной чувствительностью микоризообразователей к качеству окружающей среды (химическому и механическому составу почв, осадков, загрязнению воздуха и т.д.), а дня съедобных - еще и сбором базидном населением.

Некоторые особенности выявлены в видовом составе микоризных грибов в зоне жилой застройки. Наиболее часто встречаются виды, являющиеся факультативными микоризообразователями или имеющие в качестве симбионтов неколько видов растений (эврибионты). В последнем случае лиственные породы предпочитаются хвойным, а явным "фаворитом" выступает береза (A. muscaria, Hebeloma crustiliniforme, P. involutes, Т. scalpturatum и др.). В городской микобиоте появляются новые виды грибов, связанные с интродуцированными растениями: Suillus grevillei, Trichiloma psammopus, Suillus clintonianus, образующие микоризу с лиственницей.

Увеличение количества гумусовых сапротрофов (до 35,7% в целом, а в центральных районах до 46,7%) вызвано большим разнообразием субстрата (почвы с содержанием гумуса до 8-10%, насыпной грунт и т.д.). Типично синантропными видами этой группы являются Agaricus bitorquis, Agrocybe dura, A. praecox, Coprinus comatus, C. domesticus, Lyophyllum decastes, Melanoleuca brevipes, встречающиеся исключительно в селитебной зоне.

Доля подстилочных сапротрофов (31,4% видов и в.т.) увеличивается за счет накопления подстилки в санитарно-защитных зонах и пригородных лесах. В центре она намного меньше из-за обеднения видового разнообразия растительности, асфальтового покрытия и разреженных посадок древесных растений. Кроме того, образованию подстилки препятствуют ежегодная уборка и сжигание листвы, обкашивание газонов и весенние палы. Эти же особенности определяют положение в трофической структуре сапротрофов на опаде.

Для развития сапротрофов на древесине (34 вида, 24,3%) одинаково благопри-

ятные условия складываются как в селитебной зоне, так и на промышленных территориях и в пригородных лесах. Рубки ухода, санитарные рубки и уборка отмерших ветвей, проводимые ira улицах города, привели к тому, что ксилотрофы заняли иные ниши, нежели в пригородах. Подавляющее их большинство поселяется на пнях и погребенной древесине (Coprinus disseminatus, Panellus serotinus, Flammulina velutipes, Oudemansiella plathyphylla и др.). Большая часть видов является эвриксилотрофами. В периферийных районах ксилотрофы используют весь спектр древесных субстратов: от отмерших и еще не упавших деревьев до погребенной в почву древесины.

Анализ состояния деревьев, на которых были найдены баз идиомы Pleurotus pulmonarius, Pholiota aurivella, Hemipholiota heteroclita, H. populnea, Hypholoma capnoides и Flammuliiia velutipes, показал, что практически во всех случаях деревья, либо имели механические повреждения, морозобойные трещины, раны после санитарной обрезки, либо были угнетены из-за применения противогололедных смесей, воздействия загрязнителей и т.п. В этой ситуации трудно определить, является ли ослабленность деревьев причиной проявления паразитических свойств у этих видов, либо грибы ведут себя как сапротрофы и поселяются на отмерших участках стволов.

Появления аномальной окраски и изменений формы, а также достоверного увеличения или уменьшения размеров баз идиом, отмеченных В. А. Тычининым и С.К. Куликовой. (1988) у некоторых видов агарикоидных базидиомицетов, приуроченных к антропогенным территориям, нами не зафиксировано.

5.4. Особенности микобиоты сосняков, подверженных антропогенной нагрузке

Для их выявления использовали результаты стационарных исследований одно-возрастных (около 40-45 лет) сосняков различных типов на урбанизированных территориях (Яковлевский бор доступен городским транспортом, традиционное место отдыха населения, сбора грибов и ягод) и в естественных условиях (Переславский национальный парк - ПИНП). Сравнивали видовое богатство трофических групп, непосредственно связанных с сосной: Mr, Le, Lh, Р, Fd. В Яковлевском бору таких видов насчитывается 58, в ПИНПе - 66. Доля микоризных грибов составила 31,7% и 55,6% соответственно. Вполне вероятно, что первая цифра несколько занижена из-за массового сбора грибов населением, однако, нельзя не учитывать отрицательного воздей-

ствня ненормированного сбора базидиом на микобиоту. Поскольку бор почти не испытывает воздействия промышленных выбросов, а влияние автомобильных выхлопов незначительно, то можно предположить, что основным фактором обеднения видового состава микоризных грибов является рекреация. Отмечено увеличение количества сапротрофов на сосновом опаде в Яковлевском бору (17,1%) по сравнению с ПИНПом (11,1%) и сапротрофов на древесине (22,0% и 14,8% соответственно). Паразиты древесных растений отсутствовали как в Яковлевском бору, так и в ПИНПе.

Особо следует отметить, что в Яковлевском бору преобладающей по числу видов является группа подстилочных сапротрофов (47,6% всех видов), а не микоризо-образователей, как обычно в лесных фитоценозах. За ней следуют гумусовые сапро-трофы (32,9%). Первое можно объяснить высоким разнообразием травянистой растительности, второе - большим количеством участков, лишенных растительного покрова. Микоризообразователи занимают только третье место.

Очевидно, перечисленные особенности микобиоты являются характерными признаками антропогенного воздействия и могут использоваться при комплексной оценке состояния формаций лесов этого типа.

6. Редкие виды агарикоидных базидиомицетов Ярославской области и их

охрана

6.1. Редкие виды грибов в Красных книгах

В этом разделе проанализировано современное состояние исследований по проблеме сокращения численности и исчезновения отдельных видов макромицетов в странах Европы и бывшего СССР. Систематизированы основные причины обеднения микобиоты. Обобщены сведения о редких и исчезающих грибах, занесенных в Красные книги бывших союзных республик и регионов России. Рассмотрены современные концепции "красных списков".

6.2. Редкие ввды агариковых грибов ЯО

На территории ЯО обнаружено 137 редких видов агариковых грибов. Присвоение этого статуса основано на частоте встречаемости вида (Иванов, 1992). Двенадцать из них найдены в России впервые: Clitocybe catinus, Conocybe spiculoides, Hypholoma eximium, Psilocybe subcoprophyla, Tephrocybe tylicolor и др. Вероятными причинами единичных находок некоторых перечисленных видов, помимо особой

редкости, являются мелкие баз идиомы, отсутствие четкого таксономического статуса и относительно недавнее описание. Возможно, что степень редкости некоторых видов этой группы в скором времени будет пересмотрена. Девять крупных четких видов, которые указываются во многих регионах России, но везде как редкие (Согипапш уЫасеш, Сугорогш са81апеиз, Й1аео1ерю1а аигеа, Ро1уропх8 Ьа&ш, ТпсЬо1оша ст^1айдт и др.), рекомендовано включить в новое издание Красной книги России. Выявлено 35 условно редких вида, для которых на территории России известно не более пяти находок (СоИуЫа рий11а, СопосуЬе тосуЬео1с1е5, СорппиБ ЬетегоЫш, Каписок тЫ, ТпсЬо1ота сшдиЫйнп, Епю1ота агапеозит, Е. тугтесорЫ1ит, НеЬе1ота рориНпит и др.).

Для 20 видов и внутривидовых таксонов более развернуто обоснованы причины, по которым их рекомендуется включить в Красную книгу ЯО. Среди них - связь с интродуцированными растениями и редкость этих видов в искусственных посадках (8ш11ш с1мйошапш), занесение в Красную книгу РСФСР (СоПтагпи \до1асеш и др.), реликтовость вида (Ро1урогиз Ьа&ш), днзъюнктивность ареала (РМем ре1аяашя) и др.

6.3. Пути сохранения видов макромицетов

В разделе обобщены мнения отечественных и зарубежных авторов по этому вопросу. Одним из наиболее эффективных методов признано сохранение редких видов на охраняемых территориях. Одной из них в ЯО является Переславский природ-но-исторический национальный парк (ПИНП).

6.4. Биота агарикоидных базидиомицетов ПИНПа

В ПИНПе выявлен 171 вид и внутривидовой таксон агариковых грибов, относящихся к 16 семействам и 54 родам. Проведен таксономический и трофический анализ микобиоты. Выявлены особенности, связанные с положением парка в подзоне хвойно-широколиственных лесов и наличием в нем уникальных для области растительных сообществ с участием дуба, липы, вяза и т.д. Виды ТиЪапа раШсккрога, СШосуЪе саШшэ, СШосуЬе ехраПепя, ТерЬгосуЬе 1уНсо1ог найдены на территории России впервые. Наши исследования подтвердили произрастание в парке 2 видов агарикоидных грибов, занесенных в Красную книгу России, - (Зугоропк савТапеш и О. суапезсепБ. Их колонии закартированы, ведется контроль за состоянием.

7. Сезонный ритм развития базидиом агариковых грибов Ярославской

области. Съедобные и ядовитые грибы

Период образования базидиом агариковых грибов в ЯО длится с начала мая до начала ноября. Сроки могут сдвигаться на декаду вперед в зависимости от погодных условий сезона. Наблюдается четыре волны грибов: весенне-раннелетняя (с конца апреля до середины июня), летняя (до середины августа), раннеосенняя (с третей декады августа до третей декады сентября) и осенняя (до конца октября - начала ноября). Волны не равноценны по яркости проявления и длительности, могут переходить одна в другую или вообще стираться. Поэтому их выделение достаточно условно. Наибольшим видовым разнообразием агариковых грибов отличается середина и конец августа. Количественный максимум приходится на середину и конец июля и август.

На территории ЯО выявлено 187 видов съедобных грибов (42,3% всей мико-бйоты региона). Из них население собирает и использует в пищу 58 видов (или 31% всех съедобных грибов). Немногочисленную группу составляют условно съедобные грибы (5 видоз). Несъедобными являются 185 видов (42%). Причины, которые препятствуют их использованию, разнообразны: мелкие размеры, едкость, неприятный вкус или его отсутствие и т.д. Пищевое значение 32 видов (7,2%) неизвестно. Ядовитыми являются 34 вида (7,7%). Треть из них принадлежит семейству Cortinariaceae, 6 видов - роду Amanita, по нескольку видов - родам Entoloma, Clitocybe, Hygrocybe.

Выводы

1. Видовой состав агарикоидных базидиомицетов Ярославской области отличается достаточно большим разнообразием. Выявлено 442 вида и внутривидовых таксона (412 видов, 21 разновидность и 9 форм), относящихся к 16 семействам и 84 родам. Из них 338 видов зарегистрировано в регионе впервые. Двенадцать ввдов являются новыми для России.

2. Удельный вес трех ведущих по числу видов семейств: Tricholomataceae, Cortinariaceae и Russulaceae (61,5%) - показывает, что микобиота Ярославской области имеет бореальный характер с неморальными чертами.

3. Сравнение рангов семейств в бнотах агарикоидных базидиомицетов Ярославской и Тверской областей, Звенигородской биостанции, Приокско-Террасного заповедника и Белоруссии с использованием коэффициента Спирмена выявило высокую степень сходства их систематических структур, что доказывает общее происхождение и историю развития этих микобиот.

4. С помощью коэффициентов Стугрена-Радулеску и Жаккара показано суще-

ствехшое несходство видового состава агариковых грибов сравниваемых регионов. Это объясняется особенностями физико-географических и природных условий, различиями в занимаемых площадях и степени выявления видового состава.

5. В Ярославской области агарикоидные базидиомицеты представлены 13 трофическими группами. На первом месте по общему числу видов находятся сапротро-фы - 76% всех видов и внутривидовых таксонов, далее следуют микоризообразовате-ли - 47,1% и паразиты - 0,7%. Обилие микоризообразователей обусловлено расположением региона в лесной зоне и наличием во флоре высокомикотрофных древесных пород (Pinus sylvestris, Betula pendula, Picea abies). Среди сапротрофов ведущими являются гумусовые (22,6%), подстилочные (20,8%) и сапротрофы на древесине (15,4%). Остальные группы составляют от 0,5 до 7,9%. Выявлена группа псаммофилов, состоящая из 4 видов.

6. Биота агариковых грибов городских зеленых насаждений существенно отличается от естественной микобиоты значительным обеднением видового состава (особенно в селитебной зоне), участием видов, нехарактерных для природных фитоцено-зов (синантропных видов и видов, связанных с шпродуцированными породами деревьев) и систематической структурой.

7. На урбанизированных территориях, по сравнешпо с естественными лесными фитоценозами, уменьшается доля микоризных грибов и увеличивается доля сапротрофов и паразитов. Это связано с опосредованным влиянием загрязнений на грибы через консортивно связанные с ними растения, высокой чувствительностью микоризообразователей к качеству окружающей среды, а для съедобных - также сбором ба-зидиом населением. Наиболее часто встречаются виды, являющиеся факультативными или эврибионтными микоризообразователями. Рубки ухода и уборка ветвей приводит к смене ниш, занимаемых сапротрофами на древесине. Широкий спектр субстратов, возникающих в результате деятельности человека, приводит к увеличению разнообразия подстилочных и гумусовых сапротрофов.

8. Особенности систематической и трофической структуры микобиоты сосняков, подверженных антропогенному воздействию, могут использоваться при комплексной оценке состояния формаций лесов этого типа.

9. На территории Ярославской области выявлено 137 редких для региона видов. Из них 12 видов найдено на территории России впервые. Тридцать пять видов -условно редкие (для них на территории России известно не более пяти находок). Предложено и обосновано включение 9 видов в Красную книгу России и 20 видов в

Красную книгу Ярославской области.

10. Выяснена сезонная динамика развития базидиом агариковых грибов в Ярославской области. В годы со среднемноголетними. показателями влажности и температуры наблюдается четыре волны. Сроки и длительность периодов определяются конкретными погодными условиями сезона.

11. Выявлено 34 вида ядовитых и 187 видов съедобных грибов. Практический интерес с точки зрения заготовок представляют 58 видов съедобных грибов, имеющих высокие вкусовые качества.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Лазарева О.Л. Изучение биоты макромицетов охраняемых территорий Ярославской области // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-ой Международ. науч.-практ. конф. (Пермь, 12-15 сент. 1995 г.). Ч.Ш. - Пермь, 1995. - С. 22-23.

2. Лазарева О.Л. Изучение шляпочных грибов в Ярославской области // Ярославский педагогический вестник: Науч.-метод, журн. - 1996. - № 2. - Ярославль, 1996, -С. 90-92.

: 3. Лазарева О.Л. К истории изучения шляпочных грибов Ярославской области // Краеведческие исследования в регионах России: Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. (Орел, 2-4 марта 1996 г.). 4.2. - Орел, 1996. - С. 16-17.

4. Лазарева О.Л. К флоре и экологии агарикальных грибов (Agaricales 8.1.) Пере-славского национального парка (Ярославская область) // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. IV Международ, конф. (Звенигород, 13-17 окг. 1997 г.). -Москва, 1997.-С. 45-46.

5. Лазарева О.Л. Макромицеты - индикаторы загрязнения окружающей среды токсическими веществами // Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона: Тез. докл. конф. (Ярославль, 18-19 апр. 1995 г.). - Ярославль, 1996. - С. 21-22.

6. Лазарева О.Л. Шляпочных грибы Ярославской области (Переславский национальный парк). I // Микол. и фитопатол. (в печати).

7. Лазарева О.Л. Современное состояние исследований макромицетов, произрастающих на урбанизированных территориях: Тез. докл. 5-ой конф. молод, ученых. -Ярославль, 1997. - С. 186-188.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 96-04-48455.