Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии"

о

На правах рукописи

Татаренко Ирина Васильевна

Биоморфология орхидных (ОгсМйасеае .Т^.) России и Японии

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

00317Т215

Москва 2007

003177215

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, доцент

Жмылев Павел Юрьевич

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Мазуренко Мая Темофеевна

доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Ведущее учреждение Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицина РАН

Защита диссертации состоится 17 декабря 2007 года в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул. Кибальчича, д 6, корп 5, ауд 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, Москва, ул Малая Пироговская, д 1

Автореферат разослан "/ ноября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Биоморфология - наука о жизненных формах, эволюционных путях их возникновения и преобразования, закономерностях морфогенеза и онтогенеза при различных уровнях структурной организации растений и в различных экологических условиях, стала одним из ведущих направлений в биологии (Шарова, 1974, 1981, Хохряков, 1975, 1981, Шорина, 1981, 1994; Жмылев и др, 1993,2002) Основы современного учения о жизненных формах растений, заложенные ИГ Серебряковым (1952, 1962, 1964), получили дальнейшее развитие в биоморфологических анализах крупных таксонов (Барыкина, 1992, 2005, Савиных, 2000, Курченко, 2002, Бобров, 2004, Жмылев, 2004, Гончарова, 2006), флор отдельных регионов (Голубев, 1972, 1996), фитоценозов (Смирнова, 1987) Представления о модульности (Бигон и др, 1989) и существовании определенных структурных моделей в построении тела растения (Halle et al., 1978, Серебрякова, 1979, 1981, Шафранова, 1980), сопровождаемые

совершенствованием морфологической терминологии (Гатцук, 1974, Савиных, 2000), служат методологической основой для проведения современных биоморфологических исследований

Семейство орхидных - крупнейшее среди покрытосеменных растений, характеризуется значительным многообразием строения цветков и вегетативных органов Начало изучению жизненных форм орхидных было положено еще в первых морфологических работах по изучению ряда европейских и тропических орхидных (Irmish, 1853, Velenovsky, 1905-1913, Burgeff, 1932, 1936, Ziegenspeck, 1936) Характеристики жизненных форм орхидных, использованные при создании системы и филогении семейства (Dressler, 1981, 1993), до сих пор остаются наиболее ценным справочным материалом по морфологии орхидных Результаты системного анализа строения побегов орхидных (Смирнова, 1986,1990, Татаренко, 1991, 1994), их «архитектуры» (Rasmussen, 1986, Блинова, 1995, Татаренко, 1996) и построения «архитектурных моделей» (Коломейцева, 2003 а, б, 2005) были использованы для выделения жизненных форм (Татаренко, 1991, 1996, Коломейцева, 2004) Однако исследования в этой области до сих пор явно недостаточны

Онтоморфогенетические и популяционные исследования, изучение сезонного развития растений и особенностей функционирования микоризы в различных экологических условиях и в различных географических регионах России значительно активизировались в последние годы XX века (Вахрамеева, Денисова, 1980а, б, Андронова, 1988, 1997, Татаренко, 1990, 1995, 1996, 1998, 1999, Куликов, Филиппов, 1991, 1998, Блинова, 1993, 1995, 1998 а, б, Вахрамеева и др, 1993 а, б, 1994, 1996; Виноградова, 1996, 1998, 1999 а,б,в,г, Баталов, 1998) и продолжаются до настоящего времени, что позволило получить новый обширный материал для биоморфологического анализа орхидных

Цель и задачи исследования. Цель работы выявить структурное морфологическое разнообразие, механизмы формообразования и модусы эволюции жизненных форм орхидных, произрастающих на территориях России и Японии В ходе работы были решены следующие задачи

1 Изучить строение побегов, закономерности их развития и модели побегообразования в сем ОгсЬАасеае и на этой основе создать морфологический атлас

2 Разработать классификацию жизненных форм исследуемых видов орхидных.

3 Выявить разнообразие онтогенезов орхидных разных жизненных форм

4 Изучить особенности сезонного развития побегов у модельных видов в различных географических регионах.

5 Выявить своеобразие микоризообразования у представителей разных жизненных форм в различных географических регионах

6 Определить механизмы формообразования, возможные пути и модусы эволюции жизненных форм орхидных России и Японии

Научная новизна н теоретическая значимость работы. Впервые изучено строение побегов и их систем у 300 видов орхидных, описаны 48 типов жизненных форм, впервые описан онтогенез 50 видов, прослежено сезонное развитие побегов, с момента инициализации побегового апекса до отмирания надземной части побега у 52 видов Определена интенсивность и локализация микоризы у 80 видов Разработана оригинальная классификация жизненных форм, применимая для 100 родов семейства орхидных Прослежены модусы эволюции жизненных форм Впервые проанализированы эволюционные предпосылки возникновения вегетативных однолетников и настоящих однолетников в семействе Прослежены пути симбиотической ко-эволюции с микоризообразующими грибами в различных таксонах семейства орхидных Основные положения, выносимые на защиту:

1 Для определения возможных путей и модусов эволюции орхидных целесообразно использовать метод выделения структурно-биологических конструкционных единиц разных уровней, включающих элементарный метамер, одноосный или годичный побег с имеющимися на нем првдаточными корнями (побегово-корневой комплекс) и систему побегово-корневых комплексов, формирующих растение в целом

2 Разнообразие 48 жизненных форм и их оригинальная классификация основаны на сочетании нескольких признаков, главными из которых являются тип нарастания и цикличность побегов, продолжительность их жизни, длина междоузлий многолетних скелетных участков побегов, наличие и расположение специализированных запасающих органов, продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, а также наличие и продолжительность жизни придаточных корней

3 Определяющее влияние на эволюцию видов и жизненных форм орхидных оказал микосимбиоз Прохождение ранних этапов индивидуального разви-

тия с метаморфозом, разнообразие онтоморфогенезов и онтогенезов и различные пути становления жизненных форм в значительной степени обусловлены выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей

Практическая значимость работы. Данные, полученные в ходе выполнения исследования, вносят вклад в такие теоретические разделы биологии, как морфология, биоморфология, биология развития и морфогенез, фенология, кон-сортивные связи и ко-эволюция живых организмов. Результаты работы метут быть использованы в дальнейших теоретических исследованиях по эволюции семейства орхидных, эволюции соцветий, эволюции побеговых систем растений. Фактические данные по онтоморфогенезу, сезонному росту и микоризообразованию отдельных видов могут быть использованы в целях охраны орхидных, как редких и исчезающих видов. Результаты данного исследования легли в основу очерков о 18 редких и исчезающих видах орхидных для нового издания Красной книги России (растения) Теоретические разделы работы могут быть использованы в курсах лекций по морфологии растений, эволюционному учению, фитоценологии, географии растений

Апробация материалов диссертации. Основные положения диссертации доложены на VI и VII конференциях, посвященных памяти проф ИГ и ТИ Серебряковых (Москва, 1999, 2004), VII и VIII конференциях, посвященных памяти проф А А Уранова (Кострома, 1996, Москва, 2001), Международных конференциях по морфологии и анатомии растений (Санкт-Петербург, 1997,2002), совещании «Флора и растительность Средней России» (Орел, 1997), конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), научно-практической конференции "Физиология растений и экология на рубеже веков"(Ярославль, 2003), международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботаническЬй школы «Вопросы общей ботаники Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1997, 2004, 2005), на XVII и XVIII Всемирных орхидных конференциях (Малайзия, 2002, Франция, 2005), International Orchid Conférence ш Shimanami' 99 Hiroshima, 1999, на ХП Европейской орхидной конференции (Дания, 2000), на VII Тихоокеанской орхидной конференции (Япония, 2001), на Международных совещаниях по популяциокной биологии орхидных (Чехия, 2001, Эстония, 2004, Тверь, 2007), на международном совещании «Evolutionary Botany of Certain Plant-Groups of the East Eurasian Flonstic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes» (Япония, 2005), на Международных конференциях «Охрана и культивирование орхидей» (Москва, 1987, Краснодар, 1998; Киев, 1999, Харьков, 2002, Тверь, 2007), на Ежегодной конференции Британского экологического общества (Оксфорд, 2006). Прочитаны лекции в Лаборатории хромосомных и генетических исследований (университет г Хиросимы, Япония,

2000, 2002), и в Центре по изучению и воспроизводству орхидей (Мукайджима, Япония, 2001)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ пять монографий (две из них в соавторстве), 16 статей в рецензируемых российских научных журналах, 5 статей в международных рецензируемых научных журналах и сборниках, 30 статей в материалах конференций

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения Список цитированной литературы насчитывает 530 наименований, из них 278 на иностранных языках Всего в диссертации 429 страниц 178 страниц текста, 21 рисунок, 10 фотографий, 140 схем, 7 таблиц, 10 приложений Благодарности. Искренняя благодарность моему научному консультанту Н. И Шориной за постоянную поддержку и конструктивные замечания в ходе подготовки диссертации Глубочайшая блашдарносгь МГ Вахрамеевой, открывшей для меня мир орхидей и ставшей научным руководителем, вдохновителем и соавтором многих моих исследований, а также всему коллективу кафедры геоботаники МГУ во главе с В Н Павловым, оказавшему определяющее влияние на мое становление как ботаника Огромная благодарность коллективам Учебно-научного центра MIJi У и кафедре ботаники МПГУ за постоянную поддержку и содействие в проведении моих научных исследований, а также плодотворное обсуждение результатов моей работы Особое внимание к моей работе всегда проявляли А Г Еленевский и ЕИ Курченко Чрезвычайно ценное научное общение с член-корр РАН, д б н Т Б Батыгиной, к б н Е А Андроновой и к б н А Е Братиной (БИН РАН), д б н Р П Барыкиной, к б н Т.И Варлыгиной (МГУ), дбн Г Л. Коломейцевой (ГБС РАН), дбн Н.Ю Юпоге (СПбГУ), д б н НМ Державиной (ОГУ), к б н В П Верхолат (БПИ ДВО РАН), к б н П В Куликовым икбн ЕГ Филипповым (Ботанический сад УрО РАН), кбн ИВ Блиновой (ПАБСИ РАН), кбн ТН Виноградовой (гимназия № 1567), а так же а зарубежными коллегами ЕН Кучер, JIB Попковой, МНЗагульским (Украина), Н Rasmussen (Дания), D Whigham (США), К Dixon (Австралия), Т Kuli и К Tali (Эстония) способствовало критическому осмыслению и анализу результатов моих наблюдений Особая благодарность японским коллегам проф К Kondo, К Karasawa, G Ishida, проф Н Umata, Т Yagame, Н Shimai, R Suzuki, Н Hoshi, G Kokubugata, которые оказали мне неоценимую помощь в проведении исследований и сборе материала на территории Японии и в работе с японскими литературными источниками Искренняя благодарность ДД Соколову и М.В Ремизовой за помощь в организации и проведении в проведении исследований образцов на сканирующем микроскопе

Проведение полевых исследований и сбор материала на территориях России и Украины был бы невозможен без содействия коллективов заповедников Сихотэ-Алинского, Кедровая Падь, Курильского, Пинежского, национального парка «Куршская коса», Полярно-альпийского ботанического

сада-института, Никитского ботанического сада, Барнаульского ботанического сада, Ботанического сада УрО РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Оренбургского гос университета, Бурятского гос университета, а также без личной помощи Е М. Абашкиной, H Б. Афанасьевой, А Е. Баталова, Т И Варлы-гиной, И.В Варывдиной, М.Г. Вахрамеевой, В П Верхолат, Н.Е. Королевой, Е H Кучер, П В. Куликова, JIВ Попковой, JIВ Пучниной, M В Раковой, С.В Смирнова, H С Сугоркиной, Д.Е Татаренко, Е Г Филиппова, И А. Флягиной

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Гранта Президента РФ на поддержку ведущих научных школ НШ-2125 2003 4, фонда Дж. и К. Макартуров (1990), а также грантов Японского общества содействия развитию науки (2000-2001, 2004, 2002-2005)

Содержание работы Глава 1. Общая характеристика орхидных России и Японии.

В разделе «Краткий обзор современной системы орхидных» описаны основные тенденции современной систематики семейства, базирующиеся преимущественно на молекулярно-генетических исследованиях. Ревизия семейства еще продолжается, поэтому в данном исследовании за основу принята система R. Dressler (1993), как наиболее цельная и законченная к началу написания диссертации

История изучения орхидных в России и Японии кратко освещена в двух разделах Приведены данные о флористических находках в 1990-2005 годах и последних систематических ревизиях отдельных таксонов на территориях двух стран Список орхидных России насчитывает 124 вида из 43 родов, Японии - 264 вида из 87 родов. Для некоторых растений в двух странах приняты разные видовые и родовые названия. При описании таких видов в нашей работе мы отдавали предпочтение названиям растений по сводке С.К Черепанова (1995) с дополнениями и изменениями согласно более поздним данным (Аверьянов, 1998, 1999,2000, Ефимов, 2006, 2007 а, б, Vakhrameeva et al, 2007)

Анализ распространения орхидных в России и Японии позволяет проследить ботанико-географические особенности видов на значительной части территории Евразии На южных островах, принадлежащих Японии, произрастает целый ряд видов - выходцев из Юго-Восточной Азии, находящихся на северных границах своих ареалов До широты Токио распространяются некоторые эпифитные тропические виды, а также Nervilia, Cymbidium, Epipogium roseum, большие части ареалов которых находятся в Южном полушарии 41 из 56 видов, общих для флор России и Японии, встречается в северной половине Японии и на Дальнем Востоке России, остальные 15 видов имеют протяженные евразиатские и голарктические ареалы Видовое разнообразие в родах Cypripedium, Listera, Piatanthera, Neottia, Liparis, Malaxis, значительно меньше в Сибири и в Европе по сравнению с Японией и Дальним Востоком России. В Европейской части России

многочисленны виды родов Dactylorhiza, Orchis, Ophrys, имеющих центры видового происхождения в Средиземноморье и Европе (Аверьянов, 1990), а так же Cephalanthera и Epipactis

Общая эколого-фитоценотическая характеристика изученных орхидных отражает широкий спектр местообитаний как наземных, так и эпифитных видов Первичным местообитанием наземных орхидных считаются тенистые или светлые влажные леса (Аверьянов, 1991) На территории России наиболее близкими к этому типу растительности являются хвойно-пшроколиственные леса Дальнего Востока, в которых произрастает около 40 видов орхидных Влажные, тенистые листопадные и вечнозеленые широколиственные леса с богатым гумусом почвенным покровом служат местообитаниями для 85 наземных и 35 эпифитных видов орхидных в Японии Широкий спектр экологических условий, в которых могут произрастать орхидные, обусловил многообразие их жизненных форм

Глава 2. Материал и методика исследования

Объем изученного материала Материал для данного исследования был собран в 1984-2006 годах на территории России (Архангельская, Иркутская, Калининградская, Курская, Ленинградская, Московская, Мурманская, Пермская, Свердловская, Сахалинская, области, республика Бурятия, Горно-Алтайская республика, Приморский и Краснодарский края), Украины (республика Крым), Японии (префектуры Хиросима, Окаяма, Кагосима, Нагано, Нагоя, Киото, Токио, Ямагучи, Тотори, Аомори, Сизуока, Окинава) В ходе данного исследования было изучено около 300 видов из 100 родов, 18 триб и всех 5 подсемейств сем Orchidaceae Большинство видов было изучено в природе, некоторые - в культуре и на гербарных образцах Для целей данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения таксономического и биоморфологического разнообразия орхидных в России и Японии. Методика биоморфологического анализа

Структурный анализ строения побегов и их систем у изученных видов орхидных был основан на характеристике элементов конструкционных единиц, таких как лист, узел, межоузляе, пазушная почка и придаточный корень Конструкционные единицы, используемые в данном исследовании, следующие метамер (Гатцук, 1970), годичный побег (Гатцук, 1974), элементарный побег (Груздинская, 1960), система побегов Побег и корень являются главными и равноценными органами высших растений (Arber, 1930, Гатцук, 1974 а)

Подчеркивая идею морфо-функционалъного единства побега и расположенных на нем корней, либо корней, несущих придаточные побеги, мы предлагаем термины «побегово-корневой комплекс» (побегово-корневой модуль) и «корнепобеговый комплекс» соответственно, вместо не совсем лингвистически верного термина «корнепобег», использованного ранее (Болотова, 1993, Жмылев, 2004 а, Коломейцева, 2006) Побегово-корневые комплексы - основные

структурные единицы у орхидных Система побегово-корневых комплексов складывается из последовательных моноподиальных (одноосных) побегов, нарастающих моноподиально, симподиально, либо со сменой моноподиального нарастания на симподиальное, и обычно соответствует целому растению

Классификация жизненных форм орхидных разработана с учетом следующих признаков, цикличность побегов, терминальное или боковое положение соцветий, продолжительность жизни годичного побега или его части, продолжительность жизни листьев на надземном побеге, наличие или отсутствие корней, продолжительность жизни корней, длина метамеров корневища или моноподиального многолетнего побега, степень утолщенносги запасающих органов (корней или побегов), участие запасающих органов в фотосинтезе. Признаки имеют по 2-4 градации, отражение в форме буквенно-цифровых кодов. Это облегчает сортировку и группировку жизненных форм Названия жизненных форм даны по типовым (модельным) видам

Методика морфолого-анатомических исследований Морфологические исследования как наземных, так и эпифитных орхидных включали анализ внутрипочечного строения побега на разных стадиях его развития, детальное и полное описание структуры годичного побега, расположение придаточных корней, измерение размеров частей побега и корней Были использованы микроскопы Nikon Optiphot, Nikon Labophot-2, Olympus-303 Анатомические исследования проводили по классическим методикам на сериях поперечных и продольных срезов различных частей побегов и корней Срезы были сделаны как вручную, так и на микротоме

Методика определения продолжительности покоя и особенностей прорастания семян орхидных в природе основана на экспериментах с помещением семян в нейлоновые сеточки, вставленные в слайдовые рамки и прикапыванием образцов в местообитаниях орхидных (Rasmussen, Whigham, 1993) Этим методом было изучено прорастание семян 10 японских видов орхидных в 2000-2003 годах

Методика выращивания орхидных на питательных средах в асимбиотических условиях 11 видов орхидных были выращены асимбиотически на питательных средах Нуропех (Капо, 1965), Knudson (Knudson, 1946) и 1/8 MS (Murashige, Skoog, 1962) в соответствии с описанными рецептурами Культивирование осуществлялось при 22° С и освещении са 500 lux с 16-ти часовым фотопериодом Для морфолого-анатомических исследований были отобраны растения в возрасте от 1 месяца до 3-4 лет ,

Методика изучения сезонного ритма развития растений Изучение сезонного ритма роста орхидных было проведено как путем классических фенологических наблюдений, так и исследованием внутрипочечного развития побега в течение календарного года Морфология почек, в том числе дочерних и внучатых, изучена при последовательном удалении почечных чешуй и листовых зачатков Было отмечено число листовых зачатков, число и расположение пазушных почек,

наличие или отсутствие корневых апексов, степень сформированное™ соцветия и цветков Самая ранняя стадия заложения побега, которую можно наблюдать под бинокуляром - стадия почечной инициации (правнучатой почки) Это позволило выяснить и сравнить периоды заложения вегетативных и генеративных зачатков в почках у орхидных разных таксонов, имеющих разные жизненные формы, в разных частях ареалов ввдов Исследование было проведено на 46 видах в 1994-2002 годах (Tatarenko, Kondo, 2003 а) Еще 5 видов было изучено в 2004-2006 годах

Методика изучения микоризы. Для изучения сезонных изменений в количестве и состоянии грибов-симбионтов, образующих микоризу, 46 видов орхидных были собраны в течение вегетационных сезонов, а виды Habenana radiata, Epipactis thunbergii, Pogoma japónica, Platcmthera japónica, Spiranthes sinensis и Bletilla striata были изучены на протяжении всего календарного года, включая зимний период. У 25 видов микориза была изучена во всех онтогенетических состояниях в протокормах, ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растениях Дня сравнения интенсивности микоризы среди видов разных жизненных форм, произрастающих в разных экологических и географических условиях, были изучены только взрослые растения, собранные в период цветения Поскольку корни разного возраста у многолетних орхидных могут быть инфецированы в разной степени (Nieuwdorp 1972; Татаренко, 1996), для сравнительного анализа были использованы только корни вегетирующего в данном сезоне годичного побега. Для характеристики микоризной инфекции мы использовали количественные методы (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981, Татаренко, 1995)

Экспериментальное изучение особенностей микоризообразования и морфогенеза растений Материал собирали в популяции D fuchsu в Можайском районе Московской области в 7-кратной повторности в течение всего вегетационного сезона в 2003 году Образцы экспериментальных (затененных и полузатененных) и контрольных растений были изучены с использованием морфлошческих и анатомических методик для описания морфогенеза побегов и количественных методик (Крюгер, Селиванов, 1968, Селиванов, 1981) для определения интенсивности микоризы

Глава 3. Побеговые и корневые системы наземных и некоторых энифитных орхидных.

Морфологические исследования побеговых систем орхидных (обзор литературы) В разделе дан обзор основных работ по морфологии вегетативных органов орхидных Особое внимание уделено критическому анализу работ российских орхидологов. ЕС. Смирновой (1968, 1986, 1990), МН Тихоновой (1972, 1981, 1983), ИВ Татаренко (1991, 1994а, 1996, 1997а, 1998а, б), ИВ Блиновой (1995а, Ь, 1996, 1998 а, б, 2000), Т Н Виноградовой (1998, 1999 а, б, в, г,

2007), АЕ Баталова (1998), Г Л Коломейцевой (2003 а, б, 2004, 2006), посвященных изучению структуры и классификации побегов орхидных

Ряд морфологических особенностей, специфических для семейства орхидных, рассмотрен в нижеследующих разделах Более подробно мы остановимся на признаках, являющихся базовыми для характеристики жизненных форм орхидей

Моно- и симподиальное нарастание побегов Разделение орхидных на моно- и симподиально нарастающие является классическим (Pfítzer, 1889) и традиционно стоит в начале любого морфологического описания представителей этого семейства Среди изученных нами видов, моноподиально нарастающими орхидными с недетерминированными побегами являются представители трибы Vandae, у которых верхушка побега нарастает в течение всей его жизни, а соцветия являются боковыми У большинства других орхидных моноподиальное нарастание, наблюдаемое на начальных этапах онтогенеза, сменяется симпо-диальным У представителей древних, рано специализировавшихся групп, таких как Epipogium, Pogoma, Nervilta, а также у многих Orchideae и Spirantmdeae моно- и симподиальное нарастание могут неоднократно сменять друг друга в онтогенезе Одноосное моноподиальное нарастание наиболее экономично с энергетической точки зрения, поэтому у молодых особей наблюдается апикальное доминирование в росте побегов, а боковое ветвление начинается у взрослых растений.

Моноподиальное нарастание кажется спорным при рассмотрении первичных микоризомов орхидных триб Gastrodieae, Calypsoeae и Cymbidieae (Коломейцева, 2005) Проведенные нами морфолого-анатомические исследования побегов у 25 видов этих триб, а также наблюдения Т Н Виноградовой (1999 б, 2007) подтверждают моноподиальность нарастания первичных побегов, сопровождающегося регулярным формированием боковых побегов, которые в свою очередь столь же регулярно ветвятся, что приводит к образованию коралловидных систем побегов

Моно- и симподиальное нарастание побегов - базовые признаки для биоморфологической классификации орхидных (рис 1)

Циклы развития и продолжительность жизни побегов

Цикл развития монокарпического побега (Серебряков, 1952) является у орхидных достаточно устойчивой характеристикой. Этот признак был использован для описания жизненных форм орхидных (Татаренко, 1996, рис 1) и их «архитектурных моделей» (Коломейцева, 2004) По продолжительности жизни побегов или из частей орхидные можно подразделить на многолетние (существующие более 5 лет), малолетние (живущие 2-3 года) и вегетативные однолетние (живущие 0 5-15 года) К последним мы применяем термин «вегетативные однолетники» (Любарский, 1961) Продолжительность существования базальных частей как моноциклических, так и полициклических побегов

АI Симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными побегами, с многолетними базальными частями

АII. Симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными, однолетними ежегодно почностью замещаемыми побегами

О

-1-1-

В Моноподиально нарастающие, с полициклическими вегетативно-генеративными побегами

4.04

С Симподиально нарастающие, многолетние, с пазушными моноциклическими генеративными побегами

£

Б моноподиально нарастающие, многолетние, с пазушными моноциклическими генеративными побегами

О 9 9

н-1-

В-А Моноподиалыго нарастающие, полициклические с последующим переходом к симподиальному нарастанию и образованию моноциклических побегов

Рис 1 Типы нарастания побеговых систем у орхидных России и Японии

имеет важное приспособительное значение для жизненной стратегии вида в целом, а также определенным образом отражается в строении вегетативных органов растения Многолетние системы побегово-корневых комплексов обеспечивают более стабильное существование организма в целом и его частей Все виды подсем. Orchideoideae, некоторые представители подсем Epidendroideae и Spiranthoideae имеют однолетние, ежегодно полностью замещаемые побеги, что существенно повышает риск гибели особей в случае недостаточного запаса питательных веществ в органах возобновления.

Ветвление побегов Ветвление обеспечивает растению большую поверхность соприкосновения с внешней средой (Жмылев и др, 2002) и, соответственно, большую эффективность использования этой среды Важным биоморфологическим признаком является «интенсивность ветвления», то есть одновременное развитие на побеге более, чем одной пазушной или придаточной почки Интенсивность ветвления напрямую связана с понятием «вегетативное размножение», так как увеличение числа боковых побегов на одном растении и последующая утрата физической связи между ними приводят к увеличению числа особей

У большинства наземных орхидных интенсивность ветвления корневищ обусловлена жизненностью особей Например, более крупные и мощные растения Neottia nidus-avis в южных частях ареала вида часто образуют симподиальные, ветвящиеся до III- IV порядков корневища, тогда как мелкие и слабые особи в северных частях ареала обычно формируют единственный моноподиальный побег, отмирающий после цветения (Татаренко, 2002) Эта же закономерность наблюдается у растений разных возрастных групп, когда молодые особи не образуют боковых побегов, в то время, как взрослые особи, интенсивно ветвятся (Татаренко, 1996; Tatarenko, Vakhrameeva, 2001) У наземных орхидных, как и у многих других травянистых растений, высокая интенсивность ветвления положительно коррелирует с увеличением длины междоузлий корневищных участков побегов

Направление роста побегов Направление роста побега (тропизм) отражает реакцию растения на воздействие тех или иных факторов среды обитания (Сигают, 1963) Большинство наземных орхидных имеют плагиотропные корневища, позволяющие поддерживать положение почек возобновления на определенной глубине в почве или на (у) ее поверхности. В специфических условиях местообитания или под воздействием экзогенных факторов растение может изменять направление роста корневища. Например, Epipactis atrorubens обычно имеет короткие плагиотропные корневища (Бубенец и др, 1993). Растения этого же вида, изученные нами на песчаных дюнах, при постоянном засыпании сверху песком имеют ортотропные корневища, выносящие почку возобновления ближе к поверхности У этого же вида, растущего на гипсовых обнажениях, на субстрате, осыпающемся с поверхности, вертикальные геотропные корневища заглубляют почки возобновления Эпифитные орхидеи

демонстрируют положительные фото- и гигротропизм, что определяется экологическим фактором, находящимся в минимуме (закон Либиха) Значительная лабильность тропизма побегов орхидных в зависимости от смены (часто непродолжительной) усчовий местообитания заставила нас отказаться от использования этого признака в характеристике жизненных форм.

Листья и листорасположение Листья большинства видов орхидных являются типичными для однодольных растений Среди модификаций листовых пластинок орхидных можно выделить образование замкнутых цилиндрических унифациалышх листьев, встречающееся у орхидных, произрастающих в совершенно различных экологических условиях, например, у эпифитной орхидеи Luisia teres, вынужденной переживать недостаточность увлажнения и у лугово-болотного наземного вида Microtis parviflora. Эпифитным орхидным в большей мере свойственны ксероморфные, либо суккулентные листовые пластинки, тогда как у большинства наземных видов листья мезоморфные У немногих орхидных описано сетчатое жилкование листьев, например, у Pogoma (Cameron, Dickison, 1998) и Nerviha (Petterson, 1991)

Весьма лабильным является признак сформированное™ листовых пластинок у растений трибы Cramchideae в случаях, когда внепочечное развитие побега происходит внутри субстрата произрастания, развитие листа заканчивается на стадии сформированного влагалища и зачатка листовой пластинки Как только побег появляется на поверхности почвы, листовые пластинки развиваются до нормальных размеров вследствие пролиферации маргинальных меристем под воздействием света

Для орхидных с продолжительным моноподиальным нарастанием побегов характерна изофилия Так, все листья на коралловидных микоризомах являются пленчатыми влагалищными Все листья на побегах Spirantoideae и Vandeae -срединные, с развитыми листовыми пластинками Специализированные генеративные побеги у представителей Vandeae также не имеют дифференциации листьев нижняя часть побега несет несколько влагалищных пленчатых листьев, от которых практически не отличаются прицветные брактеи Листорасположение на побегах орхидных спиральное 2-5-ти рядное Этот признак прослеживается уже на самых ранних стадиях онтогенеза особей (Татаренко, Кондо, 20036) и у некоторых видов меняется в ходе онтогенеза (Виноградова, 1999а)

Признаком, значимым для биоморфологической характеристики орхидных, вслед за И Г. Серебряковым (1947), мы считаем продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, отражающую ритм развития надземных побегов и потенциальную способность к ассимиляции у того или иного вида Среди изученных орхидных мы выделяем три категории продолжительность жизни листьев 3-5 месяцев характерна для орхидных сезонного климата, использующих для вегетации короткий благоприятный

период года, 10-12 месяцев - для орхидных, эволюционировавших в условиях мягкого муссонного климата; дольше 1 года - вечнозеленые листья

Корневая система Все корни орхидных придаточные, возникающие на узлах и междоузлиях побегов (Holttum, 1955), не образуется даже зародышевый корешок (Авдронова, 1997) Кроме выполнения обычных для корней функций всасывания воды и минеральных веществ, корни орхидных содержат микоризу, запасают питательные вещества, фотосинтезируют и у некоторых видов играют важную роль в вегетативном размножении. Корни орхидных имеют определенный сезонный ритм роста, соотносящийся с ритмом роста побега (Stoutamire, 1991, Rasmussen, Whigham 2002, Tatarenko, Kondo, 2003 a)

Корнеотпрысковость наблюдается у однодольных растений крайне редко (Holttum, 1955), но она возникала независимо у отдельных видов во всех подсемействах орхидных за исключением Orchidoideae Почки на корнях орхвдных закладываются в непосредственной близости к корневому апексу У таких орхидных, как Neottia nidus-avis и Spiranthes sinensis корни прекращают свой рост после образования придаточных побегов на их верхушках. Другой способ образования побегов на корнях орхидных не приводит к прекращению роста самих корней. У Pogonia japomca побеги закладываются экзогенно близ апекса корня после некоторой приостановки его деятельности Затем на верхушке корня можно видеть два апекса1 корневой и побеговый, и оба они начинают расти синхронно Один корень Р japomca может одновременно нести до 5-7 побегов разного возраста Третий способ образования корневых отпрысков связан с боковым ветвлением корней У Listera cordata и Neottia camtschatea боковой корень и придаточный побег закладываются практически одновременно на самой верхушке материнского корня, после чего оба корня продолжают рост, но побеги на материнском корне больше не образуются

Структура и расположение корневой системы играют важную роль в определении жизненной формы растения, а также его экологической приспособленности (Гатаук, 1974 б; Schneider, 2000). Корни весьма строго локализованы на определенных метамерах годичных побегов у симподиально нарастающих орхидных (Залукаева, 1990, Татаренко, 1996) Этот признак у большинства видов коррелирует с продолжительностью жизни базальных (зимующих) частей моноподиальных одноосных побегов У ряда орхидных корни на побегах отсутствуют, что также является важным биоморфологическим признаком, указывающим на использование растениями самих побегов как для поглощения воды, так и для локализации микоризы. Мы предполагаем, что утрата корней у орхидных была вторичным явлением. Отсутствие корней у Vexillabium, Cheirostylis, Myrmechis, Acianthus, Disperis, Androcorys связано с неотеническим типом развития растений У Gastrodia, Epipogium, Corallorhiza и Yoarna корни исчезли в связи со специализацией побегов к микотрофному питанию

Видоизменения вегетативных побегов

Корневище - это подземный или наземный ползучий побег или система побегов, которые могут расти как симподиально, так и моноподиально (Жмылев и др., 2002) Корневища Cypripedium, Cephalanthera. Epipactis, Limodorum, Neottia, и Leccmorchis - короткие, подземные, несущие чешуевидные листья и пазушные почки. У растений некоторых видов междоузлия корневищ удлиняются вследствии определенных воздействий среды обитания, как например, у Epipactis atrorubens, в популяциях, растущих на подвижных песках У длиннокорневшцных видов, таких как Cypripedium guttatum, Epipactis thunbergn, и E palustris, междоузлия корневища всегда длинные, 5-10 см, вне зависимости от среды обитания Разделение травянистых растений на коротко- и длиннокорневшцные давно и прочно вошло как в морфологические, так и в экобиоморфологические и фитоценологические классификации растений Принципиальное значение признаков длины междоузлий и величины годичных приростов в длину для характеристики «архитектурных моделей» и жизненных форм растений было неоднократно подчеркнуто (Серебряков, 1952,1964, Шалыт, 1960, Гатцук, 1974 б, Серебрякова, 1977) Эти признаки тесно коррелируют сразу с несколькими общебиологическими и фитоценотически важными характеристиками вида, такими как интенсивность ветвления, вегетативного разрастания и размножения (Серебряков, 1964, Ценопопуляции растений, 1976, Серебрякова, 1977)

Микогетеротрофные орхидные образуют коралловидные корневища вследствие многократного ветвления первичного моноподиального побега Эти корневища несут пленчатые влагалищные листья, корни отсутствуют Модификация корневища в «цеяочковидное» (Смирнова, 1930) происходит при образовании серии подземных клубней у микотрофных орхидей Одревесневающие многолетние корневища образуются у Galeola septentrionalis, Cymbidium goermgu, Lecanorchts nigricans и L japomcum

Клубнелуковицы и псевдобульбы Орхидные триб Calypsoeae и Aretuseae образуют клубнелуковицы при утолщении нескольких междоузлий «зоны поворота» годичного побега Строение клубнелуковиц значительно варьирует у разных видов орхиных Практически весь вегетативный побег трансформировался в клубнелуковицу у таких видов, как Bletilla striata, Cremastra variabilis, Oreorchis patens, Eleorchis japomca Только базапьная часть побега утолщена у Arundina bambusifolia

Псевдобульбы считаются одной из самых распространенных модификаций побегов у орхидных (Dressler, 1981; Смирнова, 1990) Некоторые авторы не проводят различий между псевдобульбами и клубнелуковицами (Bell, 1991) Однако клубнелуковицы располагаются под землей или па уровне почвы, часто входят в состав корневища и не фотосинтезируют Псевдобульбы (англ pseudobulbs) - это утолщенные, фотосинтезарующие надземные побеги орхидных (Гладкова, 1982,

Смирнова, 1990, Genera Orchidacearum, 1999) В русской литературе для этих органов также используется термин «туберидий» Псевдобульбы разделяют на гомобластные, состоящие из нескольких метамеров, и гетероб ластные, имеющие единственное утолщенное междоузлие

Стеблекорневые тубероиды Стеблекорневые тубероиды (термин R. Dressler, 1981) - это специфическая модификация побегов возобновления у орхидных подсемейства Orchidoideae (sensu Dressler, 1993) Эти сложные органы состоят из тканей корня и побега и предназначены для переживания растениями неблагоприятного периода (Holm, 1904, Sharman, 1939, Kumazawa, 1956, 1958, Ogura, 1953, Stoutamire, 1974, Dressier, 1981, Тихонова, 1983, Татаренко, 1994, 1997c) Исследования морфогенеза этого органа показали, что к его образованию приводит развитие пазушной (реже апикальной) почки, в базальной части которой рано развивается запасающий корень (корневой клубень) То есть эта структура гомологична зимующей почке возобновления, образующейся у всех сим подиаль но нарастающих орхидей в конце сезона вегетации Базальная часть годичного прироста существует немногим более одного года, как у родов Piatanthera, Dactylorhiza, Pseudorchis, либо около полугода (6-8 месяцев), как у Orchis, Ophrys, Habenarta. В конце сезона вегетации годичный побег отмирает целиком, включая подземную часть Неблагоприятный период особь переживает в виде отдельно существующей почки с клубнем Подобные органы были описаны у видов рода Aconitum, которые В Н Ворошилов (1960, цит по Литвиненко, 1977) отнес к «замещающим двулетникам» Однако двулетники образуют надземные вегетативные органы в первый год, а цветоносный побег - во второй, тогда как орхидные рассматриваемой группы образуют надземный вегетативно-генеративный побег в течение одного вегетационного сезона Поэтому при описании орхидных с ежегодно замещаемыми побегами мы отдаем предпочтение термину «вегетативные однолетни®» в понимании Е Л Любарского (1961)

Синхронизация морфогенезов пазушной почки и придаточного корня настолько высока, что сложно провести как временную, так и пространственную границу между побеговой и корневой частями, образующими единый орган Стеблекорневые тубероиды являются одним их «крайних» выражений формирования побегово-корневых комплексов Стеблекорневые тубероиды можно подразделить на 7 типов (рис 2), различающихся как по форме и степени утолщенное™ корневых частей, так и по дайне и продолжительности жизни побеговых частей. Роды Dactylorhiza, Gymnadema имеют пальчатораздельные клубни, состоящие из утолщенных сросшихся оснований корней, тогда как их окончания остаются тонкими и могут достигать длины 10-20 см (рис 2 В) В состав тубероида у Pseudorchis albida входят несколько почти не сросшихся утолщенных корней (рис 2 A) Platanthera bifolia и Р chlorantha имеют сильно утолщенный клубень, образованный базальными частями одного или двух сросшихся корней, с тонкими вытянутыми корневыми окончаниями (рис 2 С)

Корневые клубни у Р ophrydioides образованы одним корнем, равномерно утолщенным по всей длине Корневая часть тубероида у Platanthera tipuloides представлена одним, слабо утолщенным корнем, побеговая часть очень короткая (рис. 2 D) Корневая часть столоновидных тубероидов у Tulotis fuscescens утолщенная, она имеет одинаковую толщину с длинной побеговой частью тубероида (рис 2 Е) У орхидных со сферическими корневыми частями тубероидов побеговая часть может быть небольшой длины (0,5-1,5 см), как у видов родов Orchis и Ophrys (рис 2 G), но у Hermimum monorchis ее длина составляет 5-10 см (рис 2 F) Тип стеблекорневого тубероида является определяющей характеристикой для выделения жизненных форм у представителей подсемейства Orchidoidea Рост корня и побега синхронизирован и у Dactylostalyx ringens (рис 2 Н), образующего малолетние побегово-корневые комплексы, гомологичные тубероидам

Столоны Столонами называют коротко живущие видоизмененные ползучие побеги, или участки побегов с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными или ассимилирующими листьями (Серебряков, 1952, Жмылев и др, 2002) У отдельных представителей семейства орхидных можно наблюдать разные типы столонов, а также переходные формы между столонами, корневищами и ползучими побегами Столоны орхидных являются либо видоизмененными целыми годичными побегами, образующимися из верхушечных или пазушных почек, либо базальными частями побегов возобновления, существующими от нескольких месяцев до 1.5 лет. Как и у большинства других столонообразующих растений (Коровкин, 2005), столоны орхидных выполняют, в первую очередь, расселительную функцию, и часто - функцию вегетативного размножения

Пропагулы Крайней степенью видоизменений побегов, непосредственно связанной с функцией вегетативного размножения и омоложения вегетативного потомства, можно считать образование растениями «выводковых почек» или пропагул (Батыгина, Брагина, 2000 а, б) Пропагулы образуются на столонах Epipogium и Eleorchis, на листьях Hammarbya paludosa, в соцветиях Liparis такмоапа и Amiíistigma kinoshitae У Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos и видов рода Liparis, имеющих гетеробластные псевдобульбы, пропагулы представляют собой «псевдобульбы в миниатюре», а пропагулы Amitostigma kinoshitae - стеблекорневые тубероиды в миниатюре, что свидетельствует о высокой степени генетической детерминированности модификаций органов возобновления у этих орхидных

Соцветия У наземных орхидных преобладают верхушечные соцветия, тогда как у эпифитных гораздо чаще встречаются боковые Признак положения соцветия на побеге важен для характеристики жизненных форм (Татаренко, 1996, рис. 2) Побеги орхидных специализированы на вегетативные и генеративные в разной степени. Моноциклические вегетативно-генеративные побеги могут не иметь четкого разграничения вегетативной и генеративной частей (Cypripedium calceolus, виды родов Cephalanthera, Epipactis, Platanthera, Dactylorhizá), или

пв

побегово-корневой комплекс Dactylostalyx rtngens (Н)

А - Pseudorchis albida, В - Gymnadema conopsea, С - Platanthera bifolia, D - P tipuloides, E - P hologlottis, F - Orchis mihtans, O - Hermimum monorchis к -придаточный корень, пч - побеговая часть тубероида, кч - корневая частв тубероида, пв - почка возобновления

генеративная часть отдалена от вегетативной удлиненным междоузлием (Cypnpedium guttatum, С delibe, Liparis, Bletillá) У полициклических вегетативно-генеративных побегов соцветие четко отграничено от вегетативной части побега (Goodyera, Spiranthes, Epipogium, Gastrodia) Пазушные генеративные моноциклические побеги специализированы и отличаются от несущих их вегетативных многолетних побегов однолетностыо и отсутствием зеленых листьев

Рассматривая соцветия орхидных с точки зрения современной морфологической концепции соцветий (Troll, 1964), можно заключить, что структурное разнообразие их невелико Синфлоресценции у подавляющего большинства наземных орхидных не имеют паракладиев, и на растении образуется только главное соцветие Исключения составляют нескольких видов со сложными соцветиями У орхидных с интенсивным ветвлением побегов, обусловленным прорастанием 1-2 перезимо-вавших пазушных почек одновременно с почкой возобновления, может образо-вываться 2-3 синфлоресценции на одном растении, как мы наблюдали у Neottia camtschatea. Listera ovata, Zetaine strateumatica, но гораздо чаще побеги обогащения остаются вегетативными

Моноподиально нарастающие многолетние орхидные, несущие пазушные генеративные почки, образуют интеркалярные синфлоресценции Ритм их развития связан с «накоплением» генеративных почек на нескольких годичных приростах Массовое цветение большинства особей в популяции при одновременном развитии нескольких соцветий на каждом побеге происходит один раз в 3-4 года, как это наблюдается, например, у Thrtxipermum japontcum (Tatarenko, Kondo, 2003 в) Симподиально нарастающие орхидные с многолетними клубнелуковицами и псевдобульбами цветут ежегодно, однако их боковые генеративные побеги могут развиваться либо в тот же год, что и вегетативные (Acanthephippium striatum, Taima minor), либо с отставанием в один (Cremastra, Cymbidium, Oreorchis patens), или даже несколько лет (Dendrobium molmiforme). Каждый такой генеративный побег представляет собой синфлоресценцию, имеющую зону торможения и главное соцветие Синфлоресценция Taima minor имеет в основании и зону возобновления

Тип генеративного побега - комплексный признак С одной стороны, он отражает участие соцветия в фотосинтезе и производстве ассимилянтов, а с другой, показывает уровень расхода питательных веществ на репродуктивное усилие особи и характеризует жизненную форму орхидеи

Схематические рисунки строения годичных побегово-корневых комплексов, сделанные нами для 140 видов орхидных, стали и иллюстративным, и информативным материалом, характеризующим морфологические особенности побеговых и корневых систем орхидных России и Японии

Глава 4. Классификация жизненных форм наземных орхидных.

Классификации жизненных форм растений В разделе приведен обзор литературы, охватывающей классификации жизненных форм, начиная с С С Raunkiaer (1934) Наиболее разработанной эколого-морфологической классификацией жизненных форм высших растений является система, предложенная И Г. Серебряковым (1962, 1964), который стал основателем новой ботанической науки - биоморфологии (Хохряков, 1975; Жмылев и др, 2002) В последние годы усилия биоморфологов сконцентрированы на работе с жизненными формами отдельных таксонов, родов Agrostis (Курченко, 2002), Ranunculus (Барыкина, 2005), Veronica (Савиных, 2000), семейств Saxtfragaceae (Жмылев, 2004 б), Pyrolaceae (Бобров, 2004 а), Crassulaceae (Гончарова, 2006).

Большинство классификаций жизненных форм долгое время было основано на признаках строения вегетативных органов растений, однако в последние годы структуру соцветий учитывают в биоморфологическим анализе Это обусловлено тем, что соцветия - неотъемлемая часть общего облика (габитуса) растений и его конструктивных структурных единиц Соцветия участвуют в ассимиляционных процессах, выполняют функцию расселения, а иногда и вегетативного размножения (Maekawa, 1975, Батыгина, 1993, Tatarenko, 2007). Важность типа соцветия, как компонента биоморфы, неоднократно подчеркнутая ранее (Хохряков, 1995, Дорохина, 1995) недавно была проиллюстрирована при описании жизненных форм родов Veronica (Савиных, 2000) и Agrostis (Курченко, 2002).

Представления о том, что жизненная форма возникает и изменяется в ходе онтогенеза растения, развивались в биоморфологии с момента ее возникновения (Серебряков, 1962, 1964) При этом наиболее традиционной является точка зрения, что под жизненной формой понимают совокупность взрослых особей, а для смен жизненных форм в онтогенезе индивида используют термин «фаза морфогенеза» (Жмылев и др, 2002).

Другая точка зрения основана на том, что стадии онтогенеза, различающиеся своим образом жизни, следует относить к разным жизненным формам (Хохряков, 1975, 1981), как это изначально было принято в зоологии (Гиляров, 1957; Беклемишев, 1964; Шарова, 1973). В нашем исследовании динамический онтогенетический подход занимает подчиненное положение по отношению к классификационному эколого-морфологическому Классификация жизненных форм должна быть разработана таким образом, чтобы жизненная форма отражала ход онтогенеза в целом, а само понятие «жизненная форма» трактовалось бы как динамическое (Юрцев, 1976)

Жизненные формы орхидных России и Японии Наиболее существенные признаки, выбранные для классификаций жизненных форм растений, сходны у большинства авторов (Серебряков, 1962, Гатцук, 1974, Савиных, 2000) Оригинальная классификиция жизненных форм орхидных, предлагаемая в данной работе, построена на 6 признаках (табл 1) Было проанализировано около 300 ви-

дов орхидных России и Японии, в результате чего выделены 48 жизненных форм (табл 1). Поскольку наша система не является иерархической, мы используем сквозную нумерацию лишь для облегчения поиска описания той или иной жизненной формы в общем перечне Двадцать типов жизненных форм были описаны нами в 1996 году (Татаренко, 1996), еще пять - в 2007 (Tatarenko, 2007), остальные 23 описания приводятся здесь впервые Не все жизненные формы орхидных, описанные ранее, принимаются в данной классификации в прежнем объеме Так, выделявшиеся прежде в качестве 3-х самостоятельных жизненных форм типы Leucorchis albida (Pseudorchis albida), Gymnadema conopsea и Platanthera bifoha, в настоящей классификации отнесены к одному типу Все эти орхидные имеют утолщенные корневые части тубероидов и весьма сходны по способности к вегетативному размножению, вегетативной подвижности и сезонному развитию Tulotis fuscescens-nm ЖФ, наоборот, разделен на две ЖФ Tulotis fuscescens и Galearis cyclochila, по признаку степени утолщения запасающих органов Neottia mdus-avis-тип также разделен на две ЖФ Neottia mdus-avis и Galeola septentrionalis, различающиеся по продолжительности жизни и интенсивности ветвления корневищ и корней, а также по способам образования корневых отпрысков. Нумерация ЖФ в ранее опубликованных (Татаренко, 1996, Tatarenko, 2007) классификациях не совпадает с нумерацией в класификации, приводимой в таблице 1.

Таблица 1 Жизненные формы орхидных России и Японии

N Тип жизненной формы (по модельному виду) Характеристики ЖФ Название ЖФ

1 Cephalanthera longibracteata A11 3i л3 K( короткокорневищная многолетняя

2 Cypripedium delibe A I 1 3i Лз Кг короткокорневигцная малолетняя

3 Cypripedium guttatum A.I 2 3i л3 kj длиннокорневищная многолетняя

4 Tropidia nippomca A,11 3i яг к. надземно ветвящаяся, вечнозеленая

5 Corymborchis veratrifoha С11 3i л2 Ki короткокорневищная зимнезеленая ЖФ, с неутолщенными побегами и пазушными соцветиями

6 Ephippianthus sachahnensis С12 3] л2 ко длиннокорневищная малолетняя, зимнезеленая, бескорневая

7 Dactylostalyx ringens С12 3i л2 Kj длиннокорневищная зимнезеленая ЖФ с единственным корнем на каждом годичном приросте

8 Oreorchis patens С11 з2 л2 к, короткокорневищно-клубнелуковичная многолетняя зимнезеленая

9 Calypso bulbosa С11 з2 л2 к2 короткокорневищно-клубнелуковичная малолетняя зимнезеленая

10 Cremastra unguiculata С12 з2 л2 K¡ длиннокорневищно-клубнелуковичная, многолетняя,

зимнезеленая

11 Cymbtdium goeringii С11 з2 Л( Ki короткокорневтцно-клубнелуковичная, многолетняя, вечнозеленая ЖФ с боковыми соцветиями

12 Arundma bambusifolia A11 3i Л1 Ki короткокорневшцно-клубнелуковичная, вечнозеленая ЖФ с терминальным соцветием

13 Bletilla striata A11 з2 л2 Ki короткокорневшцно-клубнелуковичная, многолетняя, летнезеленая

14 Eleorchu japónica A I 1 32 Л3 Kj короткокорневищно-клубнелуковичная, малолетняя, летнезеленая

15 Liparis bootanensis A11 33 Л[ Ki короткокорневищная вечнозеленая ЖФ с гомобластными многолетними псевдобульбами

16 Liparis nervosa A I 1 33 Л2 K2 короткокорневищная зимнезеленая ЖФ, с гомобластными малолетними псевдобульбами

17 Liparis japónica A I 1 Зз Лз К2 корневищная леггнезеленая ЖФ, с надземными гетеробластными малолетними псевдобульбами

18 Spiranthes sinensis В-А I 1 32 Л2 к2 короткокорневищная, кистекорневая

19 Gymnadenia conopsea А П 1 32 Лз К2 ЖФ вегетативного однолетника с утолщенной корневой частью тубероида и вытянутыми корневыми окончаниями

20 Dactylorhiza ibérica АII1-2 31 л3 к2 ЖФ вегетативного однолетника с утолщенным веретеновидным стеблекорневым тубероидом и столоновидными побегами

21 Platanthera oligantha A.II 1 3) л3 к2 ЖФ вегетативного однолетника с тонким веретеновидным стеблекорневым тубероидом

22 Tulotis fuscescens АII2 з2 Лз кг ЖФ вегетативного однолетника с утолщенным «столоновидным» стеблекорневым тубероидом

23 Galearis cyclochila АII2 3[ л3 к2 ЖФ вегетативного однолетника с тонким столоновидным стеблекорневым тубероидом "

24 Orchis mascula A III 32 Лз кэ ЖФ вегетативного однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне

25 Acianthus sikohanus А П 1 з2 л3 Ко ЖФ бескорневого вегетативного однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне

26 Hermimum monorchts А П 2 з2 л3 к3 ЖФ вегетативного однолетника со сферическим тубероидом на длинном столоне

27 Listera cordata А12 3i Лз к2 длиннокорневищная, факультативно корнеотпрысковая

28 Pogoma japónica B-A I 1 3( Л3 K2 короткокорнввищная, облигатно-корпеотпрысковая

29 Nervilia mppomca С II 2 32 Лз Ко побегово-клубневая, столонообразующая бескорневая

30 Goodyera repens В I 2 3¡ л2 к2 ползучекорневшдная, вечнозеленая

31 Myrmechis japónica ВI 2 3i л2 к0 ползучекорневищная вечнозеленая, бескорневая

32 Malaxis bancanoides В 11 з3 л2 к2 ЖФ с моноподиально нарастающими псевдобульбами

33 Cheirostyhs takeoi В11 з3 л2 к2 ползучекорневшцно-клубневая вечнозеленая, бескорневая

34 Oberoma japónica В 11 3i Л1 К( хороткопобеговая вечнозеленая многолетняя

35 Zeuxme strateumatica В11 3i Л1 к2 короткопобеговая вечнозеленая малолетняя

36 Neottia mdus-avis В11 3] л3 Kj бесхлорофилльная1, короткокорнввищная ЖФ с многочисленными корнями

37 Gastrodia elata В П 1 32 Лз к0 бесхлорофилльная, утолщеннокорневищная, бескорневая

38 Epipogium aphyllum В11 3i л3 Ко бесхлорофилльная, коралловидно-корневищная, бескорневая

39 Cremastra aphylla BI 1.32Л3К! коралловиднокорневшцная-клубнеяуковичная

40 Galeola septentrionalis B-A 11 3) Лз Ki бесхлорофилльная корневищная ЖФ с длинными многолетними, ветвящимися корнями

41 Galeola aítissima B-D 12.3i Л) Kj бесхлорофилльная лиановидная

42 Dendrobium mohmforme С11 з3 Л( Kj короткокорнввищная вечнозеленая ЖФ с гомобластными псевдобульбами и пазушными генеративными побегами

43 Eria corneri С11.зз л2 К| короткокорнввищная зимнезеленая ЖФ с гомобластными псевдобульбами и пазушными генеративными побегами

1 Многие орхидные, не имеющие зеленой окраски в надземных органах, и не образующие зеленые листья называют бесхлорофилльными (Татаренко, 1996) Однако, этот термин можно применять к ним весьма условно В специальных исследованиях было показано наличие хпорофиллов, находящихся » неактивной форме, у Neottia mdus-avis (Montfort, Küsters, 1940) Neottia camtschatea, Corallorhaa trífida, имеют зеленые цветоносы, брактеи и завязи, способные к фотосинтезу, но роль их в питании растений незначительна по сравнению с микотрофией

44 ВиШоркуНит )арогисит С 1 2 33 Л! К1 длиннокорневищная вечнозеленая ЖФ с гетеробластаыми псевдобульбами или запасающими зелеными листьями и пазушными генеративными побегами

45 ИеоАпеПа (акта О 11 31 Л1 К) ЖФ моноподиально нарастающего, короткопобегового многолетника, с пазушными генеративными побегами

46 Уапда \amellate Б11 з3Л| К1 ЖФ моноподиально нарастающего многолетника, с утолщенными вегетативными и пазушными генеративными побегами

47 С1ечШота йс1орепс1гф1шт Ш2.З1Л1 к. ЖФ моноподиально нарастающего, длиннопобегового многолетника, с пазушными генеративными побегами

48 ТаеторЬуИит арИуНит 011 з3 л3 К1 «безлистная» ЖФ с фотосинтезирующими, запасающими корнями

Характеристики жизненных форм:

1. Типы нарастания систем побегов (рис 1) А - симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными побегами, В - моноподиально нарастающие, с полициклическими вегетативно-генеративными побегами, С -симподиально нарастающие, с пазушными моноциклическими генеративными побегами, В - моноподиально нарастающие, с пазушными моноциклическими генеративными побегами

2. Продолжительность жизни скелетных осей I - побеги или их части многолетние, П - побеги однолетние, ежегодно полностью замещаемые

3. Длина междоузлий скелетных осей побегов 1 - короткие (короткокорневищные, с короткими стеблевыми частями стеблекорневых тубероидов, с короткими междоузлиями моноподиально нарастающих побегов), 2 - длинные (длиннокорневшцные, с длинными стеблевыми частями стеблекорневых тубероидов, с длинными междоузлиями моноподиально нарастающих побегов)

4. Наличие специализированных запасающих органов з1 - специализированные запасающие органы отстутствуют, зг - подземные утолщенные запасающие органы стеблевые клубни, клубнелуковицы, корневые клубни, з3 - надземные фотосинтезирукяцие утолщенные запасающие органы псевдобульбы, листья, корни

5. Продолжительность жизни листьев на надземном побеге. л< - вечнозеленые; Лг -10-12 мес , лз - 3-5 мес

6. Продолжительность жизни корней, К) - более 3 лет, к2 -1-2 года, к3 - 0 5 года, Ко -корни отсутствуют

В разделе «Общая характеристика жизненных форм орхидных России и Японии» приведены краткие описания 48 жизненных форм орхидных на основе модельных видов

Биоморфологическое разнообразие у орхидных Японии (47 ЖФ) значительно больше, чем у орхидных России (25 ЖФ), что обусловлено большей вариабельностью типов местообитаний и более теплым климатом в Японии. Эти данные соответствуют экологической концепции выделения жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964). Тип жизненной формы Dactylorhiza ibérica отмечен только у одного вида и встречается в узком географическом диапазоне в Средиземноморско-Ближневосточном регионе (на территории России - на Кавказе) Среди жизненных форм орхидных, специфичных для дальневосточного региона (Дальний Восток России и Япония), можно назвать типы Ephippianthus sachahnensis, Dactylostalyx ringens, Cremastra aphylla, Cremastra unguiculata, Cypripedium delibe, Oreorchis patens Такие жизненные формы, как Pogonia japónica, Eleorchis japónica, Galearis cyclochilla, Tulotis fuscescens типы, характерны для Дальнего Востока России и Японии, а также для Северной Америки Семь жизненных форм орхидных с многолетними олиственными побегами и пазушными соцветиями широко распространены у орхидных Юго-Восточной Азии и других тропических регионов, также как и пять жизненных форм микотрофных, условно бесхлорофилльных орхидных Жизненные формы типов Acianthus sikokianus и Nervillia mpponica, обнаруженные у пяти японских орхидей, встречаются у гораздо большего числа видов орхидных в Южном полушарии. Наиболее распространенными жизненными формами, характерными для более чем 100 видов орхидных на территории Евразии в целом, являются типы Cephalanthera longibracteata, Cypripedium guttatum, Gymnadenia conopsea, Orchis mascula В дальневосточном регионе типы жизненных форм Goodyera repens, Epipogium aphyllum, Hermimum monorchis, Listera cordata, Neottia mdus-avis отмечены у нескольких видов орхидных каждая, тогда как в Европейской России эти жизненные формы наблюдаются лишь у 1-2 видов каждая

Биоморфологическое разнообразие характерно для целого ряда таксонов орхидных Например, у видов родов Liparis, Habenaria, Cremastra и Cypripedium встречаются по 3 ЖФ, у Epipactis и Hermimum - 2 ЖФ, у Platanthera - 4 ЖФ. Виды этих родов, имеющие разные жизненные формы, обычно характеризуются и различной экологической приуроченностью, на основании чего можно сделать вывод о преобладающем влиянии экологических факторов на формирование жизненных форм растений В других таксонах, например, Lecanorchvs, Nerviha, Oreorchis, Cymbidium, почти все виды имеют одну и ту же жизненную форму и произрастают в сходных экологических условиях. Возникновение одинаковой жизненной формы типа Epipogium aphyllum у представителей двух подсемейств Spiranthoideae и Epidendroideae и четырех триб орхидных, объясняется параллелизмом в строении побегов на ранних стадиях развития и ускоренными темпами онтоморфогенезов отдельных видов

Такие виды, как Dactylorhiza ibérica и Cremastra unguiculata имеют видоспецифичные жизненные формы, сформировавшиеся в условиях

повышенной влажности субстрата Два типа жизненных форм. Gymnadenia conopsea и Orchis mascula, встречаются у наибольшего числа таксонов - у более чем 70 видов из 22 родов орхидных умеренной зоны Евразии Широкую представленность именно этих двух типов жизненных форм орхидных нельзя объяснить ни экологическими, ни географическими факторами По-видимому, интенсификация онтоморфогенеза у предковых форм, приведшая к возникновению «вегетативных однолетников» у орхидных, позволила им освоить самые разнообразные типы местообитаний и расселиться в различные климатические зоны, где и происходила дальнейшая видовая и родовая радиация таксонов при сохранении ими предковых типов жизненных форм

Жизненные формы орхидных отражают специализацию растений в двух крупных направлениях экологической эволюции мезофитном и ксерофитом Первое характерно для большинства наземных орхидных, образующих тонкие или сочные, широкие листовые пластинки Эпифитные и эпилитные орхидеи демонстрируют целый спектр различных приспособлений к дефициту влаги Листья могут быть вдоль сложенными (Oberonia, Liparis), суккулентными {Bulbophyllum), жесткими ксероморфными (Luisia teres) или редуцированными до катафиллов (Taemophyllum). Корни эпифитов покрыты толстой воздухоносной и влагозапасающей тканью - веламеном, иногда они принимают на себя функцию фотосинтеза Стебли и листья многих эпифитных орхидей покрыты кутикулой Ксероморфная структура листьев и наличие многослойного веламена на корнях орхидных, имеющих Cymbidium goeringu-nm жизненной формы, могут свидетельствовать о вторичности наземного образа жизни для соответствующих видов Оценивая выделенные нами типы жизненных форм с позиций фитоценоло-гической классификации биоморф (Ценопопуляции растений, 1976, Смирнова ОВ, 1987), можно разделить их на три основные группы моно-, поли- и ацентрические биоморфы (Шорина, 1981) К группе моноцентрических биоморф можно отнести все многолетние короткопобеговые жизненные формы типы 1,2, 4, 5, 11-13, а также вегетативные однолетники 19, 21, 24, 25 типов ЖФ Орхидные, имеющие эти жизненные формы, вегетативно неподвижны или очень малоподвижны Хотя они и занимают определенное место в фитоценозах на протяжении длительного периода времени, их фитоценотическая роль обычно невелика (Вахрамеева, Денисова, 1980 а, б, Татаренко, Вахрамеева, 1999) Вегетативно подвижные виды растений относят к группе полицентрических биоморф (Ценопопуляции растений, 1976; Шорина, 1981) Однако это, по-видимому, следует распространять только на многолетние виды, у которых связь между разветвившимися побегами сохраняется в течение некоторого времени, и одно растение имеет несколько центров воздействия на среду обиганйя, те фитогенных полей (Уранов, 1965) У орхидных к этой группе можно отнести типы ЖФ 3, 10, 44. К ацентрическим биоморфам, не имеющим центров длительной фитоценологической активности, относятся вегетативно подвижные

«вегетативные однолетники», ежегодно меняющие местоположение дочерних побегов (типы 22,23,26,29), а также ползучепобеговые жизненные формы (типы 6, 7,30,31). Оценка фитоценотической роли орхидных той или иной жизненной формы чрезвычайно важна для проведения популяционных исследований орхидных (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998,2001; Tatarenko, Vakhrameeva, 2001)

Глава 5. Начальные стадии и разнообразие типов онтогенезов

Индивидуальное развитие растений семейства орхидных характеризуется рядом особенностей, начиная с самых первых этапов формирования зародыша (Поддубная-Арнольди, 1964, Савина, 1979, Батыгина, Васильева, 1980, 1983) Зародыши орхидных чрезвычайно мелкие, практически не дифференцированные, что по мнению Н Н Цвелева (2000), свидетельствует о древнем происхождении орхидных Уменьшение размеров зародышей и эндосперма в семенах орхидных, по-видимому, было спровоцировано возможностью питания с помощью микоризного гриба (Терехин, Никитичева, 1968). Сходные редукционные процессы в зародышах были описаны у паразитических и полупаразитических растений (Терехин, 1977, 1991)

Семена орхидных чрезвычайно мелкие, их невозможно обнаружить в почве, поэтому до настоящего времени крайне мало данных было получено о продолжительности их покоя и возможности их участия в банках семян растительных сообществ. У семян орхидных наблюдается органический морфо-физиоло-гический покой (Lücke, 1984, Андронова, 1988, Батыгина и др, 1988, Куликов, 1995, Попкова, 1999; Андронова и др., 2000) Метод, предложенный Rasmussen и Whigham (1993), позволил заложить серии экспериментов по изучению особенностей прорастания семян наземных орхидных в посевах в природных сообществах. Наши наблюдения (Tatarenko et al., 2002) и литературные данные (Whigham et al., 2006) показывают, что семена видов подсемейств Orchidoideae и Spirantoideae могут прорастать очень быстро, в течение года Семена Epipactis thmbergii и Pogoma japónica начинали прорастать через 2-4 года после посева Сравнивая данные о скорости прорастания зрелых семян на питательных средах и в природных условиях, можно сделать вывод о значительном сходстве процессов у таких орхидных, как Epipactis, Habenaria radiata, Spiranthes sinensis, что подтверждается и литературными данными (Rasmussen, 1992, van der Kinderen, 1995, Куликов, Филиппов, 1998, Sakamoto et al, 2007) Однако для других орхидных, например, Corallorhiza trífida был описан длительный покой семян на питательных средах (Куликов, 1995) и прорастание их в течение года в природных условиях (McKendnck et al, 2000). Наши наблюдения за прорастанием семян, как in vitro, так и in situ говорят о значительной гетероспермии у орхидных, которая может являться следствием воздействия целого ряда факторов (Левина, 1981).

Протокормы Морфологическая структура, возникающая при прорастании семени орхидного растения называется протокормом. За долгое время изучения

начальных стадий онтогенеза орхидных о природе протокормов были высказаны самые разные точки зрения, которые детально обсуждены Е.В. Андроновой с соавторами (2000). Терминологическую дискуссию о постсеменных этапах в онтогенезах орхидных продолжила Г Л Коломейцева (2006) Основываясь на наших наблюдениях процессов прорастания семян орхидных, как т vitro, так и in situ, мы склоняемся к точке зрения, что зародыш продолжает свое развитие вне семенной кожуры, получая питание от симбиотического гриба Именно эту стадию развития орхидного растения называют протокормом

Дальнейшее развитие растений происходит с метаморфозом всего организма, что свойственно для многих орхидных, меняющих тип питания, а иногда и среду обитания на ранних стадиях онтогенеза. В соответствие с изменением (или неизменностью) типа питания растения меняют или не меняют свою жизненную форму (Tatarenko, 2007) По адаптациям к разным типам питания орхидные можно разделить на несколько групп Большинство видов триб Cypripedieae, Tropidieae, Orchideae, Diurideae, Nervilieae, Calypsoeae, Cymbidieae и ряд Neottieae развиваются со сменой микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза, протекающим под землей, на миксотрофный (смешанный, когда растение использует и автотрофный, и гетеротрофный способы получения органических веществ), который возникает после образования надземных фотосинтезирующих побегов Развитие особей со сменой типов питания в ходе онтогенеза может происходить по разным сценариям. 1) микотрофный протокорм - автотрофное растение с надземным побегом, 2) микотрофный протокорм - микоризом - автотрофное растение с надземным побегом, 3) протокорм - микоризом (автотрофная стадия утрачена), 4) протокорм - ползучий нитевидный побег (миксотрофное питание сохраняется в ходе всего онтогенеза), 5) фотосинтезирующий протокорм - ювенильный побег (микотрофная стадия редуцирована)

Протокормы многих видов трибы Orchideae могут развиваться как ускоренно, с образованием надземных побегов (сценарий 1), так и с образованием 13-летних микоризомов (сценарий 2), что было описано у Orchis ustulata (Burgeff, 1936), О mascula и Platanthera extremiorientalis (Татаренко, 1996), Dactylorhiza maculata (Виноградова, 1998, 1999a), Pseudorchis albida (Татаренко, Баталов, 1999), Platanthera ophrydioides (Tatarenko, 2007), а также было выявлено в ходе наших исследований у целого ряда других видов рода Platanthera Р minor, Р japónica, Р chlorantha После перехода к автотрофному питанию и утраты связи с микоризомом растения получают органические вещества, преимущественно, за счет фотосинтеза Микориза присутствует в корнях и вытянутых корневых окончаниях тубероидов на протяжении всего большого жизненного* цикла особей, однако роль ее в питании растений, по-видимому, невелика, и особи, лишенные возможности фотосинтезировать, оказываются не в состоянии заложить полноценные органы возобновления (Татаренко, Варывдина, 2006)

Развитие через стадию микоризома всегда происходит у видов подсемейства Cypripedioideae, а также триб Neottieae и Vanilleae (п/триба Lecanorchidmae) Удлинненные, цилиндрические, слабо разветвленные микоризомы образуются у видов рода Cymbidium, тогда как у растений родов Cremastra, Oreorchis, Calypso, Tipularia и Dactylostalyx микоризомы более широкие, плоские и интенсивно ветвящиеся Однолетние микоризомы образуются из апексов протокормов у некоторых видов родов Goodyera и Odontochillus и являются переходной стадией к формированию ползучего олиственного побега Одно-двулетние утолщенные, слаборазветвленные микоризомы были обнаружены нами у Liparts nervosa и L bituberculata, взрослые растения которых имеют псевдобульбы

Разную степень редукции фотосинтезирующей стадии, приводящую к развитию орхидных без смены типа питания и только с одной фазой метаморфоза (3 сценарий) можно наблюдать у видов трибы Calypsoeae Так, у Cremastra aphylla рост микоризома завершается образованием клубнелуковицы, на которой в тот же год развивается генеративный побег, однако зеленые листья остаются в зачаточном состоянии и практически не участвуют в фотосинтезе и питании растений У растений Corallorhiza и Yoama произошла полная редукция фотосин-тезирующих олиственных побегов, а заодно и клубнелуковиц, как основных запасающих органов, и генеративные побеги образуются непосредственно на верхушках микоризомов. Все виды трибы Gastrodieae образуют многолетние, подземные микоризомы и не имеют автшрофной стадии Метаморфоз всего организма у этих орхидных отсутствует, но развиты метаморфозы побегов, обусловленные сменой или чередованием питающей, запасающей и рассели-тельной функций: 1) протокорм - столон - пропагула - коралловидный микоризом - клубень. Последовательность и число чередований этих метаморфозов могут быть самыми разными.

Смена типов питания практически отсутствует у орхидей, образующих на протокормах ползучие побеги или псевдобульбы (4 сценарий). Миксотрофный тип питания преобладает у таких растений на протяжении всего онтогенеза Фотосинтез ируюгцие листовидные протокормы были изучены нами у видов рода Thrixspermum Микоризные грибы присутствуют в трихомах, прикрепляющих протокорм к субстрату Однако питание растения осуществляется преимущественно за счет фотосинтеза, а роль микотрофии сведена к минимуму (5 сценарий)

Скорость онтогенеза Все орхидные являются многолетними растениями. Литературные данные (Stoutamire, 1974) и наши долговременные наблюдения за маркированными особями в природных популяциях, эксперименты с посевом семян в природе, а также выращивание растений в культуре показали, что орхидные способны развиваться как двулетние и даже однолетние растения, проходя за этот короткий срок весь жизненный цикл. Во многих семействах цветковых растений редукционная линия биоморфологической эволюции

привела к возникновению однолетних форм Одним из основных путей их образования считается неотения (Тахтаджян, 1948, 1964). Настоящие однолетники неизвестны у орхидных, однако отбор на ускорение темпов перехода к цветению и плодоношению при малых размерах и коротком жизненном цикле особей (Серебрякова, 1983, Барыкина, 1992,2005) происходит в целом ряде таксонов

Микориза орхидных несомненно играет значительную роль в ускорении темпов развития особей посредством усиленного питания высшего растения с одной стороны, и «антагонистическим» характером отношений хозяина и симбионта, с другой (Burgeff, 1932, 1936, Harvais, 1974) Одним из самых известных примеров быстрого онтоморфогенеза в течение 1-3-х лет является развитие микогетеротрофного австралийского вида Rhizanthella gardneri (Dixon, Pate, 1984, Warcup, 1985, Dixon et al, 1991) Ускорение онтоморфогенеза, как следствие интенсивного микотрофного питания, произошло и в случае Epipogium aphyllum. Растения этого вида не закладывают запасающие клубни перед образованием генеративных побегов, как это наблюдается у других видов рода, а сразу образуют надземный цветоносный побег с несколько вздутым основанием - рудиментом запасающего клубня По нашим оценкам, онтогенез Е aphyllum протекает за 3-5 лет, в 3 раза быстрее, чем у Е japomcum и в 5-8 раз быстрее, чем у Е roseum

Наибольшая лабильность как сезонного, так и онтогенетического развития свойственна орхидным со сферическими стеблекорневыми тубероидами (Tatarenko, Kondo, 2003 а) Происхождение сферической формы клубня, как наиболее экономичной с точки зрения снижения потери влаги в засушливый период, связывают со Средиземноморским климатом. По-видимому, засушливые жаркие летние периоды в Древнем Средиземьи, ставшие одним из ведущих факторов возникновения однолетних растений в этом регионе (Тахтаджян, 1948), способствовали появлению среди орхидных «вегетативных однолетников», малые жизненные циклы которых успевают завершиться в тёчение благоприятного для вегетации, влажного сезона Одновременно происходит и сокращение больших жизненных циклов Согласно нашим наблюдениям, в популяциях Habenaria radiata можно обнаружить и однолетние, и малолетние, и единичные многолетние особи

Наши исследования популяций Spiranthes sinensis, проведенные в двух типах местообитаний вида в Японии (Tatarenko, Kondo, 2007), показали выраженную тенденцию к сокращению большого жизненного цикла у растений сухих местообитаний по сравнению с влажными В сухих условиях развитие отдельных особей от прорастания семени до плодоношения и отмирания происходило в течение одного года Наше исследование позволило сделать вывод о первичности влажных местообитаний для данного вида и об интенсификации онтогенезов особей в стрессовых засушливых и жарких условиях По мнению ряда авторов, аридизация условий местообитания стала одной из причин ускоренного развития

растений и происхождения травянистых форм (Га-щук, Дервиз-Соколова и др, 1974), в том числе, однолетних (Тахтадоюга, 1948)

Глава 6. Сезонное развитое

Феворитмотипы орхиднмх России и Японии. Ритм развития - адаптивный признак, изменяющийся при изменении климатических, а иногда и экологических условий Рост наземных орхидных в умеренной зоне определяется сезонными изменениями климата, и большинство видов относятся к летнезеленым. Зимнезеленые представители трибы Orchideae встречаются в Европе, однако этот ритм вегетации не является у них строго детерминированным Согласно нашим наблюдениям за Ophrys apt/era, а так же недавно опубликованным данным о состоянии Orchts militaris в зимний период (Вахрушева, 2007), большинство зимне-зеленых особей этих видов, имеют как летний, так и зимний перерыв в вегетации, демонстрируя «двухтактный» сезоный ритм Возможно однако, что такой ритм довольно широко распространен в популяциях, традиционно считающихся зимнезелеными, однако остается незамеченным в результате недостаточности ботанических наблюдений в зимний период Ритмы вегетации растений Orchis, Ophrys, Spiranthes значительно варьируют в зависимости от географических и климатических условий, что может указывать как на относительную молодость самих таксонов, так и на слабую генетическую детерминированность признака сезонности роста

Устойчивый зимне-зеленый ритм вегетации имеют виды трибы Calypsoeae Неблагоприятный для вегетации зимний период эти виды переживают в облиственном состоянии, а летний перерыв в вегетации связан с завершением периода жизни листьев Летний перерыв в вегетации составляет около 2-2,5 месяцев у Oreorchis patens и Cremastra variabilis Однако, у Ephippianthus sachaiinensts и Dactylostalyx ringens он длится меньше месяца или совсем отсутствует, и момент отмирания старого надземного побега совпадает с появлением над землей нового, то есть эти виды близки к вечнозеленым орхидеям

Вечнозелеными считаются растения, продолжительность жизни листьев которых превышает 1 год (Жмылев и др, 2002) Виды с вечнозеленым ритмом вегетации, например, Goodyera repens, сохраняют его на всем протяжении обширного евроазиатского ареала, что, с нашей точки зрения, указывает на древность и строгую генетическую детерминированность этого признака Вечнозе-леность свойственна растениям, эволюционировавшим в бессезонном климате Хотя большая часть территории Японии находится в умеренном климатическом поясе с выраженной сменой времен года, вечнозеленые виды распространены в Японии намного шире, чем на территории России. Практически все они являются выходцами из региона Юго-Восточной Азии

Признаки продолжительности жизни листьев и сезонный ритм вегетации использованы для классификации жизненных форм орхидных (табл 1)

Сезонное внутрипочечное развитие побегов. Сезонность роста растений прослеживается не только на стадии надземного побега, но также и в период внутрипочечного развития (Серебряков, 1947). Период внутрипочечного развития является наиболее продолжительным и важным в жизни побега. «Подземная» фенология изучает сезонную периодичность морфогенеза побега, начиная от заложения его апекса и кончая появлением побега на поверхности почвы Корни орхидных так же характеризуются сезонностью роста, тесно коррелирующей с сезонностью формирования побега (Stoutamire, 1991; Rasmussen, 1995; Татаренко, 1996; Rasmussen, Whigham, 2002, Tatarenko, 2007).

По нашим наблюдениям, продолжительность внутрипочечного развития побега варьирует среди наземных орхидных умеренной зоны в соответствии с их таксономическим положением и типом жизненной формы (Tatarenko, Kondo, 2003 а). Так, все изученные виды родов Epipactis, Cephalanthera и Cypripedium в разных частях их ареалов характеризуются внутрипочечным развитием побега в течение трех лет У Epipactis и Cephalanthera соцветия развиваются внутри почек в течение 13-14 месяцев. Молодые корни появляются на новом годичном побеге в июле-августе, и побегово-корневой комплекс в этот момент представлен корневищным участком с почкой возобновления и корнями.

У представителей жизненных форм типов Calypso bulbosa, Oreorchis patens, Ephippianthus sachalinensis и Dactylostalvc ringens внутрипочечное развитие побегов продолжается 2 года. Полностью сформированное соцветие остается в почке с августа до начала июня следующего года. Корневая система у молодого побега начинает рост во время его подземного развития, когда надземные органы растения отсутствуют

Виды Liparis japónica, L mahnoana, L krameri, L kumohri, Malaxts monaphyllos и Hammarbya paludosa имеют одинаковую жизненную форму и сходный ритм сезонного развития Апекс нового годичного побега закладывается весной, но остается слабо дифференцированным в течение года. Следующей весной он начинает расти очень быстро и образует новый побег и соцветие внутри почки уже к началу июля. Эта почка сформирует надземный побег следующей весной Одновременно с ростом надземных органов на побеге появляются молодые корни.

Два вида Spiranthes - S sinensis and S spiralis, очень сходные по своей вегетативной морфологии, различаются по срокам заложения апексов новых побегов- у S spiralis это происходит в середине лета, а у S sinensis - осенью. В обоих случаях момент заложения апекса приурочен к внутрипочечному формированию следующего годичного побега. У обоих видов апексы остаются слабо дифференцированными до весны - лета следующего года, когда они быстро формируют под землей вегетативные почки, разворачивающие листья в августе -октябре. Молодые корни на новом годичном побеге начинают расти, когда розетка листьев уже появилась над землей. Соцветие в верхушечной почке

данного побега будет сформировано в течение следующего лета.

Виды трибы Orchideae делятся на две группы: с вытянутыми (веретеновидными, пальчатораздельными и столоновидными) и со сферическими тубероидами. Представители этих двух групп значительно различаются по ритму внутрипочечного развития и подземного роста тубероидов Орхидеи с вытянутыми тубероидами, например, виды родов Dactylorhiza, Coeloglossum, Pseudorchis, Galearis и Tulotis характеризуются трехлетним внутрипочечным развитием побегов в разных частях ареалов. Соцветие формируется в течение 2-х месяцев и остается внутри почки более одного года.

Положительные корреляции обнаруживаются между продолжительностью внутрипочечного развития вегетативных и генеративных побегов орхидных и их систематическим положением и биоморфологическими особенностями. Наши исследования, проведенные в разных частях ареалов видов (Tatarenko, Kondo, 2003 а), не подтвердили существующих представлений о более продолжительном внутрипочечном развитии побегов у растений, произрастающих в северных частях ареалов видов (Блинова, 1993, 1995, 1996, 1998 а, б; Баталов, 1998). Признак продолжительности внутрипочечного развития генеративных и вегетативных побегов является весьма консервативным, сохраняющимся в различных климатических условиях, и может служить дополнительным обоснованием филогенетических связей различных таксонов.

Глава 7. Микориза орхидных

Одна из важнейших проблем - выяснение степени специфичности видов гриба и высшего растения. Результаты некоторых исследований (Clements, 1988) подтверждают гипотезу Bernard (1909) о тесной видоспецифичности симбиоза определенного вида орхидеи и определенного вида гриба. Большинство орхидей могут образовывать микоризу с несколькими видами грибов (Curtis, 1937; Hadley, 1970; Tokunaga, Nakagawa, 1974, etc.). Некоторая специфичность симбионтов выражается в приуроченности орхидных к определенным типам местообитаний, что также отражает экологию микоризных грибов, слабо изученную вне связи с распространением орхидей (Curtis, 1939, Rasmussen, 1995). Прорастание семян эвритопных орхидей в самых разнообразных местообитаниях может свидетельствовать как о широкой экологической приуроченности грибных симбионтов, так и об отсутствии видовой специфичности между грибом и растением. Модекулярно-генетические исследования грибных симбионтов орхидных значительно расширили возможности определения их видовой принадлежности, а также позволили уточнить характер симбиотических связей орхидеи и гриба. Для ряда видов Cephalcmthera, Lmodorum, Epipactis и Neottia было показано участие их грибов-симбионтов в проведении питательных веществ от деревьев (Selosse et al., 2002, Girlanda et aL, 2006).

Органы локализации микоризы. Вопрос о локализации гриба в органах орхидного растения представляется нам весьма важным как с точки зрения эволюции самих орхидных, так и ко-эвояюции высшего растения и гриба Логично предположить возникновение первых представителей семейства орхидных, как не имевших микоризы. Проникновение грибов в растущие зародыши орхидных, и практическое паразитирование орхидеи на грибе на первых этапах онтогенеза (Bernard, 1909, Burgeff, 1932; Терехин, 1977), по-видимому, эволюционно сформировалось параллельно с редукцией запасных веществ в зародышах в семенах предковых групп орхидных. У взрослых растений из примитивных подсемейств орхидных Apostasioideae и Cypripedioideae, а также родов Tropidia, Cephalanthera длинные, многолетние корни с хорошо развитой проводящей системой содержат незначительное количество микосимбионтов. Однако определенные участки корневой системы этих орхидных специализированы именно для локализации микоризы К таким участкам относятся зоны всасывания корней близ их верхушек, а также боковые ответвления корней (рис 3 I). Этот тип локализации микоризы был выявлен нами и у микогетеротрофных бесхлорофилльных орхидных из родов Lecanorchis и Galeola, что свидетельствует о высокой эффективности обеспечения орхидного растения питательными веществами за счет специализированных многолетних микоризных органов. Возможно, именно в этой группе орхидных велико значение эктомикоризы, которую грибы-симбионты орхидных образуют с деревьями

В ходе последующей ко-эволюции грибов и орхидных растений распространение микоризы по длине корня становилось более равномерным, что отразилось в более сильной инфецированности корневой системы, например, у Cypripedium guttatum, по сравнению с С calceolus Виды подсемейств Spiranthoideae и Orchidoideae, по-видимому, с самого начала возникновения таксонов эволюционировали при тесном контакте с микоризообразукмцими грибами. Органом локализации микоризы стала вся корневая система, корни инфецируются грибом уже при длине 1 см и остаются достаточно равномерно и интенсивно зараженными вплоть до отмирания. Вместе с тем, эффективность питания за счет микоризных грибов у этих видов, по-видимому, значительно слабее, чем у орхидных, имеющих специализированные микоризные участки корней в пределах слабомикотрофной корневой системы.

У ряда орхидных, вторично утративших корни, микориза, в основном, локализована в многочисленных эпидермальных волосках (рис 3 IV), а проникновение гифов грибов в клетки побега происходит только вблизи узла, но не по всей д лине междоузлия.

Рис. 3. Органы локализации микоризы у орхидных. I - боковые утолщенные ответвления длинных, многолетних корней (предположительная связь с эктомикоризой деревьев), II - придаточные корни целиком, III - подземный побег (микоризом), IV - эпидермальные волоски на подземном побеге, V - корневые волоски на придаточных корнях, VI - веламен.

Еще один тип локализации микоризы в побеговой части растений широко известен у орхидных, образующих крупные, разветвленные микоризомы на начальных этапах онтогенеза (большинство видов родов СутЫсИит, Сгетаэ&а, ОгеогсЫв), или на протяжении всего жизненного цикла (EpipQgiunl, (Зав&о<1ш, СЪате^а$1го<Иа, СогаИогЫга, Уоата, СутЫаНит тасгогЫгоп). При этом растения утратили корневую систему.

Практически не изученным и не описнным в литературе органом локализации микоризы является микоризный корневой чехол. Он образуется на тонких корнях, несущих большое число корневых волосков, по длине в несколько раз превышающих диаметр корня. Микориза внутри таких корней практически полностью отсутствует, зато корневые волоски тесно сплетаются с гифами грибов, проникающими и внутрь волосков (рис. 3 V). Наличие корневых чехлов было отмечено нами у растений родов Ырат и МсйахЫ (триба Ма1соЛйеаё).

У орхидных, имеющих корни, покрытые многослойным веламеном, органом локализации микоризы является именно веламен и наружные слои клеток коровой паренхимы корней (Залукаева, 1990). Веламен оказывается функционально сходным с микоризным корневым чехлом, описанным выше и служит удобной средой обитания и для других симбиотических организмов, роль которых в жизни и питании орхидей по-видимому, весьма значительна, но до сих пор мало изучена (Цавкелова, 2003; Tatarenko, Копс1о, 2003 в; Коломейцева, 2006).

Различия в стратегии микоризообразования у орхидных разных жизненных форм. Среди автотрофных орхидей выделяют 4 группы по постоянству и

регулярности образования микоризы (Harvais, 1974, Salmia, 1989) 1) постоянно и регулярно инфицирующиеся, 2) более-менее регулярно инфицирующиеся, 3) слабо инфицирующиеся, 4) очень редко инфицируются или микориза отсутствует Существование таких групп орхидных, различающихся по интенсивности микоризной инфекции, было подтверждено в ходе наших исследований с использованием статистических методов учета микоризы, разработанных И А. Селивановым (1981) Определенные зависимости были установлены между типом жизненной формы орхидеи и количеством микоризных грибов, присутствующих в корнях Интересно было проследить интенсивность развития грибной инфекции у орхидных разных видов и разных жизненных форм, произрастающих совместно в одном ценозе и одинаковых экотопических условиях (рис 4)

Среди орхидных, встречающихся на территории бывшего Советского Союза, количественные характеристики микоризы были получены нами для 80 видов По признакам интенсивности и постоянства микоризной инфекции эти виды можно разделить на четыре группы Первую группу составляют холомико-трофные орхидеи, питающиеся за счет гриба всю жизнь Gastrodia elata, Limodorum abortwum, Neottia mdus-avts, N papilligera, N asiatica, Epipogium aphyllum, Corallorhiza trífida Вторая группа - постоянно и сильно инфицированные виды трибы Orchideae, а также Spiranthes sinensis, S spiralis, Goodyera repens, G maximowicziana, G schlechtendahana, Myrmechts japónica. Слабо микотрофными являются все корневищные орхидеи, такие как виды родов Cephalanthera, Epipactis, Listera, Pogonia, Ephippianthus, Liparis, Oreorchis, Cremastra, Cypripedmm Среди корневищных орхидей были выявлены виды, способные длительно существовать на автотрофной стадии почти без микоризы Cypnpedium macranthos, С calceolus, Malaxis monophyllos

Исследования некоторых видов орхидных в разных регионах бывшего Советского Союза позволили сравнить особенности их микоризы в различных климатических условиях Виды, имеющие обширный ареал, характеризуются сходными показателями интенсивности микоризной инфекции в разных его частях. Так, Cypripedium calceolus на северной границе распространения (Архангельская и Мурманская области) образует микоризу столь же слабо, как и в восточной части ареала (Приморский край) (С=0,5%) Gymnadenia conopsea образует микоризу с интенсивностью 50-70% и в тундре на Кольском полуострове, и на гипсовых карстовых оползнях в Архангельской области, и на разнотравных лугах в Калининградской и Московской областях, и в Приморском крае, и в альпийских лишайниковых пустошах на Северном Кавказе (Байкалова, Онипченко, 1988, Татаренко, 1996) На протяжении всего своего голарктического ареала высокую интенсивность микоризной инфекции (060-70%) имеет Goodyera repens Интересные результаты могут быть получены при сравнении таксономической принадлежности грибов-симбионтов орхидных, собранных в разных частях ареалов растений-хозяев.

100 80 60 40

20

О

а j

1 2 3 4 5

7 8 9 10

III

IV

lili

100

so

40

Lb

15 16 17

Рис. 4. Интенсивность микоризной инфекции (%) у взрослых растений различных видов орхидных, растущих в одном и том же местообитании. I, Ш - данные по: Татаренко, 1995, II, IV - данные по: Tatarenko, 2002. I. Луг с доминированием Miscanthus в редколесье Quercus dentata, Приморский край, Россия. II. Листопадный лес, префектура Нагано, Япония. III. Сфагновое болото, Приморский край. IV. Болото с Rhinchospora, префектура Хиросима, Япония. 1. Cypripedium guttatum, 2. Liparis makinoana. 3. Spiranthes sinensis. 4. Herminium monorchis. 5. Tulotis ussuriensis. 6. Malaxis monophyllos. 7. Oreorchis patens. 8. Neottianthe cucullata. 9. Coeloglossum viride. 10. Galearis cyclochila. 11. Hammarbya paludosa. 12. Pogonia japónica. 13. Habenaria linearifolia. 14. Habenaria radiata. 15. P. japónica. 16. Epipactis thunbergii. 17. H. radiata.

Интенсивность образования микоризы в значительной степени зависит от богатства и увлажненности субстрата в местообитаниях орхидных (Curtis, 1939; Vij, Sharma, Datta, 1985; Татаренко, 1995; Tatarenko, 2002). На богатых и влажных субстратах сырых лугов, пойменных болот и лесов, интенсивность инфекции у всех видов орхидных гораздо выше, чем на эродированных песчаных почвах и на нарушенных участках.

Глава 8. Модусы эволюционных преобразований жизненных форм орхидных.

Направления эволюции жизненных форм могут быть правильно установлены лишь при сопоставлении таксонов с ясными родственными связями (Жмылев, 2004) Мы полагаем, что короткокорневюцная жизненная форма Серка1аыкега 1оп&ЬгааеМа-тта является примитивной для орхидных, так как распространена у примитивных групп семейства {Сурпрес1ю1с1еае, ЫеоШеае) ЖФ ТгориЬа трропгса-хипа, которую имеют и многие представители подсемейства Ароз1азю1с1еае, вероятно, возникла от предковой вследствие увеличения продолжительности жизни надземных частей растений (рис 29-4) В этой линии эволюционных преобразований жизненных форм происходила специализация корней орхидных к микотрофному питанию за счет образования боковых ответвлений корней, как органов локализации микоризы Короткокорневищная малолетняя и длиннокорневшцная многолетняя ЖФ (2 и 3 типы), очевидно, произошли от предковой короткокорневищной многолетней ЖФ (тип 1) в результате интенсификации онтоморфогенезов и приспособления к вегетативному разрастанию при помощи длинных корневищ во влажных местообитаниях

Микориза орхидных оказалась, по-видимому, ключевым фактором эволюции у наземных орхидных. В трибе ЫеоНшае можно проследить различные стадии формирования микотрофизма в родах СерИа1атИега и ЕрграсШ имеются виды с крайне редуцированными листьями (Серка1апЛега арИуИа, Ер1рас1г$ тшгоркуПа), корневые системы, в целом слабо инфицированные грибами, у отдельных особей образуют боковые ответвления корней, как органы локализации микоризы Дальнейшая эволюция микотрофности в этой группе орхидных привела к тому, что корни целиком (МеоШа ситЦе'пМеа), а также и корневища (Ыеоиш пики-сри, Цтос1огит аЪогШит) стали микотрофными органами Усиление микотрофности привело и к интенсификации онтоморфогенеза у видов, имеющих жизненную форму ЫеоШа теНа-ауи-типа, и формированию у них особого типа корневых отпрысков Остаточная способность к фотосинтезу наблюдается у некоторых из них, например, у ЫеоШа сатгзсИшеа, имеющего зеленые цветоносы, брактеи и завязи

Микотрофная линия эволюции в другой трибе подсемейства Ер1с1епс!го1с1еае - Са1ур$оеае, привела к образованшо 7 жизненных форм у растений этой трибы (рис 29-10, -9, -6) Коралловидные, недолгоживущие микоризомы образуются и у видов рода СутЫйтт Автотрофная стадия намного продолжительнее микотрофной и сопровождается образованием многолетних клубнелуковиц и вечнозеленых листьев (рис. 29-13) Но и здесь у СутЫскит тасюгИяоп мы наблюдаем тенденцию к удлиннению микотрофного периода, сокращению онтоморфогенеза в целом и редукции многолетних запасающих органов, что привело к возникновению у этого вида Ергро^тт аркуНит-тш ЖФ Еще одно направление микотрофной эволюции привело к древней специализации побегов,

полностью утративших автотрофную функцию Gastrodia elata-тип характеризуется запасающими подземными клубнями и отсутствием корней (рис 29-37)

Клубнелуковичные автотрофные жизненные формы можно подразделить на две группы растения одной из них проходят в онтогенезе стадию коралловидного микоризома (Oreorchis patens и Cymbidium goenngu-типы) и растения, развивающиеся без продолжительной микотрофной стадии (Bletilla striata и Eleorchis japomca-тапы) (рис 29-13, -9) Концентрация питательных веществ в клубнелуковицах оказалась настолько выгодна с энергетической точки зрения (Schelpe, 1944), что позволило образовывать по 2 (Cymbidium goeringii-тт ЖФ), а иногда и до 5 (Eulopha gramínea) боковых генеративных моиоцикпических побегов или крупные терминальные соцветия (Bletilla striata) на каждом годичном побеге У Arundina bambusifolia клубнелуковица, сохраняющаяся в основании годичного побега, наоборот, почти утратила запасающую функцию в связи с увеличением продолжительности жизни надземного побега, нарастающего и фотосинтезирующего круглый год

В условиях бессезонного тропического климата, где нет необходимости прерывать вегетацию и переживать неблагоприятные периоды в состоянии покоя, стало возможным продолжительное моноподиальное нарастание одноосных надземных побегов, образующих как вегетативно-генеративные полициклические побеги (Goodyera repens-тип ЖФ, рис. 29-30), так и многолетние вегетативные побеги с пазушными соцветиями (Neofinetia falcata, Vanda lamellate, Cleistosoma sclopendrifolium-mau ЖФ, рис. 29-45) У орхидных, имеющих эти жизненные формы, нет специализированных запасающих органов, так как процессы поступления ассимилятов и их расходования, по-видимому, вполне сбалансированы

Значительные утолщения надземных стеблей с образованием псевдобульб произошли у тропических симподиально нарастающих орхидей (рис 29-15, -44). Псевдобульбы служат не только для запасания питательны* веществ, но и для запасания воды, что является особенно важным приспособлением в эпифитяых условиях произрастания Утолщение побега происходит в разных его частях и в разной степени У Cephalantheropsis gracilis равномерно и не сильно утолщен весь высокий стебель У Dendrobium stricklandianum и Acanthephippium sylhetense уже можно говорить об образовании псевдобульбы из всех метамеров побега (гомобластная псевдобульба), а у Bulbophyllum japonicum вертикальный побег представлен одним утолщенным междоузлием (гетеробластная псевдобульба) Мы разделяем точку зрения многих авторов (Withner, Nelson, Wejksnora, 1974, Dressler, 1981,1993; Лонг, 2002) о том, что эволюция жизненных форм орхидных, имеющих псевдобульбы, шла по направлению сокращения числа запаСающих метамеров, а также сокращения онтоморфогенеза

Своеобразие эпифитных условий местообитания способствовало отбору жизненных форм, способных переносить дефицит влаги и затенение В целом

ряде таксонов, например, в трибах Malaxideae и Cramchideae хорошо прослеживается процесс перехода растений от наземного к эпифитному и вторично наземному образу жизни Бриофилия, свойственная многим орхидным, стала приспособлением не только к освоению различных климатических зон (Мазуренко, Хохряков, 1989; Tatarenko, 2000), но и к занятию различных экологических ниш от наземных, до литофишых и эпифитных и обратно Освоение орхидными эпифитных местообитаний способствовало развитию многолетних органов и увеличению продолжительности жизни растений.

Эволюция жизненных форм в подгрибе Goodyerinae шла по пути полимеризации и удлинения междоузлий побегов, что привело к возникновению ползучих жизненных форм Goodyera repens-типа (рис 29-30) Приспособленность к обитанию на моховых и рыхлых подстилочных субстратах стала предпосылкой к поселению некоторых видов на замшелых деревьях (Goodyera pendula), побеги стали повисать в воздухе, и произошло вторичное укорачивание междоузлий Микотрофный период онтогенеза, очень короткий у большинства видов рода Goodyera, становится более продолжительным у Goodyera viridiflora, имеющего клубневидный микоризом, а у Chamegastrodia sikohana автотрофная стадия утрачена В этой же подтрибе возникли две бескорневые жизненные формы Myrmechis japomca-Tvm с тонкими, мелкими побегами (рис 29-31) и Cheirostylis takeoi-Twi с утолщенными междоузлиями побега (рис 29-33)

Жизненные формы Zeuxine strateumatica-тта. и Spiranthes sinensis-mm можно считать предковыми для возникновения группы жизненных форм вегетативных малолетников со стеблекорневыми тубероидами (рис 29). Ускорение онгогенезов растений особенно заметно в экстремальных (сухих и жарких) местообитаниях (Tatarenko, Kondo, 2007) Мы предполагаем, что именно стрессовые условия спровоцировали возникновение группы жизненных форм вегетативных однолетников, переживающих неблагоприятный для вегетации период в виде стеблекорневых тубероидов

В группе ЖФ со стеблекорневыми тубероидами наиболее примитивным можно считать кистекорневой тубероид Pseudorchia albida (Татаренко, 1996) Только один неутолщенный корень входит в состав тубероида у растений Piatanthera ohgantha-тша ЖФ (рис. 29-21) Дальнейшие преобразования шли в двух направлениях Один или несколько корней становились утолщенными, запасающими (Platanthera bifolia, Dactylorhiza, рис 29-19), а затем корень приобретал сферическую форму (Orchis, Ophrys, рис. 29-24) Другое направление эволюции тубероидов привело к удлинению их стеблевых частей, и столоновидные тубероиды стали выполнять расселительную функцию (Galearis cyclochila, рис 29-23), к которой добавилась и запасающая функция (Platanthera fuscescens, рис. 29-22) Между жизненными формами с вытянутыми и округлыми тубероидами отмечены реверсии.

Основными движущими факторами эволюции жизненных форм наземных орхидных стали микориза и способность заселять самые разнообразные типы местообитаний Приспособительными морфологическими механизмами оказались образование специализированных запасающих подземных или надземных органов, удлините междоузлий корневищных участков побегов и интенсификация вегетативного разрастания и размножения, биологическими механизмами -интенсификация онтоморфогенезов и возникновение жизненных форм вегетативных однолетников Последнюю группу жизненных форм можно рассматривать, как переходную от многолетних к однолетним растениям

В ходе биоморфологической эволюции орхидных, по-видимому, неоднократно, параллельно и независимо в разных подсемействах возникали длинные корневища, коралловидные побеги (микоризомы), псевдобульбы Примером конвергенции может служить образование у некоторых видов Bulbophyllum суккулеятных запасающих листьев, трудно отличимых от псевдобульб

Рассматривая описанные выше типы развития орхидных с позиций филэмбриогенеза (Северцев, 1945) и гетерохронии (de Beer, 1958; цит по Gould, 1980), у изученных нами групп можно выделить следующие модусы эволюционных биоморфологических преобразований Анаболия, характеризующаяся удлинением продолжительности онтогенеза без отклонений в развитии органов (Жмылев, 2004 а, б, Державина, 2006), наблюдается у многолетних эпифитных, моноподиально нарастающих орхидных, развивающихся без смены типов питания, преимущественно, за счет фотосинтеза К анаболии можно отнести и возникновение длинных корневищ (Жмылев, 2004 а). Образование в процессе филэмбриогенеза утолщенных участков побегов в виде клубнелуковиц и гомобластных псевдобульб можно рассматривать как девиации, а гетеробластных псевдобульб, закладывающихся на протокормах, как архалаксис Среди наиболее часто рассматриваемых ботаниками модусов гетерохронии (Державина, 2006) ведущее место в интерпретации эволюционных биоморфологических изменений у наземных орхидных занимает неотения

Полимеризация и олигомеризация являеюся важными механизмами биоморфологической эволюции во многих группах организмов (Хохряков, 1981, Шарова, 1981) У орхидных плейомерия (увеличение числа функционирующих элементов системы) имела место в возникновении и развитии полициклических побегов, а также в образовании коралловидных микоризомов Олигомеризация у орхидных проявляется в возникновении гетеробластных псевдобульб и стеблекорневых тубероидов Обе эти линии эволюции характеризуются интенсификацией онтоморфогенезов и сокращением продолжительности жизни побегово-корневых модулей

Выводы

1 При анализе строения орхидного растения целесообразно использовать следующие структурно-биологические единицы элементарный метамер, побегово-корневой комплекс (побегово-корневой модуль), состоящий из одноосного или годичного побега и расположенных на нем придаточных корней, и система побегово-корневых модулей, слагающих растение в целом Побег и корень - равноправные органы, обеспечивающие единство строения и функционирования растительного организма На основании детального описания и схематического изображения структуры побегово-корневых комплексов создан морфологический атлас, который содержит 140 видов из 81 рода Структурное разнообразие вегетативных органов орхидных выявилось в наличии или отсутствии специализированных запасающих органов (надземных псевдобульб, подземных клубнелуковиц и побеговых или корневых клубней), различной длине междоузлий побегов, наличии или отсутствии корней и листьев срединной формации Соцветия орхидных терминальные или боковые, в подавляющем большинстве случаев - простые Положение соцветий на побегах строго фиксированно и служит важным таксономическим и биоморфологическим признаком.

2 На территориях России и Японии описаны 48 жизненных форм у представителей 350 видов, относящихся к 101 роду, 17 трибам и 5 подсемействам семейства ОгсШс1асеае Общее число биоморф орхидных в субтропических районах Японии составляет 40, на Дальнем Востоке России и севере Японии - 26, на территории европейской России и Сибири -15, три из которых отмечены почти у 80% видов с евро-сибирскими ареалами Единичные представители жизненных форм, широко распространенных в Японии и на Дальнем Востоке России, встречаются на большей части Евразии, в различных климатических и экологических условиях, но сохраняют все основные признаки своих биоморф

3. Ритм сезонного развития орхидных зависит как от внутренних, эндогенных причин, так и от внешних, экзогенных. Климатические и географические условия оказывают значительное влияние на сроки и продолжительность периодов цветения и плодоношения, которые в северных частях ареалов видов оказываются намного короче, чем в южных. Ритмы роста и продолжительность жизни зеленых листьев и корней служат признаками жизненных форм и менее изменчивы в случаях произрастания одних и тех же видов в различных географических регионах, также как и продолжительность внутрипочечного развития побегов Наиболее длительный внутрипочечный морфогенез побегов отмечен у примитивных орхидных умеренного климата

4 Ведущая роль в формообразовании у наземных орхидных принадлежит микоризным симбионтам, которые в процессе длительной коэволюции привели к модификации побегов и корней, изменению скорости онтоморфогенетических преобразований и продолжительности жизни побегово-корневых модулей

Возникновение и развитие микосимбиотрофизма у орхидных привело к крайней редукции в семенах зародышей с последующим их развитием через стадию протокорма, образованию первичных побегов в виде микоризомов, утрате зародышевого корешка, а в некоторых случаях - к утрате корневой системы в целом

5 Разнообразие онтогенезов у орхидных разных жизненных форм определяется наличием, выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей Онтоморфогенетические преобразования побегово-корневых комплексов протекают по двум сценариям со сменой микотрофного питания на автотрофное и без смены типов питания, что имеет определяющее значение для формирования жизненных форм взрослых растений Скорость отногенеза у слабомикотрофных орхидных значительно меньше, чем у растений с сильно развитой микоризой Ускорение темпов онтогенеза происходит по «неотенической схеме» и приводит к однолетнему циклу развития особей, как крайней форме

6. Симбиотические отношения с микоризными грибами различаются у представителей разных таксонов и у разных жизненных форм орхидных Представители наиболее примитивных групп содержат микоризу только в окончаниях и боковых ответвлениях корней, интенсивность микоризной инфекции в среднем у них не велика Микотрофная специализация ряда таксонов привела к тому, что вся побеговая или побегово-корневая система превратились в органы локализации микоризы Менее зависимы от микоризы автотрофные орхидные, содержащие симбиотические грибы только в придаточных корнях, эпидермальных волосках, или веламене Микотрофностъ связана с жизненной формой растений и экологическими условиями, но не зависит от географического положения

7 Основные ЩЩэволюции жизненных форм наземных орхидных России и Японии, следующие от многолетников к мало- и однолетникам, от короткокорневищных - к длинокорневищным, от отсутствия специализированных запасающих органов - к их образованию в надземной или подземной сфере, от терминального положения соцветия - к боковому В экологических группах наземных и эпифитных орхидных биоморфологическая эволюция, по-видимому, шла в противоположных направлениях- у наземных орхидей геофилия сопровождалась интенсификацией онтоморфогенезов и возникновением вегетативных мало- и однолетников, имеющих корневые клубни, либо утративших корни совсем, эпифитизм привел к увеличению продолжительности жизни побегов и корней, многолетнему моноподиальному нарастанию одноосных побегов и запасанию питательных веществ в многолетних стеблях, листьях, корнях

Список публикаций по теме диссертации

Монографии

1 Татаренко ИВ Орхидные России жизненные формы, биология, вопросы охраны М Аргус, 1996 206 с Объем 20 п л

2. Tatarenko IV Intensity of mycorrhizal infection in some orchid populations in Japan // Trends and fluctuations and underlying mechanisms m terrestrial orchid populations 2002. Leiden, The Netherlands Backhuys Publishers P 167-183. Объем 1 6 п л

3 Tatarenko IV Growth habits of temperate terrestrial orchids / Orchid Biology IX. 2007 P 91-161 Объем 7 п л.

4 Tatarenko IV Orchids of Russia and the adjacent countries Koelts Scientific Books 2007 678 p (В соавторстве с M G Vakhrameeva, TI Varlygina, G К Torosyan, M N Zagulskii, личное участие 50%) Объем 30 п л.

5 Tatarenko IV. Orchid ciyopreservation by using induced shoot pnmordia and protocorm-iike bodies of tissue culture // Orchids Science and Commerce Dehra Dun, 2001 P 397-412 (В соавторстве с К Kondo, S.B Varghese, Y Iwai и К Matsumoto, личное участие 5%) Объем 1 5 п л

Статьи, тезисы докладов

6 Татаренко ИВ Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Ботанический журнал 1995 Т 80 №8 С 64-73 0 9 п л

7 Татаренко ИВ Tulotis fuscescens (Orchidaceae) - новый вид для флоры острова Кунашир // Ботанический журнал Т 81, №9 1996 С 111 01пл

8 Татаренко И В Биоморфологические особенности Gastrodia elata (Orchidaceae) //Ботаническийжурнал 1997 Т 82,№7 С 67-72 05пл

9 Татаренко ИВ Биоморфологические особенности Leucorchis albida ОOrchidaceae) // Ботанический журнал 1999 Т 84, №12 С 74-80. 0 6 п л (В соавторстве с А Е Баталовым, личное участие 80%)

10 Татаренко ИВ Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (iOrchidaceae) // Ботанический журнал. 2002. Т. 87, № 11 С 60-67 0 7 п л.

И. Татаренко ИВ Биоморфологические особенности Dactylostalyx ringens ОOrchidaceae) // Ботанический журнал 2003 Т 88, № 4 С 62-67 0 5 п л (В соавторстве с К Кондо, личное участие 90%)

12. Татаренко ИВ Биоморфологические особенности Cremastra variabilis (IOrchidaceae)// Ботанический журнал 2005 т 90, № 3 С 378-386 0 9 п л (В соавторстве с Т И Варлыгиной, К Кондо, личное участие 90%).

13 Татаренко ИВ Биоморфологические особенности Dactylorhiza iberica {Orchidaceae) // Ботанический журнал 2006 Т 91, №7 С 1041-1048 0 7 п л (В соавторстве с Е Н Кучер, JIJI Попковой, П В Куликовым, личное участие 70%)

14. Татаренко ИВ Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1994. Т 90. Вып 4 С 75-82 0.8 п.л. (В соавторстве с М Г. Вахрамеевой, Т М Быченко, личное участие 50%)

15 Татаренко ИВ Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т. 93, вып 2 1997 С 54 - 57 0 3 п л

16 Татаренко ИВ Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т 104, Вып 1 1999 С 54-58 0 4 п л (В соавторстве с В П Верхолат, М В Раковой, личное участие 70%)

17 Татаренко ИВ Биоморфологические особенности Goodyera schlechtendahana Reichenb fil и G maxtmowicziana Makino (Orchidaceae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии 2003 Т 108, Вып 5 С 70-74 05пл (В соавторстве с К Кондо, личное участие 90%)

18 Татаренко ИВ Экспериментальное изучение микоризы и морфогенеза побегов Dactylorhiza Juchsu (Orchidaceae) в зависимости от интенсивности фотосинтеза Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2006 Т 111 Вып 4 С 46-51 05 п л (В соавторстве с ИВ Варывдиной, личное участие 70%)

19 Татаренко ИВ Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss ) на территории России и сопредельных государств // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2004 Т109, Вып 2 С 37-56 1 9 пл (В соавторстве с МГ Вахрамеевой, ТИ Варлыгиной, личное участие 15%)

20 Татаренко ИВ Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т 93 Вып 4 1997 С 35 - 43 0 8 п л (В соавторстве с М Г Вахрамеевой, Т И Варлыгиной, М Н Загульским, С А Литвинской, И В Блиновой, личное участие 30%)

21 Татаренко ИВ Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморья//Бюллетень ГБС РАН Вып 170 1994 С 59-72 1 3пл

22 Татаренко И В Мякотница однолистная // Биол флора Моек обл Вып 9 Ч 1 М.. МГУ, 1993. С 40-51 1 п л (В соавторстве с МГ Вахрамеевой, ТМ Быченко, М В Экзерцевой, личное участие 15%)

23 Татаренко И В Кокушник комарниковый//Биол флора Моек обл Вып 9 41 М МГУ, 1993 С 51-65 14 п л (В соавторстве с МГ Вахрамеевой, И О Виноградовой, О В Цепляевой, личное участие 15%)

24 Татаренко ИВ Эволюционные преобразования побеговых систем орхидных Приморского края //Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки М Прометей, 1994 С 40-41 0 1 п л

25 Tatarenko IV Age structure of populations of orchids with different life forms // Acta Universitatis Wwratislaviensis № 2037 Prace Botaniczne LXXV Wroclaw 1998 P 129-139 1 п л (В соавторстве с M G Vakhrameeva, личное участие 50%)

26 Tatarenko IV Ecological characteristics of orchids of European Part of Russia // Acta Universitatis Wratislaviensis № 2317 Prace Botaniczne LXXIX Wroclaw 2001 P 4954 0 5 п л (В соавторстве с M G Vakhrameeva, личное участие 50%)

27 Tatarenko I V Demography and Reproductive strategy of some terrestrial orchids of Russia // Proceedings of 7-th Asia Pacific Orchid Conference Nagoya, 15-17 March, 2001 P 42-44. 0 3 п л (В соавторстве с M G Vakhrameeva, личное участие 80%)

28 Tatarenko IV Expenmental studies of orchid seed germination in nature // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий Материалы II международной конференции Оренбург, 17 - 18 декабря 2002 г Отв ред ЗН Рябинина - Оренбург Издательство ОГПУ, 2002 С 80-82 0 3 п.л (В соавторстве с К Kondo, К Futagawa, R Suzuki, личное участие 90%)

29. Tatarenko IV Population Study in Epiphytic Orchid Sarcochilus japomcus II Journal of Phytogeography and Taxonomy 2003 V 51 P 27-38 1 1 п.л (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%).

30 Tatarenko IV Seasonal development of annual shoots in some terrestrial orchids from Russia and Japan // Plant Species Biology 2003 V 18 P 43-55 1 2 пл (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%)

31 Tatarenko I V Population biology of Habenaria radiata (Orchidaceae) in Far East Russia and Japan// Journal of Phytogeography and Taxonomy 2004 V 52 P 25-36 1 1 п л (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%).

32 Tatarenko IV. Populations of three wetland orchids in the southern part of Prunorye Territory, Russia and Hiroshima Prefecture, Japan // Chromosome Science 2004 V 8, N 4 P 158-161 04пл (В соавторстве с V P Verkholat, К Kondo, личное участие 80%)

33. Tatarenko IV Karyotype in Pogoma japomca (Orchidaceae) m Khasan District, Primotye Territory, Russia // Chromosome Science 2004 V. 8 P 67-69 03 пл (В соавторстве с С Takahashi, К Kondo, личное участие 20%)

34 Татаренко ИВ Классификации жизненных форм наземных орхидных / Труды VII междунар конф по морф раст памяти ИГ и Т И Серебряковых М Изд-во МПГУ им. В И Ленина, 2004 С 202-204. 0 1 п л

35 Tatarenko IV Orchids m Eastern Europe and their conservation Proceedings of 18й1 World Orchid Conference Dijon, France March, 2005 Naturalia Publications 2005 P 479-485 0 6 п л (В соавторстве с M G. Vakhrameeva, ТI Varlygma, P.V Kulikov, личное участие 70%)

36 Tatarenko IV Population biology of Pogoma japomca m Russia and Japan // Plant Species Biology 2006 V 21 P 185-192 07пл (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%)

37. Tatarenko IV. Populations otSpiranthes sinensis along its ecological and geographical ranges // Вестник Тверского roc ун-та Сер. Биол иэкол 2007. №8 С 148-152 0 3 п л (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%).

38 Tatarenko IV. Influence of photosynthesis on mycorrhiza and morphogenesis of Dactylorhiza fuchsti (experimental study) // Вестник Тверского roc ун-та Сер. Биол и экол 2007. № 7 С 66-70 0 3 п.л (В соавторстве с IV Vanvdma, личное участие 70%)

39 Татаренко ИВ Структура ценопопуляций орхидных Сихотэ-Алинского заповедника // Проблемы соврбиол Тр 19 научн конф мол уч биол ф-та МГУ, Москва, 25-29 апреля 1988 41 МГУ,М, 1988 С 56-59 0.3 п л Деп в ВИНИТИ 24 08 88. N6710-В 88

40 Татаренко ИВ Некоторые аспекты изучения редких видов растений в заповедниках на примере орхидных //Заповедники СССР - их настоящее и будущее Ч 2 Ботаника, лесоведение, почвенные исследования Тезисы докладов Всесоюзной конференции, Новгород 1990 С 23-26 0 3 п л (В соавторстве с М Г Вахрамеевой, А Б Мельниковой, JIВ Поярковой, личное участие 10%)

41 Татаренко ИВ Динамика ценопопуляций трех видов семейства орхидных в зависимости от степени антропогенного воздействия //Актуальш проблеми вивчення фпобюти захщних репошв Украши Матер1али вщкрито! конференцн молодих ботаткш Львш, 2-5 квггня 1990 Львш, 1991, Изд-во ЛГУ С 109-112 0.2 п л

42 Татаренко ИВ О генеративном размножении орхидных Приморья И Актуальные проблемы ботаники Тезисы молодежной конф. ботаников стран СНГ Апатиты, 1993 С 33-34 0 1 п л

43 Татаренко ИВ База данных "Onthogenesis" // Тезисы докладов П совещания "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях С -Петербург, 17-19 апреля 1995 г С -Пб, 1995 С 55-56 0 1 п л (В соавторстве с JIЕ Гатцук, В H Егоровой, И M Ермаковой, Е И Курченко, H С Сугоркиной, личное участие 80%)

44 Татаренко ИВ Проблемы охраны редких видов семейства Orchidaceae // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов Материалы Российско-Украинской научной конф, посвященной 60-летию Центрально-Черноземного заповедника, пос Заповедный, Курская область, 22-27 мая 1995 г M КМК Scientific press ltd , 1995 С 168-169. 0 1 п л

45 Татаренко ИВ Возрастная структура ценопопуляций орхидных разных жизненных форм // Популяции и сообщества растений экология, биоразнообразие, мониторинг Тездокл V научн конф памяти проф А А Уранова, 16-19 октября

1996 г Часть I Косторома, 1996 С 53-54 0 2 п л

46 Татаренко ИВ Орхидные со стеблекорневыми тубероидами // Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений 2-6 июня

1997 С-Пб Диада, 1997 С 131 - 132 02 п л

47 Татаренко ИВ Орхидные на территории Бородинского музея-заповедника (Московская область) // Флора и растительность Средней России Материалы научной конференции 3-5 октября 1997 Орел, 1997 С 62 0 1 п л

48 Татаренко И В Редкие виды орхидных острова Кунашир (Курильские острова) // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов М-лы всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию И И Спрыгина Пенза, 1998 С 154-155 02пл

49. Татаренко ИВ Экобиоморфологические особенности Ephppianthus sachalmensis (Orchidaceae) //Растения в муссонном климате Материалы конф, посвященной 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН Владивосток,

1998 С 111-113 0 2 п л

50 Татаренко И В Жизненные формы орхидных России // Бюлл Ботан сада им И С Косенко Кубанского госагроуниверситета №7 1998 С 150-152 02пл

51 Татаренко И В О вегетативном размножении орхидных//рюлл Ботан сада им И.С Косенко Кубанского госагроуниверситета №7 1998 С 155-158 0 3 п л (В соавторстве с M Г Вахрамеевой, личное участие 50%)

52 Татаренко И В Развитие годичных побегов и корневых систем некоторых видов дальневосточных орхидных // Бюлл. Ботан сада им. И С Косенко Кубанского госагроуниверситета №7 1998 С 153-154 02 пл (В соавторстве с ГП Аверковой, личное участие 80%).

53 Tatarenko IV The life forms of Orchids and age structure of their populations // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков Тез докл, предст II (X) съезду Русского ботанического общества 26-29 мая 1998 года С.-Петербург Т 1 1998' С 20 0 1 п л (В соавторстве с M G Vakhrameeva, личное участие 50%)

54 Татаренко ИВ Микориза орхидных Пинежского заповедника // Проблемы охраны и изучения природной Среды Русского Севера Материалы научцо-практ конф„посвящ 25-летию гос природа зап "Пинежский" Архангельск, 1999 С 9192 0 1 п л

55 Татаренко ИВ Жизненные стратегии наземных евразиатских орхидных // Охорона 1 культивування орхщей Матер1али мнкнар науково1 конференци Киев, 1999 С 82-83 0.2 п л (В соавторстве с М Г Вахрамеевой, личное участие 50%)

56 Татаренко ИВ Основные направления изучения орхидных природной флоры России // Охорона i культивування орхщей Матертли м1жнародно1 науково1 конференци Киев, 1999 С 13-15 02 п л (В соавторстве сМГ. Вахрамеевой, ТИ Варлыгиной, личное участие 20%)

57 Tatarenko 1V Orchids with moss habitats m Russia // Conservation and Propagation of Endangered Wild Orchids of the World Proceedings of the International Orchid Wave m Shimanami'99 2000 P 63-68 0 5 п л

58 Татаренко ИВ. О популяционной биологии Goodyera repens (Orchidaceae) //Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А А Уранова Под ред А Г Еленевского Москва МПГУ, 2001 С 40-41 0 1 пл (В соавторстве с МГ Вахрамеевой, личное участие 20%)

59 Tatarenko IV Orchid Cryopreservation and its promising and generalizing method // Proceedings of 7-th Asia Pacific Orchid Conference Nagoya, 15-17 March, 2001 P 8990 0 2 п л (В соавторстве с К Kondo, S В Varghese, Y Iwai, К Matsumoto, личное участие 5%)

60 Tatarenko, IV Vegetative morphology of Habenaria radiata (Orchidaceae) m nature and axenic culture //Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 Р 326-327 0 2 п л (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%)

61 Tatarenko IV Reproductive strategies of Habenaria radiata in nature and tissure culture // Abstracts of lectures and posters of 17th World Orchid Conference and Show, Shah Alain, Malaysia 24th April - 2nd May, 2002 P 25 0 1 п л (В соавторстве с К Kondo, личное участие 90%)

62 Татаренко ИВ Особенности прорастания семян и начальные фазы онтогенеза некоторых наземных орхидных // Охрана и культивирование орхидей Материалы Международной конференции 6-8 октября 2003 года Харьков 2003 С 56-58 0 3 п л

63. Татаренко ИВ Интенсивность микоризной инфекции у орхидных разных жизненных форм // Физиология растений и экология на рубеже веков Материалы научно-практической конференции, Ярославль, 26-28 мая 2003 года Ярославль, Яросл гос ун-т 2003 С 177-178 0 2 п л

64 Tatarenko IV. A list of herbarium specimens collected from Russia m the expeditions of 2002, 2003 and 2005 //Annals of the Tsukuba Bot Gard 2005 V 24 P 71-98 2.7 п л (В соавторстве с G Kokubugata, К Kondo, личное участие 10%)

65 Татаренко ИВ Столопообразование у орхидных // Вопросы общей ботаники Традиции и перспективы. Материалы международной научной конф посвященной 200-летию Казанской ботанической школы 23-27 января 2006 Казань 2006 С 103-105 0.2 п л

Подл к печ 20 09.2007 ОбъемЗпл Заказ № 146 ТирЮОэкз Типография МИГУ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Татаренко, Ирина Васильевна

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ РОССИИ И ЯПОНИИ.

1.1. Краткий обзор современной системы орхидных.

1.2. Орхидные России.

1.3. Орхидные Японии.

1.4. Распространение орхидных в России и Японии.

1.5. Эколого-фитоценотическая характеристика.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объем изученного материала.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методика биоморфологического анализа.

2.2.2. Методика морфолого-анатомических исследований.

2.2.3. Методика определения продолжительности покоя и особенностей прорастания семян орхидных в природе.

2.2.4. Методика выращивания орхидных на питательных средах в асимбиотических условиях.

2.2.5. Методика изучения сезонного ритма развития растений.

2.2.6. Методика изучения микоризы.

2.2.7. Экспериментальное изучение особенностей микоризообразования и морфогенеза растений.

2.3. Схемы побегово-корневых комплексов орхидных России и Японии.

ГЛАВА 3. ПОБЕГОВЫЕ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ НАЗЕМНЫХ И НЕКОТОРЫХ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДНЫХ.

3.1. Морфологические исследования побеговых систем орхидных (обзор литературы).

3.2. Особенности побеговых и корневых систем.

3.2.1. Моно- и симподиальное нарастание побегов.

3.2.2. Циклы развития и продолжительность жизни побегов.

3.2.3. Ветвление побегов.

3.2.4. Направление роста побегов.

3.2.5. Листья и листорасположение.

3.2.6. Корневая система.

3.3. Видоизменения вегетативных побегов.

3.4. Соцветия.

Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ОРХИДНЫХ.

4.1. Классификации жизненных форм растений (обзор литературы).

4.2. Жизненные формы орхидных России и Японии.

4.2.1. Классификационные признаки.

4.2.2.0бщие характеристики жизненных форм орхидных России и Японии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии"

Семейство Orchidaceae Juss. является крупнейшим в классе однодольных растений. По разным оценкам, оно насчитывает 25-35 тысяч видов, и в настоящее время в нем ежегодно описывают по нескольку новых для науки видов. Это семейство является одним из наиболее активно изучаемых. Список литературы, посвященной одним только западно-европейским орхидеям, насчитывает более 11 тысяч наименований (Delforge, 2006), более 500 научных сообщений об орхидных было опубликовано в бывшем Советском Союзе (Вахрамеева и др., 2004). Вместе с тем, семейство орхидных остается недостаточно изученным, что объясняется его огромными размерами и преимущественно тропическим распространением (Genera Orchidacearum, 1999).

Биология видов, их микоризные и другие консортивные связи, начальные стадии онтогенезов, а также особенности функционирования их природных популяций исследованы лишь у нескольких десятков орхидей. Одним из наиболее эффективных инструментов для познания этих аспектов существования видов в природе является классификация жизненных форм, отражающих адаптационные механизмы растений, сформировавшиеся в определенных условиях окружающей среды. Чрезвычайно широкий спектр экологических условий, в которых могут произрастать орхидные, обусловил многообразие их жизненных форм. Экологическая группа наземных орхидных наиболее распространена в регионах с умеренным климатом, где орхидные встречаются в лесах, на лугах, болотах, в тундре, в горах, в нарушенных местообитаниях и даже по окраинам пустынь. Подавляющее большинство орхидных в тропических регионах составляют экологические группы эпифитов и литофитов. Сравнительное изучение жизненных форм орхидных различных экологических групп необходимо для анализа эволюционных связей таксонов разного ранга.

Биоморфология растений - наука о жизненных формах, эволюционных путях их возникновения и преобразования, закономерностях морфогенеза и онтогенеза при различных уровнях структурной организации растений и в различных экологических условиях, развивается в России намного интенсивнее, чем в других странах. Основы учения о жизненных формах, заложенные И.Г. Серебряковым (1952, 1962, 1964), получили дальнейшее развитие в многочисленных работах его учеников и последователей (Гатцук, 1974 б; Хохряков, 1975, 1981; Серебрякова, 1977, 1983; Шорина, 1981, 1994; и мн. др.). Биоморфологические анализы крупных таксонов, сделанные в последние годы (Савиных, 2000; Курченко, 2002; Бобров, 2004а; Жмылев, 2004 б; Барыкина, 2005; Гончарова, 2006), показали значимость и перспективность исследований жизненных форм растений для решения общебиологических проблем.

Начало описанию жизненных форм орхидных было положено еще в первых морфологических работах по изучению ряда европейских и тропических орхидных (Irmish, 1853; Velenovsky, 1905-1913; Burgeff, 1932, 1936; Ziegenspeck, 1936). До настоящего времени одним из базовых признаков, используемых в морфологии и систематике орхидных, является разделение орхидных на симподиально- и моноподиально нарастающие (Pfitzer, 1889). Характеристики жизненных форм орхидных, отраженные при создании системы и анализе филогении семейства (Dressier, 1981, 1993), остаются наиболее ценным справочным материалом по биоморфологии орхидных. Вместе с тем, недостаточная изученность строения вегетативных органов орхидных часто обнаруживается в ошибочных интерпретациях их природы (Pridgeon, Chase, 1995; Takahashi, Kondo, 1998; Yagame, Suzuki, 2003), а также в неправильных изображениях и описаниях некоторых видов (Genera Orchidacearum, 2001, 2003, 2005).

Две крупные морфологические классификации были разработаны на основе коллекции орхидных ГБС РАН (Смирнова, 1986, 1990; Коломейцева, 2003 а, б). Однако особенности формирования, строения и функционирования побеговых систем орхидных в природных условиях требуют дальнейшего изучения. Этим был обоснован выбор темы нашего исследования, целью которого стало выявление структурного разнообразия, механизмов формообразования и эволюции жизненных форм орхидных, произрастающих на территориях России и Японии. Анализ жизненных форм орхидных России (Татаренко, 1996) показал, что многие из них встречаются в нашей стране только на Дальнем Востоке, а также в Японии. Орхидные Японии практически не были изучены в биоморфологическом отношении, поэтому мы постарались восполнить этот пробел в 2000-2006 годах, в

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Татаренко, Ирина Васильевна

Выводы

1. При анализе строения орхидного растения целесообразно использовать следующие структурно-биологические единицы: элементарный метамер, побегово-корневой комплекс (побегово-корневой модуль), состоящий из одноосного или годичного побега и расположенных на нем придаточных корней, и система побегово-корневых модулей, слагающих растение в целом. Побег и корень - равноправные органы, обеспечивающие единство строения и функционирования растительного организма. На основании детального описания и схематического изображения структуры побегово-корневых комплексов создан морфологический атлас, который содержит 140 видов из 81 рода. Структурное разнообразие вегетативных органов орхидных выявилось в наличии или отсутствии специализированных запасающих органов (надземных псевдобульб, подземных клубнелуковиц и побеговых или корневых клубней), различной длине междоузлий побегов, наличии или отсутствии корней и листьев срединной формации. Соцветия орхидных терминальные или боковые, в подавляющем большинстве случаев - простые. Положение соцветий на побегах строго фиксированно и служит важным таксономическим и биоморфологическим признаком.

2. На территориях России и Японии описаны 48 жизненных форм у представителей 350 видов, относящихся к 101 роду, 17 трибам и 5 подсемействам семейства Orchidaceae. Общее число биоморф орхидных в субтропических районах Японии составляет 40, на Дальнем Востоке России и севере Японии - 26, на территории европейской России и Сибири - 15, три из которых отмечены почти у 80% видов с евро-сибирскими ареалами. Единичные представители жизненных форм, широко распространенных в Японии и на Дальнем Востоке России, встречаются на большей части Евразии, в различных климатических и экологических условиях, но сохраняют все основные признаки своих биоморф.

3. Ритм сезонного развития орхидных зависит как от внутренних, эндогенных причин, так и от внешних, экзогенных. Климатические и географические условия оказывают значительное влияние на сроки и продолжительность периодов цветения и плодоношения, которые в северных частях ареалов видов оказываются намного короче, чем в южных. Ритмы роста и продолжительность жизни зеленых листьев и корней служат признаками жизненных форм и менее изменчивы в случаях произрастания одних и тех же видов в различных географических регионах, также как и продолжительность внутрипочечного развития побегов. Наиболее длительный внутрипочечный морфогенез побегов отмечен у примитивных орхидных умеренного климата.

4. Ведущая роль в формообразовании у наземных орхидных принадлежит микоризным симбионтам, которые в процессе длительной коэволюции привели к модификации побегов и корней, изменению скорости онтоморфогенетических преобразований и продолжительности жизни побегово-корневых модулей. Возникновение и развитие микосимбиотрофизма у орхидных привело к крайней редукции в семенах зародышей с последующим их развитием через стадию протокорма, образованию первичных побегов в виде микоризомов, утрате зародышевого корешка, а в некоторых случаях - к утрате корневой системы в целом.

5. Разнообразие онтогенезов у орхидных разных жизненных форм определяется наличием, выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей. Онтоморфогенетические преобразования побегово-корневых комплексов протекают по двум сценариям: со сменой микотрофного питания на автотрофное и без смены типов питания, что имеет определяющее значение для формирования жизненных форм взрослых растений. Скорость отногенеза у слабомикотрофных орхидных значительно меньше, чем у растений с сильно развитой микоризой. Ускорение темпов онтогенеза происходит по «неотенической схеме» и приводит к однолетнему циклу развития особей, как крайней форме.

6. Симбиотические отношения с микоризными грибами различаются у представителей разных таксонов и у разных жизненных форм орхидных. Представители наиболее примитивных групп содержат микоризу только в окончаниях и боковых ответвлениях корней; интенсивность микоризной инфекции в среднем у них не велика. Микотрофная специализация ряда таксонов привела к тому, что вся побеговая или побегово-корневая система превратились в органы локализации микоризы. Менее зависимы от микоризы автотрофные орхидные, содержащие симбиотические грибы только в придаточных корнях, эпидермальных волосках, или веламене. Микотрофность связана с жизненной формой растений и экологическими условиями, но не зависит от географического положения.

7. Основные модусы эволюции жизненных форм наземных орхидных России и Японии, следующие: от многолетников к мало- и однолетникам, от короткокорневшцных - к длинокорневищным, от отсутствия специализированных запасающих органов - к их образованию в надземной или подземной сфере, от терминального положения соцветия - к боковому. В экологических группах наземных и эпифитных орхидных биоморфологическая эволюция, по-видимому, шла в противоположных направлениях: у наземных орхидей геофилия сопровождалась интенсификацией онтоморфогенезов и возникновением вегетативных мало- и однолетников, имеющих корневые клубни, либо утративших корни совсем; эпифитизм привел к увеличению продолжительности жизни побегов и корней, многолетнему моноподиальному нарастанию одноосных побегов и запасанию питательных веществ в многолетних стеблях, листьях, корнях.

Заключение.

Ритмы сезонного развития орхидных, как и других цветковых растений определяются продолжительностью жизни листьев на надземных побегах и являются одной из основных характеристик жизненных форм. Большинство орхидных умеренного климата летнезеленые, однако в этой же климатической зоне встречаются зимне-зеленые и вечнозеленые виды. Два последних типа сезонного развития орхидных наиболее широко распространены в районах с тропическим климатом, что совпадает с доминирующими феноритмотипами у других цветковых растений в субтропической и тропической климатических зонах.

Зимнезеленые ритмы вегетации орхидных могут быть обусловлены двумя причинами. У представителей трибы Calypsoeae наличие зеленых листьев в зимний период и непродолжительный перерыв в вегетации летом являются стабильными признаками, связаными с продолжительным периодом существования зеленых листьев, близким к вечнозеленым. Такие зимнезеленые листья живут немногим менее 1 года, а вечнозеленые - более 1 года. Большинство видов рода Calanthe занимает промежуточное положение по этому признаку, имея продолжительность жизни зеленых листьев около года. Зимнезеленый ритм сезонного развития сохраняется у этих видов в любых климатических условиях. Вторая группа зимнезеленых орхидных сформировалась в средиземноморском климате. Виды триб Orchideae и Cranichideae, произрастающие в регионах с жарким, засушливым летом и мягкой зимой, летом находятся в безлистном состоянии. Продолжительность жизни листьев у них обычно не превышает 8 месяцев. В других климатических регионах с влажным летом и холодными зимами эти же виды легко изменяют ритмы сезонного роста на летнезеленые. У орхидных первой группы мы принимаем признак зимнезелености в качестве диагностического для описания их жизненных форм. У орхидных второй группы характеризующим признаком жизненной формы является не «факультативная» зимнезеленость, а лабильность ритма сезонного развития в зависимости от локальных климатических условий.

Ритмы цветения довольно слабо коррелируют с ритмами вегетации и с жизненными формами отдельных видов (Приложение, табл. 9; Татаренко, 1996). Мы предполагаем, что продолжительность цветения и созревания плодов более связанны с биоморфологическими характеристиками орхидных, но этот вопрос требует проведения дополнительных исследований.

Положительные корреляции обнаруживаются между продолжительностью внутрипочечного развития вегетативных и генеративных побегов орхидных и их систематическим положением и биоморфологическими особенностями. Наши исследования, проведенные в разных частях ареалов видов (Tatarenko, Kondo, 2003 а), не подтвердили существующих представлений о более продолжительном внутрипочечном развитии побегов у растений, произрастающих в северных частях ареалов видов (Блинова, 1993, 1995, 1996, 1998 а, б; Баталов, 1998). Признак продолжительности внутрипочечного развития генеративных и вегетативных побегов является весьма консервативным, сохраняющимся в различных климатических условиях, и может служить дополнительным обоснованием филогенетических связей различных таксонов.

ГЛАВА 7. МИКОРИЗА ОРХИДНЫХ.

7.1. Специфичность микоризных симбионтов орхидных (обзор литературы).

Все наземные орхидные образуют микоризные связи с почвенными грибами, которые необходимы растению уже на стадии прорастания мельчайших семян, не содержащих собственных питательных веществ. Грибы обеспечивают питательными веществами развивающиеся зародыши и молодые растения вплоть до момента перехода особей к автотрофному питанию. Этот период может занимать от нескольких месяцев до нескольких лет (Sumnierhayes, 1951, Rasmussen, 1995). Более или менее интенсивные связи с симбионтами сохраняются у большинства видов орхидных на протяжении всего жизненного цикла.

Вероятность встречи гриба и семени орхидеи в природе чрезвычайно низка, что значительно ограничивает не только число прорастающих семян, но также и расселение орхидных в новые местообитания. Далеко не всегда гриб, выделенный из корней растения определенного вида, стимулирует прорастание семян этого же вида (Rasmussen, 1995). Эти и другие особенности микоризы обусловливают так называемую биологическую редкость орхидных (Вахрамеева и др., 1997).

В начале XX века были проведены первые специальные работы по изучению микоризообразующих грибов орхидных (Bernard, 1905, 1909; Burgeff, 1932, 1936; и мн. др.). За прошедшие 100 лет были исследованы различные стороны взаимодействия симбионтов в физиологическом, экологическом и таксономическом аспектах, на клеточном, организменном и популяционном уровнях, однако, многие вопросы остаются недостаточно изученными по сей день (Arditti et al., 1990; Rasmussen, 1995).

Одна из важнейших проблем - выяснение степени специфичности видов гриба и высшего растения. Результаты некоторых исследований (Clements, 1988) подтверждают гипотезу Bernard (1909) о тесной видоспецифичности симбиоза определенного вида орхидеи и определенного вида гриба. Большинство орхидей могут образовывать микоризу с несколькими видами грибов (Curtis, 1937; Hadley, 1970; Tokunaga, Nakagawa, 1974; Tsutsui, Tomita, 1988; Tomita, Konno, 1998; Currah et al., 1987; Smerciu and Currah, 1989; Rasmussen, 1995; McCormick, 2004). Весьма вероятным кажется предположение, что число видов грибов - симбионтов одного вида орхидных, будет возрастать по мере проведения дальнейших исследований в других частях ареала высшего растения.

Некоторая специфичность симбионтов выражается в приуроченности орхидных к определенным типам местообитаний, что также отражает экологию микоризных грибов, слабо изученную вне связи с распространением орхидей (Curtis, 1939, Rasmussen, 1995). Предположение, что грибы распространены значительно шире, чем орхидные, получило обоснование для некоторых видов (Downie,1943). Однако методики изучения грибов, живущих в почве, чрезвычайно трудоемки (Frankland, 1990), и широкомасштабное проведение такого рода исследований практически неосуществимо.

Прорастание семян эвритопных орхидей в самых разнообразных местообитаниях может свидетельствовать как о широкой экологической приуроченности грибных симбионтов, так и об отсутствии видовой специфичности между грибом и растением. Исследования Spiranthes sinensis, одного из самых распространенных видов орхидных в Японии, показали, что во всех его местообитаниях: на сырых лугах, обочинах дорог, песчаных дюнах и в лесах симбионтами являются Rhizoctonia repens и R. solani (Terashita, 1982). В данном случае, широкое распространение микоризных грибов обеспечивает прорастание семян S. sinensis в самых разнообразных типах местообитаний. Вид имеет сходную экологию и на Дальнем Востоке России.

Многочисленные эксперименты по выделению в культуру и определению таксономической принадлежности микоризных грибов проводятся во всем мире. Установлено, что большинство грибных симбионтов орхидей принадлежат к крупному, полиморфному роду Rhizoctonia. В России такого рода исследования начаты сравнительно недавно (Куликов, Филиппов, 1991, 1998, 2001). Более 70 изолятов ризоктониеподобных грибов были выделены и испытаны в симбиотической культуре для 31 вида орхидных, встречающихся на Урале. Наименьшая избирательность по отношению к микосимбионтам была отмечена у Dactylorhiza maculata, семена которого прорастали с весьма разнородными грибами, выделенными из 10 других видов орхидных. В ходе данных исследований было установлено наличие замены одних микосимбионтов на другие в ходе онтогенеза особей некоторых орхидных трибы Orchideae (Куликов, Филиппов, 2001).

В России приоритетным направлением стало количественное изучение микоризы растений различных систематических групп (Селиванов, 1981). Более 80 видов орхидных были исследованы по данной методике в различных регионах (Крюгер, Шардакова, 1980; Байкалова, Онипченко, 1988; Татаренко, 1991, 1995, 1996; Быченко, 1992; Маракаев, 1998, 1999; Tatarenko, 2002). Основной показатель микосимбиотрофизма растений - интенсивность микоризной инфекции (С) - был оценен для разных видов, жизненных форм и онтогенетических групп в разных местообитаниях и разных частях ареалов. По классификации И. А. Селиванова (1981), микориза всех автотрофных орхидей относится к типу эумицетных толипофаговых эндомикориз, а микориза Neottia nidus-avis - к типу эумицетных птиофаговых эндомикориз.

Молекулярно-генетические исследования грибных симбионтов орхидных значительно расширили возможности определения их видовой принадлежности, а также позволили уточнить характер симбиотических связей орхидеи и гриба. Для ряда видов Cephalanthera, Limodorum, Epipactis и Neottia было показано участие их грибов-симбионтов в проведении питательных веществ от деревьев (Selosse et al., 2002, Girlanda et al., 2006). Эндотрофные симбионты орхидей образуют эктомикоризу с растущими вблизи деревьями и, очевидно, обеспечивают орхидное растение ассимилятами, полученными деревьями в результате фотосинтеза. В иностранной литературе такой тип питания получил название микогетеротрофия (mycoheterotroph, англ.) (Selosse et al., 2002). Поскольку виды автотрофные виды, например, Cephalanthera и Epipactis так же сами производят углеводы в результате фотосинтеза, а потребляют питательные вещества при переваривании клубков гиф грибов, то тип питания этих видов предложено называть миксотрофией (Selosse et al., 2005). Соотношение количества питательных веществ, поступающих в орхидные растения в результате фотосинтеза или посредством микоризных грибов, еще предстоит определить.

Предполагалось, что наибольшая видовая специфичность гриба-симбионта и орхидеи свойственна бесхлорофилльным орхидеям. Долгое время симбионтом Gastrodia elata считался только один вид гриба Armillaria mellea (Kusano, 1911).

Недавно было выделено еще пять симбионтов этой орхидеи, однако все они принадлежат к роду Armillaria: A. ostoyae, A. gallica, A. jazoensis, A. sinapia и А. singula (Cha, 2001). Весьма необычный симбионт был выделен у Epipogium roseum — вид рода Coprinus, для которого микоризообразование ранее не было известно (Yamato et al., 2005). Большие успехи в культивировании на питательных средах бесхлорофилльных орхидных были достигнуты в Японии, где удалось выделить и определить микоризные симбионты у видов Gastrodia, Galeola altissima (Umata et al., 2003) и Yoania (Tsuda, личное сообщение).

1.2. Органы локализации микоризы

Вопрос о локализации гриба в органах орхидного растения представляется нам весьма важным как с точки зрения эволюции самих орхидных, так и коэволюции высшего растения и гриба. Логично предположить возникновение первых представителей семейства орхидных, как не имевших микоризы. Проникновение грибов в растущие зародыши орхидных, и практическое паразитирование орхидеи на грибе на первых этапах онтогенеза (Bernard, 1909; Burgeff, 1932; Терехин, 1977), по-видимому, эволюционно сформировалось параллельно с редукцией запасных веществ в зародышах в семенах предковых групп орхидных.

У взрослых растений из примитивных подсемейств орхидных Apostasioideae и Cypripedioideae, а также виды родов Tropidia, Cephalanthera длинные, многолетние корни с хорошо развитой проводящей системой содержат незначительное количество микосимбионтов. Однако определенные участки корневой системы этих орхидных оказываются специализированы именно для локализации микоризы. Такими участками являются зона всасывания корня близ его верхушки, а также боковые ответвления корней (рис. 22 I). Эти участки часто бывают значительно утолщены, а интенсивность микоризной инфекции в них достигает 95% (Татаренко, 1995, 1996). Длина микоризосодержащих участков корней значительно меньше общей длины корневой системы, не зараженной грибом. В корневищах этих орхидных грибы отсутствуют. Такой тип локализации микоризы был выявлен нами и у микогетеротрофных бесхлорофилльных орхидных из родов Lecanorchis и Galeola, что свидетельствует об эффективности обеспечения орхидного растения питательными веществами за счет специализированных многолетних микоризных органов. Возможно, именно в этой группе орхидных велико значение эктомикоризы, которую грибы-симбионты орхидных образуют с деревьями.

III IV V VI

Рис. 22. Органы локализации микоризы у орхидных. I - боковые утолщенные ответвления длинных, многолетних корней (предположительная связь с эктомикоризой деревьев), II - придаточные корни целиком, III — подземный побег (микоризом), IV - эпидермальные волоски на подземном побеге, V - корневые волоски на придаточных корнях, VI - веламен.

В ходе последующей ко-эволюции грибов и высших растений распространение микоризы по длине корня становилось более равномерным, что отразилось в более сильной инфецированности корневой системы, например, у Cypripedium guttatum, Cephalanthera rubra, Epipactis thunbergii. Возрастание микотрофности в ходе эволюции таксонов можно проследить и на примере другого примитивного рода Listera и очень близкого к нему рода Neottia. В ходе наших исследований микоризы у Listera ovata в разных частях ареала вида была отмечена слабая инфецированность длинных корней с хорошо развитой стелой и специфическая локализация микоризы в боковых ответвлениях или вблизи кончиков корней. Сходную картину мы наблюдали у Neottia camtschateae (Татаренко и др., в печати). Более тесная связь с микосимбионтами была отмечена у дальневосточных видов рода Listera: L. makinoana, L. nipponica, эволюционно продвинутых и специализированных к размножению посредством корневых отпрысков. Эволюция в роде Neottia, по-видимому, происходила в направлении развития холомикотрофии и полнейшей зависимости от грибного симбионта у видов N. nidus-avis и N. asiatica. У этих видов рода Neottia, а также у Lima do гит abortivum, микориза локализована по всей длине корней, тесно расположенных на корневище, а также в самом корневище.

Виды подсемейств Spiranthoideae и Orchidoideae, по-видимому, с самого начала возникновения таксонов эволюционировали при тесном контакте с микоризообразующими грибами. Органом локализации микоризы стала вся корневая система, корни инфецируются грибом уже при длине 1 см и остаются достаточно равномерно и интенсивно зараженными вплоть до отмирания. Вместе с тем, эффективность питания за счет микоризных грибов у этих видов, по-видимому, значительно слабее, чем у выше описанных орхидных, имеющих специализированные микоризные органы в пределах слабомикотрофной корневой системы. Наблюдения за особями Habenaria radiata, лишенными возможности фотосинтезировать вследствие заноса особей песком во время наводнения, но сохранившими корневую систему, сильно инфецированную грибом, показали невозможность образования этими особями побегов возобновления, что неминуемо привело к гибели растений, развивающихся с ежегодным полным замещением побегов. Сходная картина была выявлена в ходе экспериментального изучения Dactylorhiza fuchsii (Татаренко, Варывдина, 2006), где полностью затененные особи были не способны образовать полноценные органы возобновления при наличии у них активной микоризы, но при отсутствии фотосинтеза.

Бесхлорофилльные виды, например, Habenaria saprophytica Bosser et P.J.Cribb (Bosser, Cribb, 1996) и Chamegastrodia sikokiana, крайне редки среди представителей подсемейств Orchidoideae и Spiranthoideae соответственно. Они являются вторично специализированными к полной микотрофии.

У большинства наземных орхидных гриб содержится в клетках коровой паренхимы в корнях, а также в тонких корневых окончаниях стеблекорневых тубероидов. В корневищах орхидей, так же как и в стеблевых частях тубероидов микоризные грибы отсутствуют. Хотя наличие микоризы в корневищах и ползучих побегах было указано для некоторых групп орхидных (Rasmussen, 1995), мы находили микоризные грибы только в ползучих побегах Goodyera repens (Татаренко, 1995; рис. 23), а также у автотрофных видов, лишенных корней, например Ephippianthus sachalinensis, Acianthus shikokianus, Nervillia nipponica, Vexillabium inamii и Myrmechis japonica. У всех вышеперечисленных бескорневых видов микориза, в основном, локализована в многочисленных эпидермальных волосках (рис. 22 IV), а проникновение гифов грибов в клетки побега происходит только вблизи узла, но не по всей длине междоузлия. По нашему мнению, такой тип локализации микоризы является вторичным, сформировавшимся вследствие недоразвития корневой системы при неотеническом пути возникновения данных таксонов.

Еще один тип локализации микоризы в побеговой части растений широко известен у орхидных, образующих крупные, разветвленные микоризомы на начальных этапах онтогенеза (большинство видов родов Cymbidium, Cremastra, Oreorchis), или на протяжении всего жизненного цикла (виды родов Epipogium, Gastrodia, Chamegastrodia, Corallorhiza, Yoania, а также Cymbidium macrorhizon и Cremastra aphylla). При этом многие растения утратили корневую систему.

Практически не изученным и не описнным в литературе органом локализации микоризы является микоризный корневой чехол. Он образуется на тонких корнях, несущих большое число корневых волосков, по длине в несколько раз превышающих диаметр корня. Микориза внутри таких корней практически полностью отсутствует, зато корневые волоски тесно сплетаются с гифами грибов, проникающими и внутрь волосков (рис. 22 V). В результате образуется плотный микоризный чехол, диаметр которого в несколько раз превышает диаметр корня. Особенности морфологии и функционирования микоризы в таких образованиях остаются мало изученными. Наличие корневых чехлов было отмечено нами у растений родов Liparis и Malaxis (триба Malaxideae). Для растений этой трибы был описан еще один тип локализации микоризы - во «внутренних» корнях (Huber,

1921, цит. по: Rasmussen, 1995). «Внутренними» корнями в данном случае называют корни, растущие вдоль побеговых осей, между или внутри отмирающих остатков сочных чешуевидных листьев, прикрывающих старые псевдобульбы. Мы отмечали интенсивное развитие микоризных грибов в клетках самих отмирающих листьев, а также между ними. «Внутренние» корни, растущие между этими листьями, также оказываются сильно инфецированными, в отличие от «наружных» корней, покрытых микоризными чехлами.

Корневые микоризные чехлы также были обнаружены нами у Neottianthe cucullata, Spiranthes sinensis, Goodyera repens, где микориза сильно развита и внутри самих корней растений. Число видов грибов в таких чехлах, оцененное нами по морфологическим показателям мицелия (его толщина, септированность, разветвленность, окраска), достигает 5-7. У этих растений микоризные чехлы особенно часто возникают на песчаных субстратах, где они, возможно, выполняют защитную и водосберегающую функции, а также обеспечивают лучшие условия для развития других организмов ризосферы растения, таких как водоросли и бактерии.

У орхидных, имеющих корни, покрытые многослойным веламеном, органом локализации микоризы является именно веламен и наружные слои клеток коровой паренхимы корней (Залукаева, 1990). Образование веламена широко известно у эпифитных орхидей, вынужденных запасать влагу из воздуха (Гладкова, 1982). Однако тонкий веламен присутствует и на корнях многих наземных орхидных, например, у растений родов Dactylorhiza и Platanthera (Stern, 1997 а, б). Толстый веламен присутствует на корнях наземных видов рода Cymbidium. Крупные, пустые клетки веламена служат местом обитания не только грибам, но и водорослям, и бактериям. Таким образом, веламен оказьюается функционально сходным с микоризным корневым чехлом, описанным выше. Веламен служит удобной средой обитания и для других симбиотических организмов, роль которых в жизни и питании орхидей по-видимому, весьма значительна, но до сих пор мало изучена (Цавкелова, 2003; Tatarenko, Kondo, 2003 в; Коломейцева, 2006).

Таким образом, органами локализации микоризы у орхидных (рис. 22) могут являться (I) специализированные участки корневой системы, (II) корневая система целиком, (III) побеговая система целиком (за исключение генеративных побегов),

IV) эпидермальные волоски и трихомы наряду с ограниченными участками побега, (V) микоризный корневой чехол и отмирающие подземные (приземные) органы орхидеи, (VI) веламен. Мы расцениваем первый тип в качестве наиболее примитивного, однако весьма эффективного дня питания орхидей. Дополнительным аргументом в пользу успешности питания особей посредством микоризных грибов у этих орхидных является наличие альбиносных форм, у Cephalanthera и Epipactis. Такие особи получают достаточно питания для образования плодов даже при том, что общая интенсивность инфекции в корнях сравнительно невелика (по данным Н. Burgeff (1959), из 830 мм общей длины корней только 129 мм содержали микоризу).

Второй тип - локализация микосимбионтов во всей корневой системе, характеризуется чередованием проникновения гриба в корни из почвы и последующим его перевариванием. Симбиотические отношения таких орхидных больше похожи на «противостояние» организмов, когда орхидеи вынуждены постоянно контролировать и ограничивать распространение грибов в корнях посредством массового переваривания клубков гиф в клетках паренхимы корней. У таких орхидных эффективность микоризы для питания растений представляется незначительной, однако вопрос требует дополнительных исследований. Третий тип локализации микоризы, по-видимому, сформировался в результате специализации первичных побегов орхидных к питанию исключительно за счет микосимбионтов и выработке механизма птиофагии1, как наиболее успешного для непрерывного получения питательных веществ от постоянно присутствующего в клетках побега гриба. Четвертый тип, по нашему мнению, образовался вследствие вторичной утраты придаточных корней в ходе эволюции соответствующих видов и минимизации их размеров при неотеническом типе развития особей. Ведущая роль в питании таких особей, тем не менее, принадлежит фотосинтезу. Роль микоризного корневого чехла, так же как и веламена в качестве органов локализации микоризы требует дополнительных исследований.

1 Птиофагия - переваривание мелких телец (птиосом), образующихся при излиянии плазмы из гифов грибов в клетки коровой паренхимы корней орхвдных (рис. 24).

Рис. 23. Пелотоны в клетках ползучего побега Goody era repens. XI00.

Рис. 24. Поперечный срех корня Neottia nidus-avis. XI00. А - слой клеток коровой паренхимы, постоянно занятых пелотонами, Б - переваривание гриба с образованием птиосом во внутреннем слое паренхимы.

7.3. Различия в стратегии микоризообразования у орхидных разных ЖФ.

Как уже было показано выше, особенности развития микоризы неодинаковы у разных видов орхидей. Симбиотические отношения высшего растения и гриба значительно меняются в ходе онтогенеза. Прорастание семян орхидей, не имеющих эндосперма, и питание протокормов обеспечиваются микоризными грибами. У взрослых особей автотрофных орхидей питание происходит в основном за счет фотосинтеза. С увеличением площади листовой поверхности, мощности корневой системы и проводящей системы растений обычно уменьшается степень их микотрофности, и взрослые особи вполне могут обходиться без гриба (Burgeff, 1936). С этим правилом согласуется уменьшение интенсивности микоризной инфекции от ювенильных к генеративным особям у тубероидных орхидей (Сизова, Вахрамеева, 1983, 1984; Сизова и др., 1987).

Бесхлорофилльные орхидные постоянно существуют за счет микоризы. Такой тип питания было предложено называть холомикотрофией (Крюгер, Шардакова, 1980). Многие автотрофные орхидные также имеют микоризу в течение всей жизни, но инфицированы грибом в разной степени. Среди автотрофных орхидей выделяют 4 группы по постоянству и регулярности образования микоризы (Harvais, 1974; Salmia, 1989): 1) постоянно и регулярно инфицирующиеся; 2) более-менее регулярно инфицирующиеся; 3) слабо инфицирующиеся; 4) очень редко инфицируются или микориза отсутствует.

Существование таких групп орхидных, различающихся по интенсивности микоризной инфекции, было подтверждено в ходе наших исследований с использованием статистических методов учета микоризы, разработанных И.А. Селивановым (1981). Определенные зависимости были установлены между типом жизненной формы орхидеи и количеством микоризных грибов, присутствующих в корнях (табл. 7.1).

Корневищные автотрофные орхидеи в целом являются слабыми микотрофами. У изученных нами короткокорневшцных орхидных: Cypripedium macranthon, Epipactis papillosa, Cephalanthera longibracteata, Oreorchis patens и некоторых других, микориза формируется медленно, грибы не сразу появляются в новых, растущих корнях. У многих особей микориза выражена слабо или совсем отсутствует на автотрофной стадии. В молодых слабо инфицированных корнях гриб находится в форме гиф, которые проходят через клетки, не образуя пелотонов или формируя рыхлые клубки. В темноокрашенных участках старых корней, где микориза развита лучше всего, преобладают переваренные остатки гиф, что наблюдалось и другими исследователями (Nieuwdorp, 1972; Stoutamire, 1991). Грибы проникают в многолетние корни на 2-3-й год жизни корней и продолжают медленно распространяться по ним в течение нескольких лет. Этим объясняется отсутствие грибов в корнях молодых растений и увеличение инфицированности взрослых особей.

У корневищных орхидных микориза может быть сосредоточена в боковых ответвлениях корней, которые иногда утолщаются в булавовидные окончания (рис. 25). Такие видоизменения корней мы наблюдали у Cephalanthera longibracteata, С. lonfifolia, Epipactis atrorubens. У некоторых особей на длинных тонких старых корнях, интенсивность микоризной инфекции (С) в которых обычно невелика (С=7-12%), образуются ответвления, где С=35%, а в утолщенных окончаниях - до 95%.

Длиннокорневшцные орхидные: Cypripedium guttatum, Epipactis thunbergii заражаются грибом в несколько большей степени, чем короткокорневшцные виды. Интенсивность инфекции увеличивается с возрастом особи. Корни как бы "накапливают" гриб в течение 5-6 лет, и в старых корнях взрослых растений С=40-50%. Грибы проникают в корень лишь при достижении им определенной длины. Так, в молодых корнях С. guttatum длиной менее 4 см С=0%, а в корне длиной 7 см - С=5%.

Корневищные растения с одним утолщенным междоузлием на каждом побеге, такие как Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa и виды рода Liparis имеют корни, живущие 1-3 года. Молодые корни, густо покрытые длинными корневыми волосками, часто остаются не зараженными. В корнях 2-го и третьего года жизни у Liparis japonica и L. makinoana интенсивность микоризной инфекции достигает 25-55%. Практически свободными от гриба остаются на автотрофной стадии особи Malaxis monophyllos. Слабая инфекция (С=Т2%) наблюдалась и у Hammarbya paludosa (Татаренко, 1995) хотя в литературе встречаются предположения о полной зависимости этой болотной орхидеи от грибов в ходе всего онтогенеза (Summerhayes, 1951; Nilsson, 1979).

Виды с ползучими вечнозелеными побегами: Goodyera repens, G. maximowicziana, G. shlechtendaliana и Myrmechis japonica относятся к сильным микотрофам (060%). Микоризные грибы были обнаружены не только в корнях, но и в побегах G. repens (рис. 23). М. japonica не имеет корней совсем или их длина составляет всего 2-4 мм. У этого вида, а также у Cheirostylis takeoi (рис. 26) микориза формируется в узлах ползучего побега, а также в бородках эпидермальных волосков, расположенных на узлах. Микоризу Goodyera repens характеризуют строгая видоспецифичность гриба и растения (Alexander, Hadley, 1983), а также постоянная реинфекция корней в течение всего года (Alexander, Alexander, 1984).

Микориза микотрофных орхидей имеет ряд особенностей. Паразитический характер взаимодействия с грибом сохраняется у этих орхидных в течение всей жизни. Гриб всегда находится в активной форме, массового переваривания пелотонов не наблюдается. У видов рода Neottia гриб образует плотные клубки гиф, переваривание содержимого гиф в виде особых телец - птиосом, происходит во внутренних слоях коры корня, как у Neottiapapilligera (рис. 24). Интенсивность и однородность микоризной инфекции очень высока (С=70-90%). Заражение грибом корней происходит при длине корня 0,5 см. В корневищах Neottia также развивается микориза, однако, гриб никогда не проникает по побегу выше зоны роста корней.

Наши наблюдения за Limodorum abortivum в Крыму показали, что этот вид также образует микоризу как в корнях, так и в корневище. Однако в отличие от Neottia, Limodorum не содержит грибов в молодых корнях, клетки которых заняты крахмалом. В старых корнях птиосомы не обнаружены, микориза развивается по типу толипофагии. Переваривание пелотонов происходит во внутренних клетках паренхимы корня, тогда как два слоя клеток, располагающихся непосредственно под экзодермой, всегда заняты свежими пелотонами и гифами. Интенсивность инфекции в таких корнях составляет 85%. В совсем старых корнях остается только один тонкий слой клеток, содержащих полностью переваренные пелотоны. Корневище инфицировано незначительно.

Микотрофные орхидеи: Gastrodia elata, Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum, Yoania japonica не имеют корней и содержат микоризные грибы

Рис. 26. Бескорневая орхидея Cheirostylis takeoi, микориза содержится в бородках эпидермальных волосков (А).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Татаренко, Ирина Васильевна, Москва

1. Аверьянов Л. В. Видообразование и изменчивость видов p.Gymnadenia R.Bi\b северной части ареала//Биол.пробл. Севера. Сыктывкар, 1981 а. С. 10.

2. Аверьянов Л. В. Новый вид рода Lysiella (Orchidaceae) из центрального Тянь-Шаня // Бот. журн. 1981 б. Т. 66. № 4. С. 580-583.

3. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 1 //Новости сист. высш. раст. 1988. Т.25. С.48-67.

4. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 2 //Новости сист.высш.раст. 1989. T.26. C.47-56.

5. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 3 //Новости сист.высш.раст. 1990. T.27. C.32-62.

6. Аверьянов Л. В. Определитель орхидей {Orchidaceae Juss.) Вьетнама. С,-Пб., 1994. 433 с.

7. Аверьянов Л. В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных {Orchidaceae) И Бот. журн. 1991. Т. 76. № 10. С. 1345-1359.

8. Аверьянов Л. В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории России // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 10. С. 104-110.

9. Аверьянов Л. В. Род Cypripedium {Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. 1999. Т. 2. С. 5-40.

10. Аверьянов Л.В. Орхидные {Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. № 1. С. 30-53.

11. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

12. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1961. 468 с.

13. Агроклиматический справочник по Приморскому краю. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 298 с.

14. Алехин В.В., Уранов А.А. Методика исследования степей // Сов.бот. 1933. № 2. С.44-66.

15. Андронова Е. В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bletilla stiata) / Автореф. дисс. канд. био л. наук. Л., 1988.

16. Андронова Е.В. Эмбриогенез орхидных / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.2. Семя. С.-Пб., 1997. С. 544-556.

17. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s.l. {Orchidaceae) in situ II Бот. жури. 2003. Т. 88, № 5. С. 63-70.

18. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. С.-Пб., 2000. С. 329-334.

19. Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г., Васильева В.Е., Батыгина Т.Б. Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных умеренной зоны / Эмбриология.Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.-Пб., 2000. С. 513-524.

20. Андронова Н.Н., Кученева Г.Г., Кученева А.Е. Виды семейства орхидных в ценозах Куршской косы // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 42-46.

21. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений в Тебердинском заповеднике // Изучение растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. С. 93-107.

22. Барыкина Р. П. Био лого-морфологические особенности и стратегии структурной адаптации однолетников семейства лютиковых // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 1. С. 44-67.

23. Барыкина Р.П. Чистяк весенний / Биол. Флора Моск. Обл. Вып. 10. М., 1995. С. 75-82.

24. Барыкина Р.П. Полиморфизм корней и корневых систем в семействе Ranunculaceae // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1999. Т. 104. Вып. 3. С. 26-31.

25. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 44-67.

26. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Метаморфоз и его значение в жизни растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 103-111.

27. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области / Автореф. дис. . канд биол. наук. М., 1998. 16 с.

28. Баталов А.Е. Состояние популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. {Orchidaceae) в различных фитоценозах / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.-Пб., 2000. С. 524-532.

29. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Труды БИН РАН. С.-Пб., 1993. Т. 8. С. 15-25.

30. Батыгина Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // ДАН СССР. 1988. Т. 30, №4. 1017-1019.

31. Батыгина Т.Б., Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Эмбриокультура как способ репатриации и реинтродукции редких видов растений (на примере орхидных) // Тез. докл. межд. конф. Новосибирск, 1988. 4.2. С. 231.

32. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Вивипария // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции. С.-Пб., 2000а. С. 39-62.

33. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Выводковая почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.-Пб., 2000 б. С. 315-321.

34. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 107-110.

35. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и проростка у некоторых орхидных// Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 73-75.

36. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. М.: Наука. 1964. 432 с.

37. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platcmthera bifolia (L.). Rich.Ha северной границе ареала // Флорист, и геобот. исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 107-114.

38. Блинова И.В. Эколого-биологические особенностинекоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области / Автореф. дис.канд. биол. наук. М.,1995. 24 с.

39. Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. Отд. биол.1996. Т. 101. Вып. 5. С. 69-80.

40. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера//Бот. журн. 1998 а. Т. 83,№ 1. С. 85-89.

41. Блинова И.В. Особенности морфогенеза монокарпических побегов Cypripedium calceolus L. в Мурманской области // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. 1998 б. № 7.С. 23-26.

42. Блинова И.В. Морфология побегов Malaxis monophyllos (L.) Sw. на Крайнем Севере России // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Тез. докл. Всерос. Совещания. Сыктывкар, 2000. С.42-43.

43. Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (iOrchidaceae) // Бот. журн. Т. 91, № 6. 2006. С. 904-916.

44. Бобров Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004а. 18 с.

45. Бобров Ю.А. О ранних стадиях развития особей европейских видов семейства

46. Pyrolaceae II Бот. журн. 2004 б. Т. 89, № 8.

47. Болотова B.JI. Некоторые аспекты макроморфо логической структуры растительного организма на примере ежи сборной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 55-70.

48. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экобиоморфа" и"архитектурная модель" //Бот. журн. Т.76, № 10. 1991. С. 1360-1367.

49. Брагина Е.А. Морфогенез вегетативных пропагул у Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) // Тр. 6-й Международн. Конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И Серебряковых. М.: МПГУ, 1999 а. С. 42-43.

50. Брагина Е.А. Семенное и вегетативное размножение Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области // Охорона i культивування ор1хдей. Кшв, 1999 б. С.35-36.

51. Брагина Е.А. Репродуктивная биология живородящих растений (Bryophyllum pinnatum (Lam.) Oken, В. daigremontianum (Hamet et Perr.) Berger и Hammarbya paludosa (L.) Ktze.) / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С.-Пб., 2001. 25 с.

52. Бубенец В.Н., Похилько А.А., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: ПАБСИ, 1993. 134 с

53. Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Особенности морфологической структуры вегетативной сферы видов рода Maxillaria (Orchidaceae) //Тр. II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002. С.31.

54. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны / Автореф. дне.канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.

55. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биолог, флора Моск. обл. М., 1995. вып. 10. С.52-63.

56. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биолог, флора Московской обл. М., 2000. вып. 14. С. 55-86.

57. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник Моск. ун-та. 1980 а. Биология. № 1. С. 7581.

58. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Особенности онтогенеза и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980 б. С. 22-23.

59. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983 а. С. 16-18.

60. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B. Ятрышники пятнистый и Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983 б. С. 12-15.

61. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera //Бюл. МОИП. Отд.биол. 1988. Т. 93. Вып. 3. С. 87-92.

62. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Ятрышник шлемоносный // Биолог, флора Московской обл. М., 1995 а. вып. 10. С. 64-74.

63. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Любка зеленоцветная // Биолог, флора Московской обл. М., 1995 б. вып. 11. С. 117-131.

64. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Пыльцеголовник длиннолистный // Биолог, флора Московской обл. М., 1996. С. 48-59.

65. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. 1994. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып.4. С. 75-82.

66. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Варлыгина Т.И. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств // Бюлл МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 37-56

67. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.:Наука, 1991. 222 с.

68. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница однолистная // Биолог, флора Московской обл. М., 1993 а. вып.9 (1). С. 40-50.

69. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый// Биолог, флора Московской обл. М., 1993 б. вып. 9 (1). С.51-64.

70. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик//Биолог, флора Московской обл.М., 1997. вып. 13. С. 50-87.

71. Вахрушева Л.П. Некоторые аспекты вариабельности возрастной структуры и ритики сезонного развития ценопопуляций Orchis militaris L. в лугово-степных фитоценозах горного Крыма // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 2007. № 7. С. 82-85.

72. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып4. С. 82-92.

73. Виноградова Т.Н. Dactylorhiza maculata (L.) Soo: две стратегии развития. М-лы научн. конф., поев. 60-летию ББС им. Н.А.Перцова МГУ 12-13 августа 1998 года. М.: Изд. ББС МГУ, 1998. С.ЗО-ЗЗ.

74. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999 а. Т. 104. Вып. 4. С. 40-45.

75. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (iOrchidaceae Juss.) на ранних стадиях развития. /Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1999 б. 24 с.

76. Виноградова Т.Н. Цикл развития и динамика численности Corallorhiza trifida (<Orchidaceae) в Мурманской области// Бюл. ГБС. 1999 в. Вып. 177. С. 73-81.

77. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) в природных условиях//Бюл. ГБС. 1999 г. Вып. 178. С. 106-112.

78. Виноградова Т.Н. Смена жизненных форм у некоторых орхидных в ходе онтогенеза//Бюлл. ГБС. 2004. Вып. 187. С. 71-77.

79. Виноградова Т.Н. К вопросу о ветвлении подземных коралловидных корневищ на примере Calypso bulbosa (L.) Oakes, Corallorhiza trifida Chatel. и Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. иэкол. 2007. № 7. С. 90-94.

80. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненных формах, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып.2. С. 61-73.

81. Виноградова Т.Н., Кожевникова А.Д. Развитие протокормов и ювенильных растений Epipactis palustris (L.) Crantz в естественных условиях // Охорона i культивування орхвдей. Кшв, 1999. С. 42-44.

82. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М., 1960.

83. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк //Тр.Бюро по прикл. ботан. Всес. ин-т растениеводства. 1915. Т.8, №10-11. 331 с.

84. Вышин И.Б. Ятрышниковые, или орхидные Orchidaceae Juss./ Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Том 8. С.-Пб., 1996. 382 с.

85. Гапоненко Н.Б. Изучение таксономических отношений между видами рода Orchis L. флоры Украины // Охорона i культивування орхщей. Кшв, 1999. С. 48-50.

86. Гатцук Л. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового (Hedisarum fruticosum Pall.) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1970.

87. Гатцук Л.Е. Гемаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974 а. Т. 79. Вып.1. С. 100-113.

88. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974 б. Т. 79. Вып.З. С. 84-100.

89. Гатцук Л.Е., Дервиз-Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова Л.М. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных // Проблемы филогении высщих растений. М., 1974. С. 16-36.

90. Гиляров М.С. Эволюция постэмбрионального развития и типы личинок насекомых// Зоол. Журн. 1957. Т. 35. №11. С. 1683-1689.

91. Гладкова В.Н. Порядок орхидные (Orchidales) / Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 1982. С. 248-274.

92. Голубев В. Н. К морфолого-генетической характеристике клубневых растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1960. Т. 65. Вып. 2. С. 81-92.

93. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений //Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1972. Т.77. Вып.6. С.72-80.

94. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. 215 с. Деп. В ВИНИТИ № 5770-В84.

95. Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. 87 с.

96. Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 223 с.

97. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с.

98. Груздинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 7. С. 968-978.

99. Державина Н. М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (Эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 2006. 50 с.

100. Дорохина Л.Н. Объединенные соцветия (синфлоресценции), модели побегообразования и жизненные формы Польшей // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 110-114.

101. Дударь Ю.А. Морфогенез Orchis tridentata Scop, в условиях культуры // Бюлл. ГБС. 1967. Вып. 64. С. 55-58.

102. Ефимов П.Г. О таксономическом статусе Platanthera ditmariana Кот. (Orchidaceae) // Новости сист. высш. раст. 2005. Т. 37. С. 80-85.

103. Ефимов П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 1. Виды подсекции Platanthera секции Platanthera //Бот. журн. 2006. Т. 91. № 4. С. 17131731.

104. Ефимов П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 2. Виды из родства Platanthera mandarinorum, P. oligantha и P. sachalinensis // Бот. журн. 2007 а. Т. 92. № 3. С. 402-419.

105. Ефимов П.Г. Роды Tulotis и Limnorchis {Orchidaceae) во флоре России // Бот. журн. 2007 б. Т. 92. № 9. С. 1443-1461.

106. Жмылев П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения // Журн. общ. биол. 2004 а. Т. 65. №3. С. 232-249.

107. Жмылев П.Ю. Род Saxifraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 2004 б. 42 с.

108. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М., 2002. 240 с.

109. Залукаева Г.Л. О микоризах тропических и субстропических орхидей в оранжерейной культуре // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1990. Вып. 3. С. 111-117.

110. Захарченко Ю.В. Фенология орхидных в условиях карстового рельефа // Охрана и изучение редких видов а заповедниках. М., 1992. С.63-70.

111. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46. С. 3-20.

112. Зозулин Г. М. Схемы основных направлений эволюции жизненных форм семенных растений// Бот. журн. 1968. Т. 53. С. 223-233.

113. Иванников Р.В. 1999. Морфологическая структура побеговой системы Laelia sincorana Schltr. (Orchidaceae Juss.) // Вестник Киев, ун-та. Т. 29. С. 47-48.

114. Келлер Б.А. Ботаника с основами физиологии. М., 1933. 290 с.

115. Ковальская Л.А., Буюн Л.И. Морфологические характеристики Angraecum Вогу//Интродукция рослин. 1999. Т. 3-4. С. 113-117.

116. Коломейцева Г.Л. Структурные единицы роста орхидных / XI Международное совещание по филогении растений, Москва: МГУ, 2003 а. С. 50 52.

117. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных// Бюлл. ГБС РАН. 2003 б. Вып. 185. С. 112-137.

118. Коломейцева Г.Л. Биоморфы орхидных и модели их развития // Бюлл. ГБС РАН. 2004. Вып. 188. С. 129-147.

119. Коломейцева Г.Л. Архитектурная модель с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (подсемейство Epidendroideae, Orchidaceae) //Бюлл. ГБС РАН. 2005. Вып. 189. С. 151-187.

120. Коломейцева Г.Л. Морфо-экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции / Автореф. дисс. .доктора биол.наук. М., 2006. 36 с.

121. Коровкин О.А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М.: Изд-во ТСХА, 2005. 354 с.

122. Крюгер Л. В., Селиванов И. А. Биология и экология эндомикоризы (у бобовых и некоторых других травянистых растений) // Ученые записки Пермского гос. пед. ин-та. 1968. Т. 64. С. 196-202.

123. Крюгер JI.B., Шардакова О.Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С. 20-28.

124. Куликов П. В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

125. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Прорастание семян и развитие протокормов у некоторых орхидных умеренной зоны in vitro II Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 39-43.

126. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Размножение орхидных умеренной зоны методами культуры ткани // Бюлл. ГБС. 1998. Вып. 176. С. 125-131.

127. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. С.-Пб., 2000. С. 510-513.

128. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. 2001. № 6. С. 442446.

129. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Особенности микоризообразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и in vitro // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2003. Т. 108, вып. 1. С. 51-59.

130. Кулль Т. Идентификация клонов у башмачка настоящего Cypripedium calceolus L. (<Orchidaceae) // Известия АН Эст. ССР. Биология. 1988. Т. 37. С. 195-199.

131. Курченко Е.И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах / Автореф. дисс. доктора биол. наук. М., 2002. 44с.

132. Кучер Е.Н. Аутэкологические особенности репродуктивного усилия орхидных Горного Крыма / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Днепропетровск, 2002. 23 с.

133. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

134. Литвиненко О.И. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов рода Aconitum L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82. Вып 4. С. 68-77.

135. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1993. 110 с.

136. Лонг В.Н. Род Eria Lindley (Orchidaceae Juss.j во флоре Вьетнама: эволюция и таксономия / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 2002. 24 с.

137. Луке Ю. А. О естественном вегетативном размножении некоторых наземных орхидных с корневыми клубнями // Тр. Никитского бот. сада. 1970. Т. 43. С. 72-78.

138. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков //Бот.журн. Т.46, № 7. 1961. С.959-968.

139. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений //Бюлл. МОИП. Отд.биол. Т.94. Вып.4. 1989. С.64-73.

140. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.

141. Маракаев О.А. Эндотрофная микориза орхидных Ярославской области // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль, 1998. С. 37-42.

142. Маракаев О.А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza maculata (L.) Soo (сем. Orchidaceae) в связи с микотрофией / Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2002. 27 с.

143. Маракаев О.А., Титова О.В. Активность окислительных ферментов и особенности развития микоризы в подземных органах Dactylorhiza maculata (L.) Soo на разных этапах онтогенеза // Бюл. ГБС. 2000 а. Вып. 180. С. 77-84.

144. Маракаев О.А. , Титова О.В. Характеристика фотосинтетического аппарата Dactylorhiza maculata (L.) Soo на разных этапах онтогенеза // Современные проблемы биологии и химии . Ярославль, 2000 б. С. 172-177.

145. Матлай I. Й. Spiranthes атоепа (Bieb.) Spreng новий для флори Украши вид // Укр. бот. журн. 1984. Т. 41, № 3. С. 80.

146. Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений // Природа. 1986. №11. С. 47-57.

147. Назаров В.В. О возникновении дочерних групп у ятрышника пурпурного // Природоохранные исследования экосистем Горного Крыма. Симферополь, 1986. С. 23-25.

148. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1995. 25 с.

149. Невский С.А. Orchidaceae / Флора СССР. М.-Л., 1935. Т.4. С.589-730.

150. Нотов А.А. Модели побегообразования и жизненные формы в подтрибе Alchemillinae Rothm. (Rosaceae Rosoideae) //Успехи экологической морфологии растений. М.:Прометей, 1994. С.33-34.

151. Орлова Н. И. Orchidaceae / Флора Мурманской области. М.-Л., 1954. С. 214238.

152. Павлов Н.В. Ботаническая география зарубежных стран. М.: Высшая Школа,1965. 310 с.

153. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология цветковых растений. М.: Наука, 1964.

154. Полынцева Н.А., Утемова Л.Д. Биологические особенности видов рода венерин башмачок в условиях Хакасской автономной области // Исчез, и ред. раст. и жив. Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1982. С. 78-81.

155. Попкова Л.Л. Особенности малого жизненного цикла некоторых орхидных в природе и в условиях in vitro // Бюлл. Никитского Бот. сада. 1997. Вып. 78. С. 66-72.

156. Попкова Л.Л. Редкие виды орхидных Крыма, их микроразмножение и поддержание биологического разнообразия. / Автореф. дис. канд. биол. наук. Ялта, 1999. 16 с.

157. Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. Фенология и динамика численности популяции калипсо луковичной на северной границе ареала// Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1987. С. 49-56.

158. Ракова М.В. Liparis krameri (Orchidaceae) новый для флоры СССР вид из заповедника «Кедровая Падь» // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 12. С. 1780-1782.

159. Ракова М.В. Биология редких видов растений заповедника «Кедровая Падь». Владивосток, 1992. 175 с.

160. Савина Г.Л. Особенности эмбриологии в семействе Orchidaceae / Батыгина Т.Б., Яковлев (ред.) Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Л.: Наука, 1979. С. 19-28.

161. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Киров, 2000. 32 с.

162. Северцов А.Н. Собрание сочинений. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945.

163. Седова Е.А., Ковальская Л.А. Морфоструктура побегов, жизненные циклы и онтоморфогенез Dendrobium phalaenopsis Fitzg. (Orchidaceae Juss.) в условиях оранжерейной культуры//Вестник МГУ. 1996. Сер 3. № 3. С.36-43

164. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.:Наука, 1981. 231 с.

165. Сенянинова-Корчагина М. В. К вопросу о классификации жизненных форм // Уч. записки Ленингр. университета. 1949. №107. Сер. Геогр. наук, вып. 5.

166. Серебряков И. Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов //Вестн.МГУ. 1947. № 6. С.75-108.

167. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.:Сов.наука, 1952. 391 с.

168. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высш.шк., 1962. 377 с.

169. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений //Полевая геоботаника Т.З. М.-Л.:Наука, 1964. С. 146-205.

170. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла наземных побегов цветковых растений//Бюлл. МОИП, Отд. Биол. 1971. Т. 74, №1. С. 105-119.

171. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования //Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т.82. Вып.5. С. 112-128.

172. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 97-109.

173. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 75-86.

174. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав //Жизн.формы:структура, спектры и эволюция. М., 1981. С.161-179.

175. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. Общ. Биол. 1983. Т. 44, № 5. С. 579-593.

176. Серебрякова Т.И. Некоторые направления современной морфологии растений / Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988.

177. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. "Архитектурная модель" и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных //Бюлл. МОИП. Отд.Биол. 1978. Т.83, Вып.6. С.90-99.

178. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 543 с.

179. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Некоторые вопросы микоризообразования у двух видов семейства Orchidaceae // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С.41-43.

180. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестник Моск. унта. Биол. 1984. № 2. С. 27-31.

181. Сизова Т.П., Наумова О.Б., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризообразования некоторых видов семейства орхидных флоры СССР // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 12-13.

182. Синнот Э. Морфогенез растений. М: Изд-во Ин. литературы, 1963. 603 с.

183. Смирнова Е.С. Характеристики вегетативных органов некоторых тропических и субтропических однодольных // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 6. С. 678-687.

184. Смирнова Е.С. 1986. Морфологическая классификация побеговых систем орхидных // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 4. С. 505-519.

185. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.

186. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 205с.

187. Станюкович К.В. Растительный покров Восточного Памира. М., 1949. 160 с.

188. Страсбургер Э. Учебник ботаники для высших заведений. М., 1909.

189. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология экология вопросы охраны//Автореф.дисс. . канд.биол.наук. М., 1991. 24 с.

190. Татаренко И.В. Морфология побеговых системи жизненные формы орхидных Приморского края // Бюл. ГБС. 1994. Вып. 170. С. 59-72.

191. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 8. С. 64-72.

192. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 206 с.

193. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Gastrodia elata (Orchidaceae) II Бот. журн. 1997а. Т. 82, № 7. С. 67-72.

194. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19976. Т. 102. Вып. 2. С. 54-58.

195. Татаренко И.В. Жизненные формы орхидных России // Бюл. Бот. сада им. Косенко. 1998 а. № 7. С. 150-152.

196. Татаренко И.В. Экобиоморфологические особенности Ephippianthus sachalinensis (Orchidaceae) / Растения муссонного климата. Владивосток, 1998 б. С. 111-113.

197. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) II Бот. журн. 2002. Т. 87,№ 11. С. 60-67.

198. Татаренко И.В. Особенности прорастания семян и начальные фазы онтогенеза некоторых наземных орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Харьков, 2003. С. 56-58.

199. Татаренко И. В. Классификации жизненных форм наземных орхидных. Материалы Конференция памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С. 202-204.

200. Татаренко И.В., Аверкова Г.П. Развитие годичных побегов и корневых систем некоторых видов дальневосточных орхидных // Бюл. Бот. сада им.И.С. Косенко. №7. 1998. С. 153-154.

201. Татаренко И.В., Баталов А.Е. Биоморфологические особенности Leucorchis albida (iOrchidaceae) II Бот. журн. 1999. Т. 84, №12. С. 74 80.

202. Татаренко И.В., Варлыгина Т.И., Кондо К. Биоморфологические особенности Cremastra variabilis (Orchidaceae) // Бот. журн. 2005. Т.90, № 3. С. 378-386.

203. Татаренко И. В., Варывдина И. В. Экспериментальное изучение микоризы и морфогенеза побегов Dactylorhiza fuchsii (<Orchidaceae) в зависимости от интенсивности фотосинтеза// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2006. Т. 111. Вып. 4. С. 4651.

204. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии евразиатских наземных орхидных // Охорона i культивування орх!дей. Кшв, 1999. С. 82-84.

205. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. О вегетативном размножении орхидных. // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. 1998. № 7. С. 155-158.

206. Татаренко И.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Dactylostalyx ringens (Orchidaceae) II Бот. журн. 2003 а. Т. 88, № 4. Р. 62-67.

207. Татаренко И.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Goodyera schlechtendaliana Reichenb. Ш.и G. maximowicziana Makino (Orchidaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2003 б. Т. 108. Вып. 5. С. 70-74.

208. Татаренко И.В., Кучер Е.Н., Попкова Л.Л., Куликов П.В. Биоморфологические особенности Dactylorhiza iberica (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 7. С. 1041-1048.

209. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 1. С. 54-58.

210. Татаренко И.В., Смирнов С.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Neottia camtschatea (Orchidaceae) // Бот. журн. (в печати).

211. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.-Л., 1948. 301 с.

212. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии пократосеменных. М.-Л., 1964. 236 с.

213. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.

214. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.611с.

215. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образжизни. Л.: Наука, 1977. 220 с.

216. Терехин Э.С. Проблемы эволюции онтогенезов цветковых растений / Труды Бот. ин-та Комарова. XXXIX Комаровские чтения. Т. 2. 1991. С. 1-68.

217. Терехин Э.С. Редуцированные и недифференцированные («недоразвитые») зародыши / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. 2. СПб.: Мир и семья 95, 1997. С. 449-461.

218. Терехин Э.С., Камелина О.П. Эндосперм Orchidaceae (к вопросу о редукции) // Бот. журн. 1969. Т. 54, №5. С. 657-666.

219. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Постсеменное развитие паразитных Angiospermae. Метаморфоз // Бот. журн. 1968. Т. 53, № 1. С. 39-57.

220. Тимонин А.К. О боковом ветвлении корней // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 38-48.

221. Титова Г.Е. Гипофизис / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. 2. С.-Пб.: Мир и семья 95, 1997. С. 352-356.

222. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей сем. орхидных (iOrchidaceae) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1972. 19 с.

223. Тихонова М.Н. К вопросу о терминологии, касающейся специализированных утолщенных побегов корня // Бот. журн. 1981. Т. 66, № 11. С. 1628-1630.

224. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae II Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 648-652.

225. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР. Вып. 4. Сем. Lemnaceae-Orchidaceae. М.-Л., 1963. 96 с.

226. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л.: Наука, 1965. С. 251-254.

227. Федоров Ал.А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: стебель и корень. М.-Л., 1962. 349 с.

228. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в комплексе Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 53-58.

229. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале / Автореф. дисс.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.

230. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюл. Бот сада им. И.С. Косенко. 1998 а. № 7.С. 171-175.

231. Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. на Урале // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998 б. С, 67-86.

232. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М.: Наука, 1975. 195 с.

233. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981.168 с.

234. Хохряков А.П. Соцветия и генеративно-репродуктивные органы растений как объект биоморфологии // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 103-109.

235. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Генеративизация как один из путей эволюции высших растений // IX Московское совещание по филогении растений. Материалы. М., 1996. С. 148-151.

236. Цавкелова Е.А. Микроорганизмы, ассоциированные с оранжерейными орхидными / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2003. 23 с.

237. Цвелев Н.Н. Зародыши семян покрытосемянных растений (Magnoliophyta) как первичные фитомеры. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 4. С. 60-64.

238. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 214 с.

239. Черевченко Т.М., Ковальская Л.А., Буюн Л.И. Сравнительное изучение морфологической структуры и типов побеговых систем Stenorrhynchus speciosus (Gmelin) L.C.Rich, и Zygopetalum mackaii Hooker (Orchidaceae Juss.) // Бюлл. ГБС. 1999. Вып.178. С. 112-117.

240. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

241. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств ( в пределах бывшего СССР). С.-Пб., 1995. 990 с.

242. Чубатова Н.В. Онтоморфогенез и особенности вегетативного размножения у Clematis glauca Willd. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 33-38.

243. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения //Полевая геоботаника.Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 163-208.

244. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов и их классификации // Журн. Общ. Биол. 1973. Т. 34. №4. С. 563-571.

245. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М. 1981. 359 с.

246. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общей биол. 1980. Т. 46, №3. С. 437-447.

247. Шмальгаузен И.И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции^ снижение энтропии. Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 10-11.

248. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. Ред. Т.И.Серебрякова. М.: Наука, 1981. С. 213-232.

249. Шорина Н.И. Эколого-морфологическая и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae // Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 1994. 34 с.

250. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники //Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С.9-44.

251. Ackerman J.D., Mesler M.R. Pollination biology of Listera cordata (Orchidaceae) II AmJ.Bot. 1979. V.44, № 7. P. 820-824.

252. Ackerman J.D. On the evidence for a primitively epiphytic habit in orchids // Systematic Botany. 1983. V. 8. P. 474-477.

253. Akhalkatsi M., Kimeridze M., Kiinkele S., Lorenz R., Mosulishvili M. Diversity and conservstion of Georgian orchids. Tbilisi, 2003. 40 p.

254. Albert V.A. Cladistic relationships of the slipper orchids (Cypripedioideae: Orchidaceae) from congruent morphological and molecular data I I Lindleyana. 1994. V. 9. P. 115-132.

255. Alexander C., Alexander J. Seasonal changes in populations of the orchid Goodyera repens Br. and it's mycorrhizal development // Trans. Bot. Soc. Edinburgh. 1984. V. 44, №3. P. 219-227.

256. Alexander C., Hadley G. Variation in symbiotic activity of Rhizoctonia isolates from Goodyera repens mycorrhizas // Trans, of the British Mycol. Soc. 1983. V. 80. P. 99-106.

257. Andersen T. F., Johansen В., Lund I., Rasmussen F.N., Rasmussen H., Sorensen I. Vegetative architecture of Eria // Lindleyana. 1988. V. 3. P. 117-132.

258. Arber A. Root and shoot in the Angiosperms: study of morphological categories // New Phytol. 1930. V. 29, № 5.

259. Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implication // New Phytologist. 2000. V. 145, № 3. P. 367-421.

260. Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American. J. Botany. 1979. V. 66. P. 1128-1137.

261. Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. II. Native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // Amer. J. Bot. 1980. V. 67. P. 347-361.

262. Arditti J., Ernst R., Yam T. W., Glabe C. The contributions of orchid mycorrhizal fungi to seed germination: a speculative review // Lindleyana. 1990. V. 5. P. 249-255.

263. Barthlott W., Zeigler B. Mikromorphologie der Samenschalen als systematische Merkmal bei Orchideen // Berichte Deutsche Botanische Gesellschaft. 1981. V. 94. S. 267-273.

264. Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego: Academic Press, 1998.

265. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Squirrell J., Hollingsworth M.L., Phylogenetics: Neottieae / Genera Orchidacearum, 4. Epidendroideae 1. Oxford: Oxford University Press, 2005. P. 483-496.

266. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Preston J., Luo Yi-Bo, Pridgeon A.M., Chase M.W. Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae) II Bot. J. Linn. Soc. 2003. V.142. P. 1-40.

267. Bateman R.M. Evolution and classification of European orchids: insights from molecular and morphological characters //J. Europ. Orchids. 2001. V. 33, № 1. P. 33-119.

268. Batty A.L., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Soil seed-bank dynamic of terrestrial orchids // Lindleyana. 2000. V. 15. P. 227-236.

269. Batygina T.B., Bragina E.A. Embryology and Reproductive biology of Hammarbya paludosa (L.) Kuntze (Orchidaceae) // Bull. Polish Acad, of Sci. Biol. Sci. 1997. V. 45, №2-4. P. 107-118.

270. Becker J. Eulophidium maculatum // Amer. Orchid Soc. Bull. 1964. V. 33. P. 1066. Bell A.D. Plant form: an Illustrated guide to flowering plant morphology / New York: Oxford Univ. Press Inc., 1991. 341 p.

271. Bell A.D., Tomlinson P. B. Adaptive architecture in rhizomatous plants // Bot. J. Linn. Soc. 1980. V. 80. P. 125-160.

272. Bennet B.C. Primitive habit in Orchidaceae II System. Botany. 1983. V. 8. P. 472474.

273. Benzing D.H., Atwood J.T. Orchidaceae: ancestral habitats and current status in forest canopies // System. Botany. 1984. V. 9. P. 155-165.

274. Bernard N. devolution dans la symbiose //Ann.Sci.Nat.Bot. Ser. 9. 1909. V.9. P.l96.

275. Bernard N. Nouvelles especes dendophyte dOrchidees //Copmt. Rend. Acad. (Paris). 1905. V. 140. P. 1272-1273.

276. Bieger F.G., Maatsch R., Senghas K. Die Orchideen Rudolf Schlechter. Verlag Paul Parey, 1992.

277. Bosser J., Cribb P. An extraordinary saprophyte in the genus Habenaria 0Orchidaceae) from Madagascar // Bull. Mus. nat. Hist., Paris, 4-e ser., 18. 1996. Sec. B, Adansonia, N 3-4. P. 335-337.

278. Burgeff H. Saprophytismus und Symbiose: Stubien an tropischen Orchideen. Jena: G.Fischer, 1932. 249 s.

279. Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: G.Fischer, 1936. 312 s.

280. Burgeff H. Mycorrhiza of orchids / The orchids a scientific survey. New York, 1959. P. 361 -395.

281. Buttler K.P. Taxonomy of Orchidaceae tribus Orchideae, a traditional approach // J. European Orchids. 2001. V. 33, №1. P. 7-32.

282. Cameron K.M., Dickison W.C. Foliar architecture of vanilloid orchids: insights into the evolution of reticulate leaf venation in monocotyledones // Bot. J. Linn. Soc. 1998. V. 128. P. 45-70.

283. Cameron K.M., Chase M.W., Whitten W.M. et al. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbsL nucleotide sequences // Amer. J. Bot. 1998. V. 86. P. 208-224.

284. Cameron K.M., Chase M.W. Phylogenetic relationships of Pogoniinae (Vanilloideae, Orchidaceae): an herbaceous example of the Eastern North America -Eastern Asia phytogeographic disjunction//J. Plant Res. 1999. V. 112. P. 317-329.

285. Carlquist S., Schneider E.L. Origins and nature of vessels in Monocotyledons: Orchidaceae 11 Amer. J. Bot. 2006. V. 93, № 7. P. 963-971.

286. Carlson M.C. Origin and development of shoots from the tips of roots of Pogonia ophioglossoides //Bot.Gaz. 1938. V.100, № 1. P. 215-225.

287. Cha J.-Y. Two wild orchids, Gastrodia elata and Galeola septentrionalis assosiation• th • with Armillaria in Japan // 7 Asia Pacific Ocean Conference lecture programme andabstracts. Nagoya, 2001. P. 27.

288. Champagnat M. Recherces sur la multiplication vegetative de Neottia nidus-avis //Ann. Sci. Natur. Bot. et Biol. Veget. 1971. V.12, № 3. P. 209-247.

289. Chase M.W., Stevenson D.W., Wilkin P., Rudall P.J. Monocot systematics: a combined analysis / Monocotyledons: systematics and evolution. Kew, 1995. P. 685730.

290. Chase M.W., Cameron K.M., Hills H.G., Jarrell D. DNA sequences and phylogenetics of the Orchidaceae anf other monocots // Proceed. XIV World Orchid Conf. Edinburgh, 1994. P. 61-73.

291. Chase M.W. The origin and biogeography of Orchidaceae / Genera Orchidacearum. V. 2. Orchidoideae (Part 1). New York: Oxford Univ. Press Inc., 2001. P. 1-5.

292. Cheadle V.I., Tucker J.M. Vessels and phylogeny of Monocotyledoneae // Recent Advances in Botany. 1962. V. 2. P. 161-165.

293. Chen S.C. The origin and early differentiation of the Orchidaceae II Acta Phytotax. Sinica. 1982. V. 17. P. 9-22.

294. Clements M.A. Orchid mycorrhiza association И Lindleyana. 1988. V. 3. P. 73-86.

295. Clements M.A. Reproductive biology in relation to phylogeny of the Orchidaceae especially the tribe Diurudeae / Ph.D. thesis. Canberra, 1995.

296. Clifford H.T., Smith W.K. Seed morphology and classification of Orchidaceae II Phytomorphology. 1969. V. 19, № 2. P. 133-139.

297. Correll D.S. Native orchids of North America. California: Standford Univ. Press, 1950. 399 p.

298. Cribb P.J., Chase M.W. Proposal to conserve the name Dactylorhiza Necker ex Nevski over Coeloglossum Hartm. (Orchidaceae) II Taxon. 2001. V. 50. P. 581-582.

299. Cribb P.J. The genus Cypripedium. Royal Bot. Gard. Kew, 1997. 301 p.

300. Currah R.S., Sigler L., Hambleton S. New records and new taxa of fungi from the mycorrhizae of terrestrial orchids of Alberta // Canadian J. Bot. 1987. V. 65. P. 24732482.

301. Curtis J.T. The relation of the specificity of orchid mycorrhiza fungi to the problem of symbiosis // Amer. J. Bot. 1939. V. 26. P. 390-398.

302. Curtis J.T. Germination and seedling development in five species of Cypripedium L. // Amer. J. Bot. 1943. V. 30. P. 199-206.

303. De Beer G.R. Embryos and ancestors. Oxford: Clarendon Press, 1958. 198 p. Delforge P. Orchids of Europe, North Africa and the Middle East. London: A&C Black, 2006. 640 p.

304. Dixon K. Seeder/Clonal concepts in Western Australian Orchids / Population ecology of terrestrial orchids. Hague: SPB Academic Publishing, 1991. P. 111-123.

305. Dixon K.W., Pate J.S. Biology and distributional status of Rhizanthella gardneri Rogers {Orchidaceae) II The Western Australian Underground orchids. Kings Park Research Notes. 1984. №. 9.

306. Dixon K.W., Pate J.S., Kuo J. The Western Australian subtettanean orchid Rhizanthella gardneri Rogers. / Orchid biology, Reviews and perspectives, Vol. V. Oregon: Timber Press, 1991.

307. Donoghue M.J., Smith S.A. Patterns in the assembly of temperate forests around the Northern Hemisphere // Phil. Trans. R. Soc. bond. Ser. B. 2004. V. 359. P. 14551464.

308. Dore J. Studies in the regeneration of horseradish. I. A re-examination of the morphology and anatomy of regeneration// Ann. Bot. 1955. V. 19. P. 127-137.

309. Downie D.G. The source of the symbiont of Goodyera repens //Trans.and Proceed of the Botan.Soc.of Edinburgh. 1943. Vol.33. P. 383-390.

310. Dressier R.L. Artificial key to the subfamilies / Genera Orchidacearum. V. 1. New York: Oxford Univ. Press Inc., 1999. P. 93.

311. Dressier R.L. The Orchids. Natural history and classification. Cambridge, 1981.332p.

312. Dressier R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge: Cambidge Univ. Press, 1993. 314 p.

313. Endangered wildlifes in Okinawa Prefecture. Okinawa: Nature Conservation Division of Okinawa Prefecture, 1996. 43 p.

314. Fast G. Zur Okolofie einiger mitteleuropaischer Waldorchideen unter besonderer Beriicksichtigung der Bodenverhaltnisse in Bayern // Die Orchidee. 1985. V. 36. S. 148152.

315. Frankland J.C. Ecological methods of observing and quantifying soil fungi // Transactions of Mycol. Soc. of Japan. 1990. V. 31. P. 89-101.

316. Freudenstein J.V., van den Berg C., Goldman D.H., Kores P.J., Molvray M., Chase M.W. An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy // Amer. J. Bot. 2004. V. 91. P. 149-157.

317. Freudenstein J.V., Rasmussen F.N. What does morphology tell us about orchid relationships? a cladistic analysis //Amer. J. Bot. 1999. V. 86, № 2. P. 225-248.

318. Fukuyama N. Contributions to the orchid flora of the Ryukyu Archipellago 1// Acta Phytotax. Geobot. 1952. V. 14. P. 123-126.

319. Fukuyama N. Studia orchidacearum Japonicarum IV // Bot. Mag. Tokyo. 1935. V. 49. P. 290-297, 340-342.

320. Garay L. A., Sweet H. R. Orchids of the Southern Ryukyu Islands / Bot. Museum. Harvard Univ. Cambridge, 1974. P. 115-125.

321. Garay L.A. On the origin of the Orchidaceae II Bot. Mus. Leaflets. 1960. V. 19. P. 57-95.

322. Genera Orcidacearum. V. 1. General Introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. New York: Oxford Univ. Press Inc., 1999. 197 p.

323. Genera Orchidacearum. V. 2. Orchidoideae (Part 1) New York: Oxford Univ. Press Inc., 2001. 416 pp.

324. Genera Orchidacearum. V. 3. Orchidoideae (Part 2), Vanilioideae. New York: Oxford Univ. Press Inc., 2003.

325. Genera Orchidacearum. V. 4. Epidendroideae (Part 1). New York: Oxford Univ. Press Inc., 2005.

326. Goebel K. Organography of plants. II. Oxford: Clarendon Press, 1905.

327. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena, 1928. 642 s.

328. Goldman D.H., Orzell S.L. Morphological, geographical, and ecological re-evaluation of Calopogon multiflorus (Orchidaceae) // Lindleyana. 2000. V. 15. P. 237

329. Gould S.J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge: Belknap Press, Harvard Univ. Press, 1980. 501 p.

330. Hadley G. Non-specificity of symbiotic in orchid mycorrhiza // New

331. Phytologist. 1970. V. 69. P. 1015-1023.

332. Hadley G., Williamson B. 1971. Analysis of the post-indection growth stimulus in orchid mycorrhiza//New Phytologist. 1971. V. 70. P. 445-455.

333. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R Soc. Lon. 1986. B. 313. P. 77-87.

334. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur 1'architecture et la dynamique de croissance des arbers tropican. Paris: Mason, 1970. 178 p.

335. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forest: an arachitectural analysis. Berlin: Springer-Verlag, 1978. 441 s.

336. Harvais G. Notes of the biology of some native orchids of Tunder Bay, their endophytes and symbionts // Can. J. Bot. 1974. V. 52. P. 451-460.

337. Hashimoto T. A taxonomic review of the Japanese Lecanorchis (Orchidaceae) II Ann. Tsukuba Bot. Gard. 1990. V. 9. P. 1-40.

338. Hashimoto T. Novelties of the genus Malaxis to Japan // Ann. Tsukuba Bot. Gard. 1992. V. 11. P. 1-8.251.

339. Hashimoto Т., Kanda К. Japanese indigenous orchids in color. Tokyo: Ienohikari Ass., 1981. 246 p.

340. Hashimoto Т., Kanda K., Murakawa H. Japanese indigenous orchids in color. Revised and enlarged. Tokyo: Ienohikari Ass., 1991. 295 p. Hatusima S. Flora of Ryukyus. Okinawa, 1971. 940 p.

341. Hatusima S. Flora of the Ryukyus (Including Amami Islands, Okinawa Islands, and Sakashima Archipelago) Added and Corrected. Naha: Okinawa Assosiation of Biological Education Studies, 1975. 1002 p.

342. Heslop-Harrison J. A comparison of some Swedish and British forms of Orchis macutata s.l. // Svensk Bot Tidskr. 1951. V. 45, № 4. P. 608-635.

343. Holltum R.E. Growth habits of monocotyledons: variation on a theme // Phytomorphology. 1955. V. 5. P. 399-413.

344. Holm T. Pogonia ophioglossoides, a morphologgical and anatomical study //Amer. J. Sci., Ser. 4. 1900. V.9. P. 13-19.

345. Holm T. The root-structure of North American terrestrial Orchideae II Amer. J. Sci., Ser. 4. 1904. V. 18. P. 197-213.

346. Honda M. Nuntia ad Floram Japoniae XIV // Bot. Mag. Tokyo. V. 45. 1931. P. 469-471, 493-494.

347. Huber B. Zur Biologie der Torfmoororchidee Liparis loeselii Rich. // Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaffliche Classe. 1921. V. 130. S. 307-328.

348. Jensen J. M., Pedersen H. JE. Ny lokalitet for Bakke-Gogeurt (Orchis ustulata) -med noter om artens faenologiske og morfologiske variation // Flora og Fauna. 1999. V. 105, № 2. P. 29-36.

349. Капо K. Studies on the media for orchid seed germination // Mem. Fac. Agri., KagawaUniv. 1965. V. 20. P. 1-68.

350. Karasawa K. Orchid flora of Japan: its present circumstance and conservation / Conservation and Propagation of Endangered Wild Orchids of the World. Proceedings of the International Orchid Wave in Shimanami'99, 2000. P. 43-44.

351. Karasawa K., Ishida G. Calanthe. Yasaka Shobo Inc., 1998. 327 p.

352. Kenkyusha G.S. (ed.) Encyclopedia of Japanese native orchids. Kanuma City: Tochinoba Shobo, 1987. 304 p.

353. Klimesova J. Adventivni odnozovam prehlizena vlastnost когепй rostlin // Zpravy Ces. Bot. Spolec. 2001. V. 36, Mater. 18. P. 63-72.

354. Knudson L. Further observations on non-symbiotic germination of orchid seeds //Bot. Gazette. 1924. V. 77. P. 212-219.

355. Knudson L. A new nutrient solution for the germination of orchid seed // Amer. Orchid Soc. Bull. 1946. V. 15. P. 214-217.

356. Knyasev M.S., Kulikov P.V., Knyaseva O.I., Semerikov V.L. 2000. Interspecific hybridization in Northern Eurasian Cypripedium: morphometric and genetic evidence of the hybrid origin of C. ventricosum II Lindleyana. 2000. V. 15, № 1. P. 10-20.

357. Kobayashi S., Yukawa T. Rediscovery of Gastrodia shimizuana Tuyama ((Orchidaceae) on Irimote Island, Japan //Acta Phytotax. Georgr. V. 52, № 1. 2001. P. 4955.

358. Kocyan A., Qiu Y.-L., Endress P.K., Conti E. A phylogenetic analysis of Apostasioideae (Orchidaceae) based on ITS, lrnL-¥ and maiK sequences // Plant Systematic and Evolution. 2004. V. 247. P. 203-213.

359. Kolomeitseva G. L. Holometamorphosis in Orchidaceae Juss // Вестн. ТвГУ Сер. Биол. и экол. 2007. № 7. С. 190-193.

360. Kores P. J. A systematic study of the genus Acianthus (Orchidaceae: Diurideae) // Allertonia. 1995. V. 7. P. 87-220.

361. Kozhevnikova A. D., Vinogradova T.N. Pseudobulb structure in some boreal terrestrial orchids // Systematic Geography of Plants. 1999. V. 68. P. 59-65.

362. Kranzlin F. Orchidaceae Sibirae // Русский Бот. журнал. 1913. T 1-2. С. 17-26. Т 3-4. С. 29-60.

363. Kumazava М. Morphology and development of the sinker in Pecteillis radiata 0Orchidaceae) // Bot. mag. Tokyo. 1956. № 69. P. 455-461.

364. Kumazava M. The sinker of Platanthera and Perularia, it's morphology and development//Phytomorphology. 1958. V.8. № 1-2. P. 137-145.

365. Macdonald S.E., Chinnappa C.C. Population differentiation from phenotypic plasticity in Stellaria longipes complex I I Amer. J. Bot. 1989. V. 76. P. 1627-1637.

366. Maekawa F. The wild orchids of Japan in colour. Tokyo, 1975. 495 p.

367. Makino Т. An illustrated flora of Nippon. Tokyo, 1944. 688 p.

368. Makino T. An illustrated flora of Nippon. Tokyo, 1981. 1382 p.

369. Masamune G. Color illustrated flora of Nippon, Vol. 8 Monocots II Liliaceae-Iridaceae-Orchidaceae. Tokyo: Koyo Shoin Co., 1969. 295 p.

370. Masuhara G., Katsuya K. Mycorrhizal differences between genuine roots and tuberous roots of adult plants of Spiranthes sinensis var. amoena (<Orchidaceae) I I Bot. Mag. Tokyo. 1992. V. 105. P. 453-460.

371. Masuhara G., Kimura S., Katsuya K. Seasonal changes in the mycorrhiza of Bletilla striata (Orchidaceae) II Trans, of Mycol. Soc. of Japan. 1988. V. 29. P. 25-32.

372. McCormick M.K., Whigham D.F., O'Neil J., Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestrial orchids // New Phytol. 2004. V. 163. P. 425-438.

373. McKendrick S.L., Leake J.R., Taylor D.L., Read D J. Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic plants in nature: ontogeny of Corallorhiza trifida and characterization of its mycorrhizal fungi // New Phytol. 2000. V. 145. P. 523-537.

374. Mizushima M. taxonomic Comparison of vascular plants found in western North America and Japan //A. Grahm (ed.) Floristics and paleofloristics of Asia and Eastern North America. Amsterdam: Elsevied Publishing company, 1972. P. 83-91.

375. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdochideen// Die Orchidee. 1987. V. 38. S. 13-22.

376. Moller O. Der Wuchs und die Innovation der Spiranthes spiralis // Die Orchidee. 1988. V. 39. S. 15-19.

377. Montfort C., Kiisters G. Saprophytismus und Photosynthese. I. Biochemische und physiologische Studien an Humus-Orchideen// Bot. Archiv. 1940. V. 40. S. 571-633.

378. Murashige T. Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-497.

379. Murata G. Taxonomical notes 11// Acta Phytotax. Geobot. 1975. V. 26. P. 144148.

380. Nakata M. Localities of Lecanorchis hokurikuensis Masam. (Orchidaceae) in Toyama Prefecture // Bull. Bot. Gard. Toyama. 2001. V. 6. P. 43-46.

381. Nash R. C. Terrestrial orchids in a limited space // Australian Plants. 1968. V. 4. P. 309-310.

382. National Astronomical Observatory (ed.). Chronological Scientific Tables. Tokyo: Maruzen Co., 1996. 546 p.

383. Nieuwdorp P. J. Some observations with light and electron microscope on the endotrophic mycorrhiza of orchids // Acta Bot.Neerl. 1972. V. 21. P. 128-144.

384. Nilsson S. Orchids of Northen Europe. Harmondsworth (Middlesex, England) etc: Penguin Books Ltd. 1979. 146 p.

385. Nishimura G. Comparative morhology of cotyledonous orchid seedlings // Lindleyana. 1991. V. 6. P. 140-146.

386. Ogura Y. Anatomy and morphology of the subterrain organs in some Orchidaceae //J.Fac.Sci.Univ.Tokyo Sect.3. 1953. V.6. P. 135-157.

387. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, D.C. 1965. 1066 p.

388. Oryu M., Kondo K. Relationship between Pogonia japonica of East Asia and Pogonia ophioglossoides of Southeastern North America // Proc. of APOC7. Nagoya, 2001. P. 91-92.

389. Pearce N., Cribb P. A revision of the genus Oreorchis (Orchidaceae) И Edinburg J. Bot. V. 54, № 3. 1997. P. 289-328.

390. Perner H., Averyanov L. Cypripedium shanxiense Chen im Fernen Osten Russland // Die Orchidee (Hamburg), 1995. Bd. 46. S. 196-197.

391. Peterson R.L. Bud formation at the root apex of Ophioglossum petiolatum II Phytomorphology. 1970. 20: 183-190.

392. Peterson R.L. The initiation and development of root buds / The development and function of roots. London, 1975. P. 125-161.

393. Petterson B. The genus Nervilia (Orchidaceae) in Africa and the Arabian Peninsula//Orchid monographs. 1991. V. 5. P. 1-90.

394. Pfitzer E. Orchidaceae. In: Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamillen. Tell II, Abt. 6. Leipzig, 1889. S. 52-218.

395. Pillon Y., Fay M.F., Shipunov A.B., Chase M.W. Species diversity versus phylogenetic diversity: a practical study in taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) И Biological conservation. V. 129. 2006. P. 4-13.

396. Pridgeon A.M., Chase M.W. Subterranean axes in tribe Diurideae (Orchidaceae): morphology, anatomy, and systematic significance // Amer. J. Bot. 1995. V. 82, № 12. P. 1473-1495.

397. Priestley J. H., Swingle C.F. Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy//USDA Tech. Bull. 1929. V. 151. P. 1-98.

398. Prillieux E. De la structure anatomique et du mode de vegetation du Neottia nidus-avis //Ann.Sci.Nat.Bot. Ser. 3, V.5. 1856. P.267-279.

399. Ramsey M.M., Dixon K.W. Propagation science, recovery and translocation of terrestrial orchids / Orchid Conservation. Natural History Publications (Borneo) Kotai Kinabalu, Sabah. 2003. P. 259-288.

400. Rasmussen F.N. The development of orchid classification. Genera Orchidacearum. V. 1. New York: Oxford Univ. Press Inc., 1999. P. 3-12.

401. Rasmussen F.N. Orchids / The families of the Monocotyledones. Berlin: Springer-Verlag, 1985. P. 249-274

402. Rasmussen H. The vegetative architecture of orchids //Lindleyana. V.l N1. 1986. P.42-50.

403. Rasmussen H. Branching pattern and inflorescence bud displacement in Flickingeria (iOrchidaceae) II Nordic J. Bot. 1982. V. 2. P. 235-248.

404. Rasmussen H. Seed dormancy patterns in Epipactis palustris (Orchidaceae): requirements for germination and establishment of mycorrhiza // Physiologia Plantarum. 1992. V. 86. P. 161-167.

405. Rasmussen H.N. Terrestrial orchids from seed to mycotrophic plant. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995. 444 p.

406. Rasmussen H.N., Whigham D.F. Seed ecology of dust seeds in situ: a new study technique and its application in terrestrial orchids // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. P. 13741378.

407. Rasmussen H.N., Whigham D.F. Phenology of roots and mycorrhiza in orchid species differing in phototropic strategy // New Phytologist. 2002. V. 154. P. 797-807.

408. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plants geography Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.

409. Reinhammar L.G. Evidence for two distinctive species of Pseudorchis (<Orchidaceae) in Scandinavia // Nordic J. Bot. 1995. V. 15. P. 469-481.

410. Reinhammar L.G. Systematics of Pseudorchis albida s. 1. (<Orchidaceae) in Europe and North America // Bot. J. Linnean Soc. 1998. V. 126. P. 363-382.

411. Roberts D.L. Horizontal distribution patterns in epiphytic orchids of La Reunion / Program and abstracts of IV Intern. Orchid Workshop. Tver, 2007. P. 31.

412. Robinson N., Burns-Balogh P. Evidence for a primitively epiphytic habit in Orchidaceae II System. Botany. 1982. V. 7. P. 353-358.

413. Rolfe R.A. The evolution of the Orchidaceae II Orchid Review. 1909-1912. V. 1720.

414. Rose F. Orchis purpurea II Journ. Ecol. 1948. V. 36. P. 366-377.

415. Rostowzew S. Beitrage zur kenntniss der Gefasskryptogamen. I. Umbildung von Wurzeln in Sprosse // Flora, Jena. 1890. V. 48. P. 155-168.

416. Rudal P.J., Furness C.A., Fay M.F., Chase M.W. Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae) II Can. J. Bot. 1997. V. 75. P. 408-430.

417. Rudall P.J., Bateman R.M. Roles of synorganisation, zygomorphy and heterotropy in floral evolution: the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots // Biological Reviews. 2002. V. 77. P. 403-441.

418. Salmia A. Features of endomycorrhizae infection of chlorophyllfree and green forms of Epipactis helleborine (Orchidaceae) II Ann. Bot. Fenn. 1989. V. 26. P. 15-26.

419. Schelpe E.A.C.L.E. Evolutionary trends in the growth forms of the Orchidaceae II Journal of Natal University. 1944. V. 4. P. 3-10.

420. Schimper A.F.W. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena: Gustav Fischer, 1935. 588 s.

421. Schneider H. Morphology and anatomy of roots in the filmy fern tribe Trichomaneae H. Schneider (Hymenophyllaceae, Filicatae) and the evolution of rootless taxa // Bot. J. Linn. Soc. 2000. V. 132. P. 29-46.

422. Seaton P.T., Pritchard H.W. Orchid germplasm collection, storage and exchange // Orchid Conservation. Natural History Publications (Borneo) Kotai Kinabalu, Sabah. 2003. P. 227-258.

423. Seidenfaden G., The genus Chamegastrodia (Orchidaceae) II Nord. J. Bot. 1994. V. 14. P. 293-301.

424. Sharman B.C. The development of sinker of Orchis mascula II Bot. J. Linn. Soc. 1939. V.59, № 342. P. 145-158.

425. Sheviak C.J. The identities of Platanthera hyperborea and P. huronensis, with the description of a new species from North America // Lindleyana. 1999. V. 14, № 4. P. 193203.

426. Shipunov A.B., Bateman R.M. Geometric morphometries as a tool for understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia // Bot. J. Linn. Soc. 2005. V. 85. P. 1-12.

427. Shipunov A.B., Fay M.F., Chase M.W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) in European Russia: evidence from molecular markers and morphology // Bot. J. Linn. Soc. 2005. V. 147. P. 257-274.

428. Schmeidt O.M. Eestimaa orhideed. 1996. 144 p.

429. Smreciu E. A., Currah R. S. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of North America and Europe // Lindleyana. 1989. V. 1. P. 6-15.

430. Stem W. L. Vegetative anatomy of subtribe Orchidinae (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1997 a. V. 124. P. 121-136.

431. Stern W. L. Vegetative anatomy of subtribe Habenariinae (iOrchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1997 b. V. 125. P. 211-227.

432. Stoutamire W. Terrestrial orchid seedlings // The Orchids. Scientific Studies. N.Y., 1974. P. 101-129.

433. Stoutamire W. P. Annual growth cycle of Cypripedium candidum Muhl. root system in an Ohio Prairie // Lindleyana. 1991. V. 6. P. 235-240.

434. Summerhayes V.S. Wild Orchids of Britain. London: Collins, 1951. 366 p.

435. Szlachetko D.L. Systema orchidalium // Fragmenta Floristica et Geobotanica. 1995. V. 3. P. 1-152.

436. Takahashi C.T., Kondo K. Induction of adventitious shoots, rhizome-derived protocorm-like bodies and abnormal shoot-tip aggregations from rhizome segments of Pogonia japonica II Lindleyana. 1998. V. 13. P. 284-291.

437. Tali K., Fay M.F., Bateman R.M. Little genetic differentiation across Europe between early-flowering and late-flowering populations of the rapidly declining orchid Neotinea ustulata II Biological Journal of the Linnean Society. 2006. V. 87. P. 13-25.

438. Tali K. Dynamics of Orchis ustulata populations in Estonia. / Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. Netherlands, 2002. P. 33-42.

439. Tali K. Some notes about Orchis ustulata L. in Estonia // Orchid ecology and protection in Estonia.Tartu, 1994. P. 17-19.

440. Tali К., Kull Т. Highly variable flowering time in Orchis ustulata: consequences for population dynamics //Nordic Journal of Botany. 2001. V. 21. P. 457-466.

441. Tatarenko I.V. Orchids with moss habitats in Russia // Conservation and propagation of Endangered Wild Orchids of the World. Osaka, 2000. P. 63-68.

442. Tatarenko I.V. Intensity of mycorrhizal infection in some orchid population in Japan / Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. Netherlands, 2002. P.167-183.

443. Tatarenko I. V. Growth Habits of Temperate Terrestrial Orchids / Orchid Biology IX. New York: NY Bot. Gard. Press, 2007. P. 91-161.

444. Tatarenko I.V., Kondo K. Vegetative morphology of Habenaria radiata (Orchidaceae) in nature and axenic culture // М-лы II межд. Конгресса по анат. и морф, растений. С.-Пб., 2002. С. 326-327.

445. Tatarenko I.V., Kondo К. Seasonal development of annual shoots in some terrestrial orchids from Russia and Japan // Plant Species Biology. 2003 a. V. 18. P. 43-55.

446. Tatarenko I.V., Kondo K. Population study in epiphytic orchid Sarcochilus japonicus II J. Phytogeogr. Taxon. 2003 в. V. 51. P. 27-38.

447. Tatarenko I. V., Kondo K. Population biology of Pogonia japonica in Russia and Japan// Plant Species Biology. 2006. V. 21. P. 185-192.

448. Tatarenko I. V., Kondo K. Populations of Spiranthes sinensis along its ecological and geographical ranges // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 2007. № 8. С. 148-152.

449. Tatarenko I.V., Vakhrameeva M.G. Demography and reproduction strategy of some terrestrial orchids of Russia // Proceedings of 7-th Asia Pacific Orchids Conference. Nagoya, 2001. P.42-44.

450. Tatarenko I.V., Kondo K., Futagawa K., Suzuki R. Experimental studies of orchid seed germination in nature // Biodiversity and biresources of Urals and adjacent territories:Materials of II Intern. Conf. Orenburg, Russia, Dec. 17 18, 2002. P. 80 - 82.

451. Tatarenko I. V., Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I., Kulikov P. V. Orchids in Eastern Europe and their conservation / Proceedings of 18th World Orchid Conference. Dijon: Naturalia Publications, 2005. P. 479-485.

452. Taylor R.L. The foliar embryos of Malaxis paludosa II Can. J. Bot. 1967. V.45. № 9. P.1553-1556.

453. Terashita T. Fungi inhabiting wild orchids in Japan. 2. Isolation of symbionts from Spiranthes sinensis var. amoena //Trans. Mycol. Soc. Japan. 1982. V. 23. P. 319-328.

454. The LEDA traitbase collecting and measuring standarts of life-history traits of the Northwest European flora. Bedium, The Netherlands, 2005. 176 p.

455. Thomas S. A. A preliminary checklist of the genus Eulophia II Lindleyana. 1998. V. 13, № 3. P. 170-202.

456. Tohda H. Development of the embryo of Bletilla striata II Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4. Biol. 1968. V. 34. P. 125-131.

457. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae: Dactylorchis, Orchis, Ponerorchis, Chondradenia and Galeorchis II Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1983. V. 38. P. 253268.

458. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. II. Tribe Cranichideae II Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1985. V. 39. P. 21-43.

459. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. III. Tribe Neottieae // Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1986. V. 40. P. 103-119.

460. Tokunaga Y., Nakagawa T. Mycorrhiza of orchids in Japan // Trans. Mycol. Society of Japan. 1974. V. 15. P. 121-133.

461. Tomita M., Konno S. Preliminary report on the symbiotic germination of nine Japanese terrestrial orchids // J. Jap. Soc. Horticultural science. 1998. V. 67. P. 696-698.

462. Torrey J.G., Phillips H.L. The organization of the root apex / Structure and function of primary root tissues. Bratislava: Veda, 1974. P. 17-21.

463. Treub M. Notes sur l'embryogenie de quelques Orchidees // Verh. Kon. Ned. Acad. Wctensch. Ai'd. Natuurk. Tweede Sect. 1879. V. 19. P. 1 50.

464. Troll W. Organization und Gestalt im Bereich der Blute. Berlin: Springer, 1928. 413s.

465. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964. 615 S.

466. Tsukaya H. Spiranthes sinensis var. amoena in Japan contains 2 seasonally differentiated groups // J. Plant Res. 1994. V. 107. P. 24-27.

467. Tsutsui K., Tomita M. Differences in the symbiotic capasity among isolates of mycorrhizal fungi on some terrestrial orchids // J. Fac. Agr. Hok. Univ. 1988. V. 63. P. 345-353.

468. Umata H., Yokota M., Yamaguchi H. Morphological and ecological comparisones between Gastrodia tokaraensis and Gastrodia nipponica //Proc. Int. Orchid Conference. Nagoya, 2003. P. 13.

469. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V. Age structure of populations of orchids with different life forms // Acta University Wratislaviensis. 1998. №> 2037. P: 129-139.

470. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V. Ecological characteristics of orchids of European Part of Russia // Acta Univ. Wratislaviensis. 2001. № 2317. P. 49-54.

471. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V., Varlygina Т. I., Torosyan G. K., Zagulskii M. N. Orchids of Russia and adjacent countries. Koeltz Scientific Books, 2007. 678 p.

472. Van der Kinderen G. A method for the study of field germinated seeds of terrestrial orchids // Lindleyana. 1995. V. 10. P. 68-73.

473. Vickers G. T. Zeuxine strateumatica, annual or perennial // Amer. Orchid Soc. Buletin. 1968. V. 38. P. 311-312.

474. Vij S. P., Sharma M., Datta S. S. Mycorrhizal endophyte of Spiranthes lancea (Sw.) Baker white flowered taxon (Orchidaceae) // Journ. Indian Bot. Soc. 1985. V. 64. P. 175-179.

475. Vinogradova Т., Andronova E. Development of orchid seeds and seedlings / Orchid Biology: Reviews and Perspectives. Т. VIII. 2002. P. 167-235.

476. Warcup J.H. Rhizanthella gardneri (Orchidaceae), its Rhizoctonia endophyte and close assosiation with Melaleuca ucinata (Myrtaceae) in Western Australia // New Phytol. 1985. V. 99. P. 273-280.

477. Wardlaw C.W. Endogenous buds in Ophioglossum vulgatum L. // Nature. 1953. V. 171. P. 88.

478. Wells T.C.E. Population ecology of terrestrial orchids //Biological Aspects of Rare Plant Conservation. Chichester: Wiley, 1981. P.281-295.

479. Whigham D.F. The effect of experimental defoliation on the growth and reproduction of a woodland orchid Tipularia discolor II Can. J. Bot. 1990. V. 68. P. 18121816.

480. Whigham D.F., O'Neill J.P., Rasmussen H.N., Caldwell B.A., McCormick M.K. Seed longevity in terrestrial orchids potential for persistent in situ seed banks // Biological Conservation. 2006. V. 129. P. 24-30.

481. Willems J.H., Melser C. Population dynamics and life-history of Coeloglossum viride (L.) Hartm.: an endangered orchid species in the Netherlands // Bot. Journ. Linn. Soc. 1998, V.126. P.83-93.

482. Willems J. H., Balounova Z., Kindlmann P. The effect of experimental shading on seed production and plant survival of Spiranthes spiralis {Orchidaceae) И Lindleyana. 2001. V. 16. P. 31-37.

483. Withner C. L., Nelson P. K., Wejksnora P. J. The anatomy of orchids // The orchids: scientific studies. New York: Wiley Interscience, 1974. P. 267-347.

484. Xu J.-T. Cultivation of Gastrodia elata in China. Beijing, 1993. 213 p.

485. Yagame Т., Suzuki A. Morphological changes during the early stage development in a saprophytic orchid Epipogium roseum / Proc. of Int. Orchid Conf. Nagoya, 2003. P.25.

486. Yam T. W., Weatherland M. A. Leaf-tip culture of several native orchids of Hong-Kong// Lindleyana. 1991a. V. 6. P. 147-150.

487. Yam T. W., Weatherland M. A. Root-tip culture of several native orchids of Hong-Kong// Lindleyana 1991b. V. 6. P. 151-153.

488. Yamamoto M., Iwase K. Planting of asymbiotically propagated seedlings of Cephalanthera falcata (Orchidaceae) in natural habitat and investigation of colonized mycorrhizal fungi // Proc. Int. Nagoya Orchid Conf. Nagoya, 2007 (in press).

489. Yamato M., Yagame Т., Suzuki A., Iwase K. Isolation and identification of mycorrhizal fungi associating with achlorophyllous plant Epipogium roseum {Orchidaceae) II Mycoscience. 2005. V. 46. P. 73-77.

490. Yukawa T. Cremastra aphylla (Orchidaceae), a new mycoparasitic species from Japan// Ann. Tsukuba Bot. Gard. V. 18. 1999. P. 59-63.

491. Yukawa Т., Chung S-W., Luo Y., Peng C-I., Momohara A., Setoguchi H. Reappraisal of Kitigorchis (Orchidaceae) 11 Bot. Bull. Acad. Sin. V. 44. 2003. P. 345-351.

492. Yukawa Т., Miyoshi K., Yokoyama J. Molecular phylogeny and character evolution of Cymbidium (Orchidaceae) II Bull. Nat. Sci. Mus., Tokyo, Ser. B. 2002. V. 28, № 4. P. 129-139.

493. Zelmer C.D., Currah R.S. Symbiotic germination of Spiranthes lacera (Orchidaceae) with a naturally occurring endophyte // Lindleyana. 1997. V. 12. P. 142148.

494. Ziegenspeck H. Orchidaceae П Lebensgeschichte Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart: Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. Verlag fur Landwirtschaft und Naturwissenschaften, 1936. Bd. 1, Lfg. 4.740 S.