Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфо-экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В.ЦИЦИНА

На правах рукописи УДК 581.4+581.151 +631.529:582.594.2(631.234)

МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ТРОПИЧЕСКИХ ОРХИДНЫХ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

С

КОЛОМЕЙЦЕВА Галина Леонидовна

Москва - 2006

Работа выполнена в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина Российской Академии Наук

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Головкин Борис Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Тимонин Александр Константинович

доктор биологических наук Курченко Елена Ивановна

доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович

Ведущая организация: Ботанический институт

им. В.Л.Комарова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится « ^ » ^/гРА/^ 2006 г. в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д.002.028.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук ири Главном ботаническом саде им. Н.В.Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, Москва, Ботаническая ул., д. 4, тел/факс (495)977-91-72)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН

Автореферат разослан « 2? » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук С С'--/ С.-^' Виноградова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Крупнейшее семейство Orchidaceae Juss. включено в Красные книги, Международную конвенцию по дикой флоре и фауне, а также в списки СИТЕС как наиболее уязвимое и даже вымирающее под действием антропогенного прессинга. Поэтому, наряду с задачей привлечения тропических орхидных для интродукции в условия закрытого грунта, особое значение приобретает задача более стабильного сохранения уже имеющихся образцов в живых коллекциях, а также создание банков зародышевой гшазмы (в виде семян, меристем, пыльцы, культур клеток, культур тканей и др.) (Тихонова, 1999а, б; Тихонова и др., 2001; Молканова, Горбунов, 2003; Демидов, Коломейцева, 2004; Попов и др., 2004; Культивирование орхидей..., 2005 и др.).

Семейство орхидных имеет целый ряд биологических особенностей, отличающих его от большинства других цветковых растений. Наиболее сложной проблемой при выращивании орхидных ex situ является преодоление трудностей, связанных с биотическими взаимоотношениями в природных местах обитания (энтомофилией, эпифитизмом и симбиозом). Лишенные естественных консортивных связей, орхидеи в культуре переносят целый комплекс абиотических и биотических стрессовых воздействий, как правило, исключённых в природных местах обитания (смена консортивных партнеров, несвойственная ориентация в пространстве, химическая стерилизация и проращивание семян в асимбиотических условиях, длительное хранение семян при низких температурах и др.). Эти стрессовые воздействия способны существенно влиять на морфологические структуры орхидных, вызывая их трансформации на разных стадиях онтоморфогенеза.

Для того, чтобы оценить пределы адаптационной способности орхидных в условиях закрытого грунта, а также понять, какие биоморфологические признаки являются нормой, а какие — отклонением, необходимо иметь представление о дифференциации их развития под прессингом стрессовых воздействий. Между тем, до настоящего времени не было предложено ни одной морфологической системы орхидных, адекватно отражающей динамику развития их биоморф, не был проведен сравнительный анализ видового состава консортивных партнеров орхидных в естественных условиях и в культуре, и, наконец, не были предложены варианты интродукционных работ, модифицированные для облигатных симбиотрофов вообще, и для орхидных в частности.

Цель и задачи исследования. Основная цель данного исследования - изучение адаптивных фенотипических реакций тропических орхидных на комплекс абиотических и

биотических стрессовых воздействий, сопровождающих их интродукцию в условия закрытого грунта.

В задачи работы входили:

1. Разработка биоморфологической системы для оценки фенотипических реакций биоморф орхидных на комплекс стрессоров закрытого грунта с использованием методик архитектурного моделирования и биоморфологического анализа;

2. Выявление фенотипических особенностей биоморф орхидных на двух этапах их онтоморфогенеза - протосомообразования и побегообразования;

3. Анализ особенностей смены биотических партнеров тропических орхидных в условиях оранжерейного культивирования, выявление их способности к конгломерации и взаимному влиянию друг на друга;

4. Оценка эффективности различных методов размножения и сохранения орхидных ex situ, изучение возможности длительного хранения семян и протокормов в условиях глубокого замораживания;

5. Введение в методологию интродукции закрытого грунта понятия стрессовых барьеров.

Научная иовнзна и теоретическая значимость работы. Разработана оригинальная биоморфологнчсская система орхидных, включающая два этапа их онтоморфогенеза -протосомообразование и побегообразование. Впервые развитие побеговых систем орхидных рассмотрено с точки зрения соответствия различным архитектурным моделям (AM) (Halle et al., 1978). Описаны четыре оригинальных варианта AM орхидных (AM Lindley, AM Smirnova, AM Seidenfaden, AM Kumazawa). У впервые выявленной нами у травянистых многолетников AM с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (AM Smirnova) описан новый тип образования терминального соцветия — коловантное соцветие. При семенном размножении в культуре in vitro у орхидных впервые выявлены структурированные протосомы разных типов (с моноподиальным, ложнодихотомическим и симподиальным нарастанием), а также побеговые системы, соответствующие не одной, а сразу нескольким AM. В методологию интродукции закрытого грунта введено понятие стрессовых барьеров. Проведены оригинальные эксперименты по криосохранению семян и протокормов тропических орхидных в жидком азоте, впервые изучены особенности начальных стадий их онтогенеза после криосохранения, показаны особенности развития растений, выращенных из криосохраненных семян в культуре in vitro и в оранжерейной культуре вплоть до генеративного возрастного состояния. Показано, что филогенетические построения внутри

семейства орхидных, наряду со специализацией корнепобегов, должны также учитывать морфологическую и функциональную специализацию их протосом. Выявлены особенности смены биотических партнеров тропических орхидных на разных этапах культивирования и их способность к конгломерации и взаимному влиянию друг на друга. Разработана оригинальная методика проращивания семян орхидных в бактериальной симбиотической культуре. В условиях закрытого фунта у орхидных впервые выявлена консортивная структура «чехол-оболочка», аналоги которой не отмечены в естественной среде обитания.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. При интродукции в условия закрытого грунта тропические орхидные преодолевают несколько стрессовых барьеров, обусловленных не только резкой сменой климатических и эдафических факторов, но и нарушением природных биотических связей. В условиях оранжерейного культивирования орхидные нарабатывают новые биотические связи, которые включают широкий спектр взаимоотношений с грибами, бактериями и цианобактериями.

2. Морфологическое многообразие семейства орхидных проявляется в структуре и специализации побегов и корней, разнообразии типов онтогенеза и архитектурных моделей. В семействе орхидных впервые выявлена AM с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (AM Smirnova). На примере этой AM описан новый тип образования терминального соцветия — коловантное соцветие.

3. Адаптационные синдромы биоморф тропических орхидных при преодолении стрессовых барьеров проявляются в лабильности их морфотипов на двух этапах онтоморфогенеза — протосомообразования и побегообразования. При семенном размножении в культуре in vitro тропические орхидные способны развивать побеговые системы, соответствующие не одной, а сразу нескольким архитектурным моделям.

Практическая значимость. Результаты исследований создают необходимую основу для работ по сохранению биоразнообразия орхидных ex situ: планированию и реализации природоохранных мероприятий, интродукции и реинтродукции, селекции, размножению в целях хозяйственного использования. Полученные результаты экспериментов по криосохранению семян и протокормов позволяют создавать банки долговременного хранения и использовать сохраненный генетический материал для нужд интродукции, реинтродукции, селекции, генной инженерии. Выделены и определены штаммы грибов,

бактерий и цианобактерий, вступающих в консортивные взаимоотношения с орхидными в оранжерейных условиях и в природе; штаммы симбиотически активных грибов и бактерий помещены на депонирование для дальнейшего использования. Коллекция живых тропических и субтропических орхидных, собранная и сохраняемая в условиях Фондовой оранжереи ГБС РАН, служит для проведения научных исследований, является объектом просветительской деятельности.

Апробация результатов диссертации. Основные положения и материалы диссертации были доложены и обсуждены на III Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995); V Международной научной конференции «Охорона i культивування орхщей» (Кшв, 1999); IV Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2001); Международной научной конференции «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биоразнообразия растительного мира» (Минск, 2002); XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003); научной конференции МСХА им К.А.Тимирязева (Москва, 2002); научной конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003); III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); VI Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Харьков, 2003); X школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004); Международной научной конференции «Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы» (Харьков, 2004); Международной конференции «Сохранение генетических ресурсов» (Санкт-Петербург, 2004); ученых советах ГБС РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 научных работ, включая три коллективные монографии и 23 статьи в рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 377 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, содержащего 781 название, в том числе 430 на иностранных языках, и приложения. Работа проиллюстрирована 64 рисунками, 75 таблицами.

Материал и методы исследования. Работа проводилась на базе Фондовой оранжереи ГБС РАН, криоустановки ИФР РАН, а также двух биотехнологических лабораторий, микробиологической лаборатории и светотрона.

Работу проводили на основе изучения коллекции тропических и субтропических орхидей Фондовой оранжереи ГБС РАН, насчитывающей 1159 природных видов, подвидов и форм орхидных, относящихся к 209 родам (Каталог..., 2001).

Интродукционные исследования проводили согласно методическим принципам интродукции растений в условия закрытого грунта (Переселение растений..., 2001).

В качестве основных критериев оценки адаптивных реакций растений на прохождение отдельных этапов акклиматизации послужили данные фенологических наблюдений, а также лабильность габитуса особи.

За экспериментальными экземплярами вели фенологические наблюдения на протяжении 4-20 лет. Сравнительную характеристику цветения в природе и в условиях интродукции проводили согласно методике Н.А.Аврорина (1948). Определение растений проводили по таксономическим и флористическим обработкам орхидных Юго-Восточной Азии (Seidenfaden, 1968, 1971, 1978-1980; Seidenfaden, Wood, 1992; de Vogel, 1988; Аверьянов, 1986, 1988, 1989-2000a, б; Аверьянов, Аверьянова, 2000; Cootes, 2001), Центральной и Южной Америки (Withner, 1987, 1990, 1996; Withner, Harding, 2004; McQueen, McQueen, 1993 и др.), Африки и Мадагаскара (Vermeulen, 1987; Croix, Croix, 1997), Австралии (Lavarack, Gray, 1992), Европы (Delforge, 1995).

Для описания «стратегий роста» орхидных применили метод графического моделирования (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978). Архитектурные модели рассматривали как морфологическую основу для выделения жизненных форм (биоморф) орхидных. Онтоморфогенез в семействе орхидных изучали на двух этапах - протосомообразования (от прорастания до начала образования ювенильного корнепобега) и побегообразования (от ювенильного корнепобега до корнепобега в генеративном возрастном состоянии). Разделение онтоморфогенеза орхидных на два этапа определялось наличием на начальных стадиях их постсеменного развития голометаморфоза (термин Н.Ф.Реймерса, 1991), при котором однополярная организация протосомы сменяется биполярной организацией ювенильного корнепобега (Терехин, 1977; Залукаева, 1990в и др.).

Протокормом орхидных считали своеобразную начальную стадию развития проростка из метаморфизированного апикального полюса зародыша, рассматривая его как гипокотилеподобное униполярное образование, способное к дальнейшему формированию структур проростка (проторизомов, гаусториальных выростов, ризоидов) или сразу переходящее к формированию ювенильного корнепобега. Проторизом определяли как стадию развития протосомы, при которой формируется видоизмененный подземный стебель (или система стеблей последовательных порядков) с моноподиальным, ложнодихотомическим или симподиальным нарастанием. Корнепобегом считали одноосный побег с образующимися на нем придаточными корнями, рассматривая его как морфофизиологически целостную систему, составляющую часть структуры растения. Для

обозначения корневища в целом (как осевой основы симподия) использовали термин «ризом», а для обозначения базальнон части корнепобега, несущего чешуевидные листья и почки возобновления — термин «корневищный участок побега».

В рамках микробиологических исследований были выделены и определены микроорганизмы, ассоциированные с воздушными и субстратными корнями тропических орхидных; изучена способность изолированных микроорганизмов к синтезу фитогормонов — ауксинов, гиббереллинов, цитокининов. При отборе, выделении и инкубировании консортивных партнеров орхидных (грибов, нефотосинтезирующих и фотосинтезирующих бактерий) использовали стандартные микробиологические методики (Цавкелова и др., 2003, 2005). Идентификацию микробиоитов орхидных проводили по соответствующим определителям (Милько, 1974; Билай, 1977; Domsch et al., 1980; Arx, 1981; Gerlach, Nirenberg, 1982; Bissett, 1991b). Чистую культуру гетеротрофной бактерии Bacillus pumilus содержали в стерильных условиях на агаризованной питательной среде Knudson-C и использовали для опытов по проращиванию семян орхидных в бактериальной симбиотической культуре (Коломейцева и др., 2002).

Замораживание семян орхидей при температуре -19б°С осуществляли методом прямого погружения ампул с семенами в жидкий азот. Оттаивание производили в теплой воде, дальнейшее проращивание - по стандартным методикам (см. Бутенко 1964, 1999; Arditti, 1982; Методические рекомендации..., 1982; Катаева, Бутенко, 1983; Черевченко, Кушнир, 1986; Никишина и др., 2001а, б).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 1. Обзор современных взглядов и концепций на эколого-географическую эволюцию и таксономию орхидных

Познание разнообразия и становления жизненных форм орхидных в настоящее время является актуальной проблемой, связанной с предпринятым в начале XXI века пересмотром таксономии семейства, а также с практической задачей сохранения генофонда видов, имеющих, в основном, статус редких и исчезающих.

За последние несколько лет, в связи с прогрессом в области молекулярной биологии, представления об эволюции в семействе Orchidaceae в значительной степени изменились. Современные представления о появлении анцестральных видов орхидных увеличили возраст семейства от 80-100млн. лет (Аверьянов, 1991) до 140-160 млн. лет (Lavarack et al., 2000), но связали продвинутость некоторых черт отдельных таксонов семейства с

последними этапами относительно краткой активной эволюции (Dressler, 1981; Chase, 2001). Это не противоречит ранее высказанным взглядам (Garay, 1955) о позднем появлении наиболее высокоорганизованных родов орхидных, которые эволюционировали всего 2,5-3 млн. лет.

Наиболее достоверные палеонтологические находки ископаемых предков орхидных относятся к миоцену третичного периода кайнозойской эры — 20-10 млн. лет до нашей эры (Schmid, Schmid, 1977).

Анцестратьными морфологическими чертами орхидных многие авторы (Holttum, 1955; Dressier, 1981, 1993; Benzing, Atwood, 1984; Аверьянов, 1991) считали неутолщенные прямостоячие моноциклические побеги, соединенные корневищными участками в симподиально нарастающие системы побегов и несущие расставленные, спирально расположенные пликатные листья и терминальные соцветия (брактеозные кисти). В то же время высказывались предположения о клубневидных предках орхидных (Dressler, 1993) и о первичности в семействе орхидных боковых соцветий по отношению к терминальным соцветиям (Chase, 2001).

Далее в главе обсуждаются пути специализации на более поздних этапах эволюции орхидных, которые проявились в глубоком преобразовании побеговой, корневой и репродуктивной систем. Приводится исторический обзор предложенных ранее систем семейства орхидных, обосновывается выбор в качестве таксономической основы для настоящей работы системы «Genera Orchidacearum...» (1999-2002). Вследствие незавершенности последней, классификация подсемейства Epidendroideae приведена по системе R.Dressler (1993).

Глава 2. Классификация морфологических типов орхидных

В главе обсуждаются морфологические особенности вегетативного тела орхидных, отличающие его от большинства других травянистых многолетников. Показано, что семейство орхидных является более сложным объектом для морфологических исследований, поскольку большая его часть (около 70% эпифитых видов) не привязана к горизонтально расположенному земельному субстрату, характеризуется наличием в онтоморфогенезе голометаморфоза, имеет специфический этап развития (этап развития протосомы) и т.д. Описывая биоморфы эпифитных орхидных часто невозможно использовать многие общепринятые морфологические критерии, например, такие, как направление и сезонность роста побегов, длина междоузлий корневищных участков

побегов (Коломейцева, 20036). Предложенные ранее биоморфологические системы орхидных (Смирнова, 1990) не учитывали этих особенностей.

Довольно многообразным и неоднозначным оказалось применение к онтоморфогенезу орхидных и понятия «метаморфоз». Поскольку в семействе орхидных мы наблюдали не один, а два типа метаморфоза (на уровне целого организма и на уровне части организма), возникла потребность терминологически размежевать понятия «метаморфоз как особый этап в онтогенезе организма» и «метаморфоз как видоизменение побега». Придерживаясь взглядов Н.Ф.Реймерса (1991) и Е.Л.Нухимовского (2002) на метаморфоз как на «процесс», мы выделили в онтогенезе орхидных процессы, происходящие на двух уровнях - метаморфоз на уровне онтоморфогенеза всего организма (голометаморфоз, по: Реймерс, 1991) и метаморфоз на уровне видоизменения побега в узком смысле (метаморфоз 5.з1г.) (видоизменение э^й-., по: Серебрякова, 1984).

Голометаморфоз в онтоморфогенезе цветковых растений ранее практически не рассматривался (см. Ботаника. Анатомия..., 1978; Словарь ботанических терминов..., 1984; Лотова, 2000 и др.). Исключение составляли работы, посвященные трансформации начальных стадий развития паразитных цветковых растений (Терехин, Никитичева, 1968; Терехин, 1977), орхидных (Батыгина, Шевцова, 1985), а также анализ онтоморфогенеза травянистых цветковых растений в работе ЕЛ.Нухимовского (2002).

На необходимость выделения у паразитных цветковых растений особого этапа онтогенеза, связанного с чужеродным питанием, впервые указали Э.С.Терехин и З.И.Никитичева (1968). Авторы отождествляли термины «протокорм» и «протосома», используя их для характеристики постсеменной стадии эмбриогенеза паразитных цветковых растений, характеризующейся развитием специализированного вегетативного тела, не способного без изменения организации к половой репродукции. Мы посчитали возможным воспользоваться этим термином, определив протосому орхидных как особый тип проростка, характеризующегося двухстадийным развитием (первая стадия — развитие протокорма, вторая стадия — развитие одного или нескольких проторизомов) и осуществляющего функции симбиотического взаимодействия с эндомикоризными грибами, быстрого освоения субстрата и раннего вегетативного размножения.

Отсутствие единых критериев, помогающих отделить тело собственно протокорма от последующих слабо дифференцированных структур протосомы (проторизомов, гаусториальных выростов), часто приводило к анализу структур, находившихся на разных стадиях развития (как это было, например, в работах У.Уеуге! (1965), М.Сктепк (1995) и др.). В данном исследовании протокорм орхидных мы рассматривали как гомологичное

гипокотилю образование, развивающееся из зародыша семени от момента прорастания до визуально зафиксированного появления в его апикальной зоне первого зачаточного листа, в естественных условиях выполняющее функции ассоциативных контактов с эндомикоризными грибами и накопления питательных веществ при симбиотическом прорастании. В таком понимании протокорм можно идентифицировать с проростками других ангиоспермных растений в понимании И.Г.Серебрякова (1952).

При образовании дополнительных меристематических центров, гаусториапьных выростов, зачаточных листьев протокормы некоторых орхидных вступали в следующую стадию развития, во время которой их структура усложнялась за счет развития проторизомов. Протосомы, состоящие из протокорма и одного или нескольких проторизомов, отличались от автотрофных корнепобегов однополярным развитием, открытым заложением почек, отсутствием придаточных корней, слабо дифференцированным листовым аппаратом, гомоксильной проводящей системой, типом нарастания. Оказалось, что протосому орхидных, как комплексную структуру, состоящую из гипокотилеподобного протокорма и проторизома, уже нельзя идентифицировать с проростком в понимании И.Г.Серебрякова (1952). Поэтому мы выделили процесс образования протосомы у орхидных в особый этап постсеменного развития, который назвали этапом протосомообразования.

Голометаморфоз в онтоморфогенезе орхидных выражался в смене своеобразного проростка (протосомы) системой корнепобегов, а также в изменении типа метаболизма у фотофильных видов (замене гетеротрофного способа питания на автотрофный) (см. Терехин, Никитичева, 1968; Терехин, 1977; Батыгина, Шевцова, 1985; Шевцова, 1986; Залукаева, 1990в; Коломейцева и др., 2002; Коломейцева 2005а).

Ювенильным растением мы считали комплексную структуру, включающую в себя протосому (протокорм или протокорм+проторизом) и ювенильный корнепобег (одноосный побег с придаточными корнями), который развивался вплоть до завершения своего нарастания и перевершинивания или отмирания (табл. 1). У некоторых видов из подсемейств ОгсЫс1о!с1еае, УапШоЫеас и Ер1с1еп(1го1(1еае (триба Уапс1еае) ювенильный (а иногда единственный) корнепобег был способен нарастать без перевершинивания продолжительное время (до нескольких лет и даже многих десятков лет) и вступать в генеративное возрастное состояние.

Рассматривая голометаморфоз с позиций архитектурного моделирования, приходится констатировать, что при описании моделей побегообразования у орхидных он никогда ранее не принимался в расчет, поскольку аналоги этого явления редко

встречаются среди других высших растений. Типы нарастания и многие другие биоморфологические характеристики вегетативного тела протосомы и системы корнепобегов часто не совпадают, поэтому исследование онтоморфогенеза орхидных, как мы считаем, следует начинать не с описания модели развития ювенильного корнепобега и последующего побегообразования, а с описания модели развития протосомы (Коломейцева, 2005а).

Таблица 1

Схема образования ювенильного растения у орхидных_

Этап протосомообразодания Этап побегообразования

Стадия развития протокорма Стадия развития проторизома Стадия развития ювенильного корнепобега

От прорастания до заложения первого зачаточного листа От заложения первого зачаточного листа до начала формирования ювенильного корнепобега От начала формирования ювенильного корнепобега до его переверш иниван и я или до элиминации особи

Тем не менее, интродукционные исследования, вынесенные на передний план в данной работе, заставили нас начать изучение онтоморфогенеза орхидных с описания моделей побегообразования.

Для того, чтобы наиболее адекватно отразить особенности онтоморфогенеза орхидных на этапе побегообразования, мы, среди нескольких предложенных ранее морфологических методик и подходов (метода системы соподчиненных единиц (Гатцук, 1977), табличной системы кодирования на основании учета трех комплексных признаков (Смирнова, 1990), описательного биоморфолопгческого метода (Татаренко, 1996), метода многолинейного матричного моделирования (Нухимовский, 1999) и др.), выбрали метод архитектурного моделирования (Halle et al., 1978).

В разделе 2.2. проведен биоморфологический анализ орхидных с использованием методики архитектурного моделирования для характеристики частичной программы их онтоморфогенеза (от ювенильного корнепобега до генеративного растения).

«Архитектурные модели» (Halle et al., 1978) или «модели побегообразования» (Серебрякова, 1977) мы рассматривали как проявление генетической программы развития растений, выраженное во взаимном расположении побегов (модулей) в пределах общей конструкции генеративного растения. Архитектурная модель, на наш взгляд, не только наиболее полно отображает структурную основу организации биоморфы, но и показывает динамику ее развития. При этом одна и та же архитектурная модель может лежать в основе развития разных биоморф, и, наоборот, сходные биоморфы могут возникать на базе разных архитектурных моделей (Серебрякова, 1977; Серебрякова, Петухова, 1978; Борисова, 1991; Татаренко, 1996).

Таблица 2

Схематическое изображение архитектурных моделей орхидных

Группа АМ по типам онтом орфогенеза Название AM Схема ветвления Архитектурная модель

1. Монокарпики с детерминированным полициклическим ювен ильным корнепобегом. AM Holttum ; I * 'í d>

2. Поликарпики с детерм и н и рованны м полициклическим ювенилъным корнепобегом AM Tonilinson-1 j ] f * Ф 4 i 9 1

3. Поликарпики с недетерминированным поли циклическим ювенильным корнепобегом. AM Serebryakova L i —■ i s II

AM Smimova ■ * i s i 9 ^ i kfl É ф

AM Seidenfaden íjf J * i

AM Corner i С F % 9

AM Lindley * * s ti 1 Y 7

4. Поликарпики с недетерминированным моноциклическим ювенильным корнепобегом AM FCumazawa Ü «t

Из 24 архитектурных моделей, описанных для тропических деревьев, в семействе Orchidaceae нами было выделено три AM, наиболее близких к моделям Алле-Ольдемана-Томлинсона (Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1975; Halle et al., 1978). Это AM Holttum, AM Tomlinson-1, AM Corner.

Таблица 3

Основные биоморфы орхидных

Архитектурная модель Схема биоморфы Характеристика биоморфы Таксоны орхидных

AM Tonil ¡nson-1 Бескорневищное, ризомообразующее наземное растение с утолщенными заласаюшими корнями и спиральным листорасположением Orchidoideae подтриба Spiranthinae {Lyroglossa Schltr., Mesadenella Pabst & Garay, Microthelis Garay, Spiranthes Rieh.)

Корневищное, ризомообразующее, наземное или бриофильное растение с нуждающимся в опоре побегом и спиральным л и стораспол ожен и е м Orchidoideae подтриба Goodyerinae

AM Serebryakova tD Корневищное, ризомообразующее растение с однометамерными псевдобульбами Epidendroideae {Cattleya Lindl., Laelia Lindl., Coelogyne Lindl.)

Корневищное, ризомообразующее растение с многометамерными псевдобульбами Epidendroideae (Sobralia Lindl., Arundina Blume)

(Ю Корневищное, ризомообразующее растение с клубнекорневищами Epidendroideae (BletiUa Rchb.f.)

AM Lindley w Корневищное, ризомообразующее растение с однометамерными псевдобульбами Epidendroideae ißulbophyllum Thou., Stanhopea Frost ex Hook.)

AM Smirnova (m) Корневищное, безризомное растение с уплощенными парными псевдобульбами (двучленный модуль) Epidendroideae (некоторые виды из родов Thelasis Blume, Eria Lindl.).

(Mi) Корневищное, ризомообразующее растение с однометамерными псевдобульбами (двучленный модуль) Epidendroideae (некоторые виды из родов Cattleya Lindl., Epidendrum L. Tainia Blume)

AM Seidenfaden W Корневищное, безризомное или ризомообразующее растение с однометамерными псевдобульбами и адвентивным ветвлением Epidendroideae ([Otochilus Lindl., некоторые виды из рода Pholidota Lindl, ex Hook.)

AM Corner ® Бескорневищное, безризомное растение с воздушными побегами и сочлененными влагалищными или редуцированными листьями Epidendroideae (триба Vandeae)

AM Kumazawa ® Бескорневищное, безризомное растение со стебле корне вы ми тубероидами Orchidoideae (подтрибы Diuridinae, Orchidinae)

AM Holttum ® Бескорневищное, безризомное, фотофильное факультативно-микотрофное растение без подземных клубней Vanilloideae {Pogonia Juss., Pogoniopsis Rchb.f.) Epidendroideae (Listera R.Br.)

@ Бескорневищное, безризомное, афотофильное облигатно-микотрофное растение с подземным монокарпическим побегом Orchidoideae (Rhizanthella R.S.Rogers) Epidendroideae (подтриба Gastrodiinae)

Поскольку перечисленные архитектурные модели полностью не охватывали всего морфологического разнообразия семейства орхидных, мы ввели еще несколько дополнительных моделей — AM Serebryakova, AM Smirnova, AM Seidenfaden, AM Kumazawa, AM Lindley (Коломецева, 2005a). Всего у представителей семейства орхидных нами было отмечено 8 вариантов архитектурных моделей.

Классификация самих AM по признаку модулярности (Prévost, 1967, 1978), не так давно была подвергнута справедливой критике (Савиных, 2004). И действительно, нельзя согласиться с подразделением AM на модулярные, частично-модулярные и немодулярные, в то время как общая модульность организации растений позволяет выделение в качестве конструкционной единицы самых разных модулей, начиная с элементарных метамеров s.str. (Барыкина, Гуленкова, 1983) до одноосных побегов (Гатцук, 1994) и комплекса побегов (Антонова, Логунова, 1999; Коломейцева, 2004а) и др.

Наиболее логичным методом группирования AM в семействе орхидных нам представлялось группирование по типам онтоморфогенеза, с учетом таких признаков, как степень детерминированности и цикличности нарастания ювенильного корнепобега, а также по числу цветений особи в течение жизни (табл. 2).

В разделах 2.3. и 2.4. рассмотрены особенности биоморфологической классификации семейства орхидных. Выявлено, что каждая AM характеризуется несколькими биоморфами, у которых метаморфизированными (видоизмененными) могут быть побеги, листья, корни, стеблекорневые и цветоносные структуры.

В данном исследовании основными критериями для выделения биоморф орхидных мы выбрали следующие признаки: характер оси побегообразования (растение ризомообразующее или безризомное); наличие у корнепобега корневищного участка (растение корневищное или бескорневищное); тип метаморфы s. Str.; тип ветвления (аксиллярное, адвентивное); отношение к субстрату (для биоморф геофитных видов) (табл.

3).

В морфологической литературе утвердилась мысль о том, что у всех симподиально нарастающих травянистых растений в качестве элементарной единицы побеговой системы выступает одноосный побег с терминальным или боковыми соцветиями (Смирнова, 1990). Но в семействе орхидных нами были выявлены виды, побеговая система которых состояла из чередующихся детерминированных (оканчивающихся соцветием) и недетерминированных (оканчивающихся паренхиматизированной меристемой) полициклических побегов, то есть в симподии у генеративного растения чередовались

стерильные (соматические) побеги и вегетативно-генеративные побеги с терминальными соцветиями.

Это позволило нам в качестве модуля побеговой системы (или элементарной единицы побеговой системы) рассматривать не единичный побег, а пару побегов, то есть для травянистых многолетников впервые был описан двучленный модуль (Коломейцева, 2003а, 2005а).

Условно обозначив вегетативно-генеративные побеги с терминальными соцветиями как фертильные, а соматические недетерминированные моноциклические побеги как стерильные (при этом полностью отдавая себе отчет в том, что использованный термин «фертильный побег» в морфологической литературе отражает несколько иное понятие и относится к цветоносной части вегетативно-генеративного побега (Биоморфология растений..., 2002)), мы рассмотрели особенности побегообразования у 10 видов орхидных, развивающихся по AM Smimova, более подробно.

Например, у наземного вида Collabium assamicum (Hook.f.) Seidenf. из Юго-Восточной Азии фертильные и стерильные побеги развивались из внепазушных (экстрааксиллярных) почек, «приподнятых» над телом последнего или предпоследнего междоузлия. Оба типа побегов (как стерильный, так и фертильный) обладали определенной степенью автономности и несли по одному (редко по два) придаточных корня, развивающихся на третьем и четвертом междоузлиях корневищного участка побега. Верхушка каждого стерильного побега завершалась паренхиматизированной апикальной меристемой, вблизи которой была хорошо заметна зачаточная придаточная почка последнего междоузлия. Фертильный побег не развивал нормальных листьев срединной формации и заканчивался терминальным соцветием.

Еще большую редукцию листового аппарата мы наблюдали у некоторых литофитов, развивающихся по AM Smimova. Например, у Ena spirodela Aver, стерильные побеги трансформировались в плоские, ребристые снизу диски, полностью лишенные листьев. Фертильный побег появлялся из адвентивной почки с нижней стороны стерильного побега и, как правило, нес две экстрааксиллярные почки, дающие начало паре дочерних стерильных побегов.

Особое строение фертильного побега у орхидных с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами, позволило нам описать новый тип образования терминального соцветия (коловантное соцветие), которое не так уж редко встречается в подсемействе Epidendroideae. В дополнение к трём описанным в литературе типам образования терминальных соцветий у орхидных (протерантному, синантному,

гистерантному) (Аверьянов, 1994; Коломейцева, 2003д, 2004; Gravendeel et al., 2004), мы ввели четвертый тип образования терминального соцветия — коловантный (от греч. «коловос»-поврежденный, ущербный и «антос»-цветок), описывающий образование соцветия у некоторых орхидных из подсемейства Epidendroideae с двучленным модулем (Коломейцева, 20036, 20056). У биоморф с двучленным модулем фертильный (вегетативно-генеративный) побег всегда имеет недоразвитые элементы стебля и (или) листьев, что в корне отличает этот тип образования терминального соцветия от всех остальных, имеющих нормально развитые вегетативные участки.

Глава 3. Стрессовые барьеры при интродукции тропических орхидных в условия

закрытого грунта

Эта глава посвящена разработке концепции стрессовых барьеров в условиях закрытого грунта, где фенотипические адаптации проявлялись на фоне действия стрессовых факторов, не характерных для произрастания вида в природных местах обитания.

Разработке методологии интродукции тропических растений в условия закрытого грунта было посвящено значительно меньше исследований, чем того требуют реалии сегодняшнего дня (Демидов, 1978, 1980, 1994а,б, 1999; Коровин, Демидов, 1978, 1981; Головкин, 1981; Демидов, Коровин, 1987; Кармишина, 1988; Горницкая, 1992, 1995). В то же время, в современных условиях жесткого антропогенного прессинга любые способы сохранения генофонда становятся действенными, и установки искусственного климата в дальнейшем могут оказаться единственными банками утерянного в природе живого генетического материала (Демидов, Коломейцева, 2004; Черевченко, Буюн, 2004).

При определенной общности методических принципов (переселение растений за пределы их природного ареала на основе общих природных биоэкологических закономерностей) и сходстве задач (привлечение в культуру новых полезных растений) интродукция растений в условия закрытого грунта имеет ряд существенных особенностей, связанных со спецификой новых местообитаний, характеризующихся искусственными режимами (Переселение растений..., 2001).

С нашей точки зрения, критерии успешности интродукции растений в условия закрытого грунта, прежде всего, определяются целями исследований, которые могут быть суженными (вследствие ограниченных возможностей оранжерейного культивирования), или, наоборот, существенно расширенными (при использовании наряду с оранжереями и климатронами других установок искусственного климата).

Как энтомофильные растения, орхидеи в искусственных оранжерейных условиях почти никогда не дают самосева естественным образом (за исключением автоопыляемых видов, семена которых способны вступить в симбиоз с оранжерейными грибами). Поэтому как бы тщательно ни были выявлены и соотнесены климатические режимы естественных мест обитания и оранжереи на этапе определения возможностей интродукции, добиться получения семенного потомства от большинства видов орхидных при оранжерейном содержании не представляется возможным. В то же время, если расширить рамки понятия «условия закрытого грунта», включив в него не только оранжерейное выращивание, но и культивирование в других условиях (климакамерах, камерах хранения семян, культивационных сосудах и т. д.), то результаты оценки уровня адаптации орхидных могут стать существенно выше.

Преодолевая зависимость от естественных консортивных связей при переселении из природных мест обитания в условия закрытого грунта, орхидные могут проходить не один, а несколько последовательных этапов адаптации (Коломейцева, 2003в, 2004а). При этом происходит отбор, в результате которого погибают все малоустойчивые в данных условиях растения, а также проявляется полиморфизм их биоморфотипов. Эти наблюдения согласуются с выводами других ученых, занимавшихся вопросами интродукции: если при переселении из естественных мест обитания в культуру растения находят необходимые условия для роста и развития, они трансформируют свою организацию, степень адаптированности которой отвечает новым условиям существования (Головкин, 1973; Некрасов, 1980, Нухимовский, 1997 и др.).

При переселении из естественных мест обитания в условия закрытого грунта растения подвергаются резкому изменению климатических и биотических условий, которые можно рассматривать в качестве стрессовых воздействий (стрессоров), вызывающих отклонение в темпах роста и развития, характере цветения, способности к репродукции и т.д.

Термин «стресс» означает общую неспецифическую реакцию организма на любые предъявляемые ему требования (Селье, 1936). Он широко используется не только в медицине и зоологии, но и в ботанике при описании стрессовых реакций у растений на нарушение климатических режимов (Петровская-Баранова, 1983; Глазко, Глазко, 2001; Миркин и др., 2002) и биотических связей (Коломейцева, 2003; 2004а). Биотехнологи растений стрессовыми ситуациями в культуре in vitro считают изменения температуры и других условий выращивания (Лутова, 2003). Совокупность изменений, происходящих в оранизме при стрессе («адаптационный синдром») обычно рассматривают как трехфазный процесс (фазы первичной реакции, адаптации и истощения).

В случае благополучного преодоления действия основных лимитирующих факторов искусственно созданной системы, адаптационный синдром соответствует фазе адаптации (растения при этом реагируют специфическим образом, например, изменяют спектры цветения или морфологические параметры). Растения, не способные преодолеть лимитирующие факторы стрессоров культуры, вступают в фазу истощения и элиминации, некоторое время существуют в угнетенном состоянии, а затем погибают.

К стрессорам, воздействующим на орхидные в условиях закрытого грунта, мы отнесли все экстремальные воздействия, не характерные для них в естественных местах обитания (например, проращивание недозрелых семян или недоразвитых зародышей, введение живого генетического материала в условия глубокого замораживания, проращивание семян в асептических условиях, глобальную смену или полное удаление из системы биотических партнеров (симбионтов, опылителей и др.)). Совокупности стрессоров на всем протяжении многоступенчатого процесса адаптации, как правило, были сосредоточены в определенных культурально-временных точках, которые мы назвали «стрессовыми барьерами» (Коломейцева, 2003в, 2004а).

При адаптации тропических орхидных к условиям различных установок закрытого грунта можно выделить от 1 до 5 стрессовых барьеров, сопровождающихся полной искусственной сменой условий их роста. Таким образом, цикл развития орхидных в закрытом грунте в данном исследовании включал в себя их адаптацию не только к оранжерейным условиям, но и к еще нескольким искусственно созданным системам, в которых происходило полное изменение всех климатических и биотических параметров. Всего в работе были рассмотрены четыре точки глобальной смены этапов культивирования орхидных, то есть четыре стрессовых барьера.

Глава 4. Фенотипическне адаптации тропических орхидных при прохождении первого стрессового барьера «естественная среда обитания - оранжерея»

Рассмотренные в разделе 4.1. адаптивные реакции большинства видов орхидных, переселенных из районов Юго-Восточной Азии в условия Фондовой оранжереи ГБС РАН показали частичное совмещение их активной жизнедеятельности (роста и цветения) с наиболее благоприятными сезонами в течение года. Так же, как и в природе, сроки цветения орхидных в культуре колебались по годам, отражая метеорологические особенности текущего года и предыдущих лет. Приняв колебания фенологических ритмов растений в природных местах обитания за исходный «тип устойчивого цветения»

(Аврорин, 1948), в оранжерейных условиях мы почти всегда наблюдали спектры цветения, которые отклонялись от природного спектра в ту или другую сторону.

Ответные реакции орхидных на стрессовые воздействия первого стрессового барьера выражались не только в смещении ритмов цветения или в полном отсутствии цветения у особей в генеративном возрастном состоянии, но также в более глубокой структурной трансформации биоморф и даже в неизбежной гибели некоторых из них. При этом стрессовые воздействия на растения оказывали не только абиотические, но и биотические факторы (зависящие от энтомофилии, эпифитизма и симбиоза).

Одной из самых наглядных аномалий вегетативного тела орхидных, рассмотренной нами в разделе 4.2., явилось образование коловантных терминальных соцветий (в норме характерных для AM Smirnova) у видов, развивающихся по AM Lindley. Такие аномалии мы рассматривали в качестве реверсий, указывающих на первичность AM Smirnova по отношению к AM Lindley. Преобразование бокового соцветия в недоразвитый вегетативно-генеративный побег с терминальным соцветием (коловантный побег) мы наблюдали у многих орхидных из подсемейства Epidendroideae, распространенных в Юго-Восточной Азии (Calanthe vestita Lindl., Coelogyne cristata Lindl., Bulbophyllum pectinatum Finet,, многие виды из рода Dendrobium Sw.), Южной Америке (Oncidium sarcodes Lindl., Miltonia cunéala Lindl.), на Мадагаскаре (Eulophiella roempleriana Schltr.). Лабильность вегетативных структур и разнообразие биоморф у видов, представленных AM Smirnova, по нашему мнению, свидетельствует о том, что эта архитектурная модель могла быть конструкционной основой для некоторых вариантов других архитектурных моделей (Коломейцева, 2005а).

Упрощение строения фертильного побега в филогенезе и превращение его в боковое соцветие наиболее наглядно выявлялись на примере преобразования AM Smirnova в AM Lindley с боковыми корневищными соцветиями. Видоизменения состояли в редукции корней у фертильного побега, максимальном уменьшении его вегетативного тела и в приобретении им моноцикличности (Коломейцева, 20036).

В разделе 4.3. в качестве аккомодаций мы рассматривали также и другие фенотипические адаптации, которые носили обратимый характер. Так, известными и прогнозируемыми аккомодациями в условиях культуры являлись изменения параметров листовых пластинок и стеблей растений под влиянием климатических факторов. Выявлению менее известных аккомодаций корневищных участков побегов и корней орхидей мы также посвятили ряд исследований (Залукаева, 1989, 1990в, 1995; Коломейцева, 20036).

Адаптивную и травматическую реитерации мы рассматривали в качестве важнейших аккомодаций орхидных в условиях закрытого грунта. Адаптивная реитерацня орхидных затрагивала почки, локализованные на стеблевом и корневищном участках побегов, столонах, придаточных корнях и соцветиях. Среди корневищных биоморф более склонными к адаптивной реитерации при помощи стеблевых и корневищных почек побегов оказались виды с многочленными псевдобульбамн и многочленными корневищными участками побегов (биоморфы, развивающиеся по АМ Tomlinson-1, АМ Serebryakova, АМ Lindley, АМ Smirnova, АМ Seidenfaden). В эту группу входили также виды, у которых адаптационный синдром в стрессовых условиях культуры проявлялся в тотипотентности генеративных почек.

Бескорневищные (безризомные) биоморфы чаще развивали почки адаптивной реитерации на корнях и столонах корневого происхождения. Например, представители многих родов из подсемейства Orchidoideae (АМ Kumazawa), наряду с единственной почкой регулярного возобновления развивали дополнительные почки адаптивной реитерации на корнях и столонах корневого происхождения.

Была выявлена довольно большая группа биоморф, развивающихся по АМ Tomlinson-1, АМ Seidenfaden, АМ Holttum и АМ Córner, способных к вегетативному возобновлению, а также травматической реитерации, но не способных к адаптивной реитерации. Как правило, у этих орхидных система адаптивной реитерации имела те или иные структурные ограничения (например, полное отсутствие корней, которые могли бы дать корневые отпрыски, наличие предельно редуцированного терминального соцветия без зон возобновления и резерва, малое число метамеров у побега и, соответственно, ограниченное число почек, способных к реитерации, и др.).

Изучение аккомодаций корней эпифитных орхидей (их структурно-анатомической дифференциации и морфо-экологической специализации) оказалось полезным в связи с некоторыми аспектами агротехники и специфическими консортивными взаимоотношениями орхидных с разнообразными микроорганизмами в условиях культуры.

Многообразие функций корней орхидных, часто взаимоисключающих друг друга (поглощение воды и растворенных в ней веществ, дыхание, фотосинтез, прикрепление к субстрату, симбиотические и антагонистические взаимоотношения с микроорганизмами), предполагало наличие механизма быстрой адаптации корневой системы к изменениям окружающей среды, который являлся бы специальным приспособлением для произрастания орхидей в различных экологических условиях. Такую дифференциацию мы

выявили у воздушных и субстратных корней эпифитных орхидей, выросших внутри субстрата и без него (Залукаева, 1989, 1990в, 1995). Эти изменения проявлялись в увеличении толщины веламена и изменении строения его внутренних клеток, в утолщении клеточных стенок экзодермы и увеличении диаметра центрального цилиндра у воздушных корней по сравнению с корнями, растущими внутри субстрата. Кроме того, субстратные корни некоторых орхидных имели слой коровой паренхимы, состоящий из гипертрофированных клеток с пелотонами грибов, в то время как клетки коровой паренхимы воздушных корней были более мелкими и содержали хлоропласты.

Раздел 4.4. посвящен изучению отношений орхидных со своими консортивными партнерами в оранжерейной культуре. Прежде всего, нами были проведены уникальные исследования по выявлению и сравнению эндофитных грибов в корнях дикорастущих и культивируемых орхидных (Цавкелова и др., 2003, 2005). Оказалось, что по родовому составу они практически не различаются. В основном это были грибы, способные выступать как в роли потенциальных микоризообразователей, так и в роли неспециализированных патогенов (Alternaria, Fusarium, Trichoderma, Pestalotiopsis и др.).

Помимо доминирующего микросимбионта (гриба), в корнях орхидных, выращиваемых в оранжерейных условиях, присутствовали и другие микроорганизмы - фототрофные бактерии (цианобактерии), гетеротрофные бактерии, одноклеточные водоросли (Коломейцева, Цавкелова, 2003). Большинство фототрофных бактерий локализовались на поверхности воздушных корней, где использовали мертвые клетки веламена в качестве удобной экологической ниши с регулярным увлажнением, оптимальной освещенностью и отсутствием конкурентов за питательные вещества. Бактерии, так же как и грибы, в условиях культуры часто становились не только факультативными паразитами или индифферентными ассоциантами орхидных, но и их полноправными симбионтами, поселяясь в клетках коровой паренхимы корней. В Фондовой оранжерее ГБС РАН это бактерии из родов Arthrobacter, Bacillus, Curtobacterium, Flavobacterium, Micobacterium, Nocardia, Pseudonomas, Rhodococcus, Xanthomonas (Цавкелова и др., 20036, в).

В результате проведенных исследований нами было показано, что у орхидей, занимающих разные экологические ниши, родовое разнообразие бактерий отличается, а для поверхности корней орхидных характерен свой собственный комплекс микроорганизмов-ассоциантов, не совпадающий с микроорганизмами окружающего субстрата. Были установлены различия в плотности заселения цианобактериями поверхности воздушных и субстратных корней экспериментальных видов орхидных. Отмечено влияние условий выращивания растений на формирование бактериального

сообщества и показано, что в условиях ровного искусственного климата при отсутствии дефицита влажности, освещенности и питательных веществ наблюдается обильное заселение воздушных корней орхидных фототрофными микроорганизмами. Во внутренних слоях веламена воздушных корней орхидных, образующем гигроскопический каркас, формировался консорциум микроорганизмов, состоящий из грибов и фото- и гетеротрофных бактерий, доминантной составляющей которого являлись цианобактерии. Была показана активная фиксация атмосферного азота микроорганизмами многослойного «чехла-оболочки» Phalaenopsis amabilis и высказано предположение, что такая ассоциация фото- и гетеротрофных микроорганизмов и высшего растения-хозяина может рассматриваться даже как некое подобие неструктурированного трехкомпонентного лишайника (Цавкелова и др., 2003а, б). Следует особо подчеркнуть, что впервые описанный нами в составе коллектива авторов консорциум «чехол-оболочка» образовался в искусственно созданных условиях оранжерейного культивирования и его аналоги в естественной среде обитания не известны.

В разделе 4.5. дана оценка уровня адаптации к оранжерейным условиям тропических орхидных, представленных различными AM и биоморфами. Показано, что климатические режимы и микробиологический фон Фондовой оранжереи ГБС РАН в наибольшей степени приспособлены для содержания фотофильных эпифитных и наземных орхидных, биоморфы которых развиваются по AM Serebryakova, AM Seidenfaden, AM Smimova, AM Lindley, AM Corner. Удовлетворительную оценку уровня адаптации получили отдельные фотофильные корнеотпрысковые автоопыляемые виды из подсемейства Orchidoidcae, развивающиеся по AM Holttum (Ponthieva racemosa (Walter) Mohr.).

Успешность адаптации орхидных, представленных биоморфами, развивающимися по AM Ilolttum, AM Tomlinson-1, AM Kumazawa, AM Corner, зависела от: 1) способности к полицентрической дезинтеграции (вегетативному размножению с помощью дочерних почек на материнских побегах, соцветиях или столонах); 2) наличия в годовом цикле развития периодов покоя; 3) доли микоризованных органов в общей биомассе растения; 4) особенностей аллометрии (неравномерного роста микоризованных и немикоризованных органов в онтогенезе); 5) наличия естественных или близкородственных им симбионтов в условиях Фондовой оранжереи ГБС РАН.

Анализ микробиологического фона Фондовой оранжереи ГБС РАН показал, что основные микосимбионты орхидных (несовершенные базидиомицеты) здесь почти отсутствуют, поскольку в процессе первичной адаптации и последующего длительного

культивирования орхидей в оранжерейных условиях природные симбионты заменяются факультативными и даже облигатными паразитами.

Подземные органы биоморф, развивающихся по AM Holttum (так же как и их протосомы) имеют максимальную долю инфицированных грибом тканей по сравнению общей массой растения или проростка (Brieger et al., 1978; Куликов, Филиппов, 2003а,б). Система культивирования в Фондовой оранжерее ГБС РАН, при которой грибы-симбионты сменяются грибами-патогенами, приводит к неизбежной гибели растений с этими биоморфами. С другой стороны, если бы привлечение в условия оранжерейного культивирования видов с биоморфами, развивающимися по AM Holttum, из природных мест обитания было регулярным, общий микробиологический фон оранжереи мог бы измениться, и тогда эти растения были бы способны преодолеть первый стрессовый барьер.

Отсутствие в Фондовой оранжерее ГБС РАН природных симбионтов препятствовало адаптации факультативных и облигатных микотрофов, развивающихся по следующим архитектурным моделям:

1. AM Holttum - биоморфы бескорневищных, безризомных гсофитных орхидных с терминальным монокарпическим соцветием:

а) биоморфы афотофильных облигатно-микотрофных монокарпиков (например, Burnettia Lindl., Gastrodia R.Br., Rhizanthella Rogers);

б) биоморфы фотофильных факультативно-микотрофных монокарпиков с придаточными корнями и одним или несколькими фотосинтезирующими листьями (например, Aporostylis Rupp. & Hatch, Dracaea Lindl., Herminium L., Huttonaea Harvey, Leporella A.S.George, hyperanthus R.Br., Nervilia Comm. ex Gaud., Pogonia Juss., Listera R.Br.);

2. AM Tomlinson-1 - биоморфы корневищных, ризомообразующих наземных или бриофильных орхидных с нуждающимся в опоре побегом и спиральным листорасположением (например, Anoectochilus Blume, Macodes Blume, Zevxine Lindl, и др.);

3. AM Kumazawa - биоморфы бескорневищных, безризомных геофитных орхидных со стеблекорневыми тубероидами различной модификации - Amitostigma Schltr., Brachycorythis Lindl., Corybas Salisb., Peristylus Blume, Platanshera Rieh.;

4. AM Corner - биоморфы бескорневищных безризомных эпифитных видов, не способные к фотосинтезу за счет хлорофилла листового аппарата вследствие его частичной или полной редукции (Campylocentrum Benth., Chüoschista Lindl., Taeniophyllum Blume и др.). Эти виды находятся в сильной зависимости от поселяющихся на их корнях

микроорганизмов (бактерий и цианобактерий), которые сильно затеняют хлорофиллоносные ткани коровой паренхимы.

Практически неосуществимой оказалась адаптация орхидных, находящихся на стадии протосомообразования. В частности, отрицательный результат дали попытки адаптации наземных (геофитных) орхидных с микоризомными подземными нефотосинтезирующими протосомами различных типов нарастания (моноподиальным, ложнодихотомическим) (Aphyllorchis Blume, Epipogium Gmel., Eryíhrorchis Blume.).

Образовать устойчивую интродукционную популяцию (или просто несколько раз подряд обсемениться и прорасти естественным образом в оранжерейных условиях) оказались способны только автоопыляемые виды, семена которых вступали в симбиоз с оранжерейными грибами из родов Trichoderma, Alternaria, Myroíhecium, Clonostachys и прорастали самостоятельно. В условиях Фондовой оранжереи ГБС РАН симбиотрофнос развитие проростков было отмечено всего у нескольких видов орхидных, которые в разные годы были привезены из тропиков Юго-Восточной Азии (Eria boniana (Gagnep.) Tang & Wang, E.corneri Rchb.f., Malaxis latifolia J.E.Sm., Liparís balansae Gagnep., Acampe rígida (Buch.-Ham.ex J.E.Sm.) P.F.Hunt), Кубы (Ponthieva racemosa (Walter) Mohr.), Мадагаскара (Calanthe sylvatica (Thou.) Lindl.).

Глава 5. Особенности латентного периода в онтогенезе орхидных при прохождении второго и третьего стрессовых барьеров «оранжерея — камера хранения семян — культивационный сосуд» При проращивании семян орхидей в культуре in vitro и последующей пересадке развивающихся сеянцев на новые среды, на практике происходит непроизвольная селекция, поскольку выбор особей для дальнейшего культивирования определяется по фенотипическим признакам. Это могут быть одиночные протокормы, максимально быстро переходящие к побегообразованию, протосомы с дополнительными меристематическими центрами, способными к многократному почкованию, или аморфные каллусообразные тела, медленно нарастающие в культуре в течение многих лет (Черевченко, Кушнир, 1986 и др.). Отбор из каждого посева маточников с определенным фенотипом неизбежно приводит к обеднению генотипа в целом: чем дольше сохраняется популяция, отобранная из гетерогенного посева, тем более гомогенной и менее жизнеспособной она становится (Иванников, 2003). В связи с этим, депонирование редких орхидных ex situ в виде банков протокормов и каллусных культур неизбежно приводит к вырождению гетерогенных популяций. В качестве альтернативного пути сохранения генофонда орхидных как редких

и исчезающих растений мы исследовали возможность долговременного сохранения семян, протокормов и протокормо-подобных тел в криобанке при температуре жидкого азота.

При комнатной температуре или при хранении в холодильной камере семена орхидных сохраняют способность к прорастанию от нескольких месяцев до двух-трех лет (Черевченко, Кушнир, 1986 и др.). Однако в конце XX века были предложены более надежные способы хранения семян орхидных в морозильных камерах при температуре -20°С (Shan et al., 2000; Культивирование орхидей..., 2005) и в жидком азоте (при температуре -196°С) (Pritchard, 1984; Никишина и др., 2001а, б, 2002; Попова и др., 2003, 2004). До последнего времени устойчивость семян и протокормов орхидных к сверхнизким температурам оставалась почти не изученной. В единичных работах было показано успешное глубокое замораживание семян, в общей сложности, 19 видов орхидных (Pritchard, 1984; Ishikawa et al., 1997; Wang et al., 1998; Pritchard et al., 1999; Wang, Zhang, 1999; Thammasiri, 2000).

Для экспериментов по прямому погружению семян в жидкий азот нами были выбраны 9 видов и два гибрида орхидных, представленных разными AM и разными типами семян (табл. 4) (классификация семян дана по Dressler, 1993).

Таблица 4

Морфо-экологическая характеристика криосохраненных орхидных

Экологическая ниша Вид AM Тип семян

Эпифиты Angraecum magdalenae Schltr. et Feddes AM Corner Vanda

Vanda coerttlea Griff. AM Corner Vanda

Trichopiha tortilis Lindl. AM Lindley Vanda

Bratonia hybr. * AM Lindley Vanda

Polystachya concreto (Jacq.) Garay et Sweet AM Serebryakova Vanda

Encyclia cochleata (L.) Lemee** AM Serebryakova Epidendrum

Dendrobium ochreatum Lindl. AM Lindley Dendrobium

Геофиты Calonthe vestila Lindl. var. ruhro- oculata** AM Lindley Bletia

Colanihe Gorey* AM Lindley Bletia

Mischobulbon cordifolium (Hook.f.) Schltr. AM Smirnova Bletia

Daciylorhiza maculata (L.) Soo AM Kumazawa Orchis (var. Dactyl orhiza)

* - Виды, адаптированные к оранжерейным асимбиотическим условиям; ** - Виды, вступившие в генеративный период онтогенеза.

Семена Ап^гаесит magda¡enae, СЫапЛе \estita уаг. гиЪго-осиШа и СЫашИе Согеу после пребывания в жидком азоте имели достоверно более высокую всхожесть по сравнению с контролем.

Сеянцы 5 видов и двух гибридов после криосохранения семян были адаптированы к оранжерейным асимбиотическим условиям, при этом два вида вступили в генеративный

период онтогенеза. Достоверных различий между биометрическими показателями контрольных и криосохраненных растений не отмечено (Попова и др., 2003, 2004).

Глава 6. Фснотипические адаптации тропических орхидных при прохождении третьего стрессового барьера «камера хранения семян — культивационный сосуд»

Этот стрессовый барьер представлял собой совокупность таких несвойственных для природных мест обитания воздействий на сеянцы, как химическая стерилизация и стимуляция прорастания, проращивание на искусственных стерильных средах, где из процесса полностью исключаются естественные экзогенные и эндогенные факторы (например, сезонные климатические колебания, симбиоз с эндомикоризными грибами и бактериями). Аномалии в развитии вегетативной сферы орхидных проявлялись здесь на двух этапах онтоморфогенеза - протосомообразования и побегообразования.

Вслед за H.Burgeff (1936), основоположником методики разделения протокормов орхидных на радильно-симметричные и дорзовентральные, мы разделили протокормы орхидных по типам симметрии, но предложили унифицировать протосомы не столько по внешнему сходству, сколько по особенностям их нарастания.

Основываясь на нашем представлении о протосоме как о структуре с двухфазным развитием, у которой вначале развивается гипокотилеподобное неметамерное вегетативное тело (протокорм), а затем один или несколько проторизомов, мы разработали классификацию протосом орхидных, изученных нами в настоящее время.

Всего у экспериментальных орхидных нами были выделены протосомы трех типов нарастания: 1) протосомы с радиальной симметрией и моноподиальным нарастанием проторизома (во всех подсемействах семейства Orchidaceae); 2) протосомы с билатеральной симметрией и симподиальным или ложнодихотомическим нарастанием проторизомов (Epidendroideae - роды Acriopsis Reinw., Corallorhiza Chat., Calypso Salisb., некоторые представители подтриб Catasetinae, Cyrtopodiinae, Bletiinae, Lycastinae, Maxillariinae, Stanhopeinae); 3) протосомы с дорзовентральной симметрией и симподиальным нарастанием проторизома (некоторые роды из подсемейства Epidendroideae).

Развитие протосом с моноподиальным нарастанием у наземных орхидных умеренной зоны были описаны в целом ряде работ (см. Burgeff, 1936; Prochaska, Velisek, 1983; Собко, 1989; Rasmussen 1995; Татаренко, 1996; Виноградова, 1999а, б; Андронова, 2003; Куликов, Филиппов, 2003; и др.). В то же время, протосомы орхидных с симподиальным и ложнодихотомическим нарастанием проторизома до настоящего времени были мало

исследованы (Nishimura, Tamura, 1993; Коломейцева, 2000; Tatarenko, Kondo, 2003), а их классификация по типам нарастания предложена нами впервые. Наиболее подробно изучены особенности развития протосом с билатеральной симметрией и симподиальным и ложнодихотомическим нарастанием проторизомов (Коломейцева, 2000, 2005а).

Например, стадия образования протокорма у Eulophiella roempleriana включает дифференциацию двух апикальных зачаточных почек, а протосома в начале своего формирования представляет собой обратнояйцевидно-клиновидное тело с двумя парами верхушечных (морфологически верхних) и боковых (морфологически нижних) зачаточных почек.

Формирование у Е. roempleriana протосомы со сложной структурой, развивающей не один, а сразу несколько проторизомов, может проходить по нескольким вариантам развития. Приоритетом в развитии обладают две морфологически верхние почки протокорма, которые в культуре in vitro могут дать начало двум равноценным проторизомам, а затем — двум равноценным ювенильным корнепобегам. У нормально развитых протокормов Е. roempleriana проторизомы, как правило, развиваются из обеих верхних зачаточных почек одновременно. В случае недоразвития одной из двух верхушечных зачаточных почек протокорма, проторизом начинает формировать соседняя зачаточная почка. В итоге развивается трехосевая протосома. В случае пробуждения одной верхушечной почки развивается «коралловидная» протосома, которая может расти в стерильной гетеротрофной культуре продолжительное (более трех лет) время.

Образование ювенильных корнепобегов (с придаточными корнями и зелеными листьями) наблюдается у протосом Е. roempleriana, проторизомы которых имеют не менее 5-7 порядков ветвления. У каждого ювенильного корнепобега (корнепобегов) формируется по 6 листьев, каждый из которых имеет влагалищную часть и листовую пластинку, а каждый метамер несет по одной зачаточной почке.

Развитие протосом с дорзовентральной симметрией и симподиальным (боковым) нарастанием проторизома оказалось характерно для многих наземных и эпифитных видов орхидных из подсемейства Epidendroideae (Залукаева, 1990 и др.). Общая схема развития для этого типа протосом состоит в образовании ювенильного корнепобега не из апикальной почки протокорма, а из третьей или из последующих, более молодых придаточных почек нарастающей вбок протосомы. Так, например, у Cymbidiutn lowianum (Rchb.f.) Rchb.f., Phalaenopsis amabilis (L.) Blume и многих видов из трибы Vandeae реализуется и дает начало ювенильному корнепобегу только третья почка протосомы.

При культивировании in vitro нами была показана поливариантность протосомообразования у орхидных. Среди предпосылок, определяющих это явление, мы выделили склонность орхидных к полиэмбрионии (Поддубная-Арнольди, 1976; Батыгина, 1999 и др.), структурные особенности протосом (Коломейцева, 2000), тотипотентность и фасциации (Черевченко, Кушнир, 1986; Батыгина, Шевцова, 1985 и др.). Изучая структурные особенности протосомообразования в культуре in vitro, мы обнаружили, что иногда на фоне подавляющего большинства протосом определенного типа (например, с моноподиапьным нарастанием), некоторые протосомы нарастают билатерально или симподиально, образуя двух- и четырехвершинные структуры, а также демонстрируя боковое нарастание. Как правило, аномальными являлись менее 5-6 % протосом в каждом посеве.

Стрессовые воздействия культуры были способны провоцировать аномальное развитие сеянцев и на этапе побегообразования. Еще совсем недавно считалось, что архитектурная модель, как признак, наследственно закреплённый за каждым видом, — одна из самых стабильных характеристик онтоморфогенеза растения (Halle et al., 1978). При этом если семейство (и даже род) может быть представлено разными архитектурными моделями, то вид может характеризоваться только одной моделью. Изучая семейство орхидных, одну из самых высоко организованных в эволюционном плане группу цветковых растений, мы пришли к выводу, что это положение далеко не всегда остается верным в условиях культуры. Стрессоры культуры in vitro способны провоцировать аномальное развитие сеянцев, в результате у одного и того же вида одновременно могут появляться биоморфы, развивающиеся по разным архитектурным моделям (Залукаева, 1990в; Коломейцева, 2000; Коломейцева и др., 2002).

Наиболее наглядно аномальное развитие в культуре in vitro было продемонстрировано на примере цветения ювенильных корнепобегов орхидей прямо в культивационных флаконах. Здесь мы различали естественное цветение ювенильных корнепобегов (обусловленное структурой детерминированного ювенильного корнепобега и характерное, например, для AM Holttum и AM Tomlinson-1) и аномальное цветение ювенильных корнепобегов у биоморф, обычно развивающихся по AM Serebryakova, AM Lindley, AM Corner, AM Kumazawa с недетерминированным ювенильным корнспобсгом. Так, цветение в культуре in vitro ювенильных корнепобегов у некоторых представителей подсемейства Orchidoideae, трибы Cranichideae, подтрибы Goodyerinae, с морфологической точки зрения можно считать естественным, поскольку здесь полностью сохранялся тип AM, и, так же как и в естественных условиях, первым зацветал ювенипьный корнепобег. В то же время у

многих биоморф, развивающихся по AM Serebryakova, аномальное побегообразование выражалось в детерминированности ювенильного корнепобега и смене этой модели побегообразования на AM Holttum. У разных родов и видов орхидных нами было отмечено аномальное побегообразование по AM Holttum, AM Tomlinson-1, AM Corner, AM Seidenfaden. Например, у наземной орхидеи Calanthe vestita var. rubro-oculata, обычно развивающейся no AM Lindtey, побегообразование в культуре in vitro могло осуществляться сразу по трем архитектурным моделям — AM Lindley, AM Tomlinson-1, AM Seidenfaden.

Глава 7. Фенотипические адаптации тропических орхидных при прохождении четвертого стрессового барьера «культивационный сосуд — оранжерея»

Прохождение сеянцами орхидных четвертого стрессового барьера было связано со сменой режимов in vitro на оранжерейное культивирование. Здесь изменялся тип метаболизма растений, стабилизировались ритмы побегообразования, возобновлялись консортивные связи с грибными и бактериальными ассоциантами и симбионтами и т.д.

Изучая вопросы возобновления консортивных взаимоотношений после преодоления орхидными четвертого стрессового барьера, мы проследили изменение степени микотрофное™ сеянцев, высаженных в оранжерейные условия. Первые признаки инфицирования корней сеянцев наблюдали спустя 2,5 месяца после высадки сеянцев из культивационных флаконов в оранжерейные условия.

Явление аномального побегообразования в культуре in vitro, при котором в одном и том же посеве возникали сеянцы, развивающиеся не по одной, а сразу по нескольким AM, часто завершалось именно на этом этапе. Часть сеянцев с аномальными AM была не способна преодолеть четвертый стрессовый барьер, то есть перейти от гетеротрофного питания в асимбиотической культуре к автотрофному питанию в оранжерейной культуре, и погибала. В то же время, у биоморф, представленных близкими AM, было возможно преобразование аномальной AM в нормальную AM. Трансформация AM способствовала успешному преодолению сеянцами четвертого стрессового барьера (рис. 1).

Рис. 1. Схемы адаптационных синдромов ДМ тропических орхидных при преодолении стрессовых барьеров (I, II, III, IV)

выводы

1. При адаптации к условиям закрытого грунта тропические орхидные преодолевают от 1 до 5 стрессовых барьеров, обусловленных не только резкой сменой климатических и эдафических факторов, но и исключением из искусственной системы культивирования природных биотических связей.

2. Адаптационные синдромы биоморф тропических орхидных при преодолении стрессовых барьеров проявляются в лабильности их морфоструктур, типов онтогенеза, архитектурных моделей. Под действием культивационных стрессоров тропические орхидные способны развивать побеговые системы, соответствующие не одной, а сразу нескольким архитектурным моделям.

3. Морфологические исследования в семействе орхидных следует проводить на двух этапах онтоморфогенеза, разделенных голометаморфозом - этапе протосомообразования и этапе побегообразования, так как методика архитектурного моделирования (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978) способна описать не полную, а лишь частичную модель онтоморфогенеза, поскольку не включает этап постэмбрионального роста (этап образования протосомы).

4. В семействе орхидных выявлены протосомы с тремя типами нарастания -моноподиальным, ложнодихотомическим и симподиальным. Протосомы с ложнодихотомическим и симподиальным нарастанием характерны для некоторых представителей подсемейства Epidendroideae. Заложение симподиальными и ложнодихотомически нарастающими протосомами нескольких зачаточных почек, дающих начало двум или нескольким системам корнепобегов, способствует более быстрому освоению субстрата в горизонтальном и вертикальном направлениях, осуществлению раннего вегетативного размножения сеянца и продлению срока репродуктивной активности протосомы за счет реализации резервных меристематических центров.

5. В онтоморфогенезе орхидных на этапе побегообразования отмечено 8 вариантов архитектурных моделей - AM Holttum, AM Tomlinson-1, AM Corner, AM Serebryakova, AM Smirnova, AM Kumazawa, AM Lindley, AM Seidenfaden. Четыре из них (AM Smirnova, AM Kumazawa, AM Lindley, AM Seidenfaden) введены нами впервые.

6. У орхидных впервые описан симподий особого типа, в котором детерминированные побеги чередуются с недетерминированными побегами (АМ Бгттоуа). В качестве элементарной единицы побеговой системы у видов с этой АМ выступает двучленный модуль, состоящий из стерильного и фертильного побегов.

7. Впервые описан новый тип образования терминального соцветия - коловантный, отличающийся от протерантного, синантного и гистсрантного типов образования терминальных соцветий недоразвитыми элементами стебля и (или) листьев вегетативного участка вегетативно-генеративного побега.

8. У биоморф, развивающихся по архитектурным моделям с недетерминированным ювенильным корнепобегом, адаптационные синдромы третьего стрессового барьера проявляются в виде заложения на апексе ювенильного корнепобега терминального соцветия. Учитывая подобные реверсии, наиболее устойчивыми и, по-видимому, исходными архитектурными моделями орхидных следует признать АМ НоШит и АМ ТотНп5оп-1.

9. О направлениях более поздних филогенетических преобразований вегетативного тела орхидных свидетельствует аномальный органогенез побегов, наблюдаемый в условиях оранжереи. На то, что АМ Згшгпоуэ первична по отношению к АМ 1Лп<Пеу, указывают реверсии, которые выражаются в появлении вместо боковых моноциклических соцветий терминальных коловантных соцветий.

10. В результате исследования аккомодаций у орхидных выявлены два типа дифференциации и специализации корней — возрастная и экологическая. Возрастная дифференциация корней характеризуется постепенным увеличением числа слоев клеток веламена и коровой паренхимы у побегов последовательных порядков в ювенильном и имматурном возрастных состояниях. Экологическая дифференциация корней на воздушные и субстратные корни присуща эпифитным тропическим и субтропическим орхидеям в виргинильном и генеративном возрастном состоянии. Воздушные и субстратные корни различаются соотношением таких гистологических элементов, как веламен, коровая паренхима, центральный цилиндр, а также степенью микоризации.

11. В искусственных условиях культивирования орхидеи формируют ассоциативные отношения с грибами, по родовому составу сходными с их естественными симбиотическими партнерами. В то же время, видовой состав оранжерейных грибов представлен, в основном, потенциальными патогенами орхидных.

Степень патогенности грибов в культуре закрытого грунта может сильно различаться не только внутри рода, но также внутри подвидов и штаммов и во многом зависит от двусторонней активности обоих биотических партнеров — гриба и высшего растения.

12. Показана стимулирующая роль некоторых бактерий при культивировании семян и сеянцев экспериментальных орхидных in vitro. При выращивании в условиях разработанной нами бактериальной симбиотической культуры бактерия Bacillus pumilus и проросток орхидеи образовывали симбиотическую пару, в которой бактерия создавала экзогормональный фон, выделяя в среду большое количество ауксинов.

13. В условиях закрытого грунта у орхидных впервые описана консортивная структура «чехол-оболочка», аналоги которой не известны в естественной среде обитания. На поверхности воздушных корней и в веламене, образующем гигроскопический каркас, формировался консорциум микроорганизмов, состоящий из грибов и фото- и гетеротрофных бактерий, доминантной составляющей которого являлись фототрофные бактерии (цианобактерии). Ассоциация фото- и гетеротрофных микроорганизмов «чехла-оболочки», а также высшего растения-хозяина может рассматриваться как некое подобие неструктурированного трехкомпонентного лишайника, активно фиксирующего атмосферный азот.

Список работ ГЛ.Коломейцевой (Захаровой, Залукаевой), опубликованных по

теме диссертации

1. Захарова Г.Л. Некоторые особенности выращивания теплолюбивых видов рода Paphiopedilum Pfitz. в коллекции ГБС АН СССР / Охрана и культивирование орхидей. М.: ГБС АН СССР, 1986. - С. 79-80.

2. Захарова Г.Л., Петрова A.C. Представители рода Coelogyne Lindl. (Orchidaceae) в коллекции Фондовой оранжереи ГБС АН СССР и приемы их выращивания / Актуальные вопросы ассортимента, агротехники и защиты оранжерейных декоративных растений. Тез. докл. - Рига: Зинатне, 1987. - С. 15-21.

3. Залукаева Г.Л. Особенности агротехники Dendrobium kingianum Bidw. в связи с изменением строения его корневой системы / Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта. - Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 64-65.

4. Дмитриева О.В., Залукаева Г.Л. Некоторые особенности распространения эндомикоризы в корнях растений-регенерантов цимбидиума гибридного / Научные труды МЛТИ, 1989. - Вып. 221. - С.59-61.

5. Дмитриева О.В., Залукаева Г.Л., Соколова Т.А. Влияние ПАБК на рост и микоризацию растений цимбидиума гибридного / Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. - Киев: Укрвузполиграф, 1989. - Т. 2. - С. 105.

6. Залукаева Г.Л. Использование различных субстратов для горшечной культуры эпифитных орхидей / Тез. докл. Научн. конф. «Адаптационная изменчивость растений при интродукции». - Рига: Зинатне, 1990. - С. 150-154.

7. Залукаева ГЛ. О микоризах тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре // Бюлл. МОИП, отд. биол. - М., 1990. - Т.95. - Вып.З. - С. 111-117.

8. Залукаева Г.Л. Особенности онтогенеза тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре: Дисс... канд. биол. наук. - М, 1990. - 245 с.

9. Залукаева Г.Л. Особенности оранжерейной культуры башмачка замечательного Paphiopedilum insigne (Wall, ex Lindl.) Pfitz. (Orchidaceae) / Научные труды МЛТИ, 1990. - С. 60-65.

10. Zalukaeva G.L. Seed and vegetative propagation of orchids from genus Phalaenopsis Bl. / Breeding, propagation, disease conrol of glasshouse flowers and other ornamental plants. -Salaspils, Latvia, 1991. - P. 32-33.

11. Дмитриева O.B., Соколова T.A., Залукаева Г.Л. Выращивание растений - регенерантов цимбидиума гибридного с применением ПАБК / Сб. трудов нн-та физической химии АН СССР. - М., 1992. - С. 204-206.

12. Залукаева Г.Л. Особенности онтогенеза Pleione formosana Hay. (Orchidaceae) в оранжерейной культуре / Вивчення онтогенезу рослин природных та культурних флор у боташчних закладах Евразн. - Кшв-Льв!в, 1994. - С. 59-60.

13. Залукаева Г.Л. Возрастная и экологическая дифференциация корней эпифитных орхидных // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1995. - Вып. 171. - С. 106-116.

14. Культин А.Ю., Калашникова Е.А., Залукаева Г.Л. Влияние регуляторов роста на эффективность способов клонального микроразмножения гибридов фаленопсиса и каттлеи / Тез. Ill межд. конф. по регуляторам роста и развитию растений. - М.: МСХА, 1995.-С. 209-210.

15. Коломейцева Г.Л., Кузнецов A.A. Дендробиумы флоры Вьетнама в коллекции ГБС РАН / Охорона i культивування орхщей. - Knie: Наук. Думка, 1999. - С. 103-105.

16. Трейвас Л.Ю., Каштанова O.A., Коломейцева Г.Л., Лукьянова Т.А. Болезни и вредители коллекции орхидей ГБС РАН / Охорона i культивування орхщей. - Кшв: Наук. Думка, 1999. - С. 128-129.

17. Трейвас Л.Ю., Каштанова O.A., Коломейцева Г.Л., Лукьянова Т.А. Распространение комплекса патогенных микроорганизмов в коллекции орхидей ГБС РАН / Охорона i культивування орхщей. - Кшв: Наук. Думка, 1999. - С. 129-131.

18. Коломейцева Г.Л. Особенности онтогенеза Eulophiella roempleriana Schltr. (Orchidaceae) в оранжерейных условиях // Бюл. Гл. ботан. сада, 2000. - Вып. 179. - С. 87-98.

19. Гусев Е.М., Коломейцева Г.Л., Елисеев А.Ф., Матюхин Д.Л. Ванилла плосколистная как перспективное растение для выращивания в защищенном грунте / Сб. студ. научн. раб. - М.: Изд-во МСХА, 2001. - Вып. 7. - С. 35-39.

20. Малина Н.Е., Матюхин Д.Л., Коломейцева Г.Л. Особенности онтогенеза вьетнамских орхидей рода Dendrobium / Сб. студ. научн. раб. - М.: Изд-во МСХА, 2001. - Вып. 7. -С. 10-15.

21. Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л., Головкин Б.Н. Влияние криоконсервации на прорастание семян редких тропических орхидей // Физиология растений, 2001. - Т.48. - N 6. - С. 930-936.

22. Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л., Головкин Б.Н. Криогенное хранение семян некоторых тропических орхидных // Доклады Академии Наук, 2001. - Т. 378. - N 4. - С. 555-557.

23. Попова Е.В., Коломейцева Г.Л., Попов A.C. Культивирование меристем Phalaenopsis amabilis in vitro / Тр. IV международного симпозиума «Новые и нетрадиционные

растения и перспективы их использования». - М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов, 2001. - Т.1. - С. 388-390.

24. Попова Е.В., Никишина Т.В., Коломейцева Г.Л., Попов A.C. Рост ювенильных растений орхидей из семян, подвергнутых глубокому замораживанию / Тр. IV международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов, 2001. - Т.1. - С. 394— 396.

25. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Микробиота поверхности корней орхидных // Микробиология, 2001. - Т. 70. - N 4. - С. 567-573.

26. Никишина Т.В., Попова Е.В., Коломейцева Г.Л., Попов A.C. Криобанк семян тропических орхидей для сохранения их биоразнообразия / Тез. докл. междунар. конф. «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биоразнообразия растительного мира». - Минск, 2002. - С. 197-198.

27. Коломейцева ГЛ., Кузнецов А.Н. Коллекция орхидных флоры Вьетнама в Фондовой оранжерее ГБС РАН / Тез. докл. межд. конф. «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биоразнообразия растительного мира». - Минск, 2002. - С. 129-130.

28. Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А, Гусев Е.М., Малина Н.Е.,. О симбиозе некоторых орхидных и активного штамма бактерии Bacillus pumilus в культуре «in vitro» // Бюл. Гл. ботан. сада, 2002. - Вып. 183. - С. 117-126.

29. Коломейцева Г.Л., Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н. Особенности онтогенеза Dendrobium unicum Seid. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro и в оранжерейной культуре // 1нтродукщя рослин. - Кшв: Академперюдика, 2002. - N 2. - С. 62-68.

30. Коломейцева Г.Л. Архитектурные модели орхидных и их изменчивость в условиях интродукции / Доклады ТСХА. - М: Изд-во ТСХА, 2003. - С. 16-20.

31. Коломейцева Г,Л. Структурные единицы роста орхидных / XI Межд. совещ. по филогении растений. - М.: МГУ, 2003. - С. 50-52.

32. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных // Бюл. Гл. ботан. сада, 2003. -Вып. 185.-С. 112-137.

33. Коломейцева Г.Л. Архитектурные модели орхидных // Биологический вестник, 2003. -T.7.-N 1-2.-С. 7-11.

34. Коломейцева Г.Л. Орхидеи. В кн.: Цветы мира. - М.: Аванта+, 2003. - С. 60-95.

35. Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А. Биотические связи тропических орхидных в оранжерейной культуре / Физиология растений и экология на рубеже веков. Тез. научн. конф. - Ярославль: Ярославский госуниверситет, 2003. - С. 156-158.

36. Буров A.B., Коломейцева Г.Л., Широков А.И. Морфобиологические и репродуктивные особенности поводника линейнолистного в культуре in vitro // Биологический вестник, 2003. - Т. 7..- N 1-2. - С. 59-63.

37. Попова Е.В., Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева ГЛ. Размножение и развитие in vitro гибридной орхидеи Bratonia после криосохранения семян / Матер. VI межд. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». - Харьков, 2003. - С. 72-75.

38. Коломейцева ГЛ., Кузнецов А.Н. Интродукционная оценка орхидных флоры Вьетнама в Фондовой оранжерее ГБС РАН / Матер. VI межд. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». - Харьков, 2003. - С. 67-69.

39. Цавкелова Е.А., Александрова А. В., Чердынцева Т.А., Коломейцева ГЛ., Нетрусов А.И. Грибы, ассоциированные с корнями орхидей в условиях оранжереи // Микология и фитопатология, 2003. - Т. 37. - Вып. 4. - С. 57-63.

40. Цавкелова Е.А., Лобакова Е.С., Коломейцева ГЛ., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Особенности локализации ассоциативных цианобактерий на корнях эпифитных орхидей // Микробиология, 2003. - Т. 72. - N 1. - С. 99-104.

41. Цавкелова Е.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Чердынцева Т.Д., Нетрусов А.И. Ассоциативные цианобактерии, выделенные с корней эпифитных орхидей // Микробиология, 2003. - Т. 72. - N 1. - С. 105-110.

42. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Образование фитогормонов бактериями и грибами, ассоциированными с корнями оранжерейных орхидных. Симбиотическое проращивание семян орхидных / Матер. VI межд. научи, конф. «Охрана и культивирование орхидей». - Харьков, 2003. - С. 84—86.

43. Коломейцева Г.Л. Стрессовые барьеры при интродукции тропических орхидных / Матер. III Межд. научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». -СПб., 2003. - С. 132-133.

44. Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л., Головкин Б.Н. Криосохранение семян орхидей // Биофизика живой клетки, 2003. - Т. 7. - С. 133-135.

45. Попова Е.В., Никишина Т.В., Коломейцева Г.Л., Попов A.C. Влияние криоконсервации семян на развитие протокормов гибридной орхидеи Bratonia / Физиология растений,

2003. - Т. 50. - N 5. - С. 750-755.

46. Цавкелова Е.А., Александрова A.B., Чердынцева Т.А., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Грибы, ассоциированные с корнями орхидей в условиях оранжереи // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37, вып. 4. - С. 57-63.

47. Буров A.B., Широков А.Ю., Коломейцева Г.Л. О создании банка семян редких видов орхидных умеренной зоны // Биологический вестник, 2004. -Т. 8. - N 1. - С. 8—11,

48. Головкин Б.Н., Золкин С.Ю., Коломейцева Г.Л., Панкин В.Х., Трофимова И.А., Шелейковский В.Л. Хранилище живых раритетов // Альманах «Музеи России». - М.: Научный мир, 2004. - С. 29-39.

49. Демидов A.C., Коломейцева Г.Л. Направления и методы сохранения представителей семейства Orchidaceae Juss. // Гнтродукщя рослин, 2004. - N 1. - С. 13-19.

50. Коломейцева Г.Л. Типы развития терминальных соцветий в семействе Orchidaceae Juss. / Материалы X школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». - Киров, 2004. - С. 171-174.

51. Попов A.C., Никишина Т.В., Высоцкая О.Н., Попова Е.В., Коломейцева Г.Л. Способы криосохранения и криобанк клеток, меристем и семян растений // Цитология, 2004. - Т. 46.-N9.-С. 839-841.

52. Popov A.S., Popova E.V., Nikishina T.V., Kolomeytseva G.L. The development of juvenile plants of the hybrid orchid Bratonia after seed cryopreservation // CryoLettcrs, 2004. - V. 25. -P. 205-212.

53. Попова E.B., Буров A.B., Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л. Криосохранение протокормов орхидей / Тез. докл. Межд. конф. «Сохранение генетических ресурсов». - С-Пб, 2004. - С. 841.

54. Попова Е.В., Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л. Влияние состава питательных сред на начальное развитие орхидеи Encyclia cochieata Lcmce in vitro It Биологический вестник, 2004. - Т. 8. - N 2. - С. 62-63.

55. Коломейцева Г.Л. Биоморфы орхидных и модели их развития // Бюл. Гл. ботан. сада,

2004. - Вып. 188. - С. 129-146.

56. Штамм бактерии Bacillus pumilus КМ МГУ 467, стимулирующий прорастание семян орхидей, и способ его использования / Коломейцева Г.Л. Цавкелова Е.А., Гусев Е.М., Редько Н.Е., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. - Патент на изобретение, Заяв. 20041065 74/13(007181) - 2004.

57. Коломейцева Г.Л. Архитектурная модель с детерминированными и недетерминированными побегами в подсемействе Epidendroideae Lindl. (Orchidaceae Juss.; //Бюл. Гл. ботан. сада, 2005а. - Вып. 189. - С. 151-187.

58. Коломейцева Г.Л. Признаки скульптуры семенной кожуры орхидных для решения практических задач проращивания в культуре in vitro / Матер. Межд. конф.

«Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». - М., 20056. - С. 241-243.

59. Коломейцева Г.Л. Три направления морфологической эволюции в подсемействе Epidendroideae (Orchidaceae Juss.) / Матер. Межд. конф. «Интродукция растений в начале XXI столетия: достижения и перспективы развития исследований». - Киев, 2005в. - С. 41-44.

60. Коломейцева Г.Л., Герасимов С.О. Орхидеи. - М: Кладезь-Букс, 2005. - 96 с.

61. Коломейцева Г.Л., Попов A.C., Никишина Т.В., Попова Е.В. Криосохранение семян и протокормов орхидных / Матер, конф. «Современные достижения биотехнологии в виноградарстве и др. отраслях сельского хоз-ва». - Новочеркасск: Новочеркасский политехи, ин-т, 2005. - С. 176-182.

62. Культивирование орхидей европейской России / А.И.Широков, Г.Л.Коломейцева, А.В.Буров и др. - Нижний Новгород: Типогр. Нижегородского госун-та, 2005. — 64 с.

63. Цавкелова Е.А., Александрова A.B., Чердынцева Т.А., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Ассоциативные микромицеты тропических вьетнамских орхидей // Микология и фитопатология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 1. - С. 46-52.

64. Коломейцева Г.Л. Орхидеи: Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum, Phalaenopsis. - M: Издательский Дом МСП, 2006. — 98 с. (принято к печати).

65. Коломейцева Г.Л., Кузнецов А.Н. Орхидная флора горных тропических лесов: распределение по высотным поясам и адаптивные реакции в интродукции // Исследование наземных экосистем Вьетнама. - 2006 (принято к печати).

Заказ № 110/03/06 Подписано в печать 17.03.2006 Тираж 130 экз. Усл. п л. 1,09

ООО "Цифровичок", тел. (495) 797-75-76; (495) 778-22-20 www.cfr.ru ; e-mailAnfo@cfr.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коломейцева, Галина Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ВЗГЛЯДОВ И КОНЦЕПЦИЙ ПА

ЭВОЛЮЦИЮ И КЛАССИФИКАЦИЮ ОРХИДНЫХ

1.1 Морфо-экологические особенности семейства ОгсЫс1асеае и пути его эволюционной специализации

1.1.1 Гипотезы происхождения орхидных

1.1.2 Различные взгляды на морфоструктуру гипотетических предков орхидных: противоречия филогенетических и молекулярно-генетических подходов

1.2 Три направления морфологической эволюции в семействе ОгсЫс1асеае

1.2.1 Эптомофильная линия эволюции орхидных

1.2.2 Микотрофная линия эволюции орхидных

1.2.3 Эпифитная линия эволюции орхидных

1.3 Классификация крупных систематических групп в семействе орхидных (исторический обзор и современное состояние)

ГЛАВА 2 КЛАССИФИКАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ

ОРХИДНЫХ

2.1 Два типа метаморфоза в семействе орхидных

2.1.1 Голометаморфоз - метаморфоз на уровне целого организма

2.1.2 Метаморфоз в^г. и аккомодация - морфологические преобразования па уровне части организма

2.1.3 Два этапа оитоморфогенеза у орхидных - протосомообразование и побегообразование

2.2 Архитектурные модели развития побеговых систем у орхидных

2.2.1 Архитектурная модель как частичная программа оитоморфогенеза орхидных

2.2.2 Типификация архитектурных моделей орхидных

2.2.3 Типы оитоморфогенеза у орхидных с разными архитектурными моделями

2.2.4 Группирование АМ орхидных по типу их оитоморфогенеза

2.3 Особенности биоморфологической классификации в семействе орхидных.

2.3.1 Пример выделения биоморф орхидных по некоторым характеристикам их побеговой системы в генеративном периоде онтогенеза

2.3.2 Основные критерии для выделения биоморф орхидных в условиях закрытого грунта

2.3.3 Метаморфа s. str. как основа биоморфологической классификации побеговых систем орхидных в генеративном периоде онтогенеза

2.3.4 Тип ветвления (аксиллярпое, экстрааксиллярпое, адвентивное)

2.3.5 Отношение к субстрату (для биоморф геофитных видов)

2.3.6 Схематическое изображение биоморф орхидных

2.4 Биоморфы орхидных в свете архитектурного моделирования

2.4.1 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Tomlinson

2.4.2 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Serebryakova

2.4.3 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Smirnova

2.4.4 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Seidenfaden

2.4.5 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Holttum

2.4.6 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Lindley

2.4.7 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Corner

2.4.8 Биоморфы орхидных, развивающиеся по АМ Kumazawa

ГЛАВА 3 СТРЕССОВЫЕ БАРЬЕРЫ ПРИ АДАПТАЦИИ ТРОПИЧЕСКИХ

ОРХИДНЫХ К УСЛОВИЯМ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА

3.1 Критерии успешности адаптации тропических орхидных в оранжереи умеренной зоны

3.2 Этапы адаптации орхидных к условиям закрытого грунта как этапы преодоления «стрессовых барьеров»

3.3 Естественные и искусственные стрессоры в условиях закрытого грунта

3.4 Особенности адаптации тропических орхидных к оранжерейным условиям

3.4.1 Термопериодизм и температурный стресс при адаптации тропических орхидных к условиям закрытого грунта

3.4.2 Фотопериодизм в онтогенезе орхидных

3.4.3 Гигропериодизм и водный стресс у орхидных в оранжерейной культуре

3.4.4.

Биотический стресс при адаптации орхидных к условиям закрытого грунта.

ГЛАВА 4 ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ОРХИДНЫХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ПЕРВОГО СТРЕССОВОГО БАРЬЕРА «ЕСТЕСТВЕННАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ - ОРАНЖЕРЕЯ»

4.1 Оценка феноритмов орхидных, переселенных из мест естественного произрастания в условия Фондовой оранжереи ГБС РАН

4.1.1 Особенности локализации тропических орхидных в природных биотопах горного массива Ву Куанг

4.1.2 Дифференциация спектров цветения орхидных из горного массива Ву Куанг в оранжерейных условиях

4.1.3 Адаптация орхидных к оранжерейным условиям: индукция цветения и синхронизация ритмов побегообразования

4.2 Трансформации биоморф тропических орхидных при преодолении первого стрессового барьера

4.2.1 Трансформации биоморф, развивающихся по АМ 1лпс11су

4.2.2 Модусы преобразований других АМ орхидных

4.3 Фепотипические адаптации (аккомодации) орхидных при оранжерейном культивировании

4.3.1 Аккомодации корневищных участков побегов орхидных

4.3.2 Системы рситерации у орхидных в оранжерейных условиях

4.3.3 Аккомодации корней эпифитных орхидных и их значение для эпифитизма и симбиоза

4.4 Биотические связи тропических орхидных в оранжерейной культуре

4.4.1 Оранжерейные грибы как ассоциативные, симбиотнческие и паразитические партнеры орхидных

4.4.2 Ассоциативные взаимоотношения орхидных с оранжерейными гетеротрофными и автотрофпыми бактериями

4.4.3 Комплекс консортивиых партнеров и облигатных паразитов орхидных в оранжерейных условиях

4.4.4 Специфические биотические стрессовые воздействия на орхидные, представленные разными АМ

4.5 Оценка уровня адаптации орхидных при преодолении первого стрессового барьера

4.5.1 Адаптивные реакции биоморф тропических орхидных

4.5.2 Оценка интродукционной устойчивости тропических орхидных в условиях Фондовой оранжерее ГБС РАН

ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ ЛАТЕНТНОГО ПЕРИОДА В ОНТОГЕНЕЗЕ ОРХИДНЫХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ВТОРОГО И ТРЕТЬЕГО СТРЕССОВЫХ БАРЬЕРОВ «ОРАНЖЕРЕЯ - КАМЕРА ХРАНЕНИЯ СЕМЯН - КУЛЬТИВАЦИОННЫЙ СОСУД»

5.1 Оценка уровня адаптации орхидных в Фондовой оранжерее ГБС РАН при преодолении второго стрессового барьера

5.2 Морфологические типы семенной кожуры

5.3 Корреляция между типами семян орхидных и их биоморфотипами

5.4 Способы хранения семян и протокормов орхидных

5.5 Криоустойчивость семян орхидных

5.6 Оптимизация сред и условий проращивания после крносохраиения семян

5.7 Предварительная оценка возможности введения в условия глубокого замораживания протокормов и протокормо-подобных тел орхидных

ГЛАВА 6 ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ БИОМОРФ ОРХИДНЫХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ТРЕТЬЕГО СТРЕССОВОГО БАРЬЕРА «КАМЕРА ХРАНЕНИЯ СЕМЯН - КУЛЬТИВАЦИОННЫЙ

СОСУД»

6.1 Протосомообразовапие орхидных в культуре in vitro

6.1.1 Стадия развития протокорма

6.1.2 Предпосылки поливариантного протосомообразования у орхидных

6.1.3 Три типа нарастания протосом у орхидных

6.1.4 Поливариантность протосомообразования в культуре in vitro

6.1.5 Морфологические различия протосом при симбиотическом и асимбиотическом прорастании

6.2 Побегообразование орхидных в культуре in vitro 281 6.2.1 Поливариантность развития ювенильиых корнепобегов орхидных

6.2.2 Покой ювепильиых корпепобегов орхидных

6.2.3 Аномальное развитие ювенильных корнепобегов у орхидных

6.3 Особенности симбиотического проращивания орхидных в культуре in vitro

6.3.1 Симбиоз орхидных и активного штамма бактерии Bacillus piimilus

6.3.2 Бактериальная симбиотическая культура как новый способ проращивания семян орхидных

6.4 Особенности адаптивных реакций биоморф тропических орхидных при преодолении третьего стрессового барьера

ГЛАВА 7 ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ БИОМОРФ ОРХИДНЫХ

ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ЧЕТВЕРТОГО СТРЕССОВОГО БАРЬЕРА

КУЛЬТИВАЦИОННЫЙ СОСУД - ОРАНЖЕРЕЯ»

7.1. Адаптация сеянцев орхидных к оранжерейным условиям 302 7.1.1. Адаптация сеянцев, не имеющих в культуре in vitro выраженных периодов покоя 304 7.1.2 Адаптация сеянцев, имеющих в культуре in vitro выраженные периоды покоя

7.2. Адаптация сеянцев, выращенных из криосохраиеппых семян

7.3. Особенности адаптивных реакций тропических орхидных при преодолении четвертого стрессового барьера

7.4. Теоретическое обобщение некоторых результатов исследования 314 ВЫВОДЫ 318 Литература 321 Приложение. Словарь основных морфологических терминов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции"

Направлении и методы сохранения представителен семейства Orchidaceae Juss.

Семейство орхидных, одно из самых крупных и специализированных среди цветковых растений, является весьма уязвимым и плохо приспособленным к условиям глобального антропогенного прессиига. Наиболее негативными факторами антропогенного воздействия на орхидные явилось нарушение природных мест обитания; повышение рекреационной нагрузки, а также сбор диких растений в природе. Отрицательную роль сыграли и некоторые биотические факторы, влияние которых проявилось не прямо, а опосредованно, например, через уничтожение насекомых-опылителей или химические воздействия па грибы-симбионты.

Мировое сообщество начало предпринимать попытки и объединяться для сохранения редких и исчезающих видов орхидных как in situ, так и ex situ в начале XX века. Пионерами в этой области были американцы, которые еще в 1921 году при Американском Обществе Любителей Орхидей (AOS) создали Комиссию по охране орхидных (AOS Conservation Committee), призванную способствовать сохранению природных видов орхидных США, их местообитаний и отдельных популяций (Jesup, 1990). Затем подобные комитеты начали создаваться в странах Европы, Азии, Австралии.

Спустя десятилетия после начала этой природоохранной деятельности, можно констатировать, что максимально действенными направлениями работы по сохранению редких видов орхидных в природных местах обитания оказались следующие:

1) предотвращение гибели или нарушения природных мест обитания путем выделения территорий с заповедным режимом как на государственном, так и на региональном уровнях;

2) проведение специальных мероприятий, способствующих сохранению и восстановлению популяций орхидных (переселение популяций и отдельных особей из мест, находящихся под угрозой разрушения, периодическое сенокошение, рубки осветления и др.);

3) запрещение сбора и импорта растений из природных популяций;

4) разработка методов искусственного выращивания;

5) репатриация.

Третье из перечисленных направлений - запрещение импорта растении из прнродпых популяций - стало особенно эффективным и приобрело международный статус после принятия «Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой уничтожения» (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora или CITES), известной также под именем Вашингтонской конвенции. Эта конвенция была принята в 1973 году и наряду с добровольными организациями, к ней присоединилось 134 государства, в том числе и Россия (с 1993 года). Уже в 1987 году были опубликованы ограничения, вводимые CITES на вывоз и торговлю природными видами орхидных, собранными в дикой природе. Было составлено три приложения, в которые были занесены 140000 видов флоры и фауны из разных районов Земного шара, причем некоторые семейства, в том числе и семейство орхидных, были включены туда полностью. В «Первое приложение CITES» вошли орхидные, торговля которыми с этого момента стала подчиняться строгому регулированию и могла быть дозволена только при исключительных обстоятельствах. Виды орхидных из «Первого приложения.» были полностью запрещены к вывозу и продаже как в виде взрослых растений, собранных в природе, так и в виде сеянцев и семян. Растения из «Второго приложения.» в настоящее время еще не исчезают, но находятся под угрозой исчезновения, сюда вошли все виды орхидных, распространенные по всему Земному шару.

Вначале в «Первое приложение.» вошло 10 видов орхидных, преимущественно из флор Центральной и Южной Америки, а также Юго-Восточной Азии. С 1990 года в «Первое приложение.» входят 102 вида орхидных (10 видов, составлявших «Первое приложение.» до 1990 г., 70 видов пафиопедилумов и 22 вида фрагмипедиумов) (CITES., 1995, 1997, 2001). Из них в коллекции орхидных Фондовой оранжереи ГБС РАН в настоящее содержится 44 вида или 43% от общего числа видов, составляющих «Первое приложение CITES».

В 1977 году Комиссия по сохранению видов (Species Survival Comission) из Международного Союза Охраны Природы или MCOI1 (International Union for the Concervation of Nature или IUCN) начала выпуск Красной Книги МСОП (IUCN Red List of Threatened Plants,), в которую вошло почти 34000 видов или 12,5% всех сосудистых растений Земного шара, находящихся под угрозой исчезновения. IUCN констатировала, что иод угрозой уничтожения находится 1779 видов орхидных или 5,9% от 30000 видов, представленных в этом семействе (Lavarack et al., 2000).

В тропических странах картина исчезновения орхидных из мест естественного обитания выглядит удручающе. Например, в роде Dendrobium Sw., куда входит приблизительно 1200 видов эпифитных и литофитпых орхидных из Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании, 74 вида (или 5,7%) находятся под угрозой исчезновения:

1) 6 видов входят в категорию Endangered как исчезающие;

2) 16 видов составляют категорию Vulnerable (с сильно истощенными природными популяциями) и являются реальными кандидатами для перехода в категорию Endangered при условии сохранения угрожающих факторов;

3) 31 вид входит в категорию Risk (редкие виды с маленькими популяциями;

4) 20 видов входят в категорию Data Deficient как мало изученные (Lavarack et al., 2001).

Самыми невосполнимыми являются таксоны, отнесенные к категории Extinct как исчезнувшие из дикой природы, поскольку при всесторонних исследованиях их мест обитания в соответствующие промежутки времени (ежедневно, сезонно, ежегодно) они пи разу не были найдены в течение длительного времени. Так, например, африканская наземная орхидея Eulophia biloba Schltr. была известна только по единственному образцу, найденному в 1895 г. близ быстро строившегося г. Бейра, который сегодня стал крупным промышленным центром на побережье Мозамбика. Единственное местообитание этого вида, скорее всего, было разрушено во время строительства. В качестве подобных примеров из «Красной Книги Южной Африки» можно привести орхидеи Disa brevipetala H.P.Linder, собранную лишь дважды в 1942 году, или Ilerschelianthe foreipata (Schltr.) Rausch., известную по единственному образцу, описанному в 1897 году и т.д. (Southern African Plant., 2002).

Феномен полного исчезновения вида из природных мест обитания при сохранении его только в условиях культуры - не такая уж редкость в современных условиях. Эта иитродукциопиая особенность была отражена в IUCN (1994) в качестве особой категории Extinct in the Wild - таксон, исчезнувший в дикой природе, по сохранившийся в культуре или натурализованный за пределами ареала. Для тропических орхидных в качестве примера можно привести фаленопсис Целебесский (Phalacnopsis celebensis Sweet) -эндемичный вид с острова Сулавеси (Индонезия). Об экологии и распространении этого вида па Сулавеси до сих пор ничего не известно, так как типичный образец был доставлен в Америку в 1980 году без соответствующих характеристик. Однако впоследствии вид был размножен искусственно и сегодня широко известен в культуре.

Таким образом, наряду с мониторингом природных популяций редких и исчезающих видов и охраны их in situ, одной из превентивных мер охраны орхидных является их сохранение ex situ (см. Cribb, 1986; Johansen, Rasmussen, 1992; Stewart, 1993; Puy, Bell, 1996; Андреев, Горбунов, 2000; Черевчепко и др., 2000; Черевчепко, 2003; Буюн, 2003; Демидов, Коломейцева, 2004; Черевчепко, Буюн, 2004; Культивирование орхидей., 2005 и др.).

Интродукция тропических орхидных в закрытый грунт районов умеренных широт имеет свою специфику, связанную, прежде всего, с отсутствием условий для поддержания широкой генетической репрезентативности вида в установках искусственного климата вследствие больших энергетических затрат. Там, где этих ограничений нет, фондовые коллекции тропических растений могут реально представлять собой банки генетического биоразнообразия отдельного вида. Так, например, в коллекции ботанического сада г. Богор (Индонезия) до недавнего времени сохранялось 496 образцов Bulbophyllum anceps, собранных во многих регионах Индонезии, па островах Калимантан, Суматра, Ява, Сулавсси, Бали и др.; 150 образцов Erin apporaides (Джексон, 2001).

Создание подобных живых генетических банков из генеративных растений орхидных - явление исключительное и мало распространенное, особенно в районах с экстремальными климатическими условиями. Тем не менее, отношение к живым коллекциям редких и исчезающих тропических видов орхидных, содержащихся в оранжереях ботанических садов умеренных зон, в последние годы пересматривается. Констатируется, что хотя такие коллекции обычно имеют узкий видовой генетический спектр, тем не менее, они могут служить ресурсами для банка генов редких и исчезающих в природе видов (Демидов, Коломейцева, 2004; Миура, 2004, Черевчепко, Буюн, 2004). В современных условиях ограниченных возможностей для привлечения в коллекции закрытого фунта новых видов из природных мест обитания, наряду с задачей привлечения особое значение приобретает задача более стабильного сохранения уже имеющихся образцов.

Способами сохранения генофонда редких и эндемичных видов орхидных в условиях закрытого грунта, наряду с сохранением коллекций живых растений, сегодня становятся банки зародышевой плазмы в виде семян, меристем, пыльцы, культур клеток и другого генетического материала (Ио, 1965; Thornhill, Koopovvitz, 1992; Тихонова, 1999а, б; Тихонова и др., 2001; Молканова, Горбунов, 2003; Демидов, Коломейцева, 2004; Попов и др., 2004; Культивирование орхидей., 2005 и др.). И, хотя соответствующие технологии разработаны еще далеко не для всех видов орхидных, не вызывает сомнения, что полученные положительные результаты явятся повой ступенью для успешного размножения редких видов в искусственных условиях.

На этих исследованиях во многом основываются разработки новых методик долговременного сохранения семян орхидных при сверхнизких температурах (-196°С) и создания банка таких семян (Никишина и др., 2001а, б; 2002; Попова, Коломейцева и др., 2001; Попова и др., 2001; 2003). Сегодня криобанки семян орхидных имеются в Австралии (Australian Orchid Foundation Seed and Protocorm Bank) и в Нидерландах (Holland Seed Bank) (Hick, 1999). Работы в этом направлении ведутся также в Америке (National Seed Storage Laboratory) и в России (на базе ГБС РАН и ИФР РАН) (Никишина и др., 2001 ; Попова и др., 2003 и др.).

Современные технологии вполне позволяют создавать криобапки не только семян, но и протокормов и культуры клеток орхидных, но на этом поприще еще делаются только первые шаги (Попова, Коломейцева и др., 2003; Попов и др., 2004; Культивирование орхидей., 2005). Эта задача становится еще более значимой, если поставить перед собой цель долговременной криоконсервацин сорто-клопов, сохраняющих свой генотип только на соматическом уровне. Если сравнить количество природных видов орхидных (19,5 тыс. официально зарегистрированных видов и предположительно 10 тыс. видов, еще не описанных в природе) с количеством искусственно созданных гибридов (около 150 тыс. официально зарегистрированных таксонов) (Ципперт, 2005), то масштабность применения метода криоеохрапеиия культуры клеток может возрасти в десятки и сотни раз.

Наиболее сложной проблемой при выращивании орхидных ex situ является преодоление трудностей, зависящих от биотических взаимоотношений в природных местах обитания (энтомофилии, эпифитизма и симбиоза). Преодолевая зависимость от естественных копсортивных связей, орхидеи переносят целый комплекс абиотических и биотических стрессовых воздействий, как правило, исключённых в природных местах обитания (иные климатические режимы, несвойственная ориентация в пространстве, прорастание семян в асимбиотических условиях, длнтельиое храпение семян при низких температурах п др.). Эти стрессовые воздействия способны существенно влиять на морфологические структуры орхидных, вызывая их трансформации па разных стадиях опт«морфогенеза.

Для того, чтобы оцепить пределы адаптационной способности орхидных в условиях закрытого грунта, а также понять, какие биоморфологические признаки являются нормой, а какие - отклонением, необходимо иметь представление о дифференциации их развития под прессипгом неизбежных стрессовых воздействий. Между тем, до сих пор не разработана общая биоморфологическая система орхидных, адекватно отражающая развитие их биоморф в динамике, не проведен сравнительный анализ видового состава копсортивных партнеров орхидных в естественных условиях и в культуре, и, наконец, не предложены варианты интродукционных работ, модифицированные для облнгатных снмбиотрофов вообще, и для орхидных в частности.

Изложенные выше соображения обусловили цель работы - изучение адаптивных фепотииических реакций тропических орхидных па комплекс абиотических и биотических стрессовых воздействий, сопровождающих их интродукцию в условия закрытого грунта.

Выполнение поставленной цели потребовало решения ряда задач, таких как:

1. Разработка биоморфологической системы для оценки фепотииических реакций биоморф орхидных па комплекс стрессоров закрытого грунта с использованием методик архитектурного моделирования и биоморфологического анализа;

2. Выявление фенотипических особенностей биоморф орхидных па двух этапах их оптоморфогенеза - протосомообразования и побегообразования;

3. Анализ особенностей смены биотических партнеров тропических орхидных в условиях оранжерейного культивирования, выявление их способности к конгломерации и взаимному влиянию друг па друга;

4. Оценка эффективности различных методов размножения и сохранения орхидных ex situ, изучение возможности длительного хранения семян и протокормов в условиях глубокого замораживания;

5. Введение в методологию интродукции закрытого грунта понятия стрессовых барьеров.

Материал и методы

В отделе тропических и субтропических растений ГБС РАИ собрана самая крупная в России коллекция природных видов орхидных из различных районов тропиков и субтропиков Земного шара. Изучением и пополнением этой коллекции мы начали заниматься с 1983 года. На первое сентября 2005 г. в коллекции Фондовой оранжереи

ГБС РАН содержалось 1159 природных видов, подвидов и форм орхидных, относящихся к 209 родам (Каталог., 2001).

Интродукцию в условия закрытого грунта понимали как «научное направление в разработке методов привлечения растений для переноса их в новые. условия, для изучения реакции растений на изменившиеся факторы среды и аналитической оценки результатов испытания растений в несвойственных им. условиях» (Некрасов, 1980,с. 6). Интродукционные исследования проводили согласно методическим принципам интродукции растений в условия закрытого грунта (Переселение растений., 2001).

Основными источниками пополнения коллекционного фонда орхидных в Фондовой оранжерее ГБС РАН были:

- привлечение природных видов и подвидов из мест естественного распространения (Индия (1961), Коста-Рика (1963), Кения (1972), Маврикий, Мадагаскар, Маскарепские о-ва (1981), Куба (1982-1986), Бразилия (1986), Япония (1994), Сулавеси (1993), Калимантан (2002), Таиланд (1992-2004), Вьетнам (1982-2004) и др.);

- привлечение сортов и культиваров из ботанических садов (Германия (19491984), Украина (1983-2004), Чехословакия (1986), Китай (2004) и др.);

- привлечение сортов и культиваров из специализированных цветоводческих хозяйств Европы (Франция (Vacherot-Lecouffle, 1981-1982), ФРГ (Ilennis, 1984), Англия (Burnham Nurseries, 1987), Нидерланды (Floricultura; Wubben Orchideen, 1994) и др.).

Основные способы пополнения коллекции орхидных включали интродукцию с помощью генеративных растений, семян, проростков и растеиий-регеиерантов в культуре in vitro.

Все привозимые из экспедиций или из зарубежных хозяйств генеративные растения проходили обязательный двухлетний карантин.

Оценку возможностей интродукции в условия оранжерей (приблизительную амплитуду климатических требований орхидных, а также сроки и параметры температурных перепадов в предфлоральной фазе) выявляли с помощью справочной литературы (Алисов, 1950, 1954; Фридлапд, 1961; Павлов, 1965; Климатический справочник зарубежной Азии, 1974; Климатический справочник., 1975; Ilamilton, 1990; Baker, Baker, 1996 и др.).

Определение растений проводили по таксономическим (Lindley, 1830-1840; Schlechter, 1915; Willis, 1973; Du Puy, Cribb, 1988; Christenson, 2001 и др.) и региональным флористическим обработкам орхидных:

- Юго-Восточной Азии (Holttum, 1953, 1964; Seidenfaden, 1968, 1971, 1977, 1978а, б, 1979, 1980; 1992, Seidenfaden, Smitinand, 1959; Seidenfaden, Wood, 1992; de Vogel, 1988; Аверьянов, 1986, 1988a, б, в, г, д, е, ж, 1989, 1991а, б, в, г, д, 1994, 1999, 2000а, б; Аверьянов, Аверьянова, 2000; Аверьянов, Гуеп, 1989 а, б, 1990; Аверьянов, Лонг, 1989, 1990, 1991; Averianov 1990, 1999, 2000; Averianov et al., 2000; Clayton, 2002; Comber, 1990,2001; Cootes, 2001 и др.);

- Центральной и Южной Америки (Withner, 1987, 1990, 1996; McQueen, McQueen, 1993; Feldmann, Barre, 2001; Withner, Harding, 2004 и др.);

- Африки и Мадагаскара (Beckman, 1981; Vermeulen, 1987; Croix, Croix, 1997 и др-);

- Австралии (Lavarack, Gray, 1992 и др.);

- Европы (Davies et al., 1983; Prochazka, Velisek, 1983; Delforge, 1995 и др.). Примененный в данном исследовании метод установления таксономической принадлежности лесных тропических орхидей в стационарных условиях оранжерейного выращивания позволил подробно описать видовой состав и дать интродукционную оценку орхидных из отдельных районов тропиков Юго-Восточной Азии (Коломейцева, Кузнецов, 1999, 2002,2003).

За экспериментальными экземплярами вели фенологические наблюдения на протяжении 4-20 лет. Экспериментальные растения содержали в 4 оранжереях Фондовой оранжереи, где поддерживались разные температурные режимы (табл. 1).

Таблица 1

Температурные режимы для культивирования орхидных в условиях Фондовой оранжереи ГБС РАН

N Температурные режимы Лето Зима

День Ночь День Ночь

1 Теплый депь+теплая ночь («теплый») 24°-29° 18°-20° 20°-22° 18°-20°

2 Теплый день+прохладная ночь («каттлейный») 24°-29° 16°-18° 18°-22° 13". 17« i Прохладный день+холодная ночь («умеренный») 18°-27° 14°-16° 12°-14° 10°-12°

4 Холодный день+холодная ночь («холодный») 16°-18° 14°-16° 8°-10° 6°-10°

Орхидные, привлеченные в культуру из горного массива By Куапг, содержали в оранжереях с «каттлейпым» и «холодным» температурными режимами.

Методика полевых работ, общая характеристика и климат района исследований, а также материалы геоботанического обследования горного массива By Куапг изложены в материалах соответствующих сборников (Кузнецов, 2001; Коломейцева, Кузнецов, 2006). Климатическая характеристика по средним климатическим показателям приведена за период 5-летпих наблюдений по данным метеорологического пункта поселка Хыоиг Кхс (Huong Khe), расположенного на равнине в 25 км на восток от национального парка By Куанг (Vu Quang) (табл. 2; рис. 1).

Таблица 2

Средние климатические показатели национального парка By Куанг (данные за 19921997г.) (Кузнецов, 2001).

Месяц

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 т, пс 17 18.1 20.1 24.6 27.5 28.5 29 27.7 25.9 23.7 20.7 18.2

Т max, °С 33.2 38.6 41.1 40.5 41.2 40.5 40 37.4 35.5 33.9 33.4 41.2

Т min, °С 2.6 6.7 7.6 11.8 17.1 13 21.3 20.4 17.2 13.5 8.5 2.9

Осадки, мм 40 41 57.5 97.7 193.6 172.7 145 255.1 543.1 481.2 21.6 67

Влажность, % 91 91 90 86 80 78 74 81 87 88 88 89

Рис. 1. Климадиаграмма для поселка Хыопг Кхе (Кузнецов, 2001)

Растения содержали в условиях естественной освещенности на широте Москвы (табл. 3). Естественная освещенность в Фондовой оранжерее ГБС РАН с октября по январь (в течение четырех месяцев) составляла менее 1/50 от июльского полдня, иногда 600 люкс и меньше. Таким образом, третью часть года растения не получали даже того минимума, который был необходим для поддержания фотосинтетической активности, поскольку известно, что световой компенсационный пункт для теневыносливых растений наступает при 250-300 люкс, а для светолюбивых - при 800-2000 люкс (Шахова, 1980).

Таблица 3

Средняя освещенность в двенадцати стационарных точках па уровне стеллажей в оранжерее № 12 (данные за 2003 год) (люкс)

N янв февр март апр май июнь июль авг септ О KT ноя дек

1 1800 7000 2800 12000 18000 31000 48000 27000 28000 3000 600 3200

2 1800 3500 1300 20000 18000 28000 43000 26000 32000 2900 750 1700

3 1900 6500 2100 12000 23000 30000 41000 23000 22000 2800 680 3200

4 1700 3800 1200 18000 23000 28000 35000 25000 19000 2500 750 2200

5 1700 2500 3000 35000 26000 34000 42000 30000 5000 2500 700 1300

6 1700 5000 2100 22000 18000 31000 41000 25000 24000 2300 820 4000

7 1200 3000 1000 12000 38000 40000 29000 20000 8000 2800 780 1200

8 1200 5400 2300 15000 22000 35000 33000 21000 8000 3100 780 1200

9 1100 2000 1100 25000 18000 31000 21000 18000 5000 1700 720 1100

10 1000 3000 1800 5000 24000 30000 34000 18000 15000 1500 680 1100

11 1700 7000 2400 20000 25000 28000 45000 22000 16000 3000 670 4000

12 1700 3000 1800 15000 28000 32000 35000 18000 35000 3100 670 4000

При отсутствии возможностей для обеспечения всех климатических характеристик, свойственных виду в его природных местах обитания, использовали метод управления периодом вынужденного покоя путем длительного сохранения растений в состоянии относительного зимнего покоя при уменьшении или полном прекращении полива (Журавлев, Герасимов, 1988; Коломейцева, Герасимов, 2005).

Методологической основой морфологической части работы явился сравнительно-морфологический метод в широком смысле (включающий сравнительно-анатомический и онтогенетический методы).

Фенотипические адаптации экспериментальных орхидных изучали па двух этапах оптоморфогепеза - этапе протосомообразовапия и этапе побегообразования. К описанию этапа побегообразования был применен метод архитектурного моделирования (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978), в котором морфологическая организация растений рассматривалась в динамике. Архитектурные модели рассматривали как морфологическую основу для выделения биоморф орхидных (Серебрякова, 1977; Серебрякова, Петухова, 1978; Борисова, 1991).

Голометаморфоз в онтоморфогенезе орхидных рассматривали как особый этап, па котором были сосредоточены процессы, сопровождающие превращение ювенильного организма во взрослый организм с глубокой анатомической, морфологической и функциональной перестройкой.

Особенности фепотипической изменчивости протосом и побегов орхидных изучали с помощью традиционных методов морфологического сравнения с использованием световых микроскопов МБС-9 и МБР-1. Изучение начальных стадий онтогенеза орхидных проводили с использованием метода реконструкции индивидуального развития по разновозрастным особям из нескольких посевов.

Выделение периодов онтогенеза и возрастных состояний особей проводили по методикам Т.А.Работнова (1950) и И.Г.Серебрякова (1952). Вероятные пути филогенеза морфоструктур орхидных были рассмотрены с использованием эволюциоппо-морфологического метода (см. Северцов, 1945; Шмальгаузен, 1968, 1982, 1983; Проявление приспособительных процессов., 1981; Тахтаджян, 1998; Жмылев, 2003 и ДР-)

Под термином «стресс» понимали ответную реакцию организма на любые внешние воздействия (Селье, 1932). Адаптационный синдром рассматривали как совокупность морфо-физиологических измеиепий, возникающих в организме при состоянии стресса (Реймерс, 1991; Глазко, Глазко, 2001).

Фепотипическую (онтогенетическую) адаптацию организма к естественным и искусственным стрессовым воздействиям закрытого грунта рассматривали как обратимый процесс приспособлений к среде на уровне особи и биоморфы.

Основная часть рисунков и фотографий, приведенных в работе, выполнена автором.

Технологические приемы проращивания семян орхидных в культуре in vitro включали широкий спектр применяемых методик, в том числе:

- методики сбора и храпения семян (Тихонова, 1999а, б; Культивирование орхидей., 2005 и др.);

- методики определения жизнеспособности и всхожести семян (Bowling, Thompson, 1972; Никишина и др., 2001а, б; 2003; Никишина и др., 2002; Попова и др., 2003 и др.);

- методики асимбиотического и симбиотического проращивания семян (Arditti, 1982; Методические рекомендации., 1982; Катаева, Бутенко, 1983; Черсвчепко,

Кушнир, 1986; Залукаева, 1990в.; Никишина и др., 2001а, б; Коломейцева и др., 2002; Культивирование орхидей., 2005 и др.).

Способы проращивания и последующего содержания сеянцев в асептических условиях мы разделили на следующие приемы:

- оптимизации предпосевной обработки (удаление ингибиторов из семенной кожуры или посев недозрелых семян);

- оптимизации сред;

- оптимизации содержания сеянцев в климакамере.

В качестве стандартной технологии проращивания семян орхидных в асимбиотических условиях принимали посев зрелых семян со стерилизацией в растворе гипохлорита натрия на стандартную среду Кпископ-С с последующим содержанием сеянцев в климакамерах со стандартными режимами (табл. 4). Все прорастающие в этих условиях виды принимали за стапдартно-прорастающис, а все пс прорастающие - за специфично-прорастающие.

Таблица 4

Параметры стандартных условий проращивания ссмян орхидных

Среда Стерилизация Температура Освещенность Фотопериод

Knudson С 20 мин в 10% пом р-ре NaOCl 20-22°С 8000 люкс 16 час

К стандартно-прорастающим видам мы отнесли орхидеи с типами ссмян Cymbidium, Dendrobium, Elleanthus, Eulophya, Maxillaria, Stanhopea, Epidendrum, Pleurothallis, Vanda, а к специфично-прорастающим - виды с типами семян Bletia, Disa, Diuris, Eulophia, Galeola, Gastrodia, Goodyera, Limodorum, Newicdia, Orchis, Palmorchis, Vanilla (Коломейцева, 20056). Определение типов семян проводили по методике R.Dressier (1993).

Для преодоления ипгибировапия прорастания семян орхидных использовали два основных приема:

1) посев недозрелых семян (Tsuchiya, 1954);

2) удаление ингибиторов (дубильных веществ, абсцизовой кислоты и др.) с помощью вымачивания зрелых семян в дистиллированной воде или под воздействием активных химических растворов (например, слабых растворов кислот) (Куликов, Филиппов, 1998; Коновалова, Шевырева, 2005 и др.).

Посев недозрелых семян давал хорошие результаты при соответствующей степени развития зародыша, однако сроки жизнеспособности таких семян при стандартных способах храпения сильно уменьшались. Для предварительной оценки сроков созревания семян и сроков готовности эмбрионов к прорастанию использовали специальные таблицы (Sauleda, 1976; Arditti, Ernst, 1984; Культивирование орхидей., 2005).

Одним из основных приемов оптимизации культуральных сред явился метод модификации по группам основных компонентов, в число которых входили макроэлементы, микроэлементы, гормоны, стимуляторы роста, витамины, биологические добавки, различные наполнители - отвердители и красители сред (агар-агар, активированный уголь и т.д.). Модификации также подвергались углеводные компоненты сред - целлюлоза, ди- или моносахара (Thomale, 1954; Залукаева, 1990в; Seaton, Ramsay, 2005). Были опробованы различные подходы к разработке новых и оптимизации уже применявшихся сред, в том числе и метод математического планирования эксперимента (Лаврентьева, 1985; Культин и др., 1995).

Для оптимального проращивания эпифитпых и наземных орхидей в бактериальной культуре (и содержания их там до момента перевода в оранжерейные условия) были поставлены и решены следующие задачи:

1) найдены и выделены штаммы бактерий, стимулирующих прорастание семян орхидных в культуре in vitro;

2) прослежены симбиотические отношения бактерий и орхидей в культуре in vitro;

3) выделены биологически активные вещества, стимулирующие прорастание орхидей и других высших растений в бактериальной симбиотической культуре.

Объектами исследований бактериальной симбиотической культуры послужили бактерия Bacillus pumilus и восемь видов орхидей, занимавших в природных местах обитания разные экологические пиши (наземные и эпифитиые) и относящиеся к четырем разным подсемействам. Эпифитные орхидные были представлены пятью видами из родов Dendrobium Sw. и Cattleya Lindl, (подсемейство Epidcndroideac,) - Dendrobiwn crumenatum Sw., D. leonis (Lindl.) Rchb.f., D. moschatum (Willd.) Sw., D. nobile Lindl., Cattleya forbesii Lindl.

Dendrobiwn leonis, D. crumenatum и Cattleya forbesii - FS-эпифиты, растущие в условиях временного снабжения влагой и характеризующиеся CAM-метаболизмом, а üendrobium nobile и D. moschatum - CS-эпифиты, растущие в условиях регулярного увлажнения и характеризующиеся Сз метаболизмом.

Наземные орхидеи были представлены тремя видами из двух подсемейств. Это Paphiopedilum barbcüum (Lindl.) Pfitz. из подсемейства Cypripedioideae, Ponthieva racemosa R. Drown и Dactylorhiza fuchsii (Druee) Soo из подсемейства Orchidoideae. Все эти виды, за исключением последнего, были привлечены в коллекцию Фондовой оранжереи ГБС РАН в разные годы.

Приемы оптимизации содержания сеянцев в климакамере включали в себя различные температурные режимы, режимы длительности и интенсивности освещения, соотнесение режимов климакамеры с естественными периодами покоя, оптимизацию культуральных сред на разных стадиях развития сеянцев, и т.д (Попова и др., 2001, 2003; Пнкишипа и др. 2003 и др.).

Анатомо-морфологические методы использовали при изучении анатомического строения корней и особенностей их инфицирования оранжерейными грибами.

Срезы свежих тканей корней делали с помощью замораживающего микротома с термоохлаждающим столиком ТОС-2. Толщина срезов - 100-150 мкм. в зависимости от возраста корня. Микротомпые срезы окрашивали раствором метиленового синего в лактофеноле и заключали в 50%-ный раствор глицерина на предметном стекле. Клетки тканей корпя при этом окрашивались в голубой цвет различной интенсивности, а ядра и гифы грибов - в цвета от темно-синего до фиолетового.

Анатомические исследования проводили с помощью светового микроскопа «Ампливаль» (Австрия) с микрофотографическим устройством. Строение эпивеламена корней изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа «Джеол-У-З» после фиксации кусочков корней в жидком азоте, высушивания и напыления алюминием.

Особенности строения воздушных и субстратных корней экспериментальных видов орхидных изучали па поперечных срезах. Сравнительные анатомические исследования сопровождались количественным анализом основных анатомических элементов корня -всламена, экзодермы, коровой паренхимы, эндодермы и центрального цилиндра (Залукаева, 1990в, 1995).

Методики отбора растительных образцов и фрагментов субстрата для микробиологических исследований, а также методики содержания сеянцев орхидных в бактериальной симбиотической культуре подробно описаны в ряде соответствующих работ (Коломейцева и др. 2002, Цавкелова и др., 2003а, б; Цавкслова и др., 2005).

Микроскопические исследования по локализации микроорганизмов в корнях орхидных проводили при помощи светового микроскопа «Labrolux D» (Германия) и сканирующего электронного микроскопа «Ашгау» (США). Для изучения в световом микроскопе использовали срезы неокрашенных корней и корней, фиксированно окрашенных по методу Стоутопа (Основы микротехпических исследований., 2000).

Для экспериментов по криосохранению использовали зрелые семена репродукции ГБС РАН. Они были собраны в разное время и до опытов по криосохранению хранились в холодильнике (в темноте и при температуре +4°С) от 7 суток до 7 лет. Семена оценивали па жизнеспособность тетразольпым методом, основанным на восстановлении бесцветного раствора трифенилтетразолия хлорида (ТТХ) в формазане (Singh, 1981).

Контрольные семена стерилизовали 5%-ным раствором гипохлорита натрия в течение 5-10 мин. с последующим отмыванием в стерильной дистиллированной воде и помещали в чашки Петри на питательную среду Кнудсопа в модификации Черевчеико и Кушнир (1986) с добавлением 1 мг/л кинетина и 0,1 мг/л ПУК (от 100 до 400 семян на образец). Семена проращивали в течение 4 мес. В двух режимах: часть семян - в темноте при t = +25°С ± 1°С, другую часть - на свету при t = +24°С ± 3°С, освещенности 26003000 люкс и длине светового дня 16 часов. Протокормы также делили на две части, одну из которых культивировали в темноте, а другую - на свету. Прорастание семян и рост проростков регистрировали с помощью микроскопа МБС-9, снабженного окулярной линейкой, позволяющей измерять объекты в микрометрах.

Замораживание семян проводили в пластиковых ампулах, непосредственно погружая их в жидкий азот. Оттаивали семена, погружая ампулы па 60 секунд в воду при температуре +37°С. Контрольные и прошедшие криокоисервацию семена проращивали в чашках Петри на агаризованных средах Кнудсона (в модификации Черевчеико и Кушпир (1986)), Мурасиге-Скуга (в полной и половинной концентрациях), а также на жидких средах Мореля (Попова и др., 2001) и New Dogashima, модифицированной по макроэлементам и БАП. (Буров, Коломейцева и др., 2003). Определяли количество почкующихся протокормов, которое выражали в процентах к числу исходных, измеряли длину ювенильных корнепобегов и количество листьев.

Особенности адаптации сеянцев к оранжерейным условиям изучали па субстратах из мха сфагнума, молотой коры деревьев хвойных пород и гидрополимерного геля.

Достоверность различий опыт-контроль оценивали по критерию Стыодспта при Р=0,95.

Оснокпыс положения диссертации, выносимые па защиту':

1. При интродукции в условия закрытого грунта тропические орхидные преодолевают несколько стрессовых барьеров, обусловленных не только резкой сменой климатических и эдафических факторов, но и нарушением природных биотических связей. В условиях оранжерейного культивирования орхидные нарабатывают новые биотические связи, которые включают широкий спектр взаимоотношений с грибами, бактериями и цианобактериями.

2. Морфологическое многообразие семейства орхидных проявляется в структуре и специализации побегов и корней, разнообразии типов онтогенеза и архитектурных моделей. В семействе орхидных впервые выявлена АМ с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (АМ 8пнгпоуа). На примере этой АМ описан новый тип образования терминального соцветия - коловантное соцветие.

3. Адаптационные синдромы биоморф тропических орхидных при преодолении стрессовых барьеров проявляются в лабильности их морфотипов па двух этапах оптоморфогепеза - протосомообразования и побегообразования. При семенном размножении в культуре т уНго тропические орхидные способны развивать побеговые системы, соответствующие не одной, а сразу нескольким архитектурным моделям.

Научная новизна работы:

1. Разработана оригинальная биоморфологическая система орхидных, включающая два этапа их оптоморфогепеза - протосомообразование и побегообразование.

2. Впервые развитие побеговых систем орхидных рассмотрено с точки зрения соответствия различным архитектурным моделям (АМ) Р.ИаИе, К.01с1етап, Р.ТотНпзоп (1978). Описаны три оригинальных варианта АМ орхидных (АМ ЬтсПеу, АМ Згшгпоуа, АМ Китагаша).

3. У впервые описанной нами для травянистых многолетников АМ с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами

ЛМ Smirnova) выявлен новый тип образования терминального соцветия -коловантное соцветие.

4. Впервые показано, что при семенном размножении в культуре in vitro некоторые виды тропических орхидных могут развивать протосомы разных типов (с моиоподиальным, ложподихотомическим и симподиальпым нарастанием), а также побеговые системы, соответствующие не одной, а сразу нескольким AM.

5. В методологию интродукции закрытого грунта введено понятие стрессовых барьеров.

6. Проведены оригинальные эксперименты по криосохранепию семян и протокормов тропических орхидных, впервые изучены особенности начальных стадий их онтогенеза после криосохранения в жидком азоте, показаны особенности развития растений, выращенных из криосохрапеипых семян в культуре in vitro и в оранжерейной культуре вплоть до генеративного возрастного состояния.

7. Показано, что филогенетические построения внутри семейства орхидных, наряду со специализацией побегов, должны также учитывать морфологическую и функциональную специализацию их протосом.

8. Выявлены особенности смены биотических партнеров тропических орхидных в условиях оранжерейного культивирования, их способность к конгломерации и взаимному влиянию друг на друга.

9. Разработана оригинальная методика проращивания семян орхидных в бактериальной симбиотической культуре.

10. В условиях закрытого грунта у орхидных впервые выявлена консортивная структура «чехол-оболочка», аналоги которой не известны в естественной среде обитания.

Практический значимость

Результаты исследований создают необходимую основу для работ по сохранению бпоразпообразия орхидных ex situ: планированию и реализации природоохранных мероприятий, интродукции и реинтродукции, селекции, размножению и целях хозяйственного использования. Полученные результаты экспериментов по криосохранепию семян и протокормов позволяют создавать банки долговременного хранения и использовать сохраненный генетический материал для нужд интродукции, реиптродукции, селекции, генной инженерии. Выделены и определены штаммы грибов, бактерий и цианобактсрий, вступающих в копсортивные взаимоотношения с орхидными в оранжерейных условиях и в природе; штаммы симбиотически активных грибов и бактерий помещены на депонирование для дальнейшего использования. Коллекция живых тропических и субтропических орхидных, собранная и сохраняемая в условиях Фондовой оранжереи ГБС РАН, служит для проведения научных исследований, является объектом просветительской деятельности.

Апробация

Основные положения и материалы диссертации были доложены и обсуждены па III международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995); Международной научной конференции «Охоропа i культивування орхщей» (Кшв, 1999); IV Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2001); Международной научной конференции «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биоразпообразия растительного мира» (Минск, 2002); научной конференции МСХА им К.Л.Тимирязева (Москва, 2002); Международном совещании по филогении растений (Москва, МГУ, 2003); конференции «Физиология растеиий и экология па рубеже веков» (Ярославль, 2003); научной конференции к 290-летию Ботанического сада БИН (Санкт-Петербург, 2003); Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Харьков, 2003); XVII совещании «Криокопсервация генетических ресурсов» (Пущино, 2002); X школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004); Международной научной конференции «Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы» (Харьков, 2004); Международной конференции «Сохранение генетических ресурсов» (Санкт-Петербург, 2004); ученых советах ГБС РАН.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 65 научных работ включая три коллективные монографии, 23 статьи в рецеиз'/ уемых научных журналах и патент па изобретение.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 377 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа проиллюстрирована 64 рисунками и 75 таблицами. Список литературы содержит 781 название, в том числе 430 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Коломейцева, Галина Леонидовна

ВЫВОДЫ

При адаптации к условиям закрытого грунта тропические орхидные преодолевают от 1 до 5 стрессовых барьеров, обусловленных пс только резкой сменой климатических и эдафических факторов, по и исключением из искусственной системы культивирования природных биотических связей. Адаптационные синдромы биоморф тропических орхидных при преодолении стрессовых барьеров проявляются в лабильности их морфоструктур, типов онтогенеза, архитектурных моделей. Под действием культивационных стрессоров тропические орхидные способны развивать побеговыс системы, соответствующие не одной, а сразу нескольким архитектурным моделям. Морфологические исследования в семействе орхидных следует проводить па двух этапах оитоморфогенеза, разделенных голомстаморфозом - этапе протосомообразования и этапе побегообразования, так как методика архитектурного моделирования (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978) способна описать не полную, а лишь частичную модель оитоморфогенеза, поскольку не включает этап постэмбрионального роста (этап образования протосомы). В семействе орхидных выявлены протосомы с тремя типами нарастания -моноподиальным, ложнодихотомическим и симподиальпым. Протосомы с ложподихотомическим и симподиальпым нарастанием характерны для некоторых представителей подсемейства Epidendroideae. Заложение симподиальпыми и ложнодихотомически нарастающими протосомами нескольких зачаточных почек, дающих начало двум или нескольким системам корпепобегов, способствует более быстрому освоению субстрата в горизонтальном и вертикальном направлениях, осуществлению раннего вегетативного размножения сеянца и продлению срока репродуктивной активности протосомы за счет реализации резервных меристематнческих центров.

В онтоморфогенезе орхидных па этапе побегообразования отмечено 8 вариантов архитектурных моделей - AM Holttum, AM Tomlinson-1, AM Corner, AM Serebryakova, AM Smirnova, AM Kumazawa, AM Lindley, AM Seiden faden. Четыре из них (AM Smirnova, AM Kumazawa, AM Lindley, AM Seidenfaden) введены нами впервые.

6. У орхидных впервые описан симподий особого типа, в котором детерминированные побеги чередуются с недетерминированными побегами (АМ Зтнпоуа). В качестве элементарной единицы иобеговой системы у видов с этой АМ выступает двучленный модуль, состоящий из стерильного и фертильного побегов.

7. Впервые описан новый тип образования терминального соцветия -коловаитпый, отличающийся от протерантного, сипаптного и гистерантного типов образования терминальных соцветий недоразвитыми элементами стебля и (или) листьев вегетативного участка вегетативно-генеративного побега.

8. У биоморф, развивающихся по архитектурным моделям с недетерминированным ювепильпым корнепобегом, адаптационные синдромы третьего стрессового барьера проявляются в виде заложения на апексе ювепилыюго корнепобега терминального соцветия. Учитывая подобные реверсии, наиболее устойчивыми и, по-видимому, исходными архитектурными моделями орхидных следует признать АМ НоИШт и АМ Тот1тзоп-1.

9. О направлениях более поздних филогенетических преобразований вегетативного тела орхидных свидетельствует аномальный органогенез побегов, наблюдаемый в условиях оранжереи. На то, что АМ Бншпоуа первична по отношению к АМ ЬшсИеу, указывают реверсии, которые выражаются в появлении вместо боковых мопоциклических соцветий терминальных коловаптных соцветий.

10. В результате исследования аккомодаций у орхидных выявлены два типа дифференциации и специализации корней - возрастная и экологическая. Возрастная дифференциация корней характеризуется постепенным увеличением числа слоев клеток веламепа и коровой паренхимы у побегов последовательных порядков в ювенильном и имматурном возрастных состояниях. Экологическая дифференциация корней па воздушные и субстратные корни присуща эпифитпым тропическим и субтропическим орхидеям в виргипилыюм и генеративном возрастном состоянии. Воздушные и субстратные корни различаются соотношением таких гистологических элементов, как веламен, коровая паренхима, центральный цилиндр, а также степенью микоризации.

11. В искусственных условиях культивирования орхидеи формируют ассоциативные отношения с грибами, по родовому составу сходными с их естественными симбиотическими партнерами. В то же время, видовой состав оранжерейных грибов представлен, в основном, потенциальными патогенами орхидных. Степень патогеппости грибов в культуре закрытого грунта может сильно различаться не только внутри рода, но также внутри подвидов и штаммов и во многом зависит от двусторонней активности обоих биотических партнеров - гриба и высшего растения.

12. Показана стимулирующая роль некоторых бактерий при культивировании ссмяп и сеянцев экспериментальных орхидных in vitro. При выращивании в условиях разработанной нами бактериальной симбиотической культуры бактерия Bacillus pumilus и проросток орхидеи образовывали симбиотическую пару, в которой бактерия создавала экзогормопальпын фон, выделяя в среду большое количество ауксинов.

13. В условиях закрытого грунта у орхидных впервые описана консортивная структура «чехол-оболочка», аналоги которой пе известны в естественной среде обитания. На поверхности воздушных корней и в веламепе, образующем гигроскопический каркас, формировался консорциум микроорганизмов, состоящий из грибов и фото- и гетеротрофных бактерий, доминантной составляющей которого являлись фототрофные бактерии (циаиобактерии). Ассоциация фото- и гетеротрофных микроорганизмов «чехла-оболочки», а также высшего растения-хозяина может рассматриваться как некое подобие неструктурированного трехкомпонентного лишайника, активно фиксирующего атмосферный азот.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коломейцева, Галина Леонидовна, Москва

1. Аверьянов Л.В. Первые итоги изучения семейства орхидных (ОгсЫёасеае) флоры ф Вьетнама. Предварительный список видов // Труды I Молодежи, копф. ботаников г.

2. Ленинграда. Л.: Бот. ип-т АН СССР, 1986. - С. 14-47.

3. Аверьянов Л.В. Новые виды и номенклатурные изменения в семействе ОгсЫёасеае флоры Вьетнама // Ботан. жури. (Ленингр.). 1988а. - Т. 73. - С. 100-107.

4. Аверьянов Л.В. Новые виды и номенклатурные изменения в семействе ОгсЫс1асеае флоры Вьетнама // Ботан. журн. (Ленингр.). 19886. - Т. 73. - С.423^32.

5. Аверьянов Л.В. Новые и редкие виды орхидных (ОгсЫёасеае) во флоре Вьетнама // Ботан. жури. (Ленингр.). 1988в. - Т. 73. - С.720-729.

6. Аверьянов Л.В. Новые и редкие виды семейства ОгсЫёаееае во флоре Вьетнама // Ботан. жури. (Ленингр.). 1988г. - Т. 73. - С.892-898. ф Аверьянов Л.В. Три новых вида орхидных (ОгсЬЫасеае) из Вьетнама // Ботап. журн.

7. Ленингр.). 1988д. - Т. 73. - С.1022-1025.

8. Аверьянов Л.В Предварительный список орхидных СРВ. Часть I. Л. Бот. ин-т им. Б. Л. Комарова АН СССР, 1988е. 247 с.

9. Аверьянов Л.В Предварительный список орхидных СРВ. Часть II. Л.: Бог. ин-т им. Б. Л. Комарова АН СССР, 1988ж. 158 с.

10. Аверьянов Л.В. Новые и редкие виды семейства ОгсЫёасеае во флоре Вьетнама // Ботап. журп. (Ленингр.). 1989. - Т. 74. - С. 1347-1355.

11. Аверьянов Л.В. Система орхидных (ОгсЫс1асеае) флоры Вьетнама. Подсемейства Ароз1а8юЫеае, Сурпрес1ю1с1еае, КеоПю1с!еае и ОгсЬЫоЫеае // Ботап. жури. (Ленингр.). -• 1990.-Т. 75.-С. 109-124.

12. Аверьянов Л.В. Система орхидных (ОгсЫс1асеае) флоры Вьетнама. Подсемейство Ер1с1епс1го1с1еае, трибы УапШеае, Оаз^осНеае, Epipogieae, АгеШизеае н Сое^упеае // Ботан. журн. (Ленингр.). 1990. - Т. 75. - С.1757-1767.

13. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (ОгсЫс1асеае) // Ботан. журп. (СПб). 1991а. - Т. 76. - № 10. - С. 13451359.

14. Аверьянов Л.В. Орхидные Вьетнама: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Л., 19916.61 с.

15. Аверьянов JI.B. Система орхидных (Orchidaceae) флоры Вьетнама. Подсемейство Epidendroideae, трибы Malaxideae и Epidendreae // Ботап. журн. (Леиииф.). 1991 в. -1.16.- С.120-128.

16. Аверьянов Л.В. Определитель орхидных (Orchidaceae Juss.) Вьетнама. СПб: Мир и | семья. 1994.-432 с.

17. Аверьянов Л.В. Новые и редкие виды орхидных (Orchidaceac) во флоре Вьетнама // Новости сист. высш. раст. (СПб). 1999. - Вып. 31. - С.39-67.

18. Аверьянов Л.В. Редкие виды Orchidaceae во флоре Вьетнама. 1. Роды Acanthephippium Blume Didimoplexiopsis II Бот. жури. (СПб). - 2000а. - Т.85. - № 3. -С.128-138.

19. Аверьянов Л.В. Редкие виды Orchidaceae во флоре Вьетнама. 2. Роды Eria Zeuxine II Ботап. журн. (СПб). - 20006. - Т.85. - № 4. - С. 137-147.

20. Аверьянов Л.В., Гуеп З.Д. Новая разновидность Dendrobum nobile var. alboluteum (Orchidaceae) с территории Южного Вьетнама // Ботап. жури. (СПб). 1989а. - Т.74. - № 7.- С.1039-1040.

21. Аверьянов Л.В., Гуен З.Д. Редкие виды рода Dendrobum (Orchidaceac) во флоре Вьетнама // Ботап. журн. (Ленипгр.). 19896. - Т. 74. - С. 1667-1668.

22. Аверьянов Л.В. Гуеп З.Д. Новые и редкие виды семейства Orchidaceae во флоре Вьетнама // Ботап. журн. (Ленипгр.). 1990. - Т. 75. - С.721-724.

23. Аверьянов Л.В., Лонг В.Н. Редкие виды рода Eria (Orchidaceae) во флоре Вьетнама // • Ботап. жури. (Ленингр.). 1989. - Т. 74. - С.1518.

24. Аверьянов Л.В., Лонг В.Н. Род Eria (Orchidaceae) во Вьетнаме. Секции Bambusifoliae, Mycaranlhes, Trichosma, Polyurae, Dendrolirium, Strongyleria, Pinalia и Urostachyae H Ботан. журн. (Лепингр.). 1990. - Т. 75. - С. 1584-1594.

25. Аверьянов Л.В., Лонг В.Н. Род Eria (Orchidaceae) во Вьетнаме. Секции Ilymenaria, Secundae, Cylindrolobus и Conchidium И Ботап. журн. (Ленннгр.). 1991. - Т. 76. - С.OS-HS.

26. Аврорин II.A. Акклиматизация и фенология // Бюл. Гл. ботан. сада. 1953. - Вып. 16.- С.20-25.

27. Аврорин H.A. Диалектическое единство организма и среды и интродукция растений // Переселение растений па полярный север. Л.: Наука, 1967. - С.270-276.

28. Александрова A.B. Род Trichoderma Pers.:Fr. / Новое в систематике и номенклатуре грибов; Под ред. Ю.Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева. М.: Национальная академия микологии, ф Медицина для всех, 2003. - С.219-276.

29. Алехин A.A. Особенности онтогенеза любки зелепоцветковой in situ и ex situ // Изучение онтогенеза растений прир. и культ, флор в ботаиич. учреждениях Евразии. -Киев, 1995.-С.7-8.

30. Алисов Б.П. Климатические области зарубежных стран. М.: Географгиз, 1950. - 207с.

31. Алисов Б.П. Климаты Земного шара Л.: Наука, 1954. - 312 с.

32. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Dletilla striata): Автореф. дис. канд. биол. паук. Л., 1988. - 17 с.

33. Андронова Е.В. Семя // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. Под ред. Т.Б. Батыгипой. СПб: Мир и семья-95, 1997. - С.544-556.

34. Андропова Е.В. Новые аспекты изучения семенного размножения северных видов орхидных // Биологический вестник. 2003. - Т. 7. - № 1-2. - С.67-69.

35. Андропова Е.В., Батыгииа Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм / Эмбриология цветковых ® растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. Под ред. Т.Б.

36. Батыгипой. СПб.: Мир и семья-95, 2000. - С.329-334.

37. Антонова И.С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Жури. общ. биол. 1999. - Т. 60. - №1. - С.49-59.

38. Баранов П.А. Материалы по эмбриологии Orchidaceae // Жури. Русск. ботап. об-ва. -* 1917. -Т. 2.-С.22-27.

39. Баранов П.А. О редукции женского полового поколения в семействе Orchidaceae // Бюлл. Средне-Азиатского Гос. ун-та. 1925. -№ 10. - С. 181-195.

40. Барыкина Р.П., Гуленкова М. А. Элементарный мстамср побега цветкового растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, вып. 4. - С. 114-124.

41. Барыкина Р.П., Гуленкова М. А. Метаморфоз и его значение в жизни растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. - Т. 95, вып. 5. - С. 103-110.

42. Батыгин Н.Ф. Системы надежности в онтогенезе высших растений. Киев: Наукова думка, 1977.-С. 136-144.

43. Батыгина Т.Б. О некоторых закономерностях морфогенеза при регенерации растений in vitro // Регион, науч. конф. «Теоретические вопросы регенерации растений». -Махачкала, 1978. С.13-14.

44. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИП РАН. -СПб., 1993. - Вып. 8. - С.15-25.

45. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты системы репродукции у орхидных//Бюл. ботан. сада им. И.С.Косспко. 1998. - № 7. - С.4-7.

46. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность ссмяп: эмбриологические аспекты//Физиология растений. 1999. - Т. 46. - № 3. - С.438-454.

47. Батыгина Т.Б., Андропова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? / Тез. докл. Ill Всес. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». -М., 1986. С.7-9.

48. Батыгина Т.Б., Андропова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // Докл.АН СССР. -1988. Т. 302. -№ 4. - С. 1017-1019.

49. Батыгина Т.Б., Васильева В. К. Система воспроизведения у орхидпых/Тез. докл. 1 Всес. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». Таллин, 1980. - С. 107-110.

50. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. - 232 с.

51. Батыгина Т.Б., Шевцова Г.Г. Метаморфоз в онтогенезе орхидных (па примере Cymbidium hybridum, Orchidaceae)//BoTan. жури. 1985. - Т. 70. - № 12. - С.1614-1621.

52. Бнлай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. - 442 с.

53. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь/П.Ю.Жмылев, Ю.Е.Алексеев, Е.А. Карпухина и др. М.: Гриф и К, 2002. - 240 с.

54. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дне. канд. биол. наук. М., 1995. -24 с.

55. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // » Ботан. журн. 1991. - Т. 76. - № 10. - С.1360-1367.

56. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е.Васильев, Н.С.Вороиин, А.Г.Елспевский и др. М.: Просвещение, 1978. - 480с.

57. Брагина Е.А. Семенное и вегетативное размножение Hammarhia paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области // Биологический вестник. -Харьков, 2003. Т. 7. - № 1-2. - С.35-36.

58. Буров A.B., Коломейцева Г.Л., Широков А.И. Морфобиологичсскис и репродуктивные особенности поводника линейнолистиого в культуре in vitro II Биологический вестник. Харьков, 2003. - Т. 7. - № 1-2. - С.59-63.

59. Буров A.B., Широков А.И., Коломейцева Г.Л. О создании банка семян редких видов Q орхидных умеренной зоны // Биологический вестник. Харьков, 2004. - Т. 8. - № 1. - С.811.

60. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений / Под ред. М.Х.Чайлахяпа. М: Наука. - 1964. - 271 с.

61. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии па их основе. М.: ФБК-Пресс, 1999. - 160 с.

62. Буюп Л.И. Биологические особенности листопадных видов Calanthe R. Br. II Актуальные вопросы ассортимента, агротехники и защиты оранжерейных декоративных растений. Рига: Зинатне, 1987. - С.22.-29.

63. Буюп Л.1. Охорона ex situ орхщей (Orchidaceae Juss.) флори В'етнаму // Бюл. Híkít. • ботан. саду. 2003. - Вин. 88. - С.29-34.

64. Буюн Л.И., Будак В.Е. Ювенилыюе развитие Calanthe vestita Lindl. II Тез. докл. III Всесоюз. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». М.: Наука, 1986. - С.68-70.

65. Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Морфоструктура орхидных (Orchidaceae Juss.) с позиций теории надежности растительных систем / Матер. X школы но теоретической морфологии раст. «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров, 2004. -С.30-32.

66. Бюпнинг Э. Ритмы физиологических процессов. М.: Изд-во иностр. лит, 1961.-184с.

67. Варлыгина Т.И. Состояние охраны орхидных в России / Матер. VI межд. паучн. коиф. «Охрана и культивирование орхидей». Харьков, 2003. - С. 16-18.

68. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B., Никитина C.B. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М., » 1987.- С.147-153.

69. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития Тайника сердцевидного в природных условиях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101, вып.4. - С.82-92.

70. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития орхидных мыса Кондо // Матер, юбилейи. науч. конф., поев. 60-летию Беломор. биол. станции им. Н.А.Псрцова. М.: Изд-во ББС МГУ, 1998.-С.33-35.

71. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaccae Juss) на ранних стадиях их развития: Автореф. . дисс. канд. биол. наук. -М., 1999а.-24 с.

72. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной ft популяции Dactylorhiza macúlala (L.) Soo s. 1. (Orchidaccae) II Бюл. МОИП. Отд. биол.19996. Т. 104, вып. 4. - С.40-45.

73. Виноградова Т. П., Коломейцева Г. J1. Выжить в любых условиях. // ГЕО 2001. -№8.-С. 122-123.

74. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 2. -С.61-73.

75. By Нгок Лонг. Род Eria (Orchidaccae Juss.) во флоре Вьетнама: морфологическая эволюция и таксономия: Автореф. . дисс. канд. биол. паук. Киев, 2002.-24 с.

76. Гаевская И.С. Некоторые вопросы теории интродукции и акклиматизации растений / ® Интродукция и экология растений. Ашхабад: Ылым. 1974. - Вып. 2. - С.239-279.

77. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчинённых единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974а. - Т. 79, вып. 1. - С. 100-113.

78. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19746. - Т. 79, вып. 3. - С.84-100.

79. Гатцук Л.Е. Иерархическая система соподчиненных единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии и ее влияние па смежные науки. М: Прометей, 1994. - С. 18-19.

80. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Ботан. журн. 1995. - Т. I 80.-№6.-С. 1-4.

81. Гете И.В. Избранные сочинения по естествознанию. М.; JL: Изд-во ЛН СССР, 1957. - 553с.

82. Гладкова В.Н. Порядок орхидные (Orchidales) / Жизнь растений: В 6-ти т. / Гл. ред. Л.Л. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. A.J1. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982.-С. 248-275.

83. Головкин Б.Н. История интродукции растений в ботанических садах. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.- 128 с.

84. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. -Т. 63, вып. 3. - С.97-103.

85. Голубев B.II. К вопросу о классификации жизненных форм // Тр. Центральночерноземного гос. Заповед. Курск, 1960. - Вып. 6. - С.117-156.

86. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии // Ботан. журн. 1968. - Т. 53. -№ 8. - С.1085-1094.

87. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77, вып. 6. - С.72-80.

88. Горницкая И.П. Интродукция тропических и субтропичяеских растений в закрытый грунт па юго-востоке УССР, ее теоретические и практические аспекты: Дис. д-ра. биол. наук. Донецкий ботанический сад ЛН УССР. - Донецк, 1992. - 688 с.

89. Горницкая И.П. Интродукция тропических и субтропических растений, ее теоретические и практические аспекты. Донецк: Донеччина, 1995. - 304 с.

90. Грудзииская И.Л. Об основных типах ветвления (критические заметки) // Ботап. журн. 1974. - Т.59. - № 4. - С.572-577.

91. Дарвин Ч. Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми. M.-JL: Государственное издательство, 1928. - Т. 4, кн. 1. - С.3-181.

92. Демидов A.C. Эколого-географические предпосылки культуры растений влажных субтропиков в оранжереях: Автореф. . дис. канд. биол. наук. Гл. боган. сад АН СССР. -М„ 1978,- 17 с.

93. Демидов A.C. Значение фототермического фактора при интродукции растений влажных субтропиков // Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980.-С. 146-151.

94. Демидов A.C. Значение предфлоральных режимов с онтогенезе тропических и субтропических растений при интродукции / Тез. докл. «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии». Киев, Львов, 1994а. - С.40-41.

95. Демидов A.C. Эколого-географические критерии прогнозирования реакций тропических и субтропических растений па условия оранжерей: Автореф. . дне. д-ра биол. паук. Моск. с-х. акад. им. К. А. Тимирязева - М., 19946,- 46 с.

96. Демидов A.C. К методике изучения орхидных на основе эколого-географичсских сопоставлений / Тез. докл. междунар. конф. «Охоропа i культивування орхщей». Киев: Наук. Думка, 1999.-С.15-17.

97. Демидов A.C., Коломейцева Г. Л. Направления и методы сохранения представителей семейства Orchidaceae Juss. // 1итродукщя рослии. Кшв: Академперюдика, 2004. - № 1. -С.13-19.

98. Демидов A.C., Коровин С.Е. Влияние индукции экологических факторов на развитие некоторых орхидных / Тез. докл. Всесоюзи. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». -М„ 1987.-С. 57-58.

99. Демидов A.C., Соколова P.C. Влияние температурного фактора на развитие некоторых орхидных / Тез. докл. Всесоюзи. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». -М., 1987.-С. 56-57.

100. Джексон П. Анализ коллекций и научно-технической базы ботанических садов // Информационный бюллетень отделения Межд. Совета ботаи. садов по охране растений. -М., 2001.-Вып. 12.-С.59-66.

101. Дидух Я. П. Некоторые аспекты изучения популяций орхидных в связи с вопросами их охраны / Тез. докл. II Всесоюзи. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». Киев: Паукова Думка, 1982. - С.31-33.

102. Дмитриева О.В., Залукаева Г.Л. Некоторые особенности распространения эндомнкорнзы в корнях растеиий-регеиерантов цимбидиума гибридного / Научные труды МЛТИ, 1989. Вып. 221. - С. 59 - 61.

103. Дмитриева О.В., Залукаева Г.Л., Соколова Т.А. Влияние ПАБК па рост н микоризацию растений цимбидиума гибридного. / Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Киев: Укрвузполиграф, 1989. - 'Г. 2. - С. 105.

104. Дмитриева О.В., Залукаева Г.Л., Соколова Т.А. Выращивание растеиий-регенерантов цимбидиума гибридного с применением ПАБК / Сб. трудов ип-та физической химии АН СССР. -М„ 1992,- С.204-206.

105. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и ф идентификации почвенных бактерий. М: Изд-во МГУ, 1990. - 72 с.

106. Дударь Ю.А. Морфогенез Orchis Iridentata Scop. в условиях культуры // Бюл. Гл. ботан. сада. 1967. - Вып. 64. - С.55-58.

107. Жмылев П.Ю. О механизмах эволюции жизненных форм (ЖФ) растений / X межд. совещ. по филогении растений. М., 2003. - С.45-46.

108. Жмылев П.Ю. Род Saxífraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М., 2004. - 42 с.

109. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия в современной биоморфологии растений. М: МГУ, 1993. - 147 с.

110. Журавлев И.М., Герасимов С.О. Орхидеи. М: Росагропромиздат, 1988. - 208 с. ф Зайцев Г.Н. Краткое пособие по математической обработке данных фенологическихнаблюдений. М.: ГБС АН СССР, 1972. - 7с.

111. Зайцев Г. Н. Биометрический анализ в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 157 с.

112. Зайцев Г. II. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 1984.-424 с.

113. Залукаева Г.Л. Особенности агротехники Dendrobiwn kingianum Bidw. в связи с изменением строения его корневой системы. / Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта. Кишинев: Штиинца, 1989. - С.64-65.

114. Залукаева Г. Л. Использование различных субстратов для горшечной культуры эиифитных орхидей / Адаптационная изменчивость растений при интродукции. Рига: • Зипатпе, 1990а. - С.150-154.

115. Залукаева Г.Л. О микоризах тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре // Бюлл. МОИП, отделение биологии. М., 19906. - Т.95. Вып.З. - С.111 - 117.

116. Залукаева Г.Л. Особенности онтогенеза тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре: Дис. .каид. биол. наук. М., 1990в. - 245 с.

117. Залукаева Г.Л. Особенности онтогенеза Pleione formosana Hay. (Orchidaccae) в оранжерейной культуре. // Вивчення онтогенезу рослии природных та культурпих флор у боташчних закладах Евразн // Кшв Льв1в, 1994. - С.59 - 60.

118. Залукаева Г.Л. Возрастная и экологическая дифференциация корней эпифитных i орхидных //Бюл. Гл. ботан. сада. 1995. - Вып. 171. - С. 106-116.

119. Иванников Р.В. Возможные варианты развития сеянцев Laclia Lindl. (Orchidaceae

120. Juss.) па начальных этапах онтоморфогепеза в условиях культуры // Биологический вестник. 2003. - Т. 7. - № 1-2. - С.75-78.

121. Каменева C.B., Муропец Е.М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 11. - С.1480-1494.

122. Кармишина Н.М. Опыт интродукции тропических и субтропических растений в Ботанический сад АН УзССр: Автореф. дис. . канд. биол. паук. Ташкент, 1988. - 23 с.

123. Катаева Н.В., Бутепко Р.Г. Клопальпое микроразмпожепис растений. М., 1983. - 97с.

124. Каталог растений Главного ботанического сада имени II.В. Цицина Российской

125. Академии Наук. М.: Изд-во МСХА, 2001. - 347 с.

126. Климатический справочник Австралии и Новой Зеландии / Под ред. А. 10. Егорова. -Л.: Наука, 1975.- 144 с.

127. Климатический справочник зарубежной Азии / Под ред. А.Н.Лсбедсва. Л.: Паука, 1974. - Ч. I. Континентальные районы. - 654 е.; Ч II. Острова и архипелаги Тихого океана. -653 с.

128. Коломейцева Г.Л. Особенности онтогенеза Eulophiella roemplcriana Schltr. (Orchidaceae) в оранжерейных условиях // Бюл. Гл. ботан. сада. 2000. Вып. 179. - С.87-98.

129. Коломейцева Г.Л. Орхидеи и их опылители // Наука и жизнь. 2002. - № 8. - С.141

130. Коломейцева Г.Л. Архитектурные модели орхидных // Биологический вестник. -2003а. Т. 7. - № 1-2.-С.7-11.

131. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных // Бюл. Гл. ботап. сада. 20036. -Вып. 185.-С.112-137.

132. Коломейцева Г.Л. Стрессовые барьеры при интродукции тропических орхидных / Матер. III Межд. научн. конф. Биологическое разнообразие. Интродукция растений. -СПб, 2003в. С.132-133.

133. Коломейцева Г.Л. Структурные единицы роста орхидных / XI Международное совещание по филогении растений. М.: МГУ, 2003г. - С.50-52.

134. Коломейцева Г.Л. Архитектурные модели орхидных и их изменчивость в условиях интродукции / Доклады ТСХА. М: Изд-во ТСХА, 2003д. - С. 16-20.

135. Коломейцева Г.Л. Биоморфы орхидных и модели их развития // Бюл. Гл. ботан сада. -2004а.-Вып. 188. С.129-147.

136. Коломейцева Г.Л. Типы развития терминальных соцветий в семействе Orchidaceae Jiiss. / Матер. X школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров, 20046. - С.171-174.

137. Коломейцева Г.Л. Архитектурная модель с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами в подсемействе Epidendroideae (Orchidaceae Juss.) // Бюл. Гл. ботан сада. 2005а. - Вып. 189. - С. 151 -188.

138. Коломейцева Г.Л. Три направления морфологической эволюции в подсемействе Epidendroideae (Orchidaceae Juss.) / Матер. Межд. научи, конф. «Интродукция растений в начале XXI столетия: достижения и перспективы развития исследований». Киев, 2005в. -С.41-44.

139. Коломейцева Г.Л., Герасимов С.О. Орхидеи. М: Кладезь-Букс, 2005. - 96 с.

140. Коломейцева Г.Л., Кузнецов А.Н. Дендробиумы флоры Вьетнама в коллекции ГБС РАИ / Тез.докл. междунар.конф. «Охрана и культивирование орхидей». Киев: Паук. Думка, 1999.-С. 103-105.

141. Коломейцева Г.Л., Кузнецов А.Н. Интродукциопная оценка орхидных флоры Вьетнама в Фондовой оранжерее ГБС РАН / Матер. VI межд. научи, копф. «Охрана и культивирование орхидей», Харьков, 2003. С.67-69.

142. Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А. Биотические связи тропических орхидных в оранжерейной культуре / Матер, научн. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль: ЯрГУ, 2003. - С.156-158.

143. Коломейцева Г.Л., Цавкелова Е.А, Гусев Е.М., Малина Н.Е. О симбиозе некоторых орхидных и активного штамма бактерии Bacillus pumilus в культуре in vitro // Бюл. Гл. батан сада. 2002. - Вып. 183. - С.117-126.

144. Коломейцева Г.Л., Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н. Особенности онтогенеза Dendrobium unicum Seid. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro и в оранжерейной культуре // 1нтродук1ця рослин, Khíb: Академперюдика, 2002. №2. - С.62-68.

145. Коновалова Т.Ю., Шевырева H.A. Семенное размножение некоторых природных орхидей in vitro / Матер. Межд. конф. «Ботанические сады как центры сохранения бпоразпообразия и рационального использования растительных ресурсов». М., 2005. -С.257-259.

146. Корженевская Т.Г., Лобакова Е.С., Долышкова Г.А., Гусев М.В. Особенности топографии микросимбионтов в апогеотроппых корнях саговников Су cas revoluta Thunb. и Encephalartos horridus (Jacq.) Lehm. II Микробиология. 1999. - T. 68. - № 4. - С.501-507.

147. Коровин С.Е., Демидов A.C. К методике прогнозирования реакции растений па условия интродукции // Доклады ТСХА. 1978. - Вып. 244. - С. 115-120.

148. Коровин С.Е., Демидов A.C. ^продукционный прогноз и его методические аспекты // Журп. общей биологии. 1981. - Т.42. - № 5. - С.673-679.

149. Краткий определитель бактерий Берги. М.: Мир, 1980. - 495 с.

150. Кузнецов А.Н. Общая характеристика Национального парка By Куапг и прилегающих территорий // Материалы зоолого-ботапичсских исследований внациональном парке By Куанг. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва-Ханой, 2001. - С.32-50.

151. Куликов П.В. К характеристике вторично наземной жизненной формы у некоторых орхидных умеренной зоны // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние па смежные науки. - М., 1994. - С.28-30.

152. Куликов П.В., Филиппов Е. Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro // Бюл. Гл. ботан. сада. 1998. - Вып. 176. - С. 125-131.

153. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризообразовапия в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и в культуре in vitro // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2003а. Т. 108, вып. 1. - С.51-59.

154. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности микоризообразования у проростков и взрослых растений некоторых видов орхидных Урала / Матер. VI межд. научи, конф. «Охрана и культивирование орхидей», Харьков, 2003. С.28-30.

155. Культивирование орхидей европейской России / А.И. Широков, Г.Л. Коломейцева, A.B. Буров и др. Нижний Новгород: Типография нижегородского госун-та, 2005. - 64 с.

156. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологнческий анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа, 1977.-287 с.

157. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984. - 240с.

158. Лаврентьева А.II. Влияние некоторых факторов на образование и рост протокормов цпмбндиума гибридного // Интродукц. и аклиматизац. растений. Киев: Паук, думка, 1984.-Вип. 2.-С.29-32.

159. Лаврентьева A.II. Оптимизация клонального микроразмножепия цпмбндиума гибридного в культуре тканей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1985. - 22 с.

160. Ланск Ф.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растеннй. М: Наука, 1977.195 с.

161. Левина Р.Е. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволюции // Бюл. МОИП, отд. бнол. -1974. Т. 79. - № 1. - С.89-99.

162. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семейных растений (обзор проблемы). М.: Наука, 1981.-96 с.ф Левкипа Л.М. Род Alternaría. / Жизнь растений: В 6-ти т. / Гл. ред. А.А. Федоров. Т.

163. Грибы / Под ред. М.В. Горлепко. М.: Просвещение, 1976. - С.406-408. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 580 с.

164. Литвинов М.А. Почвенные гифомицеты / Жизнь растений: В 6-ти т. / Гл. ред. А. А. Федоров. Т. 2. Грибы / Под ред. М.В. Горлепко. М.: Просвещение, 1976. - С.376-383.

165. Логова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М: Эдиториал УРСС, 2001. -528 с.

166. Лутова Л.А. Биотехнология высших растений. С.-Пб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2003.-227 с.

167. Любарский Е.Л. О биоморфологической границе между длиинокориевищными и ф коротококорисвищпыми растениями // Экология. 1973. - № 2. - С.94-95.

168. Магру Ж. Симбиоз у орхидей и у картофеля. М.: Изд-во иностранной литературы, 1949.- 139 с.

169. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера. М.: Паука, 1986.-209 с.

170. Мазурспко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Паука, 1977.-158 с.

171. Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях.- Минск: Высшая школа, 1981.-96 с.

172. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: Сельхозгиз, 1933. - 168 с. ® Малина Н.Е., Матюхин Д.Л., Коломейцева ГЛ. Особенности онтогенезавьетнамских орхидей рода Dendrobium I Сб. студ. научн. работ. М.: Изд-во МСХА, 2001. -Вып. 7. - С.10-15.

173. Методические рекомендации по массовому размножению орхидей / Т.М. Чсревчснко, Г.П. Кушпир, А.П. Лаврентьева и др. Киев: Минжнлкомхоз, 1982. - 54 с. Милько А. А. Определитель мукоральпых грибов. - Киев: Наукова думка, 1974. - 306с.

174. Милько Е.С., Егоров Н.С. Сравнительное изучение морфологии и физико-бнохимических особенностей трех форм Mycobacterium lacticolum II Вести. МГУ. 1975. -I N. 4. - С.71-75.

175. Миркип Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A. Высшие растения. М: Логос, 2002.256 с.

176. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная паука о растительности. -М: Логос, 2002. 264 с.§ Миура К. Японские ботанические сады и их вклад в охрану растений //

177. Информационный бюллетень отделения Международного Совета ботанических садов по охране растений. М., 2004. - Вып. 13. - С.100-108.

178. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: Изд-во МГПИ, 1964.-92 с.

179. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М.: Изд-во МГПИ, 1981. - 136 с.

180. Молкапова О.И., Горбунов Ю.Н. Сохранение редких и исчезающих растений в банке меристем ГБС РАН / Матер. 111 Межд. научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». СПб, 2003. - С.43-44.

181. Молодкип В.К. Значение влажности семян некоторых зерновых и зерновых бобовыхкультур при консервации в жидком азоте // Бюл. ВИР, 1986. Вып. 165. - С.22-24.

182. Молодкин В.К. Методы криоконсервации семян культурных растений при низких и сверхнизких температурах: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Л: ВИР, 1987. - 18 с.

183. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. -М.: Паука, 1980.-100 с.

184. Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л., Головкин Б.II. Криогенное хранениесемян некоторых тропических орхидных // Доклады Академии Наук. 2001а. - Т. 378. -№4. - С.555-557.

185. Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева ГЛ., Головкин Б.Н. Влияние криоконсервации на прорастание семян редких тропических орхидей // Физиология растений. 20016. - Т.48. - № 6. - С.930-936.

186. Пухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: T.I. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. - Т. 1. - 630 с.

187. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Т.П. Габитус и

188. Ь формы роста в организации биоморф. М.: Оверлей, 2002. - Т. 2. - 859 с.

189. Ньюмен А. Легкие пашей планеты. М.: Мир, 1989. - 335 с.

190. Орхидеи пашей страны. М.Г Вахрамеева, JI.B. Денисова, C.B. Никитина и др. М.: Паука, 1991.-224 с.

191. Орхидные Урала: систематика, биология охрана / С.А. Мамаев, М.С. Князев, П.В.§ Куликов и др.; Под ред. С.А. Мамаева. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 124 с.

192. Opxiaei / Т.М., Черевчепко, J1.I. Буюн, JI.A. Ковальска и др. Кшв: Просвгга, 2001.224 с.

193. Основы микротехнических исследований в ботанике / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. М.: «Гриф и К0», 2000. - 127 с.

194. Павлов Н.В. Ботаническая география зарубежных стран. В 2-х ч. М.: Высшая школа, 1965. - 310 с.

195. Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М.: Наука, 2002. - 253 с.

196. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983,- 151 с.

197. Проявление приспособительных процессов в структуре и ультраструктуре растений / Б.Т. Матиенко, П.Л. Ротару, П.Л. Брик и др.; Под ред. В.П.Лысикова. Кишинев: Штиинца, 1981.- 104 с.

198. Поддубная-Арнольди В.А. Полиэмбриопия у орхидей // Бюл. Гл. ботап. сада. -1960а.-Вып. 36.-С.56-61.

199. Поддубпая-Арпольди В.А. О подвесочных гаусториях зародышей в семенах орхидей

200. Бюл. Гл. ботап. сада. 19606. - Вып. 37. - С.47-52.

201. Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительно-эмбриологическое исследование представителей семейства орхидных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1964. - Вып. 54. - С.51-62.

202. Поддубпая-Арпольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976. - 507 с.

203. Поддубпая-Арпольди В.А., Селезнева В. А. Орхидеи и их культура. М: Изд-во Академии Наук СССР, 1957. - 176 с.

204. Попов A.C. Сохранение семян и меристем высших растений с помощью глубокого замораживания. Пущипо, ОНТИ НЦБИ, 1982. - 14 с.

205. Способы криосохрапепия и криобапк клеток, меристем и семян растений // Цитология. -2004. Т. 46. - №9. - С.839-841.

206. Попова Е.В., Никишина Т.В., Коломейцева Г.Л., Попов A.C. Влияние криоконсервации семян на развитие протокормов гибридной орхидеи Bratonia И Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 5. - С.750-755.

207. Попова Е.В., Буров А. В., Никишина Т.В., Попов A.C., Коломейцева Г.Л. Криосохранение протокормов орхидей / Тез. докл. Межд. копф. «Сохранение генетических ресурсов». СПб, 2004. - С.841.

208. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботап. ип-та АН СССР. (Сер. 3) 1950. - Вып. 6. - С.7-201.

209. Работпов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых • растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 249-262.

210. Работнов Т.А. Микориза орхидных // Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.

211. Работпов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1998. - 240 с.

212. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2-х т. Пер. с англ. М.: Мир, 1990.-Т. 1.- 348с; Т. 2.-344 с.

213. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. -544 с.

214. Рекославская Н.И. Адаптационные изменения в белковом и аминокислотном обмене у растений в условиях водного стресса / Стрессовые белки растений: Под ред. Г'.К.Саляева. Новосибирск: «Наука», Сиб. отд-ние, 1989. - С. 113-141.

215. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Ботан. жури. 1957. - Т. 42. -№ 7. - С.991.

216. Савина Г.И. Оплодотворение у орхидных (Orchidaccae): Дис. канд. биол. паук. -Л., 1965,- 129 с.

217. Савина Г.И. Процесс оплодотворения у Ophrys inscclifera L. // Ботан. жури. 1972. -Т. 57. - № 2. - С.389-392.

218. Савина Г.И. Особенности эмбриологии семейства Orchidaceae // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений. Под ред. М.С. Яковлева. Л.: Паука, 1979. - С.19-28.

219. Савиных П.П. Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиций модульной организации / Материалы X школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров, 2004. - С.89-96.

220. Северцов А.П. Собрание сочинений. Т. 3. Общие вопросы эволюции. М., Л.: АН СССР, 1945.-528 с.

221. Седова Е.А., Буюн Л.И. Морфоструктура и жизненные циклы побегов Calcinthe veslita Lindl, в условиях культуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1987. - № 3. -С.11-17.

222. Седова Е.А., Черевчепко Т.М. Биология развития Cymbidium hybridum hört, в условиях культуры // Вссти. Моск. уп-та. Сер. 16. Биология. 1985. - № 3. - С.32-37.

223. Седова Е.А., Черевченко Т.М. Длительность жизни и особенности функционирования апикальных меристем некоторых видов тропических и субтропическтх орхидных // Вести. Моск. уп-та. Сер. 16, Биология. 1990. - № 3. - С.32-37.

224. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма копсортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - 230 с.

225. Селезнева В.А. Тропические и субтропические орхидеи. М.: Наука, 1965. - 170 с.

226. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгнз, 1960.

227. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979. - 124 с.

228. Селяшшов Г.Т. К методике сельско-хозяйственной климатографии / Тр. по с.-хоз. меторологии, 1930. Т. XXII. - С.45-91.

229. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская паука, 1952.-391 с.

230. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.378 с.

231. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух тииах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. - Т. 70, вып. 2. - С.67-81.

232. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971а.-359с.

233. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегову цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19716. - Т.76, вып. 1. - С. 105-119.

234. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т.82, вып.5,- С. 112-128.

235. Серебрякова Т.И. Метаморфоз у растений: онтогенетический и эволюционный аспекты // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т.80, вып.5. - С.94-102.

236. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений (Межвузовский сборник научных работ). -М„ 1987.-С.З-19.

237. Серебрякова Т.И., Петухова JI. В. «Архитектурная модель» и жизненные формынекоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1978. - Т. 83, выи. 6. -С.90-99.

238. Сидорова И.И. Микофильпые несовершенные грибы / В кн.: Жизнь растений. В 6-ти т. Гл. ред. чл-кор. АН СССР, проф. А.А. Фёдоров. Т. 2. Грибы. Под ред. проф. М.В. Горленко. М.: Просвещение, 1976. - С.442-448.

239. Синнот Э. Морфогенез растений / Пер. с англ. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1963.-603 с.

240. Скрипчипский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. - 84с.

241. Словарь ботанических терминов / И.А. Дудка, С.Г1. Вассер, И.II. Голубниский и др. -Киев: Наук, думка, 1984. 308 с.

242. Смирнова Е.С. Признаки строения вегетативной сферы тропических и субтропических однодольных растений // Журн. общ. биологии. 1968. - Т. 29. - № 6. -С.678-687.

243. Смирнова Е.С. Морфологические типы и формирование облика растений // Бюл. Гл.1.ботап. сада. 1974. - Вып. 93. - С.49-57.

244. Смирнова Е.С. Методика определения морфологических структур у орхидных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1974. - Вып. 132. - С.71-77.

245. Смирнова Е.С. Классификация морфологических типов цветковых растений / Тропические и субтропические растения. М.: Наука, 1976. - Вып. 3. - С 132-137.

246. Смирнова Е.С. Биоморфологические структуры побсговой системы тропических н субтропических цветковых растений в природе и в оранжерейной культуре / Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980. - С.52-91.

247. Смирнова Е.С. Кодирование информации о структуре побеговых систем цветковых и голосеменных растений для операций на ЭВМ / Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980. - С.92-96.

248. Смирнова Е.С. Формы роста и морфологические структуры орхидей / Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наук, думка, 1983. - С.59-61.

249. Смирнова Е.С. Методика определения морфологических структур у орхидных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1984. - Вып. 132. - С.71-77.

250. Смирнова Е.С. Общность и различия биоморфологии видов рода Phalaenopsis В1. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1985. - Вып. 137. - С.65-72.

251. Смирнова Е.С. Морфологическая структура орхидей рода Pleione D.Don // Бюл. Гл. ботан. сада. 1986а. - Вып. 142. - С.62-69.

252. Смирнова Е.С. Структурное разнообразие системы побегов орхидных // Бюл. Гл. ботан. сада. 19866. - Вып. 139. - С.57-64.

253. Смирнова Е.С. Морфологическая классификация побеговых ситем орхидных // Жури. общ. биол. 1986в. - Т. 47. - №4. - С.505-519.

254. Смирнова Е.С. Строение и развитие системы побегов видов рода Coelogyne // Бюл. Гл. ботан. сада. 1988. - Вып. -147. - С.58-65.

255. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: Наука, 1990. - 208 с.

256. Смирнова Е.С., Соколова P.C. Формы роста орхидей // Бюл. Гл. ботан. сада. 1983. -Вып. 132.-С.80-88.

257. Собко В. Г. Морфогепетические особенности орхидей трибы Orchidaccac флоры Украины / Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». Киев: Наук. Думка, 1982. - С.27-29.

258. Собко В. Г. OpxiAei Украши. Кшв: Наук, думка, 1989. - 191с.

259. Стрессовые белки растений / Под ред. Р.К.Салясва. Новосибирск: «Наука», Сиб. отд-пне, 1989. - 144 с.

260. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. паук. М., 1991. -24с.

261. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморья // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. - Вып. 170. - С.59-72.

262. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. -М.: Аргус, 1996.-208 с.

263. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Ботап. жури.- 1995.-Т. 80. № 8. - С.64-72.

264. Тахтаджян A.JI. Вопросы эволюционной морфологии растений. JL: изд-во ЛГУ, 1954.-215 с.

265. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964.-236 с.

266. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.611 с.

267. Герехип Э.С. К проблеме редукции зародыша паразитных покрытосеменных растений // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. - С.37-48.

268. Терехин Э.С., Камелииа О.П. Эндосперм Habenaria lincarifolia Maxim, и Neottia nitlusavis (L.) Rich, (к вопросу об эволюции эндосперма у орхидных) // Ботап. журп. 1972.- 'Г. 57. № 11. - С.1373-1383.

269. Терехин Э.С., Никитичсва З.И. Постсеменное развитие паразитных Angiospcrmac. 1. Метаморфоз // Ботап. журн. (Леиипгр.). 1968. - Т.53. - № 1. - С.39-57.

270. Терминология роста и развития высших растений / М.Х. Чайлахян, Р.Г. Бутенко, О.Н. Кулаева и др. М.: Паука, 1982. - 96 с.

271. Тимонин А.К. Почему до сих пор не описан процесс вторичного утолщения в корнях однодольных? К вопросу о роли структурных запретов в эволюции // Ботан. журп. 1995. -Т. 80.-№ 2.-С. 12-20.

272. Тихонова В. JI. Долговременное храпение еемяи дикорастущих видов растений. Банки: сбор материала, документация, методики, режимы. Пущино: Пущипский научный центр РАН, 1999а.-20 с.

273. Тихонова B.JI. Долговременное хранение семян // Физиология растений. 19996. - Т.46. С.467-476.

274. Тихонова B.JL, Смирнов И.А., Морозова И.В. Банки семян и работы по реиптродукции в ботанических садах // Бюл. отделения Международного совета ботанических садов по охране растений. 2001. - Вып. 12. - С.90-94.

275. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов у некоторых видов тропических орхидей рода Coelogyne Lindl. // Ботап. жури. 1970. - Т.55. - № 3. - С.422-429.

276. Тихонова М.Н. О развитии побегов у Bletilla striata п Calanthe vestita И Ботап. журн. 1971.-Т.56.-№1.-С.1697-1699.

277. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей семейства орхидных Orchidaceae Juss.: Автореф. дис.канд. биол. наук. - JL, 1972. - 19с.

278. Ь Тихонова М.Н. К вопросу о терминологии, касающейся специализированныхутолщенных побегов орхидей // Ботан. журн. 1981. - Т.66. - № 11. - С. 1628-1630.

279. Тихонова M.II. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae // Ботап. журп. 1983. - Т.68. - № 5. - С.648-652.

280. Трсйвас JI.IO., Каштанова O.A., Коломейцева Г.Л., Лукьянова Т.А. Болезни и вредители коллекции орхидей ГБС РАН // Тез. докл. Межд. копф. «Охорона i культивуваипя орхщей». Кшв: Наук. Думка, 1999а. - С.128-129.

281. Трейвас Л.Ю., Каштанова O.A., Коломейцева Г.Л., Лукьянова Т.А. Распространение комплекса патогенных микроорганизмов в коллекции орхидей ГБС РАН // Тез. докл. Межд. копф. «Охоропа i культивуваипя орхщей». Кшв: Наук. Думка, 19996. С.129-131.

282. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. -М.: Изд-во МГУ, 1986.- 134 с.

283. Урапов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. 1965. - Т. 2. -С.251-254.

284. Учебно-полевая практика по ботанике: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / М.М. Старостеикова, М.А. Гулспкова, Л.М. Шафранова, П.И.Шорина. М.: Высшая школа, 1990,- 191 с.

285. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 52 с.

286. Фридланд В. М. Природа Северного Вьетнама. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 175 с.

287. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / под ред. М.Г.Николаевой, 11.В.Обручевой. М: Колос, 1982. - С. 273-319.

288. Харли Д.Л. Биология микоризы / Микориза растений; Под ред. П.В. Лобанова. М.: Изд-во с-хоз. л-ры, журналов и плакатов, 1963. - С. 15-244.

289. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М: Наука, 1975. - 196 с.

290. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М: Паука, 1981. - 165 с.

291. Цавкелова Е.А. Микромицеты, ассоциированные с оранжерейными орхидными // Материалы конф., посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 2004. - С. 146-147.

292. Цавкелова Е.А., Александрова A.B., Чердыпцева Т.А., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Грибы, ассоциированные с корнями орхидей в условиях оранжереи // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37, вып. 4. - С. 57-63.

293. Цавкелова Е.А., Александрова A.B., Чердыпцева Т.А, Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Ассоциативные микромицеты тропических вьетнамских орхидей // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39, вып. 1. - С. 46-52.

294. Цавкелова Е.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Чердыпцева Т.А., Нетрусов А.И. Особенности локализации ассоциативных цианобактерий па корнях эпифитных орхидей // Микробиология 2003а. - Т 72. - № 1. - С. 99-104.

295. Цавкелова Е.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Чердыпцева Т.А., Нетрусов А.И. Ассоциативные циапобактерии, выделенные с корней эпифитных орхидей // Микробиология. 20036. - Т. 72. - № 1. - С. 105-110.

296. Цавкелова, Е.А., Чердыпцева Т.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Мнкробнота поверхности корней орхидных // Микробиология. 2001. - Т. 70. - № 4. ■ С.567-573.

297. Цавкелова Е.А., Чердыпцева Т.А., Нетрусов А.И. Образование фитогормоиов грибами, ассоциированными с орхидными // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37, вып. 5. - С.75-83.

298. Цепопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольиова, H.A. Торопова и др. М.: Наука, 1976. - 214 с.

299. Цеиопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Зауголыгава, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.

300. Ципгер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во Академии Наук СССР, 1958.-286 с.

301. Цингер Н.В,, Поддубпая-Арпольди В.А. Гистохимическая характеристика белков зародышей некоторых представителей орхидных // Доклады АН СССР. 1958. - Т. 118.-№ 3. - С.607-610.

302. Ципгер Н.В., Поддубпая-Арпольди В.А. Применение гистохимической методики к изучению эмбриональных процессов у орхидей // Тр. Гл. ботап. сада. -1959. Т. б. - С.90-169.

303. Цингер П.В., Поддубная-Арнольди В.А., Петровская-Баранова Т.П. Эволюция женских эмбриональных органов у сложноцветных и орхидных // Бюл. Гл. ботап. сада. -1964. Вып. 55. - С.81-90.

304. Ципперт Г. Цветы соблазна // GEO. № 5. - 2005. - С.32-44.

305. Чсрсвчепко Т.М. Тропические орхидные, морфобиологическое изучение ивнедрение в культуру закрытого грунта: Автореф. дис. докт. биол. паук. Киев, 1984. - 44 с.

306. Чсревченко Т.М. Ювенилыюе развитие Cymbidium hybr. // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». Киев: Наукова думка, 1983. - С.66-69.

307. Черевченко Т.М. Тропические и субтропические орхидеи,- Киев: Наукова думка, 1993.-254 с.

308. Черевченко Т.М., Буюн Л.1. Роль боташчних сад1в noMipnoi зони у збережешй бюразномашття трогнкогеипих флор ex situ // 1нтродукщя рослин. 2004. - № 1. - С.3-12.

309. Черевченко Т.М., Буюн Л.1., Ковальска Л.А. 1птродук1ця i збереження ex situ 6iopi3iioMauiTTH трошчпих i субтрошчних рослип // 1нтродукщя рослип. 2000. №3-4. -С.24-30.

310. Черевченко Т.М., Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Надежность побеговых систем орхндпых (Orchidaceae Juss.) / Матер. Межд. копф. Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов.1 М„ 2005.-С.530-533.

311. Черевченко Т.М., Кушпир Г.П. Орхидеи в культуре. Киев: Наукова думка, 1986.200 с.

312. Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н., Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Особенности семенного и клонального микроразмножения иптродуцирусмых тропических и субтропических орхидей / Бюл. ботап. сада им. И.С. Косепко. Краснодар, 1998. - С. 175177.

313. Черевченко Т.М., Седова Е.А. Малый цикл развития Cymbidium hybr. / Тез. докл. II Всссоюз. совещ. «Охрана и культивирование орхидей». Киев: Паукова думка, 1983. -С.63-65.

314. Чудовская Е.А. Прорастание семян и формирование проростков Angraecum eburneum Bory (Orchidaceac Juss.) в культуре in vitro // Биологический вестник. 2003. - Т. 7. - № 12. - С.49-52.

315. Шахова Г.И. Особенности содержания тропических и субтропических растений в условиях оранжереи / Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980.- С.121-135.

316. Шевцова Г.Г. Метаморфоз в системе воспроизведения орхидных (гистологический аспект) / Гаметогепез, оплодотворспие и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Кишинев, 1986. - С130.

317. Шевцова Г.Г., Батыгина Т. Б. Система полового и и вегетативного воспроизведения орхидных на примере Cymbidium hybr. (особенности развития зародыша и проростка) / Тез. Докл. III Всесоюзп. Совещ. «Охрана и культивирование орхидей». М., 1986. - С.67-68.

318. Шевцова Г.Г., Батыгина Т. Б., Лаврентьева А. II. Некоторые аспекты системы воспроизведения орхидных на примере Cymbidium hybr. II Ботап. журп. 1986. - Т. 71 - № 11. - С.1457-1467.

319. Шмальгаузсп И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е изд. -М.: Наука, 1968.-451 с.

320. Шмальгаузсп И.И. Организм как целое в индивидуальном развитии. Избранные труды. М.: Наука, 1982. - 383 с.

321. Шмальгаузеп И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983.-380 с.

322. Штамм бактерии Bacillus pumilus КМ МГУ 467, стимулирующий прорастание семян орхидей, н способ его использования / Коломейцева Г.Л. Цавкелова Е.А., Гусев Е.М.,

323. Редько Н.Е., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Патент на изобретение, Заяв. 2004106574/13(007181) - 2004.

324. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. - Т. 1-2. - 558 с. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы ft экологической морфологии растений. - М: Наука, 1976. - С.9-44.

325. Aflezius К. Zur Ebryosackentwickiung der Orchideen / Svensk. Dot. Tidskr., ser. B. -1916.-V. 10. -S. 183-227.

326. Andersen T.F., Johansen В., Lund I., Rasmussen F.N., Rasmussen II., Sorensen I. Vegetative architecture of Eria // Lindleyana 1988. - V.3. - № 3. - P. 117-132.

327. Angiosperm Phylogeny Group (ed. Bremer K., Chase M. W., Stevens P.). An original classification for the families of flowering plants // Annals of the Missouri Botanical Garden. -1998. № 85. - P.531-553.

328. Arditti J.(ed.) Orchid biology reviews and perspectives, II. - Itaca & London: Cornell Univ. Press, 1982.-P.245-371.

329. Arditti J. An history of orchid hybridization, seed germination and tissue culturc // Bot. Journ. Linn. Soc. 1984. - V. 89. - P.359-381.

330. Arditti J., Ernst R. Physiology of germinating orchid seeds / Orchid Biology, Reviews and Perspectives. Vol. 3; Ed.: J. Arditti. Itaca: Cornell University Press, 1984. - P. 177-227.

331. Arx J.A. von. The genera of fungi sporulation in pure culture. Vaduz.: J. Cramer, 1981. -424 p.

332. Ashmore S. Origins of Calypso bulbosa Aaron Island // North Amer. Native Orchid Journ. 1995.-Vol. 1. - P.87-92.

333. Assman S. M., Zeiger E. Stomatal responses to CO 2 in Paphiopedilum and Phragmipedium II PI. Physiol. (Lancaster). 1985. - Vol. 77. - P.46M64.

334. Avadhani P.N., Goh C.J., Rao A.N. Carbon fixation in orchids / Orchid Biology: Rreviews and Prspectives II ; Ed. J Arditti. Cornell University Press, Ithaca, New York, 1982.-Vol. 2. -P.173-193.

335. Avcrianov L.V. Fam. Orchidaceae Juss. Vascular plants synopsis of Vietnamese flora 1. -Leningrad: Nauca, 1990. P. 1-167.

336. Averianov L.V. New Species of orchids from Vietnam // Lindleyana. 1999. - T. 14. - № 4.-C.214-224.

337. Averianov L.V. New Species of Orchidaceae from Northern Vietnam // Lindleyana. -2000a.-T. 15. № 2. - C.73-80.

338. Averianov L.V., Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Averianova A.L. Preliminary Orchid Checklist of Cao Bang Province (Vietnam) // Lindleyana. 2000. - T. 15. - № 3. - C.130-164.

339. Bailes C., Barry J., Burdis A. Interesting asides on vegetative propagation of orchids // Orchid Review. 1988. - Vol. 96.-№ 1141. - P.384-353.

340. Baker M.L., Baker C.O. Orchid species culture: Dendrobiwn. Portland: Timber Press, 1996.-852 p.

341. Banerji M.L., Pradhan P. The orchids of Nepal Himalayas. Vaduz: A.R. Ganter Verlag K.G, 1984. - 534 p.

342. Barroso J., Chaves N.II., Pais M.S. Production of indolc-3-ethanol and indole-3-acctic acid by the mycorrhizal fungus of Ophrys lutea (Orchidaceae) // New Phytol. 1986. Vol. 103. P.745-749.

343. Barthlott W. Morphologie der Samen von Orchideen im Hinblick auf taxonomische und funktionelle Aspekte / Proceeding of the 8th World Orchid Conference, Frankfurt, 1976. S.444-455.

344. Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der Samenschalen als systematisches Merkmal bei Orchideen // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1981. - Vol. 94. - S.267-273.

345. Batty A.L., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Soil seed-bank dynamics of terrestrial orchids // Lindleyana. 2000. - V. 15. - № 4. - P.227-236.

346. Beckman S.D. Flora of Madagascar (Vascular Plants). Vol. I, II. California, 1981. - 542

347. Beer J.G. Beitrage zur Moiphologie und Biologie der Familie der Orchideen Carl Gerold's Solln, Vienna. - 1863.

348. Bentham G. Notes on Orchideae // Journal of the Linnean Socicty (Botany). 1881. - Vol. 18.-P.281-360.

349. Benzing D.H. The monocotyledons, their evolution and comparative biology. 1. Mineralnutrition and relatived phenomena in Bromeliaceae and Orchidaccae // The Quarterly Review of Biology. 1973. - Vol. 48. - № 2. - P.277-290.

350. Benzing D.H. Bark surfaces and the origin and maintenance of diversity among angiosperm epiphytes: a hypothesis // Selbyana. 1981. - Vol. 5. - № 3, 4. - P.248-255.

351. Benzing D.H. Mycorrhizal infections of epiphytic orchids in South Florida // Amcr. Orch. Soc. Bull. 1982. - Vol. 51. - № 6. - P.618-622.

352. Benzing D.H. The genesis of orchid diversity: emphasis on floral biology leads to misconccptions // Lindleyana. 1986a. - Vol. 1. - № 2. - P.73-89.

353. Benzing D.H. The vegetative basis of vascular epiphytism // Selbyana. 1986b. - Vol. 9. -» P.23-13.

354. Benzing D.H. Vascular epiphytism: taxonomic participation and adaptive diversity // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1987. - Vol. 74. - № 2. - P. 183-204.

355. Benzing D.H., Atwood J. Orchidaceae: ancestral habits and currcnt status in forest canopies // Syst. Bot. -1984. Vol.9. - P. 155-165.

356. Benzing D.H., Friedman W. E. Mycotrophy: its occurrence and possible significance among cpiphytic Orchidaceae // Selbyana. -1981. Vol. 5. - P.243-247.

357. Benzing D.H., Seemann J. Nutritional pirasy and host dcclinc: new rcspectivc on the epiphyte host relationship // Selbyana. - 1978. - Vol. 2. - № 2, 3. - P. 133-148.

358. Beer J.G. Beitrage zur Morphologie und Biologie der Familie der Orchideen. Vienna: • Carl Gerold's Sohn, 1863.

359. Bergey's manual of determinative bacteriology. Baltimore: Williams and Willkins, 1994. - 799 p.

360. Bernard N. Sur le germinaton du Neottia nidus-avis II Comptcs rendus hebdomadaires de les Seances de l'Academie des sciences, Paris. 1899. T. 128. - S. 1253-1255.

361. Bernard N. Recherches experimentales sur les Orchidées // Rev. Gen. Bot. 1904. - Vol. 16.-P.405-451,448-476.

362. Bernard N. Nouvelles espeees d'endophyte d'Orchidees // Comp. Rend. Acad. Sciences, Paris. 1905. T. 140. - P.1272-1273. § Bernard N. L'évolution dans la symbiose, les orchidees et leurs champignons commensaux

363. Annais de Sciences Naturelles Botanique, et Biol., 1909. Ser. 9. - T. 9. - P. 1-196.

364. Bigot C. Multiplication vegetative in vitro de Begonia hiemalis ('Rieger' et 'Schwagenland'). 1. Methodologie // Agronomie. -1981. Bd. 1. - P.433-440.

365. Bissett J. A revision of genus Trichoderma. (III). Section Pachybasium // Can. J. Bot. -1996. Vol. 69. - P.2373-2417.

366. Bjorkman E. Monolropa hypopitys L. an epiparasite on tree roots // Physiol. Plant. -1960. - Vol. 13. - № 2. - P.308-327.

367. Booth C. The genera Fusarium. Kew: Comm. Mycol. Inst., 1971. - 237 p.

368. Bosser J., Cribb P. An extraordinary saprophyte in the genus llabenaria (Orchidaceae) ) from Madagascar // Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle. Section B. Adansonia,

369. Botanique, Phytochimie. 1996. - Vol. 18. - P.335-337.

370. Bowling J. C. Thompson P. A. On staining orchid seed // Orchid Rev. 1972. - Vol. 80. -P.120-121.

371. Brainerd K.E., Fuchigami L.N. Acclimatization of aseptically cultured apple plants to low relative humidity// Journ. Ann. Hortic Sei. 1981. - Vol. 106. - P.515-518.

372. Brainerd K.E., Fuchigami L.N. Stomatal functioning of in vitro and greenhouse appleleaves in darkness, mannitol, ABA, and CO2 // Journ. Exper. Bot. 1982. - Vol. 33. - P.388-392.

373. Brieger F.G., Maatsch K., Senghas K. Rudolf Schlechter. Die Orchideen. 3rd Ed. Paul Parey: Berlin, Hamburg, 1974-78. Bd. 1. - 880s. - Bd. 2. - 727 s.

374. Burns-Balogh P. Evolution of the monandrous Orchidaceae. II. Evolution of characters and pollination in Spiranthoideae // The Canadian Orchid Journal. 1984. - Vol. 2. - № 2 - P.27-31.

375. Burns-Balogh P., Funk V. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae II Smithsonian Contributions to Botany. 1986. - Vol. 61. - P.l-79.

376. Burns-Balogh P., Slachetko D.L., Dafni A. Evolution pollination and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae) // Plant Syst. and Evol. 1987. - Vol.156. -№ 1-2. - P.91-115.

377. Burgeff H. Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. -Jena: Gustav Fischer Verlag, 1909. 220 s.

378. Burgeff II. Die Anzucht tropischer Orchideen auch Samen. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1911.-89 s.

379. Burgeff H. Saprophytismus und Symbiose. Studien an tropischen Orchideen. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1932. - 249 s.

380. Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1936.-312 s.

381. Burgeff H. Problematik der Mycorrhiza // Naturwwissensch. Wochenschr. (Jena). 1943. -Bd. 31.-№47/48. -S.558-567.

382. Burgeff H. Mycorrhiza of orchids // In: The Orchids. A Scicntific Survey: Ed. C. L. Withner. New York: Ronald Press, 1959. P.361-395.

383. Burges A. The defensive mechanism in orchid mycorrhyza // New Phytol. 1939. - Vol. 28. - P.273-283.

384. Campbell E.O. The mycorrhiza of Gastrodia cunninghamii Iluok. f. II Trans. Roy. Soc. N. Z.- 1962.-№ 1. P.290-296.

385. Campbell E.O. Gastrodia minor Petrie, en epiparasite of Manuka II Trans. Roy. Soc. N. Z. 1963.-№2.-P.73-81.

386. Campbell E.O. The fungal association of Yoania australis H Trans. Roy. Soc. N. Z. 1970. -№ 12.-P.12.

387. Campbell E.O. Non-green orchids of New Zeland II Orchids of New Zeland. 1980. - № 6. - P.49-51.

388. Catling P.M. Rain-assisted autogamy in Liparis loesclii (L.) L.C.Rich. (Orchidaceae) / Bull. Torrey Bot. Club. 1980. - Vol. 107. - №. 4. - P. 525-529.

389. Catling P.M. Autogamy in eastern Canadian Orchidaceae: a review of current knowlidge and some new observations // Naturaliste Canad. 1983a. - Vol. 110. - № 1. - P.37-53.

390. Catling P. M. Spiranthes ovalis var. erostellata (Orchidaceae), a new autogamous variety from the eastern United States // Brittonia. 1983b. - Vol. 35. - № 2. - P. 120-125.

391. Catling P.M. Auto-pollination in the Orchidaceae / Orchid biology reviews and perspectives; Ed. J. Arditti. - Portland, Oregon: Timber Press, 1990. - Vol. 5. -1'.121-158.

392. Catling P.M., Brownell V.R., Lefkovitch L.P. Epiphytic orchids in a Bclizean grapefruit orhcard: distribution, colonization, and association // Lindleyana. 1986. - Vol.1. - № 3. - P. 194202.

393. CBS (Ccntraalbureau voor Schimmelcultures) site, Utrecht, Netherlands;www.cbs.knaw.nl

394. Chase M.W., Cameron K.M., Hills H.G., Jarrell D. DNA seguenees and phylogenetics of the Orchidaceae and other monocots / Proceeding of the 14lh World Orchid Orchid Conference / Ed. A.M. Pridgeon. HMSO, Edinburg, 1994. - P.61-73.

395. Chase M.W., Pippen J.S. Seed morphology in the Oncidiinae and related subtribes » (Orchidaceae) // Systematic Botany. 1988. - Vol. 13. - P.313-323.

396. Chase M.W. The origin and biogeography of Orchidaceae / Genera Orchidacearum. V. 2. Orchidoideae (Part 1); Eds.: A.M. Pridgeon, J.C. Cribb, M.W. Chase, F.N. Rasmussen. New York: Oxford University Press, 2001. - P. 1-5.

397. Chen S.C. A primitive new orchid genus Tangtsinia and its meaning in phylogeny // Acta » Phytotax. Sin. 1965. - Vol. 10. - № 3. - P. 193-207.

398. Chen S.C. Sinorchis a primitive new genus of Orchidaceae from China // Acta Phytotax. Sin. - 1978.-Vol. 16. -№ 4. - P.82-85.

399. Chen S.C. On Diplandrorchis, a very primitive and phylogenetically significant new genus of Orchidaceae // Acta Phytotax. Sin. 1979a. - Vol. 17. - № 1. - P. 1-6.

400. Chen S.C. The column types of Neollia and Archineollia of the family Orchidaceae and their taxonomic and phylogenetic significance // Acta Phytotax. Sin. 1979b. - Vol. 17. - JST« 2. -P.9-22.

401. Chen S.C. The origin and early differentiation of the Orchidaceae // Acta Phytotax. Sin. -1982.-Vol. 20.-№ 1,-P. 1-22. G Cilia T.fi, Arditti J., Segeren M.I., Hew C.S. Review: in vitro flowering of orchids //1.ndleyana. -1999. Vol.14. - № 2. - P.60-76.

402. Chin-chi Lin. In vitro culture of flower stalk internodes of Phalacnopsis and Dorilacnopsis II Lindleyana. 1986. - Vol.1. - № 3. - P.158-163.

403. Christenson E.A. A new Malleola (Orchidaceae: Aeridinae) from Thailand and Vietnam // Lindleyana. 1998. - Vol.13. - № 4. - P.231-233.

404. CITES Orchid Checklist. Vol. 1/J.A.Roberts, C.R.Bcale, J.C.Bcnscler, H.N.McGough, D.C.Zappi. Royal Bot. Gardens, Kew. - 1995. - 133 p.

405. CITES Orchid Checklist. Vol. 2/J.A.Roberts, L.R.Allman, C.R.Beale, R.W.Butter, I K.R.Crook, H.N.McGough. Royal Bot. Gardens, Kew. - 1997. - 300 p.

406. CITES Orchid Checklist. Vol. 3/J.A.Roberts, S. Anuku, J.Burdon, P. Mathew, II.N.McGough, A.Nevvman. Royal Bot. Gardens, Kew. - 2001. - 233 p.

407. Clayton D. The Genus Coelogyne. A Synopsis. The Royal Botanic Gardens, Kevv. -2002.-316 p.

408. Clements M.A. Orchid mycorrhizal associations // Lindleyana. 1988. - Vol.3. - № 2.1. P.73-86.

409. Christenson E.A. Phalaenopsis. A Monograph. Portland, Oregon: Timber Press, 2001.330p.

410. Clements M.A. Reproductive biology in relation to phylogeny of the Orchidaceae especially the tribe Diurideae. Ph. D. thesis, The Australian National Uneversity, Canberra, 1995.-P.28.

411. Clements M.A., Muir II., Cribb P.J. A preliminary report on the symbiotic germination of European terrestrial orchids // Kew Bull. 1986. - Vol. 41. - № 2. - P.437-445.

412. Clifford H.T., Lavarack P.S. The role of vegetative and reproductive attributes in the classification of the Orchidaceae // Biol.J.Linn.Soc. 1974. - Vol.6. - № 2. - P.92-110.

413. Cockburn W., Goh C.J., Avadhani P. N. Photosynthetic carbon assimilation in a shootjess orchid, Chiloschista usneoides (Don) Ldl.: a variant on crassulacean acid metabolism // Plant Physiol. 1985. - Vol. 77. - № 1. - P.83-86.

414. Comber J.B. Orchids of Java. The Royal Botanic Gardens, Kew. - 1990. - 407 p.

415. Comber J.B. Orchids of Sumatra. The Royal Botanic Gardens, Kew. - 2001. - 1026 p.

416. Cook M.T. Epiphytic orchids, a serious pest on citrus trees // F. Dept. Agrie. Puerto Rico.1926,-Vol. 10.-N.2.-P.5-9.

417. Cootes J. The orchids of the Philippines. Portland, Oregon: Timber Press, 2001.-232 p.

418. Coster C. Periodische Bluteerscheinungen in der Tropcn // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. -1926. Vol. 35. - S. 125-162.

419. Crepet W.L., Nixon K.C. Fossil Clusiaccae from the late Cretaceous (Turonian) of New Jersey and implications regarding the history of bee pollination / American Journal of Botany. -1998.-Vol. 85.-P.l 122-1133.

420. Cribb P.J. The world wild Orchid crisis/Kew Mag. 1986. - Vol.3. - Pt. 1. - P.4-8.

421. Cruden R.W. Pollinators in high-elevation ecosystems: relative effectiveness of birds and bees// Science. 1972. - Vol. 176. - P. 1439-1440.

422. Currah R.S., Zelmer C.D., Hambliton F., Richardson K.A. Fungi from orchid mycorrhiza / Orchid biology: reviews and perspectives. VII / Eds.: J. Arditti, A.M. Pridgeon. Dordrecht: » Kluvver Acad. Publ., 1997. - Vol. 7. - 394 p.

423. Czerevczenko T.M., Kosakovskaya I.V. Perspectives of tropical orchids in space research / Orchid biology reviews and perspectives, Vol. 5; Ed. J.Arditti. - Portland, Oregon: Timber Press, 1990.-P.251-263.

424. Dafni A. Pollination in Orchis and related genera: evolution from reward to deception / Orchid biology reviews and perspectives. Vol. 4; Ed.: J. Arditti. - Itaca, New York: Cornell University Press, 1987. - P.79-104.

425. Windus. The Hogarth Press, 1983. 256 p.

426. Day C.J. Observations of self-pollination in Paphiopedilum species // Amcr. Orch.Soc.Bull. 1972. - Vol. 41. - № 7. p.592.

427. Delforge P. Orchids of Britain and Europe. Harper Collins, London. - 1995. 480 p.

428. Dierschke II. Pflanzensociologie. Stuttgart: Ulmer, 1994.-683 s.

429. Dixon K.W., Pate J.S., Kuo J. The Western Australian Fully Subterranian Orchid Rhizanthella gardneri / Orchid Biology. Reviews and perspectives. Vol. 5; Eds.: J. Arditti. -Portland, Oregon: Timber Press, 1990. P.37-62.

430. Dijk E., Eck N.D. Effects of mycorrhizal fungi on in vitro nitrogen response of some • Dutch indigenous orchid species//Canad. J. Bot. 1995. - Vol. 73. - P.1203-1211.

431. Dodson C.H. Studies in orchid pollination. Cypripedium, I'hrugmipediwn and allied genera // Amer. Orch. Soe. Bull. 1966. - Vol. 35. - P. 125-128.

432. Domsch K.H., Jams W., Anderson T.N. Compendium of soil fungi. London: Acad.Press, 1980.-406 s.

433. Downie D.G. Corlicium solani, an orchid endophyte // Nature. 1957. - Vol. 179. - P. 160.

434. Dressier R.L. The Orchids Natural history and classification. - Cambridge, Mass.: Harvard Univ.Press, 1981.-332 p.

435. Dressier R.L. Classification of the Orchidaceae and their probable origin // Tclopca. -ft 1983.-Vol.2.-P.413^124.

436. Dressier R.L. Phylogeny and classification of the Orchid Family. Portland, Oregon: Dioscorides Press, 1993. -314 p.

437. Dressier R.L., Cook S.L. Conical silica bodies in Eria javanica II Lindleyana. 1988. -Vol. 3. - № 4. - P.224-225.

438. Dressier R.L., Dodson C.H. Classification and phylogeny in the Orchidaceae / Annals of the Missouri Botanical Garden. 1960. - Vol. 47. - P.25-67.

439. Duan J.X., Yazavva S. In vitro floral development in x Doritella Tiny (Dorilis pulcherrima x Kingiellaphilippinensis) II Sci. Hort. 1994. - Vol. 59. - P.253-264.

440. Du Puy D. J., Cribb P. The genus Cymbidium. London: Christopher Helm; Portland, Oregon: Timber Press, 1988. - 204p.

441. Dycus A., Kiiudson L. The role of the velamen of the aeral roots of orchids // Bot. Gazct. -1957.-Vol. 119. № 2. - P.78-87.

442. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: Comm. Mycol. Inst., 1971. - 609 p.

443. Erickson L.C. Respiration and photosynthesis in Cattleya roots // Amer. Orch. Soc. Bull. -1957. Vol. 26. - № 6. - P.401^102.

444. Ernst R, Arditti J. Resupination / Orchid biology reviews and perspectives. Vol. 6; Ed.: J. Arditti. - New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore: 'John Wiley & Sons Inc., 1994. -P.135-187.

445. Evenari M. Germination inhibitors // Bot. Rev. 1949. - Vol. 15. - №3. - P. 153-194.

446. Fast G. Orcideen kultur. Stuttgart: Ulmer, 1980.-460 s.

447. Feldmann P., Barre N. Atlas des orchidees sauvages de la Guadeloupe // Patrimonies Naturales. Vol. 48.-228 p.

448. Ferguson I.H.A. Photothermographs: a tool for climate studies in relation tj the ecology of vegetable varieties // Euphytica. 1957. - Vol. 6. - № 2. - P.97-105.

449. Fish M.II., Flick B.H., Ardittii J. Structure and antifungal activity of hircinol, loroglossol and orchinol // Phytochemistry. 1973. - Vol. 12. - P.437^41.

450. Fisher J.B. The monocotyledons: their evolution and comparative biology II. Control of grouth and development in the monocotyledons new areas of experimental research // Quart.Rev.BioI. - 1973. - № 48. - P.291-298.

451. Fisher J.B. Axillary and dichotomous branching in the palm Chamaedorea // Amer. J. Bot. 1974.-№61.-P. 1046-1056.

452. Fisher J.B. Development of dichotomous branching and axillary buds in Strelitzia (Monocotyledoneae) // Canad. J. Bot. 1976. - № 54. - P.578-592.

453. Fisher J.B. Leaf opposed buds in Musa: their development and comparison with allied monocotyledons // Amer. J.Bot. - 1978. - № 65. - P.784-791.

454. Frei J.K., Dodson C.H. The chemical effccts of certain bark substrates on the germination and early growth of the epiphytic orchids // Bull. Torrey Bot. Club. 1972. - Vol. 99. - № 6. -P.301-307.

455. Freudenstein J.V., Rasmussen F.N. What does morphology tell us about orchid relationships? a cladistic analysis. - Amer. Journ. Bot. - 1999. - Vol. 86. - P.225-248.

456. Fuchigami L.N., Cheng T.Y., Solereder A. Abaxial transpiration and water loss in asperatically cultured plum//Journ. Amer. Hortic. Sci. 1981. - Vol. 106. - P.519-522.

457. Furman T.E., Trappe J.M. Phylogeny and ecology of mycotrophic achlorophyllous ) angiosperms // Quart. Rev. Biol. 1971. - Vol. 46. - P.219-225.

458. Gangaprasad A.N., Dccruse W.S., Seeni S., Menon S. Micropropagation and restoration of the endagnered Malabar daffodil orchid Ipsea malabarica II Lindlcyana. 1999. - Vol.14. - № 1. - P.38-46.

459. Garay L.A. On the origin of the Orchidaceae // Botan. Museum Leaflets, Ilarv. Univ. -1960. T. 19. - P.57-95.

460. Garay L.A. Evolutionary significance of geographical distribution of orchids // Proceedings of the Fourth World Orchid Conference, 1964. P. 170-187.

461. Garay L.A. On the origin of the Orchidaceae. Pt. 2. / Journal of the Arnold Arboretum. -1972. Vol. 53. - № 2. - P.202-215. ® Garay L.A. Acostaea Schltr. y los generos del complejo Pleurolhallis II Orquideologia.1974.-T. 9. P.103-125.

462. Genera Orchidacearum. V. 1. General Introduction, Apostasioidcac, Cypripcdioideae / Eds. A.M. Pridgeon, J.C. Cribb, M.W. Chase, F.N. Rasmussen. New York: Oxford University Press, 1999.-197 p.

463. Genera Orchidacearum. V. 2. Orchidoideae (Part 1) / Eds. A.M. Pridgeon, J.C. Cribb, M.W. Chase, F.N. Rasmussen. New York: Oxford University Press, 2001.-416 p.

464. Genera Orchidacearum. V. 3. Orchidoideae (Part 2). Vanilloideae / Eds. A.M. Pridgeon, J.C. Cribb, M.W. Chase, F.N. Rasmussen. New York: Oxford University Press, 2003. - 360 p.

465. Gcrlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium a pietoral atlas. - Berlin: Komm. Paul Parrey, 1980.-406 p.

466. Ghisalberty E.L., Sivasithamparam K. Antifungal antibiotics produced by Trichoderma spp. // Soil Biol. Biochem. -1991. № 11. - P.1011-1020.

467. Goebel K. Organographie der Pflanzen. III, I. Samenpflanzen. Jena, 1932. - S.13791820.

468. Goh C.J., Arditti J., Avadhani P.N. Carbon fixation in orchid aerial roots // New Phytol. -1983. V. 95. - P.367-374.

469. Goh C.J., Arditti J., Avadhani P. N. Crassulacean Acid Matabolism in young orchid leaves // New Phytol. 1984. - Vol. 96. - P.519-526.

470. Goldman D.H. A new spesies of Calopogon from the midwestern United States II Lindleyana. 1995. - Vol.10. - № 1. - P.37-42.

471. Goldman D.H., Orzeil S.L. Morphological, geographical, and ccological re-evaluation of Ccdopogon mullijlorits (Orchidaceae) II Lindleyana. 2000. - Vol. 15. - № 4. - P.237-251.

472. Gonzalez N., Ackerman J.D. Pollination biology of Oeceoclades maculala (Orchidaceae):rain assisted autogamy//Amer. Journ. Bot. 1985. - Vol. 441. - P.954-955.

473. Grout B.W.W., Aston M.J. Transplanting cauliflower plants regenerated from meristem culture. 1. Water loss and water transfer related to changes in leaf wax and to xilem regeneration //1 Iorticult. Res. 1977. - № 17. - P. 1-7.

474. Haberlandt G. Physiological plant anatomy. 4-th ed. - London: MacMillan & Co, 1914.• 234 p.

475. Halle F. The concept of architectural models in vascular plants / XII Мсждупар. ботап. копгр.: Тез. докл. J1: Наука, 1975. - Т. 1. - С.216.

476. Halle F, Oldeman R.A.A. Essai sur I'archchitecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris: Masson, 1970. - 178 s.

477. Br. II Sei. Rep. of Tohoku Univ. Ser. IV (Biology). 1963. - Т. 29. - P.227-238.

478. Hamilton R.M. Flowering Month of Orchid Species Under Cultivation / Orchid biology -reviews and perspectives; Ed.: J. Arditti. Vol. 5. Portland, Oregon: Timber Press., 1990. -P.265-405.

479. Harley J.L. The biology of mycorrhiza. London: Leonard Hall, 1959. - 234 p.

480. Herendeen P.S., Crane P.R. The fossil history of the monocotyledons / Monocotyledons: systematics and evolution; Eds.: P.J. Rudall, P. Cribb, D.F. Cutler, C. J.Humphries. Royal Botanic Gardens, Kew, London, 1995. - P. 1-21.

481. Hew C.S., Ng C.K.Y., Wong S. C., Yeon H. H„ Ho K. K. Carbon dioxide fixation in orchid aerial roots // Physiol. Plants. 1984. - № 60. - P. 154-158.

482. Hew C.S., Ye Q. S., Pan R. S. Pathway of carbon dioxide fixation in some thin leaved orchids // Lindleyana. - 1989. - № 4. - P. 154-157.

483. Hew C.S, Yong J. W. H. Grows and photosynthesis of Oncidium 'Gouldiana' II J. Hort. Sci. 1994. - Vol. 69. - P.809-819.

484. Hew C.S., Ng C.K.Y. Changes in mineral and carbohydrate content in pseudobulbs of the C 3 epiphytic orchid hybrid Oncidium 'Goldiana' at different growth stages // Lindleyana. -1996. - V.l 1. - № 3. - P. 125-134.

485. Hick A.J. The Orchid Seedbank Project // Orchids. 1999. - Vol. 68. - № 5. - P. 486-491.

486. Hisauchi K. Some instances of orchids bearing mycorhizoma/J.Japan Bot. 1958. - Vol. 33. - № 7. - P.220-224.

487. Holttum R.E. Orchids of Malaya. Singapore: Government Printing Office, 1953. - 753 p.1.olttum R.E. Grouth habit of the Monocotyledons variations on a theme // Phytomorphology. - 1955. - Vol. 5. - P.399-413.

488. Holttum R.E. A revised flora of Malaya. Vol. I. Orchids of Malaya. Singapore: Government Printing Office, 1964. - 346 p.

489. Hoppe E-G., Hoppe H-J. Tissue culture of Ophrys apifera II Lindleyana. 1988. - Vol.3. -№4.-P. 190-194.

490. Jesup A.L. AOS Concervation Committee: Steps in the Right Direction // Amer. Orch. Soc. Bull. 1990. - Vol. 59. - № 1. - P.36.

491. Johansen B., Rasmussen H. Ex situ conservations of Orchids//Opera Bot. 1992. - № 113. -P. 43-48.

492. Johansson D.R. Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest // Acta Phytogeographica Suecica. 1974. - Vol. 59. - P. 1-129. I Johansson D.R. Ecology of epiphytic orchids in West African rain forests // Amer. Orch.

493. Soc. Bull. 1975. - Vol. 44. - № 2. - P.125-136.

494. Johansson D.R. Epiphytic orchids as parasites of their host trees // Amer. Orch. Soc. Bull.- 1977. Vol. 46. - № 8. - P.703-707.

495. Johansson D.R. A metod to register the distribution of epiphytes on the host tree // Amer. Orch. Soc. Bull. 1978,-Vol. 47. -№10. - P.901-904.

496. Johansson D.R., Nylund J. E. Favolaschia dybowskyana (Singer) Singer (Aphyllophorales), a new orchid mycorrhizal fungus from tropical Africa // New Phytol. 1979.- Vol. 83.-P.121-128.

497. Johnson S.R. Photosinthetic characteristics of Paphiopedilum malipoense and P. • micranthum (section Parvisepalum) II Lindleyana. 1992. - Vol. 7. - P.l 81-184.

498. Johnson S.R. Photosinthesis and aspects of fenology of the rapidly dispersing orchid, Oeceoclades macidata II Lindleyana. 1993. - Vol. 8. - P.69-72.

499. Johnson S.D. Evidence for Batesian mimicry in a butterily-pollinated orchid // Biol. J. Linn. Soc. 1994. - Vol. 53. - P.91-104.

500. Jy L., Harper J.K., Grant D.M., Tombe B.O., Bashyal B„ Mess W.M., Strobel G.A. Ambuic acid, a highly functionalized cyclohexenone with antifungal activity from Pcstalotiopsis spp. and Monochaetia sp. II Phytochem. 2001. - Vol. 56. - № 5. - P.463-468.

501. Katiyar R.S., Sharma G.D., Mishara R.R. Mycorrhizal infections of epiphytic orchids in I tropical forests of Meghalaya (India) // J. Ind. Bot. Soc. 1986. - Vol. 65. - P.329-334.

502. Kcrbauy G.B. In vitro flowering of Oneidium varieosum menciones (Orchidaceae) II Plant Sei. Letters. 1984. - Vol. 51. - P. 73-75.

503. Kerr A.D. A 'trapdoor' Eria II Amer. Orch. Soc. Bull. 1971. - № 40. - P.510-511.

504. Kirchner O. Uber Selbstbestäubung bei den Orchidaceen // Flora. 1922. - Bd. 115. -S.103-129.

505. Kirsch F. Differentes formes de l'epidendrum ciliare L. en Martinique // L'orchidophile. -1982.-№50.-P. 11-16.

506. Kishi F., Takagi K. Analysis of medium components used for orchid tissue culture // Lindleyana. -1997. Vol.12.-№ 3. - P.158-161.

507. Knudson L. La germinación no simbiótica de las semillas de orquídeas // Bull. De le Real Socicta Española de Historia Natural. -1921. Vol. 21. - P.250-260.

508. Knudson L. Nonsymbiotic germination of orchid seed // Bot. Gazette. 1922. - V.73. - № 1.-P. 1-25.

509. Knudson L. Flower production by orchids grown nonsymbiotically // Bot. Gazette. 1930. -Vol. 89.-P. 192-199.

510. Knudson L. A new nutrient solution for germination of orchid seed // Amer. Orch. Soc. Bui. 1946.-Vol. 15. - P.214-217.

511. Kranzlin F. Orchidaceae Monandrae - Dendrobiinae / Das Pflanzenreich IV. Leipzig: Ed.: A. Engler. - 1911.-№50. -II.-B.21.

512. Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Pendaria, it's morphology and development //Phytomorphology. 1958. -Vol. 8.-№ 1-2. - P.137-145.

513. Madison M. Vascular epiphytes: their systimatic occurence and salient features // Selbyana.- 1977.-Vol.2.-№ 1.-P.1-13.

514. Markovina A-L., McGee P.A. Comparison of symbiotic and asymbiotic seed germination and plantlet development in Sarcochilus (Vandeae; Orchidaceae) // Lindleyana. 2000. - Vol.15. - № 2. - P.68-72.

515. Mayr H. Die naturgesetzlicher Grundlage des waldbauers. Berlin: Pareyd, 1909. - 232 p. McQueen J., McQueen B. Orchids of Brazil. - Portland, Oregon: Timber Press, 1993. -200 p.

516. Mehra P.N., Vij S.P. Some observations on the ecological adaptions and distribution pattern of the East Himalayan orchids // Amer. Orch. Soc. Bull. 1974. - Vol. 43. - № 4. - P. 01315.

517. Mehrhoff L.A. III. Pollination in the genus Isotria (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. 1983. -Vol.70. -№10. -P.1444-1453.

518. Mejstrik V. The anatomy of roots and mycorrhizae of the orchid Dendrobium cunninghamii Lindl. // Biological Abstract. -1972 Vol. 54. - №5. - abs.26800.

519. Millonig G. Advantages of phosphate buffer for 0s04 solution in fixation // J. Appl.

520. Physiol. 1961. - Vol. 32. - P. 1637-1639.

521. Molvray M., Chase M.W. Seed Morphology / In: Genera Orchidacearum. V. 1. General Introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. New York: Oxford University Press, 1999. -P.59-66.

522. Montfort C, Küsters E. Saprophytismus und Photosynthese. I. Biochemiscc und physiologische Studien an Humus Orchdeen // Bot. Arch. - 1940. - № 40. - S.447-453.

523. Morel G. Clonal multiplications of orchids // The orchids scientific studies / Ed. C. L. Withncr. - N.Y.: Wilcy-Intersci, 1974. - P.169-222.

524. Nakamura S.I., Uchida T., Hamada M. Atmospheric conditions controlling the seed germination of an achlorophyllous orchid Galeola septentrionalis / Bot. Mag. Tokyo. 1975. -Vol. 88.-P.103-109.

525. Neales T.F., Hew C. S. Two types of carbon fixation in tropical orchids // Planta. 1975. -Vol. 123. - P.303-306.

526. Nelson S.D., Mayo J.M. The occurrence of functional non chlorophyllous guard cells in Paphiopedilum spp. // Canad. J. Bot. - 1975. - Vol. 53. - P. 1-7.

527. Nelson S.D., Mayo J.M. Low K+ in Paphiopedilum leeanum leaf epidermis: implications for stomatal functioning// Canad. J. Bot. 1977. - Vol. 55. - P.489-495.

528. Ng C.K., Hew C.S. Regulation of photosynthesis by end-product accumulation in leaves of the C3 tropical epiphytic orchid, Oncidium goldiana II Lindleyana. 1999. - Vol. 14. - № 1. -P.2-11.

529. Nilsson L.A. Orchid pollination biology // Trends Ecol. Evol. 1992. - Vol. 7. - P.255259.

530. Nishimura G. Comparative morphology of Cattleya aunmliaca and Phalaenopsis lueddemanniana (Orchidaceae) seedlings // Bot. Gaz., Chicago. 1981. - Vol. 142. - № 3. -P.360-365.

531. Nishimura G., Tamura M. Comparative seedlings morphology in three Cymbidium species // Journ. of Jap. Bot. 1993. - Vol. 68. - № 1. - P. 1-6.

532. Northen R.T. Keikis from Paphiopedilum roots // Amcr.Orch.Soc.Bull. 1982. - Vol. 51. -№ 1. - P.21-22.

533. O'Conncll L.M., Johnston M.O. Male and female pollination success in a deceptive orchid, a selection study // Ecology. 1998. - Vol. 79. - P. 1246-1260.

534. Ogura Y. Anatomy and morphology of the subterranean organs in some Orchidaceae H Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo. Sect. 3. 1953. - Vol. 6. - P.135-157.

535. Orchid biology: reviews and perspectives. VII / Eds.: J. Arditti, A.M. Pridgeon. -Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1997. Vol. 7. - 394p.

536. Ornduff R. Reproductive biology in relation to systematics // Taxon. 1969. - Vol. 18. -P.121-133.

537. Pedersen H.A. Anthecological observations on Dendrochilum longibraclealum a species pollinated by facultatively anthophilous insects // Lindleyana. - 1995. - Vol.10. - №1. - P.19-28.

538. Pijl L. van der, Dodron C. H. Orchids flowers their pollination and evolution. - Univ. of Miami Press, Coral Gables, 1966. - 219 p.

539. Pfitzer E.H. H. Entwurf einer naturlichen Anordnung der Orchideen. Heidelberg: Carl Winter, 1887.

540. Plant pathology / Ed. G.N. Agrios, 4th ed. New York: Acad. Press, 1977. - 635 p.

541. Popov A.S., Popova E.V., Nikishina T.V., Kolomeytseva G.L. The development of juvenile plants of the hybrid orchid Bratonia after seed cryoprcservation // CryoLetters. 2004. -Vol.25. -P.205-212.

542. Prevost M.F. Architecture del quelques Apocynacees lignenses // Mem. Soc. Bot. Fr. -p 1967.-Vol. 114.-P.24-36.

543. Prevost M.F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants // Tropical trees as living systems. Cambridge Univ. Press, 1978. - P.223-231.

544. Pridgeon A.M. Anatomical adaptations in Orchidaceae // Lindleyana. 1986a. - Vol. 1. -№ 2. - P.96-101.

545. Pridgeon A.M. Evolution and systematics in the Orchidaccac. Introduction // Lindleyana. -1986b.-Vol. 1. № 2. - P.71-72.

546. Pridgeon A.M. The vclamen and exodcrmis of orchid roots/Orchid biology: Rev. and Perspect. / Ed.: J.Arditti. Itaca (NY); London. - 1984. - Vol.4. - P. 139-192.

547. Pridgeon A.M., Stern W.L., Benzing D.II. Tilosomes in roots of Orchidaceae: morphology £ and systematic occurrence // Amer. Journ. Bot. 1983. - Vol. 70. - № 9. - P.1365-1377.

548. Prillicux E. De la structure anatomique et du mode de vegetation de Neottia nidus avis // Ann. de Sci. Nat., Bot. 1856. - Ser. 4. - № 5. - S.267-282.

549. Pritchard H.W. Liquid nitrogen preservation of terrestrial and epiphytic orchid seed // Cryo-Letters. 1984. - Vol.5. - P.295-300.

550. Pritchard H.W. Grows and storage of orchid seeds / Proceedings of the 11th World Orchid Conference. International Press Company, Singapore, 1985. P.290-293.

551. Pritchard H.W., Poynter A.L.C., Seaton P.T. Interspecific variation in Orchid seed longevity in relation to ultra-dry storage and cryopreservation // Lindleyana. 1999. - Vol.14. -№ 2. - P.92-101.

552. Pritchard II.W., Seaton P.T. Orchid seed storage: historical perspective, current status , and future prospects for longtcrm conservation // Selbyana. 1993. - Vol.14. - P.89-104.

553. Prochazka F., Velisek V. Orchideje nasi prirody. Academia Praha, 1983. - 281 s.

554. Puy D.J., Bell S. The Madagascar orchid project: Growing orchids for I conservation/Curtis's Bot. Mag. 1996. - Vol. 13. -Pt. 3. - P. 163-164.

555. Qamaruz-Zaman F., Fay M.F., Parker J.S., Chase M.W. Molecular techniques employed in the assessment of genetic diversity: a review focusing on orchid conservation // Lindleyana. -1998. Vol.13. - № 4. - P.259-283.

556. Rai A.N., Sopderback E., Bergman B. Cyanobacterium plant symbioses // New Phytol.2000. Vol. 147. - P.449—481.

557. Ramsay R.R., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Patterns of infection and endophytes associated with western australian orchids // Lindleyana. 1986. - Vol. 1. - № 3. - P.203-214.

558. Rasmussen H.N. Branching pattern and inflorescence bud displacement in Flickingcrici (Orchidaceae) II Nord.J.Bot. 1982. - № 2. -P.235-248.

559. Rasmussen H.N. "Ramicaul" An improvement within monocotyledon terminology? // Taxon. - 1985. - Vol. 34. - №4. - P.654-658.

560. Rasmussen H.N. The vegetative architecture of Orchids // Lindleyana. 1986a. - Vol. 1. -№ 1. - P.42-50.

561. Rasmussen I I.N. An aspect of orchid anatomy and adaptationism // Lindleyana. 1986b. -» Vol. 1. - № 2. - P.102-107.

562. Rasmussen H.N. Terrestrial orchids: from seed to mycotrophic plant. Cambridge University Press, 1995. - 444 p.

563. Rasmussen H.N., Rasmussen F.N. Climatic and seasonal regulation of seed plant establishment in Dactylorhiza majalis inferred from symbiotic experiments in vitro // Lindleyana. 1991. - Vol.6. -№ 4. - P.221-227.

564. Rasmussen F.N. Orchids / The families of the monocotyledons: eds. R.M.Dahlgren, H.T.Clifford, P.F.Yeo. Berlin: Springer-Verlag, 1985. - P.249-274.

565. Rauch W., Barthlott W., Ehler N. Morphologie und Funktion der Testa staubförmiger Flugsamen // Botanisches Jahrbucher fur Systematik, Pflanzengeschichte und• Pflanzengeographie. 1975. - Vol. 96. - S.353-374.

566. Raunkiaer C. The life form of piants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934.-632 p.

567. Rifai M.A. A revision of genus Trichoderma II Mycol. Pap. 1969. - Vol. 116. - P. 1-56.

568. Rippka R., Dcruclles J, Waterbury J.B., Herdman M., Stanier R.J. Genetic assignements, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria // J. Gen. Microbiol. 1979. -Vol. 111.-P.1-61.

569. Rodrigeues K.R., Samuels G.J. Preliminary study of endophytic fungi in a tropical palm // Mycol. Res. 1990. - Vol. 94. - № 6. - P.827-830. i Rolfe R.A. The evolution of the Orchidaceae // Orch. Rev. - 1912. - Vol. 20. - P.260-264.

570. Rotor G.B. Daylength and Temperature In Relation to Growth and Flowering of Orchids // Cornell Experiment Station Bulletin. 1952. - P.3^8.

571. Rugini E., Fontanazza G. In vitro propagation of 'Dolice Agogia' Olive // Hort. Sei. -1981.- Vol. 16. P.492-493.

572. Rutishauser R., Sattler R. Complementarity and heuristis value of contrasting models instructural botany. I. General considerations // Bot. Jahrb. Syst. 1985. - Vol. 107. - P. 415^155.

573. Salisbury E. Weeds and aliens. Collins, London, 1961. - 85 p.

574. Samuels G.J. Trichoderma a review of biology and systematies of the genus // Mycol. Res. - 1996. - Vol. 100. - P.923-935.

575. Sandoval-Zapotitla E., Terrazas T. Leaf anatomy of 16 taxa of the Trichocentrum clade (Orchidaceae: Oncidiinae) // Lindleyana. 2001. - Vol. 16. - № 2. - P.81-93.

576. Sanford W.W., Adanlawo I. Velamen and exodermis charactcrs of West African epifitic orchids in relation to taxonomic grouping and habitat tolerance // Bot. Journ. Linn. Soc. 1973. -VoI.66.-№4.-P.307-321.

577. Sauleda R.P. Harvesting times of orchid seed capsules for the green pod culture process

578. Amcr. Orch. Soc. Bull. 1976. - Vol. 45. - P.305-309.

579. Schelpe E.A. , C.L.E. Evolutionary trends in the Growth Forms of the Orchidaceaea II J. Natal. Univ. College. Sei. Soc. 1944. - Vol. 4. - P.3-10.

580. Scheviak C.J. Morphological variation in the compilospecies Spiranthes cernua (L.) L.C. Rich.: ecologically-limited effects of gene flow// Lindleyana. -1991. N» 6. - P.228-234.

581. Schlechter R. Die Orchideen. Ihre Beschreibung, Kultur und Zuchtung. Berlin: Paul Parey, 1915.-834 s.

582. Schlechter R. Die Orchideenflora von Rio Grande do Sul // Feddes Repertorium.Beiheft. 1925. - Vol.35.-P.l-108.• Schlechter R. Das System der Orchideen // Notizblatt des Botanischen Gartens und

583. Museums zu Berlin-Dahlem. 1926. - Vol. 8. - № 88. - S.563-591.

584. Schlechter R. Die Orchideen. 2nd edn. - Berlin, Hamburg: Paul Parey, 1927.

585. Schelpe E. Fire induced flowering among indigenous South African orchids // South Afric. Orch. Journ. - 1970. - Vol. 1. - № 2. - P.21-22.

586. Schmid R., Schmid M.J. Fossil history of the Orchidaceae / Orchid biology: review and perspectives, Vol. I: Ed. J. Arditti. Itaca, New York: Cornell University Press, 1977. - P 25^45.

587. Schmidt J.M., Antlfinger A. E. The level of agamospermy in a Nebraska population of Spiranthes cernua (Orchidaceae)//Amer. Journ. of Bot. 1992. - Vol. - 79. - P. 501-507.

588. Seaton P.T., Ramsay M. Growing orchids from seed/Royal Botanic Gardens, Kew. 2005. -83 p.

589. Seidenfaden G. The genus Oberonia in Mainland Asia / Dansk. Bot. Arkiv. 1968. - Vol. 25.-№3.-125 p.

590. Seidenfaden G. Notes on the genus Luisia / Dansk. Bot. Arkiv. 1971. - Vol. 27. - № 4. -101 p.

591. Seidenfaden G. Orchid genera in Thailand 6. Orchidoideae / Dansk. Bot. Arkiv. 1977. -Vol. 31.-№3.-149 p.

592. Seidenfaden G. Orchid genera in Thailand 6. Neottioideae / Dansk. Bot. Arkiv. 1978a. -| Vol. 32,-№2,-195 p.

593. Seidenfaden G. Orchid genera in Thailand 7. Oberonia Lindl. and Malaxis Sol. ex Sw. / Dansk. Bot. Arkiv. 1978b. - Vol. 33. - № 1. - 94 p.

594. Seidenfaden G. Orchid genera in Thailand 8. Bulbophyllum Thou. / Dansk. Bot. Arkiv. -1979.-Vol. 33.-№3.-240 p.

595. Seidenfaden G. Orchid genera in Thailand 9. Flickingeria Ilawkes and Epigeneium Gagnep. / Dansk. Bot. Arkiv. 1980. - Vol. 34. - № 1. - 104 p.

596. Seidenfaden G. The Orchids of Indochina // Opera Botanica, Copengagen, 1992. № 114. - 502 p.

597. Seidenfaden G., Smitinand T. The Orchids of Thailand. A Preliminary List. Bangkok: • The Siam Society, 1959. - Part I. - 98 p; Part II. - 186 p.

598. Seidenfaden G., Wood J.J. The Orchids of Peninsular Malaysia and Singapore. -Fredensborg: Olsen & Olsen, 1992. 760 p.

599. Seifriz W. The gregarious flowering of the orchid Dendrobium crumenatum // Amer. Journ. Bot. 1923. - Vol. 10. - P.32-37.

600. Senghas K. II. Collabiinae-Bletiinae / Die Orchideen-Rudolf Schlechter; Eds.: F.G. Brieger et al. 3. Autlage. - Paul Parey, Berlin, 1984. - B. 1. - S.839-910.

601. Shan X.C., Weatherhead M.A., Song S.Q., Hodgkiss I.J. Malondialdehyde content and superoxide dismutase activity in seed of Phaius tankervilliae (Orchidaceae) during storage // ft Lindleyana. 2000. - Vol. 15. - № 3. - P.176-183.

602. Shoushtari B.D., Heydari R., Johnson G.L., Arditti J. Germination and viability staining of orchid seeds following prolonged storage // Lindleyana. -1994. Vol. 9. - P.77-84.

603. Sigura N, Fujce T, Inoue K., Kitamura K. Flowering phenology pollination and fruit set of Cypripediitm macranthos var. rebunense, a threatened Lady's slippes (Orchidaceae) // Journal of Plant Research. 2001. - Vol. 114. - P. 171-178.

604. Silvertown J.W. Phenotype varyety in seed germination behavior: the ontogeny and evolution of somaic polymorphism in seeds // Amer. Naturalist. 1984. - N. 124. - P. 1-16.

605. Sinclair R. Water relations of tropical epiphytes. I. Relationships between stomatal resistance, relative water content and components of water potential // J. Exp. Bot. 1983a. -Vol. 34. - P.1652-1663.

606. Sinclair R. Water relations of tropical epiphytes. II. Performance during draughting // J. Exp. Bot. 1983b. - Vol. 34. - P.1664-1675.

607. Sinclair R. Water relations of tropical epiphytes. III. Evidence for Crassulaccan Acid Metabolism Hi. Exp. Bot. 1984. - Vol. 35. - P. 1-7.

608. Sinclair R. Water relations in Orchids / Orchid biology reviews and perspectives; Ed.: J. Arditti. Vol. 5. - Portland, Oregon: Timber Press, 1990. - P.63-119.

609. Smith S.E. Physiology and ecology of orchid mycorrhizal fungi with reference to seedling nutrition // New Phytol. 1966. - Vol. 65. - № 4. - P.488^199.

610. Southern African Plant Red Data Lists. Southern African Batanical Diversity Network Report / Ed. J.S. Galding. SABONET, Pretoria, 2002. - № 14. - 237 p.

611. Soysa F. Orchid culture in Ceylon. Colombo: Caxton Press, 1943. - 153 p.

612. Stanwood P.C. Survival of sesame seeds at the temperature (-196°C) of liquid nitrogen // Crop Sci. 1987. - Vol. 27. - P.327-331.

613. Stoutamaire W.P. Terrestrial orchid seedlings / The orchids. Scicntillc studies. New York: Roland Press, 1974. - P.101-128.

614. Stoutamaire W.P. Cultivating Disas in Ohio // Amer. Orch. Soc. Bull. 1981. - Vol. 50. -№ 10.-P. 1195-2000.

615. Stern W.L. Comparative Vegetative anatomy of two saprophytic orchids from tropical America: Wullschlacgelia and Uleiorchis // Lindleyana. 1999. - Vol.14. - № 3. - P.136-146.

616. Stern W.L., Pridgeon.A.H. Ramicaul a better term for the Plcurothallid 'Secondary Stem' // Fieldiana. 1984. - Vol. 53. - № 4. - P.397^101.

617. Stewart J. The Sainsbury Orchid Concervation Project: The first ten years/Kew Mag. -1993.-Vol. 10,-Pt. 1,-P.38-43.

618. Sugdcn A.M. Aspects of the ecology of vascular epiphytes in the Colombian cloud forests. II. Habitat preferences of Bromeliaceae in the Serrania de Macuira // Selbyana. 1981. - Vol. 5. -№ 3, 4. - P.264-273.

619. Sugiura N, Fujic T, Inoue K., Kimatura K. Flowering Phenology, Pollination, and Fruit Set | of Cypripedium macranlhos var. rebunense, a Threatened Lady's Slipper (Orchidaceae) //

620. Journal Plant Research. 2001. - Vol. 114. - № 1114. - P.171-178.

621. Summerhayes V.S., Hunt P.F. Orchids / A dictionary of the (lowering plants and ferns; Ed.: J.C Willis. 8th ed. Cambridge university Press, Cambrigc, 1973. - 1245 p.

622. Sutter E., Larghans R.W. Epicultural wax formation on cornation plantlets regenerated from shoot tip culture // Journ. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1979. - Vol. 104. - P .493^196.

623. Sutter E., Larghans R.W. Formation of epicultural wax and its effect on water in cabbage plants regenerated from shoot-tip culture // Canadian Journ. Bot. 1982. - Vol. 60. - P.2896-2902.

624. Swamy B.G.L. Female gametophyte and embryogeny in Cymbidium bicolor Lindl. / Proc. | Indian Acad. Sci., section B. 1942. - Vol. 15. - P.194-201.

625. Swamy B.G.L. Embryology of Orchidaceae Current Science. - 1943. - Vol. 12. - P. 13—17.

626. Swamy B.G.L. Inverted polarity of the embryo-sac of angiosperms and its relation to the archegonium theory//Ann. Bot. 1946. - Vol. 10. - P.171-193.

627. Swamy B.G.L. Agamospermy in Spiranthes ccrnua II Lloydia. 1948. - Vol. 11. - P. 149162.

628. Swamy B.G.L. Embryological Studies in the Orchidaceae. I. Gametophytes. II. Embryogeny// The American Midland Naturalist. 1949. - Vol. 41. - № 1. - P. 184-235.

629. Swartz O. Orchidernes slaegter och after up stallde // Kongl. Vetenskaps Academiens Nya • Handlingar.- 1800.-№21,-S.l 15-139.

630. Szlachctko D.L. Systema Orchidalium // Fragmenta Iloristica et geobotanica supplementum. 1995. - Vol. 3. - P. 1-152.

631. Takahashi C.T., Ogiwara I., Hakoda N. Seed germination of llabenaria (Pcctclis) radiata (Orchidaceae: Orchidcac) in vitro // Lindleyana. 2000. - Vol. 15. - JV» 1. - P.59- 63.

632. Takahashi C.T., Kondo K. Induction of adventitious shoots, rhizome-derived protocorm-like bodies and abnormal shoot-tip aggregations from rhizome segments of Pogonia japonica H Lindleyana. 1998. - Vol.13. -№ 4. - P.284-291.

633. Tatarenko I.V. Intensity of mycorrhizal infection in some orchid populations in Japan / ) Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. 2002.1. P. 167-183.

634. Tatarenko I.V. Seasonal development of annual shoots in some terrestrial orchids from Russia and Japan // Plant Species Biology. 2003. - Vol 18. - № 1. - P.43-55.

635. Tatarenko I.V., Kondo K. A population study in epiphytic Sarcochilus japonicus (Orchidaceae) // Journ. of Phytogeography and Taxonomy. 2003. Vol. 51. - P. 27-38.

636. Thammasiri K. Cryopreservation of Seeds of a Thai Orchid (Dorilis pulcherrima Lindl.) by Vitrification // Cryo.-Lett. 2000. - Vol. 21, - P.237-244.

637. The Illustrated Encyclopedia of Orchids / Ed. A. Pridgeon. Portland, Oregon: Timber Press, 1998.-304 p.

638. Thomale H. Die Orchideen. Verlag, Eugen Ulmer Stuttgart, 1954. - 211 s.

639. Thornhill A., Koopowitz H. Viability of Disa uniflora Berg. (Orchidaceae) seeds under variable storage conditions: is orchid gene-banking possible? // Biol. Concervation. 1992. -Vol. 62. - P.21-23.

640. Tissue D.T., Skillman J.B., VcDonald E.P., Strain B.R. Photosynthesis and carbon allocation in Tipularia discolor (Orchidaceae), a wintergreen undestory herb // Amer. Journ. Bot. 1995.-Vol. 82.-P. 1249-1256.

641. Tohda H. Development of the embryo of Blelilla striata II Science Reports of the Tohoku Imperial University. Series 4, Biology. -1971. Vol. 34. - P.125-131.

642. Tohda II. Seed morphology in Orchidaceae. I. Dactylorchis, P oner orchis, Chondradcnia, ® and Galeorchis / Sciense Reports of the Tohoku Imperial University. Series 4, Biology. 1983.1. Vol. 38. P.253-268.

643. Tohda II. Seed morphology in Orchidaceae. II. Tribe Cranichideae / Sciense Reports of the Tohoku Imperial University. Series 4, Biology. 1985. - Vol. 39. - P.21-43.

644. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. III. Tribe Neottieae / Sciense Reports of the Tohoku Imperial University. Series 4, Biology. 1986. - Vol. 39. - P. 103-119.

645. Tokuhara K., Mii M. Micropropogation of Phalaenopsis and Doritaenopsis by culturing shoot tips of flower stalk buds / Plant Cell Reports. 1993. - Vol. 13. - P.7-11.

646. Tomohisa Y, Ohba H. Misinterpretation of Dendrobium acinaciforme (Orchidaceae) and resultant resurrection of Dendrobium spatella И Lindleyana. 1999. - Vol.14. - № 3. - P. 152159.

647. Toscano de Brito A.L.V. Yhe use of concentrated ammonia as an excellent medium for the p restoration of orchid pollinaria: an example from the subtribe Ornithocephalinae (Orchidaceae) //1.ndleyana. 1996. - Vol.11. - № 3. - P.205-210.

648. Toscano de Brito A.L.V. Leaf anatomy of Ornithoccphalinae (Orchidaceae) and related subtribes // Lindleyana. 1998. - Vol.13. - № 4. - P.234-258.

649. Toscano de Brito A.L.V. Seed morphology of subtribes Ornithocephalinae and Telipogoninae (Maxillarieae: Orchidaceae) // Lindleyana. 1999. - Vol.14. - № 1. - P.27-37.

650. Toscano de Brito A.L.V. Systematic review of the Ornithocephcdus group (Oncidiinae; Orchidaceae) with comments on Hofmeisterella И Lindleyana. 2001. - Vol. 16. - № 3. - P. 157217.

651. Tran Hop. Phong Lan Viet Nam. Nha Xuat Ban Van Hoa. Dan Toe, 2000. - 262p. p Tremblay R.L. Plant longevity jn four species of Lepanlhes (Pleuroyhallidinae;

652. Orchidaceae) // Lindleyana. 2000. - Vol. 15. - № 4. - P.257-266.

653. Treub M. Etudes sur les Lycopodiasees; l'embryon et la plantulc du Lycopodium cernuum L. // Ann. Jardin. Bot. Buitenzorg, 1890. T. 8. (Цит. по: Магру Ж. Симбиоз у орхидей и у картофеля. М.: Изд-во иностранной литературы, 1949. - 139 е.).

654. Troll W. Die Inlloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetations Korpers. Bd. 1.-Jena, 1964.-615 s.

655. Soc. Bull. 1954. - Vol. 23. - № 7. - P.465.

656. Turner H.A revision of the orchid genera Ania, Hancockia, Mischobulbum, and Tainia / Orchid Monographs. Leiden, 1992 - Vol. 6 - P.43-100.

657. Vaddhanaphuti N. A field guide to the wild orchids of Thailand. Ed. 2. Chiang Mai: Silkworm Books, 1997. - 160 p.

658. Vagnoli L., Margheri M.C., Alotta G., Materassi R. Morphological and physiological properties of symbiotic cyanobacteria//New Phytol. 1992. - Vol. 120. - P.243-249.

659. Van Waes J.M., Debergh P.C. Adaptation of the tetrazolium method for testing the seed viability, and scanning electron microscopy study of some Western European orchids // Physiol. Plant. 1986. - Vol. 66. - P.435^142.

660. Van Waes J.M., Debergh P.C. In vitro germination of some Western European orchids // | Physiol.Plant. 1986. - Vol. 67. - P.253-26I.

661. Verkley G.J., Zijlstra J.D., Summerbell R.C., Berendse F. Phylogeny and taxonomy of root-inhabiting Cryplosporiopsis species, and C. rhizophila sp. nov., a fungus inhabiting roots of several Ericaceae // Mycol Res. 2003. - V. 107. - № 6. - P.689-698.

662. Vermeulen J.J. The system of the orchidales // Acta Botanica Neerlandica. 1966. - N. 15.- P.224-253.

663. Vermeulen J.J. A Taxonomic Revision of the Continental African Bulbophyllinae / Orchid Monographs. Vol. 2. Leiden, New York, Kobenhavn, Koln: E. J. Brill, 1987. - 300 p.

664. Vermeulen J.J. A Taxonomic Revision of Bulbophyllum, Section Adelopetalum, Lepanthanthe, Macrouris, Pelma, Peltopus, and Uncifera (Orchidaceae) / Orchid Monographs. » Vol. 7. Leiden University, 1993. - 324 p.

665. Veyret Y. Embryogenie des Orchdacees. Développement de l'embryon chez le Vanilla fragrans (Salis.) Ames II Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences. 1955a. - Vol. 241. - P.1409-1411.

666. Veyret Y. Embryogenie des Orchdacees. Développement de l'embryon chez 1' Orchis longibracteata Biv. Il Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Acadcmie des Sciences.- 1955b.-Vol. 241.-P.1828-1831.

667. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Les lois du développement de l'embryon chez le Goodyera repens R. Br. Il Bulletin de la Société Botanicue de France. 1956c. - Vol. 103. -P.577-581.

668. Veyret Y. Embryogenie des Orchdacees. Développement de l'embryon chez le Neottia nidus-avis Rich. Il Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences. -1956d. Vol. 243. -P. 1549-1551.

669. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Développement de l'embryon chez le Ccphcilcinîhera ensifolia Rich. // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences. 1956e. - Vol. 244. - P.930-933.

670. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Développement de l'embryon chez 1' Eulophia | oedoplectron Summ. // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des

671. Sciences. 1957. - Vol. 244. - P.2017-2020.

672. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Développement de l'embryon chez le Coelogyne parishii Ilook. // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences. -1958a.-Vol. 247. P.656-659.

673. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Développement de l'embryon chez l'Angraecum distichum Lindl. // Bulletin de la Société Botanicue de France. 1958b. - Vol. 105. - №5-6. -P.227-230.

674. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Développement de l'embryon chez le Platycoryne paludosa Rolfe // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des I Sciences.- 1961a.-Vol.253. P.l 116-1118.

675. Veyret Y. Embryogenie des Orchidacees. Développement de l'embryon chez le Masdcvallia veitchiana Reichb. // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences. 1961b. - Vol. 253. - P.2580-2582.

676. Veyret Y. Embriogonie comparée et blastogenie chez des orchidaceae monandrae. Paris, 1965.- 106 p.

677. Veyret Y. Development of the embryo and the young seedling stages of orchids / The orchids: scientific studies; Ed. C. L. Withner. Wiley, New York, 1974. - P.223-265.

678. Wallach A. M. Beitrage sur Kenntnis der Wasserraufnahme durch die Luftwurzeln tropischer Orchideen // Z. Bot. 1939. - Bd. 33. - S.433^68.

679. Wang Jun-IIui, Ge Ji-Guang, Liu Feng, Bian Hong- Wu, Huang Chun-Nong. Cryopreservation of seeds and protocorms of Dendrobium ccindidum II Cryo.-Lett. 1998. - Vol. I 19. - P.123-128.

680. Wang Jun-IIui, Zhang Yi-Xiang. Cryoprcservation of seeds, protocorms and protocorm-like bodies of Dendrobium candidum II Acta Horticult. Sin. 1999. - Vol. 26. - P.59-61.

681. Wang X. Tissye culture of Cymbidium: Plant and flower induction in vitro II Lindleyana. -1988.-Vol.3.-№4.-P.184-189.

682. Wang X., Zhang J., Lian H., Gong S. Studies on Cymbidium ensifolium Susin clonal propagation and floral bud différenciation by means of tissue culture // Acta Hort. Sinica. 1988. -Vol. 15. - P.205-208.

683. Warcup J.H. Specificity of mycorrhizal association in some Australian terrestrial orchids // New Phytologist. 1971. - Vol. 70. - № 1. - P.41^6.

684. Warcup J.H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids. // New Phytol. -1973. Vol. 72. - № 2. - P.387-392.

685. Warcup J.H. The mycorrhizal relationships of Australian orchids // New Phytol. 1981. -Vol. 87 - P.371-381.

686. Warcup J.H. Rhizanthella gardnerii (Orchidaceae), its Rhizoctonia endophyte and closc association with Melaleuca uncinata (Myrtaceae) in Western Australia // New Phytol. 1985. -Vol. 99. - P.272-286.

687. Warcup J.H., Talbot P. H. B. Perfect states of Rhizoctonias associated with orchids // New Phytol. 1967. - Vol. 66. - № 4. - P.631-641.

688. Warming E. Uber pernne Gewächse // Bot. Centraiblatt. 1884. - Bd 18. - Hf 19. - S16-22.

689. Watrous S.B., Wimber D.E. Artifical induction of polyploidy in Paphiopedilum II Lindleyana. 1988. - Vol.3.-№ 4. - P.177-183.

690. Wendel L.F., Antlfingcr A.E. Characteristics of leaf photosynthesis in Spiranthex cernua: a field study//Lindleyana. 1996. -Vol. 11. - № 1. - P. 1-11.

691. Wetzstein II.Y., Sommer ILE. Leaf anatomy of tissue-cultured Liquidambar styraciflua (Hammelidaceae) during acclimatization //American Journ. Bot. 1982. - Vol. 69. - P. 15791586.

692. Wilkinson K.G., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Interaction of soil bacteria, micorrhizal fungi and orchid seed in relation to germination of Australion orchids // New Phitol. 1989. -Vol. 112.-P.429^135.

693. Wilkinson K.G., Dixon K.W., Sivasithamparam K., Ghisalberti E.L. Effect of IAA on symbiotic germination of an Australion orchid and its production by orchid associated bacteria // Plant and soil. 1994. - Vol. 159. - P.291-295.

694. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 8lh edn (revised H.K. Airy ^ Shaw). Cambridge Univ.Press, 1973. - 1245 p.

695. Wilson E.O., Carpenter F.M., Brown W.L. The Mesozoic ants, with the description of a new sufamily / Psyche. 1967. - Vol. 74. - P.l-19.

696. Winter K., Medina E., Garcia V., Mayoral M.L., Muniz R. Crassulacean Acid Metabolism in roots of a leafless orchid Campylocentrum tyrridion Garay & Dunsterv. // J. Plant Physiol. -1985.-№ 118,-P.73-78.

697. Winter K., Wallace B.J., Stocker G.C., Roksandic Z. Crassulacean acid metabolism in Australian vascular epiphytes and some related species // Occologia. 1983. - № 57. - P. 129141.

698. Withner C.L. The orchids a scientific survey. - New York: The Ronald Press Co, 1959. -» 648 p.

699. Withner C.L. The Cattleyas and Their Relatives. Vol. I / The Cattleyas. Portland, Cambridge: Timber Press, 1987. - 147 p.

700. Withner C.L. The Cattleyas and Their Relatives. Vol. II / The Laelias. Portland, Cambridge: Timber Press, 1990. - 154 p.

701. Withner C.L. The Cattleyas and Their Relatives. Vol. IV / The Bahamian and Carribean Species. Portland, Oregon: Timber Press, 1996. - 152 p.

702. Withner C.L., Harding P. A. The Cattleyas and Their Relatives. The Debatable Hpidendrums. Portland, Cambridge: Timber Press, 2004. - 300 p.

703. Wong S.C., Hew C. S. Photosynthesis and photorespiration in some thin leaved orchid • specics // J. Singapore Nat. Acad. - 1973. - Vol. 3. - P. 150-157.

704. Wu J, Qian J, Zheng S. A preliminary study on ingredient of secretion from fungi of orchid mycorrhiza // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. 2002. - Vol. 7. - № 13. - P. 845-848.

705. Yam T.W., Weatherhead M.A. Germination and seedling development of some I long Kong orchids. I. // Lindleyana. 1988. - Vol. 3. - № 3. - P.156-160.

706. Yanagawa T., Nagai M., Ogino T., Maeguchi R. Application of disinfectants to orchid seeds, plantlets and media as a means to prevent in vitro contamination // Lindleyana. 1995. -Vol.10.-№l.-P.33-36.

707. Zalukaeva G.L. Seed and vegetative propagation of orchids from genus Phalaenopsis Bl. // Breeding, propagation, disease conrol of glasshouse flowers and other ornamental plants / Salaspils, Latvia. 1991a. - P.32-33.

708. Zalukaeva G. L. Reproduction of the rare tropical orchid Dendrobium unicum Seidenfaden in greenhauses conditions / Theses of the Indian Envir. Soc., Delhi, 1991b. -P.47.

709. Zelmer C.D., Currah R.S. Symbiotic germination of Spiranlhcs lacera (Orchidaccac) with a naturally occurring endophyte // Lindleyana. 1997. - Vol. 12. - № 3. - P. 142-148.

710. Zettler L.W., Burkhead J.C., Marshall J.A. Use of a mycorrhizal fungus from Epidendrum conopscum to germinate seed of Encyclia lampensis in vitro // Lindleyana. 1999. - Vol. 14. - № 2. - P.102-105.

711. Zettler L.W., Barrington F.V., Mclnnis T.M. Developmental morphology of Spiranlhcs odorala seedlings in symbiotic culture // Lindleyana. 1995. - Vol. 10. - № 3. - P.211-216.

712. Zcuncr F.E., Manning F.J. A monograph on fossil bees (Hymcnoptera: Apoideae) / Bulletin of the British Museum ofNatural History: Geology. 1976. - Vol. 27. - P.149-268.