Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea Cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus Arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной

Пичугина, Екатерина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea Cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus Arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea Cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus Arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной"

На правах рукописи

00305430Э

Пичугина Екатерина Владимироина

БИОМОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ШМЖА CYANOIDES (Ь.) ПГЛСНГСКВ. И 1УГЛ МПШЯ Л ПЕМА Я/ОТ Ь. НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ В СВЯЗИ С ИХ ОХРАНОЙ

03.00.05-ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2007

003054309

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Черемушкина Вера Алексеевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дегтева Светлана Владимировна

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 21 февраля 2007 года в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: 8 (8212) 24 01 63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru; http: //www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан 17 января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из глобальных проблем человечества является сохранение биологического разнообразия планеты (Global Strategy..., 2003). Регионально ориентированной частью Глобальной стратегии сохранения растений является Европейская стратегия сохранения растений (2003), одна из задач которой - обеспечение охраны редких и уязвимых видов. Для этого, согласно Проекту Стратегии сохранения редких видов России (2000) Национальной Стратегии сохранения биоразнообразия в России (2001) и Проекту Национального Плана действий по сохранению биоразнообразия в России (2001) необходимо выявление механизмов и адаптаций, обеспечивающих длительное сохранение организмов и растительных сообществ за пределами основных частей ареалов и природных зон. Особо актуально изучение и мониторинг популяций редких видов, как индикатор состояния вида в ценозе и показатель для планирования охранных мероприятий.

На северо-востоке Европейской России к охраняемым типам сообществ относятся участки остепненных сосновых лесов на материковых дюнах эолового происхождения -реликты ксеротермической эпохи послеледникового времени (Соловьев, 1986). В результате естественной трансформации этих боров со сменой сообщества исчезают и степные виды растений (Савиных и др., 2002). Поэтому особо актуальным является изучение биоморфологии, биологии, экологии таких видов для разработки способов и методов их сохранения.

Объекты исследований: наголоватка васильковая {Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.) - лугово-степное растение на северо-восточной границе распространения — и гвоздика песчаная (Dianthus arenarius L.) - степной вид на восточном пределе распространения (Кировская область).

Цель работы - изучение биоморфологии и структуры ценопопуляций степных растений на северо-востоке европейской России для выявления их адаптационных механизмов на органном, организменном, популяционном уровнях и разработки мер охраны (на примере J. cyanoides и D. arenarius).

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить онтоморфогенез и структуру ценопопуляций J. cyanoides и D. arenarius в условиях Кировской области.

2. Исследовать экологические особенности местообитаний этих видов.

3. Установить экологическую валентность и жизненные стратегии J. cyanoides и D. arenarius на северо-востоке Европейской России.

4. Выявить адаптационные механизмы J. cyanoides и D. arenarius к условиям северо-востока Европы.

5. Предложить программу охраны этих видов.

Научная новизна. Впервые детально изучен полный, неполный и сокращенный онтогенез J. cyanoides и D. arenarius, определены онтобиоморфы и жизненные формы этих видов. Подробно исследован морфогенез и онтоморфогенез J. cyanoides и D. arenarius, а также проявления морфологической и временной поливариантности, темпов развития. На границах ареалов в условиях Кировской области изучена пространственная, онтогенетическая структура ценопопуляций (ЦП) и динамика ее развития у J. cyanoides и D. arenarius', установлены характерные спектры, отражающие биологию этих видов. Определен диапазон экологических условий местообитаний исследуемых видов, выявлены региональные данные экологического пространства изученных ценопопуляций J. cyanoides и D. arenarius. Приведены значения экологических валентностей видов, их индексов толерантности. Выявлен дуализм жизненных стратегий этих видов, показана его зависимость от топических и сезонных условий. Впервые у степных расте-

ний J. cyanoides и D. arenarias установлены органные, организменные и популяционные механизмы адаптации для существования в условиях сосновых лесов Кировской области. Разработан и предложен комплекс мероприятий, направленный на сохранение, восстановление и охрану этих видов вблизи их границ естественного распространения.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, структурно-морфологических особенностях биоморф, онтогенезе растений. Расширены представления о механизмах адаптации степных и лугово-степных видов в пределах азональных сообществ лесной зоны. Результаты исследований могут служить основой для создания системы био- и экологического мониторинга природных растительных сообществ и объектов, в том числе для краеареальных видов; разработки мер по их охране. Данные по биоморфологии и структуре ценопопуляций используются в лекционных и практических курсах общей и популяционной экологии, экологической морфологии растений в ВятГГУ. Биоматериал, собранный в результате полевых работ, стал основой создания онтогенетического отдела Научного гербария кафедры ботаники ВятГГУ.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на X, XI, XII республиканских молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003, 2004, 2005); 32 -ой научно-практической конференции учителей географии, химии, экологии, биологии общеобразовательных учреждений г. Кирова и Кировской области «Предпрофильная подготовка и профильное обучение учащихся по естественнонаучным и географическим дисциплинам» (Киров, 2005); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); III международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2005); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального и экологического мониторинга» (Киров, 2005, 2006); международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский» (Ростов на Дону, 2006); Первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006); межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006); заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ, Кировского отделения РБО, научных конференциях ВятГГУ (2003 -2006 г.г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка использованной литературы, четырех приложений. Работа изложена на 261 странице машинописного текста (включая 62 страницы приложений), содержит 9 таблиц, 34 рисунка. Список используемой литературы состоит из 316 источников, в том числе 35 - на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Формирование, современное состояние и распространение степного элемента во флоре евразии

1.1. История формирования, особенности распространения и современное состояние степного элемента во флоре Евразии

Рассмотрена история становления степной растительности и флоры Евразии в течение кайнозойской эры (Лавренко, 1940; Нейштадт, 1957; Синицын, 1962, 1965; Сака-ло, 1963; Гитерман и др., 1968; Махнач, 1971; Гричук и др., 1975; Кулькова, Лаухин, 1975; Мильков, 1977; Хотинский и др., 1979; Исаева-Петрова, 1982; Серебрянная, 1982; 4

Малышев, Пешкова, 1984; Климатов, Серебрянная, 1986; Гричук, 1989, 2002; Медяник, Михайлеску, 1992; Болиховская, 1995; Величко, 1999 и другие). Лесная растительность южных участков Евразии уже в палеоцене (65-54,9 млн. л. н.) носила ксерофитные черты. В оптимум эоцена (54,9-38,0 млн. л. н.) широкое распространение получили саванны - предшественники прастепей, которые в свою очередь сформировались в первой половине неогена (24,6-5,1 млн. л. н.). Собственно степь, как тип ландшафта, образовалась около 6,0-5,5 млн. л. н. в конце миоцена. Степная флора Евразии относительно молодая и сформировалась во второй половине плейстоцена и в голоцене (140-11 тыс. л. н.). Границы степной зоны в пространстве и времени непостоянны, зависят от гидротермоэдафических градиентов, ас появлением человека—от антропогенного влияния.

1.2. Участие степной флоры в формировании растительности Кировской области

Описано происхождение и этапы формирования степного элемента в фитоценозах Кировской области (Фокин, 1929, 1930, 1949; Соловьев, 1986, 1997; Прокашев, 1996а, 19966; Жуйкова, 1997, 1999; Пахомов и др., 1998, 1999, 2005; Пахомова, 2004; Пупыше-ва, 2004 и другие). Появление степных растений в растительности и флоре Вятско-Камского Предуралья отмечено в позднем плейстоцене (140-10 тыс. л. н.) в Валдайскую ледниковую эпоху. В позднем валдае преобладали тундрово-степные сообщества Пе-ригляциальные ландшафты представляли собой сочетание открытых травянистых ценозов, сосново-березовых редколесий и ерниковых кустарниковых сообществ. В настоящее время Кировская область входит в состав Уральско-Западносибирской провинции Европейской таежной хвойно-лесной области (Растительность..., 1980). Степные элементы флоры в виде небольших группировок сохранились в сосновых лесах на песчаных дюнах реки Вятки и ее притоков, а также на безлесных участках юга Кировской области (Соловьев, 1986; Зубарева, 1997).

1.3. Экологические условия и история изучения особо охраняемых природных территорий «Бор на Лобани» и «Медведский бор»

Охарактеризованы условия и история изучения ботанических памятников природы Кировской области «Бор на Лобани» (Кильмезский район) и «Медведский бор» (Но-линский район), являющимися местами исследования. Эти территории представляют собой остепненные сосновые леса на песчаных дюнах эолового происхождения. Они являются реликтами ксеротермической эпохи послеледникового времени, имеют в составе флоры растения на восточных и северо-восточных пределах распространения (Gypsophila paniculata L., Dracocephalum ruyschiana L., Jurinea cyanoides (L.) Reichenb., Centaurea sumensis Kalen., Dianthus arenarius L., Dianthus borbasii V andas, Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Astragalus arenarius L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Veronica spicata L. и др.).

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

Ценопопуляции J. cyanoides и D. arenarius изучали маршрутными и стационарными методами в 1998-2006 г.г. на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) «Бор на Лобани», «Медведский бор» и прилегающих к ним территорий.

Онтогенетические состояния видов описывали согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1967, 1975) и их последователей (Ценопопуляции растений..., 1976, 1988; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас..., 1997, 2000, 2002, 2004). Морфологические описания растений выполнены на основе собственных исследований особей в природных ценопопуляциях с учетом морфо-метрических показателей (12 для J. cyanoides и 14 для D. arenarius).

Тип онтогенеза определяли по классификации Л.А. Жуковой (1988, 1995). Фазы и варианты морфогенеза по О.В. Смирновой с соавт. (1976). На основе фактических дан-

ных об онтогенезе и морфогенезе, а также путем логических умозаключений выявляли все возможные линии и пути развития особей в онтоморфогенезе.

Жизненную форму растений характеризовали согласно эколого-морфолологической концепции Варминга-Серебрякова (Warming, 1884; Серебряков, 1954, 1964) по особям зрелого генеративного онтогенетического состояния.

Ценопопуляции J. cyanoides и D. arenarins исследовали с использованием программы и методики изучения ценопопуляций видов, внесенных в Красную книгу СССР (Денисова и др., 1986) в пределах конкретных участков ассоциаций методами трансект и постоянных площадей (Раменский, 1971), закладки учетных площадок (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Миркин, Розенберг, 1978). Данные анализировали с использованием основных (численность особей, балл ее оценки (Денисова и др., 1986), площадь, средняя плотность растений на 1 м2) и интегральных (эффективная плотность (Животов-ский, 2001), индексы: возрастности (Уранов, 1975), эффективности (Животовский, 2001), старения (Глотов, 1998), восстановления (Жукова, 1987;Глотов, 1998)) характеристик.

Тип ценопопуляций определяли по А.А. Уранову и О.В. Смирновой (1969), с использованием классификации «дельта-омега» JI.A. Животовского (2001).

Возрастные спектры выражали в процентах от общего числа особей. Характерные спектры (Заугольнова, 1976; Смирнова, Торопова, 2004) строили отдельно для местообитаний ООПТ «Бор на Лобани» и «Медведский бор», а также для всей юго-восточной части Кировской области в целом.

Пространственную структуру популяции видов оценивали глазомерно с учетом морфологических особенностей растений и их популяционных локусов (Уранов, 1977).

Местообитания ценопопуляций J. cyanoides и D. arenarius характеризовали на основе полных геоботанических описаний фитоценозов (Сукачев и др., 1957; Полевая геоботаника, 1964; Шенников, 1964; Миркин, Розенберг, 1978; Ипатов, 1998). Экологические условия местообитаний видов анализировали с помощью программного комплекса Ecoscale (Заугольнова и др., 1995), дополненного программой Г.Я. Кантора (2006). Определяли показатели экологической валентности вида и индекса толерантности (Жукова, 2004).

Жизненные стратегии видов характеризовали на основе классификации фитоце-нотипов Л.Г. Раменского (1935, 1938), а также с позиций В.Н. Сукачева (1928), Т.А. Ра-ботнова (1975, 1983), и Д. Грайма (1974, 1979, 2001).

Цифровой материал обрабатывали с применением методов математической статистики (Шмидт, 1984; Гланц, 1998) и программного пакета Microsoft Excel. Определяли среднее, стандартную ошибку, минимальное и максимальное значения параметра.

ГЛАВА 3. Концептуальные подходы к ценопопуляционно-

онтогенетическим исследованиям 3.1. Популяционные признаки поведения и трактовка понятия «жизненная форма»

Рассмотрены главные признаки популяционной стратегии вида - тип и ход онтогенеза (Смирнова, 1980; Ценопопуляции растений..., 1988; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995). В работе мы используем понятия «полный онтогенез», «неполный онтогенез» и «сокращенный онтогенез»; классификацию вариантов онтогенеза (Жукова, 1983, 1995) и проявлений поливариантности онтогенеза (Жукова, 1986, 1995; 2001а, 20016; Жукова, Комаров, 1990, 1991). Под «фазами морфогенеза» (Смирнова и др., 1976) вслед за И.Г. и Т.И. Серебряковыми (Серебрякова, 1971; Серебряков, Серебрякова, 1972) понимаем становление жизненной формы растения в ходе полного онтогенеза. В своих исследованиях мы придерживаемся эколого-морфологической концепции Варминга-Серебрякова (Warming, 1884; Серебряков, 1954, 1962, 1964), и определяем жизненную форму вида по зрелому генеративному онтогенетическому состоянию. Считаем, что в ходе онтогенеза 6

происходит смена онтобиоморф, как необходимое приспособление для произрастания особей в разных эколого-фитоценотических условиях, обусловленное границами ареала.

3.2. Эколого-фитоценотические стратегии и признаки ценопопуляций

Раскрыты представления отечественных (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Сукачев, 1928; Раменский, 1935, 1938; Работнов, 1975, 1980, 1985; Смирнова, 1980, 1987; Миркин, 1985; Василевич, 1987; Ценопопуляции растений..., 1988; Миркин и др., 2000; Евстигнеев, 2004; Евстигнеев, Диденко, 2004; Смирнова, Торопова, 2004), и зарубежных (Braun-Blanquet, Pavillard, 1925; MacArthur, Wilson, 1967; Grime, 1974, 1979, 2001; Harper, White, 1974; Pianka, 1974; Whitaker, 1975; Harper, 1977; Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989; Пианка, 1981) ученых об эколого-фитоценотических (жизненных) стратегиях видов, об их проявлениях в ходе индивидуального развития как отдельной особи в популяции, всей популяции, так и вида в целом.

Популяционная стратегия с одной стороны может быть охарактеризована набором частных признаков поведения (тип онтогенетической и пространственной структуры; тип самоподдержания; экологическая плотность; запас диаспор в почве; структура и развитие клонов) с другой - общими интегральными признаками (конкурентоспособность, фитоценотическая толерантность, реактивность).

ГЛАВА 4. результаты исследования 4.1. Онтогенез, онтоморфогенез и популяционная биология Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.

4.1.1. Ареал, экология, статус охраны Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.

J. cyanoides из семейства Asteraceae Dumort. - евразиатский лугово-степной вид Центральной и Восточной Европы, Северной Азии (Чернева, 1994). Псаммоксеромезо-фит J. cyanoides произрастает по светлым и сухим сосновым борам, боровым пескам, песчаным, ковыльно-типчаковым, ковыльным и щебнисто-каменистым степям, по известковым и меловым склонам (Ильин, 1962). Этот достаточно редкий степной вид с сокращающейся численностью, находится под угрозой исчезновения, поэтому признан нуждающимся в охране не только в Кировской области (III категория статуса) (Красная книга..., 2001), но и в масштабах всей Европы (Ключевые ботанические территории, 2004; Масловский, 2004).

4.1.2. Характеристика онтогенетических состояний Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.

У J. cyanoides определены, изучены и описаны все возрастные периоды, включающие 10 онтогенетических состояний: семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные, суб-сенильные и сенильные растения (рис.1).

4.1.3. Онтоморфогенез Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.

Онтогенез J. cyanoides по классификации Л.А. Жуковой (1988, 1995) относится к I надтипу А типу А2 подтипу: вся программа индивидуального развития осуществляется в течение жизни одной особи, неспособной к вегетативному размножению при наличии постгенеративного периода.

В ходе онтогенеза особи J. cyanoides представлены тремя сменяющимися онто-биоморфами (рис. 1) и фазами морфогенеза: моноподиально-розеточно-стержнекорневые растения с одноглавым каудексом (фаза морфогенеза — первичный (главный) побег); симподиально-розеточно-стержнекорневые растения с многоглавым каудексом (фаза морфогенеза - первичный куст); симподиально-розеточно-стержнекорневые с одноглавым каудексом (фаза морфогенеза - «главная ось»).

I V. ч) / V 1 11 ^Ыи,■о { 1 4 1 & т ч "-4 1 У N ■ ч% X

II У л. 1 А Л 1 * ^ !| (" , \ $ т . ¡'М&1 'У ' т14- Ц г Л " 'Мм я— К у X

III » А. } " ^ / * , 4 ' '>1 у^ ■ ^ 1 , 'хр" - * 1; СштТт 0 г ь • , 1 Х\ 1 «II / Л

Р ¡т V ё2 8з 58 8

Рис. 1. Онтогенетические состояния Лгтеа суапогйея'. I — симподиально нарастающие стержнекорневые растения с одноглавым каудексом; II - моноподиально нарастающие стержнекор-невые растения с одноглавым каудексом; III - симподиально нарастающие стержнекорневые растения с многоглавым каудексом; р -проростки; ] - ювенильные; нп - имматурные; V - виргинильные; gl - молодые генеративные; g2 - зрелые генеративнеы; gз - старые генеративные; бб - субсенильные; б - сенильные; прочерк - отсутствие данной онтобиоморфы в онтогенетическом состоянии

Сравнивая фазы морфогенеза и онтобиоморфы, выделили пять вариантов морфогенеза: первичный побег сохраняется в течение всей жизни (рис. 2. II); первичный побег —> «главная ось» (рис. 2. I); первичный побег —* первичный куст (рис. 2. III); первичный побег —> «главная ось» —* первичный куст; первичный побег —* первичный куст —* «главная ось». Соотнося смену онтобиоморф в ходе индивидуального развития с вариантами морфогенеза, установили, что онтоморфогенез J. cyanoides может идти по 23 линиям развития, состоящими из 416 возможных путей.

В ювенилыюм онтогенетическом состоянии происходит образование онтобиоморф, которые в дальнейшем и определяют ход онтоморфогенеза. Если особь продолжает нарастать моноподиально, ее развитие идет по линии формирования моноподиаль-но нарастающего растения с одноглавым каудексом (рис. 2. II). Весенние и летние заморозки, засыпание растений песком, вытаптывание, случайная обрезка повреждают верхушечную почку и стимулируют рост пазушных, что приводит к смене моноподиально-го нарастания на симподиальное. Если в результате перевершинивания образуется только один побег замещения, то развитие J. cyanoides проходит по линии стержнекорневого симподиально нарастающего растения с одноглавым каудексом (рис. 2. I). Если имеется два и более каудикулов, формируется стержнекорневое симподиально нарастающее растение с многоглавым каудексом (рис. 2. III). Кроме того, онтоморфогенез симподиально нарастающих растений с двумя и более каудикулами может идти в направлении образования одноглавого каудекса, когда отмирают все каудикулы, кроме одного, и наоборот -при образовании многоглавого каудекса. Основные пути онтоморфогенеза отражены на рисунке 2.

Жизненная форма J. cyanoides - стержнекорневое симподиально нарастающее растение с многоглавым каудексом (рис. 1. IIIg2). Однако на северо-восточной границе ареала, где часть особей отмирает после первого цветения, мы выделяем еще две жизненные формы J. cyanoides по молодому генеративному онтогенетическому состоянию — это стержнекорневое симподиально нарастающее растение с одноглавым каудексом (рис. 1. Igi) и стержнекорневое моноподиально нарастающее растение с одноглавым каудексом (рис. 1. Ilgi).

В онтоморфогенезе J. cyanoides морфологическая поливариантность проявляется на органном уровне в многообразии морфологических структур особей (рис. 1), смене биоморф (рис. 2) на всех этапах индивидуального развития: от ювенильного до сениль-ного. Поливариантность темпов развития демонстрирует замедленное развитие особей в ювенильном, виргинильном, субсенильном онтогенетических состояниях. Это, на наш взгляд — результат совместного действия большого числа конкурентов из цветковых растений, мохово-лишайникового покрова, низкой освещенности под пологом леса. Для особей генеративного периода, наоборот, характерно ускоренное развитие с выпадениями 1-2 онтогенетических состояний, а иногда и всего генеративного периода. Этому предшествует снижение жизненного состояния особи, обусловленное не оптимальными условиями существования на границе ареала. Такая временная поливариантность реализуется в виде сокращенного, когда возможен пропуск отдельных состояний или периодов, и неполного онтогенеза при реализации только части генетической программы развития особи.

4.1.4. Структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.

В пределах ООПТ «Бор на Лобани» и «Медведский бор» была изучена структура 13 ценопопуляций J. cyanoides, из которых 4 являются модельными (наблюдение за ними вели в течение 2004-2006 г.г.).

Характерный спектр популяции J. cyanoides на северо-восточной границе распространения левосторонний одновершинный с преобладанием ювенильных растений (рис. 3. I). Субсенильная и виргинильная части спектра примерно равны друг другу. Популяция

1 - однолетняя часть побега; 2 - верхушка побега с конусом нарастания; 3 - корень живой; 4 - корень отмирающий; 5 - перисто-рассеченный лист; 6 - перисто-раздельный лист; 7 - цельный лист; 8 - семядольный лист; 9 - соцветие корзинка; 10 - соцветие нереализованное; 11 - приросты годичные; 12 - отмершая верхушка побега; 13 - отмерший вегетативно-генеративный побег; 14 - отмершие листья; 15 - уровень почвы; 16 - перехода из одного онтогенетического состояния в другое; gv - временно нецветущее растение; I - III, р -s - см. рис. 1

характеризуются небольшим числом иммагурных, генеративных и сени ль пах растений. Характерный спектр отражает высокую энергию семенного размножения растения на нарушенных территориях, сокращенный и неполный онтогенез особей.

Пространственная структура всех исследуемых ненопопуляция в «Бору на Лоба-1Ш» и некоторой части «Медведского бора» диффузно-групповая. Прорастание семянок и вспышки численности молодых особей наблюдаются только на территориях с песчаной почвой, лишённых мохово-лишайникового покрова, с небольшим проективным покрытием травя но-кустарничкового яруса или полном отсутствии растительности. В «Медведском бору» тип распределения особей Хсуапа'Лез случайный. Это преимущественно старые ценопоиуляции под пологом леса, где низкая энергия прорастания семянок.

4.1.5. Экологический ареал и экологическая валентность Лппеа суапогЛе^ (Ь.) НекКепЬ.

1 суапоШб характеризуется высокой валентностью только по отношению к кислотности почв (Кс = 0,69): средней - по отношению к термоклиматическому фактору (Тт = 0,35), к континентальное™ климата {Кп = 0,4), к увлажнению (Ш = 0,35), солевому режиму почв (Тг = 0,37), к фактору освещения-затенения (Г.с = 0,56), а также к богатству почв азотом в условиях Кировской области (N1 = 0,45); низкой - по отношению к омброклиматическому фактору аридности-гумидности (От = 0,27), криоклиматиче-скому (Сг - 0,27) и к л временности увлажнения почв (Ш = 0,27). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,39 и в совокупности ко всем факторам характеризует J. суапок'1е^ как гемисгенобионта — малораспространенный вид, приуроченный к ограниченному ряду местообитаний. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кн. От, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,32. Это говорит об узкой норме реакции X суапО!<1е$ на влияние этих факторов и характеризует вид как стек об ион та. Для почвенных - Тг, Лс, №, £Н) индекс толерантности равен 0,42. Это свидетельствует о том, что.!. суапоккх реагирует на влияние данных факторов как темистенобионт, Таким образом, норма реакции данного вида ко всем факторам среды находится в достаточно узких диапазонах.

По шкалам Д.Н, Цыганова (1983) были охарактеризованы местообитания ./, суапо1с1е$ во всех изученных цс но популяциях ООПТ «Бор на Лобани» и «Мед в еде кий бор». На основе анализа растительных сообществ (Кантор, 2006), для У. суапоге/ея были зарегистрированы значения фактора увлажнения почв в пределах от 10 до 1 3 при

I II

Рис. 3. Характерные спектры для ценопопуляций Зиг'тт cyanoid.es (I) на ееверо-восточной границе ареала и ОгагиИия агепагш (II) на восточном пределе распространения: - см. рис.!

максимальном значении шкалы 9 (Цыганов, 1983), В целом на северо-восточной границе распространения (рис. 4, I) амплитуда экологического пространства цен о популяций 1 фапоШь не выходит за пределы значений экологического ареала вида. Однако значения омброкл им этической шкалы аридно сти-гуми д но сти и увлажнения почв расположены близ максимального предела. Это объясняется произрастанием вида в условиях зоны пессимума в пределах зоны толерантности, где условия не оптимальны, но еще достаточны для жизни растений этого вида

4,1.6. Жизненные стратегии Уиппеа суапоМея (Ь.) ЯекЬепЬ, в условиях Кировской области

3, cyannid.es - вид-ассеетатор по классификации В.Н. Сукачева (1928). В зависимости от топических и сезонных (климатических) условий / суапШез является л«бо энеллерентом, либо патиентом (терм.: Рамеиский, 1938). Особи-эксплеренты, как правило, после первого цветения гибнут, их онтогенез сокращенный непродолжительный. Главная причина гибели - информированность почек возобновления, поскольку все потенции организма расходуются на быстрый рост и семенное размножение. Эксплереиты доминируют ранней весной, когда еще нет растений-конкурентов, и в нарушенных фи-тоценозах. Особи-патиенты произрастают непосредственно под пологом сосновых, лесов, на склонах дюн северной экспозиции, в сообществах, где развит мохово-лишайпиковый и травянистый покров. Численность и средняя плотность их невелики, однако, устойчивость ценопопуляций поддерживается за счет семенного возобновления и способности длительно находиться в одном и том же онтогенетическом состоянии.

Мы полагаем, что дуализм экологических стратегий сформировался в ходе филогенеза вида, в результате глобальных изменений климата в третичном — четвертичном периодах при ослаблении аридности климата и естественной смены открытых лугово-степных сообществ лесными. Он демонстрирует высокую экологическую пластичность вида и возможность длительного существования в пространстве и во времени.

I Н

Рис, 4. Диаграммы экологического пространства Лппеа суапо1Ле$ (I) на северовосточной границе ареала и РшМкиз агепагШ (II) на восточном пределе распространения по шкалам Д.Н, Цыганова: серый дает - амплитуда экологического ареала по шкалам Д.Н, Цыганова (1983); темно-серый - амплитуда экологического пространства, изученных ценопопуляций 52

4.2. Онтогенез, онтоморфогенез и популяционная биология ЫашЬиь агепапю Ь.

4.2.1. Ареал, экология, статус охраны 1Ушп1]ш$ агспапт Ь.

Д. агепагш из семейства СагуоркуЦасеае произрастает только в европейской части Евразии на песчаных лугах (Шишкин, 1936, 1949), вторичных песчаных степях (Благовещенский, 1964), светлых разреженных брусничных, бруснично-вороничных сосновых лесах, открытых закрепленных дюнах и скалах (Миняев, Самутина, 1985; Сенников, 2000), берегах пресноводных водоемов (Москвичева, 2005).

Согласно Директиве Европейского Союза Д. агепапия нуждается в охране в масштабах Европы (Ключевые ботанические территории, 2004). Вид охраняется в Восточной Фенноскандинавии (Сенников, 2000), Белоруссии (Парфенов, Рыковский, Третьяков, 2004), во многих регионах России (Киселева, Новиков и др., 1987; Сенников, 2000; Скворцов, Григорьева, Гередниченко, 2000). В Красной книге Кировской области Д. агепагтя имеет IV категорию статуса (Красная книга..., 2001).

4.2.2. Характеристика онтогенетических состояний Б'шпХНт агепапт Ь.

В ходе исследований у Д. агепапив определены, изучены и описаны все возрастные периоды, включающие 11 онтогенетических состояний: семена, проростки, юве-нильные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные, субсенильные, сенильные и отмирающие растения. Строение основных скелетных осей этих растений представлено на рис 5.

4.2.3. Онтоморфогенез ШапШт агепапт Ь,

По классификации типов онтогенеза цветковых растений (Жукова, 1988, 1995) онтогенез Д. агепапиз относится к I надтипу А типу А2 подтипу: индивидуальное развитие осуществляется в течение жизни одной особи, неспособной к вегетативному размножению при наличии постгенеративного периода.

В ходе онтоморфогенеза у Д. агепапш последовательно сменяются три онтобио-морфы: стержнекорневое моноподиалыю розеточное одноосное растение (фаза морфогенеза - первичный (главный) побег), стержнекорневое моноподиально розеточное многоосное растение (фаза морфогенеза - первичный куст), стержнекорневое моноподиально розеточное растение-подушка (рыхлый куст). Для всех особей Д. агепапт характерен следующий вариант морфогенеза: первичный побег —> первичный куст •—» рыхлый куст.

Онтоморфогенез данного вида может идти по 21 логически возможному пути, основные из которых представлены на рис. 6. Если ювенильные и имматурные растения произрастают на ровной открытой поверхности, то их междоузлия сближены (рис. 6.1. ^ ¡ш). Если особи располагаются на склонах, перевеваемых песчаных дюнах, подвижных субстратах, то междоузлия побегов вытягиваются, и они оказываются распластанными по поверхности почвы (рис. 6. И. цп). В конце имматурного-начале виргинильного онтогенетического состояния за счет усиленного ветвления начинает формироваться подушка. У виргинильных растений независимо от типа субстрата образуется радиально-плоская плотная компактная подушка (рис. 6. V). В конце генеративного периода подушка разрушается из центра. Особи постгенеративного периода представлены совокупностью скелетных осей, некогда существовавшей подушки. Растения становятся подобны имматурным, но отличаются разрушенным корнем и основными скелетными осями подушки, большим числом отмерших вегетативных розеточных побегов.

Жизненная форма Д. агепапиэ - стержнекорневое моноподиально розеточное многоосное растение-подушка.

В онтоморфогенезе морфологическая поливариантность Д. агепапиэ проявляется на органном уровне в многообразии основных скелетных осей подушки (рис.5), наличия

vnw

vm (к)

Рис. 5, Основные скелетные оси подушки Dianthus arenarius разных онтогенетических состояний: Г-VIII — основная скелетная ось подушки; v-s - онтогенетические состояния (см. рис. 1); sc - отмирающее растение; I - ветвящийся корень; 2 разрушающийся ветвящийся корень: 3 - разрушающийся не ветвящийся корень; 4 - однолетняя часть побега: 5 — многолетняя часть побега; 6 - разрушающаяся многолетняя часть побега; 7 - укороченные междоузлия; 8 - вегетативный розеточный побег; 9 - веi етативно - те неративный побег: 10 - вегетативно-генеративный побег с недоразвитыми цветками; 1J - побег с неполным циклом развития; 12 - предлнет; 13 - лист; 14 - отмерший вегетативно-генеративный побег; 15 - отмершие предлиегья и листья: 16 - гибель; 17 - уровень почвы

и сочетания структурно-функциональных зон вегетативно-генеративных побегов, особенностях строения особей в зависимости от почвогрунта (рис. 6). Поливариантность темпов развития демонстрирует замедленное развитие имматурных и виргинильных особей. Это обусловлено совместным влиянием неблагоприятных факторов, таких как: отсутствие песчаных участков, наличие большого числа конкурентов в растительном покрове, развитость мхов и лишайников, низкая освещенность под пологом соснового леса. Временная поливариантность определяет наличие сокращенного и неполного онтогенеза у £>. агепапив, который характеризуется ускоренным развитием особей с выпадением 1-2 (либо либо g2 и онтогенетических состояний.

4.2.4. Структура ценопопуляций Dian.th.us агепапт Ь.

В пределах ООПТ «Бор на Лобани» и «Медведский бор» изучена структура 10 ценопопуляций О. агепапив, из которых одна является модельной. Характерный спектр для популяции Б. агепапив на восточной границе распространения (рис. 3. И) бимодальный, характеризуется пиками на ювенильном и зрелом генеративном онтогенетических состояниях. Наличие молодых растений в спектре свидетельствует о хорошем семенном возобновлении этого вида только в антропогенно и естественно нарушенных местах и на склонах дюн. Максимум зрелых генеративных растений - пример устойчивости и конкурентноспособности растений, жизненная форма которых представлена подушкой. Большое число сенильных особей - пример долгожительства растений в неоптимальных условиях существования под пологом леса.

Пространственная структура всех исследуемых ценопопуляций Б. агепапив диф-фузно-групповая, подобна таковой у Хсуапо14ев. Прорастание семян, вспышки численности молодых растений характерны для территорий с песчаной почвой, лишенной мо-хово-лишайникового покрова, со слабо развитой травянистой растительностью. На склонах дюн, где происходит активация пазушных почек и рост боковых побегов в результате регулярного засыпания песком, растения образуют крупные подушки. Под пологом леса для старых ценопопуляций присущ случайный тип распределения особей. Растения «выпадают» из ценопопуляций и фитоценоза за счет «наползания» на них мхов и лишайников, потери связи с главным корнем.

4.2.5. Экологический ареал и экологическая валентность ШапШт агепапи.ч Ь.

Б. агепапив характеризуется средней валентностью по отношению к термоклиматическому фактору (Тт = 0,47), к кислотности почв (Яс = 0,54), к богатству почв азотом (N1 = 0,38), к фактору освещения-затенения (Ьс = 0,67), а также к переменности увлажнения почв в условиях Кировской области (Ш = 0,36); низкой - по отношению к континентальное™ климата (Кп = 0,33), к омброклиматическому фактору аридности-гумидности (От = 0,27), к криоклиматическому фактору (Сг = 0,20) к увлажнению (Нс1 = 0,22) и солевому режиму почв (Тг = 0,32).

Индекс толерантности (Жукова, 2004) у Б. агепапив равен 0,38 и в совокупности по всем факторам характеризует ее как гемистенобионта. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кп. От, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,32, что указывает на стенобионтность данного вида. Для почвенных - (Ш, Тг, Яс, №, ЯТ) индекс толерантности равен 0,36, что определяет Б. агепапив как гемистенобионт.

Амплитуда экологического пространства ценопопуляций вблизи восточных пределов распространения (рис. 4. II) не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Однако значения континентальное™ климата, криоклимати-ческой шкалы и богатства почв азотом граничат с максимальным пределом экологического ареала. Значение омброклиматической шкалы аридности-гумидности расположены близ минимального предела. Это объясняет произрастание вида на восточной границе ареала в крайних условиях существования.

Рис. 6. Онтоморфогенез ВхаМкт агепапия (основные пути): I - ровная поверхность; II - подвижный субстрат; р-э - онтогенетические состояния (см. рис. 1); бс - отмирающее растение; 1 - первичный корень; 7 - семядольный лист; 11 - основная скелетная ось подушки (индексы соответствуют скелетным осям онтогенетических состояний, обозначенных римскими цифрами на рис. 5); 12 - отмершая ось подушки; 15 - переход из одного состояния в другое; 2-6, 8-10, 13,14-см. рис.5

4.2.6. Жизненные стратегии Dianíhus arenarius L. в условиях Кировской области

По классификации В.Н. Сукачева (1928) D. arenarius - вид-ассектатор, отличающийся малочисленностью и соучастием в построении сообщества. D. arenarius, как и J. cyanoides, занимает в ценозах подчиненное положение. Особи этого вида могут быть как патиентами, так и эксплерентами (терм.: Раменский, 1938). Патиенты длительное время удерживают за собой территорию, довольствуясь ничтожным количеством ресурсов. Толерантность вида обеспечивается длительностью онтогенеза и выносливостью особей. Однако в нарушенных фитоценозах D. arenarius проявляет себя как эксплерент. Высокая семенная продуктивность и массовое возобновление на песчаной почве определяет реактивность вида. Однако такие особи также не образуют многочисленных и больших по площади ценопопуляций, так как большинство их гибнет в прегенератив-ном возрастном периоде.

В условиях Кировской области в нарушенных местах для D. arenarius типична позиция патиента, что указывает на стойкость особей в ценозах и высокую конкурентноспособность. Поэтому растения-подушки D. arenarius мы рассматриваем как ярко выраженную приспособительную форму к жизни в крайних условиях существования, в том числе и на восточной границе ареала, которая формировалась во время естественной смены перигляциальных тундростепей лесными сообществами.

ГЛАВА 5. современное состояние, проблемы и перспективы

сохранения степных видов растений во флоре кировской области

Участки остепненных сосновых лесов на территории Кировской области вкраплены отдельными островками на фоне растительности южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Наблюдается тенденция выхода степных растений из состава лесных фитоценозов, что отражает естественную потребность псаммофильных растений в открытых участках с песчаной почвой и малым числом растительных конкурентов.

Несмотря на многообразие путей и механизмов самоподдержания, ценопопуля-ции J. cyanoides и D. arenarius малочисленны, неполночленны, преобладают в нарушенных местообитаниях. Условия их существования в Кировской области находятся в пределах крайних значений их зон толерантности и экологической валентности, поэтому для сохранения этих видов необходимо проведение соответствующего комплекса мероприятий.

Так как численность этих видов неуклонно сокращается, предлагаем присвоить им II категорию статуса. Для обеспечения мониторинговых исследований в целях сохранения J. cyanoides и D. arenarius необходимо выделять небольшие по площади (100 -400 м2) «эталонные» участки сосновых лесов с наиболее ярко выраженным характером остепнения. При согласовании с лесхозами и природоохранными структурами предлагаем на них следующий комплекс мероприятий, направленных на сохранение степной флоры: ограничение развития мохово-лишайникового покрова и роста мелколиственных древесных пород (Populus trémula, Betula pendula)', санитарные рубки деревьев сосны с последующим удалением порубочных остатков и валежника (предпочтительно сжигание в зимний период); ограничение развития и роста растений-конкурентов (Calamagrostis epigeios, Chamaenerion angustifolium).

Кроме того, предлагаем вводить J. cyanoides и D. arenarius в культуру как декоративные и лекарственные растения; создать банк семян этих растений при Научном гербарии кафедры ботаники Вятского государственного гуманитарного университета.

выводы

1. Онтоморфогенез стержнекорневого симподиально-нарастающего растения с многоглавым каудексом X суапо1с1ез возможен в 23 линиях развития, включающих 416 логически допустимых путей, что определяется способностью особей проходить полный, неполный и сокращенный онтогенез. Разные типы онтогенеза обеспечиваются поливариантностью: морфологической, временной и темпов развития.

Характерный спектр / cyanoides на северо-восточном пределе распространения левосторонний одновершинный с максимумом наювенильном онтогенетическом состоянии.

2. Онтоморфогенез стержнекорневого моноподиально-розеточного растения-подушки Д. агепагшв возможен в 21 логически допустимом пути при единой последовательности онтобиоморф, что также определяется развитием особей по полному, неполному и сокращенному онтогенезу. Это обеспечивается наличием поливариантностей: морфологической, временной и темпов развития.

Характерный спектр на восточной границе ареала бимодальный с максимумами на ювенильном и зрелом генеративном онтогенетических состояниях.

3. Амплитуда экологического пространства 1 cyanoides (на северо-восточной границе ареала) и Д. агспапт (на восточном пределе распространения) не выходит за пределы диапазонов экологического ареала. Лимитирующими для обоих видов являются показатели омброклиматического фактора аридности-гумидности и увлажнения почв. Стрессовыми для Д. агепапт являются также факторы криоклиматический, континен-тальности климата, солевого режима и богатства почв азотом.

4. / суапо\йе$ и Д. агепапт - гемистенобионтные виды. Индекс толерантности для X cyanoides по всем факторам равен 0,41; для Д. агепапт - 0,38. Стенобионтность Д. агепапт выше, этот вид более уязвим в условиях Кировской области.

5. Для 7. cyanoides и Д. агепагш.ч характерен дуализм жизненных стратегий: в зависимости от топических и сезонных условий они являются либо патентами, либо экс-плерентами.

6. Устойчивость У. cyanoides и Д. агепагшз определяется способностью особей к проявлению различных типов поливариантности, что обуславливает множественность путей развития, обеспечивающих успешную репродукцию в ходе полного, неполного и сокращенного онтогенеза Высокая энергия семенного размножения поддерживает длительное существование вида в ценозе, а дуализм жизненных стратегий - в разных пространственно-временных условиях обитания, в том числе - в крайних условиях зоны толерантности.

7. Поскольку cyanoides и Д. агепапиз обладают единым адаптационным механизмом, сохранение их возможно в ходе реализации следующих единых природоохранных мероприятий: смена категории статуса, выделение «эталонных» остепненных участков сосновых лесов с постоянным мониторингом условий существования видов и структуры их ценопопуляций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАШ1ЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Пичугина, Е.В. Флора особо охраняемой природной территории «Бор на реке Ло-бань» [Текст] / Е.В. Пичугина // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15 - 17 апреля 2003 г.) - Сыктывкар, 2003а. - С. 170 - 171.

Пичугина, Е.В. Особо охраняемая природная территория «Бор на Лобани» [Текст] ! Е.В. Пичугина, В.М. Рябов // Вестник Вятского государственного гуманитарного университета. - 20036. № 8. - С. 61 - 64.

Пичугина, Е.В. Памятник природы «Бор на Лобани» как уникальный объект изучения Кировской области [Текст] / Е.В. Пичугина // Материалы докладов пятнадцатой Коми

республиканской молодежной научной конференции (в 2-х томах), Т II: Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 19 - 23 апреля

2004 г.) - Сыктывкар, 2004. - С. 227 - 228.

Пнчугина, Е.В. Особо охраняемые природные территории как объект изучения в школьном биологическом образовании [Текст] / Е.В. Пнчугина, О.Н. Пересторонина, Н.П. Савиных, Е.В. Семакина // Предпрофильная подготовка и профильное обучение учащихся по естественнонаучным и географическим дисциплинам: Материалы 32-й научно-практической конференции учителей географии, химии, экологии, биологии общеобразовательных учреждений г. Кирова и Кировской области. - г. Киров: Изд-во Кировского ИПК и ПРО,2005а.-С. 39-42.

Пнчугина, Е.В. Специфика популяций некоторых редких видов растений на границе их ареалов [Текст] / Е.В. Пнчугина // Популяции в пространстве и времени. Сборник материалов VIII Всероссийского популяциоиного семинара (Н. Новгород, 11-15 апреля

2005 г.).- Н. Новгород, 20056. - С.315 - 317.

Пнчугина, Е.В. Онтогенетическая структура ценопопуляций Dianthus arenarías L. s. 1. в антропогенно измененных условиях [Текст] / Е.В. Пичугина, AJI. Торопов // Тезисы докладов двенадцатой молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-7 апреля 2005 г.) - Сыктывкар, 2005в. - С. 182.

Пичугина, Е.В. Состояние ценопопуляций наголоватки васильковой (Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.) на ООПТ юга Кировской области [Текст] / Е.В. Пичугина, А.С. Кропотова, Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина // Экология и научно-технический прогресс. Сборник материалов III международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Пермь, 2005г. - С. 327 — 330.

Пнчугина, Е.В. Экология Dianthus arenarius L. s. 1. в антропогенно измененных условиях [Текст] / Е.В. Пичугина // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты. Сб. материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 24-25 ноября 2005 г.). - Киров: Старая Вятка, 2005д. - С. 30 - 31.

Пичугина Е.В. Особенности прегенеративного периода Dianthus arenarius L. s. 1. [Текст] / Е.В. Пичугина, Н.П. Савиных // Экология родного края - проблемы и пути их решения. Материалы первой областной научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2006 г. - Киров: Типография «Старая Вятка», 2006а. - С. 58 - 59.

Пичугина, Е.В. Ценопопуляций редких видов растений па особо охраняемых территориях юга Кировской области [Текст] / Е.В. Пичугина // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский», 26-28 апреля 2006 г., пос. Орловский, Ростовская область. - Ростов н / Д: Изд-во Рост, ун-та, 20066. - С. 82 - 85.

Пичугина, Е.В. Особенности онтогенеза Jurinea cyanoides (Asteraceae) на северной границе ареала [Текст] / Е.В. Пичугина, Н.П. Савиных // Растительные ресурсы. - Вып. 3. -2006в. - С. 10-25.

Пичугина, Е.В. «Рациональное использование природных ресурсов» с позиции системного подхода [Текст] / Е.В. Пичугина, Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 28 — 30 ноября 2006 г.). — Киров, Изд-во ВятГГУ, 2006г. - С. 44 - 47.

Пичугина, Е.В. К вопросу о современном статусе некоторых охраняемых растений Кировской области [Текст] / Е.В. Пичугина // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегиональной научно-практической конференции (30 ноября - 1 декабря

2006 г., Пермь) / Пермский университет. - Пермь, 2006д. - С. 175 - 178.

Подписано в печать 10. 01. 2007 г. Формат 60x84/16 Гарнитура Times Усл. п. л. 1,3 Тираж 100 экз. Заказ № 495

Отпечатано в Издательском центре ВятГГУ 610002, г. Киров, ул. Ленина, 111

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пичугина, Екатерина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФОРМИРОВАНИЕ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ СТЕПНОГО ЭЛЕМЕНТА ВО ФЛОРЕ ЕВРАЗИИ.

1.1. История формирования, особенности распространения и современное состояние степного элемента во флоре Евразии.

1.2. Участие степной флоры в формировании растительности Кировской области.

1.3. Экологические условия и история изучения особо охраняемых природных территорий «Бор на Лобани» и «Медведский бор».

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ К ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИМ ИССЛЕДОВАНИЯМ.

3.1. Популяционные признаки поведения и трактовка понятия «жизненная форма».

3.2. Эколого-фитоценотические стратегии и признаки ценопопуляций.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Онтогенез, онтоморфогенез и популяционная биология

Лппеа суапо1йев (Ь.) 1*екЬепЬ.

4.1.1. Ареал, экология, статус охраны Лгтеа cyanoid.es (Ь.) ЯеюНепЬ.

4.1.2. Характеристика онтогенетических состояний Лппеа суапогйез (Ь.) НекИепЬ.

4.1.3. Онтоморфогенез Мгтеа суапогЛея (Ь.) Ке1с11епЬ.

4.1.4. Структура ценопопуляций Мгтеа суапох^в (Ь.) Я^сЬепЬ.

4.1.5. Экологический ареал и экологическая валентность Мгтеа cyanoid.es (Ь.) Ке1с11епЬ.

4.1.6. Жизненные стратегии Лгтеа суапо'гйев (Ь.) 11е1сЬепЬ. в условиях Кировской области.

4.2. Онтогенез, онтоморфогенез и популяционная биология

Dianíhus arenarias L.

4.2.1. Ареал, экология, статус охраны Dianíhus arenarius L.

4.2.2. Характеристика онтогенетических состояний Dianíhus arenar ius L.

4.2.3. Онтоморфогенез Dianíhus arenar ius L.

4.2.4. Структура ценопопуляций Dianíhus arenarius L.

4.2.5. Экологический ареал и экологическая валентность

Dianíhus arenarius L.

4.2.6. Жизненные стратегии Dianíhus arenarius L. в условиях Кировской области.

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАНЕНИЯ СТЕПНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea Cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus Arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной"

Одной из глобальных проблем человечества является сохранение биологического разнообразия на планете. Об этом свидетельствуют материалы Глобальной стратегии сохранения растений (Global Strategy., 2003), которая была разработана и принята на 6-й Конференции Сторон Конвенции о биологическом разнообразии, проходившей в 2002 г. в Гааге. Регионально ориентированной частью ее является Европейская стратегия сохранения растений (Европейская стратегия., 2003), определившая важнейшую задачу- обеспечение охраны редких и уязвимых видов растений. Для этого служат: инвентаризация флор, красные книги регионального и федерального значения, сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ), создание ключевых ботанических территорий. Особо важное и актуальное значение имеет изучение и мониторинг популяций редких и охраняемых видов растений, особенно на границах их ареалов. Согласно Проекту Стратегии сохранения редких видов России (2000), Национальной Стратегии сохранения биоразнообразия в России (2001), и Проекту Национального Плана действий по сохранению биоразнообразия в России (2001) одной из наиболее актуальных проблем является выявление механизмов и адаптации, обеспечивающих длительное сохранение отдельных редких видов и растительных сообществ за пределами основных частей их ареалов и природных зон.

На северо-востоке Европейской России к охраняемым типам сообществ относятся участки остепненных сосновых лесов, расположенные на материковых дюнах эолового происхождения и являющиеся реликтами ксеротермической эпохи послеледникового времени (Соловьев, 1986). Степные и лугово-степные растения в составе таких боров находятся у пределов распространения в условиях зоны пессимума, где влияние факторов среды наиболее существенно. В результате естественной трансформации интразональных боров в разные типы лесов, со сменой сообщества исчезают и степные виды растений (Савиных и др., 2002). Поэтому особо актуальным является изучение биологии и экологии таких видов на популяционном уровне и разработка способов и методов их сохранения.

В России с начала 50-х годов XX столетия развивается популяционно-онтогенетическое направление, базирующееся на концепции дискретного описания онтогенеза и онтогенетической гетерогенности популяций (Работнов, 1950, 1975, 1983, 1985; Уранов, 1967, 1975, 1979; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Восточноевропейские леса, 2004; Черемушкина, 2001, 2004). В понимании западных ученых данное направление является самостоятельным разделом популяционной биологии растений (Harper, 1977; The population.,1985). Работы по изучению охраняемых видов с позиций биоморфологии и популяционной биологии растений, программы их сохранения предприняты Л.А. Жуковой (1995, 2001а, б) и ее последователями (1997,2000,2002,2004).

Объекты наших исследований - наголоватка васильковая (Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.), лугово-степное растение на северо-восточной границе распространения, и гвоздика песчаная (Dianthus arenahus L.), степной вид на восточном пределе распространения в Кировской области. Эти растения имеют малочисленные ценопопуляции, уязвимы, поэтому признаны нуждающимися в охране не только в Кировской области (Красная книга., 2001), но и в масштабах Европы (Ключевые ботанические территории, 2004).

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить онтоморфогенез и структуру ценопопуляций J. cyanoides и D. arenarius в условиях Кировской области.

2. Исследовать экологические особенности местообитаний этих видов.

4. Выявить адаптационные механизмы J. cyanoides и D. arenarius к условиям северо-востока Европы.

5. Предложить программу охраны этих видов.

Работа выполнена под руководством д.б.н., доцента Н.П. Савиных во время обучения в очной аспирантуре на кафедре ботаники Вятского государственного гуманитарного университета с 2003 по 2006 г.г.

Особую благодарность и глубокую признательность я выражаю научному руководителю д.б.н., доценту Н.П. Савиных за знания и опыт, которыми она делилась со мной, за строгую оценку работы и постоянную поддержку. Благодарю весь коллектив кафедры ботаники ВятГГУ, особенно к.б.н., доцента О.Н. Пересторонину, за помощь и поддержку. Выражаю искреннюю признательность д.г.н., профессору кафедры географии ВятГГУ A.M. Пахомову, к.б.н., с.н.с. отдела Флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН J1.B. Тетерюк, к.т.н., с.н.с. лаборатории биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН и ВятГГУ Г.Я. Кантору за ценные консультации и помощь при камеральной обработке данных. Искренне благодарю м.н.с. группы луговодства отдела кормопроизводства Государственного Учреждения Зональный НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого Е.В. Лелекову; студентов: ВятГГУ - А.П. Потанина, А.Л. Торопова, A.C. Кропотову, А.Л.Максимова; МарГУ - Т.Л. Ожегову; УдГУ -С.Н. Мельникова за помощь в сборе материала и проведении полевых работ. Особую сердечную благодарность выражаю всем своим родным и близким, помогавшим и поддерживающим меня на всем протяжении написания диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пичугина, Екатерина Владимировна

173 ВЫВОДЫ

1. Онтоморфогенез стержнекорневого симподиально-нарастающего растения с многоглавым каудексом J. cyanoides возможен в 23 линиях развития, включающих 416 логически допустимых путей, что определяется способностью особей проходить полный, неполный и сокращенный онтогенез. Разные типы онтогенеза обеспечиваются поливариантностью: морфологической, временной и темпов развития.

Характерный спектр J. cyanoides на северо-восточном пределе распространения левосторонний одновершинный с максимумом на ювенильном онтогенетическом состоянии.

2. Онтоморфогенез стержнекорневого моноподиально-розеточного растения-подушки D. arenarius возможен в 21 логически допустимом пути при единой последовательности онтобиоморф, что также определяется развитием особей по полному, неполному и сокращенному онтогенезу. Это обеспечивается наличием поливариантностей: морфологической, временной и темпов развития.

3. Амплитуда экологического пространства J. cyanoides (на северо-восточной границе ареала) и D. arenarius (на восточном пределе распространения) не выходит за пределы диапазонов экологического ареала. Лимитирующими для обоих видов являются показатели омброклиматического фактора аридности-гумидности и увлажнения почв. Стрессовыми для D. arenarius являются также факторы криоклиматический, континентальности климата, солевого режима и богатства почв азотом.

4. J. cyanoides и D. arenarius - гемистенобионтные виды. Индекс толерантности для J. cyanoides по всем факторам равен 0,41; для D. arenarius - 0,38. Стенобионтность D. arenarius выше, этот вид более уязвим в условиях Кировской области.

5. Для ./. cyanoides и D. arenarius характерен дуализм жизненных стратегий: в зависимости от топических и сезонных условий они являются либо патиентами, либо эксплерентами.

6. Устойчивость ,/. cyanoides и D. arenarius определяется способностью особей к проявлению различных типов поливариантности, что обуславливает множественность путей развития, обеспечивающих успешную репродукцию в ходе полного, неполного и сокращенного онтогенеза. Высокая энергия семенного размножения поддерживает длительное существование вида в ценозе, а дуализм жизненных стратегий- в разных пространственно-временных условиях обитания, в том числе - в крайних условиях зоны толерантности.

7. Поскольку J. суапо1(1ез и О. агепагш обладают единым адаптационным механизмом, сохранение их возможно в ходе реализации следующих единых природоохранных мероприятий: смена категории статуса, выделение «эталонных» остепненных участков сосновых лесов с постоянным мониторингом условий существования видов и структуры их ценопопуляций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пичугина, Екатерина Владимировна, Киров

1. Алеев, Ю.Г. Жизненная форма как система адаптации Текст. / Ю.Г. Алеев // Успехи современной биологии. 1980. - Т. 9. Вып. 3/6. - С. 462-476.

2. Алеев, Ю.Г. Экоморфология Текст. / Ю.Г. Алеев. Киев: Наукова думка, 1986.422 с.

3. Алехин, В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения Текст. / В.В. Алехин. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 216 с.

4. Баранова, О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье Текст, карты. / О.Г. Баранова. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2000. - 182 с.

5. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества Текст.: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 е.; Т. 2. - 477 с.

6. Бискэ, С.Ф. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичном периоде Текст. / С.Ф. Бискэ, Ю.П. Баранова // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. - С. 121128.

7. Благовещенский, В.В. Песчаные степи в районах сосновых лесов Приволжской возвышенности Текст. / В.В. Благовещенский // Ботанический журнал. 1964. - Т. 49. № 1. - С. 52-62.

8. Болиховская, Н.С. Эволюция лессово-почвенной формации Северной Евразии Текст. / Н.С. Болиховская. М.: Изд-во МГУ, 1995. - 270 с.

9. Борисова, И.В. О понятиях «биоморфа», «экоморфа» и «архитектурная модель» Текст. / И.В. Борисова // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76. № 10. - С. 1360-1366.

10. Борисова, И.В. Монокормные поликарпические травы Текст. / И.В. Борисова // Ботанический журнал. 1992. - Т. 77. № 10. - С. 39-46.

11. Борисова, И.В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав Текст. / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Ботанический журнал. 1990. -Т. 75. №10.-С. 1420-1426.

12. Булах, П.Е. Луки природной флоры Средней Азии и их культура в Украине Текст. / П.Е. Буллах. Киев: Наукова думка, 1994. - 124 с.

13. Буш, H.A. Материалы к флоре Вятской Губернии Текст. / H.A. Буш // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском Университете. Казань: Типо-литография Императорского Университета, 1889а. - Т. XXI. Вып. I. - 148 с.

14. Буш, H.A. Флора Текст. / H.A. Буш // Материалы по статистике Вятской губернии. Т. 5. Ч. 1. - Нолинский уезд. - Гл. 2. - Вятка, 18896. - С. 26-33.

15. Быков, Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза Текст.: в 2 ч. / Б.А. Быков. Алма-Ата: АН Каз ССР, 1962. - Ч. 2. - 434 с.

16. Былова, A.M. Морфологическая и физиолого-биохимическая характеристика возрастных состояний у Libanotis intermedia Rupr. Текст. / A.M. Былова, Н.П. Грошева // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58. № 10. - С. 1314-1356.

17. Вальтер, Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны Текст. / Г. Вальтер / под ред. Т.А. Работнова; пер. с нем. М.: Прогресс, 1974. - 424 с.

18. Вальтер, Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни Текст. / Г. Вальтер / под ред. Т.А. Работнова; пер. с нем. -М.: Прогресс, 1975.-432 с.

19. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике Текст. / В.И. Василевич. -Л.: Наука, 1969.-232 с.

20. Василевич, В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова Текст. / В.И. Василевич // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. №9.-С. 41-50.

21. Василевич, В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы Текст. / В.И. Василевич //Журнал общей биологии 1987. Т. 58. № 3. - С. 368-374.

22. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность Текст.: в 2 кн. / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.

23. Высоцкий, Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк Текст. / Г.Н. Высоцкий // Тр. Бюро по прикл. бот. 1915. - Т. 8. Вып. 10-11. - С. 1-330.

24. Гитерман, Р.В. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене Текст. / Р.В. Гитерман, Л.В. Голубева, Е.Д Заклинская, Е.В. Корнева, О.В. Матвеева, Л.А. Скиба // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 177. М.: Наука, 1968. -271 с.

25. Гланц, С. Медико-биологическая статистика Текст. / С. Гланц. М.: Практика, 1998.-459 с.

26. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений Текст. / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: 1998. -Ч. 1.-С. 146-149.

27. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфология подземных органов Текст. / В.Н. Голубев // Труды Центрально Черноземного гос. заповедника. Воронеж, 1962. - Вып. 1. - 511 с.

28. Голубев, В.Н. принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений Текст. / В.Н. Голубев // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1972. - Т. 77. Вып. 6. - С. 72-80.

29. Голубев, В.Н. Об аналитико-синтетическом моделировании жизненных форм антофитов Текст. / В.Н. Голубев // Успехи совр. биол. 1977. Т. 84. Вып. 2 (5). - С. 281293.

30. Голубев, В.Н. Биологическая флора Крыма Текст. / В.Н. Голубев. Ялта, 1996.85 с.

31. Горчаковский, П.Л. Реликтовая степная растительность Ильменских гор на Южном Урале Текст. / П.Л. Горчаковский, Н.В. Золотарева. Екатеринбург: Изд-во «Гоцицкий», 2004. - 120 с.

32. Григорьева, Н.М. особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений Текст. / Н.М. Григорьева, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - С. 20-36.

33. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений Текст. / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967.-359 с.

34. Гричук, В.П. Итоги палинологического изучения континентального плейстоцена и историко-флористические критерии его расчленения Текст. / В.П. Гричук // Проблемы палинологии. М.: Наука, 1973. - С. 106-115.

35. Гричук, В.П. История флоры и растительности территории Русской равнины в плейстоцене Текст. / В.П. Гричук. М.: Наука, 1989. - 183 с.

36. Гричук, М.П. Палеоботаническое обоснование возрастной корреляции позднекайнозойских отложений в Индигиро-Колымском горном районе Текст. / М.П. Гричук, И.А Каревская, З.М. Полосухина, Е.В. Тер-Григорян М.: ВИНИТИ, 1975. -181 с.

37. Гроссет, Г.Э. Колебание границы между лесом и степью в голоцене в свете учения о смешении зон. Текст. / Г.Э. Гроссет // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1961. - Т. 66. Вып. 2,-С. 65-84.

38. Даева, О.В. Биологические особенности развития сибирских видов лука в ГБС Текст. / О.В. Даева // Растительные ресурсы СССР. Экология и интродукция растений. -М.: Наука, 1963.-С. 110-114.

39. Денисова, Г.Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L. / Текст.: дис. . канд. биол. наук / Г.Р. Денисова. -Новосибирск: РАН Сибирское отделение ЦСБС, 2006. 176 с.

40. Денисова, JI.B. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений «Красной книги СССР» Текст. / JI.B. Денисова, C.B. Никитина,

41. H.Б. Заугольнова- М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.

42. Дренова, А.Н. Дюнообразование как индикатор природных процессов перигляциальной зоны Восточно-Европейской равнины (на примере междуречья Оки и Клязьмы) Текст.: автореф. дис. . канд. географ, наук / А.Н. Дренова. М.: Институт географии РАН, 2000. - 24 с.

43. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа» Текст. / ред. А. Щербаков. M.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для стран СНГ, 2003. - 39 с.

44. Евстигнеев, О.И. Популяционные стратегии видов деревьев Текст. / О.И. Евстигнеев // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн.1. / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - С. 176-205.

45. Евстигнеев, О. И. Популяционные стратегии видов кустарников Текст. / О.И. Евстигнеев, Е.Г. Диденко // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн. 1. / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - С. 205-224.

46. Животовский, Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций Текст. / Л.А. Животовский // Экология. 2001. - № 6. - С. 3-7.

47. Жмылев, П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь Текст. / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. М., 2000. - 240 с.

48. Жуйкова, И.А. Реконструкция растительности в голоцене на территории Вятско-Камского Приуралья (по палинологическим данным) Текст. / И.А. Жуйкова // Вестник Вятского педагогического университета. Вып. 2. Киров: Изд-во ВГПУ, 1997. - С.7.

49. Жуйкова, И.А. Типы эволюции природной среды Вятского края в позднеледниковье и голоцене (по результатам спорово-пыльцевого анализа) Текст.: дис. канд. географических наук / И.А. Жуйкова. M.: Институт географии РАН, 1999. -177 с.

50. Жукова, JI.A., Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук / Л.А. Жукова. М., 1967. - 14 с.

51. Жукова, Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений Текст. / Л.А. Жукова // Журнал общей биологии. -1983. Т. 44. № 3. - С. 361-374.

52. Жукова, Л.А. Поливариантность луговых растений Текст. / Л.А. Жукова // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. - С. 104-114.

53. Жукова, Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.А. Жукова. Новосибирск: РАН Сибирское отделение ЦСБС, 1987. -32 с.

54. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

55. Жукова, Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений Текст. / Л.А. Жукова // Экология. 2001а. - № 3. - С. 169-176.

56. Жукова, Л.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России Текст. / Л.А.Жукова // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 20016.- Т. 106. Вып. 5.-С. 17-24.

57. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп Текст. / Л.А. Жукова // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн. 1. / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - С. 256270.

58. Жукова, Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений Текст. / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Журнал общей биологии. 1990. - № 4. - С. 450461.

59. Жукова, Л.А. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок Текст. / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Биол. Науки. 1991. -№ 8. - С. 51-66.

60. Жукова, Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. Текст. / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. №12.-С. 80-86.

61. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений Текст. / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.-С. 81-92.

62. Заугольнова, Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.Б. Заугольнова. СПб: БИН им. В.Л. Комарова РАН, 1994. - 70 с.

63. Заугольнова Л.Б. Особенности популяционной жизни растений Текст. / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорина // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. - С. 24-59.

64. Заугольнова, Л.Б. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ Текст. / Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина, A.C. Комаров и др. Пущино: Пущинский научный центр РАН, 1995. - 50 с.

65. Заугольнова Л.Б. Онтогенез и экология популяций деревьев Текст. / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, Р.В. Попадюк // Экология и генетика популяций -Йошкар-Ола, 1998. С. 48-58.

66. Злобин, Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений Текст. / Ю.А. Злобин // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65. № 3. - С. 311-322.

67. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценопопуляций растений Текст. / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во КазГУ, 1989. 146 с.

68. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций Текст. / Ю.А. Злобин // Успехи совр. биологии. 1996. - Т. 116. Вып. 2. - С. 133-143.

69. Зозулин, Г.М. Система жизненных форм высших растений Текст. / Г.М. Зозулин // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46. № 1. - С. 3-20.

70. Зозулин, Г.М. аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане Текст. / Г.М. Зозулин // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976.-С. 45-54.

71. Зубарева, Л.А. Растительный покров Текст. / Л.А. Зубарева // Энциклопедия земли вятской. Т. 7. Природа. Киров: Областная писательская организация Администрации Кировской области, 1997. - С. 343-362.

72. Иванов, И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене Текст. / И.В. Иванов. М.: Наука, 1992. - 143 с.

73. Иванов, И.В. Динамика природных условий, почвообразование и взаимодействие природы и сообщества в степях Евразии Текст. / И.В. Иванов, Т.С. Луковская // Некоторые вопросы палеогеографии в голоцене. Пущино, 1998. - С. 283-302.

74. Иванова, Н.Г. К вопросу о возрасте террас среднего течения р. Вятки Текст. / Н.Г. Немкова // Бюл. Моск. Общества испытателей прирды, отдел геол. Т. 37. № 1., 1962. -С. 254-263.

75. Иванова, Н.Г. К стратиграфии отложений верхнего плейстоцена бассейна р. Вятки Текст. / Н.Г. Иванова // Верхний плейстоцен. Стратиграфия и абсолютная геохронология. -М.: Наука, 1966.-С. 151-166.

76. Иванова, Н.Г. Геологический возраст высокой поймы р. Вятки по данным спорово-пыльцевого анализа Текст. / Н.Г. Немкова // Докл. АН СССР. Т. 172. № 2., 1967. С. 1124-1136.

77. Иванова, Н.Г. К истории развития лесов Кировского Заволжья в голоцене Текст. / Н.Г. Иванова // Палинология голоцена. М., 1971. - С. 105-111.

78. Иванова, Н.Г. Опыт датирования аллювиальных отложений р. Вятки и реконструкции растительности по палинофлористическим данным Текст. / Н.Г. Иванова // Палинология плейстоцена и плиоцена. М.: Наука, 1973. - С. 64-69.

79. Иглин, Н.Ф. Лесоводство Текст. / Н.Ф. Иглин // Материалы по статистике Вятской губернии. Т. 5. Ч. 1. - Нолинский уезд. - Гл. 7. - Вятка, 1889. - С. 34-47.

80. Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена) Текст. / под ред. A.A. Величко. М.: ГЕОС, 1999. - 260 с.

81. Ильин, М.М. Каучуконосность флоры СССР Текст. / М.М. Ильин // Каучук и каучуконосы: в 2 т. М.-Л., 1953. - Т. 2. - С. 9-104.

82. Ильин, М.М. Род 1584. Наголоватка Jurinea Cass.Текст. / М.М. Ильин // Флора СССР. Т. XXVII. / ред. Б.К. Шишкин, Е.Г. Бобров. - М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1962. -С. 538-704.

83. Ипатов, B.C. Описание фитоценоза: Методические рекомендации Текст. / B.C. Ипатов. СПб.: Изд-во СпбГУ. - 1998. - 93 с.

84. История развития растительности внеледниковой зоны Западно-Сибирской низменности в позднеплиоценовое и четвертичное время Текст. / М.: Наука, 1970. -363 с.

85. Исупова, Е.М. Рельеф Текст. / Е.М. Исупова // Энциклопедия земли вятской. Т. 7. Природа. Киров: Областная писательская организация Администрации Кировской области, 1997.-С. 112-137.

86. Кабанов, НЕ. Саванны в провинции Юнь Нань (Китай) Текст. / Н.Е. Кабанов // Проблемы ботаники. 1962. - Т.6. - С. 364-374.

87. Кадастровая учетная информация по ООПТ «Медведский бор» Текст. / сост. Начальник отдела ЭО и ИПО ГУ "Кировский областной природоохранный центр" А.Ю. Петухов. Киров, 2004.

88. Киселева, К.В. Определитель растений Мещеры. Ч. 2. Текст. / К.В. Киселева,

89. B.C. Новиков, Н.Б. Октябрева, В.Н. Тихомиров, A.B. Чичев. М.: Изд-во Московского университета, 1987. - С. 224.

90. Клеопов, Ю.Д Перигляциальные степи Европейской части СССР Текст. / Ю.Д. Клеопов // Ученые записки. Труды Н.-д. института ботаники. Кн. 22. Харьков, 1941. —1. C. 167-188.

91. Климанов, В.А. Изменения растительности и климата на Среднерусской возвышенности в голоцене Текст. / В.А. Климанов, Т.А Серебрянная // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1986. - № 2. - С. 93-101.

92. Ключевые ботанические территории. Беларусь. Текст. / М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для России и стран СНГ, 2003. - 14 с.

93. Козо-Полянский, Б.М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение Текст. / Б.М. Козо-Полянский // Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1945. - Т. 13. Вып. 1.-С. 46-50.

94. Комарова, Т.А. Анализ популяций на начальных этапах зарастания гарей Текст. / Т.А. Комарова // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. М., 1979. - С. 84104.

95. Копысов, В.А. К видовому составу лишайников на территории памятника природы «Медведский бор» Текст. / В.А. Копысов // Материалы научной сессии Кировский филиал АЕРФ, Вятское Региональное отделение РАЕН. - Киров, 2001. - С. 167-169.

96. Копысов, В.А. Некоторые редкие виды лишайников Кировской области Текст. /

97. B.А. Копысов // Региональные и муниципальные проблемы природопользования (Материалы 9-ой научно-практической конференции, г. Киров, 6-8 сентября 2006 г.). Ч. II. Кирово-Чепецк, 2006. - С. 179-180.

98. Корчагин, A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения Текст. / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. Т. 3. JI., 1964.1. C. 39-131.

99. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы Текст. / Отв. ред. JI.H. Добринский, Н.С. Корытин. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. - 288 с.

100. Криволуцкий, Д.А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных Текст. / Д.А. Криволуцкий // Журнал общей биологии. 1967. - Т. 28. № 2. С. 153-162.

101. Криштофович, А.Н. Происхождение Ангарской суши Текст. / А.Н. Криштофович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 7-41.

102. Крылов, П.Н. К флоре вятской губернии. Тр. общества естествоиспытателей при Казанском университете. Т. 14. Вып. 1.-Казань, 1885.-С. 1-131.

103. Кузнецова, Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация Текст. / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Г.П. Яковлев. СПб., 1992. - 126 с.

104. Крылов, А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов Текст. / А.Г. Крылов. Л.: Наука, 1987. - 170 с.

105. Кулькова, И.А. Эоценовая флора Яно-Индигирской низменности и сопоставление ее с одновозрастными флорами других территорий Северного полушария Текст. / И.А. Кулькова // Кайнозойские флоры Сибири по палинологическим данным. М.: Наука, 1971.-С. 7-21.

106. Кулькова, И.А. Палинологические исследования эоценовых отложений Яно-Индигирской низменности Текст. / И.А. Кулькова. -М.: Наука, 1973. 115 с.

107. Кулькова, И.А. Флора континентального палеогена Енисейского кряжа (по палинологическим данным) Текст. / И.А. Кулькова, С.А. Лаухин. М.: Наука, 1975 -87 с.

108. Куркин, К.А. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) / К.А. Куркин, М.А. Матвеев // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1981. т. 86. вып. 4. С. 54-74.

109. Лавренко, Е.М. Степи СССР. Текст. / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1940. - С. 1-266.

110. Левина, P.E. Морфология и экология плодов Текст. / P.E. Левина. Л.: Наука, 1987.-160 с.

111. Мазуренко, М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера Текст. / М.Т. Мазуренко. М.: Наука, 1986. - 208 с.

112. Малышев, Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) Текст. / Л.И Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

113. Махнач, H.A. Этапы развития растительности Белоруссии в антропогене Текст. / H.A. Махнач. Минск: Наука и техника, 1971. - 209 с.

114. Медяник, С.И. Палеогеографические этапы развития флоры Молдовы в антропогене Текст. / С.И. Медяник, К.Д. Михайлеску. Кишинев: Штиинца, 1992. -132 с.

115. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР Текст. / Ф.Н. Мильков. М.: Мысль, 1977.-293 с.

116. Миняев, H.A. Dianthus arenarius L. s. Str. и D. borussicus (Vierh.) Juz. {Caryophyllaceae) на северо-западе европейской части СССР Текст. / H.A. Миняев, M.J1. Самутина // Новости систематики высших растений. Т. 22. JL: Наука, 1985. - С. 118-123.

117. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии Текст. / Б.М. Миркин. М.: Наука, 1985. - 136 с.

118. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности Текст. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Логос, 2000. - 264 е.: ил.

119. Миркин, Б.М. Фитоценология: принципы и методы Текст. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Наука, 1978. - 211 с.

120. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии Текст. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 222 с.

121. Михайловская, И.С. Корни и корневые системы у растений Текст. / И.С. Михайловская. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1981. - 136 с.

122. Москвичева, Л. Dianthus arenarius L. Гвоздика песчаная // http://www.murman.ru/flora/

123. Мусина, Л.С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых трав в некоторых группах сложноцветных Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.С. Мусина. -М., 1977. 14 с.

124. Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия в России Текст. / под рук. Д.С. Павлова. М., 2001. - 63 с.

125. Немкова, В.К. История растительности Предуралья за поздне- и послеледниковое время Текст. / В.К. Немкова // Актуальные вопросы современной геохронологии. М.: Наука, 1976.-С. 259-276.

126. Немкова, В.К. Флора и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене Текст. / В.К. Немкова // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. М.: Наука, 1981.-С. 69-77.

127. Нейштадт, М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене Текст. / М.И. Нейштадт. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 403 с.

128. Никифорова, Л.Д. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры средней тайги северо-востока Европейской части СССР Текст. / Л.Д. Никифорова // Ботанический журнал. Т. 63. № 6. Л.: Наука, 1978. - С. 868-884.

129. Никифорова, Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока Европейской части СССР Текст. / Л.Д. Никифорова // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. - С. 154-162.

130. Никольский, П.Н. Лишайниковые формации Медведского бора Текст. / П.Н. Никольский // Изв. Гл. Бот. сада СССР. 1928. - Т. 27. Вып. 5-6. - С. 605-618.

131. Носкова, Т.С. К изучению лишайниковых синузий Медведского бора Текст. / Т.С. Носкова, С.А. Сенникова // Проблемы изучения, использования и охраны природы Кировской области. Киров: 1992. - С. 37-40.

132. Носова, Л.И. Род В1аы1х№ Текст. / Л.И. Носова // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейства ^¿(¡¿поиасеае -Ытотасеае. Л.: Наука, 1984. - С. 185-189.

133. Носова, Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР Текст. / Л.М. Носова. -М.: Наука, 1973. 188 с.

134. Нухимовский, Е.Л. Структура, организация и морфогенез некоторых семенных растений / Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Л. Нухимлвский. М.: ТСХА, 1970.-22 с.

135. Нухимовский, Е.Л. Осевая и побеговая системы семенных растений Текст. / Е.Л. Нухимовский // Известия Тимирязевск. с.-х. акад. 1971. - Вып. 1. - С. 54-66.

136. Нухимовский, Е.Л. О понятии «жизненная форма» Текст. / Е.Л. Нухимовский // Интродукция новых лекарственных растений. Вып. 5. - М.: Наука, 1973. - С. 222-232.

137. Нухимовский, Е.Л. Ветвление и кущение семенных растений Текст. / Е.Л. Нухимовский // Известия Тимирязевск. с.-х. акад. 1974. - Вып. 2. - С. 50-62.

138. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1. Теория организации биоморф Текст. / Е.Л. Нухимовский,- М.: Недра, 1997. - 630 с.

139. Одум, Ю. Основы экологии Текст. / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - Т. 1. - 740 с.

140. Одум, Ю. Экология Текст. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 209 с.

141. Онтогенетический атлас лекарственных растений Текст. / отв. ред Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола, 1997. 240 с.

142. Онтогенетический атлас лекарственных растений Текст. / отв. ред Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола, 2000. Т. II. - 268 с.

143. Онтогенетический атлас лекарственных растений Текст. / отв. ред JI.A. Жукова. -Йошкар-Ола, 2002. Т. III. - 280с.

144. Онтогенетический атлас лекарственных растений Текст. / отв. ред JI.A. Жукова. -Йошкар-Ола, 2004. Т. IV. - 240 с.

145. Орлова, Т.А. Род Jurinea Текст. / Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейство Asteraceae (Compositae). -СПб.: Наука, 1993. С. 136-138.

146. Палибин, И.В. Растения-подушки Текст. / И.В. Палибин // Природа. № 12. -1914.-С. 91-95.

147. Пахомов, М.М. Из истории формирования ландшафтов юга Вятского края Текст. / М.М. Пахомов, A.M. Прокашев // Вестник Вятского государственного педагогического университета. Вып. 2. Краеведение. Киров: Изд-во ВятГПУ, 1998. - С. 3-4.

148. Пахомов, М.М. Из истории формирования ландшафтов юга Вятского края Текст. / М.М. Пахомов, A.M. Прокашев // Вестник Вятского ГПУ. № 1. Киров: Изд-во ВятГПУ, 1999.-С. 26-28.

149. Пахомова, О.М. История растительности Вятско-Камского Приуралья в позднем плейстоцене и голоцене (по материалам спорово-пыльцевого анализа) Текст.: автореф. дис. .канд. географ, наук / О.М. Пахомова. М.: Институт географии РАН, 2004. - 24 с.

150. Пачоский, И.К. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Текст. / И.К. Пачоский. Херсон, 1917. - 258 с.

151. Петровский, B.B. Сииузии как формы совместного существования растений // Ботанический журнал. 1961. -Т.46. № 11. -С. 1615-1626.

152. Пешкова, Г.А. Степная флора Байкальской Сибири Текст. / Г.А. Пешкова. М.: Наука, 1972.-207 с.

153. Пианка, Э. Эволюционная экология Текст. / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 477 с.

154. Пичугина, Е.В. Особо охраняемая природная территория «Бор на Лобани» Текст. / Е.В. Пичугина, В.М. Рябов // Вестник Вятского государственного гуманитарного университета. 2003. - № 8. С. 61 - 64.

155. Пичугина, Е.В. особенности онтогенеза Jurinea cyanoides {Asteraceae) на северной границе ареала Текст. / Е.В. Пичугина, Н.П. Савиных // Растительные ресурсы. 2006. -Вып. 3. - С. 10-25.

156. Полевая геоботаника. Т. 3. Текст. / под ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина М.-Л.: Наука, 1964.-532 с.

157. Понятовская, В.М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах Текст. / В.М. Понятовская // Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 209299.

158. Правдин, Ф.Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема Текст. / Ф.Н. Правдин // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986.-С. 3-8.

159. Проект. Национальный план действий по сохранению биоразнообразия в России (Приоритетные направления) Текст. / М., 2001. 12 с.

160. Проект Стратегии сохранения редких видов России Текст. // Материалы для обсуждения на международной конференции по сохранению редких видов. М.: Изд-во НИА - Природа МПР России, 2000. - 56 с.

161. Прокашев, A.M. Трансформация почвенно-растительного покрова и ландшафтов юга Кировской области в голоцене Текст. / A.M. Прокашев // Человек в зеркале современной географии: Тез. II науч.-практ. конф. Смоленск, 19966. - С. 103-105.

162. Прокашев, A.M. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье Текст. / A.M. Прокашев, И.А. Жуйкова, М.М. Пахомов. Киров, 2003. -144 с.

163. Пупышева, С.А. Условия формирования покровных лессовидных суглинков Вятско-Камской лессовой провинции (по палинологическим данным) Текст.: автореф. дис. . канд. географ, наук / С.А. Пупышева. М.: Институт географии РАН, 2004. - 24 с.

164. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Текст. Т.А. Работнов // Тр. Бот ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. Вып. 6. -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. С. 5-204.

165. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Текст. Т.А. Работнов // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1969. - Т. 74. № 1. - С. 141-149.

166. Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Текст. Т.А. Работнов // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1975. - Т. 80. Вып. 2. - С. 5-7.

167. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов / Текст. Т.А. Работнов // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1980. - Т. 85. Вып. 3. - С. 64-80.

168. Работнов, Т.А. Фитоценология. 2-е изд. / Текст. Т.А. Работнов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.-296 с.

169. Работнов, Т.А. О типах стратегий растений / Текст. Т.А. Работнов // Экология. -1985. -№3.- С. 3-12.

170. Раменский, Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии / Текст. Л.Г. Раменский // Сов. ботаника. 1935. - № 4. - С. 25-42.

171. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Текст. Л.Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

172. Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Текст. Л.Г. Раменский. Л.: Изд-во «Наука» Ленинградское отделение, 1971. -С. 336.

173. Растительность европейской части СССР / Текст. Л., 1980. - 429 с.

174. Рупрехт, Ф. Геоботанические исследования о черноземе / Текст. Ф. Рупрехт. -СПб., 1866.-VI.-131 с.

175. Рысин, Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях Текст. / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Ботанический журнал. 1975. - Т. 60. № 2. С. 199 -209.

176. Рысин, Л.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ Текст. / Л.П. Рысин, Г.П. Рысина // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1966. -Т. 71. Вып. 1.-С. 84-94.

177. Роллов, А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение Текст. / А.Х. Роллов. Тифлис, 1908. - 599 с.

178. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений Текст. / Д.А. Сабинин. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-196 с.

179. Савиных, Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. Текст. / Н.П. Савиных // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1979. - Т. 84. Вып. 3. - С. 84 - 94.

180. Савиных, Н.П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides (Scrophullariaceae) и происхождение полурозеточных трав Текст. / Н.П. Савиных // Ботанический журнал. -1999. Т. 84. № 6 - С. 20-31.

181. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных территорий Текст.: дис. . докт. биол. наук// Н.П. Савиных. -М.: МГУ, 2000. -450 с.

182. Савиных, Н.П., Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиции модульной организации Текст. / Н.П. Савиных // Материалы X Школы по теоретической морфологии растений (Киров, 2-8 мая 2004 г.). Киров, 2004. - С. 89-95.

183. Савиных, Н.П. Интразональные элементы на ООПТ «Медведский бор» (Кировская область) Текст. / Н.П. Савиных, О.Н. Пересторонина, Т.М. Киселева // Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Самара, 20036. - С. 94-104.

184. Садырин, В.А. Достопримечательности природы Текст. / В.А. Садырин // Вятский краеведческий сборник. Сост. М.А. Ардашев. - Киров: Кировское отделение Волго-Вятского книжного издательства, 1972. - С. 112-121.

185. Сакало, Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение Текст. / Д.И. Сакало // Материалы по истории флоры и растительности

186. СССР. Bbin.IV. / Главный редактор В.Н. Сукачев. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 407-425.

187. Семенова-Тян-Шанская, А.М. Динамика степной растительности Текст. / A.M. Семенова-Тян-Шанская. М.-Л.: 1966. - 176 с.

188. Сенчило, В.И. Биологически активные вещества растений в основных типах сосновых лесов Белоруссии Текст. / В.И. Сенчило // Растительные ресурсы. 1972. - Т. 8. Вып. 1.-С. 10-21.

189. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов Текст. / И.Г. Серебряков. -М.: Сов наука, 1952.-378 с.

190. Серебряков, И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях Текст. / И.Г. Серебряков // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1954. - Т. 37. Вып. 2. - С. 3-20.

191. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений Текст. / И.Г. Серебряков. -М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

192. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. - С. 146-208.

193. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae Текст. / И.Г. Серебряков, М.Б. Чернышева // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1955. - Т. 60. Вып. 2. - С. 130-144.

194. Серебряков, И.Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений Текст. / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Ботанический журнал 1972. - Т. 57.№5.-С. 417-433.

195. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст. / Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1971. 360 с.

196. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе Текст. / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». Т. 1. М., 1972. - С. 84-169.

197. Серебрякова, Т.И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений Текст. / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б. Батыгина, Н.И. Шорина, Н.П. Савиных. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

198. Серебрянная, Т.А. О динамике лесостепной зоны в центре Русской равнины в голоцене Текст. / Т.А. Серебрянная // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. -М: Наука, 1982. С. 179-186.

199. Синицын, В.М. Палеогеография Азии Текст. / В.М. Синицын. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-267 с.

200. Синицын, В.М. Древние климаты Евразии. Ч. 1. Палеоген и неоген Текст. / В.М. Синицын. JI.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1965. - 167 с.

201. Скворцов, В.Э Редкие и охраняемые растений севера Европейской России Текст. /

202. Смирнова, Е.С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических цветковых растений в природе и оранжерейной культуре Текст. / Е.С. Смирнова // Интродукция тропических и субтропических растений. М.: 1980.1. C. 52-91.

203. Смирнова, О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР Текст. / О.В. Смирнова // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1980. - Т. 85. Вып. 5. - С. 53-67.

204. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов Текст. / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 206 с.

205. Смирнова, О.В. Общие представления популяционной биологии и экологии растений Текст. / О.В. Смирнова, H.A. Торопова // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн. 1. / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - С. 154164.

206. Смирнова, О.В. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР Текст. / О.В. Смирнова // Журн. общ. биологии. 1980. - Т. 41. № 3. - С. 350-362.

207. Соловьев, А.Н. Сокровища вятской природы Текст. / А.Н. Соловьев Киров: Волго-Вятское книжное издательство, 1986. - 160 с.

208. Соловьев, А.Н. Заповедные места Текст. / А.Н. Соловьев // Энциклопедия земли вятской. Т. 7. Природа. Киров: Областная писательская организация Администрации Кировской области, 1997. - С. 547-582.

209. Сукачев, В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) Текст. / В.Н. Соловьев. М.-Л.: Книга, 1928. - 128 с.

210. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса Текст. / В.Н. Сукачев, C.B. Зонн, Г.П. Мотовилов. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 113 с.

211. Тарасова, Е.М. Государственный памятник природы «Медведский бор» Текст. / Е.М. Тарасова // О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 2000 году: Региональный доклад. Киров, 2001. - С. 131-143.

212. Тахтаджян, А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений Текст. / Л.А. Тахтаджян. Л.: ЛГУ, 1954. - 214 с.

213. Тахтаджян, А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных Текст. / Л.А. Тахтаджян. М.-Л.: Наука, 1964. - 236 с.

214. Тихомиров, Б.А. Очерки по биологии растений Арктики Текст. / Б.А. Тихомиров. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. -154 с.

215. Томская, А.И. Палинология кайнозоя Якутии Текст. / А.И. Томская. -Новосибирск: Наука, 1981.-222 с.

216. Тюлин, B.B. Почвы Кировской области Текст. / В.В. Тюлии. Киров, 1976.288 с.

217. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы Текст. / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.-326 с.

218. Уранов, A.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций (вместо предисловия) Текст. / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М: Наука, 1967.-С 3-8.

219. Уранов, A.A. Предисловие Текст. / A.A. Уранов // Вопросы морфогененза цветковых растений и строения их популяций. -М: Наука, 1968. С. 3-9.

220. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов Текст. / A.A. Уранов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. -№ 2. -С. 7 - 34.

221. Уранов, A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций Текст. / A.A. Уранов // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977.-С. 8-20.

222. Уранов, A.A. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений Текст. / A.A. Уранов, О.В. Смирнова // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1969. - Т. 74. Вып. 2. - С. 119-134.

223. Фокин, А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края Текст. / А.Д. Фокин. -Вятка: 1929.-20 с.

224. Фокин, А.Д. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции Текст. / А.Д. Фокин // Вятское хозяйство. 1930. № 2. - С. 1-32.

225. Фокин, А.Д. Кормовые угодья для выпуска речного бобра и телеутки в Медведском лесничестве Текст. / А.Д. Фокин. Киров: 1949. - 38 с.

226. Фрей, Т.Э.-А. Некоторые математические и фитоценотические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе Текст. / Т.Э.-А. Фрей. Иркутск: Иркутский гос. университет, 1968. - 211 с.

227. Хотинский, H.A. Археолого-палеогеографические исследования на средней Оке Текст. / H.A. Хотинский, Б.А. Фаломеев, М.А. Гуман // Сов. археология. 1979.- № 3. -С. 63-81.

228. Хохлов, A.A. Из истории изучения и охраны комплексно памятника природы Медведского бора Текст. / A.A. Хохлов //Вестник: туризм и краеведение в образовательных учреждениях Кировской области. Вып. 3. Киров, 2003. - С. 16-20.

229. Хохряков, А.П. Изменение образа жизни растений в онтогенезе Текст. / А.П. Хохряков // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39. № 3. - С. 40-47.

230. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений Текст. / А.П. Хохряков. М.: Наука, 1981.- 168 с.

231. Цвелев, H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) Текст. / H.H. Цвелев. СПб.: Изд-во СПХФА, 2000.-781 с.

232. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) Текст. / отв. ред. A.A. Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. - 217 с.

233. Ценопопуляции растений (развития и взаимоотношения) Текст. / отв. ред. Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1977. 131 с.

234. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) Текст. / под ред.Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, ИМ. Ермаковой и др. М.: Наука, 1988. - 182 с.

235. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1983. 198 с.

236. Черемушкина, В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций Текст.: дис. . докт. биол. наук // В.А. Черемушкина. Новосибирск: Сибирское отделение РАН ЦСБС, 2001. - 424 с.

237. Черемушкина, В.А. Биология луков Евразии Текст. / В.А. Черемушкина. -Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

238. Чернева, О.В. Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа Текст. / О.В. Чернева // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79. №. 5. - С. 114-126.

239. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Русское издание Текст. / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и Семья, 1995.-992 с.

240. Шалыт, М. Эфемерные корни и их значение Текст. / М. Шалыт // Труды Первой научной конф. препод, биол., с.-х. и хим. дисциплин педагог, ин-тов УССР. -Симферополь, 1960. С. 49-94.

241. Шенников, А.П. Луговедение Текст. / А.П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941.510 с.

242. Шенников, А.П. Введение в геоьотанику Текст. / А.П. Шенников. Л.: Изд-во Лен-ого университета, 1964. - 447 с.

243. Шернин, А.И. О работе студенческого кружка по изучению местного края Текст. / А. И. Шернин. Вятка: 1926. - 8 с.

244. Шишкин, Б.К. Сем. Caryophyllaceae Текст. / Б.К. Шишкин, О.Э. Кнорринг // Флора СССР. Т. 6. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 848-849.

245. Шишкин, Б.К. Сем. Caryophyllaceae Текст. / Б.К. Шишкин // Флора БССР. Т. 2. -Минск: Изд-во АН БССР, 1949. С. 274-275.

246. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике Текст. / В.М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

247. Шорина, Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiophyta Текст.: автореф. дис. . докг. биол. наук // Н.И. Шорина. М„ 1994. - 34 с.

248. Юрцев, Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники Текст. / Б.А. Юрцев // Проблемы экологической морфологии растений -М.: Наука, 1976. С. 9-44.

249. Юзепчук, C.B. Песчаные гвоздики Среднего Поволжья Текст. / C.B. Юзепчук // Бот. материалы гербария Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1950. Т. 13. - С. 70-75.

250. Яхимович, В.Л. Изменение ландшафтов и климатов апшерона и плейстоцена Волго-Уральской области Текст. / В.Л. Яхимович, В.К. Немкова, Е.А. Блудорова, A.A. Чигуряева // Палеоклиматы и оледенения в плейстоцене. М.: Наука, 1989. - С. 99105.

251. Bartolome, J.W. Germination and seedling establishment in California annual grassland // J. Ecol. 1979. V. 67. № 1.-273 p.

252. Böcher, T.W. Convergence as an evolutionary process // Bot. J. Linn. Soc. 1977. - Vol. 75. № 1.-32-45 p.

253. Borhidi, A. Klimadiagramme und klimazonale Karte Ungarns // Ann. Univ. Sei. Budapest. Sect. Biol., 4,1961. S. 21-50.

254. Bostock, S.J. Seed germination strategies of five perennial weeds // Oecologia. 1978. -V. 36. №1.-113 p.

255. Brändle, R. Die Üder Seebinse (Schoenoplectus lacustris (L.) Pallas). II. Übersicht über die verschidenen Anpassungsstrategien. Vierteljaresschr // Naturforsch. Ges. Zürich. - 1980. -B. 125. №2.-117 s.

256. Braun-Blauquet J. Pavillard, J. Vocabulaire de sociologie vegetale. 2 ed. // Montpellier, 1925.-22 p.

257. Corley, F.V., Crudwell, A.C., Dull, R. et al. Mosses of Europe and Azores; an annotated list of species, with synonyms from the recent literature // J. Bryol. 1981. Vol. 11. № 4. P. 609689.

258. Dragendorff, G. Die Hielpflanzen der verschidenen Völker und Zeiten. Stuttgart, 1898.-884 s.

259. Global Strategy for Plant Conservation. Montreal (Canada); Richmond (U. K.), 2003.15 p.

260. Greim, J.P. Vegetation classification by referensce to strategies // Nature, 1974. Vol. 250.-P. 26-31.

261. Greim, J.P. Plant strategies and vegetation process. -N. Y., 1979. 222 p. Greim, J.P. Plant strategies and vegetation process, and ecosystem properties. 2nd edition. Chichester et al.: John Willey and Sons, Ltd, 2001. - 417 p.

262. Harper, J.L. Population biology of plants. L.-N.-Y.: Acad. Press, 1977. - 892 p. Harper, J.L., Wheit, J. The demography of plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1974. -Vol. 5.-P. 419-463.

263. Hawskworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C., Pegler, D.N. Dictionary of the fungi. CAB INTERNATIONAL, 1995. - 616 p.

264. MacArthur, R.N., Wilson, E.D. The theory of Island biogeography. Prinston Univ. Press, Prinston, N.Y., 1967. - 203 p.

265. Novak, A. Dianthus arenarius L. in Böhmen // Österreichischen botanischen Zeitschrift.-Jahig. 1915. -№ 10-12.-S. 324.

266. Soo, R. Systematische Ubersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften // Acta Bot. Acad. Sei. Hund, 5. 1959. - S. 473-500.

267. Soo, R. Bibliographia phytosociologica: Hungaria // Excerpta bot, Sect. B. 2. 1960. -P. 93-156.

268. Soo, R. Das heutige Bild der Vegetation Ungarns // Ann. Bot. fennici, Bd. 3, № 3. -1966. S. 349-357.

269. Suchy, M., Dolejä, L., Herout, V. et al. On terpenes: The constitution of jurineolide, a new germacranolide from Jurinea eyanoides (L.) Rchb. // Collect. Czech. Chem. Communs, 1969. Vol. 34. № 1. - P. 229-239.

270. The population structure of vegetation. Ed. White J. Dordrecht et al.: Junk Publ., 1985.669 p.

271. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964. 615 p.

272. Van de Dijk, S.J. Two ecologically distinctsubspecies of Hypochaeris radicata L. II. Growth response to nitrate and ammonium, growh strategy and formative aspects. Plant and Soil, 1980.-V. 57. №1.-111 p.

273. Van der Vegte. Population differentiation and germination ecology in Stellaria media (L.) Vill. // Oecologia. 1978. - V. 37. № 2.-231 p.

274. Walter, H. Die Klimadiagramme der Waldsteppen und Steppengebiete in Osteuropa // Stuttg. Geogr. Stud., 69,1957. S. 253-263.

275. Warming, E. Über perenne gewachse // Bot. Centraiblatt. 1884. - Bd. 18. № 19. -S. 16-22.

276. Wendeiberger, G Die Waldsteppen des pannonischen Raumes // Veroff. Geobot. Inst. Rubel, 35. Zurich, 1959. - S. 77-113.

277. Whitaker, R.H. Communities and ecosystems. N. Y.: Me Milian, 1975. 385 p.

Информация о работе

Пичугина, Екатерина Владимировна
кандидата биологических наук
Киров, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea Cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus Arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы