Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИВИПАРИИ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЛУКА И ЕЕ СЕЛЕКЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИВИПАРИИ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЛУКА И ЕЕ СЕЛЕКЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ"

А-ШЧ6'

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

, На правах рукописи АЛЬ-АЙЮБИ МОХАМЕД НАБИЛЬ

УДК 635.25./26 : 635-152 : 575

БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИВИПАРИИ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЛУКА И ЕЕ СЕЛЕКЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

селекция и семеноводство генетика

Специальность .06.01.05 — 03.00.15 —

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1991

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева.

Научные руководители доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Комиссаров; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Е. М Тарасова.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук А. А. Казакова; кандидат биологических наук, доцент Г. А. Артюхова.

Ведущее предприятие — Всесоюзный НИИ селекции и семеноводства овощных культур

в «т" » Час на заседании специализированного совета Д 120 35 03 в Московской сельскохозяйственной академии име ни К А Тимирязева

Адрес. 127550 г Москва И-550, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет ТСХА

С диссертациеи можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Защита состоится « /3 »

. 1991 г

Автореферат разослан « »

1991 г

Ученый секретарь специализированного совета —

доктор с-х наук

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Как в Советском Союзе, так и в Сирийской Арабской Республике лук и чеснок занимают важное место среда овощных культур по своему пищевому и народнохозяйственному значению. В развитии этих культур большое значение принадлежит селекции. ''

К настоящему времени по наиболее распространенным видам лука накопилось немало материала по вопросам теории и практи-'ки селекционной работы, в отдельных научных учреждениях Союза активно начали развиваться исследования по меристемной культуре лука. Вместе с тем такое уникальное явление как вивипария у ряда видов лука остается малоизученным, хотя, оно может играть значительную роль в теории и практике селекции.

В связи с этим изучение явления вивипарии в обще-биологическом плане, сравнительный анализ поколений из семян и виви-парных образований лука в целях создания исходного материала для селекция представляется вполне актуальным.

■. Цели и задачи исследований. Планом экспериментальных исследований предусматривалось:

' I. изучить биолого-морфологические ос обенности вивипарных растений лука в пределах отдельных видов и сортов;

2. еыявить характерпроявления вивипарии у различных видов лука и предложить их группировку; "

• 3. дать наркологическую,характеристику вивипарным формам изучаемых видов и гибридов лука;

: 4. провёстй'сравнитвльную ~кариологическую оценку семенного и вивипарного потомства;гибридов; . ..

5. дать общую хозяйственно-биологическую оценку отдельным видам и формам лука и ^характеризовать наиболее перспективные из них для создания исходного солекционного материала.

/¡на.

Научная новизна результатов исследований. На основе изучения явления вивипарии у различных видов лука, относящихся к различным жизненным формам,получены новые данные, расширяющие биологический потенциал представителей системы Allium . Показаны различая в формировании ряда биолого-морфологических и ка-риологичоских признаков растений у семенного и вивипарного поколений. На основе детального сравнительно-морфометрического анализа кариотипов доказано гибридное происхождение A.proliferua

bohrad., К которое МОЖНО 0ТН6СТИ A.sp.neapolitanum.

Пшктическая ценность исследований. Явление вивипарии с ее особенностями проявления у разных видов лука представляет научное и практйчоское значение в деле создания исходного материала для сеяечции, что основывается на фактических результатах оценки ряда кариологических, биолого-морфологических и хозяйственных признаков. Представляется возможным с учетом дальнейших исследований обогатить методы и методики селекционной работы, привлекая для этой цели оригинальные данные по вивипарии лука.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на заседании кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХА в 1990 и 1991 гг. и в статье "0 внутривидовой изменчивости многоярусного дука" (1991 г.).

Объем работы. Диссертационная работа изложена наХДО страницах машинописного текста, содержит IB ааблиц,26 рисунков и фотографий. Она состоит из введения, 4-х глав, выводов, рекомендаций и приложения. Список использованной литературы включает 209наименований, в т.ч. 69 иностранных.

Место, условия и методика проведения опытов. Исследования проводились в 1987-1990 гг. на декоративной опытной станции и в

теплицах ТСХА. В опыте изучались популяции отдельных видов лука, которые характеризовались различной степенью склонности к вивипарии: многолетний многоярусный лук A.proliferum Schrad. (сорт Ликова), л. ep.neapolit8.nura , отличающийся многодетностью и щ>усностыо заложения бульбочек, A.porrum L. (3 сорта: ТСХА-В, Карантанский, Аляска) в двух вариантах (беспересадочная куль- . тура с зимовкой растений в открытом грунте, пересадочная культура при Еесенней посадке маточных растений после холодного хранения), A.nutans ь. , A.sativum 1.(сорт Отрадненский), три- и тет-раплоидный гибрид А.сера L. х A. f istulosumL, А. сера L. И А. а 1talcum Pail . Названные виды лука относятся к различным жизненным формам и обладают неодинаковой морфо-биологкческой стру- •. ктурой, что важно для более глубокого понимания явления вивипарии.

Проводились фенологические, биометрические, морфо-анатоми-ческие и кариологические исследования по общепринятым методикам. Для наблюдения выделяли по 10 типичных растений в 3-х кратной повторности. С целью выявления характера формирования вивипарных образований (бульбочек)' в зонтиках лука порея применялся метод маточных луковиц в осенне-зимний.период при температуре +1+6°С.

Кариологическое изучение проводилось на проростках бульбочек и семян. Предфиксационная. обработка корешков и техника -приготовления препаратов выполнены по Е.М.Тарасовой (1973). Ме-тафазные пластинки (50-120 шт. для каадого вида) анализировали ' и фотографировали на давленых временных препаратах в иммерсион- . ной системе фазового контраста микроскопа МЬИ-15 (объектив 90 х *; 1.25). ' ' " . \ ',/■" ' ; V'' . ' ; .

■Б~качестве основных параметров хромосом использовали абсолютную длину■(lмкм), относительную длину (а %) и плечевой индекс (М), Для выделения кариотипических групп хромосом поль-

зовались методами поликариограмм (к.^атап , 1980) и "наибольшего подобия гомологов". Сравнение морфометрических характеристик спутничных и намаркированных хромосом проводили по критериям

п

Стыодента (« ) и Космогорова-Смирнова ( уС) •

Экспериментальные биометрические данные обработаны статистическими методами по Доспехову (1979).

Метеорологические условия в годы исследований были неодинаковыми. Вегетационный период 1987 года характеризовался пониженной температурой и обильным выпадением осадков. Температура воздуха приближалась к среднечноголетней, но в июле и в августе она была ниже на 1,2 и 1,1°С. Вегетационный период 1988 г. по количеству осадков примерно соответствовал средним многолетним данным, но их выпадение было неравномерным. Среднесуточная температура с мая по август составляла 17,9°С, что на 2,4°С выше средней многолетней. Вегетационный период 1989 года характеризовался жаркой погодой и недостаточным количеством осадков и их выпадение было крайне неравномерным. С мая по июль температура была выше нормы на 2,6°С, а по количеству осадков ниже на 69,2 мм. В 1990 году распределение осадков в период вегетации незначительно отличалось от среднемноголатней кормы, однако повышенно е^количе с тв о осадков заметно повлияло на растения в период созревания семян.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ I. Межвидовая оценка вивипарных образований лука и их 'группировка. Наблюдения показали, что у каждой жизненной форды лука есть свой морфологический тип вивипарии. Для многолетних луков, не обладающих периодом покоя,вивипария характеризуется наличием зеленых листьев. Наоборот, луки-эфемероиды с их периодом покоя формируют бульбочки, состояние обычно из одной сочной

чешуи, покрытой сухой чешуей. Вместе.с.тем, например, у лука порея в соцветии вивипария была представлена как вызревшими бульбочками с. характерным для них периодом покоя, так и бульбочками с зелеными листьями, находящимися в состоянии роста. Последнее особенно типично для лука слизуна и гибрида а.сера ь.х а. Ледовит ь. Наш исследования показывают, что на фоне об- ■ щебиологических свойств вивипарии лука, ее проявление у разных-видов лука имеет свои особенности.

Многоярусный лук. В'пределах популяции многоярусного лука формирование вивипарных образований в соцветии идет вместе . с.образованием цветков в.условиях как защищенного, так и открытого грунта. В результате наблюдения нами были выделены в пре-. делах внутривидовой популяции два типа растений многоярусного лука: а), цветковый ранний тип, б), бесцветковый более поздний тип. :

Особенностью раннего типа этого лука является: ■

- раннее отрастание листьев; • ~

- раннее формирование и созревание бульбочек в большом количестве (8-10 шт. и более). Это обеспечивает более высокий коэффициент размножения и возможность ранней уборки бульбочек (июль) что в свою очередь поможет уберечь урожай от поражения перонос-порозом, который проявляется чаще во второй половине лета;,

- ослабление ветвления маточного куста. Этот признак позволяет ■ „ легче делить маточный куст на дочерние луковицы для закладки ,, новых плантаций; -

- низкорослость стрелок к их сравнительная неполегаемость, что может иметь большое значение для механизированной уборки бульбочек (табл.1). ^ '..-V;

Таблица I

Сравнительная характеристика вегетативных и генеративных органов многолетнего и многоярусного лука (средние данные за 1989-1990 гг.)

Показатели

!Популяция а.р го! Иг егша ЗиЬгай.

1(сорт Ликова)

! Популяция

'.А. эр.пеароИгапиш

•цветко- ¡бесцвет- ¡цветко- ¡бесцвет-

1 вый ковый ! вый 1ковый

I тип ! тип ! тип ! тип

Количество стрелок в 5,3

кусте, шт. 4,9 8,2 6,5

Высота стрелок, см 64,2 69,5 53,1 67,7

Количество одноярусных 81,1

стрелок, % 78,8 93,1 89,3

Количество двухярусных 16,1 18,5

стрелок, % 6,1 10,3

Количество трехярусных 0,0

стрелок, % 2,0 ■2.7 0,0

Количество бульбочек в 28,7

каждом кусте, шт. 26,4 54,5 39,3

Количество бульбочек на 26,0

первом ярусе, шт. 2213 51,7 36,9

Количество бульбочек на

втором ярусе, шт. 2,7 3,4 2,8 2,4

Количество бульбочек на

третьем ярусе, шт. 0,0 0,5 0,0 0,0

"КйличестЕО бульбочек с

Диаметром меньше 1см, % 6,3 6,2 16,5 15,3

Количество бульбочек

диаметром 1-1,5 см, % 47,0 38,1 45,9 41,7

Количество бульбочек

диаметром больше 1,5см 46,7 55,7 35,8 43,0

Количество бульбочек с

признаком относительного

покоя, % 54,7 37,9 73,4 68,0

Количество бульбочек на-

ходящихся в состоянии

активного роста, % 45,3 62,1 26,8 32,0

Количество^стрелок с

цветками, % 26,4 3,0 54,9 13,8

■ Дук порей. Для данного лука оказалось, что явление вивипарии у пересадочного и беспересадочного материала отличается больше на более коротких стрелках (до 60 см), однако ее можно было наблюдать и на более высоких стрелках (100-120 см). В отличие от пересадочной культуры, частота проявления вивипарии у беспересадочной культуры порея составляла всего 3-5? растений, : в то время как у пересадочной культуры она значительно выше (от 9 до 27$). Необходимо отметить, что у лука порея этот показатель в значительной мере зависит от сорта, культуры и других причин. В частности, данные таблицы 2 показывают, что не только нарушение корневой системы и обменных процессов в результате хранения при низких плюсовых температурах влияет на характер проявления вивипарии, но и погодные условия, которые различаются по годам.

Морфо-анатомический анализ растений в период хранения ма- ■ точников лука порея (декабрь 1989.г., февраль и ащрель 1990 г.) ' показал, что корреляционная связь между наличием зеленых листьев и количеством корней ослабляется и в конце периода хранения она становится отрицательной. Это вполне естественно, так как в . условиях хранения практически отсутствуют свет и происходит разрушение хлорофилла:листьев (табл.3) . Более наглядно такая картина наблюдается во взаимосвязи общего количества листьев и количества корней;. Однако здесь следует заметить, что наряду с постепенным отмиранием .старых листьев:и корней происходит образование новых корней, листьев и стрелок.'

ТРИШЮИДНЫЙ ГИбРИД ( А. сера I» х А.£1а1:и1оаш1 !■. V. Структура соцветия триплоидного"гибрида показывает, что количество бу- . льбочек сильно колеблется по годам. Как видно из таблицы 4 их среднее количество в одном соцветии колеблется от 1,40 (в 1988 1г.) и 1,70 (в 1989 г.) до 10,90 (в 1990 г.) у;маточных растений

и до 14,5 у вивипарного поколения.

Таблица 2

Корреляционные связи отдельных признаков у лука порея (1989-1990 гг.)

Способы

культуры

Сорта

Года

коя по ¡Значение коэффи-^йВп^«иентов(ЙЛреля-

«на 5 Iвысота !кол-во Ш1И> * »стрелок!цветков 1и кол- !и кол-во !во буль!бульбо-Iбочек 1чек

I

V <53

о (5, §•&

а

о и ш пз М Я

о б,

о л

а> Ч &&

Аляска 1990 5,0 -0,47 0,51

ТСХА-В 1990 3,0 0,53 0,61

Карантанский 1990 5,0 0,35 -0,26

Аляска ~ 1990 20,0 0,25 -0,18

ТСХА-В 1990 9,0 0,75 0,58

Карантанскии 1990 17,0 -0,14 -0,22

Аляска ТСХА-В Карантанский

1989 1989 1989

25,0 27,0 22,0

0,24 -0,17 -0,30

-0,27 0,19 -0,03

Данные таблицы 4 показывают, что количество цветков, семян и бульбочек в зонтике триплоидного гибрида в разные годы различно. Здесь вероятно сказывается влияние не только метеоусловий соответствующих вегетационных периодов, но и условий перезимовки маточных кустов. Чем ниже температура почвы и высота снежного покрова, тем сильнее выражен анабиоз клеток и тканей лука и тем позднее нарастает активность процессов органогенеза

Таблица 3 :

Значение коэффициентов корреляции (г ) отдельных

признаков•лука порея при пересадочной культуре (I990 г.)

Аляска |тСХА-В

0,35 0,26 0,81

0,31 0,13 0,17

-0,41 -0,25. -0,36

0,33 0,31 0,69

0,30 -0,17. 0,09

-0,70 -0,27 0,33

Таблица 4

Структура соцветий триплоидного гибрида А.сера ъ. х - А.«.а1;и1овит ь. (средние данные 1988-1990 гг.)

! {Количество дает- Шоличес-!Количес-

! . !ков в соцветии,шт!тво внеш! тво

Варианты ! Года 1——:-!не выпол!бульбо-

, . ! '.внешне !внешне '.ненных 1 чек,

! , Чнормаль-!ненорма-!семян, ! шт.

! !ных .. !лышх 1 шт. 1

Маточные растения.: 1988' Г 36.2 230,0 78,4 1,4 '

Маточные растения 1989 ; 57,5 141,1 153,5 - 1,7

Маточные растения 1990 37,9 156,9 130,4 10,9

Растения из бульбочек (вивипар-ное поколение) 1990 28,8 93,4 : - 65,4 14,5

и тем короче цродолжительность его этапов. Что касается соотношения внешне нормальных и ненормальных цветков в соцветии, то какой-либо определенной закономерности здесь не обнаруживается; Тоже можно сказать о соотношении семян и бульбочек. Вместе с

■ —■——___Сорта I.

Показатели и г"ггп "—— I

Количество зеленых 12.1989

лиотьев и количеот- 02.1990

во корней 04.1990

Общее количество ' 12.1989

листьев и коли- 02.1990

чество корней • 04.1990

- ю -

тем в зонтиках растений вивипарного поколения хорошо заметна тенденция увеличения количества бульбочек на фоне его относительно рыхлого соцветия. Собранные в зонтиках этого гибрида семена были невыполненными.

Лук слизун, a.nutans l. является типичным корневивдым луком, филогенетически удаленным от вышерассмотренных луков, и размножается семенами. Явление вивипарии по нашим данным у этого лука, довольно редко (1-2 бульбочки в соцветии). Последние покрыты сухими чешуями светло-фиолетового цвета, имеют диаметр от 0,5 до 1,0 см и характеризуются наличием зеленых листьев. На основе этих и других данных представляется возможным предложить следующую группировку вивипарных образований у различных видов лука (табл.5).

2. Биолого-морбологическая характеристика поколений лука семенного и вивипарного воспроизведения.

а). Тришшидный гибрид ( А.сера Ь, х A.fiatuloaum L.) Размножается делением куста и бульбочками. Вивипарное поколение триплоидного гибрида по всем фенотипическим признакам не отличалось от маточных растений. Заслуживает внимание нехарактерный случай получения двух нормальных растений из семян,собранных о триплоидного гибрида, которые не только отличались от маточных растений, но и имели резкие различия между собой по форме, окраске и количеству листьев, диаметру луковицы и степени стрелкования.

Обращать на себя внимание значительные различия в характере ветвления сравниваемых поколений, что отразилось во времени и характера формирования генеративных органов. Замечено, что растения вивипарного поколения оохраняли все основные признаки материнского растения.

-л -

Таблица 5

Группировка вивиларных образований у различных видов по основным биолого-морфологическим признакам

лука

Признаки и состояние вивипарных • образований

!

в '

| <в -г!3 •

• о.<ч 6 ■ » овй : « . о : и 3 й

! ! о. Ьл

) . з | • в о

Вида

1 3

I Я

и.

»•а*

».«г

1 % ! г

I Й .

! о.

и

!

! ** • «е ! а Э !

А о 501Г

я

о.е-. а>

ьч о щ

к-ф

См!Г

е* о ф-о

о

к <о СГ

ё мэ^о с? «•§■

ОИ о • тйлзхэ

о о ф р-% >5 ор-о

о 9!

ффф о о ^о

1-ярусные

2-х ярусные -

3-х и более ярусные более 1,0 см 1,0-0,6 см . .' 0,5-0,3 см " '' ... 0,3 см

: 1-зачатковые ./".",-'

2-х зачатковые '.

3-х зачатковые ..." - : I чешуя ' . • . ..

. 2 чешуи . ' ■ '• ■-.''

3 и болов чешуй

I чешуя ■ -

'2 чешуи - V ' .-'■■■'• ';..

3 чешуи :;-*. ' "

наличие в зонтике фертильных цветков и буль бочек , •

Наличие в зонтике стерильных цветков и бульбочек ; .

Наличие зеленых листьев , и отсутствие относительного . покоя г - ; '., ' , "

Отсутствие зеленых листьев и наличие; относи-, ... тельного покоя -

+

+ + . + + + ± +-+

.: ± +

+ +

+ ,

+ '

+ + ' + + .

, + +

+ +

£ +

+ + +

- 12 -

б). Лук порой. Сравнение вивипарного и семенного поколений у лука порея показывает, что они отличаются друг от друга по габитусу, формированию вегетативных и генеративных органов, особенно по количеству стрелкующихся растений (26$ и 100%, соответственно для семенного и вивипарного поколений). Это можно объяснить преимуществом начального роста растений вивипарного поколения, а также общебиологической природой вивипарши

в). Лук слизун. У лука слизуна по габитусу куста имеются значительные различия между вивипарными и семенными растениями. Характерно, что растения семенного поколения в отличие от вивипарного в течение всего вегетационного периода не образовали ни одной стрелки, хотя больших различий по признаку ветвления не имеется (табл.6).

Обобщая данные по изученным видам лука, можно заметить явное усиление генеративной сферы в общем,процессе органогенеза у растений вивипарного поколения.

3. {Сашологичеокая характеристика обменных и вивипарных растений рткц.

Многолетний МНОГОЯРУСНЫЙ ЛУК ( А.0го1»егиш ЗсЬгаД' У (сорт Ллкова) и а.ар.пеаро!1ьапит различались по ряду биолого-морфологических признаков. Однако результаты детального сравнительного кариологического анализа этих двух луков показали, что оба они имеют одинаковые диплоидные 16-тихромосомные кариотипы, включающие два спутничных акроцентрика, один из которых обладал морфологией спутничной хромосомы А.Па^аоаит ь. , другой - морфологией сяутничной хромосомы Д.сера Ь. , З^ГбМ ИОКЛЮЧбНИеМ, что у нее отсутствовал спутник. На основании усредненных значений кариологических групп, выделенных с помощью методов иоли-кариограмм и "наибольшего подобия гомологов", построены идиог-

Таблица 6

Сравнительная биометрическая характеристика вившшрных и семенных поколений лука (1990 г.)

i Семенное поколение ! Вивяпарное поколение

п„_„ !высота!кол-во!кол-во!начало!проде-!высота!кол-во!кол-во¡начало ¡процент

^ ¡расте-¡лгсть-¡ветвей!стрел-!нт ст-!расте-!листа-! ветв ей!стрел- ¡стрел-

!ний, ! ев, ! ¡кова- !релко-1 нжй, ! ев, ! тф ¡кования¡кования J см ! вг. ! ШТ* 2 ния ¡ваши I см 1 ! шт- ! !

гибрид А. сера ь. 40-60 4-6 10-15 конец 71 30-50 5-6 2-9 начало 100 s A.íls "

Триплощный [ А. се

Lstuloeum ь. июля апреля

А.роггшя Ь. 64-83 14-15 I конец 26 66-90 14-17 I начало 100

июля июля

A.nutans L. 30-40 8-13 3 - 0 20-40 8-13 4 конец 55

июля

раммн, и составлены формулы кариотипов. Сравнение этих луков между собой показало, что они не различались ни по одному из использованных в работе показателей (тип спирилизации спутнич-ного района,.общая длина диплоидного набора, морфологические характеристики кариотипических групп), что наряду с целым рядом фенотилических признаков, указывает на принадлежность этих луков к одному систематическому; статусу "вид".

С другой стороны, при сравнении данных морфометрического анализа кариотипов этих.луков с таковыми у а.сера l. , a.fistu-losum l. и a.aitalcum Pail, установлен гибридный характер их кариотипов . Оказалось, что кариотипы A.proliferum schrad. и " A.nea-politanum состоят ИЗ одного генома.a.fiatuloaumb. (ИЛИ a.altalcum Pali.) и одного генома а.сера ь. (при отсутствии спутника в .спутничной хромосоме а.сера L. ). Это дает основание говорить об их гибридном происховдении с участием а.сера ь. и a. Iietulosum (ИЛИ a.altaicum Pall-).

Гибриды а.сера ь. х a.flatuloaum ь.' . Хромосомный анализ гибридов а.сера l. х a.fistulosum ыюказал, что все растения второго вивл парного поколения триллоидного гибрида несут в своих наборах 24 хромосомы. Вместе с тем оказалось, что несмотря на идентичность этих растений по числу хромосом, они различались' по спутничным хромосомам. Часть растений (14,28/f) содержала в . своих 24-хромосомных наборах 2 спутничные хромосомы А.сера L. я I спутничную хромосому A.fistulosum l. Остальные растения:ис-: следованной популяции (85,72%) несли в своих 24-хромосомных наборах 2 спутничныеофомосомы a.listuiosum l. и I спутничную. хромосому а.сера l. . Интересно, что эти две группы растений > имели различия в фенотшгаческом отношении: у растений первой группы преобладал луковичный тип; подземной части, у растений

второй группы ярко выражен корневищный тип. В результате сравнения кариотипов этих двух типов с кариотипами А. сера ь. и А.Цв-гиховит ^-оказалось, что изученные 24-хромосомные нариотлпы являются триплоидами 2-х типов: в одном случае (корневищная форма) наборы состояли из 1-го генома а. сера ь. и 2-х геномов А. Г1е1и1оаит х,., в другом случае (луковичная форма) - из даух геномов а.сера ь. и 1-го генома а.£1аги1озии ь. . Генетическая обусловленность изученных фенотипов луковичной и корневищной форм дает основание говорить о возможности использования их как исходного материала для селекции.

В отличие от второго вивипарного поколения триплоидного гибрида исследование 3-го вивипарного поколения показало значительную вариабельность по числу хромосом. Наряду с нормальными клетками, содержащими по 24 хромосомы«наблюдались метафазные пластинки, содержащие разное число хромосом. Частота таких аномальных клеток составляла 51?. Число хромосом в них было неодинаково и колебалось в пределах от 8 до 32 (табл.7). Как уже отмечалось, два из многочисленных высеянных семян Рд, собранных с триплоидных растений второго поколения, дали полноценные растения, которые в фенотипическом выражении не только резко отличались друг от друга, но и содержали разное число хромосом: клетки одного из них несли в своих наборах 23 хромосома, другого -27 хромосом.

Были исследованы также Р3 и Р4 тетраплоидного гибрида ¿.сера Ь. х а. £1а1;и1оаит ^Результаты их хромосомного анализа оказались неодинаковыми. Если для клетки с хромосомными аномалиями можно считать единичными (1,9155), то частота их в Р3 составляла 14,15$. К ним относились клетки как с аберрациями хромосом, так и анеуплошшыв клетки (табл.7). Все хромооомные аберрации

Таблица 7 ,

Частота и типы аномалий хромосом в соматических клетках вивипарного и семенного

поколений триплоидаого и тетраплоидаого гибридов а. сере I. х ж.Па'Шотш ь.

!

Поко-'.Часто-ленив! та

' , ■ . -VI .

I

! Количество «леток л, ■ . .........

. .» !хром.!с разд.- » . . > .« » « 1 !гЗ • н?рм.1аном. !аберр!числом! 8 ! 10 ! 16 ¡21122! 23 I 26 !

Число хромосом

! ! !

¡хромое!

! !

! ! !

! ! 24 !27 ! 32 I !

Л] ф -

йп!

',..:'■ О

с/^ Ф Вт* Ж

Н4И1 ф

Число 280 280 0 ... 0 ■ 0 0 : 0 0 . 0 . 0 .0 0 280 0. 0

• % 100 100 0 , . 0 .0 ; . 0 0 0 0 О 0 . 0 100 0 0

Число 232 181 51 • 0 51 , 4 --- . I .10 0 0 0 . о 181 0 36

% 100 78,01 21,98 0 21,98 1,72 . 0,43 4,31 0 0 0 0 78,35 0 15,58

Чиодо 90 0 90 0 . 90 0 0 . 0 О 0 45 . - о . ; о 45 ' о

■% ; 100 0 100 : , 0 100 • ' : 0 • 0 • 0 0 0 50 ' 0 о ^ 50 .0

Число 106 91 15 9 6 ' 0 0 0 0 0 I. .. I 4 • 0 91

% 100 85,84 14,15 8,49 5,66 ;; 0 " 0 0 0 0 0,94 0,94 3,77 0 85,84

Число- 103 101 2 . • : I ■ I • V 0 0 0 0 0 о>' 0 I ! 0 102

% 100 98,05 1,91 ' .0,97 0,97 0 0 - 0 ; о: 0 .0 0 0,97 • 0^ 99,02

Таблица 8

Число хромосом в соматических клетках вивипарного поколения А.сера I. д.роггшг. L.,a.nutans l.

В Ifl iK°T,f™^a3i Ч*» хромосом

3 о

I_I.

• ! о !все-!го л , норм. 1 ;аном. i 8 ! 13 | 16 j 23 ! 24 j 29 J 32 \ 33 | 40 | 44 j 48 \ 4 В

, Л 100 100 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0

• g 100 100 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ш • o<t «< UP о 95 10 55 52,74 40 47,26 2 2,10 0 0 9 9,46 4 4,21 13 13,68 0 0 50 52,63 0 0 0 0 0 0 0 0 17 17,89

« g Х> < о III 47 64 0 I 0 0 2 3 47 4 12 3 39 3

■i а% 10 41,22 58,77 0 0,87 0 0 1,75 2,63 41,22 3,50 10,52 2,63 34,21 2,63

были обменного типа, в основном дицентрики и делеции. Анеупло-идные клетки содержали 23, 24 и 26 хромосом. Необходимо подчеркнуть, что клетки с разным числом хромосом встречались не только у разных растений, но и в пределах одного растения.

Лук репчатый. Типичное для А.сера ь. соматическое число хромосом (2/1=16) у изученной нами его Еивипарной формы наблюдалось во всех исследованных метафазных пластинках (табл.8). Таким образом, лук репчатый можно считать устойчивым кариотипом в этом отношении, что может быть следствием и результатом его многовекового отбора, закрепленного в семеноводстве, находящегося под контролем строго определенных и научно-обоснованных методов . ....

Лук порей. Результаты хромосомного анализа вивипарного поколения лука порея показали широкий диапазон в варьировании числа хромосом, (8,16,23,24,33 и более). Эти оригинальные данные значительно расширяют наши представления о луке порее и указывают на его богатый биологический потенциал (табл.8).

Лук слизун. Варьирование числа хромосом вивипарного поколения лука слиэуна оказалось' еще значительнее, чем у лука порея. Изученные вивипарные формы этого лука могли содержать 13,29,24; 32,33,40,44,48 и более^табл.З).

, Таким образом, установленный факт генетической разнокачес-твеяности индивидумов семенного и вивипарного поколений представляет большой научный интерес и может иметь практическое значение в селекции с целью отбора, закрепления и размножения соот-. ветствуицих биотипов на разном хромосомном уровне./

ВЫВОДЫ

1. Экспериментальные исследования по изучению вивипарии у разных видов лука позволили подучить новые данные, характеризующие это явление, заслуживающее дальнейшего изучения в области теории и практики селекционной работы.

На основе изучения,учета п оценки отдельных биолого-морфологических признаков растений лука можно считать, что явление вивипарии можно рассматривать как на металлолом, так л внутривидовом уровне.

2. На основе изучения ряда биологических и хозяйственных признаков у А..рго1х£егиш 2с11гаа. Л А. зр.пеароШипиш ЕЫДеленЫ 2 типа растений (цветковыЗ и бесцветковый), что следует учитывать в клоновой селекции и выращивании посадочного материала.

Предложена группировка вивипарных образований различных видов лука на основе наиболее важных биолого-морфологических признаков.

3. Выявлена зависимость проявления вивипарии от погодных условий, что необходимо учитывать в работе по созданию исходного материала для селекции. Это сказывается, например, на качественной структуре соцветия (цветки-бульбочки и др.).

4. В целях создания исходного селекционного материала при генеративном воспроизведении лука порея целесообразно применять метод пересадочной культуры при хранении маточных растений дз течение зимнего времени при температуре О, +6°С. ¿тот метод дает возможность выхода вивипарных образований в 2-4 раза больше по сравнению о беспересадочной культурой.

5. При равных условиях формирование генеративных органов у визи-парных поколений лука (порей, слизун и др.) начинается раньше, чем у семенного.

, - 206. По мере уменьшения размеров стрелок улуков порея, многоярусного и триплоидаого гибрида А.сера L. х A.fistulosum L.В ИХ соцветиях на фоне ослабления генеративного воспроизведения усиливаются процессы формирования вивипарных образований.

7. Внешнее морфологическое сходство растений, выращенных из семян и бульбочек.не означает сходства общебиологического. Для истинного распознания различий необходим параллельный карио-логический анализ.

8. Методами количественного анализа хромосом получена детальная характеристика кариотипов A.proliferum Schrad., вивипарного лука A. sp.neapolitanum , триплоидного гибрида А. сера L. х A. fie-tulosura L. И его ИСХОДНЫХ видов А. сера L. И A.fistulosum i. Полученные данные морфометрического сравнения кариотипов A.proliferum schrad.и вивипарного A.sp.neapolitanum , а также мор-фо-биологические особенности этих двух луков позволяют рассматривать их как один вид и указывают на гибридный характер

их происхождения. - . , •

9. В триплоидной вивипарной популяции второго поколения гибрида А.сера L. х A.fistulosum 1.выделены два типа растений - луко-, вичный и корневищный. Доказана генетическая обусловленность этих типов, которая наряду с изученными морфо-биологическими признаками позволяет использовать их как исходный материал

• для селекции. . ' : • ■ . -.

10. На примере A.nutans L. , A.porrum L., три- и тетрашгоидных

* гибридов А.сера Ь. х A.fistulosum L. ВЫЯВЛвНа СВЯЗЬ вивипа-

> рии с изменениями в хромосомном составе у полиплоидных видов

лука, что может иметь существенное значение в решении теоре- . ;• тических вопросов видообразования.**»» и в использовании еотес-твенного генетически разнородного исходного материала для се-

лекции.

11. Показано, чго экспериментальная аллополиплоидия (в частности, аллотетраллоидия) не является полной гарантией нормальной фертильности и фенотипической стабильности межвидовых гибридов. Методом метафазного анализа у Pj аллотетроллоидного гиб-i-дда А. сера L. х a. íistulosum L. выявлено значительное количество хромосомных аберраций обменного типа (8,49$), которые могут являться наиболее вероятной причиной его фенотипической нестабильности в популяциях. У данного гибрида эти аберрации не наблюдались.

12. Разнообразие форм проявления вивипарии у луков как на межвидовом, так и внутривидовом уровне и связанный с нею широкий кариотипический полиморфизм позволяют рассматривать это явление в масштабе филогенеза.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Обратить внимание на целесообразность изучения и углубления исследований, связанных с явлением вивипарии у различных видов лука.

2. В создании походного материала для селекции, организации и проведения селекционного процесса учитывать изложенные результаты исследований по биологии вивипарных образований и сравнительной оценке их потомства на фоне семенного воспроизведения при обязательном кариологическом контроле.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

I. О внутривидовой изменчивости лука многоярусного A.proliíerum Sobrad Реферативный журнал серии овощные и бахчевые культуры - № 2, 1991. - С.12.

Объем 1' . п л

Заказ 19 56

Тираж 100

Типография Московской с х академии им К А Тимирязева 127550 Москва И 550 Тимирязевская >л, 44