Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ЛУКА РЕПЧАТОГО С ДИКОРАСТУЩИМИ ВИДАМИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ЛУКА РЕПЧАТОГО С ДИКОРАСТУЩИМИ ВИДАМИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имен я К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КОКОРЕВА Валентина Андреевна

ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ЛУКА РЕПЧАТОГО С ДИКОРАСТУЩИМИ ВИДАМИ

Специальность 06.01.05 — селекция н семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1982

.# - иш

с%

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных и плодовых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева,

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. Комиссаров.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РСФСР, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Б. В. Квасников, кандидат биологических наук М, Н. Талнева.

Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится 1982 г.

на заседании Специализированного совета К 120.35.02 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан »

^¿¿Л 1982 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных

наук _

Н. В. Агафонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В решениях XXVI съезда КПСС «Основные направления экономического н социального развития СССР на 1981—1985 годы и на период до 1990 года» предусмотрено увеличение производства, расширение ассортимента, повышение качества овощей.

Лук — одна из незаменимых овошных культур, однако производство репчатого лука в стране остается дефицитным. Ограниченно используются в культуре и многолетние виды.

Расширение видового состава и выведение высокопродуктивных, устойчивых к вредителям, болезням и неблагоприятным факторам среды сортов лука репчатого — одно из важных условий интенсивного овощеводства.

Успех селекционной работы во многом зависит от создания исходного материала с комплексом хозяйственно полезных признаков, в связи с этим вовлечение в селекцию дикорастущих видов является перспективным направлением, имеющим теоретическое и практическое значение.

Проблема межвидовой гибридизации лука в настоящее время актуальна, и вопросы ее разрешения: обоснование подбора пар, разработка методики скрещиваний и приемов преодоления нескрещнваемостп, повышение фертильности гибридов и др. изучены крайне недостаточно. Развитие экспериментальных исследований в этой области может способствовать установлению межвидовых связей в системе Allium L. и более полному раскрытию эволюционных аспектов видообразования.

Межвидовые гибриды Fi лука были получены н описаны, многими исследователями: A. Levan, 1933: S. L, Emsweller, Н. A. Jones, 1935; А. А. Кривенко, 1941; S. S. Saini, G. N. Davis, 1967; G. D. Mc. Collum, 1971; 1974; А, В. Кузнецов, В. П. Туголуков, 1975; Q. Р. Van Der Meer, J. L. Van Benn<2-liom, 1978; Novak et all., 1980 к др. Большинство работ ограничено теоретическими исследованиями н только отдельные из них содержат оценку результатов гибридизации {Н. А. Юрьева, И. В. Титова, 1980); детальное описание гибридных популяций (И. И, Ершов и др., 1981); данные по изучению мейоза

U=:ixp. пучт бк8л"0ТС"а

(Т. Maeda, 1937 ii др.). Перспективы дальнейшего селекционного использования гибридов, кроме работы Г, В. Федорова (1970), не установлены.

Цель н задачи исследований. Целью исследований являлось получение межвидовых гибридов Fi лука, их биолого-морфологическое изучение и выделение перспективных форм. Были поставлены следующие задачи:

1. Совершенствование приемов скрещивания лука на основе изучения биологии цветения видов, используемых в гибридизации. ( it,

2. Выявление совместимости Allim сера L. с диплоидными видами лука — A. fistulosum L., A. altaicum Pall., A. pskemen-se В. Fedtsch., A. Oschanini О. Fedtsch., A. Vavilovii М. Pop. et. Vved. и тетраплондпыми A. schoenoprasum var. sibiricum Garke., A. nutans L. и A. odorum L.

3. Оценка межвидовых гибридов Fi лука по биолого-морфологическим признакам и отбор перспективных форм.

4. Сравнительное изучение кариотнпов межвидовых гибридов Fi и исходных видов лука.

5. Исследование влияния физиологически активных веществ на завязывание семяи прн скрещиваниях лука репчатого с филогенетически отдаленными видами лука.

Место, условия и методы проведения исследований. Исследования проводили в 1978—1981 гг. на Овощной опытной станции им. В, И. Эдельштенна ТСХА и в селекционном питомнике ВНИИССОК.

' Метеорологические условия в годы исследований были неодинаковыми. Вегетационные периоды 1978, 1980 гг. отличались повышенным количеством осадков и сравнительно низкой температурой воздуха. Сумма активных температур составила соответственно 80 и 75% нормы, что сдерживало темпы роста и вызревания луков. Жаркая и засушливая погода в первой половине вегетационных периодов 1979, 1981 гг. ускоряла наступление фенофаз лука в среднем на 7—10 дней. Зимы этих годов были умеренно -холодными, и условия перезимовки луков в целом складывались удовлетворительно,

А. сера (сорта Тимирязевский, Стрнгуновскнй) скрещивали с луковичными дудчатолистнымн видами секции Сера Prokh. — A. pskemense В. Fedtsch., A. Oschanini О. Fedtsch., A, Vavilovii-М. Pop et Vved, корневищными дудчатолистнымн видами секции Phyllodolon Prokh. — A. altaicum Pall., A. fistulosum L. секции Schoenoprasum Koch. — A. schoenoprasum var, sibiricum плосколнстнымн корневищными видами секции Rhizirideum Don. et Koch. — A. nutans L., A. odorum L. Для улучшения скрещиваемости лука репчатого с филогенетически отдаленными видами соцветия обрабатывали гиббереллином (ГК5) в концентрациях (%): 0,02, 0,05, 0,07, 0,10, 0,12, 0,14 и

бориоГг кислотой, в концентрациях (%): 0,002, 0,005, 0,010, 0,050, 0,100. Методика скрещивали» подробно описана в диссертации. Скрещивания проводили в открытом грунте (1978, 1979, 1981 гг.), пленочной теплице (1979, 1980, 1981 гг.) и зимней остекленной теплице (1980 г.).Посевные качества гибридных семян определяли по ГОСТ 12038—66, 12042—66. Мор-фометрнческне характеристики семян, зародышей и число устьиц эпидермиса на единицу площади листа устанавливали при помощи окуляр- и объект-микрометров.

Гибридные семена лука высевали в теплице в начале апреля, рассаду высажнналкв открытый грунт в середине мая. . Гибридный питомник закладывали по ОСТ 46, 71—78 (1979 г.). В полевом опыте применяли агротехнику, принятую для данных видов лука (М. В. Алексеева, 1960; А. А. Казакова, 1970).

Изучали популяции межвидовых гибридов р! лука с числом растений (шт.) А. сера X А. НзЫозшп {56— 268), А. сера X А. аНакит (25—189), А. сера X А. рэкетепэе (27—465), А. сераХА. УауПоуп (129—224),Л.серахЛ.Озс11;|. тт (4—12).

Морфологическое описание растений и фенологические наблюдения проводили по общепринятым методикам, индивидуально по растениям. Фертнльность пыльцы гибридов устанавливали при окрашивании ацетокармнном. Устойчивость луков к пероноспорозу определяли при выращивании на инфекционном фоне по методике ВИР (1974). Химический состав растений изучали стандартными методами (А. В. Петербург-скин, 1968; А. И. Ермаков, 1972). рН ИЭТ коллоидов цитоплазмы тканей пестика определяли окрашиванием в буферных растворах (Методика физиологических исследований в овощеводстве н бахчеводстве, 1970). Прорастание пыльцы лука на рыльцах пестиков наблюдали при люминесцентном мнкро-скопированин (Е. В.Мамонов, 1974). Отдельные вопросы биологии цветения нзучали по методикам А. А. Казаковой (1950), А. А. Макарова (1960).

Кариологическое изучение межвидовых гибридов лука проводили на проростках семян, полученных в результате скрещиваний. Предфиксаинонная обработка корешков и техника приготовления препаратов по Е, М. Тарасовой (1973). /Мета-фазные пластинкн (8—30 шт.) анализировали на давленых временных препаратах под микроскопом МБИ-15 (объектив 90x1,25). Клетки фотографировали в иммерсионной системе микроскопа, в фазовом контрасте.

В качестве основных параметров хромосом использовали: абсолютную, длину (Ь мкм), относительную длину (1 %) и плечевой индекс *(М), рассчитывали нх стандартные ошибки. Для выделения карнотипическнх групп хромосом пользова-

лнсь методами наибольшего подобия гомологов и полйкарпо-грамм (К. Patau, 1960). Сравнений морфометрических харак* теристик спутничных п немаркированных хромосом проводили но критериям t-Стьюдента и л2 Колмогорова —Смирнов:!,

Экспериментальные данные обработаны статистическими методами {Н, Л. Плохииский, 1970, Б. Л. Доспехов, 1979).

Научная новизна результатов исследований. Выявлена степень совместимости лука репчатого с многолетними видами Allium L.. относящимися к разным таксономическим секциям и жизненным формам. Впервые дана количественная и качественная оценка результатов гибридизации луков репчатого и пскемского. Изучены морфометрические особенности семян, образующихся при межвидовой гибридизации лука, и их зародышей. Впервые установлено влияние обработки гибберел-липом на завязывание семян при скрещиваниях лука.

Описаны полученные в результате исследований многочисленные популяции межвидовых гибридов F) А. сераХА. fistu-losum, А. сера X A. altaicum, А. сера X A. pskemense, А. сера X A. VavUovu в сравнении с растениями исходных видов, в том числе по трем последним комбинациям впервые. Сделан принципиальный вывод об отсутствии корреляционной связи между фертильностью пыльцы и способностью к образованию семян у межвидовых гибридов Fi лука.

Получены оригинальные данные по сравнительному карио-логическому изучению межвидовых гибридов Fi и исходных видов лука и дана характеристика их карпотнпов.

Практическая ценность работы н реализация результатов исследований. В результате исследований выделены формы межвидовых гибридов Fi лука в комбинациях А, сера X A. fis-tulosum, A.сера X A. altaicum, A. cepa X A. Vavilovii перспективные, как исходный материал для селекции на урожайность, улучшенный химический состав, устойчивость к болезням. Образцы этих форм переданы в ВИР им. Н. И. Вавилова для дальнейшего изучения и использования в селекции.

Результаты исследований по биологии цветения видов и методике скрещиваний вошлн в соответствующие разделы методических указаний по скрещиванию лука, подготовленных ВНИИССОК (1982 г.).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях ТСХА (1979, 1980, 1981 гг.) и заседании кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХА.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 188 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 34 рисунка и фотографии, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций и приложений. Список.использованной литературы включает'265 наименований, в т. ч. 72 иностранных.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Биология цветения. Виды лука начинали цпетение в следующей очередности: алтайский, батун, ишитт (первая половина июня), репчатый, Ошанина, Вавилова (первая половина июля), искемский (конец июля). Лук душистый в разные годи зацветал в начале и в конце июля и его цветение продолжалось до осенних заморозков. Последовательность цветения видов сохранялась в течение ряда лет.

. Наступление фенофаз стрелкования, цветения, созревания семян у изученных луков в годы с разными погодными условиями изменялось в пределах 3—20 дней. Продолжительность межфазных периодов в большей мере зависела от видовых особенностей растений и варьировала по годам незначительно (в интервале 5—7 дней). Продолжительность цветения соцветий связана с числом цветков, а динамнка цветения —'с метеорологическими условиями, В жаркие и солнечные дни раскрывалось цветков больше, чем в прохладные, пасмурные. Максимум раскрывающихся цветков в день у всех луков наблюдался в середине периода цветения. Это время является оптимальным для гибридизации, поскольку ежедневно раскрывается достаточно большое число цветков для кастрации.

Цветок лука характеризуется протерандричиым строением. Пестик воспринимает пыльцу на третьи сутки после раскрытия цветка, при длине 7—8 мм, и выделении на рыльце стигматической жидкости. Восприимчивость с этого времени сохранялась в течение 6 (луки алтайский, батун), 5 (репчатый, ели-зун, шнитт), 3—4 дней (искемский и Ошанина) п была наибольшей в I и 2 дни с момента созревания ' пестика, Диффе-реш^тГвндов по этому признаку, очевидно, связана с их происхождением. Луки из южных, засушливых районов — искемский и Ошанина — характернзуются'более интенсивным прохождением жизненных процессов.

Оптимальным вариантом опыления при гибридизации луков оказалось 2-кратное нанесение пыльцы, в 3, 4 день от раскрытия цветка. В этом случае завязывание семян составило ирн скрещивании Л. сера X Л. сера — 20%, Л. сера X Л. Пэ-МоБит 13,9%, Л. сера X Л. аИа^сит 9,4%, Л. сера X Л. рэке-тепве — 3,9%, а при 1-кратном опылении соответственно 8,3, 7,8; 6,7 и 2,2%.

3-кратное опыление в комбинации Л. сера х А. сера и А. сера х Л, ПйЫозит дало больше семян, чем 2-кратное: 24,4; 15,0% соответственно, а в комбинациях Л. сера X Л. аИа!сит и А. сера X Л. рэкетере, напротив, незначительно меньше: 7,8 и 3,3% соответственно, что можно объяснить травмированием пестиков. Основная масса семяпочек, очевидно, оплодо-, творяется в результате двух первых опылений.

ИитенсивнЬсть цветения соцветий луков в течение суток имела определенную закономерность с максимумом 12— 15 часов, в условиях проведения опытов, что совпадало с максимальной суточной температурой и минимальной относительной влажностью воздуха.

Жизнеспособность пыльцы луков изменялась в течение периода цветения. Прорастание пыльцы луков репчатого, бату-на, душистого на питательной среде составило соответственно при сборе па 12 день: 80; 85 и 65%, при сборе на 2-1 день — 10; 6 н 24%, что согласуется с данными других исследователей (Н. Л. Юрьева, И. В. Титова, 1978). Менее резкое снижение жизнеспособности пыльцы лука душистого по сравнению с другими видами можно объяснить продолжительным периодом его цветения. Сбор пыльцы луков для опыления и хранении целесообразно производить в фазу массового цветения.

2. Результаты межвидовой гибридизации лука

Совместимость лука репчатого с диплоидными видами. Завязывание семян при скрещиваниях лука репчатого с луками батуном, алтайским, пскемским, Вавилова, Ошанина значительно варьировало по годам и отдельным растениям, что объясняется зависимостью процессов образования и развития семян при отдаленной гибридизации от ряда биотических и абиотических факторов. Из изученных видов секции Сера Prokh. хорошо скрещивался с репчатым луком лук пскемскиЙ. Наибольшей оказалась и лабораторная всхожесть семян в этой комбинации (58%). Луки репчатый и Вавилова скрещивались труднее, образование семян за 3 года в среднем в 2 раза меньше, 'чем в предыдущей комбинации, ниже была н лабораторная всхожесть семян (39%). Трудно скрещивались луки репчатый и Ошанина, Семена хотя н завязывались, однако имели слаборазвитые зародыши н эндосперм. Масса 1000 шт. семлч составляла всего 0,96—0,98 г. Слабую скрещиваемость этих луков отмечали также S, S. Sain!, G. N. Davis (1967), G. D.Mc Collum (1974).

Факты различной скрещиваемости луков пскемского, Вавилова, Ошанина с репчатым могут предоставить дополнительный материал при рассмотрении вопроса о происхождении последнего.

Близкие между собой впды лука батун и алтайский (Я. И. Проханов, 1930; Е. AI. Тарасова, 1973) в наших опытах в равной степени успешно скрещивались с луком репчатым. Лабораторная всхожесть семян гибридов Л. сера X A. flstulo-sum и Л. сера X Л. altaicum составила соответственно 40 и 38%.

Снижение завязывания семян в опыте при внутривидовой гибридизации можно объяснить использованием пергаментных изоляторов и проведением контрольных скрещиваний в менее благоприятное время суток и периода цветения (табл. 1).

Таблица 1

Результаты межвидовой гибридизации лука, 1979—1981 гг.

Комбинация скрещиваний Опылено цветков, шт. Завяза- Завязалось семян, %

. Год лось плодов, % <и н <и а. о min max

Л. сера X Д. flstulosum , 1979 1980 1981 среднее 161 162 05 139 . 26,9 41.5 33.6 34,0 11,5 18,7 11,7 13,9 3.3 4,3 6.5 23.5 44,5 22,3

Л. сера X Л. altaicum . 1079 1980 1981 среднее 116 205 103 . 151 . " 19,2 29.5 36,9 28,5 . 5,6 12,a 13,6 10.5 1,8 1,9 5,1 11.7 25,7 20,6

Л. сера X pskemense . . 1979 1980 19&1 среднее 126 192 125 117,7 33,0 60,7 25.0 39,9 16,4 29,6 18,9 21,6 0,9 17,0 6,9 - 44.1 39,0 34,3

Л. сера X Л. Vavilovii . 1979 1980 1981 среднее 159 215 101 168 16,9 33,7 20,1 23,6 6.5 16,1 7.6 10,1 0,5 3.2 1.5 23,3 33,6 21,0»

Л. сера X Л. Oschanini 1979 1981 среднее 125 85 105 42,5 24,8 33,7 11,2 12,3 11.9 0.8 3,6 36.5 46,2

А. сера X Л. сера . . , 1979 1980 1981 среднее 171 151 75 132 25.3 27,0 45.4 32,6 14,1 22,0 27,7 21,3 9.2 2.0 13,6 27,6 48,0 31,6

Семена, образующиеся в результате межвидовых скрещиваний, неоднородны по выполненности к уступали семенам исходных видов по массе 1000 шт. Их форма и размеры имели промежуточный характер или приближались к характеристикам семян видов-опылителей, а размеры зародышей были меньше, чем в семенах последних. Зародыши семян гибридов лука репчатого со шниттом, слнзуном и душистым, оказались слабо дифференцированным!! и в 2—4 раза меньшего размера, чем у родительских видов.

J

Всхожесть гибридных семян при посеве в теплице была относительно невысокой. Отмечена гибель гибридных проростков на стадии «петельки», наблюдавшаяся во всех комбинациях. Выход сеянцев но отношению к нормально развившимся всходам составил по вариантам опыта 70—98%, Гибель высаженных в поле растений в отдельных случаях достигала 45—50% (табл.2).

Таблица 2

Всхожесть семян и выход гибридных растений лри межвидовой гибридизации луна в среднем за 1979—1981 гг.

Комбинация скрещиваний

Высеяно

семян,

.шт.

Всходы,

%

Выход ^астениП,

на 15/V

на 15/1Х

Л. сера X Л. fistulosum А. сера X Л. attaicum . Л. сера X Л. pskemense Л. сера X Л. Oshanini . Л, сера X Л. Vavilovil . Л, сера X Л. сера . . .

1705 1364 1595 143 1342 340

32,2 26.5

48.2 18,0

39.3 70,2

27.4 21,8 44,6 13,1 32.8

67.5

23,1 10,0 30.9 7.0 12,6 63,8

Совместимость лука репчатого с тетраплоидными видами. Завязывание семян при скрещиваниях лука репчатого с луками шннттом-сибнрскнм, слнзуном и душистым составило 0,5—2,5%, причем нормально развитых семян вообще не было получено, только в комбинации Л. ссра X Л. асЬоепоргаБит несколько семян дали слабые проростки. Обработка соцветий перед опылением гиббереллнном (0,10%) и борной кислотой (0,05%) стимулировала образование семян, но не обеспечивала их полного формирования (табл. 3).

3. Описание и оценка межвидовых гибридов лука

"Характеристика растений первого года жизни. Растения Л. сера X А. аНа!сит, А. сера X А. ПэНиозит, Л. сера X А. Уа-уМоуП, А. сера X Л. рэкетере, Л. сера X Л. ОбсЬзШп] — многолетние, с двухлетним циклом развития. В первый год отдельные растения гибридов лука репчатого с луками алтайским, батуном, Вавилова формировали заметную луковицу (Э« 2 см), у остальных растений этот признак был ослабленным.

В неблагоприятные 1978 и 1980 гг. «луковичных» растений было больше у гибридов репчатого лука с алтайским (51,1, 16,3%) и с Вавилова (52,8, 33,9%), а у гибрида с батуном меньше (0,4%), чем в благоприятные 1979 и 1981 гг. — соответственно по комбинациям: 24,7 и 20,5; "44,2 и 28,0; 19,5 и

Таблица 3

Влияние физиологически активных веществ на образование семян при межвидовых скрещиваниях лука

Вариант

Контроль 1 Контроль 2

ГКз — 0,10% НзВОз — 0,05%

Контроль 1 Контроль 2 ГКз — 0,10% Н3ВО3 — 0,05%

Контроль 1 Контроль 2 ГК3 — 0,10% Н»В03 — 0,05%

1978 г.

2 в"

3 о § * .

3 8 й

оаа

о гт

4> = X О з 2 в ^

в £53

ЙЙЯ

«Ч Е V а о

х1 факт..

1979 г.

2 о

3 о *

с п ±1

»яд

л -

я к

О 2 •

5 I §

- 3 25

7 й ^

X'' факт.,

Р х'

Л, сера X Л. гш1апз

318 0,0 0 411 0,5 0

306 0.0 0 0,090 402 0,0 0 0,060

311 1.0 1 0,003 396 1,5 5 7,780

295 1.0 3 0,005 404 0,7 2 6,980

Л. сера X Л. оЦогит

300 М 2 _ 388 1,6 1

287 0.0 0 0,080 401 0,9 0

314 2,0 2 0,780 423 2,6 7

279 0,8 1 2.910 395 1,8 4

а,760 1,320 0,080

. Л. сера X Л. ьсЬоепоргавит

302 0,5 1 418 1.0 0

282 0,0 0 0,023 405 0.5 0

303 1.8 4 10.93 389 2.1 4

295 0.7 4 0,450 408 2.0 5

Л. с< :ра X Л. Сера

276 58,0 293 - .- 402 сз.о 397

301 59,0 297 0,007 377 59,0 401

309 64,0 219 1,030 441 78,0 326

288 60,0 286 5,040 400 69,0 412

з,знГ »>9$ О

8,«30 ■7,030

/ 3

Контроль 1

Контроль 2 301 59,0 297 0,007 377 59,0 401 0 470

ГК»—0,10% 309 64,0 219 1,030 44 1 78,0 326 5430

Н)ВОз — 0,05% 288 60,0 286 5,040 400 69,0 412 1,690

Х:01 = 6,635, р X* =0,01

Примечание: контроль 1 — без обработки;

контроль 2 — обработка 5% раствором"сахарозы.

14,7%. Среди «луковичных» были выделены растения с достаточно крупной луковицей <Д = 2—5 см), число которых в 1079, 1981 гг. но всем вариантам возрастало. В комбинации Л. сера X Л. р$кетеП5е все растения определены как луковичные, •независимо от метеорологических факторов.

Разнообразие форм по этому признаку позволяет вести отбор в двух направлениях: на запасающий орган — луковицу и на хорошую облнственность — для культуры на зелень.

Перезимовка гибридных растений зависит от их вызревания и условий зимнего периода. Гибель растений первого года жизни в отдельных случаях достигала 32—10% (Л. сера X Л. аЦакит, 1980 г., Л. сера X Л. рз^етепэе, 1979 г.).

В широких пределах варьировали у гибридов р1 лука признаки: высота растений (7—83 см), число ветвей (1—8 шт.) и листьев (1—59 шт.).

Характеристика семенных растений. Перезимовка растении второго и последующих лет жизни происходила более благополучно, чем однолетних (гибель растений в среднем не превышала 5%).

Морфологические признаки семенных растений характеризовались сильной изменчивостью с незначительными изменениями амплитуды колебаний признака по голам. Отдельные растения проявляли гетерозис, другие отличались промежуточным проявлением признаков или уступали родительским формам (табл. 4). Коэффициенты вариаций высоты растений у гибридов репчатого лука с алтайским и Вавилова (ВНИИССОК) посадки 1978 г. составили (1979, 1980, 1981гг.) соответственно 18, 25 н 16%; 17, 16 и 14%, посадки 1979 г. (1980, 1981 гг.) соответственно 23 и 21%; 20 и 16%. Следовательно, изменчивость данного признака с возрастом растений снижалась.

Такие признаки, как форма вздутия стрелки и его диаметр, форма соцветий у луков являются видовыми {Л. Л. Казакова, 1978). Изученные виды лука различались по форме и диаметру вздутия стрелки. По-разному проявлялся этот признак и у гибридов (табл.4).

Зонтик репчатого лука — шаровидный (1 = 0,88), алтайского и батуна — в форме усеченного конуса (1 = 0,98, 0,93), луков Вавилова и пскемского — округло-плоский (1 = 0,79, 0,55). Соцветия гибридов лука репчатого с луками алтайским, бату-ном, пскемскнм имели промежуточную форму (1=0,78; 0,89; 0,74), а соцветия А. сера X Л. УзуПоуп сходны с зонтиками лука Вавилова (1 = 0,79).

Цветки гибридов репчатого-лука с луками батуном и алтайским характеризовались промежуточным строением, цвет--ки двух других гибридов ближе к отцовским формам.

Особый интерес представляет описание абсолютно стерильного гибрида А. сера X А. ОзсЬашш, который по анализируемым признакам имел почти полное фенотипическое сходство с луком Ошанина (табл. 4).

Разновременность цветения видов лука алтайского и бату-10

Таблица 4

Характеристика семенных растении межвидовых гибридов Р, и исходных видов лука (ТСХА, 1980—1981 гг.)

Число Диаметр, см

Комбинация 5 п «г , ^ Висота растений, см пет вей, шт. стрелок, ¡л Г. вздутия 1 стрелки соцветия

с."

в * С щ м 3 " О п и о. 3 ^ о О С5 и> д: о*= 5 г И ¡у з-Й 1 а, и 1 ■§й ЕЕ й & 1 ■ ¿=3 е в 5 О-О 1 ЕЕ § а. о 1 ЕЕ в ч и си 1 .5 я £ в

А. сера X Л/ ШМозит . . 1979 1980 1980 1981 1931 91 91 48 88,9 90,0 81,2 07-110 71—107 02-103 7,2 18,5 7,2 3-7 4-49 3-21 5.8 12,4 6,4 4-20 4-45 1-8 2,9 2.1 3,1 1.9—4,4 1.4-2,8 1.5-3,5 4,9 5,0 5,3 3,8-8,0 3,0-7,5 3,0-8,0

Л, 1Ыи1о$ит...... 1979 1980 20 00,7 33—76 7,1 2-18 0,0 2-15 1,8 1,1-2.3 1.2 1,9-6,2

Л. сера X Л. аИакит . . . 1979 1980 1980 1981 1981 18 1С 30 70,2 70,4 74,2 44-90 43-88 55-98 3,8 7,5 3,8 1-8 |_ОТ 1-Ю 3,0 7,3 3,0 1—7 1-21 1-9 1,9 1,7 2,1 1,2—4,2 0,8-2,4 1,2—2.8 4,6 4,2 5,8 3,2-0,8 3,0-5,5 4,5-7,5

1979 1980 20 77,0 70-83 3,4 2-5 3,3 2-1 2,4 2,0-3,2 5,0 5,2-6,0

Л. сера х А. раке топ ■ , . 1979 1980 1980 1981 1981 16 и 415 70.3 09,0 88.4 38-92 30-89 44-110 2,8 3,5 4,2 1-6 1-6 2-7 2,1 3,1 2,3 1-6 1-6 1-5 2,8 3,0 2,4 1,8-3,2 1,6-3,2 1,2-3,5 5.2 4,2 4,0 4.5—6,5 3.6-5,5 3,2-5,1

Л. ракешепм...... А. сера X А. \га\-Но\'и . . . Л. \га\11(н1| ..... , , А, сера X Л. СЬсЬапш! , . Л. 0$с1)ал1ш...... А. сера ........ 1977 1980 1974 1980 1980 1980 1980 1931 1979 1981 1981 1980 10 135 0 4 4 20 95,2 78,0 94,0 62,0 01,8 98,0 76-124 39-111 93-101 54-79 52-102 92-108 9,0 4,9 1.0 4.2 2-17 2—27 1-3 1-3 2-7 3,7 3,9 4.5 1,0 1.0 3.1 1-10 2-11 2-П 1-1 1-1 1-5 3,7 1,0 2,1 3,2 2,9 2.4 2,5—4,0 0,6-3,1 2,0-2,2 3.0-3,6 2.2-3,1 1,8-3,0 5.0 3,9 6.1 4.6 4,4 4.8 4,5-6.0 1,5-5,5 5,8-0,6 4,0-5.2 4,5-0.5 4,5-0,0

на —с одной стороны и репчатого — с другой, сказывалась на сроках наступления фазы цветения у нх гибридов.

Даты начала цветения у отдельных гибридных растений изменялись в интервале 9—22 дня, независимо от условий года.

По биохимическому составу гибриды лука всех комбинаций скрещиваний характеризовались промежуточными показателями в сравнении с растениями исходных видов, но имели определенные преимущества по сравнению с луком репчатым.

Фертильность межвидовых гибридов р! лука. Изученные гибриды оказались частично фертильнымн по пыльце (в среднем 9—48,7^979—81 гг.), при варьировании уровня фертиль-ности отдельных растений от 0 до 98%. При первом цветении стерильность гибридов была более выражена, чем при последующих. Способность к образованию семян у гибридных растений не связана с фертильностью пыльцы, что подтверждали коэффициенты корреляций: А. сера X А. аИакит = — 0,07; 0,02, А. сера X Уа\ч1оуН=— 0,06; — 0Д0 (1979, 1981 гг.), А. сера X . А. ПзМо5ит = 0,06, А. сера X А. рБКетепэе-—0,16 (1981 г.).

По завязыванию семян на растениях при свободном опыле-( нин (1^79—1981 гг.) межвидовые гибриды л у К а располага-. лись в следующем порядке: А. сера" X А. Н5Ы1о5ит {0,53— - 3,21%), А. сера X А. аНакит (0,22—1,68%), А. сера X А. Уа-; уИоуи (0,05—0,57%), А. сера X рвкешензе (0,10—0,22%). ■ Большинство растений вообще не образовывало семена, дру-} гие — формировали небольшое число низкокачественных семян. Отдельные всхожие'семена удалось получить только у гибридов репчатого лука с батуном н алтайским.

В популяции А. сера X А. НзиНоэит обнаружены 4 растения фертнльных по пыльце (92%) и семепродуктивпостн (около 30%), которые при карнологическом анализе идентифицированы как амфиднплоиды.

Устойчивость растений межвидовыхгнбридов р! лука к не-роносиорозу. Поражаемость отдельных растений гибридных популяций при выращивании их на инфекционном фоне значн-• тельно различалась (0—3 балла). Растения I года жнзнн гибридов репчатого лука с батуном и* алтайским были менее подвержены заболеванию (балл 0,3—1,5) по сравнению с гибридами лука репчатого с луками пскемскнм и Вавилова (балл 0,6-2,0).

Корреляционной зависимости м^ежду поражением листьев в 1 год жизни н стрелок тех же растений во 2 у гибридов репчатого лука с луками алтайским и Вавилова {1978, 1979 гг.) не выявлено — г= —0,01 и 0,07 соответственно.

Степень поражения семенников изменялась по годам, в зависимости ог погодных условий; А. сера X А. ПБМоэит 0,46— ! 1,26, Л. сера X А. аНа!сиш 0,56—1,94, А. сера X Л. УауЦоуц

0,60—1,69, Л. сера X Л. рзкетегке 1,36—2,80 (1979—1981 гг.). В целом наиболее перспективной по устойчивости растений к пероноспорозу оказалась комбинация Л. сера X Л. УауПоуИ, в которой отмечали до 25% абсолютно здоровых растений.

Формы межвидовых гибридов р! лука с ценными признаками. В популяциях гибридов репчатого лука с батуном и алтайским выделены растения — снлыюветвящнеся,. облиственные и отличающиеся активным осенним ростом. По предварительным данным, они оказались более продуктивными, чем растения лука батуна, при выращивании на зелень в защищенном грунте в осенне-зимний период.

Растения ! года жизни, выращенные из семян амфиднпло-идов А. сераХЛ. ПэЫозит, были мощными, сильноветвяшн-мися (в среднем 3,5 шт.) и облиственными (до. 28 листьев на растении). В этой связи они представляют интерес для дальнейшего изучения.

Среди растений Л. сера X Л. УзуПоуЦ выделены перспективные формы, не поражающиеся иероноспорозом, при выращивании их на инфекционном фоне. Целесообразно дальнейшее изучение этих растений в качестве возможного источника генов устойчивости.

- 4. Кариологнческая характеристка межвидовых гибридов и исходных видов лука

Соматическое число хромосом у гибридов репчатого лука с луками батуном, алтайским, Вавилова, пскемским и их исходных видов 2п = 16. Их карнотипы включали по одной паре хорошо идентифицируемых спутннчных акроцентрическнх хромосом и * по семи пар мета- и субметанентрическ 1\ хромосом. Спутничные хромосомы Л. сера X Л. П$Ш1озит и Л. сераХЛ. аНа1*сит различались по. морфологии, снутинчно-го района: одна из них обладала микроспутником, характерным для хромосом лука репчатого, другая — макросиутннком, присущим спутничным хромосомам батуна и алтайского.

При анализе метафазных пластинок гибридов лука репчатого с луками Вавилова и пскемским отмечено наличие хромосомных аберраций — дицеитриков и делеций, что свидетельствует о повышенном мутационном фойе в гибридных клеУках.

Методами количественного анализа хромосом систематизированы карнотнны изученных межвидовых гибридов и исходных видов лука. Определены морфологические характеристики выделенных карнотипнческнх групп, на основании которых построены нднограммы н составлены формулы кариотн-пов. Подробные-характеристикн-хромосомиыхнаборов и мнк-

рофотографнн метафазиых пластинок данных луков приведены в диссертации.

Промежуточный характер гибридных кариотипов, содержащих геномы двух разных видов, подчеркивает нечетность числа хромосом в большинстве карнотипическнх групп. У исходных видов оно кратно двум.

Сравнение характеристик спутннчных хромосом и распределений немаркированных хромосом по величине относительной длины и плечевого индекса в кариотипах гибридов репчатого лука с батуном и алтайским и кариотипах их исходных видов говорит о явных различиях хромосомных наборов гибридов и обоих родителей (табл. 5).

Таблица 5

Сравнительная оценка кариотипов межвидовых гибридов и исходных видов лука по критериям 1-Стьюдеита и X1 Колмогорова — Смирнова

Вилы, гибриды Íí ' 1 XI м

А, сера и Л, pskemense . . . 4,25 0,77 4,10

Л. сера Ii (Л. сера X Л. pskemense) 1,65 0.46 4,10

Л. pskemense и (Л. сераХА. pske-

mense) .......... 6,30 0,52 1,02

Л. сера и Л. Vavllovii ..... 0.04 ■ 0,39 1,80

Л, сера и (Л. сера X A. Vavilovii) 0,61 0,47 4,98

Л. Vavllovii и (а. сера X Л, Vavi-

lovii) ........ f .• . 0,68 0.89 10,17

Л. сера н Л, altaicum . . ■ . . . 7,30 0,95 4,15

Л, сера и (Л. сера X Л. altaicum) 2,00 3,64 3,96

Л. altaicum и (А. сера X A. altai-

cum) ............ 5.56 2,74 3,15

Л. сера н A. fistulosum..... 6.20 1,96 • 6,36

А. сера и (Л, сераХЛ. ftstulosum) A. (istulosum и (А. сера X A.tistu- 1,61 2,02 2,76

0,69

losum) .....' 4,61 . 2,58

tos= 1,96 1.84

tot—2.56 XV=2,56

\ Это согласуется с данными других исследователей по изучению мейотических хромосом (S. L.1 Emsweller, Н. А. Jones, 1938; A. Levan, 1936 и др.).

¡ Идентичность спутннчных хромосом луков репчатого, пс'кемского н их гибрида, наряду с отсутствием различий в" ряде показателей немаркированиых хромосом, позволяет предполагать возможность филогенетической близости луков репчатого и пскемского на каком-то этапе эволюции. . Факты сходства иоликариограмм- и отсутствия статистически значимых различий в характере; распределения немаркированных хромосом по величине относительной длины и плеН

чевого индекса в карнотипах лука лскемского к гибрида лук репчатый X лук пскемский указывают на доминирование генома вида-опылителя в гибридном карнотипе.

Хромосомные наборы луков репчатого н Вавилова статистически значимо не различались но всем использованным показателям, что согласуется с данными других авторов (Е. М. Тарасова, 1973; 1976, С. G. Vosa, 1976). Однако карпо-тнн гибрида между ними обладал отличиями в характеристиках но сравнению с карпотннамн обоих исходных видов (табл. 5).

. Выводы

1. При гибридизации луков необходимо учитывать особенности биологии цветения: последовательность цветения отдельных видов, значительное варьирование сроков наступления фенофаз в годы с разными погодными условиями, дифференциацию видов по продолжительности восприимчивости гинецея к оплодотворению, закономерности цветения соцветии, изменение жизнеспособности пыльны в течение периода цветения.

2. Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях лука репчатого составило: с диплоидными видами — батуном, алтайским, пскемским, Вавилова, Ошанина — 10—22%, в комбинации лук репчатый X лук Ошанина семена отличаются слаборазвитыми зародышами и эндоспермом; с тетраплоидиы-ми видами — шниттом, елнзуном, душистым — 1,5—3,0%, при этом семена нежизнеспособны,

3. Семена, образующиеся в результате межвидовой гибридизации лука, неоднородны по выполненности, уступают семенам исходных видов по массе 1000 шт., характеризуются зародышами меньшего размера и невысокой всхожестью.

4. Обработка соцветий лука репчатого гнббереллнном (0,10%) и борной кислотой (0,05%) стимулирует завязывание семян при скрещиваниях с филогенетически отдаленными видами, но не обеспечивает их полного формирования.

5. Межвидовые гибриды F| лука репчатого с батуном, алтайским, Вавилова, пскемским характеризуются полиморфизмом состава популяций но ряду биолого-морфологи чески х признаков.

6. Гибриды Fi лука репчатого с луками батуном и алтайским отличались промежуточным проявлением морфологических признаков растений по сравнению с признаками исходных видов у гибридов между луками репчатым и пскемским, репчатым и Вавилова доминировали в основном признаки вн-дов-опылптелей; у гибрида луков репчатого и Ошанина доминирование признаков лука Ошанина полное.

7. Изученные межвидовые гибриды Р| лука в высокой степени стерильны по пыльце (при' варьировании уровня стерильности у отдельных растений от 2. до 100%) и образованию семян (не более 3%.семян низкого качества). С увеличением возраста .растений их фертильность возрастает.

8. Корреляционная связь между уровнем фертнльности пыльцы и способностью к образованию ; семян у межвидовых гибридов р! лука отсутствует. Коэффициенты корреляций. А. сера X А. аЦа1сит=—0,02, А. сера X А. Уа\Поуи = — 0,06; —А-МС А. сера X А. ПзКЛозШп = —0,06, А. сера X А. рзкетеп-зе= — 0,16.

9. Методами количественной идентификации хромосом дана морфометрнческая характеристика кариотнпов гибридов лука репчатого с луками батуном, алтайским, пскемским, Вавилова и их исходных видов. Для гибридных геномов характерны нечетность числа хромосом кариотипических групп и наличие хромосомных аберраций. .*

10. Сравнительный кариологический.анализ в пределах пар скрещиваемых видов и пар «исходный в ид-гибрид» показал различия кариотнпов -А. сера X А, аИакшп А. Сера X А. Нз-иЛозит н их родительских видов; отличие кариотипа А. се- . ра X А. Vavilovu от хромосомных наборов обоих исходных видов, при отсутствии статистически значимых различий между последними; уклонение кариотипа А. сера X А. рзкетепзе по ряду кариотипических характеристик в сторону А. рБкешел-эе, что указывает на доминирование генома лука пскемского

в хромосомном наборе гибрида.,

- Рекомендации, .

1. В условиях центральных районов Нечерноземной зоны РСФСР при проведении межвидовой гибридизации лука следует учитывать очередность цветения видов (алтайский, ба-тун, шнитт—начало нюня; репчатый, Ошанина, Вавилова, слизун — первая половина июля; псксмский — конец июля), сроки цветения, могут быть совмещены различными агротехническими приемами.

Лучшее время для проведения скрещиваний — середина периода цветения, когда ежедневно раскрывается достаточно • большое число цветков для кастрации. Пыльца в этот период имеет максимальную жизнеспособность и наиболее пригодна для опыления и хранения.

Оптимальным вариантом * опыления является 2-кратное нанесение пыльцы на 1—2 сутки с момента созревания пестика. Опыление рекомендуется в течение суток в интервале 8— 13 час — в жаркие дни и 9—15 час..— в прохладные.

2. Рекомендовать к1 дальнейшему изучению в качестве зеленных культур для выращивания в защищенном грунте в осен-

не-зимний период формы гибридов Ft А, сера х Л. iistulosum и А. сера X A. altaicum, отличающиеся сильным ветвлением, облиственностью, активным осенним ростом.

3. Целесообразно исследование гибридных форм А. сера X A. Vavilovii, по предварительным данным, не поражающихся пероносиорозом при выращивании на инфекционном фоне, как возможного источника генов устойчивости.

4. Определенный интерес для использования в селекции представляют обнаруженные в популяции гибрида F! А. сераX A. fistuiosum растения спонтанных фертпльных амфидишшн-

ДОВ.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Особенности биологии цветения отдельных видов рода Allium L. Доклады ТСХА, Овощеводство, 1979, вып. 256, с. 85—90.

2. Влияние физиологически активных веществ и типа материнских растений на завязывание семян при межвидовых скрещиваниях лука. — Доклады ТСХА, Овощеводство, 1980, вып. 266, с. 82—86.

* 3. О межвидовых гибридах Ft лука репчатого, полученных от скрещивания с луком алтайским и луком Вавилова. В сб. Прогрессивная технология выращивания овощных культур. М., ТСХА, 1981, с. 41—48 (в соавторстве с Н, А. Юрьевой).

Л 69639 5/V—82 г. Объем 1'Л п. л. Заказ 1003.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им, К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44