Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Применение и разработка традиционных и радикальных способов селекции репчатого лука
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Применение и разработка традиционных и радикальных способов селекции репчатого лука"
РГ6 од
■5 п
1 - • (■ ■ /
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К.А.Тимирязева .
На правах рукописи
ВОДЯНОВА Ольга Семеновна
УДК 635. 25:631. 527
ПРИНЕНЕНИЕ И РАЗРАБОТКА ТРАДИЦИОННЫХ И РАДИКАЛЬНЫХ СПОСОБОВ СЕЯЕГСЩШ РЕПЧАТОГО Л У ГС А
Об. 01. 05 - селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва - 1993
- Работа шпсушена в Казахасом научно-исследовательском институте картофельного и овонщого хозяйства Казахской академии сельскохозяйственных наук в 1971... 1991 годах.
Официальные оппоненты: - доктор с. -х. наук, профессор
В А. ШШССАРОВ
- доктор Ей сл. наук, профессор
К, В АЛЕКСЕЕВА
- доктор биологических наук ,
Т. В САЛЬНИКОВА.
Ведущее предприятие - Казахский государственный орден«
Трудового Красного Знамени сельскохозяйственный институт.
Зашита состоится " 4 " _1993 г.
в ¡V часов на заседании специализированного Совета, Д. 120. 35.03 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.
Адрес; 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязева, 49 Ученый, совет ТСЗСА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ЮСА.
Автореферат разослан " { 1993 г.
/ УЧеный секретарь специализированного Совета, доктор сельскохозяйственных наук
Н. В АГАфСШЗ
ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛШ'Ш
Актуальность исследований
Для создания ценного исходного материала и ускорения селекционного процесса по выведению новых высокоурожайных, качественных и адаптивных сортов репчатого лука нами поставлена задача использования различных способов селекции» как традиционных, широко применяемых в практической селекции л/на, так и новых, ранее вовсе не яспользуекяых.
Цель и задачи исследований
Основной целью наших исследований являлось создание ценного «сходного материала для практической селекции репчатого лука с :ю~ толкованием различных способов традиционной и радикальной селекции.
Осуществление цели достигалось постановкой следующих задач:
- разработать модель сорта репчатого лука для условий ¡ого-юстона Казахстана;
- изучить биологию цветения, эмбриогенез и евмяобраэование;
- создать и "изучить возможности инцухт линий;
- определить возможности комбинационной селекции на основе (арных и поликроссных скрещиваний с привлечением в качестве роди-■ельских форм сортов мировой коллекции ВИР, инбредных линий и му-'антных форм, а такие межвидовых скрещиваний» где отцовскими форами используются дикорастущие и многолетние вида: батун, ашитт, голочноцветкый, пскемский, слизун, алтайский и др.;
- установить возможности метода химического мутагенеза в т.ч. ;лияние хим.мутагенов на семена различный сортов» митотическу» ак-ивность, частоту и тип хромосомных нарушений и мутаций,насяеддаа~ :ие нутаций о проведением оценки их в езлэкционном процессе;
- индуцировать экспериментальные аутополипяоиднда форм« репча-
того лука и лука шалота. Изучить различные способы воздействия колхицином на выход аутополиплоидньк в т.ч. тетраплоидных форм с > проведением цитологического контроля за уровнем накопления полиплоидных клеток. Провести изучение морфобиологичвских особенностей этих форм и юс селек!,ионную оценку;
- определить эффективность отборов при использовании различных способов получения исходного материала.
Научная новизна
Нашими исследованиями впервые:
- разработаны отдельные предпосылки использования инбридинга
у различных генотипов репчатого лука, созданы и используются в се-лекдаонном процессе инбредные линии сортов Дунганский 56, Караталь ский, Каба, Октябрьский, на основе которых по.цучвны парные и полик росснне гибриды;
- изучено влияние ряда химических мутагенов на различные сорта репчатого лука. Созданы мутантные селекционные формы, плодотворно питающие селекционный процесс. Выведены, районированы к проходят государственное сортоиспытание сорта репчатого лука мутантного про нахождения Арой и Табыс (последний районирован с 1993 г.);
- при использовании в гибридизации мутантных форм созданы сорта Казахстанский 150 и Мереке (КИК-ID, последний районирован с 1991 г,;
- созданы аутополиплоидные формы лука репчатого и шалота. Методом полиплоидии выведен сорт лука шалота Кайнарский, районирован ный с 1982 г.;
- на основа индивидуально-семейного отбора создан совместно с Донецкой овоще-бахчевой станцией УкрШИОБ сорт репчатого лука Лл-мадон, проходящий Государственное сортоиспытание с 1991 г.;
- получен« авторские свидетельства: "Способ межвидовой гибриди
зации" и "Способ отбора селекционных форм репчатого лука на пригодность к механизированному возделыванию";
- выявлены корреляционные зависимости селекционных признаков репчатого лука при изучении различных значений реализаций (количества сортов), переменных (признаков) и преобразований с использованием методов линейной и шаговой регрессии.
Основный положения, которые выносятся на защиту диссертации; оценка возможностей и эффективности традиционных и радикальных способов (инбридинга, комбинационной селекции, химического мутагенеза и экспериментальной полиплоидии) в создании ценного исходного материала для практической селекции репчатого лука.
Научно-практическая ценность
В результате экспериментальных исследований для условий юго-востока Казахстана разработана модель новых сортов.
Изучена биология цветения, опьшения, эмбриогенез и семенная продуктивность при различных способах опыления. Установлены особенности создания, применения и эффективность использования:
- инцухт линий
- мировой коллекции ВДРа
- комбинационной селекции на основе парных и поликроссных скрещиваний в т.ч. с привлечением инбредных линий и мутантных форм, а также межвидовой гибридизации, где в качестве опылителей использованы луни: батун, шнитг, пскемекий, молочноцветный, порей, слизун и др.
- доказана возможность использования метода химического мута~ генеза. Изучен комплекс вопросов влияния мутагенов на семена, ми-тотическую активность, частоту и тип хромосомных нарушений, мута-бильность с установлением типа и частоты мутационных изменений,характера наследования некоторых мутаций, хозяйственной ценности к/-
тантных форм; >
- при создании экспериментальных аутополиплоидов выявлено влияние колхицина на выход полиплоидных растений при обработке сухих и пророщенных семян, соцветий и луковиц с определением цитологических изменений при его действии. Установлено его влияние на всхожесть и выживаемость, определена возможность выделения аутополиплоидов по диагностическим признакам (величине устьиц и пыльцевых зерен) с определением особенностей действия колхицина на различные сорта; изучено действие пониженных температур и стимуляторов роста на выживаемость обработанных колхицином проростков с учетом выхода аутополиплоидных форм; установлены морфо-биологи-ческие особенности аутополиплоидов вегетативного и генеративного поколений в Ср„ .С^, в т.ч.. характер мейоза и урожайные свойства;
- эффективность изучаемых способов селекции оценена результативность» отборов на продуктивность и по комплексу других хозяйственно-полезных признаков;
- определены многочисленные корреляционные связи мевду признаками;
- в процессе исследований получаны авторские свидетельства на: "Способ межвидовой гибридизации лука" и "Способ отбора селекционных форм репчатого лука на пригодность к механизированному возделыванию и уборке".
В результате селекционной работы на основе сочетания метода химического мутагенеза и комбинационной селекции созданы сорта репчатого лука Казахстанский 150 и Тереке (ИИК-Ш. Сорт Мереке (КИК-11) районирован с 1991 г по 8 областям республики Казахстан, в зонах где сосредотачивается 80$ производства лука и на Украине.
На основе метода химического мутагенеза созданы сорта: Табыс, районированный с 1993 г по 4 областям республики Казахстан и
АраЙ, проходящий ГСП о 1991 г.
Методом экспериментальной полиплоидии создан оорт лука шалот ' Кайнарский, районированный о 1982 г, по 7 облает™ республики Казахстан.
Методом индивидуально-семейного отбора в соавторстве с Донецкой овоще-бахчеэой станцией УкрНИИОБ создан и проходят с 1991 г ГСИ сорт Алмадон.
фи обработке базы данных на ЭВМ выявлены многочисленные корреляционные связи между признаками, которые позволяв? более направленно вести селекционный процесс»-
Апробация работы. Материалы диссертации били доложены или представлены в виде стендовых докладов на всесоюзном совещании по луковым культурам (Майкоп, 1975 г ), всесоюзных совещаниях по проблемам генетики и селекции растений к проблемам теоретической и прикладной генетики (Алма-Ата, 1979 и 1930 гг-У»всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу (Москва, 2976, 1977, 1980, 1882 и 1586 гг), на всесоюзной конференции по вопросам частной селекции и генетики овощных культур (Кишинев, 1974, 1975 гг ), на всесоюзном совещании, по вопросам опыления и оплодотворения растений (Ленинград, 1980}, на республиканской конференции ло рвкшбиногенезу у культурных растений (Кишинев, 1982 г.), на У съезде ВОГИС (Москва, 1987 г ),на межрегиональной научно-теоретической и практической конференции по картофелеводству и овощеводству республик Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1990 г,), на координационном совещании по картофелеводству и овощеводству (Алма-Ата, 1989 г.), на всесоюзном совещании по селекции и семеноводству овощных культур (Москва^1991 г-). Созданные сорт!\ экспонировались на ВДНХ Наз.ССР и ВДНХ СОТ, где были удостоены бронзовой (сорт Кайнарский) и серебряной (сорт Мерена КИК-П) медалями.
Диссертационная работа рассмотрена и рекомендована к защите Ученым Советом Казахского научно-исследовательского института картофельного и овощного хозяйства в январе 1993 г.
Автор диссертации является руководителем и ответственным исполнителем по селекции репчатого лука. Им самостоятельно разрабатывались программы и методики исследований, организовывалась постановка экспериментов, сделаны теоретические обобщения и практические выводы.
Экспериментальная работа выполнена самостоятельно и о сотрудниками. При создании сортов автору принадлежит основная доля авторства: на сорт лука палот Кайнарский 90$, на сорта репчатого лука Мереке (КИК-II) - 80%, Табыо - &0%, сорт Арай - 65%, Алмадон - '¿0%,, Казахстанский 150 - 6552. ГЬри создании изобретений на способы селекции - доля авторства 50 и 80$.
. В исполнении исследований в разное время принимали участие научные сотрудники и аспиранты, работающие под руководством автора: Цой С., Тыныибавва К.Т., Сулейменова С.Е,, Алпысбаева В.0.,Федорен-ко Е.В., Красавина В.К. Автор выражает им глубокую благодарность и признательность.
Публикации, Основные положения диссертации оцубликованы в 56 печатных работах,получено 5 авторских свидетельств в т.ч. 3 на сорта. Всего автором опубликовано 70 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, отражающего состояние изученности проблемы и выбора направлений исследований, описания условий, материала, методов и цели исследований, 4 глав экспериментальной работы и заключения к каждой из них, выводов, списка литературы и приложения.
Работа изложена на 395 стр.машинописного текста, включает 96 табл. и 39 рис. Список использованной литературы содержит 825 наи-
мановений в т.ч. 260 на иностранных языках, приложения включают '3 табл. и 5 копий авторских свидетельств.
ГЛАВА П. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
Исследования проводились в Казахском научно-исследовательском институте картофельного и овощного хозяйства в I97I...I99I гг и состояли из лаботэатоото-вегетационных опытов и селекционной работы, которая велась по полному циклу. Полевые опыты закладывались в соответствии с Методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1975), Методикой полевого опыта (Доспехов Б.А, 1968, 1979) и отраслевого стандарта ОСТ 4671-78 (IS79). Оценка селекционного материала, размножение, гибридизация и инцухт осуществлялись на основе Методических указаний по изучению коллекции и селекции луна (1972, I9B4, 1986, 1989), Методики скрещивания луков (1962) с использованием при индуктировании изолятора Воробьева В.Г, Воробьевой A.A..Юрьевой H.A. (1982) с дальнейшей его модификацией.
В опытах применялась агротехника, рекомендованная для зоны. Схема посева - однострочная при ширине междурядий 45 см о густотой стояния растений 0,6...1,0 млн/га. Посадка маточников - при междурядьях 70 см при густоте 70 тыс/га.
Модель сорта разрабатывалась по этапам работы в соответствии с направлениями на урожайность, качество, устойчивость к.наиболее вредоносным болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию.
Для получения исходного материала использованы сортообразцы мировой коллекции ВИР, инцухт способ,комбинационная селекция,методы химического мутагенеза и экспериментальной полиплоидии.
При межвидовой гибридизации в качестве опылителей использовали многолетние и дикорастущие виды лука с диплоидным набором хромосом (2п = 16): батун, алтайский, пскемский, молочноцветный, слизун и
полиплоидные виды о числом хромосом (2п = 32): порей, душистый, шнитт» слизун. I
В опытах по химическому мутагенезу в качестве мутагенов попользовались: // -нитрозо- л'-этилмочевина (ЮМ), л/- нитрозо- ^ -ае-тилмочевина (НМЫ), дтметилсульфат (ДОС), этиленимин (Эй), 1,4 бис-диазоацвтилбутан (ДА.В), нитрозо- tf -днметилмочевина (ВДШ), V-нитрозоэтиленмочевина (ВЭТМ), окись эталона (ОЭ). Всего в опытах испытывалось 277 вариантов. Экспозиция обработки семян 16-18 ч , луковиц 24 часа. Обработка материала в 1971 и I960 г проводилась в KasHHHKOX, в 1972с IS73 и 1985 г? - в институте химической физики АН СССР. Вся дальнейаая работа проводилась под методическим руководством этого института. Обработке подверглись сорта Караталь-' ский, Кеба, Октябрьский, Дунганский 56, гибриды и мутанты. Особенности использования метода химического мутагенеза отражены в Мето-- дических указаниях по селекции луковых, разработанных с участием автора (1939).
Опыты по экспериментальной полиплоидии состояли из 200 вариантов обработки колхицином (0,01, 0,02, 0,05, ОД и 0,2%) сухих сз-мян,проростков при экспозициях 3,6,10,16 и 22 часа, такие опытов по обработке луковиц и соцветий вышеперечисленных сортов репчатого лука и лука Шалот сорта Первомайский.
Временные и постоянные цитоэмбриологические препараты готовились по общепринятым методикам с окраской их ацетоорсеином, ацето-кармином, по Шиффа, по Треванна - Шарроко (Пирс Э., 1962; Пауиэва 3,П., 1970). Просветление временный препаратов - хлоралгидратом по прописи Немцовой Я*С. (1970). Классификация хромосомных ассоциаций в мейозе по fccuiinjlon G. (1931)* ' .
Цитоэмбриологические препараты исследовали на микроскопах MBW, МШ-6 и МВД-П.
Описание,исходных форм проводили в соответствии с Руководством
по апробации озокньк к кормовых корнеплодов (IS82).
Площадь листовой поверхности и фотосинтетическую мощность посевов определяли по Ничипороэичу A.A. (SS59, 1953).
Оценку на пригодность к механизированному возделыванию и уборке - по методике ВНИИССОК С1977), а затем по способу.разработанное нами (Водянова O.G., Дъяконоз В.В., 1990), Качество урожая определялось на основа методов биохимического исследования растений (1987) в лаборатории биохимии и массовых анализов КазНИИКОХ. Хранение маточников селекционных образцов проводилось в типовом лукохренилице с нерегулкруег.ткм ргяммом в соответствии с методикой, проведения НИР по хранению овощных культур (1982).
Математическая обработка данных проводилг.сь с использованием методой дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов при обработке их на калькуляторах типа электроника и в вычислительном центре ВО ВАСХШЛ НА ЭВМ EC-I033 с использованием разработок Федорова А.И. С1967), Рокицного П.®. (1967), Доспехова Б.А.С1958, 1979, 1985), Лакина Г.З. (1973) и программ Ш PjR j, и MBè> P2R2 по методике программного обеспечения ЭВМ (1983).
Экономическая эффективность возделывания новых созданных сортов определялась по методике определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов НИР (1984).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ РАБОТА ГЛАВА 111. ОБЩАЯ ЧАСТЬ
3 раздел. Модель создаваемых сортов репчатого _лука для Казахстана_
Интенсификация сельского хозяйства постоянно выдвигает новые требования к создаваемым сортам. На период 1976...1980 гг стояла^ задача создания сортов,с высокой продуктивностью, высокими товар-
ными свойствами и устойчивостью к наиболее вредоносным вредителям и болезням, в более поздние сроки 1981...1990 гг, наряду с этими 1 требованиями, выдвигается задача пригодности для механизированного возделывания и машинной уборки.
Модель сорта предусматривала улучшение ряда количественных и качественных признаков по сравнению с лучшим районированным сортом Каратальский при уровне урожайности 40,0-45,0 т/га. На период 1981...1990 гг модель разработана по методу 6оюеу1С 3. (1978).которая базируется на учете факторов, формирующих сорт: генотип (в) + фенотип (С) + среда (Е).
4 раздел. Биология цветения, опыления и семенная продуктивность лука в условиях юго-востока Казахстана___
По мнению Н.И.Вавилова (1967), изучение биологии цветения определяет всю методологи» селекционной работы. Обзор источников информации по этим вопросам показал, что биология цветения и семяобразо-вание у луков обуславливается условиями внешней среды. Такие исследования в условиях юго-востока Казахстана на репчатом лука не проводились.
Проведенные нами цитоэмбриологические исследования процессов оплодотворения и эмбриогенеза выявили некоторую быстротечность изучаемых процессов в сравнении с описанными ранее и проведенными в других климатических условиях (Глущенко Г.й.,1360, 1968; Соколов А .Д., 1968, 1972, 1973; Гваладзе Г.Е.; 1973, 1976).
Наблюдения за биологией цветения сортообразцов репчатого лука различной генетической природы, выращиваемых при свободном опыленю на извучастках, показали, что от массовых всходов до массового цветения у различных сортообразцов проходит от 48 до 78"дней при начале цветения их в Ш декаде июня, 1-П декадах июля. Завязывание семж определяется в значительной степени генотипом. В среднем за годы
- CI -
изучения у сорта КаратальскиЯ оно составляло 8,5 г на растение три max 12,1 г и ruin 5,6 г., у нового сорта Марена 9,9 г, при т)ах18,3 г и min5,I г, а у сортообраэцоз, находящихся в селеяцион-юм процессе, от 3,8 до 7,7 г при так 25,0 и min 0,4 г на растете.
В табл.1 приводятся сведения по семенной продуктивности у рэп-ттого лука при различных способах опылзния, показывающие резкое ю снижение при ограниченном опылении.
'На элитных посевах сорта Каратальский процент стерильности [ыльцы достигает 56,6...64,4л, Однако, зависимости с семяобразоза-гием не выязлеио, Морфологически стерильные растения э этой попу-яции оказываются более продуктивными, а меиду их числом и урояай-■оетьо семян отмечается высоковыраженная корреляционная зависк-:ост£> г = +0,9 +0,02.
Таблица I
Завязываемость семян у репчатого лука при различных способах опыления
¿Число ': Образцов с массой семйн г, % ¡Интервалы :изучая-:-—---——---:массы се-
Способы опыления
:ных сор: :тооб- : О :разцов,: : шт :
1,0 :2lo
2,Г- : 5 г :мян, г 5,0 in более:
вободное опы-ение 761
О 5,6 5,9 39,4 49,1 0,0...7,9
граниченное пыление в маревых изолято-
цд!огоСгвнотипа 56 5,9 49,6 41,3 3,1 0,1 0,0...7,1
граниченное опнле-ие в марлевых золяторах расте-
ий 2...3 геноти- _ __ „ „ „ .
ов • 553 10,2 50,2 23,0 15,4 0,7 0,0...2,0
ГЛАВА 1У. ^^^^КЩ^СХОДНОК)
5 раздел. Создание и использование инцухт линий
5.1. Семенная продуктивность при кратном и длительном инцужгированки. Самофертильные и слабофертильные _фор.'.ш, Формообразование._
Инбридинг позволяет использовать генетическую изменчивость пе-рехрвстноольляюэзихся растений для извлечения селекционно-ценных фсри.
На культуре репчатого лука накопление данных по проблеме инбридинга идот оч^нь медленно. Почти полностью отсутствуют сведения по гедвтияе роста, развития к цзотения у инбредных форм лука С На -1968).
Наии изучено влияние длительного инцухтирования на сорта лука Каратальский, Октябрьский, Дунганский 56 и Казахстанский 150, которые по-разному реагируют на него снижая семенную продуктивность в 5,7...20,0 раз, при максимальной депрессии в иЗ^. Менее других снижает ез сорт Каратальский. На примере етого сорта приводятся данныа влияния инбридинга на семяобразование (табл.2).
Таблица 2
Семенная продуктивность при инбридинге лука сорта Каратальский в среднем на одно растение (1986...1990 гт)
Pa__ ,Число:Ыасса':Варьирова~: % линий с массой' семян (г)
ление инбви•И®У~ : семян; ние масоы :-;
ление инори. р :свыян, г : 0 :o,oi-:t,01-:2,01 -.более д глиний: :_. :1|00 :g;pO ;5,00 : 5,0
Свободное опыление
контроль . 8,5 5,6...12,1 ' ' - 100,0 .
3r3g 2.6 Г,3 0,0...8,1 34,0 23,1 10,2- 15,4 7,7
33-1б 190 1,5 0,0...8,9 17,4 44,7 Г7,9 13,6 6,8
Инцухтированиэ снизило заеяэыаание семян у сорта Караталъокий в 6,5...5,7 раза. 34,0...17,4% растэикй не образовали семян,23,1... 44,7% растений завязали не более I г семян. У других сортов форми-' рувтся 41,7.. .59,таких форм, которые условно названа нами слабо-фартильными. Длл дальнейшего изучения выращивание их проводилось через рассаду,
В селекционной практике обычно используются самофэртильные растения, не снижакцие или нэзначктел?-.но сягасаиаке эавяэываииы семян. В связи с тем, что при инцухтировашш репчатого лука такие формы встречается крайне редко, нами условно обозначены как саыофертиль-« ныо растения, образующие более I г семян. У сорта Каратальский таких растений в 3j -3g было 42,3%, в 3^ - Зд - 37,9%. У сортов Октябрьский, Дунганский 55, Казахстанский 150 кх образуется ■ 0,8... 26,2%. Растений о массой семян более 5 г этя сорта практически не имзют, а у сорта Каратальский вццеляегся их 7,7...6,8%.
Генетический потенциал слабо и самофертялькнх форм на примере
*
янцухт линий сорта Каратальский приводится в табл.3.
Таблица 3
Оценка слабо и самофертильгах линий сорта Каратальский по хозяйственно-полезный признакам (1966...1990 гг ) -..-;-__---.-,-
Поколения;Всего: Выделено по хозяйственно-ценным признакам. %
''мп6™'- урожай-:уотойчивос-:друянос-:пригоднос-:ракне-линии mom :ти к врэди-:ти выз- :ги к меха-:спелости
•нии • :телям и оо-:ревания :низир.воз-:
:леэням : гделыванию :
Слабофертильные линии
■ 7 28,6 0,0 71,4
75 30,7 28,0 30,7
0 3 -J5 16 12,5 43,8 18,8
Самофертильные линии
6 0.0 4,5 4,5
Ч 106. 10,7 ' 30,2 2,9
J3 103 1,0 6,8 0,0
0,0 22,7
0,0
4,5 17,6 1,0
0,0 0,0
0,0
0,0 3,9 2,9
Инбредныэ формы представляют собой богатый генетический материал среди которого высока эффективность отбора салекционно-ценных форм, особенно в первых двух поколениях.
5.2, Характеристика инцухт линий Изучение кнбродных форм Л 3 и34 сорта Каратальский показало, что у них не наблюдается депрессии в развитии вегетативных органов, т.к. по мощности развития они не уступают исходной форме. Выявлено увеличение изменчивости величины ассимиляционной поверхности листье] В период 1966...1990 гг нами были созданы 1246 инбредных линий вышеприведенных сортов, а также сортов Каба, Казахстанский 32 и Союз. В. дальнейшем селекционном процессе шбредные. линии использованы в комбинационной селекции в парных и поликроссных скрещиваниях, в межвидовой гибридизации. •
6 раздел. Основные результаты изучения мировой
коллекции ВИР. Комбинационная селекция. Межвидовая гибридизация__
6.1. Изучение сортообразцов мировой коллекции ВИР в условиях иго-востока Казахстана______
. Исход комбинационной селекции определяется тщательно подобранными родительскими формами. Такие формы в большинстве случаев отбираются из сортообразцов мировой коллекциис
За период 1976»«,<,£590 гг., а условиях нашего опыта оценены 355 сортообразцов мировой коллекции ВИР из 30 стран мира в Т'„ч; из ОНА, Японии5 Скандинавских стран8 Болгарии и др^где интенсивно ведется селекционная работа с репчатый луком, Сортообразцы оценены на продуктивность с вызревазмосФЬц товарность0 качество, устойчивость к вредителям к болезням, сохраняемость„ В результате выделилось 24 из них, по тем или инш параметрам соответствующим модели сорта» Выделенные сортообраэцм использованы в программах комбинационных скрещиваний по основным направлениям селекции»
6.2, Комбинационная селекция
В наших исследованиях применялась довольно широкая программа 'парных и поликроссных скрзщиваний по основным направлениям селекции с привлечением в качестве родительских форд сортов мировой коллекции ВИР, инбреднык и мутантных форм, созданных в эксперимен- . те.
Изучение уровня продуктивности у различных гибридных форм при оценке их э селекционных питомниках в 1988.,.1991 гг, показало, что- за годы исследований все группы гибридов по средней урожайности уступали районированному сорту (21,4...23,5 т/га при 26,8 т/га у стандарта). Анализ минимальных и максимальных уровней урожайности позволил выявить то, что среди гибридных форм уровень максимальной урожайности вше, чем в контроле». Особенно высоким потенциалом обладают поликроссные гибриды на основе инбредных линий (тазе 89,2 т/ га,прати& у сорта Каратальский 54,4 т/га).
По результатам оценки ввделена группа гибридов с высокой товарной урожайностью, превышающей стандартный сорт на 19,2...167,
6,2.1, Использований в гибридизации мутантных форм
При планировании программ скрещиваний значительная часть их составлена с участием мутантов, созданных в процессе выполнения работы по химическому мутагенезу, результаты которой будут изложены в специальном разделе.
На основе свободного переопыления мутантов, выделенных по продуктивности, создавалась серия мутантных гибридов.Сотни таких образцов, подученных от поликроссных скрещиваний, прошли различные этапы селекционного процесса. Два гибрида под названием Казахстанский 150 и Мереке (КИК-11) переданы в разные годы в Государственное сортоиспытание. В табл.4 приводятся некоторые сведения по этим сортам по данным конкурсного испытания.
Таблица 4
Краткая характеристика сортов лука,созданных на основе поликроссных скрещиваний мутантных форм
Сорта
:Число ;Средняя: % к Годы конкурс- дней :товар- гстандар ного испыта-:от мас-:ная урогту ния :совых :яай- : :всходов:ность, : :до поло: /р : :гания ! "-0 : _глиотьез:__:_
Товарность, %
Сохраняемость,
Каратальский 1979...1981 стандарт
Казахстанский 150
"СРо 05
Каратальский
стандарт 1965...1987 Мереке (КИК-11)
126 35,5
Г19
124 '117
НСР
05
44,2 6,6
16,8 22,7 5,7
100,0 124,5
100,0 135,1
96.8 87,0 97,5 90,4
79,2 84,3
81.9 87,1
Сорта Казахстанский 150 и Мереке (КИК-11) по результатам конкурсного испытания созревали раньше районированного оорта Каратальский. на 7 дней и прейшали его по товарной урожайности на 24,5... 35,1$, отличались лучшей товарностью, сохраняемостью и рядом других ценных качеств. Сорт Мереке с 1992 г. районирован по 8 областям Казахстана и на Украине.
По данным ГСП сорт обладает высокой адаптивностью. Наивысщую урожайность показал на Эчыидэинскоы ГСУ Армянской ССР 72,1 т/га. Из 149 сортоопытов ГСИ в 65 (43,6%) превыпал стандартные сорта по урожайности на 10,0% и более, а в 36 (24,2$) был лучшим из испыты-вающихся сортов, на 5 сортоучастках созревал раньше на 8...16 дней.
6.3. Межвидовая гибридизация Дикорастущие виды лука в комбинационной селекции используются как доноры селекционно-ценных гфизнаков, т.к. они обладают устой-
I
чявостью к пероноспороэу, корневым гнилям, некоторые из них являются носителями высокого содержания сухих веществ а луковицах.
В наших исследованиях при скрещивании репчатого лука с дикорастущими и многолетними видами луков выявлено, что успех такой гибридизации зависит от комбинации скрещивания и срока нанесения пыльцы, однако завязывание семян при этом не превшало В,3%.
Получены гибридные семена от скрепивания с лукьми: поряэм, пскемским, алтайским, молочноцзетнк!, слизунсм и дукистым,которые были невсхожими или имели 8,9..,61,2$ бсхсжкх семян при выживаемости их от 16,6 до 26,9%.
Цитоэмбриологич'?ски0 доследования в комбинации скрещивания репчатый лук х лук слизун (полшйтгядкгя форма), т.е. в комбинации скрещивания, когда скрещиваются разнохромосомные вида,показали, что в этом случае процессы опыления и оплодотворения проходят без аномалий. Оплодотворенная яйцеклетка обнаруживается через 4 часа, а ее дробление отмечается черен 8 часов. На вторые сутки в полооти зародыше-. *
вого мешка выявляется нунлеарный эндосперм. Нарушения кроются в развитии эндосперма и его лизисе, который начинается через 20 суток после опыления при нормальном развитии зиготы и зародыша. Это и является .причиной гибели гибридных семян.
6.3.1. Новый способ межвидовой гибридизации лука
Для увеличения завязываемости семян, ослабления или снятия барьера нескрещиваемости была поставлена задача поиска генотипов, при использовании которых межвидовая гибридизация была бы более результативной.
При скрещивании культурного диплоидного вида репчатого лука (сорта: КаратальскиЙ . Каба и Дунганский 56), с диплоидными видами: батун и молочноцветный (2п = 16х2п = 16) - в качестве материнских форм нами использованы инбредные линии указанных сортов
репчатого лука, что позволило увеличить завязывание семян у различных комбинаций в 2,5...9,4 раза.
В разнохромосомных скрещиваниях, когда в качестве отцовских форм использовались полиплоидные виды с числом хромосом 2п=32, а материнской формой репчатый лук 2п=16, предложено в качестве материнской формы использовать полученные в эксперименте аутополи-плоидныо формы дукэ с несбаланскровЕН!1ьм числа« хромосом (2п=32 или 2п -> 16), что позволило увеличить завязываемость семян в 4,3...42,6 раза (табл.6).
На данный способ получено авторское свидетельство.
Таблица 6
Результативность межвидовой гибридизации (1976,1980...1982 гг)
„„_„_„,• :0пыле-:3авязал'ось нор-Ьомбкнации скрещивания_,т ЦВ8Т М0ЛЬНО разви^
! сков, : семян
материнская форма .-отцовская форма : шт : п_ :% от чис-
: : :ла семя-
:почек
I, Скрещивание равнохромосомных видов
сорта Каратальский
Контроль: Каба,Дунган ский 56.Каратальский
лук батун 172 45 4,36
лук батун 30 20 II, 10
лук молсвдо-цветный 963 83 1,45
Дунганский 56.Караталь- лук молочно-ский цветный 175 142 13,52
П. Скрещивание разнохромосомных видов
Контроль: Дунганский 56 лук шнитт 238 2 0,14
Аутополиплоиды сорта Дунганский 56 лук шнитт 201 72 5,97
Контроль: Каратальский лук слизун 808 124 2,56
Аутополиплоиды сорта Каратальский лук слизун 70 46 10,96
6.3,2. Характеристика межвидовых гибридов лука
Наши опыты по межвидовой гибридизации позволили получить и изучить гибриды и репчатого яука о луками: Вавилова, алтайским, батуном, покемским, молочнсцветньм. Гибриды характеризовались сильной изменчивость© морфологических признаков.
По данным селекционного изучения, практический интерес представляют гибридные формы Р3...Р4 с луком пскемоккм и волочно-цветным.
. ГЛАВА У. СОВРЕМЕННА ИЛИ РАДИКАЛЬНЫЕ СШСОШ СОЗДАНИЯ неходкого МТЕРИАЛА
7 раздел. ХимичзсккА мутагвнзз
Несмотря на широко развернутые исследования по химическому мутагенезу на многих сельскохозяйственных культурах, э селекции репчатого лука этот метод теоретически слабо разработан и сведений о практическом его применении нами не выявлено.
7.1. Изучений влияния химических цутаганов на сшена * _разных сортов_
Испытано влияние ЭИ (0,005; 0,01; 0,02$),®М (0,012; 0,025; 0,055?), НММ (0,05; 0,01; 0,0255), ДМС (0,08; 0,01 ; 0,02*), и 1,4 бис ДАБ (0,08; 0,1; 0,2%) на сорта Каратальский, Октябрьский, Каба, Дунганский 56, Гибрид 32.
Установлено, что в сравнении с контролем ЭИ в концентрации 0,05% снижает посевные качества сортов незначительно, кроме гибрида 32. При концентрации 0,01$ снижается энергия прорастания, всхожесть и выживаемость у всех сортов, а для сорта Дунганский 56 она оказалась летальной. Концентрация 0,02% обладает сублет&льным эффектом для сортов Каратальский и Дунганский 56, а для всех других сортов детальна.
НЭМ и НММ на все сорта действовали по-разному. В слабых концентрациях НЭМ вызывала стимулирующий эффект у сорта Каратальский,
в Ш1 у сортов Каба и Дунганский 56.
ДМС в слабых дозах (0,005$) почти не влиял на посевные качества сортов, но резко снизил их у Гибрида 32. Более высокая доза (0,02^) оказалась летальной для сорта Дунганский 56 и сублеталь- ' ной для сорта Октябрьский.
ДАВ в концентрации 0,08$ бил летальным для всех сортов, кроме Каба. Таким же эффектом обладали концентрации 0,1 и 0,2% у сорта Дунгянсккй 56 и Гибрида 32. Эти же концентрации почти не изменили посевных качеств у сортов Каратальский и Октябрьский.
Таким образом подтверждаются и на репчатом луке данные многочисленных исследований о роли генотипа при воздействии хим.мутагенами.
Между лабораторной всхожесть» семян, обработанных химическими мутагенеми, и выживаемостью растений в М^ корреляции в зависимости от сортов средне и высо.со положительные: отг= +0,487^0,051 у сорта Октябрьский до 1 =+0,801+0,027 у сорта Д/нганский 56.
7.2, Митотическая активность
Влияние химических мутагенов на миготическую активность изучено на сорте Каба. Отмечается закономерное снижение митотического индекса при увеличении концентрации мутагенов. Меньше других угнетают его НЗМ (0,012^) и НИМ (0,012 и О.ОШ.
7.3. Влияние химических мутагенов не частоту и тип
хромосомных нарушений_
Сорта л.,ка проявляют различную реакцию как на мутагены, так и на дозы воздействия. По частоте хромосомных нарушений в анафазах 1Г'тагены могут быть классифицированы следующим образом: ЭИ-от 15,6% до 10С$ аберрацИ, ДМС от 7,3 до 45,9^, ДАБ от 5,5 до 23,6%, МЛ от' 1,8 до 19,65? и НЭМ от 2,5 до 16,2?. Не выявлено четкой закономерности увеличении аберраций хромосом от'увеличение
концентраций мутагенов. Мутагены вызывают у сортов в различных соотношениях нарушения в виде хроматидных и хромосомных мостов, сочетаний их с единичными и множественными фрагментами и отдельных' микрофрагментов» парных г множественных фрагментов,что подтверждает их влияние на клетку во всех стадиях клеточного цикла.
Между числом хромосомных аберраций в анафазинх клетках первичных корешков и выживаемостью растений в М^, у сортов лука корреляции резко отрицательные от 1= -0,303 + 0,032 до ъ = -0.840 +0,018.
7.4. Модифихационная изменчивость лука под действием
химических мутагенов в М^
Частота видимых и малых изменений в И-^ у лука$вегетативно.ч поколении ниже, чем $ генеративной. , т.к. а первом случае изменения наблюдались в основном по окраске и форме луковиц, а во втором - по комплексу признаков: высоте растений, числу стрелок, про-должитеяьности вегетационного периода, урожаю и массе семян.
7.5. Мутабильность репчатого лука в М?
Из видимых морфологических мутаций в вегетативном поколении М£ выявляются мутации окраски луковиц, изменения их гнездности, увеличения количества листьев и площади листовой поверхности.
Частота этих мутаций зависит как от особенностей генотипов, так и от влияния мутагенов, и в оптимальных вариантах достигает 100,07».
В генеративных поколениях в зависимости от сортовых особенностей выделяются с различной частотой от четырех до семи типов мутаций.
Четких различий частоты видимых мутаций в М2 от концентрации мутагенов не прослеживается, не выявлена специфика мутагенов вызывать те или иные типы.морфологических мутаций.
Из выделенных типов к о/.стемнш мутациям могут быть отнесены
цутации шиловидных и плоских листьев и многогнеэдности.
7.5.2, Физиологические мутации Метод химического мутагенеза способствует получению измененных физиологических форы растений (Моторина М.В., Сальникова Т.В., 1974).
У некоторых цутангных форы репчатого дука в Mg, Mg и М^ отмечается бол&о развитая плоцадь ассимиляционной поверхности лис-тьва, Так, у иутантсв Каба в lío фотосинтетическая мощность посевов превосходила контроль на 33,8...101,6%, у цутантов сорта Караталь-ский в tóg отот показатель превышал аналогичный у исходного сорта на £3,6... 151,0$, а а М4 на 42,4...165,6%.
Вкявлвнн ьмсокоположительныэ корреляционные связи между площадью ассимиляционной поверхности и площадью одного листа г=-»-0,96 ¿0,2? между числом листьев и площадью листьев ъ=+0,52+0,18.
Изучена динамика площади листовой поверхности по фазам развития, которая характеризуется интенсивной и продолжительной работой листьев к достаточно хорошим оттоком из них пластических веществ, что ведет я своевременному отмиранию листьев и завершению процесса вегетации. Мутанты с мощно развитой поверхностью листьев превью али в tíg по урожаю товарных луковиц исходные формы ка 55,2... 145,755, в М4 на 35,9...147,3$. /
Эта группа мутаций представляет большой селекционный интерео и может использоваться как ценный исходный материал.
7.5,3. Мутации формы и окраски луковиц Сортам лука присуще наличие в определенных соотношениях основной и сопутствующих форм луковиц, а отбор направленный на определенную форму часто приводит к желательному результату.
Анализ изменчивости формы и окраски луковиц в Mg сортов Кара-талсеккй. Октябрьский, Каба и Дунганский 56 показал, что химичес-
кие мутагены вызывают изменение соотношений основной и сопутствую^ щих форм, характерных для сортов, а также появление форм нехарактерных.
У сорта Каба под действием ДАВ 0,05%, НЙМ 0,025%, ЭИ 0,02%, Ш 0,1% .при обработке семян и ДМС 0,0555,ДАВ 0,01?? и НЭМ 0,025$, при обработке луковиц появляются нехарактерные для сорта плоские луковицы о частотой 2,7...45,5$. У сорта Октябрьский от действия на|семена НЭМ 0,025 и 0,05$ выявлены сигаровидтао и овальные формы о частотой 25,4...25,0%. При невыравненносги сорта Караталь-окий по форме луковиц мутагены еще больше увеличили спектр форм. У сорта Дунганский 56 под влиянием Н«1М 0,02$ появились сигаровидные луковицы о частотой 28,2$.
В табл.5 приводятся данные по частоте мутации окраски сухих чешуй.
Таблица 5
Мутации окраски сухих чешуй луковиц в М? сортов Каба и Дунганский 56
Хим.мутаген, концентрация,
Семей
всего
: из них :мутантннх
\Факт. :Уровень -•Частота 'критерий значи-:мутации, % :досто- :мости, : : верности, р
Мутанты сорта Каба'
Контроль 190 17,0+3,9 8,9+1,9
ЭИ 0,01 36 24,0+2,2 66,7+7,9 7,4 +++
ЭИ 0,02 158 35,0+5,2 22,2+3,3 9,8 +++
ЭИ 0,05 29 17,0+2,1 58,0+9,1 34,6 +++
НЭМ 0,025 155 43,0+4,9 27,0+3,6 10,6 +++
ДМС 0,01 24 16,0+1,8 67,0+9,6 6,0 +++
ДМС 0,02 97 30,0+4,5 30,9*4,1 3,8 ++
Мутанты сорта Дунганский 56
Контроль 178 2,0+1,4 1,12+0,8
ЭИ 0,05 33 19,0+2,8 55,6+8,7 6,4 +++
ШМ 0,05 60 41,0+3,9 62,1+5,9 10,0 +++
ДАБ 57 31,0+4,6 33,0+4,8 6,3 +++
НММ 0,02 136 12,0+3,3 -8,8+2,4 3,0 ++
при Р 0,1 + ; Р 0,05 ++ ; Р 0,001 +++
У сорта КаСа с желтоокрашенными луковицами отмечается появление луковк; бе-ого,красно-фиолстового к темно-коричневого цвета.
, У сорта Дунганский 56 с фиолетовой окраской луковиц характерно появление луковиц светло и бело-розолого, белого, желтого и желто-коричне юго цвета.
При скрещивании таких мутанто$; мелду собой часть из них оказывается константной по приобретенному свойству, другие расщепляются на растения исходного сорта и мутанта или еще более сложно,что, вероятно, езяяано с множественным аллеломорфизмом генов окраски луковиц.
7.6.1. Мутации качества
Содержание сухих веществ в луковицах - один из биохимических показателей качества. Сорта с высоким содержанием сухих веществ отличаются хорошей лежкоспособность» и сохраняемостью. 1юлучение мутаций с высоким содержанием сухих вещест" в луковицах - одна из основных задач экспериментального мутагенеза. Данные наших исследований, проведенные на 171 мутантах' М3 и М^ сортов Каба и Дунганский 56, представлены на рис Л.
• В луковицах исходных сортов содержание сухих веществ составляло: у сорта Каба 10,9% приУ = 18,5%, у сорта Дунганский 56 -12,8% при V = 9,5%.
В Мр мутации с повышенным солвржамем сухих веществ в лукови-;-цах отмечаются с довольно высокой частотой и практически выделены от всех используемых в работе мутагенов при неполном юс наследовании.
Среди мутантов Каба содержание сухих веществ в луковицах составляло 12,6,. .15,0$, при коэффициенте варьирования, не превышающем в контроле; мутанты Дунганского 56 содержали14',2...15,95? сухих веществ приУ= 8,^.
МУТАНТЫ СОРТА КАВА МУТАНТЫ СОРТА Дунмнский 56
ПИП ЧАСТОТА ¡СЗ-ЩСЛ&АОВАНМе
Рис.1 Частота и наследование мутации повышенного
содержания сухих веществ в луковицах М-> и М^.
Наши исследования согласуются с обобщенными Сальниковой Т.В., С1985) данными о том, что ЭИ, НИМ, ДМС вызывают качественные мутации, по данным наших опытов этими яе свойствами обладает и ДАБ и ЮМ.
Проводимые нами отборы на улучшение качества в и Мд привели К снижению продуктивности мутантных форм. Эти данные согласуются с классическими исследованиями, когда отборы на качество резко снижали урожайность (Уильяме У., 1968).
7.7.1. Характеристика новых с.ортов репчатого лука, созданных: методом химического мутагенеза
Методом прямого отбора мутантон и их размножением нами соз, 1ны сорта репчатого лука Табыо и Арай.
Сорт Табыо в ГСП передан в 1989 г., районирован с 1931 г. по Коктетауской, Акмолинской, Лктюбииской и Торгайской обл.Казахстана. Получен путем обработки луковиц сорта Октябрьский ШМ (0,05$) .Сорт полуострого вкуса, универсального назначения* пригоден для инпуст-риэльноП технологий и индитзидуачбиСго оуорй&чйчества.
По данным ГСИ 1990...1991 гг сорт прошел оценку в 103 сорто-опытах. Из них в 34 (33,ОЙ) превышал по урожайности стандартные сорта на 10,055 и более, в 17 (16,5$) был лучшим иа испытываемых в это время сортов. Максимальный урожай у сорта Табыс 66,8 т/га, отмечен на Иэобильненском сортоучастке Ставропольского края.
Сорт Арай в ГСЙ передан в 1991 г. Ввделен путем обработки луковиц сорта Дунганский 56 НЭМ (0,0556). Сорт предназначен для салатного потребления, слабоострого вкуса, луковицы темно-фиолетовые. В среднем за годы конкурсного испытания превышал по товарной урожайности сорт Каратальский на 25,1% (30,9 т/га против 24,7 г/га) при лучшей вызреваемосги. Сохраняемость через 177 дней - 96,6$, у сорта Каратальский - 91,3$.
8 раздел. Экспериментальная полиплоидия
Репчатый лук и лук шалот - прекрасные объекты для изучения метода экспериментальной полиплоидии, тем более, что возможности этого метода раскрыты не полностью.
8.1. Получение аугополиплецдных форм репчатого лука
8.I.I. Обработка колхицином сухих семян лука
Опыты по обработке сухих семян колхицином состояли hs 200 вариантов действия различными концентрациями колхицина {0,01; 0,02, 0,05; 0,1 и 0,2%) при экспозициях 3,6, 10,6 и 22 часа на сортах Каратальский, Дунганский 56, Октябрьский, Каба. На всех варианта»* гь сведены учеты лабораторной всхожести, выживаемости растений и по диагностическим признакам определен выход аутояолиплоидов.
• 8Д«2» Цитологический анализ
Цитологический анализ по накоплению полиплоидных метафаз в
тканях первичных корешков сортов лука позволил выявить лучшие ва-
*
рианты опыта обработки семян колхицином 0,05 и 0,1% при экспозиции 10 и 16 часов, при которых уровень накопления полиплоидных метафаз
оказался наивысшим у всех сортов (от 20,1 до 83,3%).
Установлено, что колхицин подавляет митотический индекс (МИ). Если в контроле, при длине корешка 0,8...1,0 см, он составляет 8,8% (I срок фиксации), а спустя двое, трое суток - 27,3...30,2% (П и 12 сроки фиксации), то в вариантах опыта в зависимости от времени фиксации он снижается до 1,8...7,9$. Действие температурой +2+4°С в течение 2-х часов резко увеличило МИ ко второму и третьему сроку фиксации и достигло уровня контрольных вариантов (без обработки колхицином).
8.1.3. Определение полевой всхожести и выживаемости
растений при обработке колхицином_
В зависимости от дозы и экспозиции действия колхицин в основном угнетает и снижает всхожесть семян и выживаемость растений,особенно при концентрациях 0,1 и 0,2%,
Действие низких температур способствует увеличению всхожести от 3,5 до 25,1% и выживаемости от 7,0 до 25,8$ (в вариантах опыта с 3 часовой экспозицией обработки колхицином и частично с 6 часовой при дозах 0,05 и 0,155).
В остальных вариантах эффект не проявился или наблюдалось даже снижение всхожести и выживаемости, что, очевидно, может объясняться усиленным снижением энергетических процессов в полиплоидизиро-ванных тканях.
8.1.4. Обнаружение и выделение аутополиплоидных форм репчатого лука по диагностическим признакам
Методом дисперсионного анализа доказано, что величина пыльцевых зерен и устьиц у экспериментально полученных нами аутополиплоидных растений существенно отличается от диплоидных. Величина диплоидных пыльцевых зерен колеблется от 26,6+0,1 до 28,4+0,4у!/ в длину и от 17,6+0,3 до 20,6+0,4^ в ширину, у тетрашгаидных растений 28,7+0,5....30,2+0,2 в длину и 25,9+0,6...26,1+0,2 у/ в ширину,
(У октоплоидных 41,1+1,7...67,2+1,6/ в длину и 29,5+0,2...42,0 +0,1укв ширину. Методом дисперсионного анализа установлено, что критерии величины пыльцевых зерен и устьиц надежны при отборе ауто-полиплоидных форм.
8.1.5. Реакции генотипов на дозы и экспозиции
воздействия колхицином__
Сорта лука различно реагируют на аналогичные дозы и экспозиции воздействия колхицином. У сорта Дунганский 56 выход тетраплоидных форм в вариантах опыта составлял 12,4...35,5%, У сорта Каба соответственно - 4,О...37,6$. Сорта Каратальский и Октябрьский трудно поддаются полиплоидизации.
8.1.6. Действие пониженных температур на выход _аутополиплоидов_-
Дополнительное воздействие низкими температурами (+2+4°С) на обработанные колхицином семена в одних случаях вызывало увеличение числа диплоидных форм (у сорта Дунганский 56), в других случаях этот прием способствовал увеличению числа аутополиплоидных форм до 50,0...64,4% (у сорта Каба).
8.1.7. Накопление полиплоидных метафаз и выход
. аутополиплоидов при обработке колхицином _пророщенннх семян_
Так же, как и в опыте с обработкой сухих семян, в опыте с обработкой пророщенных семян прослеживается различная реакция генотипов. На рис.2 приводятся данные по накоплению полиплоидных мвтр--"13 и выходу аутополиплоидов по наиболее поддающемуся полиплоидизации сорту Дунганский 56.
8.1.7.1, Влияние стимуляторов роста на образование
. . аутополиплоидов лука при обработке колхицином
Изучено влияние гетероауксина С0,1/5) и препаратов Рост-5 и Рост-б (0,01 и 0,001$).синтезированных в институте химии АН Каэ. ССР на приживаемость обработанных колхицином проростков лука,установлена стимуляция ростовых процессов и увеличение выживаемое-
Рис. 2 Образование полиплоидных метафаз и выход аутополи-плоидов при действии колхицином на проросшие семена , сорта Дунганский 56.
ти в вариантах обработки колхицином 0,1$, а также - колхицином 0,2$ + гатероауксин 0,1$ и колхицином 0,2$ + Рост 0,001$, в первом случае увеличение выживаемости составляло 5,1...27,6$, во втором -63,1...94,6$.
8.1.8. Обработка колхицином соцветий
В условиях нашего опыта способ оказался малоэффективным, т.к. при больших затратах труда и времени выделены лишь единичные ауто-полиплоидные растения.
8.1.9. Колхицинированив луковиц
Способом колхицинирования луковиц в условиях эксперимента получены единичные миксоплоидныв растения, что показывает его слабую эффективность.
- 3ö -
8.2. Морфо-биологичвские особенности аутополиплоидов
Изучение полученных нами аутополиплоидов показало, что в Gj
площадь листовой поверхности мощная и значительно превышает таковую у исходных форм (344+26...374+2I см2 против 254+25...2S5+20CM2), а в годы с хорошим водообеспечением это превышение еще более значимое (573+П...778+19 см2 против 266+49. ..ЗП+40 см2). Увеличение фотосинтетической мощности посевов достигает 13...54,9%.
У форм с мощноразвитой поверхность!» листьев, в ...С^,ростовые процессы более продолжительны, что приводит к увеличению периода вегетации, отрицательно сказывается на вызреваемости. Из-за несвоевременного оттока пластических веществ в луковицы снижается товарная урожайность. У лучших по товарной урожайности образцов, прошедпих оценку в предварительном и конкурсном испытании (95-15,101-4-1, I29-I, С-63) период вегетации больше, чем у стандарта, от 5 до 23 дней при превышении урожайности на 17,2...23,Ъ% в предварительном испытании, на 11,6...18,6$ в конкурсном. Многократными отборами повышена лежкоспособность аутополиплоидных сортообразцов I29-I и С-63 до уровня районированного сорта Каратальский.
8.3. Генеративное поколение аутополиплоидов
8.3.1. Изучение семенной продуктивности и _особенностей мейоза_
Изучение мейоза синтезированных нами полиплоидов показало,что отбираемые в Cj типы плоидности в последующих поколениях не закрепляв jh. Лоцуляции по числу хромосом представлены различными типами. У растений тетра и анеуплоидного типа нарушена коныогация хромосом. Наряду с бивалентами отмечаются с различной частотой квадри, три, уваленты и др;сложные ассоциации. Среди нарушений в анафазах мейоза Cg отмечаются с частотой 1,5...7,3% хромосомные и хроматидные мосты, фрагменты и др. Семенная продуктивность тем не менее довольно хорошая.
Поколения С^-Сд по семенной продуктивности незначительно уступали контролю, кроме Ср где она была снижена на 35,5$ при болео высоком коэффициенте изменчивости этого признака. В более поздних поколениях они практически не уступают контролю, имея равные или несколько ослабленные показатели энергии прорастания (80,0...89,0% против 90,0% в контроле) и всхожести семян (88,0...93,0$ при 93,0$ в контроле). Масса 1000 семян у всех аутополиплоидов была ниже,чем в контроле (3,1...3,6 г при 4,2 г в контроле).
В табл.7 приводятся данные по семенной продуктивности аутополи-плоида сорта Дунганский 56 0^-70.
Таблица 7
Семенная продуктивность и жизнеспособность семян аутополиплоидной поцуляции С^-70
Тип плоидности растений
% в по-:Масса¿Границы ¡Масса :Энер- гЛабооп-пуляции:семян:варьирова-:1000 :Ьия лооиэя
:с 1-го ния массы:семян,:прорас:всхожесть,
граете:семян, г
: :ния,г:
Тетраплоидн 71,7 6,2 3,0-25,2
Анеуллоиды 14,2 5,0 3,0-7,0
Реверсированные диплоиды 14,1 0,2 0,0-0,45
Дунганский 56 (диплоид) 100,0 6,1 4,0-18,8
:тания,: : %
4.5 89,9
3.6 84,7
4,2 87,7
94,8 99.3
93,5
Контроль
Необходимо отметить, что все годы работы с аутополиллоидами велся систематический отбор на продуктивность, что способствовало ее стабилизации .
8.3.2. Период вегетации и особенности роста аутополи-пло!'лных форадЕгенеративном поколении_
Межфазные периоды от посадки до цветения аутополиплоидов практически не отличаются от исходных форм,но к цветению они приступают на б...7 дней раньше. Однако, период от начала до массового цветения растягивается на 8...9 дней, в то время как у исходных форм
он проходит очень дружно - за 2 дня.
I Аутополиплоидные формы по сравнению со своими диплоидными аналогами обладают более длинными и мощными листьями, цветоносами, отмечается увеличение общей площади ассимиляционной поверхности С16 87...24 84 см2 на растение против 14 23 см^ в контроле).
8.4. Получение методом полиплоидии селекционно _ценного лука шалота_
От обработки колхицином луковиц лука шалота сорта Первомайский выделены ыиксоплоидные формы шалота. Некоторые из них превосходили исходную форму го урожаю на 49,8...86,7$. Один из образцов под ноыероы каталога К-85 в 1978 г под названием Кайнарский .передан в ГСИ.
8.4.1. Характеристика сорта лука шалот Кайнарский, созданного методом полиплоидии_
Сорт шалота Кайнарский районирован с 1982 г. В настоящее время по 7 обл. Казахстана. Относится к скороспелой группе, характеризуется вегетативным способом размножения, пригоден для универсального использования. Распространен в индивидуальном секторе. Урожай луковиц в среднем 23,4 г/га, зеленого пера - 29,3 т/га. Сохраняемость высокая - 87,1%. ,
ГЛАВА У1. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРОВ И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ИСХОДНЫХ ФОРМ__
9 раздел. Эффективность отборов лри использовании
различных способов классической и радикальной селекции _" _
Результативность отбора селекционно-ценных форм среди исходного материала, поучаемого, различными методами традиционной и радикальной -селекции, может характеризовать эффективность применения этих методов. В табл.8 приводятся сводные результаты отбора на товарную урожайность и на комплекс хозяйственно ценных признаков.
Таблица 8
Эффективность различных методов селекции при отборах среди различных генотипов (1973...1990 гг)
Отборы на урожайность: Отборы по комплексу Генотипы :_хозяйственных признаков
: оценено :оюбра-: % :оценено:отобра-: % :образ- :но об- :отбора:образ- :но об- :отбора :цов,шт.гразцов,: :цов,шт :разцов,: _5_: шт. :_:_: шт :_
191 48 24,6
725 398 54,2
1103 305 27,7
90 II .12,2
164 55 33,5
■ При отборах по товарной урожайности наибольшая эффективность отмечается среди исходных ферм, созданных методами использования инбредных линий и мутангтя форм 19,6 и 27,3%. Отборы по комплексу признаков дали высокий результат, наряду с этими методами, и среди гибридов - 27,7% и образцов ВИР - 24,6$.
Следует подчеркнуть, что ни один метод селекции не может работать без сочетания его с традиционным методом отбора. В нашей работе использовался индивидуально-семейный отбор, с использованием которого создан и передан в ГСИ сорт Алмадон.
9.2. Характеристика сорта Алмадон В 1990 г в Государственное сортоиспытание передан совместно с Донецкой овоще-бахчевой станцией УкрШИОБ сорт Алмадон при равных долях авторства. Сорт универсального использования. Созревает на 15...21 день раньше сорта Октябрьский, являющегося исходной формой. Урожайность 40,4...42,0 т/га в т.ч. товарная 28,4...38,8 т/га,превышает таковую у стандарта на 22,0$. Внзреваемость 98,0...98,9%.
Коллекционные об- 355 27 7,6
разцы ВИР
Инбредные линии 725 142 19,6
Гибриды 2421 289 11,9
Межвидовые гибриды 90 3 3,3
Аугополиплоиды 540 46 8,5
Ыутанты 2398 748 27,3
С
При хранении в течение 180 дней имеет сохраняемость i£,0...95,0% при 83,0...85,Ofo у стандарта. Пригоден для индустриальной технологии.
10.раздел. К методам оценки селекционного материала
10.1 Методы оценки при создании сортов,пригодных к механизированной технологии возделывания и _машинной уборки_
Селекционные программы предусматривают создание : сортов,пригодных к индустриальным технологиям. Методика оценки сортов на пригодность к механизированному возделыванию (1977) требует длительного времени и больших трудозатрат, что ограничивает возможность использования ее, особенно на первых этапах селекционного процесса. В этой связи нами была поставлена задача разработать способ экспресс оценки исходных форм на этот показатель.
Предложен простой в исполнении способ оценки и отбора селекционных форм, который позволяет идентифицировать изучаемые исходные формы с отбором лучших из них с большей результативностью и меньшими трудозатратами.
На способ получено авторское свидетельство.
10.2 Коэффициенты корреляций между признаками
у репчатого лука_
Методами линейной и шаговой регрессии нами определены корреляционные зависимости признаков при различных значениях реализаций (сортообразцов) и переменных (признаков). Величина корреляции в большей или меньшей степени зависит от числа реализаций. Высокая положительная зависимость при всех уровнях установлена между содержанием сухих веществ и содержанием общих Сахаровъ=+0,66...+0,76, высокая отрицательная - между сохраняемостью и поврежденностью болезнями и вредителями г = -0,91...0,98. "*
Средневыражанные отрицательные корреляции - между общей уро-
жайностью и содержанием сухих веществ г= -0,63, положительные -между сохраняемостью и содержанием сухих веществ г = +0,58.
ВЫВОДЫ
1. Модель нового сорта репчатого лука в различные периоды селекционной работы отражала основные требования к создаваемым сортам на продуктивность, качество, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, в связи с чем возникала необходимость создания исходного материала
с широким спектром разнообразных признаков. Такая задача потребовала изучения биологии культуры и включения в эксперимент разнообразных способов селекции как использующихся в селекции культуры (комбинационная селекция, инбридинг), так и ранее не применяющихся в практической селекции (химический мутагенез, экспериментальная полиплоидия) .
2. Впервые для условий юго-востока Казахстана изучена биология цветения, опыления, эмбриогенез и семяобразование при различных способах выращивания и опыления сортов лука, что позволило оценить возможности изучаемых генотипов.
При свободном опылении у изучаемых генотипов в среднем формируется 3,8...9,9 г семян на растение при win 0,4,..5,6 г и wax 10,0...25,0 г.
Ограничение числа опыляемых растений с внрапиванием их под марлевыми изоляторами вызывает резкое уменьшение завязывания семян (у различных генотипов различно, при завязывании на растении от 0,0 до 7,12 г семян).
3. При инбридинге завязываемость семян снижается в зависимости от генотипа от 5,7 до 20,0 раз. 23,1...59,9% линий различных генотипов завязывают менее I г семян (слабофертильные), от 10,855 до 42,3% более I г (самофертильныэ). Выявлен богатый генетический по-
тенциал слабо и самофертильных шбредных линий: как источников отбора селекционно-ценных форм при большей эффективности их выделения в первых двух поколениях (3 j-^g).
В процессе эксперимента созданы 1246 инбредных линий сортов Каратальский, Октябрьский, Каба, Дунганский 56, мутантов и гибридов. Депрессии в развитии вегетативных органов при инбридинге не отмечено.
4. Мировая коллекция ВИР - важный источник получения ценного исходного материала. За годы исследований прошли оценку 355 сорто-образцов мировой коллекции ВИР. Эффективность отбора по хозяйсг-венно-ценным признакам среди сортообразцов этой группы составила 24,65?.
5. Комбинационная селекция велась по программам парных и поли-кросных скрещиваний, где в качестве родительских форм использованы сортообразцы мировой коллекции ВИР, инбредные и мутантные формы, созданные в эксперименте. За период 1962...1990 гг. создано и оценено 2421 гибрид, при результативности отборов по селекционно-ценным признакам 11,1%,
Изучение продуктивности различных групп гибридов показало наиболее высокий уровень её у поликроссных гибридов на основе инбредных линий, Поликроссные скрещивания мугантных форм позволили создать и передать в Г® сорта Казахстанский 150 и Мереке (КИК-П), р Hi которых последний районирован с 1991 г. Сорт отличается хорошей адаптивностью. По данным ГСИ наивысшую урожайность 72,1 т/га показал на Эчмидзинском сортоучастке Армении.
6. Результативность межвидовой гибридизации сортов репчатого
лука с дикорастущими и многолетними видами зависела от компонентов
*
скрещивания и от сроков опыления, но не превышала в эксперименте 6,3%.
Цитоэмбриологическими исследованиями установлено, что барьеры несовместимости кроются в нарушении развития эндосперма.
Разработан способ межвидовой гибридизации при скрещивании с равно и разнохромосомными видами, позволяющий увеличить результативность скрещиваний. На способ получено авторское свидетельство.
Практический интерес представляют гибриды репчатого лука видами пскемским и молочноцветннм.
I 7. Исследования по химическому мутагенезу показали различную реакцию генотипов на мутагены, продляющуюся в энергии прорастания, всхожести, выживаемости, митотической активности, образовании хромосомных аберраций, числа и типа морфологических и количественных мутаций.
Более жестко на хромосомный аппарат действуют ЭИ, вызывая до 56,4...100$ хромосомных аберраций и ДМС-33,6...45,9$, более мягко-®М, НММ, ДАБ (до 19,6...23,6$ аберраций).
Из видимых морфологических мутаций в эксперименте изучены мутации увеличения площади листьев, формы и окраски сухих чешуй луковиц, из мутаций количественных признаков - увеличение содержания зухих веществ.
Первоначальные и последующие рэкур%нтныэ отборы мутантов способствовали созданию сортов Табыс и Арай. Сорт Табыс районирован с 1993 г.
8. Исследования по экспериментальной полиплоидии показали, что колхицин снижает митотическую активность в клетках корневой меристемы, угнетает всхожесть и выживаемость. Дополнительное действие пониженными температурами и ростовыми веществами на обработанные колхицином семена и проростки способствует регенерационным процессам.
Изучение различных способов обработки колхицином выявило опти-
мальные: предусматривающие обработку сухих семян при выходе тетра-плоидных растений до 35,5..,37,6%.
Установлено, что наряду с цитологическим контролем надежны отборы аутополиплоидов по величине устьиц и пыльцевых зерен.
Выявлены морфо-биологические особенности экспериментальных полиплоидов в вегетативном поколении: склонность к ветвлению, более интенсивные ростовые процессы, ведущие к снижению вызреваемости,товарности и способности к хранению луковиц. В генеративном поколении: нарушение коньвгации хромосом в мейозе, хромосомные аберрации в анафазе I, приводящие к анеуплоидии. Тем не менее длительные отборы позволили отобрать селекционно ценные формы с высокой товарной урожайностью, сохраняемостью, хорошей семенной продуктивностью. Методом экспериментальной полиплоидии создан сорт луна шалот Кайнарский, районированный с 1962 г.
9. Оценка различных способов селекции по результативности отборов выявила наиболее высокую эффективность инбридинга и химического мутагенеза, тем не менее положительные селекционные результаты поручены при сочетании метода хим.мутагенеза с методами комбинационной селекции, рекур^нгным отбором и индизидуально-семейным отбором, что подтверждается селекционными сортами, созданными в процессе эксперимента (Казахстанский 150, Мераке (КИК-11), Табыс, Арай, Кайнарский, Алмадон). ¿г
10. При разработке направления селекции на пригодность к механизированной технологии возделывания и уборке разработан новый способ оценки и отбора селекционных образцов на различных стадиях селекционного процесса, на который подучено авторское свидетельство.
11. Применение ЭВМ при обработке базы данных селекционного материала при различных значениях реализаций (сортообразцов) и переменных (признаков) выявило многочисленные корреляционные зависимости признаков,которые могут успешно применяться при планировании селекционных исследеваний и построении модели сорта. ■
МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОЯУБЛИКОВАЩ В 56 РАБОТАХ ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ОТРАЖЕНО В СЛВДУЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ:
.Водянова О.С. Применение диагностических признаков при экспериментальном получении аутололиплоидных форм репчатого лука A(£tum сера Ь.// В кн.Генетика и селекция растений и животнпх ■в Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, -1975- С.78-82.
, Водянова О.С. Действие колхицина на образование аутололиплоидных тканей в корневой меристеме AfEium сера L- и выход полиплоидов.//В кн.Генетика и селекция растений и животных в Казахстане. Алма-Ата: Кайнер. -1975.- С.83-87.
, Водянова О.С. Основные результаты исследований по получению индуцированных полиплоидов репчатого лука /Селекция и генетика овощных культур. Тезисы докл.конференции. Кишинев,Г975,Кишинев. -1975- ч.Ш- С,213-215.
. Водянова О.С., Черкасова H.A. Изменчивость некоторых признаков репчатого лука в Мj под действием химических мутагенов.//В кн. Эффективность химических мутагенов в селекции М.: Наука,-1976. -С.273-277. '
. Водянова О.С. Реакция сортов лука при воздействии химических мутагенов.//В кн.Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука.-1976.- С.277-280.
, Водянова О.С., Цой С. Стерильность пыльцы у семенников репчатого лука сорта Каратальский. //Сб.трудов. Интенсификация овощеводства в Казахстане. Алма-Ата: Кайнар.-1977. -г.У,- С.15-18.
. Водянова О,С. Получение полиплоидов репчатого лука под действием колхицина.//Сб.трудов. Интенсификация овощеводства в Казахстане. Алма-Ата: КаПнар.-Г977.- т.У. -С. 18-23.
. Водянова О.С., Тнннмбаева К. Особенности развития листовой поверхности некоторых мутантов репчатого лука.//Доклад« ВАСХНИЛ,--1979- И, - С. 19-22.
9. Водянова 0.С.,Тынымбаева К. Селекционно-ценные количественные • мутации репчатого лука. //Сельскохозяйственная информация МСХ КазССР. Алма-Ата: Кайнар. -1979 . -ХП - С.7-9.
10. Водянова О.С. Развитие листового аппарата у индуцированных полиплоидных форм репчатого лука. //Сб.трудов. Селекция и семеноводство картофеля и овоще-бахчевых культур. Алма-Ата:В0 ВАСХШЛ. -1979. -С.66-73.
11. Водянова О.С., Тынымбаева К. Выделение и использование в селекционной работе микро и мшсро?.<угагенов репчатого лука индуцированных химическими мутагенами. //Сб.трудов. Селекция и семеноводство картофеля и овоще-бахчевых культур - Алма-Ата:В0 ЗАСХ1ИЛ. 1979. - С.59-65.
12. Водянова О.С. Цитологический анализ экспериментальных полиплоидов репчатого лука. /Проблемы генетики и селекции растений. Тезисы докл. Всесоюзной конференции по проблемам генетики и селекции растений. Алма-Ата, 1979, Алма-Ата.-1979.-С.31.
13. Водянова О.С. Получение методом колхицинирования и использование в селекции высокопродуктивных форм лука шалота.//Сельско-
' хозяйственная биология. -1980. - т.ХУ. - С.145-146.
14. Водянова О.С., Тынымбаева К. Содержание сухих веществ и лежко-способность у мутантов репчатого лука. //Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. -1980. -№ 4. - С.48-50.
15 Водянова О.С., Тынымбаева К, Фотосинтетическая характеристика мутантов репчатого лука.//В кн.Химический мутагенез и иммунитет М.:.Наука. -1980. -С.226-230.
16. Водянова О.С. Лук шалот сорт Кайнарский.//Селекция и семеноводство.-Г982.-ДО I.- С.26-27.
*
17. Водянова О.С. Способы получения полиплоидных форм репчатого лука.//Сб.трудов. Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур в Казахстане. Алма-Ата: ВО ВАСХШЛ.-1981,- С.60-69.
, Водянова О.С. Изменение формы и окраски луковиц у сортов репчатого лука под действием химических мутагенов. //Сб.трудоэ. Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур в Казахстане. Алма-Ата: ВО ВАСХНИЛ. -1981.- С.69-79.
. Водянова О.С., Сулейменова С.Е. Использование диких видов для получения исходного материала в селекции репчатого лука. /Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений. Тезисы рес-гргб. конференции АН Молд.ССР. Кишинев.-1962.- С.83-84.
. Водянова О.С., Сулейменова С.Е. Гибридизация репчатого лука с дикими и другими видами. //Сб.трудов. Пучи увеличения производства овощей в Казахстане. Алма-Ата: ВО ВАСХНИЛ.-1984.-С.16-29.
. Водянова О.С., Красавина В.К. Мейоз, семенная продуктивность и урожайность экспериментальных аутополштлоидов репчатого лука. //Сб.трудов. Пути увеличения производства овощей в Казахстане. Алма-Ата: ВО ВАСШЛ.-1984.-С.23-33.
. Водянова О.С. Эффективность метода химического мутагенеза в селекции репчатого лука. /Труды У съезда ВОГИС им.Н.И.Вавилова. М, -1987. -т.ГУ. -4.1 - С.84.
. Водянова О.С., Сулейменова С.Е. Способ меявидовой гибридизации лука A.C. № 1340669 от 1.06.1987, //Бюл.открытия и изобретения. М.: ВШИГИ - 1987. - № 36. - С. 17.
. Водянова О.С. Технология возделывания репчатого лука из семян с урожайностью 300-350 ц/га в южных и юго-восточных областях Казахстана. //Индустриальная технология возделывания овоще-бахчевых культур. Алма-Ата: Кайнар. -1987. -С.32-42.
. Водянова О.С. Биологическая и хозяйственная характеристика сорта лука шалот Кайнарский. //Наука и опыт: прорыв в новое качество. Завершенные НИР по картофелеводству и овощеводству. Алма-Ата. - 1991. - С.62-68.
,26. Водянова О.С.»Алпысбаева В.О. Характеристика нового сорта репчатого лука Мереке.//Наука и опыт:Прорыв в новое качество завершенные НИР по картофелеводству и овощеводству.Алма-Ата.-1991. - С.55-61.
.27. Водянова О.С. Об оценке сортообразцов репчатого лука при селек-; ции на пригодность к механизированной технологии возделывания и уборки. //Селекция и семеноводство.-1991.- №6. -С.23-25.
28. Водянова О.С., Лахин A.C. Сорт лука шалот Кайнарский.Авторское свидетельство СССР Ш 3301 от 25.XI.I982 г.
29. Водянова О.С. Современное состояние и основные направления селекционной и семеноводческой работы с овоще-бахчевыми культурами в Казахстане.//Вестник сельскохозяйственных наук Казахстана. -1991. 9. - С.68-71.
30. Водянова О.С., Алпысбаева В.О., Федоренко Е.В. Направления и эффективность селекционной работы с репчатым луком в Казахстане. //Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата: Гылнм . -1990. - С.54-55.
31. Водянова О.С. Результаты Казахстанской селекции и направления селекционной работы с овощными и бахчевыми культурами.//Лробле-мы теоретической и прикладной генетики в Казахстане.Алма-Ата: Гылым. -1991. -С.52-53.
32. Водянова О.С. Использование метода химического мутагенеза для получения исходного материала в селекции репчатого лука./Тезисы докладов и сообщений межрегиональной научно-теоретической конференции по картофелеводству и овощеводству республик Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. - 1991. -С.46-47.
33. Водянова О.С..Селекционная и семеноводческая работа с овоще-бахчевыми культурами в Казахстане.//Тезисы докл.и сообщений межрегиональной научно-теоретической конференции по картофелеводству и овощеводству республик средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. -1991. -С. 12-13.
34.Водянова О.С.,Алпысбаева В.О..Федоренко Е.В. Эффективность использования различных методов в селекции репчатого .пука.//Тезисы докл.и сообщений межрегиональной научно-теоретической конференции по картофелеводству и овощеводству республик Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. - 1991. - С.45-46.
35.Водянова О.С.Дьяконов В.В. Способ отбора селекционных форм репчатого лука на пригодность к механизированному воздельтаниго и уборке A.C.?* 1581241 от 7.04.1990.//Бюлл.открытия и изобретения. М.:ВНИИЛИ.-1990.- № 28.' - С.5.
36.Водянова О.С. Новые сорта репчатого лука.Мереке (КИК-II) •//Картофель и овощи.-1991.- № 6. - С.15-16.
37.Водянова О.С. и коллектив соавторов. Использование метода химического мутагенеза для получения исходного материала.//Методические указания по селекции луковых культур.М.-1989. С.15-16.
38.Водянова О.С. Завязываемость семян у репчатого лука при искусственном, ограниченном и свободном опылении в условиях бго-восто-ка Казахстана.//Информационный листок ЩИИП.Казинфорагропром.
" -1992, - № I. - С.1-5.
39. Водянова О.С. Селекция репчатого лука в Казахстане.//Новости науки Казахстана.Серия: Развитие современной науки.Будущее науки.Экспресс информация.-1992.-в.I. - С.49-51.
40.Водянова О.С. Оценка исходного материала репчатого лука при се-лекци:, на пригодность к механизированной технологии возделывания и уборки.//Сб.трудов.Совершенствование технологии производства овощных культур в Казахстане.Алма-Ата:КАСХН.-Т992.-С.28-31.
41.Водянова О.С..Алпысбаева В.0.Новый сорт репчатого лука Мереке, созданный методом химического мутагенеза и гибридизации.//Сб. трудов.Совершенствование технологии производства овощных культур в Казахстане .Алма-Ата :КАСХ Н .-1992. -С .31-39.
42.Водянова О.С.,Сулейменова С.Е.Влияние инбридинга на семенную продуктивность репчатого лука.//Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.-1992. - № ^-
- Водянова, Ольга Семеновна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Москва, 1993
- ВАК 06.01.05
- Разработка методов оценки исходного селекционного материала лука репчатого на устойчивость к бактериальным и грибным болезням в Нечерноземной зоне России
- ПРИМЕНЕНИЕ И РАЗРАБОТКА ТРАДИЦИОННЫХ И РАДИКАЛЬНЫХ СПОСОБОВ СЕЛЕКЦИИ РЕПЧАТОГО ЛУКА
- Посевная культура лука репчатого в южной лесостепи Омской области
- Выращивание лука репчатого в однолетней культуре в северной лесостепи Тюменской области
- Научные основы повышения продуктивности, качества и лежкоспособности лука репчатого