Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетические особенности форм межвидовых гибридов лука (создание и оценка)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические особенности форм межвидовых гибридов лука (создание и оценка)"

На правах рукописи УДК 631.527.5: 635.25/.26

РОМАНОВ Валерий Станиславович

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА (СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА)

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2008

003444759

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур в 2002-2007 годах

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор, РУДН

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, НПНИИОЗГ

Тимин Николай Иванович

Попов Владимир Петрович

Кокорева Валентина Андреевна

Ведущая организация Российский государственный аграрный

университет - Московская сельскохозяйственная академия им К А Тимирязева

Защита диссертации состоится « ГР » ¿¿/С'/^Я- 2008 года в_часов на

заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220 019 01 при ГНУ ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу 143080, Московская обл, Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций

Факс (495) 599-22-77, E-mail VIISSOK@mail.ru.aspirantura@vnnssok ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур

Автореферат разослан « т2 » ¿¿¿¿Y^fc- 2008 года

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220 019 01, доктор сельскохозяйственных наук, У/

старший научный сотрудник ¿ши^ ^ ОН Пышная

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Лук репчатый - одна из экономически важных овощных культур, занимающая второе место по ценности в мире (ФАО, 2001) Поскольку сорта лука репчатого являются неустойчивыми к основным болезням, то актуальны исследования по скрещиванию диких видов с культурными для получения устойчивых форм Одной из основных проблем в селекции лука репчатого является получение сортов и гибридов, устойчивых к JIMP (перонос-порозу) Однако в мировой коллекции лука репчатого (Allium сера L) нет сортов, не поражаемых этим заболеванием Использование дорогостоящих химических средств борьбы лишь ограничивает распространение пероноспороза

Одним из эффективных методов получения ценных исходных форм для селекции является межвидовая гибридизация Многие дикорастущие виды лука отличаются полезными признаками устойчивостью к болезням, зимостойкостью, хорошим биохимическим составом и могут служить донорами соответствующих генов при межвидовой гибридизации с луком репчатым

Селекционно ценный исходный материал лука репчатого, созданный на основе межвидовой гибридизации, должен сочетать способность образовывать луковицу и устойчивость к болезням Луковичные формы получают путем бек-кроссирования, при этом частота проявления рекомбинантных форм невысока В дальнейшем работа направлена на достижение константности выделенных ценных форм при использовании многократного инбридинга

Для ускорения получения константных форм межвидовых гибридов лука применим индуцированный нерегулярный апомиксис, используемый для сохранения стабильного генотипа ценной селекционной формы и на других сельскохозяйственных культурах

Комплексная оценка форм межвидовых гибридов лука является перспективным направлением в генетико-селекционных исследованиях Получение ценного исходного селекционного материала на основе межвидовой гибридизации и его использование для улучшения сортов лука репчатого является актуальным

Цель и задачи исследований. Цель наших исследований - изучение особенности создания и оценки форм межвидовых гибридов лука Для достижения поставленной цели решали следующие задачи

1 Получить потомства форм межвидовых гибридов лука на основе инбридинга, кроссбридинга и апомиксиса в комбинациях скрещивания видов Allium сера х A vavilovu, А сера х A fistulosum, А сера х A altaicum

2 Изучить изменчивость потомств форм межвидовых гибридов лука по морфобиологическим и иммунологическим признакам

3 Разработать способ получения апомиктичных семян межвидовых гибридов лука

4 Осуществить молекулярный и цитологический анализы инбредных потомств растений-апомиктов лука

5 Выделить рекомбинантные формы межвидовых гибридов лука по комплексу признаков для использования их в качестве исходного материала для селекции

Научная новизна. Установлены особенности изменчивости морфобиологи-ческих признаков межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А сера х A fistulosum, А сера х A vavilovu, А сера х A altaicum, позволяющие выделять формы как генетические источники селекционно ценных признаков

Разработан способ получения апомиктичных семян растений лука путем опыления их пыльцой тетраплоидного дикого вида A odorum L и обработки регулятором роста растений (гиббереллином) Впервые выделены формы вида A odorum L , способные индуцировать образование апомиктичных семян лука

Получены новые рекомбинантные формы межвидовых гибридов лука (А сера х A fistulosum, А сера х A vavilovu) с высокой устойчивостью к перо-носпорозу и вызревающей луковицей, способной к хранению, на основе использования инбридинга, кроссбридинга и апомиксиса

Практическая значимость. Созданы селекционно ценные луковичные и многолетние формы межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания ви-

дов А сера х A fistulosum, А сера х A vavilovn, А сера х A altaicum и переданы для использования в селекционном процессе

Подготовлены и опубликованы методические рекомендации «Межвидовая гибридизация в роде Allium L и ее использование в селекции» (2007) Положения, выносимые на защиту:

1 Способы получения форм межвидовых гибридов лука инбридинг, кроссбридинг, апомиксис, эмбриокультура in vitro

2 Комплексная оценка признаков форм межвидовых гибридов лука морфологический, иммунологический, цитологический, молекулярный анализы

Апробация работы Материалы исследований доложены на научно-практической конференции РГАУ-МСХА им К А Тимирязева (Москва, 2005 год) и на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИССОК (2003-2007 годы)

Публикации результатов исследований По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на ^^страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, списка использованной литературы из^^наименований, в том числе/%^- на иностранных языках, содержит таблицы иД^рисунков, и приложение

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Экспериментальная работа выполнена в лаборатории генетики и цитологии ГНУ ВНИИССОК в 2002-2007 годы В качестве объектов исследований использовали межвидовые гибриды лука комбинаций скрещивания видов А сера х A fistulosum, А сера * A vavilovn, А сера х A altaicum

Исследования проводились на луковичных формах Ii.sBCi.2 комбинаций скрещивания видов Allium сера L х A fistulosum L , А сера L х A vavilovn МРор et Vved, многолетних формах ВС].о и IiBCi_2 А сера L х A fistulosum L , А сера L х A vavilovn МРор et Vved, I2F4 5 Л сера L х A altaicum Pall, исходных многолетних родительских видах - A fistulosum L , A vavilovn МРор et Vved, A altaicum Pall, сортах лука репчатого Одинцовец, Золотничок, Дани-

ловский 301, растениях-апомиктах, растениях из популяции гетерогенных многолетних плосколистных луков A odorum L

В работе был использован семенной и посадочный материал межвидовых гибридов лука лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК, полученный в предыдущие годы (Юрьева Н А, Полумордвинова И В, Титова И В, 1977-2ООО), экспериментальные данные, а так же посадочный материал (сорта Одинцовец, Золотничок, Даниловский 301) лаборатории селекции и семеноводства луковых культур ВНИИССОК

Полевые опыты проводили по методике Б А Доспехова (1985) Растения лука выращивали по общепринятой для зоны технологии Оценку растений проводили согласно «Широкому унифицированному классификатору СЭВ и международному классификатору СЭВ лука репчатого (Allium сера L)» (1980) Иммунологическую оценку выполняли по «Методическим указаниям по селекции луковых культур» (1997) Скрещивания осуществляли, используя «Методику скрещивания луков (род Allium L)»(1982)

Для получения апомиктичных семян материнские растения опыляли тет-раплоидным видом A odorum L Пыльцу собирали индивидуально с каждого растения и проверяли на жизнеспособность проращиванием на питательной среде (Бунин, Шмыкова, Иванушкина, 2003)

Изолированные зародыши культивировали с помощью эмбриокультуры in vitro (Титова и др , 1987) Затем получали растения-регенеранты (Шмыкова, 2006) в лаборатории биотехнологии

Цитологическое исследование проводили в лаборатории генетики и цитологии пропионо-лакмоидным методом (Соловьева, 1982) Молекулярную оценку растений межвидовых гибридов лука проводили согласно методике, указанной в «Методических указаниях по селекции луковых культур (1997)» лаборатории гаметных и молекулярных методов селекции Статистическую обработку данных проводили по Б Н Доспехову (1985) с использованием пакета прикладных программ MICROSOFT EXCEL 7 0

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Полиморфизм форм межвидовых гибридов лука по комплексу признаков При оценке семенных растений многолетних форм комбинаций скрещивания видов А сера х A vavilovu и А сера х A fistulosum в результате принудительного самоопыления наблюдали увеличение среднего «числа стрелок» (с 2,1 до 8,6 шт /раст с 2,1 до 7,3 шт /раст, соответственно), в комбинации скрещивания видов А сера х A altaicum отмечали резкое увеличение среднего «числа стрелок» до 12,3 шт/раст, чему способствовали благоприятные погодные условия в период вегетативного ветвления Изменчивость признака находилась на значительном уровне (Cv=24,l-51,3%)

Анализ семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука показал, что средняя «высота стрелки» осталась прежней (65,6-105,6 см), что соответствовало контролю (Су=4,0-16,4%)

Средний балл «поражения пероноспорозом» семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука оставался на одном уровне и зависел от комбинации скрещивания видов Самая низкая поражаемость растений ЛМР наблюдалась у форм комбинации скрещивания видов А сера хА vavilovu {1,01,5 балла), что обусловлено их видовым происхождением, а самая высокая - у форм комбинации скрещивания видов А сера х A altaicum (3,0-4,0 балла) при значительной изменчивости (Cv=22,l-53,1%)

Процент «завязываемости семян» в изученных комбинациях скрещивания зависел от видовой принадлежности исходных родительских форм полученных межвидовых гибридов лука и стабильности их генотипа Гибридная популяция многолетних форм А сера х A vavilovu характеризовалась высокой степенью стерильности- 20,0-52,6% растений были полностью стерильны, 27,8-47,8% растений завязывали единичные коробочки, 2,6-22,2% завязывали более 20% плодов «Завязываемость семян» в потомствах комбинации А сера х A fistulosum и А сера х A altaicum была преимущественно средней (40-60%) и высокой (61-80% и более)

Продолжительность периода «отрастание - массовая завязываемость семян» изменялась в зависимости от формы и от комбинации скрещивания видов и составила у форм комбинации скрещивания видов А сера х A vavilovn - 86109 суток, у форм А сера х A fistulosum - 63-88 суток, а у форм А сера х A al-taicum - 61-78 суток

Анализ результатов оценки семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А сера х A vavilovu, А сера х A fistulosum и А сера х A altaicum по морфологическим и иммунологическим признакам позволил выделить формы, отличающиеся высокой выров-ненностью по числу стрелок, высоте стрелки, высокой фертильностью и относительно высокой устойчивостью к JIMP №№ 33,38,84 и 92

Форма № 33 ВС|(Р|(Л сера х A vavilovn)) характеризовалась выровнен-ностью по числу стрелок (5 шт /раст), высоте стрелки (96 см) и устойчивости к пероноспорозу (1,0-1,5 балла)

Форма № 38 BCi(F2(/4 сера х A vavilovu)) отличалась выровненностью по числу стрелок (9 шт /раст), высоте стрелки (96 см) и устойчивости к пероноспорозу (1,0 балл)

Форма № 84 ВС2(17з(Л сера х A fistulosum)) выделялась выровненностью по числу стрелок (5 шт /раст), высоте стрелки (85 см), устойчивости к пероноспорозу (1,0 балл) и высокой фертильностью (более 60%)

Форма № 92 BC2(F3(/Í сера х A fistulosum)) характеризовалась выровненностью по числу стрелок (5 шт /раст ), высоте стрелки (96 см), устойчивости к пероноспорозу (1,5 балла) и высокой фертильностью (более 60%)

По признаку продолжительность периода «отрастание - массовая завязываемость семян» в каждой комбинации скрещивания видов были выделены отдельные формы, которые отличались скороспелостью № 50 BC|(F5(^ сера х A vavdovu)) (86 суток), № 76 BC2(F5G4 сера х A fistulosum)) (63 суток), № 651,Р5(Л сера х A al-taicum) (61 сутки)

По «массе луковицы» у растений луковичных форм межвидовых гибридов лука наблюдалось распределение значений признака от «очень малого» до

«среднего» (20-80 г) у обеих комбинаций скрещиваний А сера х А \avilo\m и А сера х А /1\stulosum Сравнительный анализ позволил выявить формы 61/00, 80/00 и 55/00, имеющие значительное количество растений с «массой луковицы» более 100 г

По признаку «окраска сухих покровных чешуй луковицы» растения луковичных форм межвидовых гибридов лука имели разнообразную окраску луковицы (белую —11/00, золотисто-желтую и темно-золотисто-желтую - большинство форм, коричневатую - 19/00, 55/00, и темно-фиолетовую - 6/00) в зависимости от комбинации скрещивания видов

Растения луковичных форм межвидовых гибридов лука имели плоскую (1=0,6-0,7) и округло-плоскую (1=0,8-0,9) форму луковицы с частотой проявления от 6,9 до 93,3% и от 11,7 до 93,3%, соответственно Исключение составляли формы 63/00 (55,6% растений с луковицами округлой формы, 1=1,0), 18/00 (6,7% растений с округлой луковицей) и 56/00 (61,5% растений с округлой луковицей и 38,5% - с овальной, 1=1,1-1,3) По признаку «индекс формы луковицы» были выделены следующие формы 6/00,11/00, 12/00, 18/00, 19/00 и 60/00, у которых растения в потомстве были выровнены по форме луковицы

При иммунологической оценке форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации было выявлена разная частота появления растений с разнообразной устойчивостью к пероноспорозу В комбинации скрещивания видов А сера х А vavllov¡l растения имели слабое и среднее поражение листьев перо-носпорозом, у форм комбинации скрещивания видов А сера х А /иЫояит - на высоко- и среднеустойчивом уровне Анализ межвидовых гибридов лука по признаку «поражение пероноспорозом» выявил ряд форм (6/00, 11/00, 56/00 и 61/00) с большой частотой появления высоко- и среднеустойчивых растений

По признаку «число стрелок» реакция растений в зависимости от формы и комбинации скрещивания видов была различной, но у большинства растений оно варьировало от 2 до 5 шт /раст В результате были выделены формы межвидовых гибридов лука 19/00, 61/00, 65/00 и 80/00, имеющие самые высокие значения по частоте появления растений с большим «числом стрелок»

Анализ форм семенных растений межвидовых гибридов лука показал, что признак «высота стрелки» находился на среднем уровне (51-100 см) в обеих комбинациях скрещивания видов и у большинства форм Была также выделена форма 11/00 с короткой стрелкой (20-50 см)

Комбинация скрещивания видов А сера х A vavilovu в основном характеризовалась низкой «семенной продуктивностью» растений Тогда как в комбинации скрещивания видов А сера х A fistulosum наблюдали различную «семенную продуктивность» в зависимости от формы В результате анализа семенных растений межвидовых гибридов лука были выделены формы лука 64/00 (до 2,0 г), 65/00 и 80/00 (более 2,0 г) с достаточно высоким процентом фертильных растений

Семенные растения форм комбинаций скрещивания видов А сера х A vavilovu в основном характеризовались слабым и средним поражением JIMP (1,02,0 балла), что превосходило показатели комбинации скрещивания видов А сера х A fistulosum и контроля Результаты иммунологической оценки семенных растений межвидовых гибридов лука позволили выделить формы 6/00, 11/00, 12/00, 18/00, 65/00 и 80/00 с высокой частой появления слабо поражаемых растений в потомстве 2. Получение растений-апомиктов

В качестве материнской формы использовали растения диплоидных многолетних и луковичных форм межвидовых гибридов лука, а также сорта лука репчатого В качестве отцовской формы - растения тетраплоидного многолетнего плосколистного лука A odorum L

Д ля получения апомиктичных семян материнские растения высаживали в три срока с периодичностью 7 суток, чтобы совместить сроки цветения с A odorum L Пыльцу собирали индивидуально с каждого растения популяций многолетних видов A odorum L (100 растений), не смешивая, за сутки до опыления, и подсушивали в эксикаторе в присутствии КС1 Заготовленную пыльцу наносили на кастрированные соцветия (50 цветков) материнской формы (отдельно на каждое соцветие). Скрещивания проводили при строгой индивидуальной изоляции Перед опылением кастрированные соцветия обрабатывали раствором гиб-береллина (0,1%) Опыление проводили в утренние и дневные часы обильным ко-

личеством пыльцы Наносили пыльцу дважды на соцветие, второй раз - через сутки после первого Через 24-30 суток соцветия срезали и анализировали на содержание семян с зародышами Оценивали процент завязываемости семян индивидуально по растениям, визуально до уборки соцветий

Изолированные зародыши культивировали с помощью эмбриокультуры in vitro Затем получали растения-регенеранты, и после адаптации их высаживали в грунт

При анализе скрещиваний сортов лука репчатого с растениями формы A odorum L было выявлено, что общая завязываемость семян варьировала в зависимости от комбинации скрещивания от 11,6 до 70,3%, причем высокий показатель общей завязываемости семян не соответствовал большому количеству семян с зародышами Это связано с тем, что при межвидовых скрещиваниях образуются семена с аномальным развитием зародыша и эндосперма Анализ семян показал, что у половины из полученных семян формировались лишь наружные оболочки и только у небольшой части семян образовывались зародыши, характерные для несовместимых скрещиваний, одни из которых останавливались на самой ранней стадии развития - глобулярной, другие - на начальных этапах дифференциации Эндосперм или отсутствовал полностью, или занимал небольшую часть семени

Проведенные искусственные скрещивания выявили комбинацию Один-цовец х № 9 A odorum L с самыми высокими показателями по завязываемости апомиктичных семян лука На основе анализа результатов скрещивания многолетних форм межвидовых гибридов лука с луком душистым выделены формы A odorum L №№ 19,25,26 и 34, которые обеспечили высокий процент завязываемости апомиктичных семян с зародышами у материнских растений комбинации скрещивания видов А сера х A fistulosum

Анализ проведенных искусственных скрещиваний сортов лука репчатого и форм межвидовых гибридов лука с A odorum L показал, что большое количество завязавшихся семян не обеспечивает появление растений-апомиктов (табл 1) Трудности получения апомиктичных растений связаны, в первую оче-

редь, с проблемами стимулирования образования апомиктичного зародыша, следствием этого является получение малого количества семян с зародышами. Однако даже нормально сформированные семена отличаются низкой жизнеспособностью. Об этом свидетельствуют потери при выращивании растений на питательных средах, при адаптации растений и при пересадке в грунт. Апомик-тичные растения были получены у лука репчатого сортов Одинцовец, Даниловский 301 и межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х А. рШийозит, которые наследовали признаки материнских растений (рис. 1).

Таблица 1

Получение растений-апомиктов при использовании эмбриокультуры m vitro (2003 год)

№ п/п Материнская форма, комбинация скрещивания видов, № Число, шт

завязавшихся семян семян с зародышами проросших зародышей (in vitro) полученных растений (in vitro) растений, высаженных в фунт

1 Даниловский 30 3 3 2 1

2 Одинцовец 45 5 5 2 2

3 Золотничок 22 5 5 1 -

4 ¡■Р>С ¡¡-'-(А. сера *Л.]ЪЫонит) 14 7 4 4 4

5 64-1 ! ^^А.серахА.аЬшсит) 6 1 I 1 -

6 65 Iз(А.серахА.аИшсит) 21 9 9 - -

7 40 BC|Fl(A.cepa^A.^'avilov¡¡) 76 4 - -

8 83 ¡¡ВС/Л. сера *А.(Ш1о*ит) 15 15 - - -

9 92-3 ¡^С^А.серахА/шШозит) 26 1 1 1 1

Рис. 1. Луковичные формы растений-апомиктов: !, 2 - Одинцовец; 3 - Даниловский 301; 4-7 - 12ВС,Е5(А. сера х А./Ши1ояит).

3. Характеристика инбредных, кроссбредных и апомиктичных по-томств луковичных форм межвидовых гибридов лука по морфологическим и иммунологическому признакам

При оценке инбредных потомств межвидовых гибридов лука первого года

вегетации по признаку «общее число листьев» было выявлено различное проявление выравненное™ растений по данному признаку в зависимости от поколения инбридинга и комбинации скрещивания видов. «Общее число листьев» у растений

в потомствах варьировало в среднем от 5,1 до 7,6 шт независимо от комбинации скрещивания видов, что приблизительно соответствовало контролю У изученных форм коэффициент вариации изменялся от 9,4 до 49,0% в зависимости от поколения инбридинга и комбинации скрещивания видов (табл 2) Оценка кроссбредных потомств межвидовых гибридов лука первого года вегетации в комбинациях скрещивания видов А сера х А чсмйоуи и А сера х А ¡Ъшкттг по признаку «общее число листьев» показала, что в результате кроссбридинга данный признак по сравнению с родительскими формами либо остался на том же уровне, либо уменьшился (3,6-6,4 шт) при коэффициенте вариации Су=14,0-30,7% При оценке растений-апомиктов и апомиктичных потомств лука первого года вегетации по признаку «общее число листьев» наблюдали либо сохранение, либо снижение «общего числа листьев» (5,2-7,1 шт ) при незначительном уровне изменчивости

Таблица 2

Оценка инбредных потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации по признаку «общее число листьев», шт (2004,2006 годы)___

Номер формы, комбинация скрещивания видов 11 ь

Хср^хср Су, % Хс^хсо С„ %

2/04 13ВС,(Р5(А сера хА чамйочи)) 6,3±0,2 9,4 5,4±0,1 15,9

5/04 ЬВС1(Р1(А серахА утйоуи)) 5,4±0,1 31,4 5,2±0,1 20,0

6/04 12ВС1(Р5(А сера хА уст1отт)) 7,2±0,3 14,0 5,2±0,2 25,9

7/04 [2ВС1(Рз(А серахА \milovu)) 7,2±0,1 13,2 5,4±0,1 25,9

45/04 12(Р4(А серахА хауйоуи)) 5,1 ±0,2 36,9 6,2±0,2 49,0

13/04 12ВС,(Р5(А серахАра1иШит)) 5,3±0,2 22,9 7,1±0,4 15,0

23/04 12ВС2(Р5(А серахА ^1иЫит)) 5,1 ±0,2 22,7 5,6±0,2 27,9

32/04 1,ВС2(Р}(А серахА/ШиШит)) 6,4±0,2 30,8 7,4±0,3 30,7

33/04 1}ВС,(Р5(А серахА/¡¡Мотт)) 5,3±0Д 30,5 5,5±0,3 36,9

35/04 1,ВС2(Р«А серахАГтиЫит)) 5,3±0,2 39,8 7,6±0,3 19,6

37/04 ¡¡ВС^^А серахАршЫит)) 6,2±0,2 24,4 5,4±0,3 26,7

50/04 12ВС,(Р5(А серахА Т^Мотт)) 7,1 ±0,2 19,6 6,2±0,3 21,5

54/04 12ВС2(Р5(А серахА/1\stulosum)) 6,3±0,2 32,7 5,6±0,1 23,0

Одинцовец (А сера) 6,2±0,1 38,9 6,4±0,2 33,1

НСРо5 0,48 0,48

Анализ инбредных потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука показал, что по признаку «длина листа» выравненность растений была различной Средняя «длина листа» изменялась от 23,6 до 48,4 см Коэффициент вариации у инбредных потомств первого и второго поколения как увеличивался, так и

уменьшался, варьируя от 5,0 до 48,8% в зависимости от комбинации скрещивания и поколения инбридинга В результате анализа кроссбредных потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука выявлено, что по признаку «длина листа» сохранялась вьгравненность растений лука (Су=13,7-35,4%) при постоянной средней «длине листа» (20,8-42,7 см) Анализ адамикгачных потомств лука показал, что по признаку «длина листа» выравненность растений была различной Средняя «длина листа» изменялась от 24,3 до 40,1 см Коэффициент вариации у растений-апомиктов и апомиктичных потомств первого поколения инбридинга уменьшился с 33,8 до 13,8% при снижении средней «длины листа» до короткой (25,9 см)

По признаку «масса луковицы» у растений луковичных форм межвидовых гибридов лука во втором поколении инбридинга наблюдалось в основном снижение средней «массы луковицы» по сравнению с первым поколением инбридинга у всех комбинаций скрещиваний (табл 3) Так, средняя «масса луковицы» варьировала от 31,5 до 93,6 г в поколении II, тогда как в поколении 12 она изменялась от 11,8 до 92,3 г При этом коэффициент вариации колебался в пределах от 15,4 до 64,0%

Таблица 3

Оценка иябредных потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации по признаку «масса луковицы», г (2004,2006 годы)

Номер формы, комбинация скрещивания видов I) h

XCD±Sxcd Cv,% Xct^fcSxcp Cv,%

2/04 I3BCi(Fs(A cepaxA vavilovn)) 92,7±3,6 46,1 61,8±0,9 20,7

5/04 I2BC,(F5(A сера хA vavilovn)) 60,7±3,3 15,4 49,6±2,5 38 0

6/04 I2BCi(F5(A серахА vavilovn)) 61,2±3,6 44,5 22,0±1,3 62,7

7/04 I2BC,(F3(A сера xA vavilovn)) 31,5±1,7 33,0 15,1 ±0,5 63,5

45/04 I2(F4(A сера xA vavilovn)) 54,7±2,4 17,0 52,4±2,8 64,0

13/04 I2BC,(F5(A сера xA fistulosum)) 39,4±2,3 18,0 92,3±4,5 19,0

23/04 I2BC2(FS(A сера *A fistulosum)) 49,5±2,6 29,0 22,1±0,7 45,7

32/04 hBC2(F3(A сера xA fistulosum)) 93,6±4,4 32,0 36,4±2,6 37,6

33/04 I2BC,(Fs(A cepaxA fistulosum)) 69,4±3,2 33,0 33,5±2,1 62,2

35/04 I,BC2(F5(A cepaxA fistulosum)) 64,2±3,3 41,1 40,3±2,5 40,9

37/04 I:BC2(F,(A cepaxA fistulosum)) 62,4±3,6 34,4 48,7±2,4 45,3

50/04 I2BCi(F5(A cepaxA fistulosum)) 75,5±3,4 36,3 28,5±0,5 59,4

54/04 I2BC2(F5(A cepaxA fistulosum)) 39,5±2,4 42,4 18,5±0,4 57,5

Одинцовец (А сера) 40,7±2,2 58,1 24,9±1,6 57,6

HCPos 22,0 24,1

У кроссбредных растений также наблюдали заметное снижение средней «массы луковицы» по сравнению с родительскими формами во всех комбинациях скрещиваний видов Так, средняя «масса луковицы» варьировала от 33,4 до 92,7 г у исходных форм, тогда как в кроссбредных поколениях она изменялась от 15,7 до 48,4 г При этом коэффициент вариации находился в пределах значительной изменчивости (Су=40,9-68,7%) У растений-апомиктов лука и их инбредных потомств коэффициент вариации изменялся от 35,5 до 59,1% при «массе луковицы» 31,7-60,7 г Данные результаты можно объяснить разными погодными условиями 2004 и 2006 годов, поскольку в 2006 году май и июль были засушливыми, что повлияло на процесс формирования луковицы

По результатам анализа инбредных, кроссбредных и апомиктичных потомств признак «окраска сухих покровных чешуй луковицы» у растений межвидовых гибридов лука оказался постоянным и выровненным В основном преобладала золотисто-желтая «окраска сухих покровных чешуй луковицы», часть форм имели контрастную окраску белую (7/04), темно-золотисто-желтую (45/04), коричневатую (5/04,37/04 и 50/04) и темно-фиолетовую (13/04) Следует отметить, что в инбредном потомстве апомиктичных растений комбинации скрещивания видов А сера х А [яЫохит наблюдали появление контрастной фиолетовой «окраски сухих покровных чешуй луковицы» у небольшой части растений. Однако во втором поколении инбридинга снова наблюдали вырав-ненность растений с золотисто-желтой окраской луковицы

Растения инбредных потомств межвидовых гибридов лука луковичных форм в основном имели плоскую форму луковицы (1=0,6-0,7) с незначительной и средней изменчивостью (Су=0-14,8%) (табл 4) Исключение составляет форма 7/04, у растений которой во втором поколении инбридинга преобладала округло-плоская форма луковицы (1=0,8-0,9) Формы 37/04 и 54/04 характеризовались нестабильностью наследования формы луковицы в потомстве от округло-плоской до плоской Отсутствие наследования формы луковицы во втором поколении инбридинга наблюдали также у растений формы 50/04, где в основном отмечали округлую форму луковицы (1=1,0) После проведения кроссбри-

динга растения луковичных форм в основном имели плоскую форму луковицы (1=0,6-0,7) с незначительной и средней изменчивостью признака (Су=8,6-18,0%) У растений апомиктичных потомств лука наблюдали плоскую и округло-плоскую форму луковицы (1=0,6-0,9) с различными уровнями изменчивости

Таблица 4

Оценка инбредных потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации по признаку «индекс формы луковицы», I (2004,2006 годы)_

Номер формы, комбинация скрещивания видов I. I2

XcoiSxco Cv, % XcoiSxco Cv, %

2/04 I3BCi(F5(A серахА vavilovu)) 0,7±0,03 9,8 0,7±0,02 7,1

5/04 I2BCi(Fs(Acepa*A vavilovu)) 0,7±0,02 4,2 0,6±0,01 15,1

6/04 I2BCi(F¡(A cepa хЛ vavilovu)) 0,7±0,01 4,0 0,7±0,01 7,0

7/04 I2BCi(F3(A cepa*A vavilovu)) 0,7±0,03 9,0 0,9±0,04 13,2

45/04 I2(Fj(A cepaxA vavilovu)) 0,7±0,03 0 0,7±0,01 14,8

13/04 I¡BCi(F¡(A cepa*A fistulosum)) 0,6±0,03 4,2 0,6±0,02 12,0

23/04 I2BC2(F5(A cepaxA fistulosum)) 1,2±0,06 18,0 1,3±0,02 18,8

32/04 I¡BC2(F}(A cepaxA fistulosum)) 0,7±0,01 5,0 0,7±0,03 15,3

33/04 I2BC,(F¡(A cepaxA fistulosum)) 0,6±0,02 10,0 0,7±0,02 15,7

35/04 I,BC2(F5(A cepaxA fistulosum)) 0,6±0,01 19,0 0,7±0,03 9,6

37/04 I,BC2(F5(A cepaxA fistulosum)) 0,8±0,05 8,0 0,7±0,03 7,9

50/04 I2BCi(F5(A cepaxA fistulosum)) 0,6±0,02 0 1,0±0,02 16,1

54/04 I2BC2(Fi(A cepaxA fistulosum)) 0,8±0,04 3,0 0,7±0,02 15,0

Одинцовец (A cepa) 1,0±0,05 10,1 1,0±0,04 11,6

HCP05 0,47 0,47

При иммунологической оценке инбредных потомств форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации было установлено, что во втором поколении инбридинга сильно увеличилась изменчивость растений лука по сравнению с первым поколением инбридинга (Cv= 17,0-47,9%) Балл «поражения пе-роноспорозом» в поколениях 1| и 1г в среднем находился на низком и среднем уровне, но после проведения принудительного самоопыления средний балл «поражения пероноспорозом» понизился (0,0-1,5 балла) (табл 5). При оценке кроссбредных потомств форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации было установлено увеличение изменчивости у растений лука в потомствах по сравнению с исходными формами (Cv=9,4-20,8%) При этом снизился средний балл поражения растений JIMP (0,5-1,5 балла) Тогда как у растений ano-

миктичных потомств средний балл «поражения пероноспорозом» сохранился (1,5-2,0 балла), а коэффициент вариации уменьшился до 0,0-11,2%

Исследование инбредных потомств форм семенных растений межвидовых гибридов лука показало, что по признаку «число стрелок» реакция растений в зависимости от формы и комбинации скрещивания видов была различной (1,1-4,3 шт/раст) У кроссбредных потомств по признаку «число стрелок» изменчивость у изученных форм при проведении кроссбридинга либо снизилась до среднего уровня (Су=20,3%), либо осталась на значительном уровне (Су=46,8%) Среднее «число стрелок» у кроссбредных растений в потомстве уменьшилось по сравнению с исходными родительскими формами с 2,1-4,1 до 1,3-2,2 шт/раст Исследование семенных растений-апомиктов и их потомств показало, что «число стрелок» сохранялось на малом уровне (1,0-3,4 шт/раст) при коэффициенте вариации Су=24,6-70,7%

Таблица 5

Оценка инбредных потомств семенных растений луковичных форм межвидовых гибридов лука по признаку «поражение пероноспорозом», балл (2005,2007 годы)_

Номер формы, комбинация скрещивания видов I: ь

Хср±5хср С„ % Хср±8хор СУ %

2/04 1зВС,(Р5(Л сера^Л \avilovn)) 1,0±0,02 16,9 0±0,01 0,0

6/04 12ВС1(Р}(А серахА йстг)) 1,0±0,07 51 2 0±0,01 0,0

7/04 12ВС,(Р3(А сера*А \wiloui))) 1,0±0,02 22,4 0,5±0,02 24,4

45/04 12<Р4(А сера*А \avilo\n)) 0,5±0,03 50 8 0,5±0,02 30 0

13/04 12ВС,(Р3(А сера*А А$ш1оэит)) 1,0±0,02 20 2 0,5±0,02 30,0

23/04 12ВС2(Р5(А сера*А ?ШиЫит)) 3,0±0 1 38 5 1,5±0,03 25,4

32/04 1,ВС2(Р3(А серахА/ШиЫит)) 1,0±0,03 21,4 0±0,02 0,0

33/04 ЬВС^Р^А серахА /и/и!ошт)) 0 5±0,03 43,6 0,5±0,03 16,5

35/04 1,ВС2(Р5(А серахА ГШиЫит)) 1,0±0,02 14,6 0,5±0,04 89,6

37/04 11ВС2(Р}(А сера хА Ачш1отт)) 2,0±0,1 35,4 0,5±0,07 16,7

50/04 12ВС,(Р5(А серахА/шЫохит)) 2,5±0,09 10,5 0 5±0,06 14,2

54/04 12ВС2(Р5(А серахАГмиЫит)) 2,5±0,1 20,9 0±0,01 0,0

Одипцовец (4 сера) 2 5±0,1 0 2,5±0 1 0,0

НСР05 0,47 0,46

Анализ инбредных и кроссбредных потомств форм семенных растений межвидовых гибридов лука показал, что изменчивость признака «высота стрелки» в обоих поколениях инбридинга осталась на незначительном и среднем уровне (Су=0,0-16,6%), но средняя «высота стрелки» снизилась с 62,4-98,5 до

45,1-83,2 см Анализ растений-апомиктов и потомств семенных растений лука показал, что средняя «высота стрелки» снизилась в потомстве, но в целом осталась на среднем уровне, а коэффициент вариации после проведения инбридинга увеличился до 13,0% по сравнению с исходной сортопопуляцией Корреляционная связь между «высотой стрелки» и «поражением пероноспорозом» у растений форм межвидовых гибридов лука средняя положительная (г=0,5)

Таблица 6

Оценка кроссбредных потомств семенных растений луковичных форм межвидовых гибридов лука по признаку «диаметр стрелки», см (2005,2007 годы)_

Номер формы, комбинация скрещивания видов Р.*Р2 № формы Р|

Хср±8хср Су, % ХСр±8хСц С„ %

2/041}ВС[(р5(А серахА уст1оуи)) 1,9±0,04 46,0 5/06 1,7±0,03 26,3

6/04 12ВС,(Р5(А сера хА гст1оуц)) 1,6±0,04 69,6

11/0412ВС,(Р5(А серахААягиЫит)) 1,1 ±0,03 56,4 10/06 1,5±0,03 9,9

12/0412ВС2(Р5(А сера*АА5Ш1о5ит)) 1,5±0,04 38,2

32/041,ВС2(Р3(А серахА/ШиЫит)) 1,6±0,04 36,9 35/06 2,0±0,05 0,0

33/0412ВС1(Р}(А сераМ/Ши1ояит)) 2,0±0,05 52,9

35/041,ВС2(Р5(А сера хА А$шЫит)) 2,0±0,05 57,6 37/06 1,0±0,01 0,0

37/041,ВС2(Р5(А сера хА /кМоыт)) 1,5±0,05 72,5

50/0412ВС1(Р5(А сера хА /иШЬэит)) 1,9±0,03 16,6 52/06 1,5±0,05 0,0

54/0412ВС2(Р}(А серахА ^Ыоьгтг)) 2,0±0,03 23,5

Одинцовец (А сера) 1,5±0,03 20,8 1,7±0,03 15,5

НСР05 0,43 0,38

У растений инбредных и кроссбредных потомств отмечали сохранение или уменьшение среднего «диаметра стрелки» (1,0-2,0 см), при коэффициенте вариации от 0,0 до 26,3% (табл 6) У апомиктичных потомств «диаметр стрелки» растений либо сохранялся (1,4-1,8 см), либо увеличивался с различной изменчивостью от незначительной до значительной (С„=0,0-60,0%) Корреляционная связь между «диаметром стрелки» и «высотой стрелки» у растений форм межвидовых гибридов лука слабая положительная (г=0,1), между «диаметром стрелки» и «поражением пероноспорозом» - средняя положительная (1=0,5)

При оценке семенных растений луковичных форм межвидовых гибридов лука показатели «семенной продуктивности» у растений инбредных, кроссбредных и апомиктичных потомств увеличивались (до 3,3-4,6 г с растения у инбред-

ных и кроссбредных потомств (табл. 7), до 0,2-0,5 г с растения - у апомиктич-ных), но коэффициент корреляции колебался в пределах от 12,8 до 88,6%.

Таблица 7

Оценка кроссбредных потомств семенных растений луковичных форм межвидовых гибридов лука по признаку «семенная продуктивность», г/растения (2005,2007 годы)

Номер формы, комбинация скрещивания видов P,xP2 № формы F,

XcpiSxcp Cv, % XcpiSxco Cv, %

2/041;BCi(Fs(A.cepa xA.vavilovii)) 0,7±0,05 68,5 5/06 0,7±0,03 45,7

6/04 I2BCi(F5(A.cepaxA.vavilovii)) 0,8±0,05 61.1

11/04I2BCi(F¡(A.cepaxA.fistulosum)) 0,1 ±0,02 35.4 10/06 2,5±0,1 20,6

12/0412BC3(F¡(A.cepa xA fistulosum)) 1,2±0,05 44,8

32/04 l,BC2(F3(A.cepaxA.fistulosum)) 3,0±0,03 10.7 35/06 4,6±0,1 12,8

33/0412BCi(F5(A.cepa xA.fistulosum)) 3,0±0,02 10.1

35/041,BC2(F5(A.cepaxA.fistulosum)) 0,3±0.03 85,8 37/06 1,2±0,03 42.5

37/04 liBC2(Fj(A.cepax A.fistulosum)) 0,2±0,01 72,4

50/0412BC,(F5(A.cepa x A. fistulosum)) 0,2±0,0! 38,5 52/06 0,9±0.02 25,4

54/04 I2BC2(Fs(A. cepa *A fistulosum)) 0,4±0,01 75,1

Одинцовец (A.cepa) 0,1±0.04 30.0 0,1±0,01 54.6

HCP05 0,45 0,50

4. Молекулярно-цитологическая оценка форм межвидовых гибридов

Молекулярные исследования межвидовых гибридов лука выполнялись для определения степени выравненное™ полученного селекционного материала.

Поведенная оценка на основе ИАРБ-анализа показала, что растения ин-бредного потомства межвидового гибрида лука ¡¿ВС/^/А. сера * А./ши1о,чит)) выделяются большой гетерогенностью, тогда как растения инбредного потомства, полученные от растения-апомикта межвидового гибрида лука, ¡¡А^ВС^/А. сера х А. [Ши1о$ит)У) отличаются высокой выравненностью (рис. 2).

Рис. 2. Электрофореграммы фрагментов ДНК, выделенной из образцов инбредного потомства межвидового гибрида лука I2BCi(F¡(A. сера х A. fistulosum■)) (слева) и образцов инбредного потомства от растения-апомикта межвидового гибрида лука, IiAn(I2BC¡(F¡(A.cepa х A. fistulosum))) (справа), полученная с помощью праймера OPA-OS. М - маркер массы Gene Ruler 100 bp DNA Ladder, 1-9 - образцы растений инбредного потомства.

Рис. 3. Кариотип растения-апомикта сорта Одинцовец.

а б в

Рис. 4. Внешний вид материнского растения и растения-апомикта многолетней формы межвидового гибрида комбинации скрещивания видов А. сера х А. А$ги1о$ит (а) и их карио-типы (б - исходного материнского растения, в - анафаза деления клетки растения-апомикта) (стрелкой на рисунке указана спутничная хромосома А. /1.Ми1о$ит ¿.).

По данным цитологического анализа апомиктичные формы - АоА.сера

сортов Одинцовец, Даниловский 301 и межвидовых гибридов лука А012ВС1(Р5(А.сера х А. ^ш1ошп)) имели диплоидный уровень плоидности. Их соматические клетки содержали 2п=16 хромосом, как и у материнских форм. Встречался небольшой процент анеуплоидных клеток у АоА. сера сорта Одинцовец (рис. 3). Гаплоидных клеток обнаружить не удалось.

Внешний вид, кариотип материнского растения и апомиктичной формы представлены на рис. 4. По спутничным (маркерным) хромосомам идентифицировались геномы родительских видов. Спутничная хромосома А. /ши1оБит Ь. несёт крупный спутник на копотком плече.

Соматические клетки многолетней гибридной формы ВС^Р/А. сера х А./гзЫояит)) содержат 24 хромосомы (рис. 4). По мнению автора данной комбинации скрещивания (Межвидовая гибридизация..., 2007)., вероятнее всего, на определенном этапе гибридизации происходит спонтанная полигшоидизация клеток гибрида сера х А. /кМозит), в результате образуется спонтанный амфидил-лоид с 2г; гаметы которого имеют п=16. При беккроссировании гибрида

FS(A сера x A fistulosum) луком репчатым А сера L образовались растения с трип-лоидным набором хромосом 2п=3х=24 У растения-апомикта обнаружено такое же число хромосом (2п=3х=24), как и у родительской формы

5. Особенности форм межвидовых гибридов лука как генетических источников селекционно-ценных признаков

При использовании межвидовой гибридизации лука получены рекомби-нантные формы, сочетающие наличие луковицы (от вида Allium сера) и высокую устойчивость растений к пероноспорозу (от диких видов A fistulosum, A vavilovu) Формы межвидовых гибридов оценены, кроме вышеуказанных признаков, и по способности луковиц к длительному хранению и по наличию у растений достаточной фертильности

Выделены оригинальные рекомбинантные формы с ценными признаками как исходный материал для селекции

Из гибридных потомств, полученных из семян от скрещивания растений различных видов, используя индивидуальный отбор и инбридинг растений, отобраны формы, которые имеют плотные луковицы округлой формы, обладающие высоким содержанием сухого вещества и характеризующиеся высокой устойчивостью к пероноспорозу

Проведенный анализ результатов инбридинга луковичных форм межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А сера х A vavilovu и А сера х A fistulosum по морфологическим и иммунологическим признакам позволил выделить формы, отличающиеся высокими показателями по форме луковицы, окраске сухих покровных чешуй, высоте стрелки, семенной продуктивности и устойчивости к JIMP 2/04,7/04,13/04 и 33/04

Форма 2/04 (1зВС.(Р5(/4 сера х A vavilovu))) характеризовалась выров-ненностью по общему числу листьев (5-6 шт), длине листа (26-29 см), массе луковицы (92 г), окраске сухих покровных чешуй луковицы (золотисто-желтая), индексу формы луковицы (0,7 - плоская), высоте стрелки (53-78 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспорозу (0,0-1,0 балл), а также семенной продуктивностью на среднем уровне (0,7-1,2 г/растение)

Форма 7/04 (I2BCi(F3(v4 сера х A vavilovu))) отличалась выровненностью по окраске сухих покровных чешуй (белая), высоте стрелки (45-63 см), диаметру стрелки (1,7 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспоро-зу (0,0-1,0 балл), а также массой луковицы (31 г), индексом формы луковицы от 0,7 до 0,9 (плоская и округло-плоская, соответственно) и семенной продуктивностью 0,3-0,5 г/растение

Форма 13/04 (I2BCi(F5(,4 сера * A fistulosum))) выделялась выровненностью по общему числу листьев (5-7 шт), длине листа (28-48 см), массе луковицы (92 г), окраске сухих покровных чешуй луковицы (темно-фиолетовая), индексу формы луковицы (0,6 - плоская), высоте стрелки (62-74 см), диаметру стрелки (1,7 см), устойчивости к пероноспорозу (0,1-1,0 балл), окраске пыльников (зеленоватая), а также семенной продуктивностью на высоком уровне (до 2,8 г/растение)

Форма 33/04 (I2BCi(F5(/i сера х A fistulosum))) характеризовалась выро-венностью окраске луковицы (золотисто-желтая), индексу формы луковицы (0,6-0,7 - плоская), высоте стрелки (74-98 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспорозу (0,5-1,0 балл), а также семенной продуктивностью на высоком уровне (3,0-3,3 г/растение)

Анализ результатов после проведенного кроссбридинга луковичных форм межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А сера х A vavilovu и А сера х A fistulosum по морфологическим и иммунологическим признакам позволил выделить формы, отличающиеся высокой выровненностью по окраске сухих покровных чешуй, высоте стрелки, окраске пыльников и устойчивости к JIMP 5/06,35/06 и 37/06

Форма 5/06 (I3BCi(* ¡(А сера х A vavilovu))) х (I2BC,(F}(A сера х A vavilovu))) характеризовалась выровненностью по общему числу листьев (6 шт), длине листа (41 см), окраске сухих покровных чешуй луковицы (золотисто-желтая), индексу формы луковицы (0,6 - плоская), высоте стрелки (62 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспорозу (0,0-0,5 балла), а

также массой луковицы (38 г) и семенной продуктивностью на среднем уровне (0,7 г/растение)

Данные формы в период хранения отличались высокой лежкостью (95-100%)

Выводы

1 Исследования фенотипической изменчивости морфобиологических признаков растений форм межвидовых гибридов лука показали различия в ее проявлении одни признаки («окраска сухих покровных чешуи луковицы», «индекс формы луковицы», «высота стрелки») имели слабую изменчивость (Cv=4,2-10,0%), другие признаки («общее число листьев», «число стрелок») обладали средней изменчивостью (Cv=l 1,4-20,0%), и ряд признаков («масса луковицы», «поражение пероноспорозом», «диаметр стрелки», «семенная продуктивность») характеризовались высоким варьированием (Cv=21,4-80,0%)

2 На основе использования беккроссирования, инбридинга, кроссбридинга и индивидуального отбора потомств созданы новые формы межвидовых гибридов лука Allium сера х A vavilovu, А сера х A fistulosum, обладающие измененными признаками растений первого года вегетации «индекс формы луковицы» - 2/04, 6/04, «окраска сухих покровных чешуй луковицы» - 5/04, 7/04,13/04 и семенных растений «высота стрелки» - 2/04,7/04, «диаметр стрелки» - 13/04,10/06, «семенная продуктивность» - 2/04,13/04,35/06

3 В результате изучения морфобиологических признаков выделены луковичные формы межвидовых гибридов лука первого года комбинации скрещивания видов (А сера х A vavilovu, А сера х Л fistulosum), имеющие «массу луковицы» от 60 до 90 г 2/04,13/04,32/04

4 На основе иммунологической оценки растений различных потомств (кроссбредных Fb инбредных 1м) отобраны формы, обладающие высокой устойчивостью к пероноспорозу (0,0-1,0 балл) многолетние (А сера х A vavilovu) - №№ 33, 38, и луковичные (А сера х A vavilovu, А сера х A fistulosum) - 6/00, 11/00 и другие

5 Разработан способ получения апомиктичных семян, обеспечивающий завязываемость семян с зародышами с частотой от 2,4 до 4,8% путем использования опыления растений межвидовых гибридов лука пыльцой тетраплоидного многолетнего вида A odorum L с предварительной обработкой цветков опыляемых растений физиологически активным веществом (гиббереллином)

6 В результате культивирования апомиктичных семян с нередуцированными зародышами на питательной среде в эмбриокультуре т vitro с последующим выращиванием растений в теплице получены апомиктичные формы межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А сера х A fistulosum и сорта Одинцовец

7 С помощью комплексного использования инбридинга, кроссбридинга и апомиксиса получены различные потомства комбинаций скрещивания видов А сера х A vavilovu, А сера х A fistulosum, установлены их селекционно-генетические особенности и выделены рекомбинантные формы 2/04, 7/04,13/04, 33/04, 5/06, 35/06, 37/06, обладающие новым сочетанием признаков высокой устойчивости к перонос-порозу и наличием вызревающей луковицы, способной к хранению

8 Формы №514ВС|(Л сера х A vavilovu) и №7013BCi(/l сера х A fistulosum), отличающиеся высокой устойчивостью к пероноспорозу (0,5-1,0 балл) и наличием луковицы (80-90 г), пригодной для хранения, переданы в лабораторию селекции и семеноводства луковых культур ВНИИССОК для использования в селекционном процессе в качестве исходного материала при создании сортов, устойчивых к пероноспорозу

9 На основе результатов исследований межвидовых гибридов лука разработаны (в соавторстве) методические рекомендации «Межвидовая гибридизация в роде Allium L и ее использование в селекции», предназначенные для селекционеров, занимающихся пол_, гением межвидовых гибридов овощных растений

Рекомендации к практическому использованию в селекции

В качестве исходного материала использовать формы межвидовых гибридов лука, как генетические источники ряда ценных признаков

1) с высокой устойчивостью к пероноспорозу (0,0-1,0 балл) - многолетние формы - №№ 33,38,48,50,84,92 и луковичные формы - 7/04,13/04,33/04,50/04,5/06, 10/06,

2) с измененной «окраской сухих покровных чешуй луковицы» 5/04, 37/04,50/04 (коричневатая), 7/04 (белая), 45/04 (темно-золотисто-желтая), 13/04 (темно-фиолетовая),

3) с малым (5-7 шт) «общим числом листьев» и средней (50-90 г) «массой луковицы» 13/04,45/04,

4) с короткой (20-50 см) «высотой стрелки» и большим (1,7-2,0 см) «диаметром стрелки» - 7/04,13/04,32/04,54/04,5/06,

5) с достаточной фертильностью растений (2-6 г/раст) - многолетние формы - №№ 63,65, 76,84,92, и луковичные формы - 2/04,13/04,33/04,35/06

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Романов В С Получение апомиктичных семян у растений рода Allium L / НИ Тимин, В С Романов,В В Логунова/ ДокладыТСХА -М,2005 -Вып 277 -С 433-437

2 Романов В С Межвидовые гибриды лука, как генетические источники селекционно ценных признаков /ВС Романов, Н И Тимин, И В Титова, Л Ю Кан, Л К Гуркина / Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК Сборник материалов международной научно-практической конференции (11-12 апреля 2005 г) -Брянск, 2005 -Вып 1 -С 56-58

3 Романов В С Характеристика рекомбинантных форм межвидовых гибридов лука /ВС Романов, Н И Тимин, Л Ю Кан, И В Титова / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования Материалы VI международного симпозиума (13-17 июня 2005 г) -М,2005 -Т 2 -С 380-382

4 Романов В С Актуальные вопросы создания исходного материала для селекции на основе межвидовой гибридизации овощных растений (лук, морковь) / Н И Тимин, А Ф Агафонов, И Т Двоенко, В В Логунова, Л Т Тимина, В С Романов, Л К Гуркина / Современное состояние и перспективы развития селекции

и семеноводства овощных культур Материалы докладов, сообщений международного симпозиума(9-12августа2005 г) -М,2005 -Т 2 —С 271-276

5 Романов В С Создание и оценка рекомбинантных форм межвидовых гибридов лука /ВС Романов, Н И Тимин, JIК Гуркина / Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур Материалы международной научно-практической конференции (7-9 августа 2006 г) -М,2006 - Т 1 -С 240-244

6 Романов В С Селекционная оценка форм межвидовых гибридов лука / ВС Романов, Н И. Тимин / Картофель и овощи -2007 -№1 -С 29.

7 Романов В С Межвидовая гибридизация в роде Allium L и ее использование в селекции (методические рекомендации) /НИ Тимин, А Ф. Агафонов, Н А Шмыкова, И.В Титова, JIЮ Каи, В В Логунова, Л К Гуркина, В С Романов - М , 2007 - 47 с

8 Романов В С Комплексная оценка межвидовых гибридов лука / Л Ю Кан, В С Романов, Н И Тимин / Вавиловские чтения 2007 - Саратов, 2007 - Т 3 -С 86-88

Подписано в печать 21 05 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 447 Тираж 100экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Романов, Валерий Станиславович

Введение

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Межвидовая гибридизация растений

1.1. Инбридинг и кроссбридинг

1.2. Апомиксис

1.3. Межвидовая гибридизация лука

1.3.1. Биологические особенности исходных видов рода Allium L.

1.3.2. Получение и изучение форм межвидовых гибридов лука

1.4. Селекционно-генетическая оценка межвидовых гибридов лука л . л Применение молекулярных методов оценки селекционно

1.4.1. - 36 ценных признаков межвидовых гибридов лука

1.4.2. Цитологическая оценка форм межвидовых гибридов лука 40 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. Условия, материалы и методика исследований

2.1. Место и агрометеорологические условия проведения исследований

2.2. Материалы исследований

2.3. Методика исследований

2.4. Математическая обработка результатов

3. Результаты и их обсуждение

3.1. Полиморфизм форм межвидовых гибридов лука по комплексу признаков

3.1.1. Изменчивость многолетних форм межвидовых гибридов

3.1.2. Полиморфизм луковичных форм межвидовых гибридов

3.2. Получение растений-апомиктов 74 Характеристика инбредных, кроссбредных и апомиктичных

3.3. потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука по 79 морфологическим и иммунологическому признакам

3.3.1. Общее число листьев

3.3.2. Длина листа

3.3.3. Масса луковицы

3.3.4. Окраска сухих покровных чешуй.луковицы

3.3.5. Индекс формы луковицы*

3.3.6. Иммунологическая оценка

3.3.7. Число стрелок

3.3.8. Высота стрелки

3.3.9. Диаметр стрелки 104 3.3.10. Семенная продуктивность

3.4. Молекулярно-цитологическая оценка форм межвидовых гибридов 110' ^ ^ Особенности форм межвидовых гибридов лука, как ^ ^ генетических источников селекционно-ценных признаков

Выводы

Рекомендации к практическому использованию в селекции

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетические особенности форм межвидовых гибридов лука (создание и оценка)"

Актуальность темы. Лук репчатый — одна из экономически важных культур, которая занимает второе место по ценности, после томатов, в списке культурных овощных растений во всем мире (ФАО, 2001). Поскольку имеющиеся сорта лука репчатого являются неустойчивыми к основным болезням, то весьма актуальны исследования по использованию диких видов в скрещиваниях с культурными видами для получения устойчивых форм. Одной из основных проблем в селекции лука репчатого является получение сортов и гибридов, устойчивых к ложной мучнистой росе (пероноспорозу). Кардинальным решением этой проблемы было бы использование устойчивых к пероноспорозу сортов. Однако в мировой коллекции лука репчатого {Allium сера L.) не поражаемых этим заболеванием сортов нет.

Использование дорогостоящих химических средств борьбььлишь ограничивает распространение пероноспороза, но радикально не решает проблемы защиты растений.

Одним из эффективных методов получения ценных исходных форм для селекции является межвидовая гибридизация, о которой С.И. Жегалов писал: «скрещивания форм, генетически удаленных друг от друга, имеет большое теоретическое значение и часто представляет значительный практический интерес» (Жегалов, 2006).

Многие дикорастущие виды лука отличаются полезными1 признаками: устойчивостью к болезням, зимостойкостью, хорошим биохимическим составом, и могут служить донорами* соответствующих генов при межвидовой гибридизации с луком репчатым.

Получение оригинальных форм межвидовых гибридов лука в' качестве ценного исходного материала селекции — это сложный процесс, включающий выполнение научных исследований по< разработке технологических методов создания и оценки исходных форм. Он предполагает решение ряда актуальных вопросов по преодолению несовместимости видов, повышению фертильности гибридов, по комплексной оценке полученных форм и выделению рекомбинантных форм, сочетающих селекционно важные признаки.

Селекционно ценный исходный материал лука репчатого, созданный на основе межвидовой гибридизации, должен сочетать хозяйственно важные признаки - способность образовывать луковицу и устойчивость к болезням многолетних луков. Луковичные формы получают путем беккроссирования. При этом частота проявления рекомбинантных форм невысокая. В дальнейшем работа направлена на достижение константности выделенных ценных форм при использовании многократного инбридинга. Использование инбридинга приводит, с одной стороны, к гомозиготности, с другой, - к новому формообразованию.

Для ускорения^ достижения константных форм межвидовых гибридов лука может быть использован индуцированный нерегулярный апомиксис, который применяют- для сохранения' стабильного генотипа ценной селекционной формы и на других сельскохозяйственных культурах.

Вопросы* межвидовой гибридизации лука изучали многие исследователи, однако значение результатов межвидовой гибридизации для селекции крайне недостаточно. Комплексная оценка форм межвидовых гибридов лука является перспективным направлением в генетико-селекционных исследованиях. Получение ценного исходного селекционного материала на основе межвидовой гибридизации и его использование для улучшения сортов лука репчатого является актуальным.

Научная новизна. Установлены особенности изменчивости морфо-биологических- признаков межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А. сера х A. fistulosum, А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. altaicum, позволяющие выделять формы как генетические источники селекционно ценных признаков.

Разработан способ получения апомиктичных семян растений лука путем опыления их пыльцой тетраплоидного дикого вида A. odorum L. и обработкой регулятором роста растений (гиббереллином). Впервые выделены формы вида A. odorum L., способные индуцировать образование апомиктич-ных семян лука.

Получены новые рекомбинантные формы межвидовых гибридов лука (А. сера х A. fistulosum, А. сера х A. vavilovii) с высокой устойчивостью к пе-роноспорозу и вызревающей луковицей, способной к хранению на основе использования инбридинга, кроссбридинга и апомиксиса.

Практическая значимость. Созданы селекционно ценные луковичные и многолетние формы межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А. сера х A. fistulosum, А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. altaicum и переданы для использования в селекционном процессе.

Подготовлены и опубликованы (в соавторстве) методические рекомендации «Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и её использование в селекции» (2007).

Положения, выносимые на защиту:

1. Способы получения форм межвидовых гибридов лука: инбридинг, кроссбридинг, апомиксис, эмбриокультура in vitro.

2. Комплексная оценка признаков форм межвидовых гибридов лука: морфологический, иммунологический, цитологический, молекулярный анализы.

Апробация работы. Материалы исследований доложены на научно-практической конференции РГАУ-МСХА им К.А. Тимирязева (Москва, 2005 год) и на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИССОК (2003-2007 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Романов, Валерий Станиславович

Выводы

1. Исследования фенотипической изменчивости морфо-биологических признаков растений форм межвидовых гибридов лука показали различия ее проявления: одни признаки («окраска сухих покровных чешуй луковицы», «индекс формы луковицы», «высота стрелки») имели слабую изменчивость (Cv=4,2-10,0%), другие признаки («общее число листьев», «число стрелок», ) -обладали средней изменчивостью (Cv=l 1,4-20,0%), а ряд признаков («масса луковицы», «поражение пероноспорозом», «диаметр стрелки», «семенная продуктивность») характеризовались высоким варьированием (Cv=21,4-80,0%).

2. На основе использования беккроссирования, инбридинга, кроссбридинга и индивидуального отбора потомств созданы новые формы межвидовых гибридов лука Allium сера х A. vavilovii, А. сера х A. fistulosum, обладающие измененными признаками растений первого года вегетации - «индекс формы луковицы»: 2/04, 6/04; «окраска сухих покровных чешуй луковицы»: 5/04, 7/04, 13/04; и семенных растений - «высота стрелки»: 2/04, 7/04; «диаметр стрелки»: 13/04, 10/06; «семенная продуктивность»: 2/04, 13/04, 35/06.

3. В результате изучения морфо-биологических признаков выделены луковичные формы межвидовых гибридов лука первого года комбинации скрещивания видов (А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. fistulosum), имеющие «массу луковицы» от 60 до 90 г: 2/04, 13/04, 32/04.

4. На основе иммунологической оценки растений различных потомств (кроссбредных F], инбредных Ii4) отобраны формы, обладающие высокой устойчивостью к пероноспорозу (0-1,0 балл): многолетние (А. сера х А. vavilovii) - №33, 38; и луковичные (А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. fistulosum) - 6/00, 11/00 и другие.

5. Разработан способ получения апомиктичных семян, обеспечивающий завязываемость семян с зародышами с частотой от 2,4 до 4,8% путем использования опыления растений межвидовых гибридов лука пыльцой тет-раплоидного многолетнего вида A. odorum L. с предварительной обработкой цветков опыляемых растений физиологически активным веществом (гиббе-реллином).

6. В результате культивирования апомиктичных семян с нередуцированными зародышами на питательной среде в эмбриокультуре in vitro с последующим выращиванием растений в теплице получены апомиктичные формы межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х A. fistulosum и сорта Одинцовец.

7. С помощью комплексного использования инбридинга, кроссбридинга и апомиксиса получены различные потомства комбинаций скрещивания видов А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. fistulosum, установлены их селекционно-генетические особенности и выделены рекомбинантные формы 2/04, 7/04, 13/04, 33/04, 5/06, 35/06, 37/06, обладающие новым сочетанием признаков высокой устойчивости к пероноспорозу и наличием вызревающей луковицы, способной к хранению.

8. Формы №5 I4BCi(А. сера х A. vavilovii) и №70 I3BCi(A сера х A.fistulosum), отличающиеся высокой устойчивостью к пероноспорозу (0,51,0 балл) и наличием луковицы (80-90 г), пригодной для хранения, переданы в лабораторию селекции и семеноводства луковых культур для использования в селекционном процессе в качестве исходного материала при создании сортов, устойчивых к пероноспорозу.

9. На основе результатов исследований межвидовых гибридов лука разработаны (в соавторстве) методические рекомендации «Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и ее использование в селекции», предназначенные для селекционеров, занимающихся получением межвидовых гибридов овощных растений.

Рекомендации к практическому использованию в селекции

Использовать формы межвидовых гибридов лука, как генетические источники ряда ценных признаков в качестве исходного материала:

1) с высокой устойчивостью к пероноспорозу (0-1,0 балл): многолетние формы - №№33, 38, 48, 50, 84, 92, и луковичные формы - 7/04, 13/04, 33/04, 50/04, 5/06, 10/06;

2) с измененной «окраской сухих покровных чешуй луковицы»: 5/04, 37/04, 50/04 (коричневатая), 7/04 (белая), 45/04 (темно-золотисто-желтая), 13/04 (темно-фиолетовая);

3) с малым (5-7 шт) «общим числом листьев» и средней (50-90 г) «массой луковицы»: 13/04, 45/04;

4) с короткой (20-50 см) «высотой стрелки» и большим (1,7-2,0 см) «диаметром стрелки»: 7/04, 13/04, 32/04, 54/04, 5/06;

5) с достаточной фертильностью растений (2,0-6,0 г/раст.): многолетние формы - №№63, 65, 76, 84, 92, и луковичные формы - 2/04, 13/04, 33/04, 35/06.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Романов, Валерий Станиславович, Москва

1. Агафонов А.Ф., Шмыкова Н.А. Использование мужского гаметофита в селекции лука репчатого на устойчивость к бактериозу // Методические указания по селекции луковых культур. М., 1997. - С. 28-31.

2. Агафонов А.Ф. Создание исходного материала лука репчатого для селекции на скороспелость // Междунар. симпоз. по селекции и семеноводству овощных культур: Матер, докл., сообщ. М., 1999. - С. 46-49.

3. Агафонов А.Ф. Использование различных методов селекции для создания сортов и гибридов луковых культур // Докл. ТСХА. М., 2000. - Вып. 271.-С. 159-163.

4. Агафонов А.Ф., Логунова В.В. Селекция лука репчатого с использованием межвидовой гибридизации // Селекция и семеноводство овощных культур: Сб. науч. тр. М., 2003. - Вып. 39. - С. 15-24.

5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. - Т. 3. - 335 с.

6. Архимович А.З. К вопросу об изоляции высадков сахарной свеклы // Тр. белоцерковской селекционной станции. — 1927. — Т. 1. — С. 7-36.

7. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. Киев: Наукова думка, 1975. - 248 с.

8. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции. С.-Пб.: Мир и семья, 2000. -Т. 3. - С. 334-350.

9. Бочарникова Н.И. Особенности рекомбинации при межвидовой гибридизации в роде Lycopersicon tourn. II Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М.: ВНИИССОК, 1994. - 24 с.

10. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: методические подходы и перспективные направления (Межвидовая гибридизация томата, перца и баклажана) // Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М.: ВНИИО, 2001.-47 с.

11. Бухарова А.Р. Получение исходного материала перца на основе межвидовых скрещиваний // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1995. - 22 с.

12. Вавилов Н.И. Метод инцухта // Избр. соч. М.: Колос, 1966. - 173 с.

13. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987.—511 с.

14. Валеева З.Т., Тимин Н.И., Пыжьянова Л.Г. Получение гомозиготных форм моркови на основе индуцированного апомиксиса // Апомиксис у растений: проблемы и перспективы исследований. Тр. междунар. симпоз. — Саратов, 1994. С. 24-25.

15. Бахтина Л.И. Число хромосом некоторых видов лука, распространенных на территории СССР // Бот. журнал. 1964. - Т. 49. - № 6. - С. 870-875.

16. Веселовский И.А., Хиреба А.Х. Ценный межвидовой гибрид лука // Бюл. Гл. Ботан. сада АН СССР. 1976. - Вып. 101. - С. 84.

17. Водянова О.С. Биологическая и хозяйственная характеристика сорта лука шалота Каратавский // Наука и опыт. Прорыв новое качество. Алма-ата, 1991. - С. 55-62.

18. Водянова О.С. К вопросу наследования гибридами репчатого лука устойчивости к грибным болезням при хранении // Актуальные проблемы защиты картофеля, плодовых и овошных культур от болезней, вредителей и сорняков. Алма-ата, 2005. - С. 420.

19. Водянова О.С. Луки: репчатый, шалот, порей, многолетние, дикорастущие, съедобные и декоративные, чеснок. — Алматы, Баспалар Уш, 2007. 376 с.

20. Водянова О.С., Сулейменова С.Е. Гибридизация репчатого лука с дикими и другими видами // Пути увеличения производства овощей в Казахстане. Алматы, 1984. - С. 16-23.

21. Водянова О.С., Сулейменова С.Е. Инбредные формы репчатого лука, их семенная продуктивность и применение в селекционной работе // Вест, сельскохоз. науки Казахстана. 1992. - № 6-8. - С. 88-90.

22. Водянова О.С., Челидзе Г.М. Морфо-биологические особенности инбредных линий репчатого лука третьего-четвертого поколений. Стратегия земледелия и растениеводства на рубеже XXI века. Алма-Аты: Бастау, 1999. - С. 162-163.

23. Воробьева А.А., Юрьева Н.А., Титова И.В., Ореховская М.В. Формы лука как исходный материал для селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур: Сб. науч. тр. 1987. - Т. 24. - С. 74-81.

24. Гейнц Г. Обмен опытом по подбору исходного материала овощных культур для селекции // Междунар. с.-х. журнал. 1981. - №1. - С. 101-108.

25. Гельмер О.Ф. Основные выводы из работ Ивановской свекловичной станции за 1937 г. -M.-JL: Пищепромиздат, 1939. С. 288-292.

26. Гикало Э.А. К методике стерильных линий репчатого лука // Гетерозис в овощеводстве. Д.: Колос, 1968. — С. 207-211.

27. Грант В. Видообразование у растений М.: Мир, 1984. - 582 с.

28. Гринько Т.Ф. Инцухт у сахарной свеклы // Свекловодство. Киев: Гос-сельхозиздат, 1940. - Т. 1. - С. 627-741.

29. Даскалов X., Михов А., Минков И., Жевчева Ж. Гетерозис и гибридное семеноводство лука // Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1976.-С. 27-28.

30. Дерягин Г.В., Иорданский А.В. Фенотипическая изменчивость спут-ничных хромосом А. сера L., A. fistulosum L., A. altaicum Pall. II Генетика. -1971.-Т. 7. -№ 10.-С. 13-18.

31. Дмитриева О.М. Межвидовые гибриды-источники высокого качества плодов томата // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL: ВИР, 1991. Т. 145. - С. 48-52.

32. Добрецова Т.Б., Лутков А.Н., Манжос A.M. О возможности получения диплоидных и гаплоидных форм сахарной свеклы из близнецовых растений // Полиплоидия и селекция: Тр. совещ. M.-JL, 1965. — С. 232-238.

33. Добросотсков В.В., Перепятько В.Г. Сочетание различных систем инбридинга при создании линейных материалов сахарной свеклы // С.-х. биол. — 1975. Т. X. - № 1. - С. 26-31.

34. Дорохов Д.Б., Калинина JI.M., Соханова Н.М., Титова И.В. Идентификация популяций межвидовых гибридов лука с помощью изоферментных маркеров // Науч. тр. по селекции и семеноводству. М.: ВНИИССОК, 1995. -Т. 1.-С. 187.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

36. Еремин Г.В., Половянов Г.Г. Происхождение и геномный состав терна и домашней сливы // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - № 3. - С. 24-25.

37. Ершов И.И. Приемы возделывания лука // С.-х. производство Нечерноземной зоны. 1963. - № 5. - С. 26-29.

38. Ершов И.И., Абрахина Ю.В. Межвидовая гибридизация репчатого и многолетних луков // Бюлл. Гл. бот. сада. 1966. - Вып. 61. — С. 16-19.

39. Ершов И.И., Абрахина Ю.В. Межвидовая гибридизация лука // Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: Колос, 1970. - Т. 2. - С. 344-348.

40. Ершов И.И., Юрьева Н.А. Случай экспериментального получения многоярусного лука в результате межвидовой гибридизации // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1985. - Т. 20. - С. 117-119.

41. Ершов И.И., Юрьева Н.А., Воробьева А.А., Кокорева В.И. Методика скрещивания луков (род Allium L.). — М., 1982. — 26 с.

42. Ершов И.И., Юрьева Н.А., Титова И.В. Межвидовая гибридизация луков с целью получения форм, устойчивых к ложной мучнистой росе // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 8. - С. 24-26.

43. Жегалов С.И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. -М., 2006.-С. 146-149.

44. Железнов А.В. Новые экспериментальные данные по межлинейной гибридизации гречихи // Апомиктическое размножение и гетерозис. — Новосибирск: Наука, 1974.-С. 137-143.

45. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). — Кишинев: Штиинца, 1980. — 588 с.

46. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого -генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.

47. Жученко А.А. Адаптивная селекция * растений: Монография в двух томах. М.: Изд. РУДН, 2001. - Т. 2. - 708 с.

48. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика). М., 2004. - Т. 1. - С. 367-374.

49. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. — Наука, 1985.-400 с.

50. Жученко А.А., Паскаль М.К., Кравченко А.Н. Влияние отбора пыльцы на спектр генотипической изменчивости межвидового гибрида томатов // Рекомбиногенез и его значение в эволюции и селекции. Кишинев: Штиинца, 1986.-С. 233-235.

51. Жученко А.А., Смирнов В.А. Культура клеток в интрогрессивной и трансгрессивной селекции // Рекомбиногенез и его значение в эволюции и селекции. Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 236-239.

52. Иванов Ю.А. Получение гаплоидов при скрещивании пшеницы с пыреем // Селекция и семеноводство. 1974. - № 5. - С.69 - 70.

53. Ирданский А.В., Атаева Д.М. Новые методы хромосомного анализа и селекция растений // Селекция и семеноводство. — 1981. № 4. — С. 8-13.

54. Ирданский А.Б., Матюшина В.Д., Павулсоне С.А., Гиндилис В.М. Эффект доминирования при репродукции спутничных хромосом у межвидового гибрида А. сера L. х A. fistulosum L. II Докл. АН СССР, сер. Биология. — 1969. -Т. 189.-№2.-С. 188-191.

55. Казакова А.А. Лук // Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1978. - Т. 10. - 262 с.

56. Кан Л.Ю. Кариологическое исследование межвидовых гибридов Fi Allium spp. IIII съезд Вавилов, о-ва генетиков и селекционеров: Тез.докл. -С.-Пб., 2000. Т. 1. - С. 214-215.

57. Кан Л.Ю. Устойчивость к пероноспорозу видов рода Allium L. и межвидовых гибридов лука // Приоритет, направления в селекции и семеноводстве с.-х. растений в XXI в.: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. М., 2003. - С. 379-381.

58. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и явление псевдогамии // Апомиксис и селекция. -М.: Наука, 1970. С. 171-182.

59. Карпеченко Г.Д. Теория межвидовой гибридизации. М.-Л., 1933. - 62 с.

60. Карпеченко Г.Д. Увеличение скрещиваемости вида путем удвоения числа хромосом // Тр. по приют, бот. генет. и селекц. 1935. - Т. 2. - С. 97-104.

61. Кокорева В.А. Особенности межвидовой гибридизации лука репчатого с дикорастущими видами // Дис. . канд. с.-х. наук. М., 1982. - 188 с.

62. Кокорева В. А., Тарасова Е.М. Характеристика межвидовых гибридов луков слизуна (A nutans L) и душистого (A odorum L) // Изв. ТСХА М., 1991. - Т. 4. - С. 75-83.

63. Комиссаров В.А. Об эволюции культурного чеснока // Изв. ТСХА. -М., 1968.-Вып. 4.-С. 70-73.

64. Комиссаров В.А., Тарасова Е.М. Морфометрическое изучение карио-типов девяти диплоидных видов лука рода Allium L. II Изв. ТСХА. 1979. -Вып. 1.-С. 188-193.

65. Комиссаров В.А., Кокорева В.А. Межвидовые гидриды лука // Изв. ТСХА.- 1984.-Т. 1.-С. 125-133.

66. Комиссаров В.А., Тарасова Е.М., Сангаре М. Сравнительная характеристика основных биологических признаков диплоидных и амфидиплоидных гибридов А. сера х A.fistulosum II Изв. ТСХА. 1983. - Т. 4. - С. 127-132.

67. Корниенко А.В., Жужжалова Т.П., Знаменская В.В., Федулова Т.П., Подвигина О.А., Богомолов М.А., Черкасова Н.Н. Методы биотехнологии в селекционной практике // Сахарная свекла. 2002.- № 9. - С. 25.

68. Корчинский А.А. Инбридинг и кроссбридинг в популяциях пшеницы // Селекция и семеноводство. 1985. - Т. 58. - С. 13-16.

69. Корчинский А.А. Инбридинг и коссбридинг // Частная генетика растений. Киев, 1989. - Т. 1. - С. 107-109.

70. Кривенко А.А. Межвидовые скрещивания луков {Allium L.) II Биол. журн. 1937. - Т. 4. - Вып. 3. - С. 289-297.

71. Кривенко А.А. Межвидовые скрещивания луков // Вест. с.-х. науки. Овощеводство и картофель. 1941. - Т. 1.- Вып. 3.- С.70-78.

72. Кривошеев С.М. Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М.: ВНИИССОК, 2001. - 25 с.

73. Кузнецов А.В., Туголуков В.П. Изменчивость морфологических признаков у межвидовых гибридов лука // Тр. Кубанского .СХИ.- Краснодар, 1981. Вып. 197. - С. 197-225.

74. Кузнецов А.В., Туголукова Е.И. Селекция лука на качество // Картофель и овощи. 1980. - № 12. - С.72-73.

75. Курсаков Г.А. Отдаленная гибридизация плодовых растений. М.: Аг-ропромиздат, 1986. - 112 с.

76. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос, 1984. - 248 с.

77. Лаптева М.Н. Разработка методов молекулярной оценки селекционного материала основных овощных культур (лук морковь, капуста белокочанная) на основе RAPD технологии // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.-М, 1999.- 17с.

78. Лаптева М.Н., Титова И.В., Пивоваров В.Ф., Дорохов Д.Б. Морфологический и молекулярный анализ межвидового гибрида А. сера L. х A. nutans L. И Цитология*и генетика. 1997. - Т. 31. - №4. - С. 30-38.

79. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А., Шермет A.M. Скрещивание Hordeum vulgare х Secale cereale как возможный путь получения гаплоидов // Научно-технич. Бюл. всесоюзн. селекц. генетич. ин-та. 1981. - № 3/41. - С. 19-22.

80. Макушенко Н.Т. Введение в прикладную ботанику и селекцию. — М.-Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы, 1933. — 216 с.

81. Малецкий С.И. Эпигенетические и синергитические формы наследования репродуктивных признаков и видообразование у растений // Журн. Общ. Биологии. 2004. - Т. 65. - № 22. - С. 116-135.

82. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свеклы // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 12. - С. 1643-1650.

83. Марьяхина И .Я., Кокорева В. А., Полумордвинова И.В. Получение ам-фидиплоидов межвидовых гибридов лука с использованием метода культурырастений in. vitro II Разработка методов селекции и семеноводства в плодо-овощеводстве. — М., 1986а. С. 96-103.

84. Марьяхина И .Я., Полумордвинова И.В., Кокорева В. А., Луконина Е.И. Биотехнология получения фертильных форм межвидовых гибридов лука на основе полиплоидизации in vitro II Состояние и перспективы развития с.-х. биотехнологии. М., 19866. - С. 86-91.

85. Марьяхина И.Я., Полумордвинова И.В. Полиплоидизация луков in vitro как метод получения исходного материала в селекции // Морфология и генетика процессов роста и развития. — М., 1989. С. 32-34.

86. Марьяхина И.Я., Полумордвинова И.В., Шевченко Н.П. Возможность использования метода полиплоидизации in vitro в селекции лука // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 1994. - № 5. - С. 32-37.

87. Методические указания по селекции луковых культур. М., ВНИИССОК, 1997.-125 с.

88. Мейстер Г.К. Инцухт и его значение в формообразовательных процессах // Теоретические основы учения об изменчивости. Пособие по селекции. -М.: Сельхозгиз, 1936.-Вып. 1.-314 с.

89. Мичурин И.В. Сочинения. М., 1948. - 131 с.

90. Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Бот. жури. АН УССР. 1948.-5 (2).-С. 5-21.

91. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, 1953. - 224 с.

92. Мордвинова В.Г. Интрогрессия некоторых признаков теосинте в геном кукурузы при отдаленной гибридизации растений // Генет. основы интродукции и селекции растений. 1987. - С. 88-92.

93. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М.: Изд. иностр. лит., 1963. - С. 68.

94. Павленко Е.А. Принципы подбора церкоспороустойчивых компонентов при создании высокопродуктивных гибридов сахарной свеклы, устойчивых к церкоспорозу // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1991.-23 с.

95. Павленко Е.П. Гистометрический анализ элементов покровной ткани листа межвидовых гибридов лука в связи с устойчивостью к пероноспорозу // Бюл. Гл. ботан. сада. 1993. - Вып. 167. - С. 88-95.

96. Павулсоне С.А., Ирданский А.Б. Сравнительное изучение репродукции хромосом^. cepaL. и A.fistulosum L. //Генетика.- 1971.-Т. 7. -№ 2.-С. 48-53.

97. Павулсоне С А., Ирданский А.Б., Гиндилис ВМ. Сравнительный морфологический анализ хромосом^. cepaL. и A.fistulosum L. //Генетика. 1970. - Т. 6. - № 2. - С. 40-56.

98. Перепятько В.Г., Орловский Н.И. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. — Киев, 1971. — С. 262-268.

99. Петров ДФ. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

100. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск: Наука, 1988, - 214 с.

101. Пивоваров В.Ф., Ершов И.И., Агафонов А.Ф. Луковые культуры / ГНУ ВНИИССОК. М., 2001. - 500 с.

102. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

103. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. - 507 с.

104. Полумордвинова И.В. Применение методов цитологического и эмбриологического анализа в селекционной работе // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1984. - Т. 18. - С. 87-95.

105. Полумордвинова И.В., Марьяхина Я.В. Методические рекомендации по по-липлоидизации лука in vivo и in vitro с целью получения исходного материала для селекции и преодоления стерильности межвидовых гибридов. М., 1985. — 25 с.

106. Полумордвинова И.В., Марьяхина И.Я., Шевченко Г.С. Применение цитологических показателей при отборе фертильных форм полиплоидных межвидовых гибридов лука // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур: Сб. науч. тр. -М., 19886. Т. 26. - С. 82-86.

107. Полумордвинова И.В., Марьяхина И.Я., Шевченко Г.С.; Калиженкова М.Д. Использование полиплоизации in vitro для получения фертильных межвидовых гибридов лука // Докл. ВАСХНИЛ. 1988а. - Т. 5. - С. 19-22.

108. Понятовская Л.Н. Особенности продуктивности растений самофер-тильной ржи при инбридинге и кроссбридинге // Изв. АН Беларуси. Сер. биол. наук. 1997. - № 3. - С. 41-43.

109. Попов В.П., Мартынов О.Л. Морфобиологические особенности некоторых сортов фасоли обыкновенной на юге Московской области // Вестн. РАСХН. 2001. - №4. - С.21-24.

110. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. -М.: Наука, 1984.-272 с.

111. Рункова Л.В., Юрьева Н.А. О содержании фенольных соединений и белка в генеративных органах лука в связи с межвидовой гибридизацией // Бюл. Гл. Бот. сада. 1986. - Вып. 139. - С. 41-47.

112. Рыбин В.А. Гибриды терна и алычи и проблемы происхождения культурной сливы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1936. - Сер. П - № Ю. - С. 22-58.

113. Сангаре М. Биологическая и хозяйственная оценка межвидовых гибридов лука // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — М., 1983. — 21 с.

114. Сангаре М., Кокорева В.А. Хозяйственно-биологическая оценка гибридов Fi лука репчатого с луками батуном и алтайским // Прогрессивные приемы в селекции плодоовощных культур. М., 1984. - С. 93-97.

115. Солнцева М.П. Эмбриологическая классификация у покрытосеменных // Генетика. 1969. - Т. 9. - № 8. - С. 21-31.

116. Солнцева М. П. Что же такое апомиксис у цветковых растений // Ботан. журнал. 1991. - № 6. - С. 801-807.

117. Столярова С.В. Культура тканей in vitro при межвидовой гибридизации пшеницы // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Саратов, 1998. - 19 с.

118. Сулейменова С.Е. Использование гибридизации дикорастущих и культурных видов лука для получения исходного селекционного материала в условиях юго-востока Казахстана // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — М., 1987. — 19 с.

119. Сулейменова С.Е. Получение исходного материала для селекции репчатого лука // Матер, респуб. науч.-практ. конф. по картофелеводству и овощеводству в Казахстане: Тез. докл. пос. Кайнар, 1997а. - С. 39-40.

120. Сулейменова С.Е. Формирование исходного материала для создания сортов репчатого лука // Темат. сб. науч. тр. по картофелеводству, овощеводству и бахчеводству в Казахстане / КазНИИКОХ. пос. Кайнар, 19976. - 240 с.

121. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. ,-М.: Агропромиздат, 1991. С. 60-61.

122. Тарасова Е.М. Кариологическое изучение некоторых диких и культурных видов рода Allium L. II Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1973 а. - 21 с.

123. Тарасова Е.М. Исследования кариотипов девяти видов рода Allium L. II Бюл. ВИР. Л., 19736. - Вып. 29. - С. 74-78.

124. Тарасова Е.М. Кариологическая характеристика некоторых полиплоидных видов рода Allium L. II Вест. с.-х. науки. 1973 в. - № 2. — С. 80-82.

125. Тарасова Е.М., Кокорева В.А. Биолого-морфологическая и кариологическая характеристика межвидового гибрида Fj А. сера L. х A. pskemse В. Fedtsch. // Изв. ТСХА. М., 1982. - № 3. - С. 102-109.

126. Тарасова Е.М., Кирстен П. Кариологические результаты межвидового скрещивания А. сера L. х A. oschaninii О. Fedtsch. II Прогрессивные приемы в селекции плодоовощных культур. — М., 1984. С. 88-93.

127. Тарасова Е.М., Кокорева В.А. Результаты цитогенетического анализа межвидового гибрида^, nutans L. xA. odorum L. // Изв. ТСХА М., 1991.-Т. 5.-С. 108-116.

128. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. С.-Пб.: Мир и семья, 1996. - 376 с.

129. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови // Тр. по селекции овощн. культур ВНИИССОК. - М., 1979. - С. 46-50.

130. Тимин Н.И. Методы создания и идентификация генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат) // Дисс. в виде научн. докл. . докт. с.-х. наук. — С.-Пб., 1997. — 61 с.

131. Тимин Н.И. Генетические особенности образования измененных форм в инбредных и кроссбредных потомствах овощных растений (Характер наследования ряда признаков у моркови и салата) // С.-х. биология. Сер. Биол. раст. 2005. - № 3. - С. 101-105.

132. Тимин Н.И. Василевский В.А. Линии моркови для гетерозисной селекции на основе ЦМС // Картофель и овощи. 1995. - С. 27-28.

133. Тимин Н.И., Кан Л.Ю., Двоенко И.Т., Тимина Л.Т. Устойчивость видов и межвидовых гибридов лука, моркови к болезням // Отдален, гибридизация. Соврем, состояние и перспективы развития. М., 2003. - С. 266-268.

134. Тимин Н.И., Титова И.В. Особенности получения и использования реком-бинантных форм моркови и лука (Гетерозисные растения моркови и межвидовые гибриды лука) // Генет. основы селекции с.-х. растений. М., 1995. - С. 102-106.

135. Тимина Л.Т. Эколого-генетические особенности проявления устойчивости моркови к альтернариозу // Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням. Научн. тр. по селекции и семеноводству. М., 1995. - Т. 1.-С. 224.

136. Титова И.В. Преодоление постгамной несовместимости в скрещиваниях лука репчатого с дикими видами методом культуры зародышей // Культура клеток растений и биотехнология. М, 1986. - С. 195-199.

137. Титова И.В. Включение методов культуры in vitro в процесс создания исходного материала при межвидовой гибридизации лука // Биология культивируемых клеток и биотехнология: Тез. докл. междунар. конф. — Новосибирск, 1988. -Ч. 2.-С. 233-234.

138. Титова И.В. Межвидовая гибридизация лука с использованием культуры in vitro II Автореф. дис. . к. с.-х. наук. -М. 1989. 23 с.

139. Титова И.В. Формы межвидовых гибридов лука как генетические источники селекционно-ценных признаков // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI в: Матер, междунар. науч.-практ. конф. М., 2000. - Т. 2. - С. 258-261.

140. Титова И.В, Никулыиин В.П. Межвидовые гибриды лука ценная зеленая культура // Интродукция нетрадиц. и ред. с.-х. растений: Матер, всерос. науч.-произв. конф. - Пенза, 1998. - Т. 4. - С. 156-157.

141. Титова И.В., Тимин Н.И., Никулыиин В.П. Межвидовые гибриды лука в многолетней культуре // Новые и нетрадиц. растения и перспективы их практ. использ.: Матер, докл. второго междунар. симп. Пущино, 1997. - Т. 4. - С. 373.

142. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А. Межвидовая гибридизация луков с целью получения форм, устойчивых к ложной мучнистой росе // Докл. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1983. - № 8. - С. 190.

143. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А. Формы луков, как исходный материал для селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе // Селекция овощных культур: Сб. научн. тр. М., 1987. - Вып. 24. - С. 23-25.

144. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А. Межвидовая гибридизация лука: Науч. тр. по селекции и семеноводству. -М., 1995а. С. 91-101.

145. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н. Применение метода культуры изолированных зародышей в межвидовой гибридизации лука // Тр. ВНИИССОК. М., 1982. - №15. - С. 57-65.

146. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н. Методические указания по использованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука. — М., 1987.-16 с.

147. Титова И.В., Шевченко Г.С., Тимин Н.И. Оригинальные формы межвидовых гибридов лука и их использование // Новые и нетрадиц. растения и перспективы их практ. использ: Тез. докл. первого междунар. симпоз. Пущи но, 19956. - С. 289-290.

148. Титова И.В., Шуман Г., Рушка У., Клоке Э. Использование метода проточной цитометрии для определения плоидности межвидовых гибридов Allium L. II С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 1998. - № 3. - С. 76-81.

149. Титовец В.В., Еналеева Н.Х., Тырнов B.C. Цитоэмбриологическое проявление элементов апомиксиса у линий кукурузы АТ-3 // Репродуктивная биология, генетика и селекция. 2002. - С. 69.

150. Тодоров И. Некоторые проявления инцухта у лука // Генетика и селекция (НРБ). 1975. - Т 8. - № 5. - С. 374-383.

151. Транковский А.А., Троицкая Г.А. Развитие женского гаметофита у гибридного лука // Вестник МГУ. 1967. - № 1. - С. 55-58.

152. Туголуков В.П., Туголукова Е.И. Некоторые особенности межвидовой гибридизации луков // Тр. Кубанского СХИ. Краснодар, 1983. - Вып. 229. - С. 74-78.

153. Туголукова Е.И. Биологические особенности и хозяйственная оценка дикорастущих видов лука и их гибридов с луком репчатым // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1984. 18 с.

154. Турков В.Д., Шелепина Г.И., Казакова А.А., Тарасова Е.М. Кариотипиче-ский полиморфизм лука и чеснока// Вест. с.-х. науки. 1974. - №5. - С. 49-54.

155. Тырнов B.C. Роль генотипа материнского родителя в определении гап-лоидии у кукурузы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. — Саратов, 1975.-Вып. З.-С. 64-77.

156. Тырнов B.C. Гаплоидия и апомиксис // Апомиксис у растений: проблемы и перспективы исследований: Тр. междунар. симпоз. Саратов, 1994. - С. 141-142.

157. Тюкавин Г.Б., Домблидес А.С., Шмыкова Н.А. Гиногенез моркови in vitro II Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке: Междунар. науч.-практ. конференция. М., 2000. - С. 277-279.

158. Тюкавин Г.Б., Тимин Н.И., Титова И.В. Использование методов культуры тканей в селекции овощных культур // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1984. - Т. 18. - С. 43-48.

159. Тюкавин Г.Б., Шмыкова Н.А. Технология получения удвоенных гаплоидов моркови // Матер, научн. генет. конф., посвященной 100-летию со дня рождения А.П. Жебрака и 70-летию обр. кафедры генетики в МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 2002. - С. 327-329.

160. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. - 148 с.

161. Фадеева Т.С. Генетика земляники. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. - 184 с.

162. Фадеева Т.С. Принципы и методы геномного анализа и изучения несовместимости видов // Селекция и технология выращивания плодовых культур. М.: Колос, 1978. - С. 37-47.

163. Федоров Г.В. Морозоустойчивые гибриды лука // Тр. Омского с.-х. инта. Омск, 1939. - Т. 4. - С. 8-9.

164. Федоров Г.В. Межвидовые гибриды лука // Тр. Омского с.-х. ин-та. -Омск, 1959.-Т. 81.-С. 35-38.

165. Федоров Г.В. Новые формы огурцов и лука для защищенного грунта // Тр. Омского с.-х. ин-та. Омск, 1970. - Т. 37. - С. 121-128.

166. Федорович Л.И. Некоторые данные по вопросам, связанным с применением метода инцухта в свекловичном сортоводстве // Сб. ССЦ. Киев, 1928.-№4(12).-С. 41-57.

167. Фризен Н.В. Род Allium L. II Флора Сибири. Araceae Orchidaceae. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 55-96.

168. Хайленко Н.А. Отдаленная гибридизация растений: изучение коллекции аллоплазматических линий пшеницы // Генбанк растений и его использование в селекции. Алматы, 1995. - С. 74-82.

169. Харечко Савицкая Е.И. Метод получения семян при самоопылении аутостерильных рас свеклы ДАН СССР. - 1938. - Т. 18. - С. 469-474.

170. Хотылева Л.В., Каминская Л.Н., Полонецкая Л.М., Савченко А.П., Полчанинова Т.В., Атрашенок Н.В. Инбридинг у сельскохозяйственных растений. Минск: Наука и техника, 1980. - 184 с.

171. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи совр. генетики. -М.: Наука. 1967.-Вып. 1. С. 43-104.

172. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М: Наука, 1981.- 159с.

173. Чашинский А.В. Создание и изучение исходного материала картофеля, устойчивого к фитофторозу, на основе диких видов и межвидовых гибридов (В условиях Белоруссии) // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. пос. Самохва-ловичи (Мин. обл.), 2004. - 22 с.

174. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. - 276 с.

175. Черемушкина Н.П., Шишкина Т.С., Луконина Е.Н. Использование листовых луков в селекции на устойчивость к болезням // Докл. ВАСХНИЛ. — 1989.-№6.-С. 29-32.

176. Чешмерджиев И.В. Цитосистематическое исследование некторых видов из рода Allium L. и Nectaroscordim Lindl. II Бот. журнал. — 1971. — Т. 56. -№ 11.-С. 1644-1657.

177. Чистякова В.Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидип-лоидов, мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование. — М.: Диалог, 2000.-355 с.

178. Чолокашвили Н.Б. Обзор системы кавказских представителей рода Allium L. II Зам. сист. и геогр. раст. АН ГССР. 1977. - № 34. - С. 21-33.

179. Шевченко Г.С., Полумордвинова И.В. Система цитологического контроля при отдаленной гибридизации луков // Науч. тр. по селекции и семеноводству. -М.: ВНИИССОК, 1995. Т. 1. - С. 104-110.

180. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ лука репчатого {Allium cepaL.). ЧССР, Оломоуц, 1980. - 42 с.

181. Шмыкова Н.А. Культура пыльников, неопыленных завязей и семяпочек лука репчатого // Тр. ВНИИССОК. М., 1995. - Т. 1. - С. 164-170.

182. Шмыкова Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направленных на ускорение селекционного процесса овощных культур // Авто-реф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 2006. - 47 с.

183. Шмыкова Н.А., Титова И.В. Культура in vitro неопыленных завязей межвидовых гибридов лука // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология: Тез. докл. II междунар. конф.- Алматы, 1993. 4.1. - С. 164.

184. Шумный В.К., Першина Л.А. Отдаленная гибридизация растений // Вавилов. наследие в соврем, биологии. М, 1989. - С. 220-230.

185. Щаповой А.И., Кравцовой Л.А. Сравнительное изучение кариотипов двух видов лука, различающихся по суммированной длине хромосомного набора // Изв. сиб. отд. АН СССР. Новосибирск, 1974. - № 15. - С. 74-77.

186. Юрьева Н.А. Методы селекции овощных культур, разработанные на Гри-бовскойювощной селекционной станции // Гавриш. 2000!. - № 3; - С. 25-28.

187. Юрьева Н:А., Кокорева В.А. О межвидовых гибридах F\ лука репчатого, полученных от скрещивания с луком алтайским и луком Вавилова // Прогресс. технол. выращ. овощ, культур. М., 1981. — С. 41-48. . •

188. Юрьева Н.А., Титова И.В: О межвидовой гибридизации лука И Тр. по селекции овощных культур. М., 1980. - Вып. 12. - С. 98-104.

189. Юрьева Н.А., Титова И.В. Результаты скрещивания репчатого лука с луком-слизуном и душистым луком // Селекция; овощных культур: — М., 1984. Вып. 18.-С. 67-70.

190. АН В.М., Dowker B.D., Currach L., Mumford P.M. Floral biology and viability of parental lines of onion hybrids // Ann: Appl. Boil: 1984. - V. 104. - № 1. - P. 167-174.

191. Anon N. Superamenti della barriera di; incompatibilita nella: ibridazione fra specie vegetali // Agr. Italia. 1987. - Т! 33. - № 10. - P. 53-64.

192. Asker S.E. Viewpoints on apomictic and sexual reproduction in angiosperms //Acta: Soc. Bot: Polon. 1981. - V.50. - №1-2.- P. 195-200.

193. Bark O.H., Havey M.J., Corgan J.N. Restriction fragment length polymori • . phism (RFLP) analysis of progeny from an-Allium fistulosum x А. сера II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1994. - V. 119. - P. 1046-1049.

194. Barthes L., Ricroch A. Interspecific chromosomal rearrangements in mono-somic addition lines of Allium II Genome. 2001. - V. 44.-№5.-P. 929-935.

195. Battaglia E. Apomixis // Rec. adv. Embryology of agiosperms. Dehli. Inf. Soc. Plant. Morph. Unif. Dehli. 1963. - P. 221-264.

196. Batygina T.B. New approach to the system of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. 1989. - V.l. - P. 52-55.

197. Berninger E. Contribution a 1'etude de la sterilite-male de l'oignon {Allium сераL.) II Ann. de l'Amelior. des Plantes. 1965. - V. 15.-P. 183-199.

198. Botmer R., Jakobsen N., Sorgensen R.B., Linde-Laursen I. Von haploid barley from the in tergeneris cross Hordeum vulgare x Psathyorostachys fragilis II Euphytica. 1984. - V.33. - № 2. - P. 363-367.

199. Bradeen J.M., Havey M.J. Randomly amplified polymorphic DNA in bulb onion and its use to assess inbred integrity // J. Amer. Soc. for Hort. Sci. 1995. -V. 120.-P. 752-758.

200. Campion В., Bohanec В., Javornik B. Gynogenic lines of onion {Allium сера L.): evidence of their homozygosity//Theor. Appl. Genet -1995.-V. 91.-P. 598-602.

201. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maise {Zea mays L.) II Bot. Rev. - 1969. - V. 35. - № 2. - P. 117-167.

202. Clarke A.E., Jones H.A., Little T.M. Inheritance of bulb color in the onion // Genetics. 1944. - V. 29. - P. 569-575.

203. Cryder C.M., Corgan J.N., Urquhart N.S., Clason D. Isozyme analysis of a progeny derived from {Allium fistulosum x А. сера) x Allium сера II Theor. Appl. Genet. 1991.-V. 82.-P. 337-345.

204. Currah L., Maude R.B. Laboratory tests for leaf resistance to Botrytis squamosa in onions // Ann. Appl. Biol. 1984. - V. 105. - P. 277-283.

205. Custers J.B.M. Bijdragen van weefselkweektechnieken aan het slagen van moeilijke soortkruisingen // Prophyta. 1988. - T. 42. - № 6. - P. 138-140.

206. Doruchowski R.W. Badania had wartoscia mieszoncow heterozyjnych ce-buli (А. сера L.) dla polskich warinkow // Biul. Warzywn. Inst, warzywn. Skierniewicach. 1971. -№ 12. - P. 131-136.

207. Dowker B.D., Fennel J.F.M. Heritability of bulb shape in some north European onion varieties // Ann. Appl. Biol. 1974. - V. 77. - P. 61.

208. Dowker B.D., Currach L., Mumford P.M. Floral biology and pollen viability of parental lines of onion hybrids Allium L. II Ann. Appl. Boil. 1984. - V. 104.-№ 1. P. 107-167.

209. Dowker B.D., Horobin J.K., Crowther T.C., Fenneci S.F. Breeding of improved open-pollinated populations of springsown onions // J. Agr. Sci. 1984. -V. 102.-№3.-P. 615-623.

210. Dubouzet J.G., Shioda K., Murata R. Interspecific hybridization of Allium giganteum Regel: production and early verification of putative hybrids // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 96. - P. 385-388.

211. Dunstan D.I., Short K.C. Improved growth of tissue cultures of the onion. Allium сера // Physiol. Plantarum. 1977. - V. 41. - № 1. - P. 70-72.

212. Ekberg L. I. Studies in the genus Allium. II. New subgenus and new sections from Asia // Bot. Notiser. 1969a. - V. 122. - № 1. - P. 20-24.

213. Ekberg L. I. Studies in the genus Allium. II. New subgenus and new sections from Asia // Bot. Notiser. 19696. - V. 122. - № 1. - P. 37-68.

214. Emsweller S.L., Jones H.A. An interspecific hybrid in Allium II Hildegardia. 1935a.-V. 9.-P. 265-273.

215. Emsweller S.L., Jones H.A. Meiosis in Allium fistulosum, А. сера and their F, hybrid // Hildegardia. 19356. - V. 9. - P. 277-294.

216. Emsweller S.L., Jones H.A. Crossing over fragmentation and formation of new chromosomes in Allium species hybrid // Bot. Gazette. 1938. - V. 99. - P. 729-772.

217. Emsweller S.L., Jones H.A. Further studies on the chiasmata of the Allium fistulosum x А. сера hybrid and its derivatives // Amer. J. Bot. -1945. V. 32. - № 6. - P. 370-379.

218. Etoh T. Hybrids between wild garlic {Allium longicuspis Reget) and garlic {Allium sativum L.) II Proc. of the 3 rd Eucaipia Allium Symp. IVT. Wageningen, 1984. - P. 78-82.

219. Evans W.D., Jones J.K. Incompatibility in Fragaria II Can. J. Genet. Cyt. -1967.-V. 9.-P. 831-836.

220. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Planzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Vererbungies und Abstammungslehre. Jena: G. Fisher, 1918.-666 s.

221. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis Prozesse II Hereditas. -1940. -V. 26. -№ l.-S. 1-22.

222. Friesen N., Klaas M. Origin of some minor vegetatively propagated Allium crops studied with RAPD and GISH // Genet. Res. Crop Evol. 1998. - V. 45 - P. 511-523.

223. Friesen N., Borisjuk N., Mes T.H.M., Klaas M., Haneit P. Allotetrapliod origin of Allium alincolium (sect. Schoenoprasum) as investigated by kariological and molecular markers // Plant Syst. Evol. 1997. - V. 206. - P. 317-335.

224. Galvan G.A., Wietsma W.A., Putrasemedja S., Permadi A.H., Kik C. Screening for resistance to anthracnose {Colletotrichum gloeosporioides Penz.) in Allium сера and its wild relatives // Euphytica. 1997. - V. 95. - P. 173-178.

225. Gohil R.N., Ranjana K. Studies of male and female meiosis in Indian Allium II Chromosoma. 1980. - V. 77. - № 2. - P. 123-127.

226. Gonzalez L.G., Ford-Lloyd B.V. Facilitation of wide-crossing through embryo rescue and pollen storage in interspecific hybridization of cultivated Allium species // Plant Breeding. 1987. - V. 98. - P. 318-322.

227. Grant D.G., Carter B.V. Progress in the evaluation and use of onion germ-plasm in New Zeeland // Eucarpis Sec. Vegetables: Proc. 4 the Allium Symp. Covetry. - Wellesbourne, 1988. - P. 246-249.

228. Gustafsson A. Apomixis in higher plants // Lund. Univ. Arskr. 1946. - Bd. 42.-№3.-P. 1-66.

229. Haini D. Genetics and breeding: state of the art too slow but (not too late) Radinewitsh // Eucarpis Sec. Vegetables: Proc 4 the Allium Symp. Covetry. -Wellesbourne, 1988. - P. 57-69.

230. Hanelt P., Fritsch R., Hammer K., Kruse J., Pistrick K., Schultze-Motel J. Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1990/1991 // Plant genet, resour. Newsletter. Rome, 1992. - № 87. - P. 25-35.

231. Hanelt H., Fritsch R. Notes on some infragenetic taxa in Allium L. II Kew Bulletin. 1994. - V. 49. - № 3. - P. 559-564.

232. Havey M.J. Molecular characterization of the interspecific origin of viviparous onion //J. Heredity. 1991. -V. 82. - P. 501-503.

233. Havey M.J. Identification of cytoplasms using the polymerase chain reaction to aid in the extraction of maintainer lines from open-pollinated populations of onion // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. - P. 263-268.

234. Havey M.J. Seed yield, floral morphology, and lack of male-fertility restoration of male-sterile onion (Allium сера) populations possessing the cytoplasm of Allium galanthum II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1999. - V. 124. - P 626-629.

235. Havey M.J., King J J., Bradeen J.M., Bark O. Molecular markers and mapping in bulb onion, a forgotten monocot // HortScience. 1996. -V. 31.- 1116-1118.

236. Hennig E., Mildenberger G. Ergebnisse zur Prufung von Arten und Artbastar-den der Gattung Allium auf Resistenz gegen Falschen Mehltau, Peronospora destructor Berk. (Casp.) // Arch. Zuchtungsforsch. 1988. - T. 18. - № 6. - S. 407-416.

237. Hesse P.G., Vest G., Honma S. The effect of 4 storage treatments on seed yield components of 3 onion inbreds // Sci. Hart (Neth.). -1979. -V. 11. № 3. -P. 207-215.

238. Hizume M. Alloploid nature of Allium wakegi Araki revealed by genomic in situ hybridization and localization of 5S and 18S rDNAs // Japan. Jour. Genet. -1994.-V. 69. -P. 407-415.

239. Holford P., Croft J.H., Newbury H.J. Differences between, and possible origins of, the cytoplasms found in fertile and male-sterile onions {Allium сера L.) // Theor. Appl. Genet. 1991a. - V. 82. - P. 737-744.

240. Holford P., Croft J.H., Newbury H.J. Structural studies of microsporogenesis in fertile and male-sterile onions {Allium сера L.) containing the cms-S cytoplasm // Theor. Appl. Genet. 19916. - V. 82. - P. 745-755.

241. Ionescu A. Cercetari citogenetice la speciile de Allium сера L., Allium fistulosum L. si hibrizii acestora. // Cere. Genet, veget. anim. Bucuresti. 1990. - V. 1. - P. 211-218.

242. Jones H.A., Clarke A.E. A natural amphidiploid from an onion species hybrid А. сера L. x A. fistulosum L. // Hereditas. 1942. - V. 33. - P. 25-32.

243. Kadams A.M., Nwasike C.C. Heritability and correlation studies on some vegetative traits in Nigerian local whit onion, Allium сера L. II Plant Breed. — 1987.-V. 97.-P. 232-236.

244. Katayama Y. Haploid formation by X-rays in Triticum monococcum II Cytologic -1934. V. 5. - № 2. — P.235—237.

245. Keller E.R.J. Results of anther and ovule culture in some species and hybrids in the genus Allium L. II Arch. Zuchtungsforsch. 1990. - V. 20. - № 3. - S. 189-195.

246. Khanna V.K. Embryo culture // Indian Farmers Dig. 1986. - V. 19. - № 1-2. - P. 50-51.

247. Khrustaleva L.I., Kik C. Cytogenetical studies in the bridge-cross Allium сера x {A. fistulosum x A. roylei) II Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 96. - P. 8-14.

248. Khrustaleva L.I., Kik С. Introgression of Allium fistulosum into А. сера mediated by A. roylei II Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100. - P. 17-26.

249. Kik C., Buiteveld J., Verbeek W.H.J. Biotechnological aspects of onion breeding // Acta Hort. 1997a. - V. 433. - P. 291-297.

250. Kik C., Samoylov A.M., Verbeek W.H.J., van Raamsdonk L.W.D. Mitochondrial DNA variation and crossabiliy of leek {Allium porrurri) and its wild relatives from the Allium ampeloprasum complex // Theor. Appl. Genet. — 19976. — V. 94.-P. 465-471.

251. King J.J., Braden J.M., Bark O., McCollum J.A., Havey M.J. A low-density map of onion reveals a role for tandem duplication in the evolution of an extremely large diploid genome // Theor. Appl. Genet. 1998a. -V. 96. - P. 52-62.

252. Kruse A. Pure lines and their hybrids in beets {Beta vulgaris L.) II Royal Vet. Argin. Coll. Yearbook. Copenhagen, 1963. - P. 42-53.

253. Labani R.M., Elkington T.T. Nuclear DNA variation in the genus Allium L. сLiliaceae) II Hered. 1987. - V. 59. - P. 119-128.

254. Le Thierry D'Ennequin M., Panaud O., Rebert Т., Ricroch A. Assessment of genetic relationships among sexual and asexual forms of Allium сера using morphological traits and RAPD markers // Hered. 1997. - V. 78. - P. 403-409.

255. Levan A. Cytological studies in Allium II chromosome morphological contribution // Hered. 1932. - Vol.16. - №1-3. - S. 257-294.

256. Levan A. Die zitologie von А. сера x A. fistulosum I I Hered. 1936. - V. 21. - № 2-3. - S. 295-214.

257. Levan A. The cytology of the species hybrid А. сера x A. fistulosum ant its polyploid derivatives // Hered. 1941. - V. 27. - P. 253-272.

258. Levan A. Studies on the meiotic mechanism of haploid rye // Hered. 1942. -V. 28.-P. 171-211.

259. Maeda N. Chiasma studies in A. fistulosum L., А. сера L. and their Fb F2 and backcross hybrids // Japan. J. Genet. 1937. - V. 13. - № 3-4. - P. 146-159.

260. Mathew B. A Review of Allium Section Allium II Royal Bot. Gardens. -Kew, 1996.- 176 p.

261. McCollum G.D. Sterility of some interspecific Allium hybrids // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1971. - V. 96. - P. 359-362.

262. McCollum G.D. Experimental hybrids between Allium fistulosum and A. roylei II Bot. Gazette. 1982. - V. 143. - P. 238-242.

263. Montelogo-Escobedo H., Rowe P.R. Haploid induction in potato: Cytologi-cal basis for the pollinator effect // Euphytica. 1969. - V. 18. - № 1. - P. 116-123.

264. Montezuma de Carvalho J. The effect of N20 on pollen tube mitosis in styles and its potential significance for inducing haploidy in potato // Euphytica. 1967. -V. 16. -№2. - P. 190-198.

265. Murashige T, Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. - V. 15. - № 63. - P. 473-497.

266. Netzer D., Rabinowitch H.D., Weintal C. Greenhouse technique to evaluate pink root disease caused by Pyrenochaeta terrestris. 1985. - V. 34. - P. 385-391.

267. Nogler G.A. Gametophitic apomixis // Embryology of Angiosperms / Ed. John В. M. Verlag, 1984. - P. 476-518.

268. Nogler G.A. Genetics of gametophitic apomixis a histocal sketch // Polish. Bot. Stud. - 1994. - № 8. - P. 5-11.

269. Nomura У., Makura К. Morphological and agronomical characteristics in interspecific hybrid plants between rakkyo (Allium chinensis) and other edible Al-Hum species // Breed. Sci. 1996. - V. 46. - P. 17-23.

270. Ohsumi C., Hayashi Т., Kubota K., Kobayashi A. Volatile flavor compounds formed in an interspecific hybrid between onion and garlic // J. Agr. Food. Chem.- 1993a. V. 41. - № 10. - P. 1808-1810.

271. Ohsumi C., Kojima A., Hinata K., Etoh Т., Hayashi T. Interspecific hybrids between Allium сера and Allium sativum //Theor. Appl. Genet 19936. - V. 85. - P. 969-975.

272. Okamoto M., Sears E.R. Cromosomes involved in translocations obtained from haploids of common wheat // Can. J: Genet. Cytol. 1962. - V. 4. - № 1. - P. 24-30.

273. Peffley E.B., Hou A. Bulb-type onion introgressants possessing Allium fistulosum L. genes recovered from interspecific hybrid backcrosses between А. сера L. and A. fistulosum L. // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100. - P. 528-534.

274. Peffley E.B., Mangum P.D. Introgression of Allium fistulosum L. into A. сера L.: cytogenetic evidence // Theor. Appl. Genet. 1990. - V. 79. - P. 113-118.

275. Peterka H., Budahn H. Crosses between cultivated Allium species // Beitr. Zuchtungsforsch. 1996. - Jg. 2. - H. 1. - S. 150-153.

276. Peterka H., Budahn H., Schrader O. Interspecific hybrids between onion {Allium сера L.) with S-cytoplasm and leek {Allium ampeloprasum L.) II Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 94. - P. 383-389.

277. Powell J.B., Burton G.W. Polyembryony in pearl millet, Pennisetum ty-phoides И Crop. Sci. 1968. - V. 8. - № 6. - P. 771-773.

278. Rabinowitch H.Di Breeding alliaceous crops for pest resistance // Acta Hort.- 1997. V. 433. - P. 223-246.

279. Rabinowitch H.D., Currah L. Allium. Crop Science: Recent advances. 2002. - 544 p.

280. Rabinowitch H.D., Friedlander В., Peters R.J. Inheritance and characterization of dwarf scape in onions // Eucarpia. 3rd Allium symposium. 1984. - P. 83.

281. Rees H., Jones R.H. The origin of the wide species variation in DNA content // Int. Rew. Cytol. 1972. - V. 32. - P. 63-90.

282. Renner O. Vererbung bei Artbastarden // Abst und Vereibugel. -1924. № 33. - S. 81 -111.

283. Roxas V.P., Peffley E.B. Short-day onion varietal identification using molecular (RAPD) markers // Allium Improvement Newsletter. 1992. - V. 2. - P. 15-17.

284. Saini S.S., Davis G.N. Compatibility in some Allium species // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1967. - V. 91. - P. 401-409.

285. Saini S.S., Davis G.N. Karyotypic Analysis of some Allium species // Amer. Soc. Hort. Sci.-1970.-V. 51.-№ l.-P. 102-105.

286. Satoh Y., Nagai M., Mikami Т., Kinoshita T. The use of mitochondrial DNA polymorphism in the classification of individual onion plants by cytoplasmic genotypes // Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 86. - P. 345-348.

287. Schweisguth B. Etude d'un nouveau type de sterilite male chez l'oignon, Allium сера L. II Ann. Amelior. Plantes. 1973. - V. 23. - P. 221-233.

288. Schweisguth B. Limited utibisetion de toute variabilite genetique chex lioignon (А. сера L.) te qu elques propositions pour sie surmounter // Ann. Ame-lier. Plantes. 1978. - V. 26. - P. 709-712.

289. Shishkinskaja N.A. Non traditional view on apomixes // Apomixis Newsletter. - 1991. - V. 3. - P. 34-36.

290. Shmykova N.A., Tjukavin G.B. Culture of unpollinated ovaries and ovules in bulb onion, carrot and cucumber // Plant biotechnology and genetic engineering: Abst. Int. Symp. Ukraine. Kiev, 1994. - P. 113.

291. Stadler L.J. The experimental modification of heredity in crops plants. I. Induced chromosomal irregularities // Sci. Agric. 1931. - V. 11. - P. 557-572.

292. Stearn W.T. How many species of Allium are known? // The Kew bot. Magazine. 1992. -V. 9. - № 4. p. 180-182.

293. Stevens J.P., Bougourd S.M. Inbreeding depression and the outcrossing rate in natural populations of Allium schoenoprasum L. (wild chives) // Hered. 1988. -V. 60. -№2. -P. 257-261.

294. Tashiro Y., Oyama Т., Iwamoto Y., Noda R., Miyazaki S. Identification of material and paternal plants of Allium wakegi Araki by RFLP analysis of chloro-plast DNA // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1995. - V. 63. - P. 819-824.

295. Tjukavin G.B., Shmykova N.A. Anther culture and unpollinated ovules of carrot // Plant Biotechnology and In Vitro Biology in the 21st Century: Abst. IX Int. Cong, on Plant Tissue and Cell Culture. Jerusalem, 1998. - P. 115.

296. Ulloa M., Corgan J.N., Dunford M. Chromosome characteristics and behavior differences in Allium fistulosum L., А. сера L., their Fi hybrid and selected backcross progeny // Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 89. - P. 567-571.

297. Vosa C. G. Heterochromatic patterns in Allium I. The relationship between the species of the Сера group and its allies // Hered. 1976. - V. 36. - P. 383-392.

298. Vvedensky A.I. The genusAllium in the USSR// Herbertia.-1944.-V. 11.-P. 65-218.

299. Weichold R. Ergebnisse, Trends der zuchtmethodischen Forschung bei Fremd- und Selbstbefiuchtembei Gemuse//Arch. Gartenbau.-1985. V. 33. - № 6. - S. 329-334.

300. Wendelbo P. New subgenera, sections and species of Allium II Bot. Notiser. 1969. - V. 122. - № 1. - P. 25-37.

301. Werner C.P., Crowther T.C. Improved bulb quality in inbred lines of overwintering onions // Eucarpis Sec. Vegetables: Proc 4 the Allium Symp. Covetry. 1988. - Wellesbourne, 1988. - P. 421-425.

302. Wilkie S.E., Isaac P.G., Slater RJ. Random amplified polymoiphic DNA (RAPD) markers for genetic analysis in Allium II Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 86. - P. 497-504.

303. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. - V. 18. - P. 6531-6535.

304. Winkler H. Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: G.Fischer, 1908.-166 s.

305. Yamashita K., Tashiro Y. Possibility of developing a male sterile line of shallot {Allium сера L. Aggregatum Group) with cytoplasm from A. galanthum Kar. et Kir. II J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1999. - V. 68. - P. 256-262.

306. Yamashita K., Arita H., Tashiro Y. Citoplasm of a wild species, Allium galanthum Kar. et Kir., is useful for developing the male sterile line of A. fistulosum L. И J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1999. - V. 68. - P. 788-797.

307. Zamir D., Tadmor Y. Unequal segregation of nuclear genes in plants // Bot. Gazette. 1986. - V. 147. - P. 355-358.