Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков"



На правах рукописи

КРИВОШЕЕВ Сергеи Михайлович

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ФОРМ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ МОРКОВИ КАК ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Специальность: 06.01,05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва- 2001

Работа выполнена в лаборатории генетике и цитологии Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур в 1998 - 2001 гг.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук

Н.И.Тимин

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

М.И. Федорова

кандидат сельскохозяйственных наук З.Т. Валеева

Ведущее учреждение: Всероссийский НИИ овощеводства

Защита диссертации состоится « » ¿¿¿¿ЗЛ/ЭК 2001 года в ¡1] ¿^часов на заседании диссертационного совета Д 220.019.01 при ВНШ1 селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК. факс (095) 599-22-77 Е-таЛ: упикзок @сеа. ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культ>р.

Автореферат разослан /.¿¿/Съ*\ 2001 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.019,01 доктор сельскохозяйственных наук /

Е.Г. Добруцкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В настоящее время существует проблема мобилизации генофонда растительных ресурсов, включая дикие виды, для создания сортов и гибридов Р1( устойчивых к болезням. Межвидовая гибридизация растений является одним из важных методов получения новых оригинальных форм, в которых удается объединить геномы двух разных видов в одном генотипе и часто используется с целью передачи генов, контролирующих ценные признаки (высокую устойчивость к болезням и абиотическим факторам среды, высокое содержание ценных веществ и другие).

В результате интрогресаш генов от дикого вида в геном культурного у межвидовых гибридов наблюдается мощный формообразовательный процессе, проявляется широкий спектр генотипической изменчивости признаков, в том числе появление новых признаков растений, не свойственных родительским формам, обусловленных взаимодействием ядерных генов и факторов цитоплазмы (цитоплазматнческая мужская стерильность).

Для успешного создания форм межвидовых гибридов с комплексом селекционно- и хозяйственно ценных признаков необходимо знание морфо- биологических особенностей родительских форм, включаемых в скрещивания, и характера проявления этих признаков в гибридных нотомствах.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников ценных признаков для сслскции.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить биологические и морфологические особенности днких видов моркови и выделить из них формы с селекционно ценными и маркерными признаками.

2. Получить межвидовые гибриды Б! и установить проявление у них селекционно ценных и маркерных признаков,

3. Изучить характер проявления селекционно ценных и маркерных признаков у межвидовых гибридов ВС^ и ВС*

4. Выделить селекционно ценные формы межвидовых гибридов, обладающие устойчивостью к альтернарйозу, оранжевой окраской и цилиндрической тупоконечной формой корнеплода, острогородчатой формой сегмента листа и маркерными признакаш^зддиакс -литот и I я в^^-опушектстп окраска

листовой иластинки). I «я I

1 имени К.А. Тимирязев»

11НБ имени Н И. Жйлмиова

5. Выявить формы из межвидовых гибридов ВСг как генетические источники, сочетающие признаки дикой моркови (устойчивость к заболеваниям) и культурного вида (оранжевая окраска и цилиндрическая тупоконечная форма корнеплода).

Научная новизна работы. Выявлены различия морфо-биологических особенностей 3 видов и 5 подвидов дикой моркови как генетических источников устойчивости к болезням и маркерных признаков.

Установлены особенности расщепления в первом поколении F(, связанные с гетерозиготностью форм диких видов, впервые полученных комбинациях скрещивания культурного вида D. carota, var. sativus с диким видом D, hispidi-íolius и подвидом D. с. luspidifolius

Показана высокая вероятность передачи генов устойчивости межвидовым гибридам Ft при использовании диких видов моркови в качестве отцовского компонента и закрепление признака устойчивости у гибридов BCt и BCj от возвратных скрещиваний высокоустойчивыми формами межвидовых гибридов (материнская форма) с культурным видом (отцовская форма).

Представляет теоретическую ценность особенность получения рекомби-нангных форм межвидовых гибридов BCt и ВСг, сочетающих устойчивость к альтернариозу с другими селекционно ценными признаками и являющимися генетическими источниками этих признаков.

Практическая значимость. На основе изучения диких видов и подвидов моркови были выделены формы, обладающие высокой устойчивостью к альтернариозу и маркерными признаками, которые могут быть использованы для создания межвидовых гибридов.

Получены рекомбинантиые формы межвидовых гибридов ВСг в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D, hispHifolius, D. carota var. sativus x D. c. gingidium, D, carota var, sativus x D. c. libanotifolia, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia, D. carota var. satñus xD. c. luspidifolius как ценные генетические источники устойчивости к альтернариозу, обладающие цилиндрической формой и тупоконечным основанием корнеплода с оранжевой окраской.

Для ускорения процесса создания устойчивых к альтернариозу межвидовых гибридов и линий на их основе рекомендуется проводить индивидуальную оценку каждого генотипа в гибридных поколениях и включать в скрещивания только высокоустойчивые формы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования провешили в 1998-2001 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в лаборатории генетики и цитологии. В диссертации использовался материал, полученный в лаборатории генетики и селекции за 1996-1998 гг., включающий гибридные семена, полученные ранее, и экспериментальные данные, проанализированные в данной работе.

В качестве объекта исследований использовали 3 вида и 5 подвидов моркови рода Daucus. с целью выделения генетических селекционно ценных источников и маркерных признаков для селекции. Семена различных видов и подвидов получены из ведущих ген банков.

В межвидовые скрещивания были включены виды Daucus carota (wild species). D. hispidifolius и подвиды D. с', gingjdium, D.c.libanotifolia, D.c.luspidifolius как отцовская форма. В качестве материнской формы при скрещивании в Ft использовали линии ЦМС петалоид (ЛГ1131-147, ЛГ1141б/п-1-317а), для возвратного скрещивания использовали линии на ферт ильной основе в качестве отцовской формы (ЛГЗЗЗ-1-147.ЛГЗЗЗ-1317а) в качестве материнской - межвидовые гибриды F, D. carota.Tar.sativus х D. hispid ifolius, D. carota.var.satiws x D.c.gingiduim, D. carota-var.sativus к D. cJuspidifolius, D. carota.var.sativus x D. lidanotifolia.

Для получения гибридных, инбредлых семян использовали изоляторы различных типов: большие группы, малые группы, индивидуальные, изоляторы-рукава. Скрещивания и самоопыление в изоляторах проводились как вручную, так и с использованием насекомых-опылителей: медоносной пчелы (Apis medif-era) и мясной синей мухи (Caltpthera erithoccphala Mg.) по Жуковой Н.И. (196&).

Наряду с получением гибридных семян в поле, с целью ускорения исследований, скрещивание и самоопыление проводили в зимней теплице, согласно методике Н.И. Тимина, З.Т. Валеевой (1993). Семена собирали в конце мая -нюне и высевали в пленочной теплице для получения штекленгов, которые убирали в конце сентября. Таким образом за один год получали одно поколение.

Определение и описание морфологических признаков растений проводили в соответствии с методикой ВИР (1982) и "Руководством по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов " (1982). Изучали феноплш чсское проявление признаков вида рода Daucus: опущение стебля, форма сегмента листа,

окраска и форма корнеплода (корня).

Использована шкала оценки окраски корнеплодов (коры и сердцевины'): 1-1-белая;

3-1 -жёлтая кора, белая сердцевина; 3-3-жёлтая;

5-3- светло-оранжевая кора, жёлтая сердцевина; 5 -5 -светло-оранжевая;

6-5ч>ранжевая кора, светло-оранжевая сердцевина;

6-6-оранжевая;

7-7- темно-оранжевая;

8-8- красная окраска;

9-1-1-фиолетовая поверхность, белая кора и сердцевина; 9-5-5-фиолетовая поверхность, светло-оранжевая кора и сердцевина; 9-3-3- фиолетовая поверхность, жёлтая кора и сердцевина;

9-6-5- фиолетовая поверхность оранжевая кора, светло-оранжевая сердце вина;

Анализ корнеплодоа проводили зимой при посадке в зимней теплице и весной за две недели до посадки по признакам: устойчивость к альтернариозу, окраска и форма корнеплода, форма кончика основания.

Анализ но вышеуказанным признакам был проведен на разном количестве растений (от 50 до 100 и более) в зависимости от поколений.

Оценку межвидовых гибридов моркови на устойчивость к альтернариозу проводили на естественном и искусственном инфекционных фонах по методике ВИР (1986 ). Заражение на искусственном фоне корнеплодов проводили зимой перед посадкой в зимнюю теплицу. Корнеплоды моркови заражали блоком мицелия вместе с агаризованной средой (2x2 мм). На естественном фоне корнеплоды моркови оценивали весной - после окончания хранения маточников Оценку зараженности корнеплодов проводили по 4- бальной шкале по методике ВИР.

Оценку на поражаемость листьев альтернариозом проводили в полевых условиях в период вегетации по 4- бальной шкале по методике ВИР.

Математическую и статистическую обработку данных проводили по Е. Л. Доспехову (1976) и с помощью пакета прикладных программ EXEL и BIOSTAT на ПВЭМ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Успешное создание межвидовых гибридов с комплексом селекционно и хозяйственно ценных признаков, невозможно без знания морфо-биологических особенностей родительских форм, включаемых в скрещивания. По этому первым этапом нашей работы являлось изучение коллекционных образцов диких видов и подвидов и линий культурного вида моркови по раду наиболее важных селекционных и маркерных признаков.

Изучение МОрфо-ОНОЛОГИЧССКИХ особенностей Д11К11Х ВИДОВ Ц подвидов рода Daucus Корнеплод (корень). Установлено, что подземная часть растения диких видов моркови D.hisptdifolíus, D. muricatus, D. с. gingidium, D. с. commutatus, D, с. maximus, Dx.libanotifbiia и D.c.luspidifolius, D. carota ( wild species) имеет беловатую или грязно-белую окраску корнеплода (корня). Подвиды D.c.übanotifolia и D.c.luspidifolus в отличии от других видов и подвидов имели антоциановую поверхность корнеплода (корня). Данный признак является одним из маркерных признаков у этих видов дикой моркови (табл.1).

По форме корнеплода (корня) большинство изученных нами видов и подвидов в основном представлены веретеновидным грубым, одревесневшим, часто разветвленным корнем с остроконечным основанием. Однако, подвиды D.c.libanotifoHa и D.c.luspidifolius имели мясистый корнеплод в диаметре 2-3 см, что указывает на их сходство с культурным видом моркови (таблЛ). Сочетание особенностей по вышеперечисленным признакам (наличие ангоциана и форма корнеплода) у подвидов D.c.libanotifolia и D.c.luspidifolius да&г возможность выделить их из многообразия диких видов и полвндов, обладающих ценными селекционными и маркерными признаками.

Признаки листовой розетки. Известно, что культурная морковь имеет пс-ристо-рассеченную пластинку листа зеленого цвета. Для западных форм моркови характерная сильная рассеченность листовой пластинки с сегментами ланцетной формы (Прохоров, Попов, 1988), морковь европейская (ssp carota) часто имеет острогородчатые сегменты листа (Сазонова, Власова, 1990). Такая структура пластинки листа у моркови европейской благоприятствует свободному проникновению физиологически активной радиации до почвы при загущенном стоянии растений (100-150 растений на 1 м1). При этом в процессе фотосинтеза участвует вся масса листьев растений, что обеспечивает высокую продуктивность. Поэтому важна передача этого признака межвидовым гибридам.

Таблица 1

Морфологическая характеристика признаков корнеплода (корня) моркови видов рода Оаисів

Вид, подвид Корнеплод (корень)

Окраска Форма Форма основания

Б. ЬІфіїІІГоІІиї Б.с.рп^ит 0. пшпсаЫ Р. с. сопитшиз Ос. та»ош Э.с. ІіЬаіюШоІіа О.с. ІиарШоІш И. сакйа { улісі зресіе?) белая белая белая белая белая с актоциановой поверхностью белая с актоциановой поверхностью белая с антодиановой поверхностью белая очень ветвящийся тонкий корень очень длинный грубый корень дикий, одревесневший корень сильное ветмсняе корня днкий ветвящийся корень всретековидный мясистый корнеплод вертновпдный корнеплод тонкий вепяшийся корень остроконечная остроконечная остроконечная остроконечная ветвящаяся остроконечная остроконечная остроконечная ветвящаяся остроконечная

О.сапЛа уаг. шіт (Нактскгя - 4) - оранжевая цилиндрическая тупоконечная

№

Таблица 2

Характеристика морфологических признаков формы сегмента листа и розетки листьев моркови видов рода Раигаю

Вид, подвид Лист Розетка листьев

Форма сегмента Окраска Форма Высота

0.1і!5рІс1ІГо1щз О.С. £ііщісіішп И. шигісаШї с. сошшиШиї Р. с. тахіпш Бе. (ікрійі&йіиз Ос. ІіЬапогїіоІіа О с. сагаїа (цгіІ<1 $рссіе$) острогородчатая лопастаая, острогородчатая ланцетная ланцетная острогородчатая острогородчатая лопастная лопастная темно-зеленая ярко-зеленая светло-зеленая ярко-зеленая (глянцевая) зеленая зеленая серовато-зеленая серовато-зеленая полустоячая прямостоячая полустоячая прижатая к поверхности земли прижатая к поверхности земли полустоячая полустоячая прижатая к поверхности земли мелкая средняя мелкая мелкая очень мелкая мелкая мелкая мелкая

Рсагоіа уаг, ваііуиз (Нантсісаї-4)-5і. острогородчатая зеленая полустоячая средняя

Надземная часть растений диких видов моркови представлена острого-родчатой, лопастной и ланцетной формой сегмента листа, с различной окраской от светло-зелёной до т^мно-зелбной с сочетанием дополнительных признаков. Например, у подвида D. с. libanotífolia зелёная окраска листа сочетается с сероватым оттенком, а у подвида D. с. commutatus светло-зелёная окраска с глянцевой поверхностью листа. Такое сочетание даёт возможность рекомендовать эти подвиды как исходный материал с маркерными признаками в селекции.

Среди изученных видов и подвидов дикой моркови отмечены виды с селекционно ценными признаками (табл.2) : ланцетная форма листа (D. muricatus, D.c. commutatus); острогородчатая (D. hispidifoüus, D o. maximus, D.c.luspidlfolius); прямостоячая розетка со средней высотой (D. с. gjngidium). Сочетание таких признаков, дает возможность увеличить количество растений на квадратном метре а, следовательно, увеличить показатель продуктивности переходной формы и урожайность в целом.

Известно, что наличие антоциана и опушения являются доминантными признаками и могут быть использованы в качестве маркера. Наличие антоциана и опушения наблюдалось у видов {D.hispidifolius, D. muricatus), у подвидов (D. с. commutatus, D. с. maximus; D.c.luspidifoHus, D. carota ( wild species) (табл. 3).

Стеблевание и цветение в первый год жизни. В ходе исследований было установлено, что в от личин от культурного вида моркови, который имеет двулет- ■ ний цикл развития, формы диких видов и подвидов являются двулетними, многолетними, изредка однолетними растениями. Особенностью видов и подвидов дикой моркови D.hispidifolius, D. с. maximus, D. carota ( wild species), D. muricatus, D. с. gummifer являлось то, что уже в первый год жизни наблюдалось стеблевание и цветение отдельных форм растений, но из-за непродолжительного вегетационного периода завязываемость была слабая или отсутствовала (табл.3).

В результате проведенных исследований нами были выделены виды и подвиды, обладающие наибольшим числом селекционно ценных и маркерных признаков: D.hispidifolius (полустоячая розетка с мелкой высотой, острогород-чатая форма листа с тёмно-зелбной окраской, наличие антоциана и опушения); D.c.gingidium (прямостоячая розетка со средней высотой, ярко-зелёная окраска листа); D.c. libanotifolia ( корнеплод с атоциановой поверхностью, полустоячая разетка с мелкой высотой, серовато-зелёная окраска листа); D.c.luspidifolius

(корнеплод с атоцяановой поверхностью, полустоя чая розетка с мелкой высотой, остро го род чатая форма листа, наличие антоциана и опушения), шторме были включены в дальнейшую работу.

Опенка устойчивости к альтериариозу диких видов и подвидов рода Ра цеце В связи с большой вредоносностью альтернариоза возбудителем которого является гриб /Летала (Л.гас1)сша — черная гниль корнеплода и А.<Лаис1 — бурая пятнистость листьев у моркови), поиск новых генетических источников устойчивости к альтериариозу среди диких видов моркови и передача этого признака культурному вицу - является в настоящее время актуальной задачей.

В результате оценки четырех выделенных диких видов и подвидов рода Оаисиз при искусственном заражении корнеплодов в лабораторных условиях наблюдались формы, имеющие различную степень поражения черной гнилью (Акегеала гасЫсша): высокоустойчивые формы с баллом поражения 0-0,5, относительно устойчивые 1,0-1,5 балла, сред невосприимчивые 2,0-2,5 балла и сильновосприимчивые 3,0-4,0 балла, с частотой проявления устойчивых форм более 50% (табл.4). По признаку устойчивости выделелись подвиды С.с.ИЫмоЬГойа и 0.с.1и5р1(Шо]ш5, имеющие высокую частоту устойчивых форм 63,5% и 62,0%, хотя средний балл поражения у них достоверно не отличался от остальных диких видов (табл. 4).

Фигопотологическаа оценка при хранении корнеплодов (корней) диких видов моркови на естественном фоне показала, что поражение их альтернариозом проявлялось по разному , отдельные формы видов не имели поражения или имели, но слабое от 0-2,0 балла, а другие поражались в сильной степени от 2,54,0 баллов, что ещ4 раз подтверждает наличие гена или генов устойчивости у данных видов и подвидов дикой моркови. Различная устойчивость форм, вероятно, объясняется гетерогенностью данных видов и подвидов.

Поиск источников устойчивости к А.с1аис1 при оценке растений в полевых условиях позволил выделить виды и подвиды — Г).Ы$рк1Шэ]ш5, обладающие высокой устойчивостью к возбудителю бурой пятнистости листьев от 0 до 1,0 балла (табл. 4). Остальные подвиды дикой моркови были относительно устойчивы к А.<3аис1. Растения культурного вида моркови О.сакЛа уаг.ватиэ, использованные в качестве контроля, сильно поражались обоими видами альтернариоза от 2,0 до 4,0 баллов.

В результате проведанных исследований, нами были отобраны относительно устойчивые формы (от 0,5-1,5 балл поражения )диких видов и подвидов Табл. 3,4.

Таблица 3

Морфо-биологические особенности моркови видов рода Раисти__

Вид, ПОДВИД Наличие агггоциана и опушена* (черешок и стебель) Выход в стебель растений в первый год вегетации

P. hispicUfolius D. с. gingidium D. muricatus 0. с. commutalui Dc. maximus D.c. Ebanotifolia Dc. kspjdifolius Dcarota (wild species) слабый антоциан, сильное опушение антоциаи без опушения антошин бе! опушения слабый антоциан с опушением слабое опушение с антонианом нет антоциан с опушением слабый антоциаи, сильное опушение Отдельные растения Отдельные растения Большинство растений нет Отдельные растения нет нет Отдельные растет»

D carota var. sativus (Паитская - 4) - St. слабое опушение бе} антоциана нет

Таблица 4

Устойчивость форм видов и подвидов моркови рода Раис из к альтсрнзрнозу_

Виды, подвиды Поражаемого, растений

Рода Раиси$

Количество Alternaría radíciaa Alternaría daucí

корнеплодов. (черная гниль корнеплодов) (бурая пятнистость листьев)

шт. пределы средний балл процент пределы средний балл процент

балла поражения устойчивых балда поражения устойчивых

поражения форм пораження форм

Р. (и$ркК(Ыш$ 12,0 1,0-4,0 2,1 50,0 0,5-1,0 0,7 100,0

Р. С. {рпрсЦит 9,0 0,5-4,0 1,8 55,0 0,0-0,J 0,3 100,0

Р. с. 1и£р1с11Го1тз 11,0 0,5-3,0 1,6 63,5 0,5-1,5 1,0 100,0

Р.с 15Ьало11ГоЬа 8,0 1,0-3,0 1.4 62,0 0,S-t,5 1,2 100,0

□ с. т. ш1уиз

(Нантская-4) -51. 10,0 2,5-4,0 3,2 0,0 1,0-3,5 2,3 63,0

НСР« 0,8 0,4

Примечание: \1- искусственное заражение корнеплодов; Х2 - поражяемость листьев на естественном фоне

моркови для включения их в межвидовые скрещивания, с целью передачи

признака устойчивости к альтсрнариозу межвидовым гибридам. Морфо-биологнческап характеристика культурного вида рода Оаисш Для проведения скрещиваний и получения межвидовых гибридов необходимо иметь линии с выровненными селекционно ценными признаками. Поэтому нами было проведено изучение и выделены линии моркови (табл.5), обладающие константностью по следующим признакам: цветок (стерильностъ-фертильность); форма сегмента листа (ланцетная, о строго родчатая); окраска корнеплода (оранжевая); форма корнеплода и основания (цилиндрическая, тупоконечное), Выделенные линии моркови О.сапЛа уаг.Байуиз в основном были сильно восприимчивы к АНегоала пикета и средне восприимчивы к А. йашд, за исключением линии ЛГ 333-1-317а, в которой присутствовали устойчивые формы с баллом поражения А^етапа гаШста -1,5 и относительно высоко устойчивые к А <1аис1 с баллом поражения 0,5-1,5.

Таблица 5

Признаки исходных линий культурного вида моркови Р. carota УЯТ. sativus

м Линия ) Поколения Признаки

Стерильность, фертильиоетъ растения

! ЛГ1132-1-147 ВС, ЦМС Петадонд

П ЛГ1141&оп-Ь317а ВС, ЦМС Пгталонд

Ш ЛГ 333-1-147 Jf фертнльные

IV ЛГ 333-1-317а J* фертнльные

Форма корнеплода н кончик» основания

I ЛГП32-1-147 ВС, Цилиндрическая, тупая

п ЛГ 1141б'оп-1-317а ВС, Цилиндрическая, тупая

ш ЛГ 333-1-147 h Цилиндрическая, тупая

IV ЛГ 333-1-317а J. Цилиндрическая, тупая

Ок'раоса корнеплода

I ЛГ1132-1-147 ВСт Оранжевая

п ЛГ 114Шоп-1-317а ВС, Оранжевая

ш ЛГ 333-1-147 h Оранжевая

IV ЛГ 333-1-317а 1, Оранжевая

Форма сегмента листа и окраска

I ЛГ 1132-1-147 ВС, Ланцетная, зеленая

п ЛГ 114Шоп-1-317а ВС, Острогородчятая, зелена*

ш ЛГ 333-1-J 47 b Острогородчатая, зеленая

IV ЛГ 333-1-317а J» Остро городчатая, зеленая

Устойчивость а баллах Alternaría radicina АН. dauc]

I ЛГ 1132-1-147 ВС, 2,0-3,3 1.5-2,0

п ЛГ 1141Ь'оп-1-317а ВС, 2,0-4,0 1,5-2,0

ш ЛГ 333-1-147 J, 2,5-4,5 1,0-1,5

IV ЛГ 333-1-317а J» 1,3-3,0 0,5-1,5

Известно, что при скрещивании дикорастущей моркови с культурной у гибридов доминируют, как правило, признаки дикой моркови (Сазонова, Власова, 1990). Изучая проявление пришаков у гибридов, можно получить достаточно ценную и необходимую информацию о наследовании признаков. Поэтому нами были проанализированы межвидовые гибридные поколения Р] (линия х дикий вид, подвид) н гибриды; полученные в результате насыщающих скрещиваний с линиями культурного вида моркови ВСь ВСа (межвидовой гибрид х линия). Прнчем в скрещивания, с целью передачи и сохранения признака устойчивости к альтернариозу, включали только выделившиеся устойчивые формы, обладающие и другими селекционно ценными признаками (в таблицах отмечены значком - *).

Характер проявления признаков у межвидовых гибриден) моркови

1. Проявление признаков у межвидовых гибридов ^ Признаки копне плода. Знание закономерностей наследования окраски корнеплода необходимо для создания форм с однородными оранжевыми корнеплодами моркови и высоким содержанием провитамина Л (В-каротина).

У гибридов от скрещивания линий культурной моркови с ЦМС, имеющими оранжевую окраску корнеплода, с видами и подвидами дикой моркови, имеющих белые и белые с антоциановой поверхностью корнеплоды (корень), наблюдалось различное проявление окраски (от белой до светло-оранжевой, с антоциановой поверхностью и без антоциана, с различной окраской коры и сердцевины). По этому признаку корнеплоды (корни) были разделены на несколько фенотипическнх классов, причем отмечено доминирование генов обуславливающих белую окраску (табл.6). Частота проявления окрасок в гибридах говорит о том, что включенные в скрещивание формы диких видов и подвидов моркови были в основном гетерозиготны по данному признаку, кроме формы подвида Ь.с.£^Л£1с1шгп, к которой в гибридной комбинации отмечалось единообразие поколения по окраске корнеплода (корня).

При скрещивании культурных линий моркови, имеющей гладкий выровненный цилиндрической формы с тупым кончиком корнеплод, с дикорастущими видами рода Оаисдо с грубым деревянистым ветвящимся корнем и острым кончиком, у гибридов Р> также наблюдалось доминирование преимущественно признаков дикой моркови: деревянистый грубый ветвящийся корнеплод конической формы с остроконечным основанием (табл.7). Это может свидетельствовать о том, что данный признак у форм диких видов моркови нахо

Таблица 6

Проявление признака окраски корнеплодов моркови межвидовых гибридов Р], ВС), ВО;_

Комбинации Окраска Гибрщщ ^ Гибридное поколение ВС, Гибридное поколение ВС)

скрещиваний родительских

форм

окраска, частота окраска, частота окраска, частота

балл ГфОМЛСШ!, % балл протлей и, % балл проявления,%

Р. сзпЛз \аг. займи 6-6 1-1 • 42,5 3-3 45,0 5-5 54,6

(1141-ЗЗ-ЬЗИа) 9-1-1 25,5 5-3 27,5 6-5 20,0

X 3-1 7,0 * 5*5 15,0 6-6 25,3

О. 1дарШЬ1ш 9-М •3-3 8,0 6-5 9,5

9-3-3 14,5 6-6 3,5

5-3 2,5

Р. сжАз \аг, ва1т» 6-6 *М 87,6 1-1 38,0 3-3 43,0

(1131.33М-317б) 2-1 12,4 3-1 15,0 5-3 17,0

X 30,0 5-5 20,2

Р. с. р^Лит М 5-3 10,0 6-5 10,0

5-5 6,5 6-6 9,8

П. саго1а ш, ааймм 6-6 1-1 38,5 3-3 52,0 5-3 10,0

(1141-333-1-147) 9-1-1 21,6 5-3 27,0 5-5 57,5

X 3-1 9,3 * 5-5 13,5 6-5 21,5

V, с. НЬапоцМа 9-М ♦3-3 12,1 6-5 5,0 6-6 11,0

9-3-3 13,8 6-6 2,0

5-3 4,7

П. сагой т. «П\.И8 6-6 1-1 49,1 1-1 38,6 3-3 37,3

(1141-333-1-147) *9-1-1 19,2 9-1-1 7,4 9-3-3 7,5

X 3-1 П,0 9-3-1 5,6 5-3 21,0

П. с. 1и5р)|ЖоКиз 9-М 3-3 8,3 3-3 24,1 9-5-3 4,0

* 9-3-3 И,4 * 9-3-3 9,3 5-5 10,0

5-3 10,0 9-5-5 5,8

5-5 4,5 6-5 10,0

9-5-5 1,5 6-6 3,5

* • корнеплоды с данной окраской взяты в насыщающее скрещивание 9-6-6 4,5

Частота проявления форм растений моркови по форме корнеплодов межвидовых гибридов

Комбинации скрсщиваюи Приз пак к родительских форм - Признаки гибрида F1 Признаки гибридов ВС1.ВС2. Частота проявления форм в гибридах ВС1 % Частота проявления форм в гибридах ВС2 %

Форма корнеплод» н основания

D. carola var. sativua (1141-33-1-317а) x D. hispídifolius Цнлидричвская тупоконечна* Веретеновцдная острая (тонкий грубый корень) Веретеиовнднля, острая, ветвящаяся Когогтеская остроконечная Коническая тупоконечная* Цилиндрическая остроконечная Цилиндрическая тупоконечная 47,0 18,0 21,0 14,0 13,0 37,0 17,0 33,0

D. carota var. salivas (1132-333-1-317a) x D. c. gtngidiura Цклвдрнческая тупоконечная Веретеноввдвя остра» (длинный тонкий корень) Веретеновидная, острая Комическая остроконечная Коническая тупоконечная* Цилиндрическая остроконечная Цилиндрическая тупоконечная 36,0 16,0 19,0 9,0 14,0 28,0 19,0 39,0

D. carota var. sathus (1141-333-1-147) x D. c. liban otifolia Цнлидрическая тупоконечная Веретеновидная острая ветвящийся мясисты й кор| вгиод Веретеновидная, острая, ветвящаяся Коническая остроконечная Коническая тупоконечная* Цилиндрическая остроконечная Цилиндрическая тупоконечная 39,0 24,0 26,0 16,0 4,0 28,0 17,0 51,0

D. carota var. sativus (1141-333-1-147) x D. c. lugpídífolius Цилндрнческая тупоконечная Веретсновндиая острая с ветвлением основания Веретеновндная, острая, ветвящаяся Коническая остроконечна* Коническая тупоконечная* Цилиндрическая остроконечная Цилиндр! гческая тупоконечная 43,0 19,0 23,0 13,0 31,0 11,0 58,0

Примечание, * - признаки устойчивых форм в гнбрнда! ВС(, вмп-ых п насыщающее скрещивание liCj.

дится в гомозиготном состоянии н переходит в гибрид И) в преобладающей степени.

Признаки листовой розетки. В гибридном потомстве в большинстве комбинаций скрещивания наблюдалось проявление остро городчатой формы боковых сегментов листа, с доминированием этой формы в комбинации скрещивания "лантстовидная х остро городчатая**. Гибриды, полученные от скрещивания острогородчатой формы с лопастной у родителя дикого вида, имели широкогородчатую форму, что свидетельствует о промежуточном характере наследования по данному признаку (табл.8).

Признаки растений диких видов окраска листа, наличие шггоциана и опушение черспгка, стебля, могут быть использованы в селекции и семеноводстве как генетический маркер у межвидовых гибридов моркови. Анализ гибридов Р] показал доминирование эгах признаков в первом поколении, то есть все формы в гибридных комбинациях в результате скрещивания получили от диких видов маркерные признаки.

"Устойчивость к альтернаряозУ. На основе анализа устойчивости растений у гибридов Р] от скрещивания устойчивых форм диких видов рада Оаисиэ и восприимчивых культурных форм О.саго1а уаг.Ба^уиз моркови к альтернарио-зу, определены особенности проявления данного признака.

Установлено, что у межвидовых гибридов первого поколения наблюдается доминирование генов, обуславливающих относительную устойчивость к возбудителю бурой пятнистости, то есть у большинства межвидовых гибридов Р1 наблюдалась передача генов устойчивости к А1Ыаиы от обоих родительских форм (табл. 9). Симптомы пораженности листьев (естественный инфекционный фон) у межвидовых гибридов практически отсутствовали (0-1,5 балла), тогда как на посевах восприимчивого сорта Нантская-4 средний балл поражения составлял 1,5-3,0 балла.

Анализ результатов оценки поражаемости межвидовых гибридов возбудителем черной гнили ЛЬ.га&сша на искусственном инфекционном фоне показал, что в потомстве каждой гибридной комбинации присутствовали формы с различной степенью устойчивости (от 0,5 до 4,0 баллов поражения). Наиболее относительно устойчивой комбинацией можно считать О.сагой уаг.кайтоз х О.с.КЬапоШЫш у которой процент устойчивости равен 67%. Контроль, в котором использовались растения культурного вида, не имел устойчивых форм и был сильно поражен альтернариозом (от 2,5 до 4,0 баллов). Различная степень

Частота проявления форм растений моркови по окраске и форме сегмента листа межвидовых гибридов ВСь 6С2

Комбинации скрещшания Форма сегмента листа Окраска листовой пластины

Признаки родительских Признаки пйрида Пршнэки гибридов Частота проявляли форма гоСр1иах,% Признаки родительских Признаки шбрнда Признаки гибридов Част» проявл фор| гибрид зта ения (В ах,%

форм Г, ВСЬ ВСг ВС, ВСг форм Ъ ВС,, ВСг ВС1 ВСг

О. с. уаг. яайуиа (1141-33-1-317а) X Р. ЫзрШЫйв острогород-чзтая острогород-чэтая остро го род-чатая острогород-чатая* 100 100 зеленая темно-зеленая темно-зедош зеленая темно-зеленая * 48,0 52,0 58,0 42,0

0. с. уаг. 5зВ\ш {1132-333-1-317а) X Р. {рПЗ&Ш! ланцетная острогород-чзтал остроюрод-чатая острогород-чатая* 100 100 зеленая светло-зеленая светло-зеленая зеленая * светло-зеленая 52,0 48,0 90,0 10,0

0. е. лад. йа1гим (1141-333-1-147) X Р. с. 1й>апоИй>Ца острогсрод-чатая острогород-чзтая острогород-чатая остро ГОрОД-чатая* 100 100 зеленая серовато-зеленая серовато-зеленая зеленая * серовато-зелекм 58,0 42,0 95,0 5,0

Р. с, лад. «айуия (1141-333-1-147) X р. с. ЫрИМш острогород-чатая лопастная иофокогород чатая острогород-чзгая * шпрокогоро дчэтая 58,0 42,0 85,0 15,0 зеленая зеленая зеленая зеленая * - -

Примечание: * - признаки устойчивых форм в гибридах ВС1, мятых в насыщающее скрещивание.

Проявления устой'швы х форм растений моркови межвидовых гибридов Fi к альтер] іариозу (Alternaría radicina)

Комбинации скрещивания Балл пораженій Процент растений в гнбрндлыл комбинации Fj*

родишіьсгак фори гибридов Р] относительно устойчивых средне восприн чишх сильно мкриммчивых

в пределах средний

D. carota var. íatívus X D. hispí difolhis 3,0 1,0 0,5-3,5 1.7 56,0 24 20

D, carota var. sathus x D. c. gin)pdhim 4,0 1,5 1,0-4,0 1.9 40,0 15 45

D. carota var. sativus x D. c. tuspidifotios 3,5 1,0 I,<W,0 l.S 54,0 12 34

D. carota var. sativws % D. c. libanofifolia 2,5 0,5 0,5-3,0 1,6 67,0 22 Ú

Контроль (Накіскм-4) - 2,0-4,0 3,2 0 42 58

HCPW 0,7

* относительно устой" піше - 0-1,5 балла; средневосргомчише - 2,0-2,5 балла; сильновоспршпгпгеые - 3,0-4,0 балла

и

поражаемости форм гибридов первого поколения, по-видимому, обусловлена гетерозиготностью видов и подвидов дикой моркови. Анализ данных показал проявление признака устойчивости форм к альтернариозу, в гибридах первого поколения, как правило, сочеталось с нежелательными с точки зрения селекции признаками, а именно, белая окраска корнеплода с конической формой и остроконечным основанием. С другой стороны, сочетание признака устойчивости с рядом других селекционно важных н маркерных признаков, у гибридов Р) (форма сегмента листа и его окраски, наличие антоциана и опушения), является актуальным при получении родительских линий для гетерозисной селекции.

Для дальнейшей работы в качестве источника устойчивости отбирали формы с развитием болезни от 0,3 до 1,5 балла, которые включали в возвратные скрещивания с целью насыщения межвидовых гибридов селекционно ценными признаками от культурного вида моркови: оранжевая окраска, цилиндрическая форма корнеплода с тупоконечным основанием.

2. Проявление признаков от возвратного скрещивания у гибридов ВС1, ВС).

Анализ гибридов второго поколения дает необходимую информацию об особенностях и частоте проявления изучаемого признака. Изучение частоты фенотипического проявления признаков в потомствах по изучаемым признакам проводили на гибридах от возвратного скрещивания ВСь ВОг.

Признаки корнеплода (табл.б! В результате расщепления от возвратного скрещивания у гибридов ВС1 наблюдали различное соотношение фенотипнче-ских классов по данному признаку, в зависимости от комбинации скрещивания частоту проявления форм растений моркови по окраске корнеплодов, можно сказать, что у гибридов ВС] в комбинациях скрещивания Б.с. уаг.Бай'ШБ х В.11кр1<ШЫшз, О.с, уаг.Байуиз х О.с. НЬапоиЕойа процент желтоокрашенных корнеплодов превышал все другие окраски, так как в гибриде Р] в возвратное скрещивание была взята форма с жёлтой окраской корнеплодов. Кроме того, в этих комбинациях были отмечены отдельные формы с оранжевой окраской корнеплода (6-5, б-б).

В Двух других комбинациях, где были включены формы с белыми корнеплодами, в бекроссированном потомстве процент белоокрашенных корнеплодов ( как и гибридах Р|) превышал все другие типы окраски, по которым наблюдалось расщепление.

При повторном насыщении у межвидовых гибридов ВС] в комбинациях с дикими видами Р.Ь&рз&ГоНиз и Б.с. ЬЬапойГо11а отмечается уменьшение числа фенотипических классов по типу окраски (до трех-четырех), которые в основном уже имели признаки культурной моркови - желто-оранжевый или оранжевый корнеплод. В комбинациях с участием форм диких видов О.с. 1и$рнШо1]ц$ и Б.с. ^п(рсиит гибридное потомство ВСг опять так» расщепилось на большое количество фенотипических классов (табл. б). При этом, в данных комбинациях было отмечено появление форм с оранжевой окраской корнеплода, частота проявления которых уже составила в среднем 20%.

Также отмечено, что в комбинации с диким видом 0.с.1и5р1<ЖоИиз, у которого в скрещивания включали корнеплоды с антоциановой поверхностью, во всех поколениях у отдельных форм прослеживалось наследование этого маркерного признака с частотой проявления от 31% в до 22% в ВСа что подтверждает известный факт о доминантности генов, отвечающих за проявление данного признака.

В результате возвратного скрещивания в бе кроссированном потомстве ВСЬ в отличии от гибридов первого поколения, обнаружилось расщепление с преобладанием конической формы корнеплода с острым основанием, частота проявления которого в среднем составила 40% (табл. 7). При этом все полученные формы имели уже культурный тип корнеплода. В потомстве ВСг (конический тупоконечный корнеплод х цилиндрический тупоконечный) во всех комбинациях увеличилась частота проявления форм с цилиндрическим тупоконечным корнеплодом, то есть при бе «кроссировании происходит насыщение межвидовых гибридов признаками культурного родителя.

Признаки листовой розетки. У гибридов ВС! отмечено расщепление по признаку форма сегмента листа только в комбинации с диким подвидом 0.с.1и5р1<ЦСоНи8 на формы растений с промежуточным проявлением признака (шнрокогородчатая) и признаком родителя культурного вида (острогородча-тая). Причем при вторичном возратном скрещивании частота проявления остро го родчатой формы сегмента преобладала. В остальных комбинациях у гибридов отмечали единообразие по данному признаку (табл.8).

Если в гибридном поколении было отмечено доминирование признака родителя диких, видов и подвидов, то в ВС! происходит расщепление на формы, обладающие признаками обоих родителей, в соотношении примерно 1:1 (табл. 8). При повторном беккроссировалии в комбинации с межвидовым гибридом, полученным на основе дикого вида О.ЫзркЦБэНив, было отмечено ана-

логичное расщепление по данному признаку. Это связано с тем, что в повторное насыщающее скрещивание были взяты формы с темно-зеленой окраской листовой пластинки (дикий тип). В остальных комбинациях, где а скрещивание включали гибриды ВС! с зеленой окраской листа (культурный тип), в поколениях ВСг превалировали формы с зеленой окраской листа (90-95%).

Анализ проявления маркерных признаков - наличие антоцина и опушения у стебля и черешка листа в гибридных поколениях ВС1 и ВСг, показал доминирование этих признаков. Так; частота проявления форм с антоциановой окраской черешка и стебля в гибридных поколениях в среднем составляла от 58 до 77%, а с опушением - от 84 до 100%.

Таким образом, если в вышеперечисленные признаки, перешедшие от диких видов, находились в доминантном состоянии, то в ВС! происходило расщепление с промежуточным наследованием признаков культурного вида.

Устойчивость к альтернариозу (табл. 10). Изучение устойчивости гибридного потомства при беккросировании с культурным видом моркови показал, что межвидовые гибриды ВС] и ВС^ сохраняют полученный от диких видов н подвидов признак устойчивости к возбудителям черной гнили корнеплодов и бурой пятнистости листьев, а тщательный отбор и включение в последующие скрещивания только высоко и относительно устойчивых форм, позволяет повысить процент устойчивых растений и закрепить этот признак в гибридном потомстве.

Процент устойчивых форм у гибридов от возвратного скрещивания был выше, чем в гибридном поколении (табл. 9,10). В комбинациях от возвратного скрещивания в ВС1 процент устойчивых форм к А. га&ста у всех гибридов ВС! был выше 50%, а в последующем насыщении составлял 56-75%. При эгом важно отметить, что в гибридном поколении ВСг происходит резкое снижение количества сильновосприимчивых форм, несмотря на то, что культурный виц, включенный в эти скрещивания, имел от 63 до 79% сильновосприимчивых растений.

Отмечено также снижение среднего балла поражения корнеплодов черной гнилью у всех комбинаций по сравнению с гибридами Рь Наиболее ценной комбинацией от возвратного скрещивания можно считать О. саго Га г'аг.эайуцз х В.сЛЬапойГоНа, у которой средний балл поражения в гибридном поколении ВСг был достоверно ниже, чем у других комбинаций.

Проявление признака устойчивости у форм растений моркови межвидовых гибридов BCj и ВСз

к зльтернариозу (Aiiemaria radicína)

Межвидовые П!б|)НДЫ Средний балл ШРЖЙШ'З предел Частота проявления * устойчивости гибридов IJC¡ Частота проявления * устойчивости гибридов BCj

ВС, BCi относительно устойчивые средне посприн мчивые СИЛЬНО иослрии мчивыс относительно устойчивые средне восприи мчи вые сильно воспркн мчивыс

D. «trola таг, satívus (ДГШ) X D. [úspitlifolius LZ 0,5-4,0 0,5-5,0 58 16 26 60 30 10

D. carola var, safivus (ЛПУ) X D с. fingjdium 1,04,0 1Л 1,0-3,0 50 22 28 56 31 13

D. carota var, sativos (ЛПУ) ¡t D. c. luspklifwlíus L6 1,0-2,5 IÁ 1,0-2,5 56 37 7 57 36 7

D. «nota var. sativus (ЛГШ) X D. c. Kbaraot ¡folia И 1,0-4,0 1Д 1,0-2,0 68 24 8 75 25 0

Контроль 23. 2,0-4,0 и 2,0-4,0 0 21 79 0 37 63

НСРм 0,5 0,<1

Примечание: относительно устойчивые -0-1,5 балла средне восриимчивые-2,0-2,5 балла сиямювоспрнимчивыс - 3,0-4,0 балла

в комбинации D.carota var.sativus х D.c.hispidifolius), хота средний балл поражения между 1шми достоверно не отличался.

То есть, из межвидовых гибридов разных поколений от скрещивания диких видов рода Daucus с линиями культурного вида D.carota var.sativus можно выделить формы с высокой устойчивостью к фузариозу и в дальнейшем использовать их для создания новых генетических источников по данному селекционно ценному признаку. Однако, однозначной зависимости между устойчивостью к альтсрнариозу и фузариозу полученных межвизовых гибридов по поколениям у разных комбинаций не установлено, поэтому говорить о групповой устойчивости межвидовых гибридов к данным болезням пока нельзя.

Изучение фертильности у межвидовых гибридов показало, что в гибридных поколениях F] все растения имели признак материнской культурной формы (ЦМС петалонд) и были стерильны. При возвратном скрещивании гибридов Fj с фергшльной культурной формой в гибридном потомстве BCi было отмечено появление фертпльных форм, имеющих цветки с хорошо развитыми тычинками, кроме комбинации скрещивания D. carota vor. sativus х D. с. gingidium. Процент форм с фергальными цветками в остальных комбинациях составил: D. carota var. sativus х D. hispidifolius - ] 0%, -, D. carota var. sativus x D. c. libanoti-fotia - 25%, D. carota var. sativus x D. c. luspidifolius - 9%. Фертнльность пыльцы у таких форм в среднем составила 70-80%.

Сочетание признаков у межвидовых гибридов разных поколений

От возвратных скрещиваний высокоустойчивых форм межвидовых гибридных комбинаций (Fi, BCi) с культурным видом в гибридных популяциях (BCj, BCi) были получены рекомбинантные формы с новыми сочетаниями признаков, которые представляют интерес как генетические источники селекционно ценных признаков (табл. 11). Причем при первом бекроссировании во всех гибридных комбинациях происходит увеличение разнообразия гибридных форм, отличающихся различным сочетанием фенотипическюго проявления признаков, отдельные из которых еще имели признаки диких видов. При повторном бекроссировании большинство полученных гибридных форм имели признаки культурного вида моркови, а количество фенотипических классов уменьшилось.

Особый интерес представляют формы, которые сочетают в себе высокую устойчивость к альтсрнариозу (A.radicina и A.dauci) от диких видов и селекционно ценные признаки культурного вида: оранжевая окраска, цилиндрическая форма и тупоконечное основание корнеплода. Так в комбинации скрещивания

Таблица 11

Сочетание селекционно ценных признаков(окраска и форма корнеплодов, устойчивость к альтернарнозу) у форм разных поколений межвидовых гибри-_дов _

Кг Окраска Форма корнеплода и Балл

Межвидовые гибри- формы корне- основания поражения

ды плода а (А1(е«апа

баллах газета)

О. сагой уаг. за£уиз 1 6-6 Цилиндрическая тупоконечная 3,5

(1141-333-1-147)

V. с. ЬЪапоШЪКа 2 9-1-1 Веретеновнднзя остроконечна« 1,0

I 1-1 Всрстеновндиая остроконечна! 1.5

2 9-1-1 Веретеновддная остроконечна! 0,5

3 9-3-1 Веретеновндиая остроконечная 2,0

ДО.с.ех Ох!) 4 3-3 Веретеноеидная остроконечная 1.5

5 9-3-3 Веретеновидная остроконечная 3,0

6 5-3 Веретеновидная остроконечная 1,0

1 1-1 коническая остроконечная 2,0

2 9-1-1 коническая остроконечная 1,5

3 3-1 НИЛИЩфИческая остроконечная 4,0

X 9-3-1 коническая тупоконечная 1,5

5 9-3-3 цклнндр^ическая остроконечная 1,5

ВС1 С 3-3 коническая остроконечная 1,0

(О.с.зх Б.сХ) 7 5-3 цилиндрическая остроконечная 1,0

8 9-5-3 цилиндрическая остроконечная 1,5

9 9-5-5 коническая остроконечная 1,5

10 5-5 цилиндрическая остроконечная 2,5

11 9-6-5 цилиндрическая тупоконечная 1,0

12 6-5 коническая тупоконечная 1.0

I 3-3 коническая остроконечная 1,5

г 5-3 цилиндрическая тупоконечная 1,5

3 5-5 цилиндрическая тупоконечная 1,0

ВСг 4 6- 5 коническая тупоконечная 2,0

(О.с.зд Б.сЛ.) 5 6-6 цилиндрическая остроконечная 2,0

6 6-6 цилиндрическая тупоконечная 0,5

7 6-6 коническая тупоконечная 1,5

(О.с.з. х Э.с.!.) в гибридном поколении ВС2 у форм под номерами 7 и 8 отмечалось наилучшее сочетание селекционно ценных признаков. Формы, имеющие такое сочетание, являются генетическими истопниками ценных признаков для селекции.

Таким образом, в процессе проведенного генетического и селекционного изучения форм межвидовых гибридов выявлены генетические источники устойчивости к альтернариозу: дикие виды и подвиды рода Оаисиз и формы межвидовых гибридов.

ВЫВОДЫ

1. Установлены морфо-биологические особенности трех видов и пяти подвидов дикой моркови, которые позволили выделить формы видов и подвидов D.c.gingidium, D. hispid ¡foli us, D.c. libanotifolia, D.c. luspidifolius являющиеся генетическими источниками селекционно-ценных (устойчивость к альтернариозу, прямостоячая разетка листьев) и маркерных признаков (окраски листовой пластинки, наличие антоциана и опушенния).

2. При межвидовых скрещиваниях высокоустойчивых форм диких видов с восприимчивым культурным видом в гибридном поколении Fi наблюдается наследование признака устойчивости к альтернариозу гибридных форм, что дает возможность закрепить и в дальнейшем получить устойчивые межвидовые гибриды.

3. При возвратных скрещиваниях устойчивых к альтернариозу форм межвидовых гибридов Fi с культурным видом моркови в гибридных потомствах BCt и BCj происходит расщепление по признаку устойчивости и отмечается увеличение частоты проявления в сторону устойчивых форм и снижения сильновоприимчивых (75% и 0%, соответстведа, в комбинации скрещивания D. carota var. sativus х D. с. Ubanotifolia), что свидетельствует о закреплении дзнного признака у гибридов от возвратного скрещивания.

4. Поскольку формы диких видов и подвидов гетерозиготны, то в гибридных комбинациях Fi при скрещиваниях диких видов моркови с культурным наблюдается различный характер и частота фенотиппчсского проявления селекционно ценных и маркерных признаков. При этом по признакам "окраска корнеплода" и "устойчивость к альтернариозу" отмечено расщепление, по остальным гибриды Fj имели признаки родительской формы дикого вида.

5. В гибридных псггомствах ВС* и ВСг, по комбинациям скрещивания наблюдалось различное расщепленне на фенотипичсские классы и увеличение частоты проявления селекционно ценных признаков окраска и форма корнеплода, что свидетельствует о насыщении признаками культурного вида у форм межвидовых гибридов,

6. Анализ проявления маркерных признаков (наличие антоцина и опушения у стебля и черешка листа), показало доминирование этих признаков в гибридных поколения Fi, BCi и частота проявления форм с антоциановой окраской черешка и стебля в габридных поколениях BCj в среднем составляла от 58 до 77%, а с опушением - от 84 до 100%.

7. В изученных гибридных комбинациях поколений BCi и ВСз отмечено появ-

ление форм с новыми сочетаниями селекционно ценных признаков: устойчивость к альтернариозу, оранжевая окраска, тупоконечное основание и цилиндрическая форма корнеплода, острого родчатая форма сегмента листа, которое даёт возможность отобрать новые формы являющиеся генетическими источниками ценных признаков для селекции.

8. В результате беккроссирования стерильных форм межвидовых гибридов F¡ с фертильной формой культурного вида моркови в гибридном поколении BCi и BCî отмечено появление от 9 до 25% фертильных форм, с фертильно-стью пыльцы 70-80% в зависимости от комбинации скрещивания, способствующих получению инбредных потомств у межвидовых шбридов.

9, Выделены ре ком бинантные формы межвидовых гибридов ВСз в комбинациях скрещиваний D. carola var. satrvus х D. hispidifolíus, D. carota var. salivus % D. c. libanotifolia, которые являются генетическими источниками сочетающими устойчивость к альтернариозу, цилиндрическую форму с тупоконечным основанием, оранжевую окраску корнеплода и могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость к болезням и на качество.

Рекомендации производству.

В качестве исходного материала для создания межвидовых гибридов были выделены формы диких видов и подвидов моркови обладающие высокой устойчивостью к альтернариозу н маркерными признаками.

Полученные рекомбннантные формы межвидовых гибридов В Ci в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolíus» D. carota var. sati-vus x D. c. übanotifolia, могут быть использованы как ценные генетические источники устойчивости к альтернариозу, обладающие цилиндрической формой и тупоконечным основанием корнеплода и оранжевой окраской.

Для ускорения процесса создания устойчивых к альтернариозу межвидовых гибридов н линий ira их основе рекомендуется проводить индивидуальную оценку каждого генотипа в гибридных поколениях и включать в скрещивания только высокоустойчивые формы.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тимин H.H., Тимина Л. Т. Кривошеев С. М. Кан Л.Ю. Дикие виды и подвиды моркови как генетические источники устойчивости к альтернариозу. Сб. Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М. 2000г с. 239241.

2. Тимин H.H., Кривошеев С. М- Тимина Л. Т. Межвидовые гибриды моркови, как генетические источники устойчивости к альтернариозу, Ш Международная научно-производительная конференция "Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений Пенза 2000 с. 252-253.

3. Тимин H.H., Кривошеев С. М, Межвидовые гибриды моркови. //Материалы научн. конф. памяти Грегора Менделя. М., 2001. С 138.

4. Кривошеев С, М„ Тимин Н.И. IV Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". Пущшю 2001 (в печати)

Типография ООО «Телер» 125299, Москве, ул. Космонавт» Волков», 12 Лицензия на полиграфическую деятельность ПД 00595

Формат 60x90/16. Тираж 100 экз. Бумага Tecnis Laser&Inkjet 1,5 печ. л. Заказ № 1511.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кривошеев, Сергей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Селекционно-генетические особенности исходных форм растений

1.2. Способы получения и изучения исходного материала для селекции

1.3. Отдалённая гибридизация и её использование в селекции 1.3.1. Межвидовая гибридизации растений

1.4. Внутривидовая классификация Daucus carota L.

1.5. Характеристика биологических и морфологических признаков моркови (Daucus carota L.) r

1.6. Создание устойчивых к альтернариозу форм моркови ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2. Материал и методики исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Характеристика признаков родительских форм моркови

3.1. Изучение морфо-биологических особенностей диких видов и подвидов рода Daucus

3.2. Оценка устойчивости к альтернариозу диких видов и подвидов рода Daucus

3.3. Морфо-биологическая характеристика линий культурного вида рода Daucus

3.4. Оценка устойчивости к альтернариозу линий культурного вида рода Daucus

4. Характер проявления признаков у межвидовых гибридов моркови

4.1. Проявление морфологических признаков у межвидовых гибридов первого поколения

4.2. Проявление устойчивости к альтернариозу у гибридов Б] 5. Проявление морфологических признаков от возвратного скрещивания у гибридов ВС[ , ВСг

5.1. Устойчивость межвидовых гибридов ВС1, ВС2 к болезням

5.1.1. Проявление признака устойчивости гибридов ВС1, ВС2 к альтернариозу

5.1.2. Проявление признака устойчивости к фузариозу у гибридов Р] и ВС

6. Анализ сочетания селекционно ценных признаков у межвидовых гибридов разных поколений

7. Изучение признака стерильности-фертильности у межвидовых гибридов разных поколений ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков"

Морковь - одна из ведущих овощных культур разнообразного использования: пищевого, кормового, технического. Она имеет большую питательную и пищевую ценность и широкий спектр лечебно-профилактического действия на организм человека. Морковь возделывают повсеместно во всем мире, где занимаются земледелием. В нечерноземной зоне России посевы моркови занимают более 20% площадей под овощными культурами.

Вредители и болезни значительно снижают урожай и качество корнеплодов. Столовая морковь в значительной мере поражается болезнями и вредителями как во время вегетации, так и в период хранения. Возбудителями болезней моркови являются около 30 видов патогенных грибов, причем большую их часть составляют гнили корнеплодов при хранении и листовые пятнистости, наиболее вредоносными среди которых являются черная гниль корнеплодов, вызываемая грибом Altenaria radicina Meier, Drechsler et Eddy и бурая пятнистость листьев - возбудитель A. dauci [Kbhn],

Двулетний цикл развития моркови усложняет изучение ее устойчивости вследствие особенностей органотропной специализации возбудителей. Поэтому в настоящее время существует проблема мобилизации генофонда растительных ресурсов, включая дикие виды, для создания сортов и гибридов Fi, устойчивых к болезням, т.к. увеличение площадей возделывания моркови и генетической гомогенности ее разновидностей благоприятствует болезням.

Использование межвидовой гибридизации для интрогрессии чужеродного генетического материала, содержащего хозяйственно-полезные признаки является наиболее перспективным методом в селекции растений. Так еще Н. И. Вавилов (1936) в своих трудах отмечал, что ".из общих задач генетики мы выделяем прежде всего проблему межвидовой гибридизации, разработку вопроса о применимости межвидовых скрещиваний, гибридизации различных видов и родов".

Получение исходного материала на основе межвидовой гибридизации -сложный многоступенчатый процесс, включающий преодоление несовмести4 мости, стерильности гибридов первого поколения, получение последующих поколений, сложная оценка и отбор рекомбинантных форм в расщепляющихся гибридных популяциях, достижение константности по комплексу селекционно-ценных признаков при использовании методов беккросса, насыщающих скрещиваний, инбридинга, апомиксиса и т.д.

В результате интрогрессии генов от дикого вида в геном культурного у межвидовых гибридов наблюдается мощный формообразовательный процесс, проявляется широкий спектр генотипической изменчивости признаков, в том числе появление новых признаков растений, не свойственных родительским формам, обусловленных взаимодействием ядерных генов и факторов цитоплазмы (цитоплазматическая мужская стерильность). То есть, целью межвидовой гибридизации растений является получение новых оригинальных форм, в которых удается объединить геномы двух разных видов в одном генотипе и передать межвидовым гибридам гены, контролирующие ценные признаки (например, высокую устойчивость к болезням и абиотическим факторам среды, высокое содержание ценных веществ и др.) (Тимин Н. И. и др., 1999).

Межвидовая гибридизация культурной моркови с дикими видами Daucus L. пока изучена еще недостаточно и в нашей стране ей уделяется недостаточное внимание, хотя отсутствие барьеров в скрещивании отдаленных форм и видов моркови стимулировало в последние десятилетия работу во многих странах по созданию межвидовых гибридов и ценных селекционных форм на их основе, в частности обладающих устойчивостью к наиболее вредоносным заболеваниям.

Так, в результате межвидовой гибридизации моркови с подвидом D. с. ssp. dentatus (Bertol.), полученным формам хорошо передавалась устойчивость к мучнистой росе (Bonnet А., 1983), а при скрещивании диких видов D. muricatus, D. gumifer, D. с. drepenensis, D. с. gadecaei с культурным видом D. carota var. sativus в межвидовых гибридах моркови были выявлены устойчивые и даже высокоустойчивые формы моркови к бактериальной гнили Erwirb c^ratovora (Michalik В., Sleczek, 1997). 3

Для успешного создания форм межвидовых гибридов с комплексом селекционно- и хозяйственно ценных признаков необходимо знание морфо-биологических особенностей родительских форм, включаемых в скрещивания, и характера проявления этих признаков в гибридных потомствах.

В связи с этим целью данной работы явилось создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников ценных признаков для селекции.

Задачи исследований. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Изучить биологические и морфологические особенности диких видов моркови и выделить из них формы с селекционно ценными и маркерными признаками.

2.Получить межвидовые гибриды F¡ и установить проявление у них селекционно ценных и маркерных признаков.

3.Изучить характер проявления селекционно ценных и маркерных признаков у межвидовых гибридов BQ и ВСг.

4.Выделить селекционно ценные формы межвидовых гибридов, обладающие устойчивостью к альтернариозу, оранжевой окраской и цилиндрической тупоконечной формой корнеплода, острогородчатой формой сегмента листа и маркерными признаками (наличие антоциана и опушения, окраска листовой пластинки).

5.Выявить формы из межвидовых гибридов ВС2 как генетические источники, сочетающие признаки дикой моркови (устойчивость к заболеваниям) и культурного вида (оранжевая окраска и цилиндрическая тупоконечная форма корнеплода).

Научная новизна работы. Выявлены различия морфо-биологических особенностей 3 видов и 5 подвидов дикой моркови как генетических источников устойчивости к болезням и маркерных признаков.

Впервые получены комбинации скрещивания культурного вида D. carota, var. sativus с диким видом D. hispidifolius и подвидом D. с. luspidifolius. Уста6 новлены особенности расщепления в первом поколении Fb связанные с гете-розиготностью форм диких видов.

Показана высокая вероятность передачи генов устойчивости межвидовым гибридам Fi при использовании диких видов моркови в качестве отцовского компонента и закрепление признака устойчивости у гибридов ВС] и ВС2 от возвратных скрещиваний высокоустойчивыми формами межвидовых гибридов (материнская форма) с культурным видом (отцовская форма).

Представляет теоретическую ценность особенность получения рекомби-нантных форм межвидовых гибридов BCi и ВС2, сочетающих устойчивость к альтернариозу с другими селекционно ценными признаками и являющимися генетическими источниками этих признаков.

Практическая значимость. На основе изучения диких видов и подвидов моркови были выделены формы, обладающие высокой устойчивостью к альтернариозу и маркерными признаками, которые могут быть использованы для создания межвидовых гибридов.

Получены рекомбинантные формы межвидовых гибридов ВСг в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolius, D. carota var. sativus x D. c. gingidium, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia, D. carota var. sativus x D. c. luspidifolius как ценные генетические источники устойчивости к альтернариозу, обладающие цилиндрической формой и тупоконечным основанием корнеплода с оранжевой окраской.

Для ускорения процесса создания устойчивых к альтернариозу межвидовых гибридов и линий на их основе рекомендуется проводить индивидуальную оценку каждого генотипа в гибридных поколениях и включать в скрещивания только высокоустойчивые формы. 7

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кривошеев, Сергей Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Установлены морфо-биологические особенности трёх видов и пяти подвидов дикой моркови, которые позволили выделить формы видов и подвидов D.c.gingidium, D. hispidifolius, D.c. libanotifolia, D.c. luspidifolius, являющиеся генетическими источниками селекционно ценных (устойчивость к альтер-нариозу, прямостоячая розетка листьев) и маркерных признаков (окраски листовой пластинки, наличие антоциана и опушенния).

2. При межвидовых скрещиваниях высокоустойчивых форм диких видов с восприимчивым культурным видом в гибридном поколении Fi наблюдается наследование признака устойчивости к альтернариозу гибридных форм, что даёт возможность закрепить и в дальнейшем получить устойчивые межвидовые гибриды.

3. При возвратных скрещиваниях устойчивых к альтернариозу форм межвидовых гибридов Fj с культурным видом моркови в гибридных потомствах ВС] и ВС2 происходит расщепление по признаку устойчивости и отмечается увеличение частоты проявления в сторону устойчивых форм и снижения сильновосприимчивых (75% и 0%, соответствено, в комбинации скрещивания D. carota var. sativus х D. с. libanotifolia), что свидетельствует о закреплении данного признака у гибридов от возвратного скрещивания.

4. Поскольку формы диких видов и подвидов гетерозиготны, то в гибридных комбинациях Fj при скрещиваниях диких видов моркови с культурным наблюдается различный характер и частота фенотипического проявления селекционно ценных и маркерных признаков. При этом по признакам окраска корнеплода и устойчивость к альтернариозу отмечено расщепление, по остальным гибриды F] имели признаки родительской формы дикого вида.

5. В гибридных потомствах BQ и ВС2 по комбинациям скрещивания наблюдалось различное расщепление на фенотипические классы и увеличение частоты проявления селекционно ценных признаков: окраска и форма корнеплода, что свидетельствует о насыщении признаками культурного вида у

89 форм межвидовых гибридов.

6. Анализ проявления маркерных признаков (наличие антоциана и опушения у стебля и черешка листа) показал доминирование этих признаков в гибридных поколения Fi, ВС], и частота проявления форм с антоциановой окраской черешка и стебля в гибридных поколениях ВС2 в среднем составляла от 58 до 77%, а с опушением - от 84 до 100%.

7. В изученных гибридных комбинациях поколений BCi и ВС2 отмечено появление форм с новыми сочетаниями селекционно ценных признаков: устойчивость к альтернариозу, оранжевая окраска, тупоконечное основание и цилиндрическая форма корнеплода, острогородчатая форма сегмента листа, которое даёт возможность отобрать новые формы, являющиеся генетическими источниками ценных признаков для селекции.

8. В результате беккроссирования стерильных форм межвидовых гибридов Fi с фертильной формой культурного вида моркови в гибридном поколении ВС] и ВС2 отмечено появление от 9 до 25% фертильных форм с фертильностью пыльцы 70-80% в зависимости от комбинации скрещивания, способствующих получению инбредных потомств у межвидовых гибридов.

9. Выделены рекомбинантные формы межвидовых гибридов ВС2 в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolius, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia, которые являются генетическими источниками, сочетающими устойчивость к альтернариозу, цилиндрическую форму с тупоконечным основанием, оранжевую окраску корнеплода и могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость к болезням и на качество.

90

Рекомендации производству

1. В качестве исходного материала для создания межвидовых гибридов были выделены формы диких видов и подвидов моркови, обладающие высокой устойчивостью к альтернариозу и маркерными признаками.

2. Полученные рекомбинантные формы межвидовых гибридов ВС2 в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolius, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia могут быть использованы как ценные генетические источники устойчивости к альтернариозу, обладающие цилиндрической формой и тупоконечным основанием корнеплода и оранжевой окраской.

3. Для ускорения процесса создания устойчивых к альтернариозу межвидовых гибридов и линий на их основе рекомендуется проводить индивидуальную оценку каждого генотипа в гибридных поколениях и включать в скрещивания только высокоустойчивые формы.

91

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе проведенного генетического и селекционного изучения форм межвидовых гибридов, полученных на основе использованной в нашей работе многоступенчатой схемы скрещиваний и отборов по комплексу селекционно-ценных признаков (рис. 4), были выявлены генетические источники устойчивости к альтернариозу: дикие виды и подвиды рода Daucus и формы межвидо

87 вых гибридов с новым сочетанием селекционно ценных признаков культурного вида морокви.

9 Культурный вид

Линии с ЦМС петалоид

Оценка и отбор $ Высокоустойчивые формы межвидовых гибридов Г1 с лучшим сочетанием селекционно-ценных признаков по фенотипу

Оценка и отбор

X I

Дикие виды и подвиды

Высокоустойчивые формы

Гибридное поколение в Культурный вид

Линии фертильные X $ Устойчивые формы межвидовых гибридов ВС1 с лучшим сочетанием селекционно-ценных признаков по фенотипу X I

Гибридное поколение ВС,

3 Культурный вид

Линии фертильные

Гибридное поколение ВС2

Оценка и отбор

ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ сочетающие селекционно-ценные признаки

Рис. 4. Схема получения межвидовых гибридов моркови С сочетанием селекционно-ценных признаков

Таким образом, в результате интрогрессии генов от дикого вида в геном культурного у межвидовых гибридов отмечался инетенсивный формообразовательный процесс, проявлялся широкий спектр генотипической изменчивости признаков, в том числе появление новых сочетаний признаков растений, не свойственных родительским формам, обусловленных взаимодействием ядерных генов и факторов цитоплазмы (цитоплазмэтическая мужская стерильность), что подтверждается и нашими исследованиями.

88

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кривошеев, Сергей Михайлович, Москва

1. Агапов С.П. Столовые корнеплоды. М., 1956. -50 с.

2. Асыка Ю.А., Сергеев В.В., Терещенко И.Д., Трофимов В.А. Некоторые характеристики исходного материала различной степени инбридинга // Кукуруза и сорго. 1993. - №4. - С. 20 - 21.

3. Балашов H.H., Земан Т.О. Овощеводство. Ташкент, 1961. - 378 с.

4. Бороевич С. Причины и методы селекции растений/Пер. с сербохорв. В В. Иноземцева; Под ред. и с предисл. А. К. Фёдорава.- м.: Колос, 1984. с.344.

5. Будашкина Е.В. Методы перенесения устойчивости к болезням от диких видов и ее генетический анализ // Генетические основы устойчивости растений к болезням; отв. ред. Левитин М. М. Л., 1977. - 189 с.

6. Вавилов Н. И. Селекция как наука //Теоретические основы селекции растений. Т 1. Общая селекция растений. М., 1935а. с 1-14.

7. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: - Колос, 1966. - 559 с.92

8. Воробьева Н.Н. Изучение исходного материала для селекции Б1 гибридов кабачка // Доклады ТСХА / Московская с-х академия им. К.А. Тимирязева. -Москва, 1998. вып. 269. С. 171-174

9. Воробьева Н.Н. Изучение исходного материала для селекции Бт гибридов кабачка // Докл. ТСХА / Моск. с-х академия им. К.А. Тимирязева. М., 1998. вып. 269. -230 с.

10. Воскресенская В. В. Особенности химического состава столовых корнеплодов // Бюл. ВИР.-1979.-Вып.90-с.45-49.

11. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур, 1987. С. 54-138.

12. Гуньков Ю.П. Получение новых неполных пшенично-пырейных амфиплоидов/ Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва

13. Дмитриева О.М. Межвидовые гибриды источники высокого качества плодов томата // Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур / ВИР. -М., 1991. Т. 145. - 125 с.

14. Долгих С. Т. Использование мутогенеза в селекции овощных культур. В кн. «Научно-технический прогресс в овощеводстве:-М., 1980, том 12/13-е. 286-296.

15. Долгих С. Т., Твердовлебов В. И. Изменение корреляционных признаков у овощных растений под воздействием мутогенов. Научн. тр. НИОХ, М., 1978, Т. 6, с. 271-289.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351с.

17. Ершов И.И., Юрьева H.A., Воробьева A.A., Ореховская М.В. Результаты работы по выведению форм лука, устойчивого к ложной мучнистой росе // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур / ВНИИССОК. М„ 1984. - 112 с.

18. Железное A.B. Сравнительное изучение сестринских и самоопылённых линий гречихи. В кн. «Цитология и генетика культурных растений». Наука. Новосибирск, 1967. с. 113-126.

19. Жидкова Н. И. Некоторые вопросы методики селекции моркови на качественные признаки: Атореф. дис. . канд. с.-х. наук. М,- 1968, 24с.

20. Жидкова Н.И., Квасников Б. В. Опыт коллективной работы по созданию гибридов моркови для различных почвенно климатических зон //Научно техн. бюл. ВИР. Вып. 192. - 1989. - С. 3-6.

21. Земан Г.О. Овощеводство в Узбекистане. Практич. руководство. Открытый грунт. Ташкент, 1935ю - 47 с.

22. Квасова Э.В. Глубокий инбридинг и гомозиготизация у люцерны //Изогенные линии и коллекции. Мат. Второго совещания. 23-25 марта 1993, Новосибирск./ РАН. СО. ИН-т цитологии и генетики Новосибирск. - С. 172-174

23. Квасова Э.В. Получение и анализ гибридов люцерны в разных инбредных поколениях // Особенности реконструкции генома и популяций высших растений / ИЦиТ СО РАН. Новосибирск, 1999 - с. 200.

24. Красочкин В. П., Сечкарёв Б. И. Корнеплодные растения. Том 19. Культурная флора СССР. 1971.

25. Кушманбетов X. М. Влияние предпосевного облучения семян моркови и редиса гамма-лучами кобальта 60 на рост, развитие и продуктивность: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ташкент, 1972. с.25.

26. Литвинова М. К. О пыльцевой стерильности у моркови сорта Нантская. Тр. плодоовощного института им И. В. Мичурина, т. 12, 1961.-е. 48-51.

27. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: изд-во Ленинградского университета им. A.A. Жданова, 1968.- 752 с.

28. Логинов В.А., Красильников Е.А., Волгин В.В., Логинова А.П., Кудрявцева Н.В. Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга // Сельскохозяйственная биология. Москва, 1993. № 3.-180 с.

29. Лялько И.И. Использование инбридинга для получения ЦМС форм у свеклы // Тез. докл. Всесоюзн. конф. Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды 8-12 июля 1991, Иркутск. -Новосибирск, 1991. С. 83-86.

30. Макарова H.A. Устойчивость дикорастущих видов пшеницы и эгилопса к ржавчинным заболеваниям // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Москва, 1998. - 175 с.

31. Миддендорф А.Ф. Очерки Ферганской долины. СПб., 1882 12395

32. Мещерюк Г.И. Морковь дикая , ее биология и эфиромасличность в Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1966, с. 16.

33. Мещерюк Г.И. Морковь дикая в Молдавии. Кишинев, 1967. 76с.

34. Методические указания ВИР, 1982.

35. Методические указания ВИР, 1987.

36. Мугниев А. Ф. Действие нитрозоэтилмочевины на растения моркови сортов Нантская 4 и Московская зимняя А-515 первого года жизни. Тр. по сел. и сем. ов. к-р. М., 1982, вып.-15 -. 70-74.

37. Мурри И. К. Биохимия моркови//Биохимия овощных культур., 1961. с. 45-54.

38. Оксберг Э. Использование гетерозиса в растениеводстве Скандинавских стран // Гетерозис, теория и практика. Л., 1968,- с. 250.

39. Орлова A.M. Создание и изучение дикорастущих видов на примере пырея сизого // Генетические коллекции растений /Институт цитологии и генетики; отв. ред. Коваль С.Ф. Новосибирск, 1993. - 100 с.

40. Паушева 3. П. Фертильность пыльцы зёрен// Практикум по цитологии растений. М,. 1988.-е. 208.

41. Приходько Н. И. Эфект полиплоидии у капусты и моркови: Автореф. дис. . канд. биолог. наук-Jl., 1973. с. 28.

42. Прохоров И. А., Потапов С.П. Практикум по селекции и семеноводствуовощных и плодовых культур. М.: Агропромиздат, 1988 - с.20-32.

43. Рубашевская М.К. Дикая морковь в культуре и природе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1931. т. 24, вып. 2. - 100 с.

44. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. Под ред. Д.Д. Брежнева. Колос, 1982. - 286с.

45. Сазонова Л.В., Адигизалов И.И. Выращивание моркови в Нечерноземной зоне РСФСР. Л.: Колос, 1983, с. 32.

46. Сазонова Л. В., Власова Э. А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька) Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1990, с. 296.

47. Сенин И. В. Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук-М., 1996. с. 10.

48. Сечкарев В.И. Морковь. В кн.: Культурная флора СССР.

49. Корнеплодные растения. Л., 1971, т XIX, с. 143-145.

50. Соколова А. А. Особинности развития тетраплойдной моркрви. В кн. «Новые аспекты исследования биологии флоры и фауны СССР». -М., 1985. -с. 102-104.

51. Сулейманова С.Е. Получение исходного материала для селекции репчатого лука // Материалы республиканской научно-практической конференции по97картофелеводству и овощеводству в Казахстане. Тез. докл. 7-8 июля 1997, пос. Кайнар. С. 39-40.

52. Сулейменова С.Е. Формиршние исходного материала для создания сортов репчатого лука // Тематический сборник научных трудов по картофелеводству, овощеводству и бахчеводству в Казахстане / КазНИИКОХ. пос. Кайнар, 1997. - 240 с.

53. Терещенко Н.М., Шотык Н.В. Мощность корневой системы у люцерны при селекции с использование инбридинга // Научно-технический бюлл. Всес. Сел.-ген. института / ВСГИ. Одесса, 1991. № 2 (79). - 190 с.

54. Терещенко Н.М., Шотык Н.В. Мощность корневой системы у лю церны при селекции с использованием инбридинга // Научно-технический бюл. Всес. Сел.-ген. ин-та/ВСГИ. Одесса, 1991.№2 (79). - 100 с.

55. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови //Тр. по сел., овощных культур. М.: 1979, вып-22. С. 46-50.

56. Тимин Н.И., Валеева З.Т. Селекционно генетические и технические особенности получения линий моркови с использованием теплиц //Сел. овощных культур. Сб. науч. тр. - 1993. - Вып. 32. С. 57-61.

57. Тимин Н.И., Василевский В.А. Генетические коллекции овощных растений. Под ред. В.А. Драгмвцева. Санкт-Петербург, 1997, С. 61.

58. Толстов С. П. Древняя ирригационная сеть и перспективы современного орошения. // Вестник АН СССР, 1961, № 11. 175 с.

59. Тимин Н.И. Селекционно-генетические методы создания исходных форм овощных растений «Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур» М., 1999, С.329-341.

60. Турбин Н.В., Мальцев В.И., Хотылева JIB. Влияние условий выращивания гибридных семян на проявление гетерозиса // Генетика гетерозиса. -Минск, 1964. 321 с.

61. Тюкавин Г. Б. Использование методов культуры тканей растений in vitro в селекции моркови. Hay. техн. бюл. ВИР. Л., 1989. вып. 192.73.57-60.

62. Тюкавин Г. Б., Таганов Б. О. Эмбриогенез в культуре пыльников растений моркови in vitro. Селекция овощных культур: Сб. научных трудов. - М.: Изд. ВНИИССОК, 1993. ВЫП. 32. - с. 12-15.

63. Угарова С. В., Жидкова Н. И., Квасников Б. В. Оценка исходных родительских форм по потомству гибридов F. Сб. Агротехника и селекция овощных культур. М. 1992. - с. 145-154.

64. Федорова М. И., Першина Г. Ф., Назарова Н. П., Теплова Л. И Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням // Научные труды по селекции и семеноводству; отв. ред. Пивоваров В.Ф. М., 1995. Т. 2. - 200 с.

65. Хотылева Л.В., Каминская Л.Н., Полонецкая Л.М., Савченко А.П., Полчанинова Т.В., Атрашенок Н.В. Инбридинг у сельскохозяйственных растений. М.: Наука и техника, 1980. - 200 с.99

66. Цангас Ф.Т. История изучения моркови Средней Азии // Бюлл. всесоюзного ордена Ленина и ордена Дружбы народов Научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, вып. Овощные культуры. JI., 1975.

67. Шамакова Л.И. Основы селекции сельскохозяйственных растений: лекция; Всеросс. с.-х. ин-т заочного обучения. М., 1993. - 29 с.

68. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений. Киев : Наук, думка, 1983. - 272 с.

69. Шишкин Б.К. Флора СССР. Т. XXII. М„ Л., 1951. с. 288-292.

70. Юрина О.В. Селекция огурца на устойчивость к болезням в нечерноземной зоне СССР // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур / ВНИИССОК. М„ 1984. - 112 с.

71. Anderson N. A., Davis D. W.and Shehata М. A. Screening carrots for resistance to cantus causediby Rliizocionia soiani Kutm. // Hort Science. 1982. - 17. - P. 254—256.

72. Angel. F. F.,Gabelman W. H. Inheritance of resistance in carrot. Daucus carota var. sativa to the leaf spot fungus Cercospora carota // Proc. Amer. Soc. Hon. Sci.- 1968,- 93. P. 434—137.

73. Banga O. Origin of the European cultivated carrot // Euphytica. 1957a. - 6. -P. 54-63.

74. Banga O. The development of the original European carrot material // Euphytica.- 1957b.-6.-P. 64-76.

75. Banga O., J.W. de Bruyn, J.L. van Bennekom, H.A. van Keulen Selection of carrots for carotene content// Euphytica. 1958. - 7. - P. 247-256.

76. Banga O., Petiet J., van Bennekom J.L. Genetical analisis of male sterility in carrots Daucus carrota L. // Euphytica. 1964. - 19. - P. 263-269.

77. Bedlan G., Wichtige Krankheiten der Karotten // Pflanzenarzt 1984. - 37,- P. 140 - 142.100

78. Beldan, G. Wichtige Krankheiten der Karotten 11 Pflanzenarzt. 1984. - 37. - P. 140—142.

79. Boiteux L. S., Delia vecchia P. T. and Reifschneider F. J. B. Heritability estimate for resistance to Alternaria dauciin carrot // Plant Breeding. 1993. - 110. P. 165—167.

80. Bonnet A. Daucus carota L. ssp. dentatus Bertol. a source of resistance to powdery mildew for breeding of the cultivated carrots // Agronomic. 1983. - 3. -P. 33—38.

81. Bonnet A. Resistance a I'Oidium. INRA Stat. d'Amelior // Plantes Maraicheres. -1977.-P. 33—35.

82. Borlaug N.D. The use multilineal and composite varietes to control airborne epidemic disease of self-pollinated crop plants // In Proc. First Int. Wheat Genet. Synp. 1958. - P. 12-29. - University of Manitola, Winnpeg.

83. Browning J. A., Frey K. J. Multiline cultivars as a means of disease control // A. Rev. Phytopathol. 1969. - 7,- P. 355-382.

84. Brock G. B. -J. Rec Punjab Ag. Univ., 1977, 18, N3, p. 287-291.

85. Brzeski M. W. The reaction of carrot cultivars to Meloidogyne hapla Chitw. infestation // Zeszyty Problemowe. Postepow Nauk Rolnicych. 1974. - 154. - P. 173—181.

86. Buishand J. G. Gabelman W. H. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content in phloem and xylem of carrot roots {Daucus carola L.) // Euphytica. 1979. - 28. - P. 611 - 632.

87. Buishand J. G., Gabelman W. H. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content in phloem and xylem of carrot roots {Daucus carola L. ) // Euphytica. 1979. - 28. - P. 611—632.

88. Buishland J.G. and Gabelman W.H. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content phloem and xylem of carrot roots (Daucus carrota L.) // Euphytica. 1979. -28. - P. 611-632.101

89. Clark R. L. Resistance to northern root-knot nematode (Meloidogyne hapla Chitwood) in plant introduction //FAO Plant Protection Bulletin. 1969. - 17. - P. 136-137

90. Cole R. A. Relationship between the concentration of chlo-rogenic acid in carrot roots and the incidence off carrot fly larval damage // Ann. Appl. Biol. 1985. -106. - P. 211—217.

91. Ellis P. R., Hardman J. A. The consistency of the resistance of eight carrot cultivars to carrot fly attack at Seasonal centres in Europe. // Ann. Appl. Biol. -1981.-98, 491—497.

92. Ellis P. R., Hardman J. A., Crowther T. C. and Saw P. L. Exploitation of the resistance to carrot fly in the wild carrot species Daucus capilUfolius. // Ann. Appl. Biol. 1993. - 122. - P. 79—91.

93. FAO: FAO Yearbook Production. Vol. 46 (1992), FAO Statistics Series No. 112, Rome, 1992

94. Frese L. Resistenz der Wildmohre Daucus carola ssp. hispanicus gegen den Wurzelgallennematoden Meloidogyne hapla // Gartenbauwiss. 1983. - 48. - P. 259 - 269.

95. Frese L. Untersuchungen zur Zuchtung von Hybridsorten mit Resistenz gegen Meloidogyne hapla Chitw. bei MShren (Daucus carrota L.): Diss. / Univ. Hannover, Germany, 1982.

96. Frese L., Weber W. E: Eine Methode zur Unterscheidung von Zuchtmaterial der Mohre mit partieller Resistenz gegen Meloidogyne hapla.// Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz 1984. - 91. - P. 396 - 403.

97. Frimmel F. Karottenzbchtung// Zbchter. 10. - 1938. - P. 181-185.

98. Fruwirth C. Handbuch der lanwirtschaftlichen // Planzenzbchtung, 1930. P. 104-105.

99. Halter S. Vitamin A: Its role in chemoprevention and chemotherapy of cancer // Human Patrol. 1989. - 20. - P. 205-209.102

100. Hardman J. A., Ellis P. R. and Saw P. L. Further investigations of the host range of the carrot fly, Psila rosae (F.) // Ann. Appl. Biol. 1990. - 117. - P. 495 - 506.

101. Heijbroek W. Partial resistance of sugar beat to beet cyst el worm (Heterodera schchtii Schm.) // Euphytica. 1977. - 26. - P. 257-262

102. Heywood V.H. Relationships and evolution in the Daucus carrota complex // Israel J. Botany. 1983,- 32. - P. 51-65.

103. Hoser Krauze J, Brzeski M. Breeding of carrots for resistance to Meloidogyne hapla Chitw. // Builetyn Warzywniczy XXII Instytut Warzywniczy Skierniewice. -1978. P. 171 - 174.

104. Huang S. P., Delia Vecchia .P. T. and Ferreira P. E. Varietal responce and estimates of heritability of resistance to Meloidogyne jaranica in carrots. J. Nematology. 1986. - 18. - P. 496—501.

105. Iman M. K., Gabelman W. H. Inheritance of carotenoids in carrots Daucus carota L.J/ Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1968. - 93. - P. 419 - 428.

106. Kameya T., Horn M, E., Widholm J. H. Hybrid shoot formation from fused Daucus carota and D. capilifollius protoplast. Gustav Fister Varlag Stuttgart. 1989. vol. 104, no 5. P. 202-210.

107. Knight D.R., Dvorak J. Alien germplasm as a sourse of resistanse to disease // A. Rev. Phytopathol. 1976. - 14. - P. 211 -235.

108. Knot D. R. Using race-specific resistance to manage the evolution ofplant pathogens // J. envir. Qual. 1972. - 1. - P. 227-231.

109. Kraus C. Untersuchungen zur Vererbung von Resistenz und Toleranz gegen Meloidogyne hapla bei Mohren, unter besonderer Berücksichtigung von Daucus carota ssp. a:oricus Franco. // Diss. Univ. Hannover, Germany, 1992103

110. Krivsky K., Sverepova A. G. Hybridization of cultural and wild carrots (Daucus carota L.) // Eucarpia — a meeting on breeding of root vegetables. 1985. - 6 - 9. -P. 51—62.

111. Kust A. F. Inheritance and differential formation of colour and associated pigments in xylem and phloem of carrot Daucus carola L. // PhD Thesis, Univ. of Wisconsin, WI, USA, 1970.

112. Kust A.F. Inheritance and differential formation of colour and associated pigments in xylem and phloem of carrot Daucus carrota L. // PhD Thesis, Univ. of Wisconin, Wl, USA, 1970.

113. Laferrier L., Gabelman W. H. Inheritance of color, tout carotenoids, alpha-carotene and beta-carotene in carrots. Daucus carola L. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1968. -93.-P. 408 -418.

114. Marshall D.R. Pryor A. J. Multiline varieties and disease control. I. The dirty crop' approach with each componemt carrying a unique single resistance gene // Theor. appl. Genet. 1978. - 51. - P. 177-184.

115. McCollum G.D. Interspecific hubrid Daucus carota x D. capilifollius// Botanical Gazette, 1975, Vol. 136, no 2,- P. 201-206.

116. McCollum G.D. Hybrids of Daucus gingidium with cultivated carrots (D. carota subsp. satibus) andD. capilifollius. Bot. Gaz.< 1977, 138, 1,- P. 56-63.

117. Mehring-Lemper Genetish-zbchterischecUntersushungengen zur Schaffung von Hybridsorten bei Muhren (Daucus carrota L.).: Diss. / Univ. Hannover. Germany, 1987.

118. Mishalik B., Sleczek. Evaluation of Daucus carota germplast for Erwina carotovora//J. Appl. Genet. 38A, 1997, pp. 88-91

119. Nothnagel T., Stein M. New sourse of male Sterility in the genus Daucus. Eucarpia carrot. 1991. P. 52-55.

120. Nothnagel T. Results in the developmtnt of alloplasmic carrot (Daucus carota sativus Hoffin.). Plant Bree ding. 1992. 109 (1). P. 67-74/104

121. Nothnagel T., Steinborn R. Jrganelle DNA inheritance in the genus Daucus. xiii Eucarpia Congress. 1992. P. 105.

122. Nieuwhof M.Wortelhybriden // Zaadebelangen. -1968. 22. - P. 254—257, 259—261.

123. Peterson C. E., Simon P. W., Rubatzky V. E. and Strandberg J. Beta III carrot. // Hort. Science. 1988. - 23. - P. 917.

124. Sadashiva A.T., Deshplande A.A., Redy K.M., Sinh R. New sourses of resistance to bacterial wilt in eggaplant // Capsicum and Eggplant Newsletter. -1993. -№ 12. -C. 94-96.

125. Saens Lain C.Research on Daucus L: (Umbelliferae) // Anales Jardin Botanico de Madrid.- 1981.-37.-P. 481-533.

126. Santo G. S.,Mojtahedi H. and Wilson J. H. Host-parasite relationship of carrot cultivars and Meloidogyne chiiwoodi races and .V. hapla // J. Nematology 1988. -20.-P. 555 - 564.

127. Sharma A.K., Bhattacharyya N.K. Further investigations on several genera of Umbelliferae and their interrelationships //Cenetica, 1959, deel XXX, afl. 1-2. P. 692.

128. SchiiferJ., Stein M. Zuchtmethodische Richtlinien zur Ausnutzung von Kombinationseffekten im Gehalt an Carotiniden bei einer Hybridzuchtuns an Tomaten und Mohren. Forschungsbericht 368066, Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR. Berlin. Germany, 1973

129. Simon P.W. Carrot genetics // Plant Molecular Biology Reporter. 1984. - 2. -P. 54-63.

130. Simon P.W. Genetic effects on flavor of stored carrots // Acta Horticult.- 1984b 163. - P. 137-142.

131. Simon P.W., Freeman R.E.A rapid method for screening reducing sugar in carrot roots // Host Sience. 1985. - 20. - P. 133-134.

132. Simon P.W., Peterson C.E .Genetic and environmental components of carrot culinary and nutritive value // Acta Horticult. 1979. - 93. - P. 271-278.105

133. Sotirova V., Bogatzevska N. Evalution of tomato wild species for resistanse to bacterial disease // Растениевьд. науки. 1994.-.31. - № 7-10. - С. 124-128.

134. Stein M. Untersuchungen zu Heterosiseffekten bei wichtigen Inhaltsstoffen von Gemuse // Tag.-Ber., Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR, Berlin, 1979 168. - P. 401 - 409.

135. Stommel J. R., Simon P. W. Phenotypic recurrent selection and heritability estimates for total dissolved solids and sugar type in carrot // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1989- 114-P. 695 -699

136. Umiel N., Jacobson R. and Globerson D. Pollination of the cultivated carrot (Daucus carola L.) by the wild carrot (D. carota var. maximus) and its implication on commercial seed production // Hassadeh. 1975. - 56. - P. 478—480.

137. Watson I.A., Singh D. The future of rust resistant wheat in Australia // J. Aust Inst, agric. Sei. 1952. - 18. - P. 190-197.

138. Yarger L. W., Bauer L. R. Tolerance of carrot to .Meloidogyne hapla // Plant Diseases Reporter. 1981. - 65. - P. 337 - 339.

139. Yu M. N. Anther culture of carrot is soure of diversity. Biology of plant cell cultures and biotechnology: Abstracts of the II Int. conf., Almaty, 1995, 1 .p. 145.

140. Ziegler R.G. A review of epidemiologic evidence that carotenoids reduce the risk of cancer // J. Nutr. 1989.-119. - P. 116-122.107