Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и промысел длинноперой лемонемы (Laemonema longipes, Moridae) северо-западной части Тихого океана

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысел длинноперой лемонемы (Laemonema longipes, Moridae) северо-западной части Тихого океана"

РГб од

на правах рукописи

САВИН АНДРЕЙ БОРИСОВИЧ

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ ДЛИННОПЕРОЙ ЛЕМОНЕМЫ (LAEMONEMA LONGIPES, MORIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1996

Работа выполнена в лаборатории глубоководных и перспективных видов рыб Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственно-го центра (ТИНРО-центр)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Н.П.Новиков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е.И.Соболевский доктор биологических наук Л.А.Борец

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный университет (ДВГУ)

Защита диссертации состоится "3" 1996г. на заседании дис-

сертационного совета Д 003.66.01 при Институте Биологии моря ДВО РАН по адресу 690041, г.Владивосток, ул.Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Биологии Моря ДВО РАН.

Автореферат разослан 1996г.

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

Д 003.66.01

Л.Л.Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Длинноперая лемонема (Ьаетог.ета 1оп§1ре5 БЬгшск, 1938) - представитель семейства Мопс1ае, достигает высокой численности в батиали Северо-Западной части Тихого океана. Она относится к числу ценных пищевых рыб и является объектом тралового промысла дальневосточных рыбаков. Промысел лемонемы начат отечественным рыболовным флотом в 1974 г. В недавнем прошлом ее годовой вылов достигал 83,4 тыс. т. В настоящее время он колеблется на уровне 8-17 тыс. т. Среди других моровых лемонема занимает первое место в промысле, обеспечивая 60 - 90% всего мирового вылова рыб этого семейства.

Лемонема, благодаря широкому распространению и сложному миграционному циклу, играет важную роль в трофических связях экосистемы зон Куросио, Оясио и батиали Охотского моря. Однако сведения по ее биологии отрывочны и немногочисленны, а обобщающие сводки отсутствуют.

Знание биологии и динамики численности лемонемы имеет как научное, так и большое практическое значение, позволяя успешно регулировать ее промысел.

Цель и задачи исследования . Цель настоящей работы - изучение биологии, динамики численности и формирования промыслового запаса лемонемы северо-западной части Тихого океана, а также разработка концепции ее миграционного цикла. Исходя из поставленной цели, в диссертации решаются следующие задачи:

1. Выявление границ ареала и особенностей пространственно-временного распределения лемонемы в свете последних данных.

2. Определение и уточнение путей миграции лемонемы и районов ее нагула.

3. Характеристика темпа роста и размерно-возрастного состава лемонемы из разных районов.

4. Определение запасов лемонемы.

5. Выявление закономерностей образования и распада скоплений у Малой Курильской Гряды.

Научная новизна. В результате исследований уточнены границы основной части ареала и зоны выселения лемонемы. Выявлены места и сроки

локализации основных скоплений взрослых рыб и молоди, а также их миграции из районов нереста, расположенных на крайнем юге ареала, до мест нагула в северной его части. На основе анализа всех имеющихся данных разработана и предложена новая общая схема миграционного цикла лемо-немы.

По данным определений возраста получен групповой темп роста ле-монемы. Впервые проведен подробный анализ изменчивости размерного и возрастного составов лемонемы в различных районах ее ареала.,

По материалам возрастного состава за период с 1974 по 1989гг. методом Поупа впервые определен абсолютный и промысловый запасы популяции для этих лет. На основании коэффициента улавливаемости, являющегося промежуточным результатом расчетов по этому методу, а также данных промысловой статистики определены запасы лемонемы для последующих лет.

Анализ данных короткопериодной изменчивости состояния промысловой обстановки на добыче лемонемы с одной стороны, и океанологических факторов - с другой, впервые позволил выявить связь между образованием скоплений лемонемы в районе Малой Курильской Гряды и положением прибрежной ветви течения Оясио.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований позволяют проводить расчеты ежегодных запасов лемонемы, определять величину возможного изъятия и обеспечивать регулирование ее промысла. Материалы диссертации используются в годовых, квартальных, и ежемесячных прогнозах ТИНРО-центра.

Апробация. Основные положения диссертации докладывались на конференции молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1991г.), на Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991г.), на Всесоюзной конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Калининград, 1991г.), на отчетной сессии ТИНРО (1994г.). Материалы диссертации представлялись также на международной конференции PICES (Владивосток, 1995г.).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 198 страниц, включая 39 рисунков и 27 таблиц. Список литературы включает 179

работ, в том числе 71 на иностранных языках. 5 таблиц вынесены в Приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа основана на материалах 74 рейсов Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО), выполнявшихся на судах Тихоокеанского управления рыболовного научно-исследовательского флота (ТУРНИФ) и на промысловых судах в северо-западной часги Тихого океана за период с 1969 по 1993 гг. Использованы данные 4750 тралений, на-биологический анализ взято 40223 экземпляров, для промеров - 31298. Обработано 214 проб по питанию и 269 проб для определения плодовитости.

Возраст лемонемы определялся по чешуе. Возрастные ряды пересчи-тывались из размерных рядов с помощью переводных ключей (Морозов, 1934). За длину тела принята длина АС (длина по Смиту). Коэффициенты уравнения Берталанфи (Bertalanffi, 1934; 1938) рассчитывались методом Аллена (Allen, 1966). Расчет среднепопуляционного коэффициента мгновенной общей смертности (Z) выполнен по методу Чепмана-Робсона (Бабаян и др., 1984; Robson, Chapman, 1961). Естественная смертность рассчитывалась по методу В.А.Рихтера и В.Н.Ефанова (1977). Зависимость естественной смертности от возраста - M=f(t) получена согласно разработанной автором методике (Савин, 1992).

Численность молоди лемонемы в Охотском море определялась методом площадей (Аксютина, 1968), при этом коэффициенты уловистостн лемонемы принимались для донного трала равными 0,4 и для пелагического - 0,2.

Расчет запасов взрослой лемонемы проводился по известному значению коэффициента улавливаемости (Савин, 19916). Расчетная формула получена путем математических преобразований двух основополагающих зависимостей теории рыболовства: N = C/(l-exp{-qf}), где: N - промысловый запас; q - коэффициент улавливаемости; С - годовой вылов, f - годовое , промысловое усилие. Коэффициент улавливаемости для всего промыслового стада получен как один из результатов настройки стартовых значений промысловой смертности когортного анализа Поупа (Pope, 1972; Battec-

worth, Andrew, 1984). Он составил 1.6492E-4. Для скоплений района Малой Курильской Гряды коэффициент улавливаемости, рассчитанный по Пало-хеймо (Paloheimo, 1961), составил 3.83Е-4.

Расчет общего допустимого улова (ОДУ) промысловой популяции лемонемы проводился по методике Е.М.Малкина (1995). Допустимый улов (ДУ) для скоплений малокурильской лемонемы рассчитывался по методике Алверсона и Перейры (Alverson and Pereyra, 1969).

Расчет урожайности поколений сводился к суммированию числа особей одного и того же поколения, выловленных за единицу промыслового усилия в различные годы промысла.

Промысловая статистика взята из "Обзоров ТУРНИФ промысловой обстановки в Тихоокеанском бассейне" 1974 - 1993гг., банка данных промысловой информации "РИФ" за 1985-1987 гг., "Ежегодных данных по отечественному вылову лемонемы в японской 200-мильной зоне, передаваемые Японии", базы данных "Рыбопромысловый флот в районах промысла ИБО АО Дальрыба в Дальневосточном бассейне" за 1993-1995гг.

Гидрометеорологическая информация (аккумулированная температура воды района нерестилищ лемонемы) заимствована из работы Т.Томосады (Томосада, 1988). Площадь океана севернее 35°30'с.ш. и западнее 139°00'в.д., отсекаемая осью Куросио у береговой линии острова Хонсю в зимне-весенний период, определялась по схемам, В.В.Покудова (1974) и К.Куроды (Kuroda, 1991).

ГЛАВА 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МИГРАЦИИ

Ареал лемонемы охватывает материковый склон северо-западной части Тихого океана на север от 33°00'с.ш., Охотское и Берингово моря и зал. Аляска, но многочисленна она только у Японских и Курильских островов (Шмидт, 1950; Расс, 1954; Matsubara, 1955; Линдберг, Легеза, 1965; Паутов, 1980; Кодолов и Паутов, 1986; Савин, 19936). Случаи поимки лемонемы у Восточной Камчатки, в Беринговом море и заливе Аляска довольно редки (Федоров, 1973а; 19736). В Японское море лемонема, как и большинство других глубоководных рыб, не проникает из-за мелководно-сти проливов, соединяющих его с другими морями.

TS-характеристики среды обитания лемонемы в большинстве случаев соответствуют теплому промежуточному слою Оясио, температура и соле-

иость которого меняется, соответственно, от 0,8° и 33,3%о - в Охотском море до 3,75° (в районе нерестилищ - до 4° - 6°) и 34,5%о - у Хонсю.

В местах нагула и на путях миграций лемонема образует плотные скопления в виде протяженных вдоль материкового склона полей. Судя по эхограммам рыбопоисковой аппаратуры, их площадь может составлять несколько сот квадратных километров. К примеру, летом 1975 г. в Аландской ложбине (район охотоморской стороны о. Парамушир) площадь скопления составила 1032 квадратных километров, весной 1977 г. в заливе Вулканический у Хоккайдо - 600 квадратных километров и зимой 1984/85 гг. у северовосточного Хонсю - 1595 квадратных километров. Их высота может достигать 100-150 м. Они могут подниматься над грунтом на расстояние 50 - 80 м и более.

Практически все случаи поимки лемонемы у дна приходятся на глубины материкового склона от 200 м (район Хоккайдо) до 1600 м (район Хонсю).

Батиметрическое распределение плотности лемонемы может иметь двухмодальный характер. Первый - абсолютный пик плотности обычно приурочен к глубинам верхней батиали: 400 - 800 м, второй - локальный, гораздо меньший по значению, иногда весьма явственно просматривается на глубинах нижней батиали: 1000 - 1400 м.

Глубины обитания лемонемы меняются по районам. В среднемного-летнем плане выше всего по материковому склону скопления поднимаются у Малой Курильской Гряды: средневзвешенная глубина обитания здесь равна 470м. На север и на юг от этого района глубины обитания возрастают, что, на наш взгляд, связано с заглублением теплого промежуточного слоя. Так, на океанской стороне о.Парамушир и Скал Ловушек (северная часть Курильской Гряды) средневзвешенная глубина обитания составляет 830м. У Хонсю и Хоккайдо этот показатель равен соответственно 600 и 640м.

Лемонеме свойственны суточные вертикальные миграции. При этом ее миграционная активность в Аландской ложбине сравнительно невелика -гораздо меньше, чем у Хоккайдо и Хонсю. Вертикальные миграции в разных районах совершаются в противофазе, что может быть связано с ее биологическим состоянием. Если в период нагула в Алаидской ложбине и у

Хоккайдо лемонема в темное время суток держится у дна, а в светлое - чуть приподнимается над грунтом, то у Хонсю, во время преднерестовой миграции, наоборот, приподнимается над грунтом в темное время суток и концентрируется у дна в светлое.

Иногда лемонема способна весьма значительно отрываться от дна и даже выходить в эпипелагиаль. Так, в апреле - мае 1973 г. у побережья Хонсю были отмечены ее уловы от 8 до 30 ц - на горизонте 100 - 200 м над глубинами 200 - 220 м и 0,01 - 0,20 ц - с горизонтов 50 - 100 м над глубинами 200 - 325 м. Известны также единичные поимки лемонемы (декабрь 1991г. и август 1992г.) с горизонтов менее 100 м над абиссальными глубинами в открытом океане у Малой Курильской Гряды.

Средемноголетняя плотность скоплений лемонемы на материковом склоне Курило-Японской островной дуги относительно равномерно уменьшается с юга на север от 20,29 - 18,71 т/кв.км (районы Хоккайдо и Хонсю, соответственно) до 2,01 - 0,13 т/кв.км (район Скал Ловушек и океанский склон о.Парамушир, соответственно). Исключение составляет район Алаидской ложбины Охотского моря, где биомасса лемонемы очень велика и составляет 27,37 т/кв.км. В этом же направлении меняется и средне-многолетняя доля лемонемы в ихтиоцене верхней батиали: от 73,8 - 63,1% (районы Хонсю и Хоккайдо) до 12,0 - 0,9% (районы Скал Ловушек и океанского склона о.Парамушир).

Для локализации скоплений взрослой лемонемы характерна ярковы-раженная сезонность, связанная с ее миграциями. От этого зависит и сезонная география ее промысла. Во время нагула (май - декабрь) скопления лемонемы облавливаются у Хоккайдо и Малой Курильской Гряды. Во время преднерестовой (ноябрь - февраль) и посленерестовой (апрель - июнь) миграций ее ловят в районе у океанского побережья о.Хонсю между 36°00" -41°00'с.ш., а во время нереста (февраль - апрель) - у архипелага Идзу.

Единственный центр массового нереста лемонемы известен только для района архипелага Идзу. По данным отечественного промысла лемонемы в марте 1975г., а также японской икорной съемки, проведенной в то же время, нерестилище располагается в левой периферии основного потока Куросио в квадрате между 33°00' - 35°30'с.ш. и 138000х - 141°30'в.д.

Поток Куросио, проходя вдоль склона, способствует подъему богатых биогенными элементами вод - холодных и относительно менее соле-

ных. Тем самым формируется среда, пригодная для нереста лемонемы. Более высокая, чем в других районах ареала температура воды, видимо, является необходимым условием для окончательного созревания и нереста. Ку-росио, неся с юга более теплые водные массы, ограничивает проникновение лемонемы на юг и юго-запад по склонам о.Хонсю и архипелага Идзу. Здесь, таким образом, пролегает южная граница ее ареала.

Посленерестовые, как и преднерестовые скопления лемонемы отмечаются у восточного побережья Хонсю между 36°0(Г - 41°00"с.ш.

В период посленерестовой (весной) и преднерестовой (осенью) миграций у восточного Хонсю скопления лемонемы привязаны, по-видимому, через кормовую базу к макромасштабным квазистационарным океанологическим вихрям. Их центры располагаются обычно на 40°0(Г и 38°00'с.ш. Здесь же отмечаются и наиболее плотные скопления лемонемы. В батиметрическом отношении большая часть лемонемы локализуется на глубинах 400-900 м. Во время посленерестовой миграции она обитает выше по склону на относительно меньших глубинах, чем во время преднерестовой миграции, предпочитая глубины 600-700 м, против 700-800 м.

О скорости миграций скоплений лемонемы можно судить по ежесуточному смещению облавливающих их траулеров. Так, во время посленерестовой миграции весной 1977 г. она составляла 5,0 км/сутки, а во время преднерестовой миграции, проходившей осенью 1985 г. равнялась 10,4 км/сутки.

Во время нагула у Хоккайдо лемонема обычно образует два скопления у юго-западного и юго-восточного побережья. Ее нагулу в этих районах способствует благоприятная океанологическая обстановка. У юго-западного Хоккайдо она связана, в первую очередь, с подъемом в прибрежной части богатых биогенными элементами глубинных вод. У юго-восточного Хоккайдо подъем вод в прибрежной части не столь интенсивен. Здесь значительную роль играет повышенная турбулентность вод.

У побережья Хоккайдо большая часть лемонемы обитает на глубин ах от 300 до 700 м. У юго-западного Хоккайдо модальные глубины - глубины наибольших плотностей биомассы, располагаются на 400-500 м, а у юго-восточного - на 300-400 м.

Скопления нагульной лемонемы у Малой Курильской Гряды, между 43°00' и 44°00,с.ш., приурочены к изобатам 200-900 м. Их распределение в

течение сезона весьма переменчиво и связано с короткопериодной изменчивостью условий среды: расположение модальных глубин за все время наблюдений менялось от 300 до 600м.

В районе Южных Курильских островов и Хоккайдо взрослая лемоне-ма отмечается далеко в океане - по меньшей мере в 240 милях от берега в пелагиали над абиссальными глубинами. Она была обнаружена здесь в декабре 1991г. и в августе 1992г. При сравнительно небольшой плотности распределения расчетная биомасса для исследованного района равнялась 96 тыс.т., что составляет без малого треть промысловой биомассы. Здесь, в океане, южной границей ее распространения, по-видимому, является фронт Ойясио, располагающийся от 40°00" до 43°00>с.ш.

С океанской стороны острова Парамушир лемонема обитает на глубинах 400 - 1400 м. Плотность ее скоплений незначительна и максимально доходит до 0,16 т/кв.км, а в отдельные годы она там может вообще отсутствовать. Следует отметить, что для данного района характерна обильная кормовая база, позволяющая обитать здесь довольно крупным скоплениям различных видов: на шельфе - треске (Моисеев, 1953), на глубинах 120 -600м - командорскому кальмару (Шевцов и др., 1988), а на глубинах более 1000 м - малоглазому макрурусу (Тупоногов, Куренной, 1986). Экологическая же ниша лемонемы - глубины 400 - 900м остается сравнительно малозаселенной. Вероятнее всего, это происходит из-за того, что данный район расположен вне основного пути миграций ее молоди. Севернее, на материковом склоне Восточной Камчатки и в Беринговом море, случаи поимки лемонемы еще более редки.

Северные Курильские проливы относительно мелководны и миграция лемонемы из Охотского моря через них затруднена - ей пришлось бы преодолевать глубины менее 270 м. Основной миграционный поток у Северных Курильских островов идет по охотоморской стороне до глубоководных проливов. Через Четвертый Курильский пролив мигрирует, по-видимому, весьма незначительное количество особей лемонемы. Следовательно, по мелководным северокурильским проливам, связывающим Охотское море с Тихим океаном, проходит граница основного ареала лемонемы. На океанском склоне Курильской Гряды эта северная граница проходит по траверзу острова Харимкотан.

С охотоморской стороны северной части Курильской Гряды плотность скоплений лемонемы более высока. Так, в Алаидской ложбине плотность лемонемы в отдельные годы доходила до 172,71 т/кв.км. Для данного района можно проследить и межсезонную изменчивость: более плотные скопления чаще всего встречаются в июле - октябре, а менее плотные - в феврале - июне.

В ихтиоцене Охотского моря доля лемонемы по массе невелика и в среднем, по материалам биогеоценологических съемок 1984 - 1990 гг., составляет для батиали 2,20%, доя мезопелагиали - 0,17-0,59% и для батипела-гиали - 0,34-2,29%. Однако, поскольку лемонема представлена там, в основном, молодью, ее численность на единицу площади (или объема) высока. Так, в батиали в летний период разных лет ее средняя плотность колебалась от 0,71 до 2,41 тыс.экз./кв.км. Для пелагиали отмечена сезонная изменчивость плотности распределения, связанная с сезонными миграциями: зимой молодь лемонемы обитает на относительно больших глубинах, чем летом. Так, если в мезопелагиали ее средняя плотность летом 1987 и 1989 гг. составляла, соответственно 1,87 и 1,31 тыс.экз./куб.км, то зимой 1989/90 гг. и 1990/91 гг. она соответственно снизилась до 1,25 и 0,05тыс.экз./куб.км. Если в батипелагиали летом она составляла 0,26 - 0,05тыс.экз./куб.км (1987 и 1989гг.), то к зиме 1989/90гг. произошло увеличение до 1,45тыс.зкз./куб.км.

ГЛАВА 3. ПИТАНИЕ

Основу питания лемонемы составляет интерзональный планктон - ракообразные, мелкие рыбы и кальмары (Чучукало и др., 1989; 1990). Именно благодаря таким объектам питания, осуществляется перенос энергии из эпипелагиали - биопродукционного горизонта в батиаль - на горизонты обитания лемонемы. Бентические организмы в спектре питания лемонемы занимают незначительное место. Молодь питается, в основном, веслоногими раками и эвфаузиидами, а взрослые - эвфаузиидами и рыбой. Возрастная смена питания происходит при длине тела 20 - 30 см на втором - третьем году жизни.

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТ И РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ

Длинноперая лемонема относится к среднецикловым видам, так как живет до 17 лет, достигая длины 72 см и массы 1400г. Она впервые созревает на пятый - шестой год жизни при длине тела 43 - 47см и массе 350 - 450г.

Коэффициенты уравнений Берталанфи, описывающие темпы роста ее длины и массы, составляют: Ью = 69,90 см и "\У°о= 1295,03 г; К = 0,15 и 0,18; 1о = -1,34 и -0,52. Рост лемонемы изометричен. Самцы растут быстрее самок первые 5 лет - до наступления половозрелости, после чего самки начинают обгонять в росте самцов.

Естественная смертность половозрелой лемонемы, по нашим данным, составляет 0,275.

Возраст лемонемы в скоплениях с продвижением из Охотского моря и далее вдоль Курило-Японской Гряды с севера на юг увеличивается, что связано с проходящими в этом направлении многолетними возрастными миграциями. Так, если в Охотском море обитает, в основном, молодь лемонемы, представленная двух - трехгодовиками, а в Алаидской ложбине - четырех - девятигодовиками, то у Малой Курильской Гряды обитают рекруты и половозрелые самцы, представленные шести-одиннадцатигодовиками, а у Хонсю - половозрелые особи, представленные семи-двенадцатигодовиками.

Численность и биомасса всей популяции лемонемы, рассчитанная по когортному анализу Поупа, составляет соответственно 802% и 270% к численности и биомассе промысловой ее части.

Размерный состав лемонемы из различных районов определяется ее онтогенетическими миграциями. Наблюдается сравнительно равномерное увеличение средних размеров лемонемы по районам: в Охотском море - по часовой стрелке от восточного Сахалина к Магаданскому склону, северозападной и юго-западной Камчатке, Алаидской ложбине (соответственно 18,98см; 21,08см; 32,02см; 30,62см; 36,00см) и далее к югу по океанской стороне Курильской Гряды. У о.Парамушир средняя длина лемонемы составляет 43,04см, у о.Симушир - 51,87см, о-вов Уруп и Итуруп - 52,60см, в районе о.Хоккайдо - 53,08см и у о.Хонсю - 54,08см.

Для размерного состава лемонемы большинства районов характерна изменчивость, связанная с сезонными и онтогенетическими миграциями.

Соотношение полов в скоплениях лемонемы большинства районов смещено в пользу самок. Их доля колеблется от 56% - среди молодых рыб до 71% - среди половозрелых. Исключением из общего правила являются скопления рекрутов и половозрелых самцов у Малой Курильской Гряды, где доля самок составляет всего 40%. Соотношение полов (как и биологическое состояние особей) может изменяться и в зависимости от глубины обитания. Так, во время миграций у Хонсю на меньших глубинах обитают, главным образом, самцы и молодь, на больших - самки. В других районах также может прослеживаться увеличение средних размеров особей с глубиной, поскольку более молодые особи обитают, как правило, на меньших глубинах.

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ

Самки лемонемы созревают на четвертый-десятый, а самцы на чет-вертый-восьмой год жизни. Наступление половозрелости у основной массы

самок наблюдается на шестом, а у самцов - на пятом году жизни. Нерест лемонемы, как уже отмечалось, происходит у Хонсю, а особи с гонадами на преднерестовой и посленерестовой стадиях зрелости встречаются только в южной части ареала, начиная с района Южных Курильских островов.

Пик кересга падает на март. Созревание лемонемы начинается в августе: в это время возрастает доля особей с гонадами на третьей стадии зрелости. Для окончательного созревания и нереста лемонемы требуются специфические условия среды, которые формируются у юго-восточного Хонсю. Этим, видимо, и объясняется наличие крайне незначительного количества преднерестовой лемонемы севернее Хонсю.

Абсолютная индивидуальная плодовитость лемонемы, по нашим данным, в среднем составляет 456 тыс. икринок, а относительная плодовитость - 503,8 тыс. икринок/кг. Плодовитость лемонемы существенным образом зависит от колебаний ее численности. В период высокой численности в 1976 г. плодовитость составляла в среднем 402,4 тыс. икринок, в период низкой численности в 1982 г. этот показатель вырос до 511,5 тыс. икринок.

Основную часть икры популяции лемонемы - более 70%, выметывают крупные самки длиной 56 - 64 см.

ГЛАВА 6. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

О миграциях лемонемы можно судить опираясь на материалы по ее сезонному распределению, размерному и возрастному составу из разных районов, внутригодовой динамике зрелости и сезонной географии промысла (Савин, 19936).

Жизненный цикл лемонемы представляется в следующем виде. Как было показано выше, места нереста и нагула лемонемы разделены географически. Это связано со специфичностью условий, при которых происходит окончательное созревание ее половых продуктов и нерест в районе Ид-зу - с одной стороны, и обильная кормовая база районов нагула молоди и взрослых рыб в Охотском море и у Хоккайдо - с другой (рис.).

Нерест лемонемы происходит в районе Идзу. За пределами нерестилищ особи с текучими гонадами встречаются редко, либо отсутствуют совсем. На нерестилище лемонема держится с января по май. Пик нереста приходится на март. В этот период ее скопления достигают там наивысшей плотности.

Нагул взрослой лемонемы проходит на материковом склоне Хоккайдо (июнь - декабрь) и Малой Курильской Гряды (июль - декабрь), а также в открытых водах океана на широтах Южных Курильских островов. Часть взрослых рыб летом проникает вдоль океанского побережья Курильской дуги на север к островам Уруп и Итуруп и к Западной Камчатке.

Преднерестовая миграция начинается в середине октября и хорошо прослеживается по появлению косяков лемонемы у о.Хонсю. Она приурочена к максимальному сезонному продвижению на юг вдоль японских островов прибрежной ветви Оясио.

Сигналом к началу миграции на юг, вероятно является начало созревания производителей - появление достаточно большого количества особей с гонадами на III стадии зрелости.

Посленересговая миграция у Хонсю обычно д лится с середины апреля по июнь. На этом годовой миграционный цикл взрослой лемонемы заканчивается.

Возрастная миграция выглядит следующим образом. После нереста икра и личинки лемонемы переносится на север в левой периферии потока Куросио. Затем из района у Восточного Хонсю ранняя молодь выносится дрейфующими антициклоническими вихрями Куросио к южной части

лУ - 2

'//!' . 3 О - 4 5

■ Рис. Общая схема миграций лемонемы: 1 - нерестилища; распределение половозрелых самок (2) и самцов (3); 4 • район первоначального выноса икры и личинок; 5 - район обитания младшей молоди; б - зона выселения; миграции: 7 - посленерестовая; 8 - преднерестовая; 9 -Молоди; 10 - впервые созревающей молоди; 11 - миграции выселения; 12 - перенос молоди на первых годах жизни атицихлонически-ми вихрями; римскими цифрами обозначены месяцы местообитания взрослых особей

Курильской Гряды. После перехода к активному образу жизни молодь ле-монемы мигрирует в Охотское море, проникая туда, видимо, через глубоководные курильские проливы.

Охотское море является основным районом нагула молоди лемонемы. В других районах, например у Хонсю, сколько-нибудь крупные скопления двух - трехгодовалой молоди отсутствуют. Отсутствует молодь и с океанской стороны Курильской Гряды от о.Итуруп и вплоть до о.Парамушир. Количество трехгодовиков и более младших возрастных групп - размерами менее 34 см там крайне мало и не превышает 0,5%. Кроме того, количество молоди лемонемы в Охотском море достаточно для поддержания численности промыслового стада. С другой стороны, в Охотском море численность взрослой лемонемы минимальна, не говоря уже о косяках созревающих или нерестящихся особей.

После нагула в Охотском море молодь выходит на океанскую сторону Курильской Гряды через пролив Крузенштерна и более южные проливы.

Судя по возрастному составу скоплений лемонемы в различных частях ее ареала, перенос молоди с мест нереста х Охотскому морю длится один - два года, нагул в море - три года, нагул в Аландской ложбине - год и нагул у Малой Курильской Гряды - не более одного сезона. Затем происходит пополнение скоплений половозрелых особей.

Такой своеобразный ареал и миграционный цикл лемонемы, по нашему мнению, выработался в процессе эволюции и связан с освоением богатой кормовой базы северных районов. Это дает возможность лемонеме, в отличие от подавляющего большинства других видов моровых, поддерживать на довольно высоком уровне свою численность.

Миграционный цикл лемонемы по своему характеру и масштабам сравним с миграционными циклами массовых эпипелагических видов рыб комплекса Куросио, каковыми являются сардина иваси, японские скумбрия и анчоус. Так же как и она, эти виды нерестятся у южной части Хонсю, а нагуливаются севернее - у Хоккайдо и южных Курил. Однако в отличие от них, лемонема не проникает в Японское море из-за мелководности проливов, а ее нерестилище не столь обширно и расположено на больших глубинах мористее. С другой стороны, обитая в батиали в условиях относительного постоянства среды, лемонема может проникать далеко на север, вплоть до Берингова моря и залива Аляска. Но главное, чем примечатель-

ны миграции этого вида, состоит в нагуле его молоди в Охотском море. Это связано с длительным жизненным циклом лемонемы, так как нагул в океане в течение 3 - 4 лет привел бы к выносу молоди далеко за пределы ее ареала.

Специфические условия нереста лемонемы у архипелага Идзу и нагула молоди в Охотском море наложили некоторые ограничения на ее распространение в Берингово море и залив Аляска. Ее особи, случайно попадающие в эти районы, не находят там условий для созревания и нереста. И данные участки материкового склона остаются слабо освоенными лемоне-мой, несмотря на существование хорошей кормовой базы. Напротив, виды, обитающие рядом с лемонемой - черный палтус, пепельный и малоглазый макрурусы, менее требовательны к условиям нереста и последующего нагула молоди. Каждый из них имеет в батиали северной части Тихого океана несколько географически разделенных нерестилищ (Новиков, 1974), что позволяет им успешно освоить эту часть океана.

ГЛАВА 7. ПРОМЫСЕЛ

Лемонема образует промысловые скопления у Малой Курильской Гряды (июль - ноябрь), южного побережья Хоккайдо (июнь - декабрь), океанского побережья о.Хонсю между 35°30' - 41°00,с.ш. (ноябрь - январь и апрель - июнь) и арх.Идзу (январь - апрель).

Годовой вылов лемонемы за всю двадцагидвухлетнюю историю промысла колебался в пределах 1,0 - 83,2 тыс. т. В последние годы он не превышает 20,0 тыс. т и определяется промысловой обстановкой в районе Малой Курильской Гряды. Значительное снижение годового вылова обусловлено снижением запасов, запретом на промысел в ряде районов японской рыболовной зоны и малой для этой зоны квотой, выделяемой для российских рыбаков.

Наиболее плотные скопления лемонема образует во время преднерестовых миграций у центральной части Хонсю. Уловы здесь, как правило, выше на 5 - 30%, чем в остальных районах.

Прогнозирование кратковременной изменчивости промысловой обстановки в районе Хонсю не представляет особой сложности. Сроки промысла, а также изменчивость уловов по участкам определяется ходом миграций и в межгодовом аспекте изменяются мало. Напротив, промысловая

обстановка в районе Малой Курильской Гряды подвержена серьезной изменчивости и в большей степени зависит от складывающихся там океанологических условий среды - в отдельных случаях может наблюдаться резкое падение уловов, связанное с рассредоточением или уходом из района скоплений лемонемы (Савин, Булатов, в печати; Савин, Булатов, 1991). Согласно проведенным нами исследованиям, у Малой Курильской Гряды наиболее благоприятные для нагула лемонемы условия складываются в тех случаях, когда струя Ойясио устойчиво проходит вдоль свала глубин, а воды Соя и вихри ветви Куросио не оказывают на район существенного влияния. Связь между динамикой поверхностных вод и глубоководными скоплениями лемонемы происходит через кормовой интерзональный планктон.

ГЛАВА. 8. ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ И ВОЗМОЖНЫЙ ВЫЛОВ ЛЕМОНЕМЫ

Промысловый запас лемонемы в течение 22-летнего периода эксплуатации с 1974 г. испытывал значительные колебания. Он был максимальным в первые годы эксплуатации, составляя 270 - 310 тыс. т. Затем в начале 80-х годов последовало снижение до 170 тыс.т и после нескольких лет депрессии, в конце 80-х годов он начинает расти, достигнув в середине 90-х годов уровня 250 тыс. т.

За десятилетний период эксплуатации запас лемонемы в районе Малой Курильской Гряды колебался в пределах 90- 140 тыс.т. В последние годы он находился на высоком уровне, но в ближайшее время, в связи с выходом из промысла урожайного поколения, по-видимому, последует его уменьшение.

Что касается абсолютного запаса всей популяции, то он, согласно результатам когортного анализа Поупа, составил, по нашим подсчетам, 560 -640 тыс.т.

Лемонема - флюктуирующий вид и ей свойственны значительные колебания численности. Относительно высокоурожайные поколения появлялись в 1963, 1971 и в 1978 гг. Кроме того, высокоурожайное поколение, судя по обилию в Охотском море двухгодовиков в 1989 г. и трехгодовиков в 1990 г., родилось в 1987 г. Низкоурожайные поколения рождались в 1966 и в 1982 гг.

На численность лемонемы способны оказывать существенное влияние целый ряд факторов. Среди них выявлены такие, как меандрирование Ку-росио, температурные условия нереста и промысел.

На основе полученных данных нами проведен расчет общего допустимого улова (ОДУ) по методу Е.М.Малкина (1995). Таким образом, ОДУ составил около 21% промыслового запаса и колебался в разные годы от 36 до 66 тыс. т.

Превышение вылова над ОДУ происходило в первые годы эксплуатации запасов лемонемы. Сравнительно большим - около 40% - оно было в 1975/76 гг. В настоящее время годовой вылов невелик - обычно в пять - десять раз ниже ОДУ.

При расчете допустимого улова (ДУ) для скоплений малокурильской лемонемы необходимо иметь ввиду, что они представляют лишь часть промыслового запаса и формируются в основном самцами и впервые созревающей молодью, и, следовательно, ее изъятие должно быть небольшим. ДУ рассчитывался согласно щадящего метода Алверсона и Перейры (АЬегзсп, Регага, 1969) и составил около 13% биомассы скопления запаса и колебался в разные годы от 12 до 18 тыс. т.

Превышение ДУ происходило в первые годы промысла. В 1986г. -вдвое, в следующем году - на одну треть, и в 1988 году - не более чем на три процента. В настоящее время вылов в пять раз ниже ДУ.

ВЫВОДЫ

1. Длинноперая лемонема обитает е теплом промежуточном слое субарктических водных масс. Ее ареал охватывает материковый склон Охотского моря, воды Курило-Японского островного склона и фронтальную зону открытого океана на широте Хоккайдо и южных Курильских островов. Южная граница ее ареала проходит в районе островов Идзу, северная, - по траверзу океанской стороны острова Харимкотан. К северу от него, а также у Восточной Камчатки, в Беринговом море и заливе Аляска расположена область выселения лемонемы.

2. Наиболее плотные скопления лемонемы приурочены к островам Хонсю и Хоккайдо, Малой Курильской Гряде и Алаидской ложбине. Плотность скоплений лемонемы связана с ее миграционной активностью и зависит от сезона. Наиболее плотные скопления характерны для следующих

периодов: на нерестилищах у Идзу - для марта-апреля; в районе нагула у Хоккайдо - для июня-декабря, у Малой Курильской Гряды - для июля-декабря, в Алаидской ложбине - для июля-октября; у Хонсю в период нерестовой миграции - для ноября-февраля и в период нагульной миграции -для апреля-июня.

3. Лемонема относится к среднецикловым видам - живет до 17 лет, достигая длины 72см и массы 1400г, впервые созревая на пятом - шестом году жизни при длине тела 43 - 47см и массе 350 - 450г. В промысловых уловах преобладают особи длинной тела 48 - 60см и массой 460 - 900г.

Рост самцов и самок изометричен. Самцы растут быстрее самок до достижения половой зрелости, затем самки, живущие дольше, начинают обгонять самцов в росте. В скоплениях половозрелых рыб самки в среднем имеют большие размеры.

4. Средние размеры и возраст лемонемы не одинаковы в различных районах и связаны с ее многолетними возрастными миграциями. Наименьшие размеры отмечены в Охотском море, где нагуливается двух - трехгодовалая молодь, наибольшие - в южных участках ареала, у Хоккайдо и Хонсю, куда лемонема мигрирует по мере роста и созревания и где большую часть особей составляют семи - двеннадцатигодовики.

5. Миграционный цикл лемонемы включает нерестово-нагульные миграции половозрелых рыб, многолетние возрастные миграции молоди и, в свете полученных данных, представляется в следующем виде:

Взрослая лемонема весной из районов нереста у Идзу мигрирует по материковому склону на север к Хоккайдо и Курильским островам, где у нее проходит нагул на склоне (главным образом у самцов) и в водах Оясио за пределами склона (главным образом у самок). Осенью, после нагула, она мигрирует обратно на юг, к районам нереста, достигая их в середине зимы и завершая тем самым годовой миграционный цикл.

После нереста икра и личинки переносятся на север в левой периферии потока Куросио. От района восточного Хонсю к южной части Курильской Гряды молодь выносится дрейфующими в этом направлении антициклоническими вихрями Куросио. На втором году жизни молодь лемонемы проникает в Охотское море и нагуливается там до трех лет. После нагула в течение года в Алаидской ложбине она через глубоководные проливы про-

никает на океанский склон Курильской Гряды и по мере созревания опускается на юг, к Японским островам, пополняя половозрелое стадо.

6. Длинноперая лемонема - флюктуирующий вид и ее численность подвержена значительным колебаниям в зависимости от температурных условий района нерестилищ, особенностей меандрирования Куросио и других факторов. В последние 30 лет относительно высокоурожайные поколения формировались в 1963, 1971, 1978 и 1987 гг., а относительно неурожайные-в 1966 и 1982 гг.

7. Наиболее благоприятные для нагула лемонемы условия среды в районе Малой Курильской Гряды складываются в тех случаях, когда струя течения Ойясио устойчиво проходит вдоль свала глубин, а воды течения Соя и вихри ветви течения Куросио не оказывают на район существенного влияния. Связь между динамикой поверхностных вод и глубоководными скоплениями лемонемы происходит через кормовой интерзональный планктон.

8. Промысловый запас за 22-летний период эксплуатации колебался в пределах 170 - 330 тыс. т. Биомасса скоплений в районе Малой Курильской Гряды колебалась в пределах 90 - 140 тыс. т. Это обеспечивало ОДУ в 36 -66 тыс. т, включая 12-18 тыс. т из района Малой Курильской Гряды.

9. Промысел лемонемы, начатый отечественным рыболовным флотом в 1974г., достиг своего максимума в 1976/77гг., когда ее вылов составил 83,2 тыс. т. Современный вылов лемонемы, не превышающий 20 тыс. т -ниже расчетной величины ОДУ и может быть увеличен за счет использования запасов у побережья Японии при выделении соответствующих квот.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Савин А.Б. 1986. К вопросу оценки запаса лемонемы Podonema longipes (Schmidt) Moridae Gadiformes в северо-западной части Тихого океана// Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток. ТИНРО, с. 122 - 132.

2. Савин А.Б. 1991а. Миграционный цикл длинноперой лемонемы// Экология промысловых морских гидробионтов: Тез. докл. конф. мол. ученых. Владивосток. ТИНРО, с.47 - 49.

3. Савин А.Б. 19916. Оценка запасов нагульных скоплений лемонемы у южных Курильских островов// Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюзной конф. 8 - 10 декабря 1991. Владивосток, с. 133 - 135.

4. Савин А.Б. 1992. Методика построения зависимости естественной смертности от возраста на примере лемонемы Ьаешопеша 1овдре5 северозападной части Тихого океана// Вопр. ихт. т.32. № 1, с. 120 - 130.

5. Савин А.Б. 1993а. Лемонема// Гидрометеорология и гидрохимия морей: В IX томе (Охотское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности). СПБ, с.

6. Савин А.Б. 19936. Распределение и миграции лемонемы Laemonema longipes (Moridae) в северо-западной части Тихого океана// Вопр. ихт. т.ЗЗ. №2. с. 190 - 197.

7. Савин А.Б., Булатов Н.В. 1991. Влияние динамики вод на промысел лемонемы// Проблемы рыбопромыслового прогнозирования: Тез. докл. всесоюзной научн. конф. Калининград, АтлантНИРО, с.114 - 115.

8. Савин А.Б., Булатов Н.В. Влияние динамики вод на формирование нагульных промысловых скоплений глубоководной рыбы - лемонемы -Laemonema longipes (Moridae) в районе южных Курильских островов // Биология моря, (в печати).

9. Savin A. 1995. Young THREADFIN HAKELING (LAEMONEMA LONGIPES, MORIDAE) migrations in the Okhotsk sea and adjacent waters // PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. Vladivostok. Russia. June 19-24. Abs. p.71-72.

109- 112.