Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихо¬ океанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья камчатки

Орлов, Алексей Маркович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихо¬ океанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья камчатки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихо¬ океанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья камчатки"

Л-ЗЗШ

Государственный комитет по рыболовству Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

На правах рукописи

Орлов Алексей Маркович

ИХТИОЦЕНЫ НИЖНЕГО ШЕЛЬФА И ВЕРХНЕЙ БАТИАЛИ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ И ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ

Специальность 03.00.10 - «Ихтиология»

АВТОРЕФЕРАТ

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «ВНИРО»)

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор В.П. Шунтов

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор Н.В. Парин

Доктор биологических наук, Е.Д. Васильева

Ведущая организация; Институт Биологии Моря ДВО РАН (ИБМ)

Защита состоится « 23 » мая 2003 г. в 11 часов на заседании диссертационного Ученого Совета Д 117.01.02 при Всероссийском научно-исследовательском -чституте рыбного хозяйства и океанографии по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, Г

Отзывы на автор ^'рат просьба присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. В. Краен осе!" -я, 17, ВНИРи, ученое секретарю Специализированного совета Д 1Г Л'1.02, факс (095) 264-91 _

С диссертэ можно ознакомиться в библ.. геке Всероссийского научи о-исследо вате с ко го института рыбного хозяйс\ь.: * океанографии.

л ^тореферат разослан « 22 » апреля 2<">03 г.

Ученый сект хертационного Совета,

кандидат биоло1 I наук ,. Т.Б. Агафонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В рыбохозяйстаенных исследованиях последних десятилетий наряду с традиционными методами широкое распространение нашел зкосистемный подход, который позволил усилить изучение биологических ресурсов методами продукционной биологии и биоценологии. Знание ключевых связей в структуре морских экосистем и общих закономерностей их функционирования позволяет оптимизировать управление биологическими ресурсами.

Последние годы отечественная рыбная промышленность испытывает заметный спад, выражающийся в снижении общего вылова и ухудшении ассортимента вылавливаемой рыбы, что обусловлено рядом причин. После распада СССР существенно изменилась география российского промысла -значительно сократились масштабы лова в зонах иностранных государств и открытой части Мирового океана. Россия потеряла часть промысловых районов во внутренних морях и в Балтийском море, которые отошли ко вновь образованным государствам. Численность некоторых массовых промысловых рыб в последние годы существенно сократилась.

Вместе с тем, несмотря на постоянное техническое совершенствование, основу отечественного вылова, как и многие годы назад, составляют объекты прибрежного рыболовства. В создавшихся условиях интенсивная эксплуатация шельфовых ресурсов может привести к подрыву их запасов. Выходом из этой ситуации в определенной степени могло бы стать широкое вовлечение в сферу промысла малоиспользуемых или используемых эпизодически объектов, развитие лова в нетрадиционных районах промысла, а также более широкое внедрение в практику отечественного рыболовства ярусного, сетного, удебного, ловушечного а других способов лова.

С этой точки зрения весьма перспективным в промысловом отношении являются ресурсы материкового склона. Материковый склон прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана в рыбохозяйственном отношении обследован слабее, чем других участков дальневосточного региона. Его потенциальные возможности явно недооцениваются. Биомасса промысловых рыб здесь по различным оценкам составляет от 125-205 тыс. т (Тарасюк и др., 2000) до 476-809 тыс. т (Дудник и др., 1997) при среднем ежегодном вылове за последние 5 лет в пределах 125-226 тыс. т, 40.3-62.2 % которого приходится на минтай. Уловы рыб материкового склона (палтусы, окуни, макруру-сы) в объеме вылова в данном районе в последние годы не превышали 2 % (рис. 1). Одним из сдерживающих факторов развития промысла здесь являлось отсутствие достоверных количественных оценок, сведений о пространственном распределении и особенностях экологии основных промысловых видов рыб.

Открытость экосистемы района исследований определяет высокую простиран ственно-временнуто динамичность состава ихтиоценов прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана и обуславливает их существенные отличия от рыбных ■уц^рцтелт.но замкнутых систем соседних Ялон-

и обилию видов рыб

ского, Охотского и Еери1

' нЛй 6И6ЛИ0ТШ« Маек. «4АС&КЭД

*т. К. Л. Т] Инв.

рассматриваемая акватория является одним из наиболее богатых участков бентали дальневосточных российских вод. Наиболее массовым видам (минтай, треска, северный одноперый терпуг, двухлинейная камбала, морские окуни) свойственны значительные долгопериодные флюктуации численности, поэтому вопросы их промысловой эксплуатации имеют большую практическую значимость и являются приоритетными в рыбохозяйстаенных исследованиях.

Знание структуры к продуктивности биотопов и закономерностей функционирования сообществ позволяют осуществлять управление биоресурсами, более рационально и комплексно их использовать на основе организации многовидового промысла.

Цдль исследования. Основной целью исследования являлась оценка рыбопродуктивности ихтиоценов нижних отделов шельфа и верхней части склона тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки, получение сведений по их современному состоянию, качественному и количественному составу, пространственно-временной динамике, структуре и элементам функционирования. Попутно ставилась цель получения новых данных по биологии малоизученных и редких видов рыб и основным трофическим связям в ихтиоценах. Конечной целью проведенных исследований был поиск резервных объектов промысла для расширения дальневосточной сырьевой базы рыбной промышленности. Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав донной и придонно-пелагической ихтиофауны района, дать её качественную н количественную характеристики.

2. Провести зоогеографический анализ с выделением зоогеографиче-ских группировок, выявить временных обитателей ихтиофауны района и их роль в ихтиоценах, выяснить возможные пути обмена между азиатской и американской ихтиофаунами.

3. Проанализировать качественное и количественное распределение ихтиофауны по глубинам с выделением батиметрических группировок рыб (ихтиоценов).

4. Изучить особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб.

5. Определить состав пищи массовых промысловых видов рыб, выявить их основные трофические связи и оценить напряженность пищевой конкуренции.

6. Оценить современный уровень рыбопродуктивности района исследований и выявить тенденции ее изменения, проанализировать характер многолетних изменений состава ихтиоценов, определить перспективы их промысловой эксплуатации.

Научная новизна. На основании обобщения большого массива многолетних данных впервые получены количественные сведения по составу верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки. Выявлено существенное расширение

Рис. I. Вылов донных к придонных рыб и подзонах СевероКурильской и Петро-павловско-Ко маклерской в 1996-2001 гг, (тыс. т.).

ареалов нескольких видов рыб. Впервые отмечено массовое проникновение в последние годы в воды северных Курильских о-вов и юго-восточного побережья Камчатки типичных представителей американской ихтиофауны (мно-гоиглый ёрш ро/у-тр/лй, американский стрелозубый палтус А((гегеИкех ¡Шт'шз и длинноперый малорот <3!ур1осерка!из гасН^гш), происшедшее за счет расширения видовых ареалов от Алеутских о-вов под действием климатических перестроек, которые сопровождались существенным уменьшением водообмена между Беринговым морем и Тихим океаном, а также усилением переноса вод от Алеутских к Курильским о-вам. Впервые показана принципиальная возможность переноса пелагической ранней молоди некоторых видов рыб (двухрядный архист АгскаиЫз Ы$епаШ} чешуехвостый получешуй-ник НетИерМоШ гарш, Япз^пш зси^ег, черно палый карелрокт СагергосШх гасЫгш) от Курильских о-вов к Алеутским с водами Западного субарктического круговорота. Таким образом, опровергаются устоявшиеся взгляда на то, что обмен между ихтиофаунами азиатского и американского

побережий возможен исключительно по материковому склону Берингова моря.

Получены новые сведения по особенностям пространственного распределения и биологии полярной акулы Somniosus pacificits, морского монаха Erilepis zonifer, мелкочешуйной антиморы Aniimora microlepts, белол иней кого Lycodes alboiineatus и бурополосого L brunneofasciatus ликодов северного морского окуня Sebastes borealis, шипощеков Sebastohbm spp., чешуехвосто-го получешуйиика, черноперого Malacocoitm zonurus и щетинистого Dasycottus setiger бычков, бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum и стрелозубых палтусов Atheresthes spp.

Полученные данные не подтвердили предположений Андрияшева (1939, 1955) об амфипацифическом распространении морского монаха. Согласно новым сведениям, в северной Пацифике данный вид имеет непрерывный ареал от Гавайских о-вов до Алеутских и от Японии до Калифорнии.

Анализ данных по размерному составу, местам поимок молоди и течениям опровергает существующие представления об оседлом образе жизни северного морского окуня (Барсуков, 1981; Parker et ai.t 2000) и позволяет предположить наличие у данного вида длительных, протяженных миграций.

Получены убедительные доказательства нереста угольной рыбы Anopiopoma fimbria в районе исследований, который является юго-западной окраиной ее ареала и традиционно считается зоной выселения вида.

На основании многочисленных полевых наблюдений впервые представлены сведения по составу пищи массовых промысловых видов рыб и выявлен уровень пищевой конкуренции между ними.

Оценено современное состояние рыбопродуктивности района исследований и выявлены тенденции ее изменений. Проведено сравнение современного состава верхнебатиальных ихтиоценов района с таковым в 1960-80-х годах. Определены перспективы промысловой эксплуатации рыбных ресурсов района.

Личный вклад автора в разрабатываемую проблему отражают опубликованные работы, разработанные практические рекомендации, материалы, представленные в рыбохозяйственные организации, которые содержат основные результаты теоретических и эмпирических исследований автора.

Практическая ценность работы. Полученные данные по качественному к количественному составу ихтиоценов нижнего шельфа и верхней батиали прикурильских и прихамчатских вод Тихого океана и их пространственно-временных изменений в дальнейшем могут использоваться в качестве основы для последующего мониторинга их состояния, а также имеют важность в деле сохранения биоразнообразия рыб района исследований.

Обобщение и сравнительный анализ многолетних данных по составу ихтиоценов прикурильских и лрикамчатских вод Тихого океана позволили оценить современный уровень рыбопродуктивности района исследований и определить тенденции ее изменения.

Материалы диссертации были использованы при разработке ежегодных прогнозов вылова отдельных видов рыб в подзонах Северо-Курильской

Тихоокеанской и Петропа вло вс ко-Коман дорс ко й, а также при обосновании промысловых мер и ОДУ нескольких новых видов промысла.

Материалы по биологии отдельных малоизученных видов рыб могут быть в будущем использованы для разработки их ОДУ и промысловых мер при вовлечении в сферу промысла.

Данные по многолетней динамике биомасс, производительности промысла и размерному составу, отражающие тенденции изменений, происходящих в популяциях, могут быть использованы в прогностических целях.

В современных условиях, когда в дальневосточных морях, наблюдается значительное снижение численности основного объекта промысла - минтая, эффективное использование рыбных запасов нижнего шельфа н верхней батиали района исследований могло бы в определенной мере уменьшить промысловый пресс на традиционные ресурсы прибрежного рыболовства.

Материалы работы явились источником подготовки 21 раздела иллюстрированного «Атласа рыб российского промысла» (М: Изд-во ВНИРО, в печати).

Апробаиия. Материалы диссертации докладывались на Ученом Совете (1994) и двух отчетных сессиях ВНИРО (1995,1996), конференциях молодых ученых (Владивосток, 1995; Севастополь, 2000), 18 всероссийских конференциях и симпозиумах (Астрахань, 1994, 1997; Хабаровск, 2000; Петропавловск-Камчатский, 2000,2001,2002; Санкт-Петербург, 1998,2000,2002; Ростов-на-Дону, 2000; Мурманск, 2001; Южно-Сахалинск, 2001; Еорок, 2001), 3-ем, 4-ом, 5-ом, 7-ом, 8-ом и 10-ом ежегодных совещаниях и рабочей встрече по Охотскому морю и сопредельным районам Северо-Тнхоокеанской Организации по Морским Наукам (PICES) (Немуро, 1994; Владивосток, 1995, 1999; Циндао, 1995; Нанаймо, 1996; Фэрбенкс, 1998; Виктория, 2001) и 14 международных конференциях, конгрессах и симпозиумах (Циндао, 1994; Анкорвдж, 1996, 1998, 1999; Балтимора, 1998; Ла Хойя, 2000; Ситка, 2000; Дурбан, 2001; Понтеведра, 2001; Прага, 2001; Феникс, 2001; Map Дель Плата, 2001; Гонолулу, 2001, Ла Пас, 2002).

Публикации, По теме диссертации опубликована 105 работ, еще 9 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из текстовой части и приложения. Объем текстовой части работы составляет 201 страницу и содержит введение, шесть глав, выводы и список литературы, включающий 509 наименований. Приложение содержит 93 рисунка и 76 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследований

В основу диссертации положены результаты 17 учетных донных траловых съемок нижней части шельфа и верхних отделов склона тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1330 тралений), а также данные около 50 научно-промысловых рейсов (около 10 тыс. донных тралений), полученные автором и его коллегами в рамках совместной научной программы Сахалинского (СахНИРО), Камчатского (Камчэт-

НИРО), Тихоокеанского (ТИНРО-центр) и Всероссийского (ВНИРО) НИИ рыбного хозяйства и океанографии в период 1992-2000 гг. на японских трау-

Рис. 2. Схема расположения траловых станций в прикурильских и прикамчатсхих водах Тихого океана (слева учетные траловые съемки: ] - японские траулеры, 1993-1998; 2 - НПО «Мыс Тихий», 1998; 3- СТР «Казакевичи», 1999; справа промысловые траления, японские траулеры, 1992-2000).

лерах «Тора-Мару 58», «Томи-Мару 53», «Томи-Мару 82» и «Сейтоку-Мару 4». В качестве дополнительных данных привлекали результаты траловых съемок, выполненных в 1984 г. на НПС «Мыс Тихий» н в 1999 г. на СТР «Казакевичи». Работами была охвачена акватория от 47°50' с.ш. на юге до 52® 10' с.ш. на севере в диапазоне глубин 100-850 м. (рис. 2). Во время съемок применяли донные тралы, оснащенные мягким грунтропом, что позволяло сократить до минимума расстояние между дном и нижней подборой трала и, как следствие, повысить его уловистость по отношению к рыбам, частично зарывающимся в трунт или непосредственно находящимся на нем. Горизонтальное раскрытие трала составляло 25-30 м, вертикальное 5-7 м, размер ячеи 60-100 мм, в качестве распорных устройств использовались прямоугольные доски площадью 10.4 кв.м. Съемки проводили преимущественно в летний (реже поздневесенний) и осенний периоды, когда основная масса донных рыб не совершает заметных миграций и в пределах исследуемой акватории распределена более или менее равномерно. Станции располагались равномерно по всему району работ. С целью исключения влияния вертикальных суточных миграций на величину и состав уловов все траления выполняли исключительно в светлое время суток, когда большая часть рыбы находится у дна. Продолжительность тралений (в зависимости от характера рельефа дна, метеорологической обстановки, резерва времени и др.) при скорости около 3 узлов составляла от 20 минут до I часа. В дальнейшем все уловы приводили к стандартному промысловому усилию - улову за траление про дол жите л ьно-

стью 1 час. Уловы тралений во время лонных траловых съемок анализировали полностью. Улов разбирался по видам, особи каждого вида просчитывались поштучно и взвешивались. На промысловых тралениях, которые проводились круглосуточно в течение большей части года, анализу подвергалась случайная проба (не менее 10 % от улова). Остальная часть улова просматривалась на транспортере с целью учета видов, не попавших в пробу. Рассчитанные количественные показатели пробы в дальнейшем экстраполировались на весь улов.

Батиметрические группировки рыб или кхтиоцены принимали в соответствии с классификацией, предложенной Алленом и Смитом (Allen, Smith, 1983). За основу при отнесении вида к тому или иному ихтиоцену принимались наибольшие значения его относительной численности, которая для каждого диапазона глубин рассчитывалась как процент количества особей, пойманных на данной глубине за часовое траление, от суммарного улова особей данного вида за часовое траление (Шунтов 1965; Борец, 1985).

Таблица I. Объем собранных и проанализированных материалов.

Вид Мае. промер Б кол. анализ Возраст Питание

Полярная акула 101 50

Скаты (6 видов) 1463 1463

Мелкочепгуйная анткморв 844 269 109

Минтай 298888 2403 2403

Треска 72980 US4 1184

Морсаю окуни (2 вида} 148130 1496 216 1380

Щнпощеки (2 вида) 195418 3381 909

Морской монах 35 1 1 1

Угольная рыба 531 331

Северный одяоперый терпуг 139557 3222 3222

Зайцеголовый теопуг 186 186

Чешуехвостый пояучешуйник 1208 156 156 244

Псюнюлкповьге (2 вила! 4183 586 348 408

Ликолы (2 вида) 1267 365 365 333

Стрелозубые палтусы (2 вида) 21304 1613 1613

Черный палтус 1283 1283

Белокорый палтус 8287 600 600

Северная двухлинейная камбала 112750 1180 1180

Бородавчатая камбала 1457 213 135 213

Всего; 30 видов 1006409 20155 1330 17153

Зоогеографнческие группировки рыб выделяли в соответствии с классификацией Федорова (2000) с учетом опубликованных данных (Андрияшев, 1939а; Федоров, 1978; Allen, Smith 1988). Критериями отнесения видов к той или иной зоогеографической группировке являлись общность районов обитания, сходство внешних границ ареалов и районов размножения (Федоров, 2000).

Особенности биологии редких и малоизученных видов рыб анализировали на основании данных массовых промеров (свыше ! млн. экз.), вскрытий

и биологических анализов (свыше 20 тыс. экз.) и возрастных определений (1330 экз.), которые выполняли по традиционным методикам (Правдин, 1968). Трофические отношения массовых промысловых видов рыб анализировали по содержимому свыше 15 тыс. желудков, из которых более 9 тыс. содержали пищу. Сходство спектров питания оценивали по формуле Шоры-гииа (1922). Объем собранных и проанализированных материалов приведен в табл. 1.

Глава 2. Видовой состав нхтноценов, встречаемость и обилие рыб, таксономическая, зоогеограф ич ее кая н экологическая характеристики

Видовой состав ихтиоиенов верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной части Камчатки в пределах обследованных глубин отличается большим видовым разнообразием. В результате проведенных исследований идентифицировано 153 вида рыб, принадлежащих к 102 родам и 41 семейству. Самыми представительными по числу видов оказались семейства морских слизней Ырапёае (24 вида), рогатковых СоШс1ае (20), камбаловых Р1еигопесП<Зае (14), скатовых Ка^с!ае (8), бельдюго-вых 2оагС1<1ае (II), морских лисичек АдопЫае (9), и морских окуней ЗеЬазбёае (9). Представители этих 7 семейств составляли 62.1 % от общего числа видов. Остальные 34 семейства были представлены 1-3 (редко 4-6) видами, но роль их в формировании биомассы рыб рассматриваемого района в сравнении с рыбами первой группы значительно выше. В первую очередь это относится к семействам тресковых Са<Н<1ае, терпуговых НехавтатшсЗае и долгохвостых Масгоипйае, из которых тихоокеанский минтай 1Ъега%га ска1со%гатта, северный одноперый терпуг Pleurogrammus топор1е^1из, малоглазый АНкигоззкг реаогаШ и пепельный СогурНаепогйев сихегеиз мак-рурусы являются одними из наиболее многочисленных видов района. По величине индекса обилия (Борец, 1985) в ихтиофауне района были выделены 79 редких, 30 относительно редких, 24 обычных и 20 массовых видов рыб. Наиболее массовыми в порядке возрастания величины относительной численности являлись северный одноперый терпуг, минтай, коротхоперый злас-содискус, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала Р1еигопШез ро1ухуз&а, черноперый бычок, тихоокеанский окунь 5еЬаз1ез а!шиз> длинноперый шипощек 8еЬа51о1оЬи$ тасгосЫг, большеглазый триглопс Тп£1ор$ зсерИсш, широколобый карепрокт Сагергосш /игсеЦил, малоглазый макрурус, чешуехвостый получешу йник, тихоокеанская треска Оаёих тасгосерНЫих, широколобый шлемоносец СуптосаЫкиБ лемонема

¿аетопета 1оп§1рез, северный морской окунь, аляскинский шипошек 8еЬазш1оЬиз Ыжсапиз, шершавый карепрокт СагергосШ газМта, белобрюхий получешуйник НетИерШоШ }огйат и фиолетовый скат ВаШуг^а \iolacea.,

В ихтиофауне района выделено шесть зоогеограф и ческих группировок (рис. 3): аркто-бореальная (5 видов), северно-бореальная (21 вид), умеренно-бореальная (101 вид), южно-бореальная (18 видов), южно-бореально-субтропическая (6 видов) и субтропичесхо-тропическая (2 вида). Аркто-

бореаяьная группа по числу видов занимала 3,3 % и была представлена восточной сельдью Clupea pailassii, мойвой Mallotus viilosus, навагой Eieginus gracilis, остроносым триглопсом Triglops pingelt и осетровой лисичкой Podotheais acipencerinus, встречавшихся исключительно в северной части обследованной акватории. Доля рыб северно-бореальной группировки составляла 13.7 %. Наиболее многочисленными были узколобый шлемоносец Gymnocanthus galeatus, белобрюхий получешуйник, алеутский Bathyraja aleutica и пятнистый В. maculata скаты, черноперая лисичка Bathyagonus nigripinnis, тонкохвостая лисичка Sam/or frenatus, черноперый крючкорог AriedieUichihys nigripinnis, белокорый Hippoglossus stenolepis и черный Reinhardtius kippoglossoides палтусы, широко распространенные по всему району, но более многочисленные также в его северной части. Наиболее многочисленной группировкой являлась умеренно-бореальная - на ее долю пришлось бб.О % видов. К ней относятся 16 из 20 видов, являвшихся наиболее массовыми для района исследования в целом: северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элассодиск, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала, черноперый бычок, тихоокеанский окунь, длинноперый ши-пощек, большеглазый триглопс, широколобый карепрокт, малоглазый мак-рурус, чешуехвостый получешуйник, треска, северный окунь, аляскинский шипощек и шершавый карепрокт. Эта группировка включала практически все наиболее важные в промысловом отношении виды, слагающие основу промысловых уловов данного района (Дудник и др., 1995). Доля видов южно-бореальной группировки в ихтиофауне рассматриваемого района составляла 11.8 %. Наиболее многочисленными ее представителями являлись лемонема, ицел Перминова ¡cehts perminovi, усатый липарис CristaUias matsushimae и белобровый скат Bathyraja minispinosa, наиболее обычные в южной части района. Южно-бореально-субтропическая группировка рыб составляла 3.9 % от общего числа видов и представлена двумя донными видами: спиношипом Хемница Notacanihus chemnitzi и северотихоокеанской угольной саблей Apkanopus arigato, отмеченными единичными поимками и проникающими в район, вероятно, в периоды потеплений. К данной группировке можно отнести также и три мезопелагических вида: короткоперого Scopelosaurus harryi и длинноперого S, adleri скопелозавров, северного веретенника Arctoienus rissoi и Атлантическую барракудину Magnisudis atlantica, широко распространенных в субтропических водах (Post, 1987) и активно мигрирующих в умеренные воды для нагула (Ильинский и др., 1995). Субтропическо-тропическая группировка рыб представлена всего двумя видами: длинноры-лым алепюавром Alepisaurus ferox и северотихоокеанским кинжалозубом Anotopterus nikparini, широко распространенными в тропиках и субтропиках, где происходит их размножение и развитие, и нагуливающимися в умеренных и субарктических водах (Мельников, 1997).

Открытость экосистемы района исследований определяет высокую динамичность состава ихтиофауны и наличие в ней большого числа временных обитателей. К ним прежде всего следует отнести южно-бореальные, южно-бореаяьно-субтропические и субтроп ическо-тропичес кие виды, проникаю-

щие в район летом или в периоды потеплений. Зимой и в периоды похолоданий ихтиофауна района обогащается аркто-бореальными к северо-бореапьными видами, расширяющими свои ареалы с севера. К временным обитателям можно причислить и ряд сублиторальных видов, совершающих сезонные миграции в пределы нижних отелов склона и верхней батиали, особенно в осенне-зимний период с началом выхолаживания прибрежных вод. С другой стороны, в верхней батиали находят свое временное пристанище некоторые нижнебатиальные виды, представленные как молодью (антимора), так и взрослыми особями (макрурусы, морсхие слизни, бельдюговые), вертикальный диапазон обитания которых существенно расширяется в теплое время года.

Особое место в ихтиофауне района занимают восточно-тихоокеанские элементы. В пределах тихоокеанской бореальной зоогеографической области выделяют две подобласти: Азиатскую (Дальневосточную) и Орегонскую, существенно различающиеся между собой по видовому составу рыб (Шмидт, 1904, 1950; Андрияшев, 1939а; Федоров, 1978; Allen, Smith, 1988), что обусловлено различными источниками формирования ихтиофаун данных районов (индо-аест-пацифическая для Азиатской и восточно-пацифическая ихтиофауна для Орегонской подобластей) и их существованием в течение длительного времени изолированными одна от другой (Шмидт, 1948). Представители орегонской ихтиофауны распространены преимущественно у западного побережья Америки (Калифорния, Орегон, Вашингтон, Британская Колумбия), заливе Аляска, у Алеутских островов, в южной и восточной частях Берингова моря а у азиатского побережья встречаются сравнительно редко. К представителям орегонской ихтиофауны причисляют угольную рыбу, американского стрелозубого палтуса, алеутского морского окуня Sebastes aleutianus, ульку Ulca bolini, длинноперого малорота, шиповатого скэта Rhinoraja interrupta, многоиглого ерша, северного морского окуня, аляскинского шипощека, вильчатого триглопса Triglops forftcatus, черноперую глубоководную лисичку Batkyagonus nigripinnis, глубоководную камбалу Embassichthys bathybius, чернохвостого карепрокта Сагертосш melanurus и белокорого палтуса (Андрияшев, 1935, 1939а,б; Новиков, 1961, 1969; Куликов, 19б4а,б; Федоров, 1973; Фадеев, 1985; Allen, Smith, 1988; Кодолов и др., 1991). До сих пор нет единого мнения относительно зоогеографического статуса отдельных видов, обитающих у обоих побережий и путях их миграций к берегам Азии. Нашн исследования показали, что нет веских оснований причислять к представителям орегонской фауны черноперую глубоководную лисичку и остроносого триглопса, относительная численность которых у азиатского побережья существенно выше, чем у американского.

Результаты анализа пространственного распределения рассматриваемых видов у азиатского побережья и биологического состояния позволил условно разделить их на три группы. Представители первой группы (шиповатый скат, алеутский и северный морские окуни, аляскинский шипошек, улька, чернохвостый карепрокт, глубоководная камбала и белокорый палтус)

Ваб Веб Оуб Шюб

0Ю6-СТ

■ ст-т

Рис. 3. Вклад в ихтиофауну района исследований видов различных зоогеографиче-ских группировок (аб- аркто-бо реальные, сб - северо-бореальный, уб - умеренно-бо реальные, гоб - южно-бореальные, юб-ст - южн о-бо реально-субтропические, ст-т - суб-трошгческо-тропические).

являются постоянными обитателями азиатских вод. В силу их восточно-тихоокеанского происхождения и более высокой численности у американского побережья, азиатские воды для указанных видов следует рассматривать в качестве западной окраины ареала, в пределах которой, исходя из состояния их гонад и наличия неполовозрелой молоди, происходит их нормальное воспроизводство. Особняком в ряду рассматриваемых видов стоит угольная рыба, популяционный статус которой в азиатских водах до сих пор не ясен (Кодолов, 1986; Парин, 1988; Новиков, 1994; Дудник и др., 1998). Поимки преднерестовых и текучих особей в районе исследований служат веским доказательством нереста рассматриваемого вида на юго-западной окраине ареала, которая традиционно считалась зоной его выселения. Результаты исследований позволяют предположить существование в азиатских водах временной зависимой популяции, численность которой определяется состоянием запасов в репродуктивной части ареала в северо-восточной Пацифике (Орлов, Бирюков, в печати). Третью группу составляют виды, причисляемые к временным обитателям азиатского побережья или мигрантам из американских вод; многоиглый ерш, американский стрелозубый палтус и длинноперый малорот. Численность этих видов в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки резко увеличилась с середины 1990-х гг. Рассматривая возможные причины данного явления, логично было бы предположить, что оно связано с экспансией из Берингова моря вдоль материкового склона, т.е. традиционным путем, по которому осуществляется обмен между азиатскими и американским ихтиофаунами (Новиков, 1961; Кодолов и др., 1991). Однако, результаты исследований в западной части Берингова моря (Орлов, 2000), показали отсутствие многоиглого ерша в этом районе, а участки основных концентраций двух других видов находились к

66.0

востоку от 180° в то время как западнее 173° в.Д. их уловы были единичными.

Другой возможной причиной рассматриваемого явления, учитывая предположения Долганова (2000) о разносе икры американского стрелозубо-го палтуса течениями на далекие расстояния и наличие у всех трех видов пелагической ранней молоди (Matarese et al., 1989), может быть ее вынос к Курилам и Камчатке из смежных районов. Данная гипотеза представляется нам также сомнительной, поскольку оседание пелагической молоди на дно у американского стрелозубого палтуса в зал. Аляска происходит при длине 40-43 мм (Bouwens et al., 1999а), а в северо-западной части Тихого океана в массе донная молодь в уловах начинает встречаться при длине 14-18 см (Шунтов, 1966). В наших же уловах такая молодь отсутствовала, а минимальная длина рыб в уловах составляла 28 см, что соответствует возрасту свыше 3 лет (Bouwens et al., 1999b). Оседание молоди длинноперого малорота на дно наблюдается при достижении длины 49-72 мм (Alstrom et al., 1984), тогда как в районе исследований особи рассматриваемого вида имели длину 20-40 см, что соответствует возрасту 3-J2 лет (Новиков, 1974). Сравнение размерного состава всех трех видов в прикурильских и приалеутских водах показывает его значительное сходство (Орлов, 2000; Orlov et al., 2002). Поэтому возможная причина резкого увеличения численности рассматриваемых видов у Ку-рнл и Камчатки видится в расширении их ареалов от Алеутских островов в западном направлении в результате недавних климатических перестроек северо-западной части Тихого океана (Хен, 1997; Нате, Mantua, 2000). Предположения об определенной роли в обмене между американской и азиатской ихтиофаунами вдоль Алеутско-Курильской гряды высказывались и ранее (Wilimovsky, 1964; Кодолов идр. 1991; Дуднадеидр., 1998).

Обмен между ихтиофаунами прикурильских и приалеутских вод может осуществляться и в противоположном направлении. Так чернопалый карепрокт до последнего времени был известен лишь по нескольким находкам от Алеутских островов (Kido, 1985). Недавние исследования показали, что данный вид в тихоокеанских водах северных Курильских островов достаточно обычен к югу от Четвертого Курильского пролива (Токранов, Орлов, 2001а). До последнего времени областью преимущественного распространения чешуехвостого получешуйника, двухрядного архиста и Rastrinus scutiger считались воды Алеутских о-вов (Gilbert, Burke, 1912; Peden, 1978, Nelson, 1984), где вылавливалась основном молодь. Исследования последних лет показали, что первый вид является одним из наиболее массовых представителей рогатковых, а два последних вполне обычны на подводной возвышенности к юго-востоку от о. Онекотан, где все виды представлены взрослыми особями (Токранов, Орлов, 20016, 2002; Orlov et al., 2001). Учитывая, что многие рогатковые « морские слизни имеют пелагических личинок и молодь (Matarese et al., Í989), можно предположить, что находки рассматриваемых видов в нехарактерном для них районе у Алеутских о-вов связаны с заносом ранней молоди от Курильских о-вов водами Западного Субарктического круговорота.

Наибольшее количество общих с рассматриваемым районом видов отмечено для Охотского (74.5 %) и западной части Берингова моря (80.4 %), что связано, вероятно, с наибольшей географической близостью данных районов. В Японском море зафиксировано только 35.3 % общих с районом исследований видов, что может быть связано с его нахождением в другой зоогеографи-ческой зоне и отсутствием здесь многих глубоководных видов в связи с мед-ководностью его проливов. Примерно такое же небольшое количество общих видов отмечено для вод Британской Колумбии, Вашингтона и Орегона (41.8 %), что, видимо, обусловлено сильной географической разобщенностью данных районов и различными источниками формирования ихтиофаун.

16.6 %

1.3%

1.3% 11,5%

15.9%

12.7%

40.3%

SA ■ Н

вел аэл

□ МБ ШББ ШМП

Рнс. 4. Относительный вклад видов различных ихтиоиенов в состав донной и придонной ихтиофауны (А - анадромные, Н - нерктаческие, CJ1 - сублиторальные, ЭЛ - элита-рая ¡»к ые, МБ - мгзобеятальные, ББ - батшентгльные, МП - мезопелатнческие).

Эндемизм ихтиофауны рассматриваемого района еще недостаточно исследован. Несколько видов рыб было описано в течение последних лет (Ба-лушкин, 1996; Balanov, Amaoka, Pietsch, 1999; Anderson, Batanov, 2000). Экспедиции показали наличие еще ряда не известных науке видов, описание которых ожидается в ближайшем будущем. На сегодняшний момент в видовом ранге эндемиками района следует признать iycenchelys feäorovi, L. albeoia, L. birsteini, L, makushok, L. ushakovi, L vitjazi, Puzanovia virgata (Zoarcidae), Artedietlus ingens (Cottidae), Eumicrotremus feäorovi (Cyclopteridae), Liparis curiiensts, перчаточника Беккера Palmoliparis beckeri, симушнрскую полиперу Polypera simushirae, Pseudoliparis belyaevl (Liparidae) и Azygopterus corallmus (Stichaeidae), а в родовом ранге - Palmoliparis и Azygopterus (Федоров, 2000; Орлов, Бирюков, в печати). Очень вероятно, что все перечисленные выше рыбы будут в дальнейшем обнаружены и в других районах.

В пределах обследованных глубин в бентали района выделены 4 ихтио-цена или батиметрические группировки видов: сублиторальная, элитораль-

нал, мезобентальная и батибентальная. Доля видов первой группы составляла 11.5 % от общего числа донных и придонно-пелагических видов, второй -12.7 %, мезобентальные виды были самые многочисленные (40.8 %), на долю батибентальных видов пришлось 15.9 % от общего числа (рис. 4),

Общее число сублиторальных видов относительно высоко до глубины 200-250 м. Хотя данные виды отмечаются до глубины 650 м, их количество глубже 350 м невелико. Наибольшее число элиторальных видов отмечается на глубинах 100-200 м. С ростом глубины оно постепенно снижается, достигая минимума на 600 м. Мезобентальные виды отмечаются во всех обследованных диапазонах, но максимальное их количество приходится на отрезок глубин 200-650 м. Число батибентальных видов до глубины 350 м невелико. Глубже оно быстро увеличивается, составляя на глубинах свыше 800 м более 60 % суммарного количества видов (рис. 5).

Численность сублиторальных видов была высока только на глубинах менее 100 м, где она составляла более 50 % суммарной численности рыб. До глубины 200 м численно абсолютно доминировали элиторальные виды, где

Глубина траления, м

Рис. 5. Изменение соотношения числа видов различных ихтиоцснов с глубиной (обозначении видов как на рис. 4).

их доля превышала 90 %. Глубже начиналось резкое падение численности рыб данной группы. В этом же диапазоне резко возрастала численность ме-зобентальных видов, которые численно доминировали до глубины 350 м. В диапазоне от 400 до 500 м отмечалось отсутствие ярко выраженного доминирования какой-либо из двух бентальных группировок. Глубже 500 м численность батибентальных видов резко возрастала, и а самых нижних из обследованных горизонтов их доминирование становилось абсолютным, составляя более 98 % суммарной численности рыб (рис. 6), Резкое падение численности элиторальных и соответственный рост численности мезобентальных видов на глубине 150-200 м характеризует проходящий на данной глубине раздел между двумя типами ихтиоценов (первый из них шельфовый, второй - склоновый), который в районе исследований располагается примерно на тех же глу-

бннах, что и в других районах Северной Пацифнки (Шунтов, 1965; Федоров, 1973, 1978; Токранов, Полутов, 1984; Борец, 1985, 1989, 1990; Kaimer et at., 1976; Kinder, Schumacher, 1981; Smith, Bakkala 1982). Геоморфологическая граница раздела между отмелью и склоном здесь располагается на глубинах от 139-262 м, в среднем около 180 м (Канаев, Ларина, 1959). Границу между мезобенталью и батибенталью можно провести по глубине 500-550 м. На это указывает резкое увеличение на данной глубине количества и относительной численности батибентальных видов.

ioo%

to 3 p.

son

60%

40%

10%

„ # ^ «if

Глуби на траления, м

Рис. 6. Изменение соотношения относительной численности видов различит ихтно* ненов с глубиной (обозначения видов как на рис. 3).

В свое время изучение вопросов вертикальной зональности рыб в различных районах Северной Пацифики позволило Шунтову (1963) и Токранову с Полутовым (1984) выделить группу видов (минтай, треска, узкозубая пал-ту со видная камбала Нгрро^оззо^Аеэ е1а$зос1оп> шиповатый и щитоносный В. рагт1/ега скаты и все виды палтусов), которые являются в значительной степени эврибатнымн и для которых глубина в определенных пределах не служит ограничивающим их распространение фактором. Анализ полученных данных позволяет дополнить данную группу эврибатных видов скатами алеутским, пятнистым и фиолетовым, черноперым бычком, тонкохвостой лисичкой, широколобым слизнем и бурополосым ликодом.

Глава 3. Некоторые особенности пространственного распределения н биологии редких и малоизученных видов рыб

В главе приведены новые сведения по вертикальному и пространственному распределению, возрасту, темпу роста и составу пищи тихоокеанской полярной акулы, мелкочешуйной антиморы, морского монаха, белолинейно-го и бурополосого ликодов, северного морского окуня, шипощекое, чернопе-рого и щетинистого бычка, чешуехвостого получешуйннка, стрелозубых палтусов и бородавчатой камбалы.

Тихоокеанская полярная акула. Эндемик северной Пацифнкн. Хозяйственное значение данного вида s настоящее время невелико (Compagno, 1990): добывалась в небольших количествах в калифорнийский водах (Waiford, 1935) и до недавних пор существовал ее ограниченный японский промысел в северной части Тихого океана (Золотова, 1978).

Встречалась в уловах от 48 до 52* с.ш. с частотой 3.5 а уловы, как правило, были представлены одним, редко - двумя экземплярами. Единственная поимка сразу шести особен была отмечена в координатах 481138' -48"42> с.ш., 154" 52* - 154'57' в,д. на глубине 211-305 м. Встречалась на глубинах от 85 до 717 м (в среднем 451 м), а наибольшее количество рыб отмечено в диапазонах 250-300 м (17.8 %) и 450-500 м (38.6 %). Выявлены некоторые сезонные различия в вертикальном распределении: средняя глубина встречаемости составила 543 м летом, 448 м осенью, 329 м зимой и 393 м весной. Температурный диапазон встречаемости от - 0.16 до + 4.10е С. При этом наибольшее количество рыб (52.2 %) выловлено при температуре воды у дна от 2 до 3 ° С.

Длина акул составляла 36-220 см, в среднем 131.71 см. Масса тела варьировала в пределах 1.8-100 кг(аередием 28.1 кг). Зависимость между длиной (L, см) и массой (W, г) тела описывается степенной зависимостью: W = 5.678

LlttV

В питании доминировал командорский кальмар Berryteutkis magisier.

Мелкочешуйняя антимора. Тихоокеанский эндемик. Встречена на всем протяжении материкового склона района исследований. Пространственное распределение ее было относительно равномерно, уловы колебались от штучных до нескольких сот экземпляров на часовое траление. Максимальный улов (539 экз. на часовое траление) зафиксирован на траверзе м. Лопатка, Максимальные уловы (свыше 25 экз. за часовое траление) отмечены на глубине около 850 м. Повышенные уловы (около 20 экзЛас траления) наблюдались на глубинах 250,400-500 и 1400 м.

Рыбы имели длину (TL) от 14 до 63 см при среднем значении 26.2 см. Численно преобладали рыбы длиной or 2Î до 30 см (S1.2 %). В уловах встречались исключительно неполовозрелые особи. Средняя масса рыб в целом с глубиной увеличивалась. Самцы были несколько длиннее и тяжелее самок (длина и масса последних составила соответственно 33.4 и 289.2 г, тогда как у первых ~ 35,2 см и 327.9 г). Доля самок в различных размерных группах варьировала от 34,5 % у рыб длиной 46-50 см до 57.1 % у рыб длиной свыше 55 см (в среднем 47.8%). В целом тренд показывает некоторое увеличение числа самок с ростом размеров рыб. Для обоих полов зависимость между длиной и массой тела имела вид: W= 2.866 10"! ILî 205.

В уловах встречены рыбы в возрасте от 2 до 20 лет. Минимальный возраст 2 года имели особи длиной 18-23 см и массой 25-60 г. Средняя длина и масса составили соответственно на 2 году жизни 20.0 см и 40.0 г, на 3-ем -21.1 см и 60.5 г, на 4-ом-24.2 см и 94.5 г, на 5-ом-25.1 см 117.6 г, на 6-ом-28.3 сми 152. J г, на 7-ом-31.6 см и 175.7 г, на 8-ом - 37.7 см и 364.2 г, на 9-

Î8

ом - 39.4 см и 401.2 г, на 10-м-40.3 см и 480.0 г. Максимальный возраст 20 лет зарегистрирован у единственной особи длиной 63 см и массой 2.1 кг. Выявлена высокая положительная корреляция между длиной, шириной и массой отолитов и возрастом антиморы, а также между длиной ее тела и размерами отолита.

Желудки большинства пойманных рыб были вывернутыми или пустыми, н лишь в нескольких из них обнаружены остатки пиши (у мелких особей - бокоплавы, у более крупных - остатки рыб и осьминоги).

Морской монах или эри лепке, Редкий представитель семейства аноп-лопомовых, эндемик Северной Пацифики. Имеет ограниченное промысловое значение, придавливается на донном траловом, сетном, ярусном и дрифтер-ном промыслах. Мясо обладает повышенной жирностью, в связи с чем высоко ценится в Японии (Amaoka et al, 1995).

Считалось, что эрилепис s северной части Тихого океана имеет амфипа-цифическое распространение (Андрияшев, 1939, 1955), то есть населяет воды по обоим (азиатскому » американскому) побережьям, но его ареал разорван на севере и в тропической области. Проведенные исследования показал», что рассматриваемый вид распространен в северной Пацифике непрерывно от южной Японии на западе до Калифорнии на востоке и от Гавайских о-вов на юге до Алеутских о-вов на севере.

Количество поимок вида в 1990-е годы существенно возросло (Токранов, Дьяков, 1996; Реагсу et al., 1996; Орлов и др., 1998; Brodeur et а]., 1999; Ishida et al., 1999; Мухаметов, Володин, 1999; Ким, 2000; Токранов, 2000; Vïnnikov, Terentîev, 2000). Ранняя молодь эрилеписа обитает среди поверхностных дрейфующих скоплений водорослей в прибрежных районах (Safran, Omori, 1990), по мере роста широко распространяется s открытом океане и часто попадает в дрифтерные сети (Neave, 1959; Larkins, 1964), Взрослые рыбы обитают в придонных слоях и ловятся над материковым склоном преимущественно на глубинах 200-400 м. Пелагическая молодь в редких случаях может достигать длины 60 см, но в большинстве своем имеет длину до 40 см. К обитанию в придонных горизонтах переходит преимущественно при длине свыше 60 см, хотя известна поимка у дна рыбы длиной около 45 см (Phillips, 1966). Молодь в пелагиали обитает при температуре 8.4-13,2°С (средняя 10.2вС), взрослые рыбы у дна ловятся при температуре 0.9-3.45°С (средняя 2.7°С).

Зависимость между длиной и массой тела эрилеписа W = 5.694 х Ю"1 L173" Возрастные определения у рыб из прикурильских вод в целом хорошо согласуются с уравнением роста эрилеписа из вод Японии (Mitani et al., 1986). Темп роста достаточно высок, особенно в первые годы жизни. В водах Японни'период нереста, вероятно, приходится на раннюю весну. Все пойманные в прикурильских водах экземпляры оказались половозрелыми самцами. В желудках экземпляров от Курильских о-вов обнаружены осьминога и командорский кальмар.

Белолинейный н бурополосый ли коды. Постоянно вылавливаются s качестве прилова при промысле донных рыб в верхней зоне материкового склона.

Встречаются повсеместно от пролива Крузенштерна до Авачинского залива, но максимальные уловы (свыше 0.5 т за часовое траление) отмечались лишь к востоку и юго-востоку о-ва Парамушир. Преобладающее большинство особей первого вида (62-78 %) в течение всего года держится в интервале 200-400 м при температурах 0-3°С, второго (76-90 %) - соответственно 200-500 м и 1.0-3.6°С.

У обоих видов с увеличением глубины обитания размеры уменьшаются, т.е. взрослые особи обитают на меньших глубинах, чем молодь. Бурополосый ликод был представлен особями длиной 19-79 (в среднем - 51.6) см с массой тела 0.1-3.3 (в среднем - 1.01) кг в возрасте 3-13 лет, а белолинейный - 26-77 (в среднем - 54.0) см и 0.2-3.7 {в среднем - 1.05) кг в возрасте 4-14 лет. Размерно-возрастной состав самцов и самок довольно сходен. У обоих видов доминировали 7-10-летние рыбы (70-72 %) длиной 45-65 см (68-75 %) с массой тела менее 1.5 кг {77-80 %). Исходя из максимальных размеров, продолжительность жизни ликодов оценивается в 14-15 лет.

Оба вида - бентофаги с широкими пищевыми спектрами, включающими представителей 14 групп донных беспозвоночных и рыб. Основа пиши первого представлена бокоплавами (59 %), а второго - многощетинковымн червями (около 74 %). По мере роста значение этих групп кормовых организмов сокращается и в рационе наиболее крупных особей (свыше 60 см) существенную роль (до 45 % по массе у бурополосого и 12 % у белолинейного) играют различные моллюски (Bivalvia, Gastropoda, Octopoda).

Северный морской окунь. Эндемик северной части Тихого океана, наиболее многочислен в восточной части зал. Аляска, юго-восточной части Берингова моря, на хребте Ширшова, у восточной Камчатки, Алеутских и Курильских островов.

В уловах отмечены особи в возрасте от 2 лет до 41 года. Темп роста самок и самцов почти не отличается, наиболее интенсивно растет в течение первых 10 лет. На втором году жизни достигает длины в среднем 12.8 см, на 3-м году - 19.0 см, 4-м-21.4 см, 5-м-24.0 см, 10-м-37.8 см, 20-м-67.7 см, 30-м - 78.2 см. Темп полового созревания самцов и самок практически одинаков, 50 % особей достигают половозрелости при длине тела 45-50 см.

Переходит к хищничеству преимущественно при длине свыше 35 см в возрасте более 8 лет. Мелкие особи питаются в основном ракообразными (мизидами, амфиподами и креветками), с увеличением длины возрастает потребление кальмаров (преимущественно командорского) и рыб (главным образом мезопелагических светящихся анчоусов Myctophidae),

Северному морскому окуню присущи существенные различия размерного состава в пределах ареала, которые до настоящего времени трактовались по-разному (Полутов и др., 1966; Новиков, 1974; Орлов, 1996). Полученные данные позволяют по-иному взглянуть на данную проблему. Некоторые виды морских окуней западного побережья Северной Америки способны совершать значительные (до нескольких сотен миль) горизонтальные перемещения. Однако протяженные миграции, исчисляемые несколькими сотнями и тысячами миль, до сих пор были известны лишь для двух североатлантических (S. marinus, S. meniella) и одного северо-тихоокеанского (5. alutus) мор-

ских окуней. Северный морской окунь до настоящего времени считался видом, ведущим оседлый образ жизни (Барсуков, I9S t; Parker et al, 2000), и вопрос о его миграциях никогда не рассматривался. Анализ его размерного состава в различных частях ареала, поимок донной молоди и сопоставление полученных данных с течениями в северной Пацифики позволили сформулировать и обосновать гипотезу, согласно которой основными районами воспроизводства вида являются воды Восточной Камчатки, западной части Берингова моря, залива Аляска и Британской Колумбии, где отмечается наибольшее количество крупноразмерных рыб н почти полное отсутствие молоди

Рис. 7. Гипотетическая схема миграций северного морского окуня в северной части Тихого океана: I - основные направления активных миграция взрослых рыб, 2 - основные направления пассивных миграций личинок и пелагической молоди, 3 - основные районы обитания молоди, 4 - основные районы воспроизводства.

(рис. 7). Большая часть личинок окуня, выметанных в восточной части ареала, выкосится течениями к Алеутским островам, из западной части Берингова моря - в восточную, от Восточной Камчатки - к Курильским островам. По достижении длины около 10 см молодь переходит к донному образу жизни. Часть ее может задерживаться на участках материкового склона в пределах квазистационарных круговоротов и формировать временные зависимые популяции. Другая и, вероятно, большая часть по достижении определенной длины начинает постепенно смещаться обратно к местам размножения, совершая длительные по протяженности миграции.

Шнпощеки. Молодь длинноперого и аляскинского шипошеков обитает в более узком батиметрическом диапазоне по сравнению со взрослыми рыбами. Диапазоны преимущественного обитания молоди и взрослого длинноперого шипощека практически не различаются, у аляскинского шипощека молодь обитает на меньшнх (450-550 м), чем взрослые рыбы, глубннах (свыше 600 м). Минимальная длина половозрелых особей составляет 18-20 см для длинноперого и 20-24 см для аляскинского шипощека. Молодь обоях видов

питается исключительно ракообразными. При этом пищевой рацион аляскинского шипощека состоит преимущественно (83.0 % по массе) из десятиногих ракообразных, в то время как длинноперого - практически полностью (95. б %) из бокоплавов.

Черноперый и щетинистый бычки. Черноперый бычок встречался повсеместно в диапазоне глубин 100-824 м. Максимальные уловы (до 14001600 кг и более за часовое траление) постоянно наблюдались на склонах подводного поднятия. В весенне-летний период основная масса особей концентрируется у границы шельфа и склона на глубинах 160-300 м, в осенне-зимние месяцы смещается на большие глубины - 300-470 м. Щетинистый бычок встречался исключительно х северу от Четвертого Курильского пролива на глубинах от 100 до 577 м, однако основная масса рыб (81-95 %) постоянно концентрируется в интервале 100-300 м. У нижней границы распространения встречается преимущественно молодь обоих видов.

Оба вида встречаются в широком диапазоне температур от -0,3 до +3,7*0. Однако основная масса особей первого вида держится в интервале 1-2,0°С, а второго - 0,5-1,5°С.

К северу от 4-го Курильского пролива вылавливаются в основном взрослые особи черноперого бычка длиной 20-35 см, а на склонах подводного поднятия - его молодь размером 6-20 см.

Оба вида - сравнительно некрупные виды рыб (максимальные размеры первого достигают 35 см и 1240 г, второго - 45 см и 1550 г), продолжительность жизни которых (П-12 лет) сопоставима с таковой у многих сходных с ними по размерам представителей сем. СоК1<1ае. Черноперый бычок был представлен особями длиной 6-35 см и массой тела 10-1240 г в возрасте 2-12 лет, а щетинистый - особями размером 9-39 см с массой тела 10-1100 г в возрасте 2-10 лет, но доминировали 3-5-годовизси (свыше 87 %) первого вида дайной 10-20 см с массой тела до 600 г и 3-б-годовики (около 76 %) второго размером 14-26 см с массой тела менее 400 г. Половой диморфизм у данных видов практически не выражен. По типу питания черноперый бычок является бентофагом с широким пищевым спектром, основу пищи которого составляют полихеты, амфиподы, брюхоногие моллюски и осьминоги. Первые две группы преобладают в пище молоди, а две последних - в рационе взрослых рыб. Щетинистый бычок - бентоихтиофаг с более узким спектром питания. Основу его пищи составляют рыбы и осьминоги.

Чешуехвостый получешуйннк. Новый для фауны России вид. Встречен лишь на участке от пр. Крузенштерна до 4-го Курильского пролива, но максимальные уловы (более 1 -3 тыс, экз. или 100-300 кг за часовое траление) зарегистрированы исключительно на западном склоне подводного поднятия. Держится в широком интервале глубин - от 100 до 530 м при придонных температурах 0.4-3.7вС, концентрируясь преимущественно в диапазоне 100200 м при температуре 0,5-2.0°С. Является самым мелким и короткоцикло-вым представителем рода Нгт'йер'гйоЬж. Представлен особями длиной 11-26 (в среднем - 17,6) см и массой тела 50-330 (в среднем - 136) г в возрасте 3-9 лет. Доминируют 5-6-годовики (более 87%) длиной 16-19 см (89%) и массой

60-140 г (60%), Как и всем другим видам рода этому получешуйнику свойственен половой диморфизм в размерах, окраске и величинебрюшных плавников. Является бентоихтиофагом с широким пишевым спектром от беспозвоночных до рыб, но основу пищи составляют усоногие раки.

Стрелозубые палтусы. Азиатский стрелозубый палтус наиболее многочислен к югу от Четвертого Курильского пролива, в то время как американский максимальной численности достигал у юго-восточной Камчатки. Характер вертикального распределения обоих видов в районе исследований заметно отличается от других районов Северной Пацифики. На рассматриваемой акватории американский стрелозубый палтус обитает при существенно более низких придонных температурах, чем в других частях ареала. Азиатский стрелозубый палтус в уловах имел длину от 22 до 78 см при среднем значении 42.9 см. При этом численно доминировали три размерные группы; 26-33 см (36.0 %), 36-42 см (13.5 %) и 48-61 см (35.9 %). Американский стрелозубый палтус имел длину от 28 до 75 см (в среднем 42.3 см), а по численности в уловах преобладали (78.2 %) рыбы длиной 35-44 см. Соотношение полов у обоих видов в уловах сильно различалось. Если у азиатского стрело-зубого палтуса оно было практически равным, то у американского самки по численности более чем в два раза, превосходили самцов. Американский стрелозубый палтус был представлен преимущественно неполовозрелыми особями и только около 3 % рыб находилось в посленерестовом состояния. Азиатский стрелозубый палтус в уловах в целом был более зрелым - незрелыми были более половины особей, а 45,5 % рыб было в посленерестовом состоянии (52.9 % самок и 29.0 % самцов). Состав кормовых организмов, обнаруженных в желудках обоих видов, большим разнообразием не отличался. Наибольшая частота встречаемости отмечена для креветок (50.0 % у американского и 52.4 % у азиатского стрелолозубого палтуса) и рыб (25.0 и 23.8 %, соответственно). Существенная разница отмечена лишь в потреблении кальмаров, чья встречаемость в желудках азиатского стрелозубого палтуса была существенно выше (19.1 % против 3.6 % у американского).

Бородавчатая камбала. Сравнительно немногочисленный вид эндемичной для Северной Пацифики камбалы. Встречается повсеместно от пролива Крузенштерна до Авачинского залива с максимальными уловами (свыше 20 экз. за часовое траление) на океанском склоне подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды (48°05-48°15 с.ш.), на участке материкового склона о-ва Парамушир (49°45-50°15 с.ш.) и на траверзе м. Лопатка (50°45-50°55 с.ш.). Обитает в широком батиметрическом диапазоне - от 100 до 830 м при придонных температурах 0.4-3.б0С, преобладающее большинство ее особей (63-83 %) в течение всего года держится в интервале 400-600 м преимущественно при температурах 2-3.5°С. Взрослые особи этой камбалы обитают на больших глубинах, чем молодь. Уловы представлены особями длиной 20-62 (в среднем - 42.8) см и массой тела 0.24.4 (в среднем - 1.62) кг в возрасте 4-15 лет. Доминировали рыбы размером 36-50 см (79 %) и 0,5-2.5 кг (85 %) в возрасте 8-12 лет (86 %). Хорошо выражен половой диморфизм э размерах - самцы значительно мельче самок. Пре-

дельные размеры первых - 50 см и 2.3 кг, вторых - 62 см и 4,4 кг. По мере увеличения размеров рыб относительное количество самок возрастает, достигая 100 % при длине свыше 50 см. Спектр пищи включает представителей 6 групп донных беспозвоночных, но основными объектами питания ей служат ОрЫиго1(1еа и АтрЫройа, частота встречаемости которых достигает, соответственно, около 37 и 20 %.

Глава 4. Состав пиши и трофические отношения массовых промысловых видов рыб

Рациональная промысловая эксплуатация рыбных ресурсов невозможна без представления о месте различных видов в экосистеме и знаний трофических связей между ними, что, в свою очередь, требует исследования их пищевых спектров и выявления степени межвидовой пищевой конкуренции.

Массовые промысловые виды района представлены тремя планктоно-ядными видами (минтай, северный одноперый терпуг и тихоокеанский окунь), четырьмя бентофагами (зайцеголовый терпуг Неха%гатто$ ^осерка1из, северная двухлинейная камбала, фиолетовый скат и скат Та-ранца НЫпоща 1агапеШ) и двенадцатью хищными видами рыб (черный, азиатский стрелозубый и белокорый палтусы, угольная рыба, треска, алеутский, пятнистый и щитоносный скаты, скат Мацубары Ва(Ьугща тМхиЬагаг, северный морской окунь, аляскинский и длинноперый ши по щеки).

Основными факторами, определяющими уровень межвидовой пищевой конкуренции, являются сходство спектров питания, внутригодовая динамика интенсивности питания, а также особенности вертикального и горизонтального распределения скоплений конкурирующих в питании рыб (Шорыгин, 1946; Ив л ев, 1977).

Сравнение пищевых спектров (табл. 2) показало их максимальное сходство у двух бентофагов (северной двухлинейной камбалы и ската Таран-ца) и двух хищньпе рыб (северного морского окуня и длинноперого шипоще-ка). Степень сходства спектров питания других видов была оценена от низкой до средней.

Анализ динамики интенсивности питания в течение года (рис. 8) показал, что максимальное потребление пищи подавляющим большинством рассматриваемых видов рыб приходится на летний период за исключением двухлинейной камбалы, угольной рыбы, белокорого, черного и стрелозубого палтусов, наиболее активно питающихся осенью. Совпадение периодов наибольшей пищевой активности большинства видов служит повышающим уровень пищевой конкуренции фактором.

Анализ особенностей вертикального распределения показал, что многие виды рыб в районе исследований обитают в сходных батиметрических диапазонах. Так среди планктофагов наибольшее сходство вертикального распределения отмечено для минтая и тихоокеанского окуня, а среди бентофагов - для двухлинейной камбалы и ската Таранца (табл. 3). Среди хищных рыб высокая степень батиметрического сходства распределения выявлена у восьми пар (алеутский скат - стрелозубый палтус, алеутский скат - черный

палтус, пятнистый скат - стрелозубый палтус, скат Мацубары - черный палтус, аляскинский шипощек - черный палтус, длинноперый шипощекскат Мацубары и северный окунь - длинноперый шипощек).

Таблица. 2, Сходство состава пиши массовых промысловых видов рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (цифры обозначают величины индексов сходства состава пиши, буквы - степень пищевого сходства: I, - низкая. <33%; М = средняя, 33-66%; Н = высокая. >66%; I - минтай, 2 - северный одноперый терпуг, 3 - тихоокеанский окунь, 4 - мйцеголовый терпуг, 5 - северная двухлинейная камбала. б - скат Тараица. 7 - фиолетовый скат, 8 -черный палтус, 9 - азиатский стрелозубый палтус, 10-белокорый палтус, 1! - угольная рыба, 12 - тихоокеанская треска, 13 - алеутский скат, 14- пятнистый скат, 15 - скат Мацубары. 1 б - щитоносный скат, 17-северный морской окунь, 18 - аляскинский шипошек. 19-длинноперый шнпошск).

Вны етЛ Плшпофго Бсотофаго Хыщшт

1 2 1 1 ^ 1 5 1 » Г? 1 | *> | 10 1 (1 1 12 | 13 | и ] ( 16 ( И | 1 1»

! 53: I мо

м 53.0

3 м М ивня

4 4ИНМ Л) 8

5 м ЩИ 711 ¡7!

6 7 н № 65.3

1 м мнжа

а ПУМ №1 1 л>0 44 7 258 Л 40« 4}» 21.6 26.7 зп.п 18.0

ч м 3883881 511 48.6 »5 508 44.0 111 ¡1.7 44 4 МО 40 3

го м М 211 41.? 50.5 45 6 54» 46.5 2!.: 11 7 10 2

!| м м 1 1Ш 441 622 540 441 430 411 38.4

12 1 м м М ш №0 ЗОЛ 44.1 45.4 449 40.4 45.7

13 м м М м 60.0 537 43 4 31.6 42.7 11 1

14 м м м м м М 51 6 52.1 44 3 14.1 43 2

13 16 м м м м м М м ШШ 32.7 24.1 274 247

с и м м м м м ь 30.7 24 7 128

17 18 1. м ь м м м 1. 1, ннк 61.4 82.7

и м ь м м м м и м 30. <

1» и м 1, м м (. м и 1. н М

Наибольшее сходство пространственного распределения среди планк-тофагов имели минтай и северный одноперый терпуг и северный одноперый терпуг и тихоокеанский окунь, а среди бентофагов - зайцеголовый терпуг и скат Таранпа. Среди хищников сходные особенности пространственного распределения отмечены у семи пар (стрелозубый -белокорый палтусы, треска -алеутский скат, алеутский - пятнистый скаты, пятнистый скат - скат Мацубары, пятнистый - щитоносный скаты, северный окунь ~ аляскинский шипощек, северный окунь - длинноперый шипощек).

Таким образом, несмотря на достаточно высокую степень сходства спектров питания и сходный характер внутригодовой динамики интенсивности питания отдельных видов, занятие ими различных экологических ниш обуславливает практическое отсутствие значимой пищевой конкуренции между ними. Исключение составляют лишь длинноперый шипощек и северный морской окунь, у которых высоко сходство состава пиши, совпадают периоды максимальной пищевой активности, и сходны особенности вертикального н пространственного распределения. Учитывая, что плотные скопления обо-

их видов отмечаются только на склонах подводного поднятия, где нагуливается молодь северного окуня, степень пищевой конкуренции рассматрива-

ло. в. Динамика интенсивности питания массовых промысловых рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в течение года (ось ординат - месяцы, ось абсцисс - средние величины индекса наполнения желудков).

Таблица 3, Сходство характера вертикального распределения массовых промысловых видов рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (обозначения как в табл. 2).

Вшы рмб Шагепо&агн Бептофагм Хишмчкн

112 3 * ) 5 I 6 | 7 $ I 4 | 10 | II | 11 [ О 1 И 1 15 Мб ( 17 | 18 | 14

1 ЯЯИ 29 7 1« 8

г 1 га&Зга 65

3 м | 1 Н¥3й

8583^12 34.1 »■I

! м ш (ГЦ 27 3

ь г. м ш J5.il

7 1 и м

в $9 54.» 57.1 4.0 «6.7 51« 11.1 но 16 5 14.2 73 3

м ¡8® Ji.il 351 82.« 507 47.1 684 13 1 (.10

10 1. 45 75.4 «.8 27.1 56» 15 2 22*

(1 м м (_ вин 10 41.4 26 2 53 9 17-2 ЗМ 70.7 «30

12 1 м н ь Мб 37.8 13.0 60-1 4.1 2.5 5-3

13 м н м м ь ^^ т ч «1.0 43^4 «и 510 64.0

14 м >1 м 1 м н т 52.2 ) 45] 61.В 376 523

15 н м I. м 1 м м ш 3+2 53 7 661

16 L м м 1 м м м м щ 26« 251 30.7

!Т М н м 1. м м м 44.4 VI .3

13 н м с н L м м м L м 63 1

14 н м 1. м 1. н м м 1. к м НАМ 52525

мых видов, вероятно, значительно ослабевает по мере роста окуня и его миграций к местам воспроизводства.

Глава 5. Пространственно-временные изменения состава ихтиоценов

Результаты донных траловых съемок показывают, что основу уловов донных рыб в верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной части Камчатки по биомассе слагают представители трех семейств: макрурусовые (Масгоипйае) - 37.2 %, морские слизни ([лрапс1ае) - 16.2 % и скаты (Ка^йае) - 12.1 % (рис. 9). Виды еще трех семейств составляли существенную весовую долю уловов: камбаловые (Р1еигопесНс!ае) - 8.7 %, морские окуни (8еЬа$пс1ае) - 7.5 % и психролютовые (Р5усЬго1ии£1ае)- 5.1 %. Относительное значение остальных семейств в формировании массы уловов было невелико (в сумме 13,2 По численности в уловах также лидировали макрурусовые и морские слизни (32.5 % и 23,0 %, соответственно), а третью позицию занимали психролютовые (12.0 %). Довольно многочисленны были рогатковые (СоШйае) - 7.7 % и камбаловые -7.3 %, а также морсхие окуни - 4,9 % и терпуговые (Нехацгатггас!ае) - 4.8 %. Суммарная численность представителей остальных семейств составляла 7,8 %. Сравнение полученных данных по составу донных траловых уловов верхней батиали и шельфа показало, что их основу в этих батиметрических зонах составляют представители разных семейств. На шельфе юго-восточной части Камчатки и северных Курильских островов доминируют представители семейств тресковых, камбаловых и рогатковых, что характерно для подавляющего большинства шельфовых участков дальневосточных вод России (Борец, 1995,1997).

Состав и величина уловов донных рыб различается в зависимости от района исследований (рис. 10). Так, наибольшая величина уловов в верхней батиали отмечена для вод района островов Шиашкотан-Онекотан, а наи- меньшая -для района островов Парамушир-Шумшу. При этом в направлении от первого района к юго-восточной части Камчатки доля макрурусовых в уловах возрастала (с 17.8 до 51.1 %), а психролютовых (15.4-0.2 %), морских окуней (11.9-4.1 %) и терпуговых (12.0-0.1 %), наоборот, уменьшалась. Подобные различия, вероятно, связаны с увеличением численности малоглазого макру-руса Лйаг«иия ресЮгаИз в направлении от Курильских островов к Берингову морю, где он наиболее многочислен (Новиков, 1970), Уменьшение в этом же направлении а уловах доли психролютовых, терпуговых и морских окуней связано с их большей численностью на склонах подводной возвышенности к юго-востоку от о. Онекотан (Дудник и др., 1995). Доля липаровых в уловах в зависимости от района практически не менялась, а камбаловых -была максимальной у юго-восточной части Камчатки. Различия вели-чнн уловов минтая донным тралом были наиболее существенными между районом о-вов Шиашкотан-Онекотан и двумя другими, что вполне соответствует сложившимся представлениям о пространственном распределении особей восточно камчатской популяции (Антонов, 1991).

so -

3 3 2

3 S I

* I I

5 §.

c S i

£ и

□ Материковый склон, 1993-98 и Шельф, 1999

s в 2

ä С

n , П.

rill

3 ,2

(g Щ

£ T f 8 2 2 (J OS

* J

I s

Семейство

Рис. 9. Состав донных траловых уловов <%) на шельфе и материковом склоне тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки (вверху - по биомассе, внизу - по численности).

Анализ величины и состава уловов показал их существенные различия а зависимости от глубины лова (рис. П), обусловленные вертикальной зональностью в распределении рыб (Шунтов, 1965; Токранов, Полутов, 1984), Суммарная величина уловов донных рыб глубже 200 м сначала уменьшалась за счет сокращения в них доли шельфовых тресковых, терпугов ых, рогатко-вых и камбаловых, а глубже 600 м - возрастала в основном за счет увеличения уловов макрурусов. Доля скатовых, морских окуней и липаровых в уловах была максимальной в диапазоне глубин от 200 до 600 м (соответственно, 1 ¡.8-26.8, 7.6-12.7 и 11.2-43.2 %), поскольку большая часть доминирующих в этих семействах видов представлена мезобентальными формами (Федоров, 1973). Уловы тресковых и камбаловых были максимальны на глубинах менее 300 м, что связано с характером вертикального распределения трески и двухлинейной камбалы (Allen, Smith, 1988). Наибольшей массы в уловах терпуго-

вые достигали на глубинах ! 00-300 м, которые являются оптимальными в нагульный период для самого многочисленного здесь представителя семейства - северного одноперого терпуга (Золотое, ! 984). Рогатковые бьши наиболее многочисленны на глубинах мельче 200 м, поскольку доминирующие среди них по биомассе керчаки (МуахосерШш Брр.) и получешуйники (НетИерШот эрр.) в период нагула обитают именно на этих глубинах (То-кранов, 1986). Доля макрурусовых становилась существенной (10.7 %) в диапазоне 400-500 м, увеличиваясь с глубиной и достигая своего максимума (94.4 %) глубже 700 м, что вполне характерно для летне-осеннего распределения малоглазого и

40-г 35 30 ■ 25 2015 ■ 10 ■ 5 ■ 0 -■

Шна шкотан-Омкота н

60-, $0 40 30 20 10 0 60

50 «

30 20 10 О

Пара муш и р-Шум шу

Юга-вйсточная Камчатка

О X

г* ■

2 а

е §

• Л

I I

о р

□ 1

X И

I I

ю г

Рис, 10, Состав донных траловых уловов (% по массе) на материковом склоне (1) и шельфе (2) различных участков района исследований.

и»

90 60

70 * «

| ^

зо 20 т и

|< 100 0101-200 Я201-300 ИЗО. 1-400 □401-500 0601-600 6601-700 0>?00

о я

С«

I I

с «

3 Ч

В 9

I 1

« ?

а.

Рис, И, Состав донных траловых уловов {% по массе) в районе исследований в зависимости от глубины.

■ весна □лето Оосень

. 25 в

о 30 ч

10 £

ЛИ

-Лз.

| 5

5 * 3 1

2 Г

Рис, 12. Сезонная динамика состава донных траловых уловов (% по массе) на материковом склоне района исследований.

пепельного макрурусов в рассматриваемом районе (Сюсина, 1986; Ту петого в, Куренной, 1986). Наибольшие уловы минтая отмечались в диапазоне глубин от 100 до 400 м. В целом, на глубинах менее 200 м доминировали камбаловые, рогатковые и тресковые, заметная роль также принадлежала терпуговым. В диапазоне 200-500 м в уловах существенное значение имели скатовые и липаровые, глубже доминировали макрурусовые (45.2-94.4 %).

Состав и величина уловов донных рыб в мезобентали подвержены сезонной динамике, обусловленной особенностями сезонного распределения и миграциями отдельных видов (рис. 12). Наиболее существенные сезонные изменения отмечены в отношении терпугоаых, доля которых в уловах от весны к лету сокращалась с 12.0 до 0.5 %, что связано с летне-осенним размножением северного одноперого терпуга и его отходом для нереста на прибрежные мелководья (Золотов, Токранов, 1989). Более высокая доля морских окуней в летних и осенних уловах в сравнении с весенним» связана с увеличением плотности их концентраций в нагульный период (Орлов, 1996). Максимальные уловы минтая в верхней батиали в летний период связаны с отходом отнерестившихся рыб с шельфа и их широким распределением, е том числе и в пределах мезобентали, на нагул, что характерно для сезонного распределения этого вида и в других районах (Шунтов и др., 1993).

Динамика величин и состава уловов прослеживается также и в межгодовом аспекте (рис. 13). Существенное снижение в уловах в течение периода исследований доли тресковых (с 7.7 до 1.2 %), морских окуней (с 17,7 до 4.3 %) и камбаловых (с 13.4 до 4.5 %), вероятно, обусловлено как естественными колебаниями численности, так и негативным воздействием промысла (Шунтов, 1999). В то же время отмечен заметный рост доли в уловах скатов (10.014.8 %), рогатковых (3.8-4.7 %) и в еще большей степени - липаровых (9.128.4 %). Причиной данного явления при отсутствии интенсивного промысла являются естественные флюктуации численности, вероятно, связанные с климатическими изменениями (Hoff, 1998).

В целом в последнее десятилетие у юго-восточного побережья Камчатки величина уловов донных рыб оказалась практически такой же, как в 1970-е годы, но соотношение в них отдельных видов или трупп бьшо принципиально иным (рис. 14). Величина уловов трески, азиатского сгрелозубого и белоко-рого палтусов, палтусовидной и двухлинейной камбал, а также скатов, были сравнимы с таковыми для 1970-х годов. В то же время, на протяжении всего рассматриваемого периода уловы черного палтуса сокращались. Значительно выросла величина уловов и доля в суммарном вылове бельдюга вы х и липаровых. Уловы морских окуней (главным образом, тихоокеанского окуня) у восточнокамчзтекого побережья были максимальны во второй половине 1960-х - первой половине 1970-х гг., после чего произошло их заметное снижение, которое явилось следствием интенсивного нерегулируемого промысла (Снытко, 1986, 2Ö0I). В 1990-х годах уловы морских окуней в сравнении с предшествующим периодом несколько повысились, вероятно, по причине длительного отсутствия специализированного промысла, но все равно оказались почти в 3 раза меньшими, чем в период наибольших уловов. Макси-

мальные уловы минтая были отмечены в середине 1980-х годов и в настоящее время снизились, более чем в 7 раз, но оказались значительно выше, чем а коние 1960-х - начале 1970-х гг. Отмечаемое в последние годы падение численности минтая во многнх районах Северной Пацифики (Шунтов и др„ 1997; Bailey et al„ 1999), как видно, не обошло стороной и восточно камчатскую популяцию.

Рис, 13. Межгодовые изменения состава донных траловых уловов (% по массе) на материковом склоне района исследований,

В верхней батиали северных Курильских островов суммарный вылов донных рыб по величине был близок таковому во второй половине 1960-х гг., но состав уловов в оба периода существенно различался (рис. 15). За анализируемый период уловы черного палтуса подверглись почти десятикратному уменьшению. Аналогичная тенденция падения вылова данного вида у юго-восточной части Камчатки заставляет думать об общей причине наблюдаемого явления. Величина уловов двухлинейной камбалы в последние годы оказалась наименьшей за все время. Также существенному снижению в последние годы подверглись уловы трески, величина которых оказалась на уровне 1960-х годов. Уловы северного одноперого терпуга по своей величине были практически такими же, как в 1975-79 гг., но существенно ниже, чем в начале 1970-х годов, когда отмечался максимум его численности (Золотое, 1984), Остаются на постоянно низком в течение долгого времени уровне уловы палтусовидной камбалы, которая во второй половине 1960-х гг. составляла пятую часть суммарного вылова донных рыб. Однако отмечаемое в последние несколько лет возросшее количество ее молоди в уловах позволяет

■ 1993 01994 Ш1995 U1996 01997 ВШ8

надеяться на некоторый рост численности данного вида. Уловы азиатского стрелозубого палтуса оказались максимальными за весь исследованный период. Возможно, что флюктуации численности данного вида происходят в протнвофазе с таковой близкого к нему по биологии черного палтуса. Уловы морских окуней в сравнении с ¡970-ми годами существенно возросли, однако по своей величине еще далеки (почти на порядок ниже) от уловов 1960-х годов, Некоторое увеличение численности морских окуней а рассматриваемом районе, вероятно, связано

во -

■ 1965-69 01970-74 0 1975-79 0 1985-87 3 1993-98

Рис. 14, Многолетние изменения состава уловов {% по массе) в верхней батиали юго-восточного побережья Камчатки (Ильинский, 1991; наши данные).

с отсутствием в течение длительного времени специализированного промысла, однако низкие темпы их воспроизводства не позволяют надеяться на быстрое восстановление запасов. Более того, неуклонное снижение величины их уловов от гола к году свидетельствует о крайней уязвимости запасов данной группы даже в условиях ограниченной промысловой эксплуатации и требует жесткого регулирования их добычи. Весьма существенно (в 2-3 раза) возросли уловы липаровых и скатов, величины которых оказались максимальными за весь рассматриваемый период.

Глава б. Современное состояние и тенденции изменения рыболродутив-ности, промысловый потенциал ихтиоцеяов и перспективы их рыбохо-1яйствеиного использования

Суммарный средний улов донных рыб в верхней батиали как по численности, так и по биомассе вполне сопоставим с уловами на шельфе

(1960-64 01965-69 Ш1970-74 ai975-79 И1500-84 В1993-38

S ? s s

Рнс, )5, Многолетние изменения состава уловов (% по массе) в верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских о-вов (Ильинский, ] 991; наши данные).

Олюгорского и Камчатского заливов и южнокурильского района н в несколько раз превышает таковые на япономорском, североохотоморском, сахалинском и корякском шельфах и в некоторых других районах (Борец, 1997), что может свидетельствовать о достаточно высокой продуктивности рассматриваемого района. Тем не менее, несмотря на относительно высокую величину уловов донных рыб в верхней батиали, промысловая значимость данной батиметрической зоны достаточно ограничена, поскольку доля видов, имеющих здесь промысловое значение (тресковые, морские окуни, терпуго-вые и камбаловые), составляет лишь около четверти общей массы улова. К промысловым можно отнести не более 20 видов рыб. В первую очередь это относится к минтаю, треске, северному одноперому терпугу, двухлинейной камбале и тихоокеанскому окуню, которые являются объектами специализированного промысла (Дудник и др., 1995). Три вида палтусов, палтус о видная камбала, северный окунь, длинноперый и аляскинский шипошеки добываются в небольших количествах. Последние три вида имеют высокую рыночную стоимость, особенно на японском рынке. Желтоперая Ытапёа азрега и желтобрюхая Р1еигопес1еэ quadritubercuiatus камбалы, алеутский морской окунь ¡¡еЬазШ а1еипапт и угольная рыба являются объектами достаточно постоянного прилова. Более половины массы уловов приходится на виды, которые имеют ограниченное промысловое значение (крупные бычки) или могут быть вовлечены в промысел при условии развития технологии их переработки (скаты, лемонема, макрурусы, ли коды, шлем о нос цы и полу чещу йники) (Новиков, 1970; Токранов, 1985, 2002; Орлов, 5998, 2000).

Значительную часть улоеов (более 20 %) составляют виды, не имеющие промыслового значения, которые, вероятно, никогда не будут его иметь из-за своих мелких размеров (мелкие бычки и лисички) или консистенции мяса (психрол ютовые, круглоперые, морские слизни),

Сокращение в 1990-х гг. численности целого ряда наиболее ценных в промысловом отношении рыб и соответствующий рост количества некоторых неэксплуатируемых в настоящее время видов привели к заметному уменьшению промыслового потенциала верхнебатнальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной части Камчатки по сравнению с 1960-ми годами, когда началось их рыбохозябственное использование. Тем не менее, вовлечение в сферу промысла неиспользуемых в настоящее время рыбных ресурсов становится крайне актуальным, при этом требует разработки соответствующих технологий переработки сырья. Данная задача приобретает все большее значение в связи с практическим прекращением в последние годы российского промысла в исключительных экономических зонах иностранных государств и открытом океане, а также из-за резкого падения в недавнем прошлом численности дальневосточной сардины-иваси Sardtnops melanostictus и продолжающегося сокращения запасов тресковых, т.е. тех промысловых видов рыб, которые в течение многих лет слагали основу российского вылова на Дальнем Востоке.

К наиболее существенным из яеиспользуемых ресурсов следует, в первую очередь, причислить три вида макрурусов: малоглазого, пепельного и черного Coryphaenoides acrolepis. Биомасса этих видов вдоль Курильских ci-bob оценивается несколькими сотнями тысяч тонн, а среднесуточные уловы крупнотоннажных судов на специализированном промысле могут составлять 20-30 т. Все три вида могут служить источником для выработки деликатесных консервов нэ печени. Мачоглазый и черный макрурусы имеют крупную ярко-оранжевую икру, что позволяет использовать ее для выпуска высококачественных консервов. Мясо черного макруруса имеет пищевую ценность. У пепельного и малоглазого долгохвостое оно сильно обводнено и может заготавливаться на корм пушным зверям. По оценкам некоторых японских специалистов разработка соответствующих технологий может позволить перерабатывать мясо макрурусов на рыбную пасту типа «сурими», для производства которой сейчас в основном используется минтай и треска.

Определенный интерес для промысла представляет азиатский стрело-зубый палтус, запасы которого в значительной мере недоиспользуются, а численность в последние годы в районе исследований существенно возросла. Мясо данного вида не обладает высокими вкусовыми качествами и легко расслаивается при термической обработке (Быков и др., 1998). В настоящее время стрелозубый палтус добывается на пищевые нужды в ограниченных количествах и заготавливается в основном на корм пушным зверям (Kramer et al., 1995), хотя его мясо вполне пригодно для выработки рыбного филе, переработки на рыбную пасту типа «сурими» (Porter et а!., 1993; Reppond et al.,

1993), производства рыбьего жира и кормовой муки, а печень - для получения витаминов (Шунтов, 1966).

Другим немаловажным резервом промысла являются скаты, достигающие в районе исследований более 10 % от суммарной биомассы рыб. Наиболее многочисленные виды этой группы - алеутский, фиолетовй, щитоносный, пятнистый, Мацубары и Таранца. Скаты являются традиционным объектом промысла в странах юго-восточной Азии, где 8 пищу используются в основном концевые части диска (Ishihara, 1990). На рынки поступают в сушеном, мороженном и охлажденном видах. На внутреннем российском рынке в силу своей нетрадиционности они вряд пи будут пользоваться спросом. Однако при поставках на японский, китайский или корейский рынки их промысел по причине достаточно высокой стоимости может быть вполне прибыльным. Печень скатов богата (хотя и не в такой степени, как у акул) питательными веществами и может использоваться для получения медицинского жира. Прочная и толстая кожа скатов, как показывает исторический опыт, пригодна для производства различных поделок. По оценкам японских специалистов (Ishihara, 1990) мясо скатов может использоваться для производства пасты типа «сурими». Недавними отечественными исследованиями (Ершов и др., 2002) показана принципиальная пригодность скатов для производства пищевой продукции.

Важным резервом прибрежного рыболовства являются бычки семейства рогатковых (Cottidae). Для промысла наибольший интерес представляют получешуйники белобрюхий и пестрый Hemilepidotus gilberíi, шлемоносцы Gymnocanthus spp., керчаки Myoxocephahs spp. и др, (Токранов, 1985, 2002). Они составляют значительный прилов на промысле камбал, трески и т.п., но лов их практически не ведется, возможно, по причине отсутствия популярности у потребителя. Положение, вероятно, может исправить разработка технологии их переработки.

Резервовом прибрежного рыболовства являются также разнообразные бельдюговые (Zoarcidae): коричневый слизеголов Bothrocara brttnneum, ли-коды белолинейный, бурополосый, Солдатова Lycodes soldatovi и др., которые в некоторых районах достаточно многочисленны. Результаты технологических исследований, проведенных ТИНРО в 1970-х годах, свидетельствуют о возможности использования дальневосточных бедьдюговых на пищевые цели, а их мясо пригодно для копчения и переработки на кулинарную продукцию.

Определенный интерес для прибрежного промысла представляют также крупные морские лисички рода Podothecus, которые, хотя и относительно немногочисленны, но пользуются спросом на японском рыбном рынке и поставляются в рестораны для приготовления деликатесных блюд. Некоторые морские лисички (например, японская Peras japónica и представители родов Agonomalus, Hypsagonus и др.), имеющие экзотический внешний вид, могут использоваться для производства сувениров.

Основные выводы и результаты работы

1. Идентифицировано 153 вида рыб, принадлежащих к 102 роду и 41 семействам. Самыми представительными по числу видов являются семейства морских слизней Liparidae (24 вида), рогатковых Cottidae (20), камбаловых Pleuronectidae (14), бельдюговых Zoarcidae (11), морских лисичек Agonidae (9), морских окуней Sebastidae (9) и скатовых Rajidae (8), на долю которых приходится 62.1 % от общего числа видов.

2. Из 153 видов рыб 79 являются редкими, 30 - относительно редкими, 24 • обычными и 20 - массовыми. Наиболее массовыми в порядке возрастания величины относительной численности являются северный одноперый терпуг, минтай, короткойерый элассодиск, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала, черноперый бычок, тихоокеанский окунь, длинноперый ши-пощех, большеглазый триглопс, широколобый карепрокт, малоглазый макрурус, чешуехвостый получешуйник, тихоокеанская треска, широколобый шлемоносец, лемонема, северный морской окунь, аляскинский шипощек, шершавый карепрокт, белобрюхий получешуйник и фиолетовый скат.

3. Ихтиофауна района представлена шестью зоогео графическим и группировками: аркго-бореальной (5 видов), сеаерно-бореальной (18 видов), уме-ренно-бореальной (84 вида), южно-бореальной (15 видов), южно-бореально-субтропической (5 видов) и субтропическо-тропической (2 вида).

4. Наибольшее количество общих с рассматриваемым районом видов отмечено для Охотского (75.4 %) и западной части Берингова моря (80.4 %), наименьшее - для Японского моря (35.3 %) и вод западного побережья Северной Америки (41.8 %).

5. Ихтиофауна верхней батиали представлена 4 батиметрическими группировками видов: сублиторальной, элиторальной, мезобентальной и бати-бентальной. Доля видов первой группы составляет 13.6 % от общего числа видов, второй - I2.I мезобентальные виды - самые многочисленные (38.6 %), на долю батибентальных видов приходится 18.9 % от общего их числа. Остальные 16.8 % составляют пелагические виды.

6. Раздел между двумя типами ихтиоценов (шельфовым и склоновым) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки располагается примерно на тех же глубинах, что и в других районах Северной Пацифики (150-200 м). Граница между мезо- и батибентальными ихтиоценами может быть проведена на глубине 500-550 м,

7. Временные элементы в ихтиофауне исследуемой акватории представлены южными мигрантами (южно-бореальные, южно-бореально-субтропнческими и субтропическо-тропическими видами), заходящими сюда летом на нагул или проникающими в период потеплений, а также некоторыми аркто-бореальными и северо-бореальными видами, мигрирующими в район зимой или в периоды похолоданий.

8. К временным обитателям нижних отделов шельфа и верхней батиали относятся некоторые сублиторальные виды, опускающиеся зимой в нижние горизонты, и нижнебатиальные виды, мигрирующие в верхние горизонты в теплый период на нагул.

9. Временные элементы ихтиофауны района исследований представляют также некоторые виды американского происхождения. Резко увеличившиеся в последние годы находки этих типично восточно-тихоокеанских видов свидетельствуют о расширении их видовых ареалов от Алеутских о-вов в связи с климатическими изменениями.

10. Обмен между азиатской и американской ихтиофаунами может также осуществляться за счет переноса пелагической молоди от Курильских о-вов к Алеутским течениями Западного Субарктического круговорота.

11. Таким образом, расселение донных и придонных видов может осуществляться не только вдоль свала глубин, как считалось ранее, но и через открытую океаническую пелагиапь.

12. При этом расселение новых фаунистических элементов на большие расстояния и освоение ими районов со сложившимися фаунистическими комплексами, как показывают наблюдения, происходит очень быстрыми темпами, в течение нескольких лет,

13. Из всех проанализированных промысловых видов рыб (три планкто-фага, четыре бентофага и двенадцати хищников) высокое сходство состава пищи отмечено только у ската Гаранца и двухлинейной камбалы и длинноперого шнпошека и северного окуня. Различия в характере внутри годовой динамики интенсивности питания, особенностях вертикального и пространственного распределения приводят к практическому отсутствию значимой пищевой конкуренции между рассматриваемыми видами.

14. Наибольшая степень пищевой конкуренции выявлена у длинноперого шипощека и северного морского окуня, у которых высоко сходство состава пищи, сходна динамика активности питания в течение года, а также характер вертикального и пространственного распределения. Тем не менее, учитывая тот факт, что наиболее плотные скопления обоих видов наблюдаются в районе подводного плато в южной части района, где обитает преимущественно неполовозрелый окунь, по мере роста особей данного вида и северных миграций к районам воспроизводства, степень пищевой конкуренции между видами значительно ослабляется.

15. Таким образом, рассматриваемый ихтиоцен в пищевом отношении представляется весьма сбалансированным за счет адаптационных приспособлений населяющих его видов рыб к разнообразным условиям среды и различным кормовым ресурсам,

16. Основу уловов донлых рыб в верхней батиали по биомассе слагают представители семейств макрурусовых (37,2 %), морских слизней (16,2 %), скатов (12,1 %), камбаловых (8.7 %), морских окуней (7.5 %) и психро л ютовых (5.1 %).

17. Рыбопродуктивность исследуемой зоны весьма высока - суммарный средний улов донных рыб в верхней батиали как по численности, так и по биомассе вполне сопоставим, а в некоторых случаях даже существенно превышает уловы отдельных высокопродуктивных участков дальневосточного шельфа.

18, Промысловая значимость верхней батиали, несмотря на относительно высокую величину уловов донных рыб, в настоящее время достаточно ограничена, поскольку на промысловые виды (тресковые, морские окуни, терпуга вые и камбаловые) приходится лишь около четверти общей массы улоза. Сокращение в 1990-х гг. численности целого ряда наиболее ценных в промысловом отношении и соответствующий рост некоторых неэксплуатируемых в настоящее время видов рыб привел к заметному уменьшению промыслового потенциала ихтиоценов верхней батиали района по сравнению с 1960-ми годами, когда началась их рыбохоэяйственная эксплуатация.

19, Промысловая эксплуатация рыбных ресурсов района должна осуществляться комплексно на базе многовидового промысла с учетом динамики состава и структуры ихтиоценов.

20, Из практически неэксплуатируемых в настоящее время ресурсов наиболее перспективными для добычи могут считаться макрурусы, азиатский стрелозубый палтус, скаты, крупные бычки, несколько видов бельдюговых и морских лисичек, широкое вовлечение в промысел которых требует разработки технологии их переработки.

Слисок публикаций по теме диссертации

1. Орлов A.M. 1994. Промысловые ресурсы морских окуней и шипошеков на материковом склоне Северных Курильских островов // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тез. Докл. Всерос. Конф. Астрахань: КаспНИРХ. С. 503-505.

2. Дудник Ю.И., Орлов A.M., Ким Сен Ток, Тараскж С.Н. 1995. Сырьевые ресурсы рыб материкового склона Северных Курильских островов // Рыбн. Хоз-во, 1: 24-28.

3. Орлов A.M. 1995, К экологии двух представителей рода Sebastes (Scorpaenidae: Pisces) тихоокеанского склона Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. Докл. Конф. Молодых Ученых. Владивосток, 17-18 мая 1995, Владивосток: ТИН-РО-центр.С. 59-61.

4. Орлов A.M. 1995. К экологии морских ершей (род Sebastolobus, Scorpaenidae) тихоокеанского склона Северных Курильских островов К Там же, С. 61-63.

5. Орлов A.M. 1996. Пространственное распределение и размерный состав наиболее массовых скорпеновых (Scorpaenidae, Pisces) мезобентали северных Курильских островов Н Изв. ТИНРО, 119: 149-177.

6. Орлов A.M., Питрук ДЛ. 1996. Материалы по питанию симуширской поли-перы Polypera simushirae (Liparidae) и замечания о ее распространении в районе северных Курильских островов//В опр. Ихтиол., 36 (б): 821-826.

7. Орлов A.M. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Там же, 37 (2); 196-201,

8. Орлов A.M. 1997. Качественная характеристика питания угольной рыбы Anaplopoma fimbria и замечания о ее встречаемости в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Там же, 37 (I): 39-46.

9. Орлов A.M. 1997. Новые данные по питанию глубоководных скатов рода Bathyraja тихоокеанского склона Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Тез. Докл. Первого Конгр. Ихтиологов России. Астрахань, сентябрь 1997. М.: Изд-во ВНИРО. С. 165-166.

10. Орлов A.M. 1997, Качественная характеристика питания хищных рыб тихоокеанского склона Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов Н Там же, С. 166.

Н. Орлов A.M. 1998. Питание планкгоноялных рыб материкового склона северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Изв. ТИНРО, 124: 602613.

12. Орлов A.M. 1998. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки//Биол. Моря, 24(3): 146-160.

13. Орлов А.М, 1998. Материалы по питанию массовых видов глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajicfae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиол., 38 (5): 659-668.

14. Ровнина О .А., Орлов А.М, 1998. Промыслово-биологическая характеристика трески из различных районов северо-западной части Тихого океана // Северо-восток России: проблемы экономики и народонаселения. Расшнр. Тез. Докл. Регион, Научн. Конф. Магадан, 31 марта - 2 апреля 1998 г, Магадан: Администрация Магаданской Области. С. 83-84.

15. Орлов А.М. 1998. Восточно-тихоокеанские элементы а ихтиофауне тихоокеанских вод материкового склона северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Современные проблемы систематики рыб: Тез. Докл. Всерос. Кокф. Санкт-Петербург, 17-19 нояб. 1998 г. СПб.: ЗИН РАН. С. 24-25.

16. Орлов А., Мухаметов И., Володин А. 1998. Новые находки теплолюбивых рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Ка-чатки // Там же, С. 45-47

17. Орлов A.M. 1999. Поимка особо крупной тихоокеанской полярной акулы Somnîosus pacificus (Squalidae) и некоторые замечания по ее экологии в северозападной части Тихого океана//Там же, 39 (4): 558-563.

18. Орлов A.M. 1999. Материалы по питанию бепокорого палтуса Hippoglossus stenotepis (Pleuronsetidae, Pteuiobectiformes) тихоокеанских вод северных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования в С ах ал ино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Том 2. Южно-Сахалинск: Сах. Обл. Кииж. Изд-во. С. 136-142.

19. Орлов A.M., Селютин А.П. 2000, Районирование донных ихтиоценов юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Матер, регион, науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 11-12 апреля 2000 г. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Госкомкам-чатэкологии. С. 79-81.

20. Токранов A.M., Орлов A.M. 2000. Распределение и биомасса мягкого бычка Malacocottas zonurus в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки И Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Тез. докл. 11 науч.-пракгич, конф. Петропавловск-Камчатский, 3-6 октября 2000 г, Петропавловск-Камчатский: ОАО «Камчатский печатный двор». С, 97-98.

21. Орлов A.M. 2000, Нетрадиционные ресурсы прибрежного рыболовства российского Дальнего Востока // Комплексное управление прибрежными зонам» и его

интеграция с морскими науками. Сб. Тез. Докл. Между на р. Конф. Санкт-Петербург, 25-30 сентября 2000. С-Пб: РГГМУ. С. 140.

22. Орлов A.M., Несин A.B. 2000. Пространственное распределение, созревание н питание молоди длинноперого Sebastolobus macrochir и аляскинского S. alascanus шипощеков (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиол., 40 (t): 56-63.

23. Орлов A.M. 2000. Некоторые репродуктивные адаптации донных и придонных глубоководных рыб на примере северотихоокеанских видов Н Понт Эвшгн-ский. Матер. Конф. Молодых Ученых. Севастополь, 16-18 мая 2000. Севастополь; ИНЕЮМ НАНУ. С. 48-50.

24. Орлов A.M. 2000. Состав и динамика донных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование (запасы, многовидовые модели, сбалансированное рыболовство, экологическая ситуация). Мат. Междунар. Конф. Ростов-на-Дону. Октябрь, 2000. Вопр, Рыболовства, 1 (2-3), Ч. П.: 83-84.

25. Орлов A.M. 2000. Распространение теплолюбивых рыб в российских дальневосточных водах в связи с крупномасштабными климатическими изменениями // Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов. Тез. Докл. Hayч.-тех, Симп. Инрыбпром 2000. Т. 1. С.-Пб,: Гипрорыбфлот. С. 37-39.

26. Орлов A.M. 2000. Значение головоногих моллюсков в питании рыб на материковом склоне северо-западной части Тихого океана // Морские моллюски: вопросы таксономии, экологии и филогении. Автореф. Докл. Пятого Совет, Изуч. Моллюсков, посвящ. памяти O.A. Скарлато. Санкт-Петербург, 27-30 ноября 2000, С.-Пб.: ЗИН РАН. С. 67-68.

27. Орлов А.М., Токранов A.M., Тарасюк С.Н. 2000. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки//Вопр. Рыболовства, 1 (4): 21-45.

28. Орлов А.М. 2000. Трофические взаимоотношения хищных рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Гидробиол. Ж., 36 (5): 19-33.

29. Орлов A.M. 2000. К истории рыбохоэяйственных исследований в водах Курильских островов // Рыбн. Хоз-во, 6: 37-38.

30. Орлов A.M. 2000. Неиспользуемые рыбные ресурсы - резерв прибрежного рыболовства // Малый бизнес для устойчивого развития. Тез. Докл. Междунар. Конф. Хабаровск, май 2000. С. 79-80.

31. Орлов AM. 2000. Представители Орегонской ихтиофауны у азиатских берегов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 19921998 гг.: Сб. Науч. Тр. М.: Изд-во ВНИРО. С. 187-214.

32. Токранов A.M. Орлов A.M. 2001. Некоторые вопросы биологии редких видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Сб. Мат. II Науч. Конф. Петропавловск-Камчатский, 9-10 апреля 2001. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 187-190.

33. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001. Распределение и некоторые черты биологии нового для фауны России вида рогатковых рыб - алеутского получешуйника Hemilepidotus zapus Gilbert et Burke, 1912 (Cottidae) в тихоокеанских водах север-

ных Курильских островов И Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. Докл. Междунар. Конф. Мурманск. 25-28 апреля 2001. Апатиты: КНЦ РАН. С, 236-237.

34. Орлов A.M., Абрамов A.A. 2001. Возраст, темп полового созревания и питание северного морского окуня Sebastes borealis (Scorpaenidae) в северо-западной части Тихого океана // Вопр, Ихтиол., 41 (3): 332-341.

35. Орлов A.M., Мухаметов И.Н. 2001. Стрелозубые палтусы Atheresthes spp. (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) вод северных Курильских островов и юго-восточкоП Камчатки, Сообщение I. Особенности распределения // Вопр, Рыболовства. 2 (2): 258-274.

36. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001. Некоторые биологические особенности психролютовых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 1. Пространственно-батиметрическое распределение. Вопр. Ихтиол., 41 (4): 481-489.

37. Орлов A.M., Бирюков И.А, 2001. Первый случай одиоглазости среди морских слизней (Liparidae, Scorpaenidae) И Вест, зоол., 35 (2): 74.

38. Орлов A.M., Мухаметов И.Н. 2001. Стрелозубые палтусы Atheresthes spp. (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Сообщение 2. Размерный состав, биология и вероятные миграции // Вопр. Рыболовства, 2 (3): 448-464,

39. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001, Распределение и некоторые черты биологии бурополосого Lycodes branneofasciatus Suvorov и белолинейного L. albolmeatus Andriashev ликодов (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Прибрежное рыболовство - XXI век: Тез. Меж-дунар. Науч.-пракгнч. Конф. Южно-Сахалинск: Сах. Обл. Книжн. Изд-во. C.1I6-117.

40. Орлов A.M., Ульченко В,А. 2001. О редких аномалиях северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Orr et Matarese, 2000 (Pleuronectidae, Teleostei) из прибрежных вод северных Курильских островов // Там же, С. 84-85.

41. Орлов A.M. 2001, Первый случай меланизма у длинноперого шипошека Sebastolobus macrochir(Scorpaenidae)//Вопр. Ихтиол.,41 (4): 568-571.

42. Орлов AJvI. 2001. О выедании рыбами молоди морских окуней//Вест. ДВО РАН, 4: 64-69.

43. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001, Некоторые биологические особенности психролютовых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 2. Размерно-возрастной, половой состав и питание. Вопр, Ихтиол., 41 (5): 605-614,

44. Орлов A.M. 2001. Особенности пространственного и вертикального распределения представителей Орегонской ихтиофауны у Азиатского побережья // Бюл. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Огд. Биш., 106 (4): 23-37,

45. Орлов A.M. 2001- Многолетняя динамика промыслово-бнологическич показателей основных объектов добычи в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки U Тез, докл. VIII Всероссийской Конф, по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. 23-25 октября 2001, г, Мурманск. Мурманск: Изд-ео ПИНРО, С. 73-74.

46. Орлов A.M. 2001, Выедание рыбами мололи северотихоокеанских морских окуней Sebastes spp. и состояние численности тихоокеанского клювача S. alutus II Ранние этапы развития гидробионгов как основа биорыбопродуктавностн и запа-

сов промысловых видов в Мировом океане. Мат. Всерюс, Конф. Вопр. Рыболовства, Прял. I, С. 212-215.

47. Неснн А.В.. Орлов A.M. 2001. Новые сведения по биологии морского слюня Careproctus cf. cyclocephalus (Liparidae, Seorpaentformes) hi тихоокеанских вол северных Курильских островов // Вопр. Ихтиол,, 41 (6): 777-783.

48. Орлов A.M., Ульченко В.А, 2001. Новые береговые находки алепизавра Akpîsaurus ferox (Aleptsauridae, Teleostei) в северной части Тихого океана и их возможные причины // VIII съезд Пшробнологи1чес кого общества РАН. Тез. докл., Т. 1, Калининград: АтлантНИРО. С. 64-65.

49. Орлов A.M. 2002. Новые находки молоди северотнхоокеанеккх морских окуней рода Sebastes (отряд Scorpaeiiifomies) в желудках рыб // Зоол, Ж., SI (1): 123-126.

50. Орлов А.М., Абрамов А.А. 2002. Новые данные о мелкочешуйной антиморе Aittimora microlepis (Moridae) из северо-западной части Тихого океана // Вопр. Ихтиол., 42(1): 65-73.

51. Дудник Ю.И., Тарасюк С.Н., Орлов A.M. 2002. К истории российских ры-бохозяйственных исследований внешнего края шельфа и материкового склона Курильских островов и прилежащих районов Охотского моря и Тихого океана H Исторический опыт научно-промысловых исследований в России. Мат, Всеросс. На-учн. Конф. М.: Изд-во ВНИРО. С. 56-61.

52. Орлов A.M., Бирюков ИА. 2002. О поимке одноглазого морского слизня Careproctus roseofitscus (Liparidae, Pisces) .'/ Бюлл. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Отд. Биол., 107 (2): 37-39.

53. Мухаметов И.Н., Орлов A.M. 2002. Особенности морфологии палтусов рода Atheresthes тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. Моря, 28 (3): 196-202.

54. Орлов A.M., Ульченко В.А. 2002. О редких аномалиях северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Огг et Matarese, 2000 (Pteuronectidae, Teleostei) из прибрежных вод северных Курильских островов // Прибрежное рыболовство - XXI век. Мат. Межа. Науч.-практ. Конф., 19-21 сентября 2001 г. Тр. Сах-НИРО, Т. 3,4. 1. Южно-Сахалинск: Сах. Книж. Изд-во. С. 178-183.

55. Орлов A.M. 2002. Гипотеза протяженных миграций северного морского окуня, Sebastes borealis (Scorpaenidae, Teleostei) в северной части Тихого океана Н Веет. Зоол., 36(1): 35-52.

56. Тарасюк С.Н., Бирюков И.А,, Кочнев Ю.Р., Огородников B.C., Орлов A.M., Селютин А.П., Леонтьев С.Ю. 2002. Перспективы развития прибрежного рыболовства в районе северных Курильских островов // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионгов Сахалин о-Курильс кого региона и сопредельных акваторий. Тр. СахНИРО, 4: 93-115.

57. Токранов A.M., Орлов A.M. 2002. Некоторые вопросы биологии двух редких видов рогатковых рыб (Cottidae) а тихоокеанских водах северных Курильских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат. Ill Нучн, Конф. Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2002, Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, С. 239-242,

58. Токранов A.M., Орлов A.M. Распределение и некоторые черты биологии бурополосого Lycodes brunneofasciatus Suvorov и белолинейного L albotmeatus Andriashev ликодов (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиол., 42 (5): 605-616.

59. Токранов A.M., Орлов A.M. Распределение и некоторые черты биологии бородавчатой камбалы CHdoderma gsperrimum (Tetmninck et Schlegel) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов И Тр. Кам-чатНИРО (в печати).

60. Токранов A.M., Орлов A.M. Некоторые вопросы биологии редких видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки П Тр. КФ ТИГ ДВО РАН (в печати).

61. Токранов A.M.. Орлов A.M., Шейко Б.А. Краткий обзор родов Hemileptdoius Cuvier 1889 и Melletes Bean, 1880 (Scorpaeni formes: Cottidae). с некоторыми чертами биологии нового для фауны России вида - чешуехвосгого полу-чешуйника Hemilepidorus zapus Gilbert et Burke, 1912 из тихоокеанских вод северных Курильских островов // Вопр, Ихтиол, (в печати).

62. Орлов AJvI., Бирюков И.А. Необычная поимка молоди морского монаха Erikpis zonifer (Anoplopomatidae) у Курильских островов // Вест. Зоол. (в печати).

63. Орлов A.M., Бирюков И.А. Новые данные по распространению симушир-ской полиперы Polypera simushirae (Liparidae, Scorpaeni foermes) у Курильских островов Н Ею л. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Отд. Биол. (в печати).

64. Орлов A.M., Бирюков И.А. Новые данные о размножении угольной рыбы Anoplopoma fimbria (Anoplopomatidae, Scoipaeniformes) в прикурильских и прикам-чатских водах Тихого океана // Там же (а печати).

65. Orlov A.M. 1994. Bioresources on the continental slope of the North Kuril Islands U The large marine ecosystems (LMEs) of the Pacific Ocean, Abs. Int. Symp. October 8-14, 1994, Qingdao, P.R. China. P. 42.

66. Orlov A.M. 1994. Composition and structure offish communities on the Pacific slope of the North Kuriis U Abs, Nor. Рас, Mar. Sci. Org. (PICES) 3rd Ann. Meet. October S5-24, 1994. Nemuro, Hokkaido, Japan. P. 41-42.

67. Orlov A.M. 1995. Ichthyocenes of the Pacific continental slope waters near the North Kurils H Abs. Nor. Рас. Mar. Sci. Org. (PICES) Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. June 19-24, 1995. Vladivostok, Russia. P. 65-66.

68. Berman I.S., Orlov A.M. 1995. Conditions of existence and functioning of bottom fish communities on the continental slope waters off the North-West Pacific // Abs. Nor. Рас. Mar. Sci. Org. (PICES) 4th Ann. Meet. October 16-22, 1995. Qingdao, P.R. China. P. 4-5.

69. Orlov A.M. 1995. Foodweb in demersal fish community in the Pacific continental slope waters off the North Kuriis // Ibid., P. 49,

70. Orlov A.M. 1996. Heat-loving fishes in Pacific waters off the North Kuril Islands and Southeast Kamchatka // Abs. Nor. Рас. Mar. Sci, Org. (PICES) 5th Ann. Meet, October 11-20, 1996. Nanaimo, British Columbia, Canada, P. 46.

71. Orlov A.M. 1996. Rare bottom fishes in Pacific waters off the North Kuril Islands and Southeast Kamchatka 11 Ibtd., P. 47.

72. Orlov A.M. 1997. Ecological characteristics of the feeding of some Pacific predatory fish of South-East Kamchatka and northern Kuril Islands H Rus. J. Aquat, Ecoi., 6(1-2): 59-74.

73. Orlov A.M. 1997. Mesopelagic fishes as prey of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius, Hexagrammidae, Scorpaeniformes) off the northern Kuril Islands // Proceedings. Forage Fishes in Marine Ecosystems. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-97-01, P. 323-335.

74. Orlov A.M. 1997. Role of fishes in predator diets of the Pacific slope on the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid., P. 209-229.

75. Leontiev S.Yu, Orlov A.M., Abramov A.A. 1998. A new data on biology of shortraker rockfish, Sebastes boreal is (Scorpaenidae, TeSeostei) in the North Pacific Ocean // Abs. Nor. Pac. Mar. Sci. Org. (PICES) 7Ut Ann. Meet. October 14-25, 1996. Fairbanks, Alaska, U.S.A.. P. 94-95.

76. Oriov A.M. 1998. New data on the biology of the Pacific sleeper shark, Somniosus pacificus (Squaüdae) in the northwestern Pacific Ocean // Fish Performance Studies. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. Towson University, Baltimore MD, July 27-30, 1998. P. 177-186.

77. Orlov A.M. 1998. Trophic relations among planktophage fishes in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Fish Feeding Ecology and Digestion: Gutshop *98. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. Towson University, Baltimore MD, July 27-30, 1998. P. 31-40.

78. Orlov AJvi. 1998. Some aspects of trophic relations among Pacific predatory fishes off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid., P. 41-52.

79. Orlov A.M. 1998, The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka//Alaska Fish. Res. Bull,, 5 (1): t-17.

80. Orlov A.M. 1998. Trophic relationships of commercially important fishes in the Pacific waters off Southeast Kamchatka and the North Kuril Islands 11 Ecosystem considerations in fisheries management Abs. 16"1 Lowell Wakefield Fish. Symp. And Amer. Fish. Soc. September 30 - October3,1998. Anchorage, Alaska, U.S.A. P. 37.

SI. Orlov A.M. 1999. Trophic relationships of commercial fishes in the Pacific waters off1 southeastern Kamchatka and the northern Kuril Islands // Ecosystem Approaches for Fisheries Management. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. P.231-263.

82. Beamish RJ., Least K.D., Ivanov O.A., Balanov A.A,, Orlov A.M., Sinclair B. 1999. The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres U Progr. Oceanogr., 43 (2-4): 399-442.

83. Kiovnin A.S., Vanyushin G.P., Kruzhalov M.Yu., Khen G.V., Bogdanov M.A., Ustinova E.I., Maslennikov V.V., Orlov A.M., Kotenev B.N., Bulanov V.V., G.P. Muriy. 1999. The state of the Far East Seas during the 1997/98 El Niño event It PICES Sci. Rep., 10:105-110.

84. Orlov A.M. 1999. New northwest Pacific record of the Pacific black scabbardfish Aphanopus arigato (Trichiuridae, Perciformes) in the vicinity of southeastern Kamchatka Ü Acta Ichthyologica et Piscatoria, XXIX (2): 3-11.

85. Oriov A.M., Moiseev S.I. 1999. Some biological features of Pacific sleeper shark, Somniosus pacificus (Bigelow et Schroeder 1944) (Squalidae) in the northwestern Pacific Ocean // Oceanol. Stud., XXVIII (1-2): 3-16.

86. Leontiev S.Yu., Orlov A.M. 1999. Comparative characteristics of bottom ichthyocenes of continental slope areas off the western Bering Sea, the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Abs. Nor. Pac. Mar. Sci, Org, (PICES) 8th Ann. Meet. October 8-17, 1999, Vladivostok, Russia, P, 92-93.

87. Oriov A.M. 1999. Long-term changes in catch composition and rates on the Pacific upper continental slope off the northern Kuril Islands // Ibid., P. 104.

88. Orlov A.M. 1999. Ocean current patterns, life history, and aspects of management of some northwestern Pacific scorpaenids // Spatial processes and

management of fish populations. Abs. 17lh Lowell Wakefield Symp., Oct. 27-30, 1999, Anchorage, Alaska, USA. P. 47.

89. Oriov A.M., Krovnin A.S. 2000, The distribution of heat-loving fishes in the Russian Far East seas in relation to large-scale climatic changes U Beyond El Nino: a conference on Pacific climate variability and marine ecosystems impacts, from the Tropics to the Arctic. La Jolla, California, U.S.A. March 23-26,2000. Abs. P. 75-76.

90. Ortov A.M. 2000. The representatives of Oregon!an ichthyofauna in the Asian waters // Abs. Eleventh West. Grotindfish Conf. April 24-28, 2000. Sitka, Alaska, U.S.A P. 106.

91. Oriov A.M. 2000. The hypothesis of lengthly migrations of shortraker rockish, Sebastes borealis, in the North Pacific Ocean//Ibid., P. 107.

92. Oriov A.M. 2001. First case of melanism among Pacific thomyheads (Sebastolobus, Scorpaenidae) and snail fishes (Liparidae) // Abs. Indo-Pacific Ftsh Conf., 20-25 May, 2001, Durban, South Africa. P. 48.

93. Oriov A.M, Ul'chenko V.A. 2001. Onshore records of long-nose lancetfish Alepisaurus ferox (Aleptsauridae, Teleostei) in the North Pacific Ocean and possible reasons // [bid., P. 48.

94. Oriov A.M. 2001. Latent coastal marine fishery resources of the Russian Far East it Oceans 111 Millennium. Abs. l" Int. Cong. Mar. Sci. Technol,, Pontevedra, Spain, 2427 April, 2001. World Wide Web Publication, www.fomar.org. 07.02.2001.

95. Oriov A.M., Abramov A.A., Mukhametov f.N. 2001. Some biological features of Pacific flatnose Anlimora tnicrolepis (Moridae) from the northwestern Pacific II Abs. 10ltl European Cong. Ichthyol. September 3-7,2001, Prague, Czech Republic. P. 111.

96. Oriov A.M, Mandych A.T. 2001. Eddy and meanders around underwater plateau off the central Kuril Islands: oceanological features and biological effects // Abs. 10,h Nor. Pac. Mar. Sci. Org. (PICES) Ann. Meet, October 5-13, 2001. Victoria, B.C., Canada. P. 73.

97. Krovnin A.S., Khen G., Bogdanov M., Klovatch N., Mandych A„ Oriov A„ Moury G. 2001. Some evidence of regime shift in the northwest Pacific during 1998/1999 H Ibid,, P. 144-145.

98. Oriov A.M., Tokranov A.M., Vinnikov A.V, 2001. Additional records of scaled sculpin Archatilus biseriatus Gilbert & Burke, 1912 (Teleostei: Cottidae) from the North Pacific//aqua, J. Ichthyol. Aquat. Bio!., 5 (1): 11-18.

99. Oriov A.M. 2001. Recent events of exchange between ichthyo faunas off the Kuril and Aleutian Islands // Abs. 131st Am. Fish. Soc. Ann. Meet, Phoenix, Arizona, August 20-22,2001. CD-ROM (P 103).

100. Oriov A.M. 2001. Ocean current patterns and aspects of !ife history of some northwestern Pacific scorpaenids. In: G.H. Kruse, N. Bez, A. Booth, M.W. Dom, S. Hills, R.N. Lipcius, D. Peiletier, C, Roy, S.J. Smith, and D. Witherell (eds.). Spatial processes and management of marine populations. University of Alaska Sea Grant, AK-SG-01-02, Fairbanks. P. 161-184.

101. Oriov A.M., Abramov A,A. 2001. New data on Pacific fiatnose, Antimora microlepis (Moridae) from the northwestern Pacific Ocean // An Ocean Odyssey, Proc. Oceans 2001 MTS/IEEE Conf., November 5-8,2001. Honolulu, Hawaii. P. 833-841.

102. Tokranov A.M., Or!ov A.M. 2001. Some biological features of of roughscale sole Cltdoderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid., P. 856-863.

103. Orlov A.M. 2001. Rare events of cyclopia and melanism among deep-water snail fishes (Liparidae, Scorpaeniformes) // Ibid., P. 864-569.

104. Orlov A.M. 2001 Long-term changes in groundfish communities of the Western Bering Sea, Eastern Kamchatka, and Northern Kuril Islands continental slopes H 2001: An Ocean Odyssey, Joint Assemblies of the International Association for Physical Sciences of the Oceans, International Association for Biological Oceanography, and 12 Coloquio Argentino de Oceanografia. Mar del Plata, Argentina, 21-28 October 2001. Abs. CD-ROM.

105. Orlov A.M. 2001. Specific features of disposition of benthic ichthyocenes within the Pacific waters along the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka in relation to oceanologic factors // Ibid.

106. Orlov A.M. 2001, Possible influence of ENSO cycles during the past decade on species composition and fish abundance in the Pacific waters off the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka//Ibid.

107. Orlov A.M., Ul'chenko V.A. 2002. A hypothesis to explain onshore records of long-nose lancetfish AJepisaurus ferox (Alepisauridae, Teleostei) in the North Pacific Ocean // Mar. Freshwat. Res., 53 (2): 303-306.

108. Orlov A.M., Tokranov A.M. 2002. Skilfish Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) - mystery dweller of transition zone from Japan to California: new data on distribution and biology // Abs. Int. Symp. Nor. Pac. Transit. Areas. La Paz, Mexico, April 23-25, 2002. P. 19-20.

109. Orlov A.M., Tokranov A.M., Biryukov LA. 2002. New records of rex sole Glyptocepbalus zachirus Lockington, 1879 (Teleostei: Pleuronectidae) from the northwestern Pacific // aqua, J. Ichthyol. Aquat. Ecol., 5 (3): 89-98.

110. Tokranov A.M., Orlov A.M. 2002. New data on distribution and biology of roughscale sole Cltdoderma asperritnum (Temminek et Schlegel, 1846) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka !t The Role of Flatfishes in Benthic Ecosystems It Mat Fifth Inter. Symp. Flatfish Ecol. November, 3-7, Isle of Man. P. 48.

111. Orlov A.M., Mukhametov I.N. Feeding habits of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides matsuurae and Kamchatka flounder Atheresthes evermanni in the western north Pacific // Ibid,, P. 96.

112. Tokranov A.M., Orlov A.M. Some biological features of rare and poorly studied snailfishes (Liparidae) in die Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka It Biogeography and Ecology of Kamchatka. Kluwer Academic Press (in press),

113. Tokranov A.M., Orlov A.M. Some biological features of rare and poorly studied sculpins (Fain. Cottidae, Hemitripteridae, Psychroiutidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid, (in press).

114. Orlov A.M. Impact of eddies on spatial distributions of groundfishes along waters off northern Kuril Islands, and southeastern Kamchatka (north Pacific Ocean) It Ind. J. Mar. Sci. (in press).

npfln. b netaTb /8, Cj. 03 Q6i.9m O n.Ji. THpaxt/^ato. 3a«a3 SS~

BHMPO. 107140, MocKBa, 8. KpacHocentcKan. 17

Информация о работе

Орлов, Алексей Маркович
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.10

Автореферат

Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихо¬ океанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья камчатки - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы