Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки

Орлов, Алексей Маркович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки"

Государственный комитет по рыболовству Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

На правах рукописи

Орлов Алексей Маркович

ИХТИОЦЕНЫ НИЖНЕГО ШЕЛЬФА И ВЕРХНЕЙ БАТИАЛИ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ И ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ

Специальность 03.00.10 - «Ихтиология»

АВТОРЕФЕРАТ

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «ВНИРО»)

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор В.П. Шунтов

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор Н.В. Парии

Доктор биологических наук, Е.Д. Васильева

Ведущая организация: Институт Биологии Моря ДВО РАН (ИБМ)

Защита состоится « 23 » мая 2003 г. в 11 часов на заседании диссертационного Ученого Совета Д 117.01.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17.

Отзывы на автореферат просьба присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. В. Красносельская, 17, ВНИРО, ученому секретарю Специализированного совета Д 117.01.02, факс (095) 264-91-87

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан « 22 » апреля 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук

Т.Б. Агафонова

¿ооД- А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В рыбохозяйственных исследованиях последних десятилетий наряду с традиционными методами широкое распространение нашел экосистемный подход, который позволил усилить изучение биологических ресурсов методами продукционной биологии и биоценологии. Знание ключевых связей в структуре морских экосистем и общих закономерностей их функционирования позволяет оптимизировать управление биологическими ресурсами.

Последние годы отечественная рыбная промышленность испытывает заметный спад, выражающийся в снижении общего вылова и ухудшении ассортимента вылавливаемой рыбы, что обусловлено рядом причин. После распада СССР существенно изменилась география российского промысла -значительно сократились масштабы лова в зонах иностранных государств и открытой части Мирового океана. Россия потеряла часть промысловых районов во внутренних морях и в Балтийском море, которые отошли ко вновь образованным государствам. Численность некоторых массовых промысловых рыб в последние годы существенно сократилась.

Вместе с тем, несмотря на постоянное техническое совершенствование, основу отечественного вылова, как и многие годы назад, составляют объекты прибрежного рыболовства. В создавшихся условиях интенсивная эксплуатация шельфовых ресурсов может привести к подрыву их запасов. Выходом из этой ситуации в определенной степени могло бы стать широкое вовлечение в сферу промысла малоиспользуемых или используемых эпизодически объектов, развитие лова в нетрадиционных районах промысла, а также более широкое внедрение в практику отечественного рыболовства ярусного, сетного, удебного, ловушечного и других способов лова.

С этой точки зрения весьма перспективным в промысловом отношении являются ресурсы материкового склона. Материковый склон прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана в рыбохозяйственном отношении обследован слабее, чем других участков дальневосточного региона. Его потенциальные возможности явно недооцениваются. Биомасса промысловых рыб здесь по различным оценкам составляет от 125-205 тыс. т (Тарасюк и др., 2000) до 476-809 тыс. т (Дудник и др., 1997) при среднем ежегодном вылове за последние 5 лет в пределах 125-226 тыс. т, 40.3-62.2 % которого приходится на минтай. Уловы рыб материкового склона (палтусы, окуни, макруру-сы) в объеме вылова в данном районе в последние годы не превышали 2 % (рис. 1). Одним из сдерживающих факторов развития промысла здесь являлось отсутствие достоверных количественных оценок, сведений о пространственном распределении и особенностях экологии основных промысловых видов рыб.

РОС НАЦИОНАЛЫ1' '•' 1 БИБЛИОТЕКА .

рассматриваемая акватория является одним из наиболее богатых участков бентали дальневосточных российских вод. Наиболее массовым видам (минтай, треска, северный одноперый терпуг, двухлинейная камбала, морские окуни) свойственны значительные долгопериодные флюктуации численности, поэтому вопросы их промысловой эксплуатации имеют большую практическую значимость и являются приоритетными в рыбохозяйственных исследованиях.

Знание структуры и продуктивности биотопов и закономерностей функционирования сообществ позволяют осуществлять управление биоресурсами, более рационально и комплексно их использовать на основе организации многовидового промысла.

Цель исследования. Основной целью исследования являлась оценка рыбопродуктивности ихтиоценов нижних отделов шельфа и верхней части склона тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки, получение сведений по их современному состоянию, качественному и количественному составу, пространственно-временной динамике, структуре и элементам функционирования. Попутно ставилась цель получения новых данных по биологии малоизученных и редких видов рыб и основным трофическим связям в ихтиоценах. Конечной целью проведенных исследований был поиск резервных объектов промысла для расширения дальневосточной сырьевой базы рыбной промышленности. Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав донной и придонно-пелагической ихтиофауны района, дать её качественную и количественную характеристики.

2. Провести зоогеографический анализ с выделением зоогеографиче-ских группировок, выявить временных обитателей ихтиофауны района и их роль в ихтиоценах, выяснить возможные пути обмена между азиатской и американской ихтиофаунами.

3. Проанализировать качественное и количественное распределение ихтиофауны по глубинам с выделением батиметрических группировок рыб (ихтиоценов).

4. Изучить особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб.

5. Определить состав пищи массовых промысловых видов рыб, выявить их основные трофические связи и оценить напряженность пищевой конкуренции.

6. Оценить современный уровень рыбопродуктивности района исследований и выявить тенденции ее изменения, проанализировать характер многолетних изменений состава ихтиоценов, определить перспективы их промысловой эксплуатации.

Рис. 1. Вылов донных и придонных рыб в подзонах Северо-Курильской и Петро-павловско-Командорской в 1996-2001 гг. (тыс. т.).

ареалов нескольких видов рыб. Впервые отмечено массовое проникновение в последние годы в воды северных Курильских о-вов и юго-восточного побережья Камчатки типичных представителей американской ихтиофауны (мно-гоиглый ёрш & ро1узрт&, американский стрелозубый палтус АЛегезЛез зЮтшБ и длинноперый малорот аурЮсеркаЫз гасМгиэ), происшедшее за счет расширения видовых ареалов от Алеутских о-вов под действием климатических перестроек, которые сопровождались существенным уменьшением водообмена между Беринговым морем и Тихим океаном, а также усилением переноса вод от Алеутских к Курильским о-вам. Впервые показана принципиальная возможность переноса пелагической ранней молоди некоторых видов рыб (двухрядный архист АгсНаи1и5 ЫяепаШв, чешуехвостый получешуй-ник НетИерШсНш гариз, ЛсиМпиз яси^ег, чернопалый карепрокт СагергосШ гасЫгия) от Курильских о-вов к Алеутским с водами Западного субарктического круговорота. Таким образом, опровергаются устоявшиеся взгляды на то, что обмен между ихтиофаунами азиатского и американского

побережий возможен исключительно по материковому склону Берингова моря.

Получены новые сведения по особенностям пространственного распределения и биологии полярной акулы Somniosus pacißctis, морского монаха Erilepis zonifer, мелкочешуйной антиморы Antimora microlepis, белолинейно-го Lycodes albolineatus и бурополосого L. brunneofasciatus ликодов северного морского окуня Sebastes borealis, шипощеков Sebastolobus spp., чешуехвосто-го получешуйника, черноперого Malacocottus zonurus и щетинистого Dasycottus setiger бычков, бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum и стрелозубых палтусов Atheresthes spp.

Полученные данные не подтвердили предположений Андрияшева (1939, 1955) об амфипацифическом распространении морского монаха. Согласно новым сведениям, в северной Пацифике данный вид имеет непрерывный ареал от Гавайских о-вов до Алеутских и от Японии до Калифорнии.

Анализ данных по размерному составу, местам поимок молоди и течениям опровергает существующие представления об оседлом образе жизни северного морского окуня (Барсуков, 1981; Parker et al., 2000) и позволяет предположить наличие у данного вида длительных, протяженных миграций.

Получены убедительные доказательства нереста угольной рыбы Anoplopoma fimbria в районе исследований, который является юго-западной окраиной ее ареала и традиционно считается зоной выселения вида.

На основании многочисленных полевых наблюдений впервые представлены сведения по составу пищи массовых промысловых видов рыб и выявлен уровень пищевой конкуренции между ними.

Оценено современное состояние рыбопродуктивности района исследований и выявлены тенденции ее изменений. Проведено сравнение современного состава верхнебатиальных ихтиоценов района с таковым в 1960-80-х годах. Определены перспективы промысловой эксплуатации рыбных ресурсов района.

Личный вклад автора в разрабатываемую проблему отражают опубликованные работы, разработанные практические рекомендации, материалы, представленные в рыбохозяйственные организации, которые содержат основные результаты теоретических и эмпирических исследований автора.

Практическая ценность работы. Полученные данные по качественному и количественному составу ихтиоценов нижнего шельфа и верхней батиали прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана и их пространственно-временных изменений в дальнейшем могут использоваться в качестве основы для последующего мониторинга их состояния, а также имеют важность в деле сохранения биоразнообразия рыб района исследований.

Обобщение и сравнительный анализ многолетних данных по составу ихтиоценов прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана позволили оценить современный уровень рыбопродуктивности района исследований и определить тенденции ее изменения.

Материалы диссертации были использованы при разработке ежегодных прогнозов вылова отдельных видов рыб в подзонах Северо-Курильской

Тихоокеанской и Петропавловско-Командорской, а также при обосновании промысловых мер и ОДУ нескольких новых видов лромысла.

Материалы по биологии отдельных малоизученных видов рыб могут быть в будущем использованы для разработки их ОДУ и промысловых мер при вовлечении в сферу промысла.

Данные по многолетней динамике биомасс, производительности промысла и размерному составу, отражающие тенденции изменений, происходящих в популяциях, могут быть использованы в прогностических целях.

В современных условиях, когда в дальневосточных морях наблюдается значительное снижение численности основного объекта промысла - минтая, эффективное использование рыбных запасов нижнего шельфа и верхней батиали района исследований могло бы в определенной мере уменьшить промысловый пресс на традиционные ресурсы прибрежного рыболовства.

Материалы работы явились источником подготовки 21 раздела иллюстрированного «Атласа рыб российского промысла» (М.: Изд-во ВНИРО, в печати).

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Ученом Совете (1994) и двух отчетных сессиях ВНИРО (1995,1996), конференциях молодых ученых (Владивосток, 1995; Севастополь, 2000), 18 всероссийских конференциях и симпозиумах (Астрахань, 1994, 1997; Хабаровск, 2000; Петропавловск-Камчатский, 2000,2001,2002; Санкт-Петербург, 1998, 2000,2002; Ростов-на-Дону, 2000; Мурманск, 2001; Южно-Сахалинск, 2001; Борок, 2001), 3-ем, 4-ом, 5-ом, 7-ом, 8-ом и 10-ом ежегодных совещаниях и рабочей встрече по Охотскому морю и сопредельным районам Северо-Тихоокеанской Организации по Морским Наукам (PICES) (Немуро, 1994; Владивосток, 1995, 1999; Циндао, 1995; Нанаймо, 1996; Фэрбенкс, 1998; Виктория, 2001) и 14 международных конференциях, конгрессах и симпозиумах (Циндао, 1994; Анкоридж, 1996, 1998, 1999; Балтимора, 1998; Ла Хойя, 2000; Ситка, 2000; Дурбан, 2001; Понтеведра, 2001; Прага, 2001; Феникс, 2001; Map Дель Плата, 2001; Гонолулу, 2001, Ла Пас, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликована 105 работ, еще 9 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из текстовой части и приложения. Объем текстовой части работы составляет 201 страницу и содержит введение, шесть глав, выводы и список литературы, включающий 509 наименований. Приложение содержит 93 рисунка и 76 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследований

В основу диссертации положены результаты 17 учетных донных траловых съемок нижней части шельфа и верхних отделов склона тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1330 тралений), а также данные около 50 научно-промысловых рейсов (около 10 тыс. донных тралений), полученные автором и его коллегами в рамках совместной научной программы Сахалинского (СахНИРО), Камчатского (Камчат-

НИРО), Тихоокеанского (ТИНРО-центр) и Всероссийского (ВНИРО) НИИ рыбного хозяйства и океанографии в период 1992-2000 гг. на японских трау-

Рис. 2. Схема расположения траловых станций в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана (слева учетные траловые съемки: 1 - японские траулеры, 1993-1998; 2 - НПС «Мыс Тихий», 1998; 3- СТР «Казакевичи», 1999; справа промысловые траления, японские траулеры, 1992-2000).

лерах «Тора-Мару 58», «Томи-Мару 53», «Томи-Мару 82» и «Сейтоку-Мару 4». В качестве дополнительных данных привлекали результаты траловых съемок, выполненных в 1984 г. на НПС «Мыс Тихий» и в 1999 г. на СТР «Казакевичи». Работами была охвачена акватория от 47°50' с.ш. на юге до 52°10' с.ш. на севере в диапазоне глубин 100-850 м. (рис. 2). Во время съемок применяли донные тралы, оснащенные мягким грунтропом, что позволяло сократить до минимума расстояние между дном и нижней подборой трала и, как следствие, повысить его уловистость по отношению к рыбам, частично зарывающимся в грунт или непосредственно находящимся на нем. Горизонтальное раскрытие трала составляло 25-30 м, вертикальное 5-7 м, размер ячеи 60-100 мм, в качестве распорных устройств использовались прямоугольные доски площадью 10.4 кв.м. Съемки проводили преимущественно в летний (реже поздневесенний) и осенний периоды, когда основная масса донных рыб не совершает заметных миграций и в пределах исследуемой акватории распределена более или менее равномерно. Станции располагались равномерно по всему району работ. С целью исключения влияния вертикальных суточных миграций на величину и состав уловов все траления выполняли исключительно в светлое время суток, когда большая часть рыбы находится у дна. Продолжительность тралений (в зависимости от характера рельефа дна, метеорологической обстановки, резерва времени и др.) при скорости около 3 узлов составляла от 20 минут до 1 часа. В дальнейшем все уловы приводили к стандартному промысловому усилию - улову за траление продолжительно-

стью 1 час. Уловы тралений во время донных траловых съемок анализировали полностью. Улов разбирался по видам, особи каждого вида просчитывались поштучно и взвешивались. На промысловых тралениях, которые проводились круглосуточно в течение большей части года, анализу подвергалась случайная проба (не менее 10 % от улова). Остальная часть улова просматривалась на транспортере с целью учета видов, не попавших в пробу. Рассчитанные количественные показатели пробы в дальнейшем экстраполировались на весь улов. , ■

Батиметрические группировки рыб или ихтиоцены принимали в соответствии с классификацией, предложенной Алленом и Смитом (Allen, Smith, 1988). За основу при отнесении вида к тому или иному ихтиоцену принимались наибольшие значения его относительной численности, которая для каждого диапазона глубин рассчитывалась как процент количества особей, пойманных на данной глубине за часовое траление, от суммарного улова особей данного вида за часовое траление (Шунтов 1965; Борец, 1985).

Таблица 1. Объем собранных и проанализированных материалов.

Вид Мае. промер Биол. анализ Возраст Питание

Полярная акула 101 50

Скаты (б видов) 1463 1463

Мелкочешуйная антимора 844 269 109

Минтай 298888 2403 2403

Треска 72980 1184 1184

Морские окуни (2 вида) 148130 1496 216 1380

Шипощеки (2 вида) 195418 3381 909

Морской монах 35 1 1 1

Угольная рыба 531 531

Северный одиоперый терпуг 139557 3222 3222

Зайцеголовый терпуг 186 186

Чешуехвостый получешуйник 1208 156 156 244

Психролютовые (2 вида) 4183 586 348 408

Ликоды (2 вида) 1267 365 365 333

Стрелозубые палтусы (2 вида) 21304 1613 1613

Черный палтус 1283 1283

Белокорый палтус 8287 600 600

Северная двухлинейная камбала 112750 1180 1180

Бородавчатая камбала 1457 213 135 213

Всего: 30 видов 1006409 20155 1330 17153

Зоогеографические группировки рыб выделяли в соответствии с классификацией Федорова (2000) с учетом опубликованных данных (Андрияшев, 1939а; Федоров, 1978; Allen, Smith 1988). Критериями отнесения видов к той или иной зоогеографической группировке являлись общность районов обитания, сходство внешних границ ареалов и районов размножения (Федоров, 2000).

Особенности биологии редких и малоизученных видов рыб анализировали на основании данных массовых промеров (свыше 1 млн. экз.), вскрытий

и биологических анализов (свыше 20 тыс. экз.) и возрастных определений (1330 экз.), которые выполняли по традиционным методикам (Правдин, 1968). Трофические отношения массовых промысловых видов рыб анализировали по содержимому свыше 15 тыс. желудков, из которых более 9 тыс. содержали пищу. Сходство спектров питания оценивали по формуле Шоры-гина (1952). Объем собранных и проанализированных материалов приведен в табл. 1.

Глава 2. Видовой состав ихтиоценов, встречаемость и обилие рыб, таксономическая, зоогеографическая и экологическая характеристики

Видовой состав ихтиоценов верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной части Камчатки в пределах обследованных глубин отличается большим видовым разнообразием. В результате проведенных исследований идентифицировано 153 вида рыб, принадлежащих к 102 родам и 41 семейству. Самыми представительными по числу видов оказались семейства морских слизней Liparidae (24 вида), рогатковых Cottidae (20), камбаловых Pleuronectidae (14), скатовых Rajidae (8), бельдюго-вых Zoarcidae (11), морских лисичек Agonidae (9), и морских окуней Sebastidae (9). Представители этих 7 семейств составляли 62.1 % от общего числа видов. Остальные 34 семейства были представлены 1-3 (редко 4-6) видами, но роль их в формировании биомассы рыб рассматриваемого района в сравнении с рыбами первой группы значительно выше. В первую очередь это относится к семействам тресковых Gadidae, терпуговых Hexagrammidae и долгохвостых Macrouridae, из которых тихоокеанский минтай Theragra chalcogramma, северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, малоглазый Albatrossia pectoralis и пепельный Coryphaenoides cinereus мак-рурусы являются одними из наиболее многочисленных видов района. По величине индекса обилия (Борец, 1985) в ихтиофауне района были выделены 79 редких, 30 относительно редких, 24 обычных и 20 массовых видов рыб. Наиболее массовыми в порядке возрастания величины относительной численности являлись северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элас-содискус, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала Pleuronectes polyxystra, черноперый бычок, тихоокеанский окунь Sebastes alutus, длинноперый шипощек Sebastolobus macrochir, большеглазый триглопс Triglops scepticus, широколобый карепрокт Careproctus furcellus, малоглазый макрурус, чешуехвостый получешуйник, тихоокеанская треска Gadus macrocephalus, широколобый шлемоносец Gymnocanthus detrisus, лемонема Laemonema longipes, северный морской окунь, аляскинский шипощек Sebastolobus alascanus, шершавый карепрокт Careproctus rastrinus, белобрюхий получешуйник Hemilepidotus jordani и фиолетовый скат Bathyraja violáceo.

В ихтиофауне района выделено шесть зоогеографических группировок (рис. 3): аркто-бореальная (5 видов), северно-бореальная (21 вид), умеренно-бореальная (101 вид), южно-бореальная (18 видов), южно-бореально-субтропическая (6 видов) и субтропическо-тропическая (2 вида). Аркто-

бореальная группа по числу видов занимала 3,3 % и была представлена восточной сельдью Clupea pallassii, мойвой Mallotus villosus, навагой Eleginus gracilis, остроносым триглопсом Triglops pingeli и осетровой лисичкой Podothecus acipencerinus, встречавшихся исключительно в северной части обследованной акватории. Доля рыб северно-бореальной группировки составляла 13.7 %. Наиболее многочисленными были узколобый шлемоносец Gymnocanthus galeatus, белобрюхий получешуйник, алеутский Bathyraja aleutica и пятнистый В. macuiata скаты, черноперая лисичка Bathyagonus nigripinnis, тонкохвостая лисичка Sarritor frenatus, черноперый крючкорог Artediellichthys nigripinnis, белокорый Hippoglossus stenolepis и черный Reinhardtius hippoglossoides палтусы, широко распространенные по всему району, но более многочисленные также в его северной части. Наиболее многочисленной группировкой являлась умеренно-бореальная - на ее долю пришлось 66.0 % видов. К ней относятся 16 из 20 видов, являвшихся наиболее массовыми для района исследования в целом: северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элассодиск, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала, черноперый бычок, тихоокеанский окунь, длинноперый ши-пощек, большеглазый триглопс, широколобый карепрокт, малоглазый мак-рурус, чешуехвостый получешуйник, треска, северный окунь, аляскинский шипощек и шершавый карепрокт. Эта группировка включала практически все наиболее важные в промысловом отношении виды, слагающие основу промысловых уловов данного района (Дудник и др., 1995). Доля видов южно-бореальной группировки в ихтиофауне рассматриваемого района составляла 11.8 %. Наиболее многочисленными ее представителями являлись лемонема, ицел Перминова Icelus perminovi, усатый липарис Cristallias matsushimae и белобровый скат Bathyraja minispinosa, наиболее обычные в южной части района. Южно-бореально-субтропическая группировка рыб составляла 3.9 % от общего числа видов и представлена двумя донными видами: спиношипом Хемница Notacanthus chemniizi и северотихоокеанской угольной саблей Aphanopus arigato, отмеченными единичными поимками и проникающими в район, вероятно, в периоды потеплений. К данной группировке можно отнести также и три мезопелагических вида: короткоперого Scopelosaurus harryi и длинноперого S. adleri скопелозавров, северного веретенника Arctozenus rissoi и Атлантическую барракудину Magnisudis atlantica, широко распространенных в субтропических водах (Post, 1987) и активно мигрирующих в умеренные воды для нагула (Ильинский и др., 1995). Субтропическо-тропическая группировка рыб представлена всего двумя видами: длинноры-лым алепизавром Alepisaurus ferox и северотихоокеанским кинжалозубом Anotopterus nikparini, широко распространенными в тропиках и субтропиках, где происходит их размножение и развитие, и нагуливающимися в умеренных и субарктических водах (Мельников, 1997).

Открытость экосистемы района исследований определяет высокую динамичность состава ихтиофауны и наличие в ней большого числа временных обитателей. К ним прежде всего следует отнести южно-бореапьные, южно-бореально-субтропические и субтропическо-тропические виды, проникаю-

щие в район летом или в периоды потеплений. Зимой и в периоды похолоданий ихтиофауна района обогащается аркто-бореальными и северо-бореальными видами, расширяющими свои ареалы с севера. К временным обитателям можно причислить и ряд сублиторальных видов, совершающих сезонные миграции в пределы нижних отелов склона и верхней батиали, особенно в осенне-зимний период с началом выхолаживания прибрежных вод. С другой стороны, в верхней батиали находят свое временное пристанище некоторые нижнебатиальные виды, представленные как молодью (антимора), так и взрослыми особями (макрурусы, морские слизни, бельдюговые), вертикальный диапазон обитания которых существенно расширяется в теплое время года.

Особое место в ихтиофауне района занимают восточно-тихоокеанские элементы. В пределах тихоокеанской бореальной зоогеографической области выделяют две подобласти: Азиатскую (Дальневосточную) и Орегонскую, существенно различающиеся между собой по видовому составу рыб (Шмидт, 1904, 1950; Андрияшев, 1939а; Федоров, 1978; Allen, Smith, 1988), что обусловлено различными источниками формирования ихтиофаун данных районов (индо-вест-пацифическая для Азиатской и восточно-пацифическая ихтиофауна для Орегонской подобластей) и их существованием в течение длительного времени изолированными одна от другой (Шмидт, 1948). Представители орегонской ихтиофауны распространены преимущественно у западного побережья Америки (Калифорния, Орегон, Вашингтон, Британская Колумбия), заливе Аляска, у Алеутских островов, в южной и восточной частях Берингова моря и у азиатского побережья встречаются сравнительно редко. К представителям орегонской ихтиофауны причисляют угольную рыбу, американского стрелозубого палтуса, алеутского морского окуня Sebastes aleutianus, ульку Ulca bolini, длинноперого малорота, шиповатого ската Rhinoraja interrupta, многоиглого ерша, северного морского окуня, аляскинского шипощека, вильчатого триглопса Triglops forficatus, черноперую глубоководную лисичку Bathyagonus nigripinnis, глубоководную камбалу Embassichthys bathybius, чернохвостого карепрокта Careproctus melanurus и белокорого палтуса (Андрияшев, 1935, 1939а,б; Новиков, 1961, 1969; Куликов, 1964а,б; Федоров, 1973; Фадеев, 1985; Allen, Smith, 1988; Кодолов и др., 1991). До сих пор нет единого мнения относительно зоогеографического статуса отдельных видов, обитающих у обоих побережий и путях их миграций к берегам Азии. Наши исследования показали, что нет веских оснований причислять к представителям орегонской фауны черноперую глубоководную лисичку и остроносого триглопса, относительная численность которых у азиатского побережья существенно выше, чем у американского.

Результаты анализа пространственного распределения рассматриваемых видов у азиатского побережья и биологического состояния позволил условно разделить их на три группы. Представители первой группы (шиповатый скат, алеутский и северный морские окуни, аляскинский шипощек, улька, чернохвостый карепрокт, глубоководная камбала и белокорый палтус)

Иаб Эсб □уб Шюб

6в,0

0юб-ст ■ст-т

Рис. 3. Вклад в ихтиофауну района исследований видов различных зоогеографиче-ских группировок (аб- аркто-бореальные, сб - северо-бореальный, уб - умеренно-бореальные, юб - южно-бореальные, юб-ст - южно-бореально-субтропические, ст-т - суб-тропическо-тропические).

являются постоянными обитателями азиатских вод. В силу их восточно-тихоокеанского происхождения и более высокой численности у американского побережья, азиатские воды для указанных видов следует рассматривать в качестве западной окраины ареала, в пределах которой, исходя из состояния их гонад и наличия неполовозрелой молоди, происходит их нормальное воспроизводство. Особняком в ряду рассматриваемых видов стоит угольная рыба, популяционный статус которой в азиатских водах до сих пор не ясен (Кодолов, 1986; Парин, 1988; Новиков, 1994; Дудник и др., 1998). Поимки преднерестовых и текучих особей в районе исследований служат веским доказательством нереста рассматриваемого вида на юго-западной окраине ареала, которая традиционно считалась зоной его выселения. Результаты исследований позволяют предположить существование в азиатских водах временной зависимой популяции, численность которой определяется состоянием запасов в репродуктивной части ареала в северо-восточной Пацифике ((Эр-лов, Бирюков, в печати). Третью группу составляют виды, причисляемые к временным обитателям азиатского побережья или мигрантам из американских вод: многоиглый ерш, американский стрелозубый палтус и длинноперый малорот. Численность этих видов в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки резко увеличилась с середины 1990-х гг. Рассматривая возможные причины данного явления, логично было бы предположить, что оно связано с экспансией из Берингова моря вдоль материкового склона, т.е. традиционным путем, по которому осуществляется обмен между азиатскими и американским ихтиофаунами (Новиков, 1961; Кодолов и др., 1991). Однако, результаты исследований в западной части Берингова моря (Орлов, 2000), показали отсутствие многоиглого ерша в этом районе, а участки основных концентраций двух других видов находились к

востоку от 180° в то время как западнее 173° в.д. их уловы были единичными.

Другой возможной причиной рассматриваемого явления, учитывая предположения Долганова (2000) о разносе икры американского стрелозубо-го палтуса течениями на далекие расстояния и наличие у всех трех видов пелагической ранней молоди (Matarese et al., 1989), может быть ее вынос к Курилам и Камчатке из смежных районов. Данная гипотеза представляется нам также сомнительной, поскольку оседание пелагической молоди на дно у американского сгрелозубого палтуса в зал. Аляска происходит при длине 40-43 мм (Bouwens et al., 1999а), а в северо-западной части Тихого океана в массе донная молодь в уловах начинает встречаться при длине 14-18 см (Шунтов, 1966). В наших же уловах такая молодь отсутствовала, а минимальная длина рыб в уловах составляла 28 см, что соответствует возрасту свыше 3 лет (Bouwens et al., 1999b). Оседание молоди длинноперого малорота на дно наблюдается при достижении длины 49-72 мм (Alstrom et al., 1984), тогда как в районе исследований особи рассматриваемого вида имели длину 20-40 см, что соответствует возрасту 3-12 лет (Новиков, 1974). Сравнение размерного состава всех трех видов в прикурильских и приалеутских водах показывает его значительное сходство (Орлов, 2000; Orlov et al., 2002). Поэтому возможная причина резкого увеличения численности рассматриваемых видов у Курил и Камчатки видится в расширении их ареалов от Алеутских островов в западном направлении в результате недавних климатических перестроек северо-западной части Тихого океана (Хен, 1997; Нате, Mantua, 2000). Предположения об определенной роли в обмене между американской и азиатской ихтиофаунами вдоль Алеутско-Курильской гряды высказывались и ранее (Wilimovsky, 1964; Кодолов и др. 1991; Дудник и др., 1998).

Обмен между ихтиофаунами прикурильских и приалеутских вод может осуществляться и в противоположном направлении. Так чернопалый карепрокт до последнего времени был известен лишь по нескольким находкам от Алеутских островов (Kido, 1985). Недавние исследования показали, что данный вид в тихоокеанских водах северных Курильских островов достаточно обычен к югу от Четвертого Курильского пролива (Токранов, Орлов, 2001а). До последнего времени областью преимущественного распространения чешуехвостого получешуйника, двухрядного архиста и Rastrinus scutiger считались воды Алеутских о-вов (Gilbert, Burke, 1912; Peden, 1978, Nelson, 1984), где вылавливалась основном молодь. Исследования последних лет показали, что первый вид является одним из наиболее массовых представителей рогатковых, а два последних вполне обычны на подводной возвышенности к юго-востоку от о. Онекотан, где все виды представлены взрослыми особями (Токранов, Орлов, 20016, 2002; Orlov et al., 2001). Учитывая, что многие рогатковые и морские слизни имеют пелагических личинок и молодь (Matarese et al., 1989), можно предположить, что находки рассматриваемых видов в нехарактерном для них районе у Алеутских о-вов связаны с заносом ранней молоди от Курильских о-вов водами Западного Субарктического круговорота.

Наибольшее количество общих с рассматриваемым районом видов отмечено для Охотского (74.5 %) и западной части Берингова моря (80.4 %), что связано, вероятно, с наибольшей географической близостью данных районов. В Японском море зафиксировано только 35.3 % общих с районом исследований видов, что может быть связано с его нахождением в другой зоогеографи-ческой зоне и отсутствием здесь многих глубоководных видов в связи с мел-ководностью его проливов. Примерно такое же небольшое количество обших видов отмечено для вод Британской Колумбии, Вашингтона и Орегона (41.8 %), что, видимо, обусловлено сильной географической разобщенностью данных районов и различными источниками формирования ихтиофаун.

16.в% 1-3*1.3% 11.5%

40.8% - имп

Рис. 4. Относительный вклад видов различных ихтиоценов в состав донной и придонной ихтиофауны (А - анадромные, Н - неритические, СЛ - сублиторальные, ЭЛ - элито-ральные, МБ - мезобентальные, ББ - батибентальные, МП - мезопелагические).

Эндемизм ихтиофауны рассматриваемого района еще недостаточно исследован. Несколько видов рыб было описано в течение последних лет (Ба-лушкин, 1996; Balanov, Amaoka, Pietsch, 1999; Anderson, Balanov, 2000). Экспедиции показали наличие еще ряда не известных науке видов, описание которых ожидается в ближайшем будущем. На сегодняшний момент в видовом ранге эндемиками района следует признать Lycenchelys fedorovi, L. albeola, L. birsteini, L. makushok, L. ushakovi, L. vitjazi, Puzanovia virgata (Zoarcidae), Artediellus ingens (Cottidae), Eumicrotremus fedorovi (Cyclopteridae), Liparis curilensis, перчаточника Беккера Palmoliparis beckeri, симуширскую полиперу Polypera simushirae, Pseudoliparis belyaevi (Liparidae) и Azygopterus corallinus (Stichaeidae), а в родовом ранге - Palmoliparis и Azygopterus (Федоров, 2000; Орлов, Бирюков, в печати). Очень вероятно, что все перечисленные выше рыбы будут в дальнейшем обнаружены и в других районах.

В пределах обследованных глубин в бентали района выделены 4 ихтио-цена или батиметрические группировки видов: сублиторальная, элитораль-

ная, мезобентальная и батибентальная. Доля видов первой группы составляла 11.5 % от общего числа донных и придонно-пелагических видов, второй -12.7 %, мезобентальные виды были самые многочисленные (40.8 %), на долю батибентальных видов пришлось 15.9 % от общего числа (рис. 4).

Общее число сублиторальных видов относительно высоко до глубины 200-250 м. Хотя данные виды отмечаются до глубины 650 м, их количество глубже 350 м невелико. Наибольшее число элиторальных видов отмечается на глубинах 100-200 м. С ростом глубины оно постепенно снижается, достигая минимума на 600 м. Мезобентальные виды отмечаются во всех обследованных диапазонах, но максимальное их количество приходится на отрезок глубин 200-650 м. Число батибентальных видов до глубины 350 м невелико. Глубже оно быстро увеличивается, составляя на глубинах свыше 800 м более 60 % суммарного количества видов (рис. 5).

Численность сублиторальных видов была высока только на глубинах менее 100 м, где она составляла более 50 % суммарной численности рыб. До глубины 200 м численно абсолютно доминировали элиторальные виды, где

Глубина траления, м

Рис. 5. Изменение соотношения числа видов различных ихтиоценов с глубиной (обозначения видов как на рис. 4).

их доля превышала 90 %. Глубже начиналось резкое падение численности рыб данной группы. В этом же диапазоне резко возрастала численность ме-зобентальных видов, которые численно доминировали до глубины 350 м. В диапазоне от 400 до 500 м отмечалось отсутствие ярко выраженного доминирования какой-либо из двух бентальных группировок. Глубже 500 м численность батибентальных видов резко возрастала, и в самых нижних из обследованных горизонтов их доминирование становилось абсолютным, составляя более 98 % суммарной численности рыб (рис. 6). Резкое падение численности элиторальных и соответственный рост численности мезобентальных видов на глубине 150-200 м характеризует проходящий на данной глубине раздел между двумя типами ихтиоценов (первый из них шельфовый, второй - склоновый), который в районе исследований располагается примерно на тех же глу-

бинах, что и в других районах Северной Пацифики (Шунтов, 1965; Федоров, 1973, 1978; Токранов, Полутов, 1984; Борец, 1985, 1989, 1990; Kaimer et al., 1976; Kinder, Schumacher, 1981; Smith, Bakkala 1982). Геоморфологическая граница раздела между отмелью и склоном здесь располагается на глубинах от 139-262 м, в среднем около 180 м (Канаев, Ларина, 1959). Границу между мезобентапью и батибенталью можно провести по глубине 500-550 м. На это указывает резкое увеличение на данной глубине количества и относительной численности батибентальных видов.

Глубина траления, м

Рис. 6. Изменение соотношения относительной численности видов различных ихтио-ценов с глубиной (обозначения видов как на рис. 3).

В свое время изучение вопросов вертикальной зональности рыб в различных районах Северной Пацифики позволило Шунтову (1963) и Токранову с Полутовым (1984) выделить группу видов (минтай, треска, узкозубая пал-тусовидная камбала Шрро%1о$5о1<1ез е1аз$ойоп, шиповатый и щитоносный В. рагт1/ега скаты и все виды палтусов), которые являются в значительной степени эврибатными и для которых глубина в определенных пределах не служит ограничивающим их распространение фактором. Анализ полученных данных позволяет дополнить данную группу эврибатных видов скатами алеутским, пятнистым и фиолетовым, черноперым бычком, тонкохвостой лисичкой, широколобым слизнем и бурополосым ликодом.

Глава 3. Некоторые особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб

В главе приведены новые сведения по вертикальному и пространственному распределению, возрасту, темпу роста и составу пищи тихоокеанской полярной акулы, мелкочешуйной антиморы, морского монаха, белолинейно-го и бурополосого ликодов, северного морского окуня, шипощеков, чернопе-рого и щетинистого бычка, чешуехвостого получешуйника, стрелозубых палтусов и бородавчатой камбалы.

Тихоокеанская полярная акула. Эндемик северной Пацифики. Хозяйственное значение данного вида в настоящее время невелико (Compagno, 1990): добывалась в небольших количествах в калифорнийский водах (Walford, 1935) и до недавних пор существовал ее ограниченный японский промысел в северной части Тихого океана (Золотова, 1978).

Встречалась в уловах от 48 до 52° с.ш. с частотой 3.5 %, а уловы, как правило, были представлены одним, редко - двумя экземплярами. Единственная поимка сразу шести особей была отмечена в координатах 48°38' -48°42' с.ш., 154°52' -154°57' в.д. на глубине 211-305 м. Встречалась на глубинах от 85 до 717 м (в среднем 451 м), а наибольшее количество рыб отмечено в диапазонах 250-300 м (17.8 %) и 450-500 м (38.6 %). Выявлены некоторые сезонные различия в вертикальном распределении: средняя глубина встречаемости составила 543 м летом, 448 м осенью, 329 м зимой и 393 м весной. Температурный диапазон встречаемости от - 0.16 до + 4.10° С. При этом наибольшее количество рыб (52.2 %) выловлено при температуре воды у дна от 2 до 3 ° С.

Длина акул составляла 36-220 см, в среднем 131.71 см. Масса тела варьировала в пределах 1.8-100 кг (в среднем 28.1 кг). Зависимость между длиной

(L, см) и массой (W, г) тела описывается степенной зависимостью: W = 5.678 L3..o«

В питании доминировал командорский кальмар Berryteuthis magister.

Мелкочешуйная антимора. Тихоокеанский эндемик. Встречена на всем протяжении материкового склона района исследований. Пространственное распределение ее было относительно равномерно, уловы колебались от штучных до нескольких сот экземпляров на часовое траление. Максимальный улов (539 экз. на часовое траление) зафиксирован на траверзе м. Лопатка. Максимальные уловы (свыше 25 экз. за часовое траление) отмечены на глубине около 850 м. Повышенные уловы (около 20 экз./час траления) наблюдались на глубинах 250,400-500 и 1400 м.

Рыбы имели длину (TL) от 14 до 63 см при среднем значении 26.2 см. Численно преобладали рыбы длиной от 21 до 30 см (81.2 %). В уловах встречались исключительно неполовозрелые особи. Средняя масса рыб в целом с глубиной увеличивалась. Самцы были несколько длиннее и тяжелее самок (длина и масса последних составила соответственно 33.4 и 289.2 г, тогда как у первых - 35.2 см и 327.9 г). Доля самок в различных размерных группах варьировала от 34,5 % у рыб длиной 46-50 см до 57.1 % у рыб длиной свыше 55 см (в среднем 47.8 %). В целом тренд показывает некоторое увеличение числа самок с ростом размеров рыб. Для обоих полов зависимость между длиной и массой тела имела вид: W = 2.866 10"5 TL3 205.

В уловах встречены рыбы в возрасте от 2 до 20 лет. Минимальный возраст 2 года имели особи длиной 18-23 см и массой 25-60 г. Средняя длина и масса составили соответственно на 2 году жизни 20.0 см и 40.0 г, на 3-ем -21.1 см и 60.5 г, на 4-ом - 24.2 см и 94.5 г, на 5-ом - 25.1 см 117.6 г, на 6-ом -28.3 см и 152.1 г, на 7-ом - 31.6 см и 175.7 г, на 8-ом - 37.7 см и 364.2 г, на 9-

ом - 39.4 см и 401.2 г, на 10-м - 40.3 см и 480.0 г. Максимальный возраст 20 лет зарегистрирован у единственной особи длиной 63 см и массой 2.1 кг. Выявлена высокая положительная корреляция между длиной, шириной и массой отолитов и возрастом антиморы, а также между длиной ее тела и размерами отолита.

Желудки большинства пойманных рыб были вывернутыми или пустыми, и лишь в нескольких из них обнаружены остатки пиши (у мелких особей - бокоплавы, у более крупных - остатки рыб и осьминоги).

Морской монах или эрилепис. Редкий представитель семейства аноп-лопомовых, эндемик Северной Пацифики. Имеет ограниченное промысловое значение, придавливается на донном траловом, сетном, ярусном и дрифтер-ном промыслах. Мясо обладает повышенной жирностью, в связи с чем высоко ценится в Японии (Amaoka et al., 1995).

Считалось, что эрилепис в северной части Тихого океана имеет амфипа-цифическое распространение (Андрияшев, 1939,1955), то есть населяет воды по обоим (азиатскому и американскому) побережьям, но его ареал разорван на севере и в тропической области. Проведенные исследования показали, что рассматриваемый вид распространен в северной Пацифике непрерывно от южной Японии на западе до Калифорнии на востоке и от Гавайских о-вов на юге до Алеутских о-вов на севере.

Количество поимок вида в 1990-е годы существенно возросло (Токранов, Дьяков, 1996; Реагсу et al., 1996; Орлов и др., 1998; Brodeur et al., 1999; Ishida et al., 1999; Мухаметов, Володин, 1999; Ким, 2000; Токранов, 2000; Vinnikov, Terentiev, 2000). Ранняя молодь эрилеписа обитает среди поверхностных дрейфующих скоплений водорослей в прибрежных районах (Safiran, Omori, 1990), по мере роста широко распространяется в открытом океане и часто попадает в дрифтерные сети (Neave, 1959; Larkins, 1964). Взрослые рыбы обитают в придонных слоях и ловятся над материковым склоном преимущественно на глубинах 200-400 м. Пелагическая молодь в редких случаях может достигать длины 60 см, но в большинстве своем имеет длину до 40 см. К обитанию в придонных горизонтах переходит преимущественно при длине свыше 60 см, хотя известна поимка у дна рыбы длиной около 45 см (Phillips, 1966). Молодь в пелагиали обитает при температуре 8.4-13.2°С (средняя Ю.2°С), взрослые рыбы у дна ловятся при температуре 0.9-3.45°С (средняя 2.7°С).

Зависимость между длиной и массой тела эрилеписа W = 5.694 х 10"5 L2'7263. Возрастные определения у рыб из прикурильских вод в целом хорошо согласуются с уравнением роста эрилеписа из вод Японии (Mitani et al., 1986). Темп роста достаточно высок, особенно в первые годы жизни. В водах Японии период нереста, вероятно, приходится на раннюю весну. Все пойманные в прикурильских водах экземпляры оказались половозрелыми самцами. В желудках экземпляров от Курильских о-вов обнаружены осьминоги и командорский кальмар.

Белолинейный и бурополосый ликоды. Постоянно вылавливаются в качестве прилова при промысле донных рыб в верхней зоне материкового склона.

Встречаются повсеместно от пролива Крузенштерна до Авачинского залива, но максимальные уловы (свыше 0.5 т за часовое траление) отмечались лишь к востоку и юго-востоку о-ва Парамушир. Преобладающее большинство особей первого вида (62-78 %) в течение всего года держится в интервале 200-400 м при температурах 0-3°С, второго (76-90 %) - соответственно 200-500 м и 1.0-3.6°С.

У обоих видов с увеличением глубины обитания размеры уменьшаются, т.е. взрослые особи обитают на меньших глубинах, чем молодь. Бурополосый ликод был представлен особями длиной 19-79 (в среднем - 51.6) см с массой тела 0.1 -3.3 (в среднем - 1.01) кг в возрасте 3-13 лет, а белолинейный - 26-77 (в среднем - 54.0) см и 0.2-3.7 (в среднем - 1.05) кг в возрасте 4-14 лет. Размерно-возрастной состав самцов и самок довольно сходен. У обоих видов доминировали 7-10-летние рыбы (70-72 %) длиной 45-65 см (68-75 %) с массой тела менее 1.5 кг (77-80 %). Исходя из максимальных размеров, продолжительность жизни ликодов оценивается в 14-15 лет.

Оба вида - бентофаги с широкими пищевыми спектрами, включающими представителей 14 групп донных беспозвоночных и рыб. Основа пищи первого представлена бокоплавами (59 %), а второго - многощетинковыми червями (около 74 %). По мере роста значение этих групп кормовых организмов сокращается и в рационе наиболее крупных особей (свыше 60 см) существенную роль (до 45 % по массе у бурополосого и 12 % у белолинейного) играют различные моллюски (Bivalvia, Gastropoda, Octopoda).

Северный морской окунь. Эндемик северной части Тихого океана, наиболее многочислен в восточной части зал. Аляска, юго-восточной части Берингова моря, на хребте Ширшова, у восточной Камчатки, Алеутских и Курильских островов.

В уловах отмечены особи в возрасте от 2 лет до 41 года. Темп роста самок и самцов почти не отличается, наиболее интенсивно растет в течение первых 10 лет. На втором году жизни достигает длины в среднем 12.8 см, на 3-м году - 19.0 см, 4-м - 21.4 см, 5-м - 24.0 см, 10-м - 37.8 см, 20-м - 67.7 см, 30-м - 78.2 см. Темп полового созревания самцов и самок практически одинаков, 50 % особей достигают половозрелости при длине тела 45-50 см.

Переходит к хищничеству преимущественно при длине свыше 35 см в возрасте более 8 лет. Мелкие особи питаются в основном ракообразными (мизидами, амфиподами и креветками), с увеличением длины возрастает потребление кальмаров (преимущественно командорского) и рыб (главным образом мезопелагических светящихся анчоусов Myctophidae).

Северному морскому окуню присущи существенные различия размерного состава в пределах ареала, которые до настоящего времени трактовались по-разному (Полутов и др., 1966; Новиков, 1974; Орлов, 1996). Полученные данные позволяют по-иному взглянуть на данную проблему. Некоторые виды морских окуней западного побережья Северной Америки способны совершать значительные (до нескольких сотен миль) горизонтальные перемещения. Однако протяженные миграции, исчисляемые несколькими сотнями и тысячами миль, до сих пор были известны лишь для двух североатлантических (5. marinus, S. mentella) и одного северо-тихоокеанского (S. alutus) мор-

ских окуней. Северный морской окунь до настоящего времени считался видом, ведущим оседлый образ жизни (Барсуков, 1981; Parker et ai, 2000), и вопрос о его миграциях никогда не рассматривался. Анализ его размерного состава в различных частях ареала, поимок донной молоди и сопоставление полученных данных с течениями в северной Пацифики позволили сформулировать и обосновать гипотезу, согласно которой основными районами воспроизводства вида являются воды Восточной Камчатки, западной части Берингова моря, залива Аляска и Британской Колумбии, где отмечается наибольшее количество крупноразмерных рыб и почти полное отсутствие молоди

Рис. 7. Гипотетическая схема миграций северного морского окуня в северной части Тихого океана: 1 - основные направления активных миграций взрослых рыб, 2 - основные направления пассивных миграций личинок и пелагической молоди, 3 - основные районы обитания молоди, 4 — основные районы воспроизводства.

(рис. 7). Большая часть личинок окуня, выметанных в восточной части ареала, выносится течениями к Алеутским островам, из западной части Берингова моря - в восточную, от Восточной Камчатки - к Курильским островам. По достижении длины около 10 см молодь переходит к донному образу жизни. Часть ее может задерживаться на участках материкового склона в пределах квазистационарных круговоротов и формировать временные зависимые популяции. Другая и, вероятно, большая часть по достижении определенной длины начинает постепенно смещаться обратно к местам размножения, совершая длительные по протяженности миграции.

Шипощеки. Молодь длинноперого и аляскинского шипощеков обитает в более узком батиметрическом диапазоне по сравнению со взрослыми рыбами. Диапазоны преимущественного обитания молоди и взрослого длинноперого шипощека практически не различаются, у аляскинского шипощека молодь обитает на меньших (450-550 м), чем взрослые рыбы, глубинах (свыше 600 м). Минимальная длина половозрелых особей составляет 18-20 см для длинноперого и 20-24 см для аляскинского шипощека. Молодь обоих видов

питается исключительно ракообразными. При этом пищевой рацион аляскинского шипощека состоит преимущественно (83.0 % по массе) из десятиногих ракообразных, в то время как длинноперого - практически полностью (95.6 %) из бокоплавов.

Черноперый и щетинистый бычки. Черноперый бычок встречался повсеместно в диапазоне глубин 100-824 м. Максимальные уловы (до 14001600 кг и более за часовое траление) постоянно наблюдались на склонах подводного поднятия. В весенне-летний период основная масса особей концентрируется у границы шельфа и склона на глубинах 160-300 м, в осенне-зимние месяцы смещается на большие глубины - 300-470 м. Щетинистый бычок встречался исключительно к северу от Четвертого Курильского пролива на глубинах от 100 до 577 м, однако основная масса рыб (81-95 %) постоянно концентрируется в интервале 100-300 м. У нижней границы распространения встречается преимущественно молодь обоих видов.

Оба вида встречаются в широком диапазоне температур от -0,3 до +3,7°С. Однако основная масса особей первого вида держится в интервале 1-2,0°С, а второго - 0,5-1,5°С.

К северу от 4-го Курильского пролива вылавливаются в основном взрослые особи черноперого бычка длиной 20-35 см, а на склонах подводного поднятия - его молодь размером 6-20 см.

Оба вида - сравнительно некрупные виды рыб (максимальные размеры первого достигают 35 см и 1240 г, второго - 45 см и 1550 г), продолжительность жизни которых (11-12 лет) сопоставима с таковой у многих сходных с ними по размерам представителей сем. Cottidae. Черноперый бычок был представлен особями длиной 6-35 см и массой тела 10-1240 г в возрасте 2-12 лет, а щетинистый - особями размером 9-39 см с массой тела 10-1100 г в возрасте 2-10 лет, но доминировали 3-5-годовики (свыше 87 %) первого вида длиной 10-20 см с массой тела до 600 г и 3-6-годовики (около 76 %) второго размером 14-26 см с массой тела менее 400 г. Половой диморфизм у данных видов практически не выражен. По типу питания черноперый бычок является 1

бентофагом с широким пищевым спектром, основу пищи которого составляют полихеты, амфиподы, брюхоногие моллюски и осьминоги. Первые две группы преобладают в пище молоди, а две последних - в рационе взрослых рыб. Щетинистый бычок - бентоихтиофаг с более узким спектром питания. Основу его пищи составляют рыбы и осьминоги.

Чешуехвостый получешуйник. Новый для фауны России вид. Встречен лишь на участке от пр. Крузенштерна до 4-го Курильского пролива, но максимальные уловы (более 1-3 тыс. экз. или 100-300 кг за часовое траление) зарегистрированы исключительно на западном склоне подводного поднятия. Держится в широком интервале глубин - от 100 до 530 м при придонных температурах 0.4-3.7°С, концентрируясь преимущественно в диапазоне 100200 м при температуре 0.5-2.0°С. Является самым мелким и короткоцикло-вым представителем рода Hemilepidotus. Представлен особями длиной 11-26 (в среднем - 17,6) см и массой тела 50-330 (в среднем - 136) г в возрасте 3-9 лет. Доминируют 5-6-годовики (более 87%) длиной 16-19 см (89%) и массой

60-140 г (60%). Как и всем другим видам рода этому получешуйнику свойственен половой диморфизм в размерах, окраске и величине-брюшных плавников. Является бентоихтиофагом с широким пищевым спектром от беспозвоночных до рыб, но основу пищи составляют усоногие раки.

Стрелозубые палтусы. Азиатский стрелозубый палтус наиболее многочислен к югу от Четвертого Курильского пролива, в то время как американский максимальной численности достигал у юго-восточной Камчатки. Характер вертикального распределения обоих видов в районе исследований заметно отличается от других районов Северной Пацифики. На рассматриваемой акватории американский стрелозубый палтус обитает при существенно более низких придонных температурах, чем в других частях ареала. Азиатский стрелозубый палтус в уловах имел длину от 22 до 78 см при среднем значении 42.9 см. При этом численно доминировали три размерные группы: 26-33 см (36.0 %), 36-42 см (13.5 %) и 48-61 см (35.9 %). Американский стрелозубый палтус имел длину от 28 до 75 см (в среднем 42.3 см), а по численности в уловах преобладали (78.2 %) рыбы длиной 35-44 см. Соотношение полов у обоих видов в уловах сильно различалось. Если у азиатского стрело-зубого палтуса оно было практически равным, то у американского самки по численности более чем в два раза, превосходили самцов. Американский стрелозубый палтус был представлен преимущественно неполовозрелыми особями и только около 3 % рыб находилось в посленерестовом состоянии. Азиатский стрелозубый палтус в уловах в целом был более зрелым - незрелыми были более половины особей, а 45.5 % рыб было в посленерестовом состоянии (52.9 % самок и 29.0 % самцов). Состав кормовых организмов, обнаруженных в желудках обоих видов, большим разнообразием не отличался. Наибольшая частота встречаемости отмечена для креветок (50.0 % у американского и 52.4 % у азиатского стрелолозубого палтуса) и рыб (25.0 и 23.8 %, соответственно). Существенная разница отмечена лишь в потреблении кальмаров, чья встречаемость в желудках азиатского стрелозубого палтуса была существенно выше (19.1 % против 3.6 % у американского).

Бородавчатая камбала. Сравнительно немногочисленный вид эндемичной для Северной Пацифики камбалы. Встречается повсеместно от пролива Крузенштерна до Авачинского залива с максимальными уловами (свыше 20 экз. за часовое траление) на океанском склоне подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды (48°05-48°15 с.ш.), на участке материкового склона о-ва Парамушир (49°45-50°15 с.ш.) и на траверзе м. Лопатка (50"45-50°55 с.ш.). Обитает в широком батиметрическом диапазоне - от 100 до 830 м при придонных температурах 0.4-3.6°С, преобладающее большинство ее особей (63-83 %) в течение всего года держится в интервале 400-600 м преимущественно при температурах 2-3.5°С. Взрослые особи этой камбалы обитают на больших глубинах, чем молодь. Уловы представлены особями длиной 20-62 (в среднем - 42.8) см и массой тела 0.24.4 (в среднем - 1.62) кг в возрасте 4-15 лет. Доминировали рыбы размером 36-50 см (79 %) и 0.5-2.5 кг (85 %) в возрасте 8-12 лет (86 %). Хорошо выражен половой диморфизм в размерах - самцы значительно мельче самок. Пре-

дельные размеры первых - 50 см и 2.3 кг, вторых - 62 см и 4.4 кг. По мере увеличения размеров рыб относительное количество самок возрастает, достигая 100 % при длине свыше 50 см. Спектр пищи включает представителей 6 групп донных беспозвоночных, но основными объектами питания ей служат ОрЬшгспёеа и АтрЫроёа, частота встречаемости которых достигает, соответственно, около 37 и 20 %.

Глава 4. Состав пищи и трофические отношения массовых промысловых видов рыб

Рациональная промысловая эксплуатация рыбных ресурсов невозможна без представления о месте различных видов в экосистеме и знаний трофических связей между ними, что, в свою очередь, требует исследования их пищевых спектров и выявления степени межвидовой пищевой конкуренции.

Массовые промысловые виды района представлены тремя планктоно-ядными видами (минтай, северный одноперый терпуг и тихоокеанский окунь), четырьмя бентофагами (зайцеголовый терпуг Неха^аттов \agocephalus, северная двухлинейная камбала, фиолетовый скат и скат Та-ранца ЯЫпога/а Шгапе1г1) и двенадцатью хищными видами рыб (черный, азиатский стрелозубый и белокорый палтусы, угольная рыба, треска, алеутский, пятнистый и щитоносный скаты, скат Мацубары ВаЖугсуа тШБиЬагт, северный морской окунь, аляскинский и длинноперый шипощеки).

Основными факторами, определяющими уровень межвидовой пищевой конкуренции, являются сходство спектров питания, внутригодовая динамика интенсивности питания, а также особенности вертикального и горизонтального распределения скоплений конкурирующих в питании рыб (Шорыгин, 1946; Ивлев, 1977).

Сравнение пищевых спектров (табл. 2) показало их максимальное сходство у двух бентофагов (северной двухлинейной камбалы и ската Таран-ца) и двух хищных рыб (северного морского окуня и длинноперого шипоще-ка). Степень сходства спектров питания других видов была оценена от низкой до средней.

Анализ динамики интенсивности питания в течение года (рис. 8) показал, что максимальное потребление пищи подавляющим большинством рассматриваемых видов рыб приходится на летний период за исключением двухлинейной камбалы, угольной рыбы, белокорого, черного и стрелозубого палтусов, наиболее активно питающихся осенью. Совпадение периодов наибольшей пищевой активности большинства видов служит повышающим уровень пищевой конкуренции фактором.

Анализ особенностей вертикального распределения показал, что многие виды рыб в районе исследований обитают в сходных батиметрических диапазонах. Так среди планктофагов наибольшее сходство вертикального распределения отмечено для минтая и тихоокеанского окуня, а среди бентофагов - для двухлинейной камбалы и ската Таранца (табл. 3). Среди хищных рыб высокая степень батиметрического сходства распределения выявлена у восьми пар (алеутский скат - стрелозубый палтус, алеутский скат - черный

палтус, пятнистый скат - стрелозубый палтус, скат Мацубары - черный палтус, аляскинский шипощек - черный палтус, длинноперый шипощек - скат Мацубары и северный окунь - длинноперый шипощек).

Таблица. 2. Сходство состава пиши массовых промысловых видов рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (цифры обозначают величины индексов сходства состава пиши, буквы - степень пищевого сходства: Ь = низкая. <33%; М = средняя, 33-66%; Н = высокая. >66%; 1 - минтай. 2 - северный одноперый терпуг, 3 - тихоокеанский окунь, 4 - зайцеголовый терпуг, 5 - северная двухлинейная камбала. 6 - скат Таранца, 7 - фиолетовый скат, 8 -черный палтус, 9 - азиатский стрелозубый палтус, 10 - белокорый палтус, 11 - угольная рыба, 12 - тихоокеанская треска, 13 - алеутский скат, 14 - пятнистый скат, 15 - скат Мацубары. 16 - щитоносный скат, 17 - северный морской окунь, 18 - аляскинский шипощек. 19 - длинноперый шипощек).

Виды рыб ИмигпМ Ьаги Бемтофаги Хишшиш

1 2 3 4 1 5 | 6 | 7 8 1 9 | 10 | II | 12 | 13 1 14 | 15 | 16 | 17 | 18 1 19

1 53 2 600

2 М МНЯ 530

3 м

4 41 6 31 1 308

5 М 73.3 57 5

6 1. '"¡Г1 кия 65 5

7 1 м м тга

8 ш 60 1 460 44 7 25 8 32 5 406 43 9 21 6 26 7 300 28 0

9 м 522 48 6 355 508 440 512 217 444 54.0 403

10 м м ШЁЙ 21 1 41 7 50 5 45 6 54 9 465 28 5 317 30 2

11 м м 1 406 49 5 62 2 548 44 1 430 441 38 4

12 1. м м М 1 ш 500 50.0 491 454 449 404 45 7

13 1 м м м м 60-0 53 2 45 9 31 6 42 7 31 1

14 м м м м м М 51 6 52 3 443 348 43 2

15 м м м м м М М ¡88888 32 7 24 1 27 4 247

16 [. 1 м м м М М 1. 30 7 24 7 328

17 ь м 1 м м 1. М ь ЙЮТ 614 827

18 1 м 1. м м м М 1 м 56 1

19 м ь м м 1. М с ь н М

5 Ш

Наибольшее сходство пространственного распределения среди планк-тофагов имели минтай и северный одноперый терпуг и северный одноперый терпуг и тихоокеанский окунь, а среди бентофагов - зайцеголовый терпуг и скат Таранца. Среди хищников сходные особенности пространственного распределения отмечены у семи пар (стрелозубый -белокорый палтусы, треска-алеутский скат, алеутский - пятнистый скаты, пятнистый скат - скат Мацубары, пятнистый - щитоносный скаты, северный окунь - аляскинский шипощек, северный окунь - длинноперый шипощек).

Таким образом, несмотря на достаточно высокую степень сходства спектров питания и сходный характер внутригодовой динамики интенсивности питания отдельных видов, занятие ими различных экологических ниш обуславливает практическое отсутствие значимой пищевой конкуренции между ними. Исключение составляют лишь длинноперый шипощек и северный морской окунь, у которых высоко сходство состава пищи, совпадают периоды максимальной пищевой активности, и сходны особенности вертикального и пространственного распределения. Учитывая, что плотные скопления обо-

их видов отмечаются только на склонах подводного поднятия, где нагуливается молодь северного окуня, степень пищевой конкуренции рассматрива-

иитпшм» « и г» у ушу» их и и ■ ■ »» ч»«ии»»

1ч«умкхм« ■ ш N V чппуякх я т ■ яку иммкхмя тгунммимх

I ■ (У У ИЧММКХЯ» I ЯМУУПШНХЯМ I ■МУ«ИИК1ХЯ

Рис. 8. Динамика интенсивности питания массовых промысловых рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в течение года (ось ординат - месяцы, ось абсцисс - средние величины индекса наполнения желудков).

Таблица 3. Сходство характера вертикального распределения массовых промысловых видов рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (обозначения как в табл. 2).

Вилы рыб ПлвН кто! яги Бситофагн Хищники

1 2 3 4 1 5 | 6 | 7 8 | 9 1 10 | И | 12 | 13 | 14 | 15 1 16 | 17 | 18 | 19

1 ш 79 7 63 8

2 1. 5Ш 63

3 м 1. ш

4 ИКЯЯ 41 2 29 1 29 1

5 м ш 57 6 27 3

6 и М 8Ш 35 0

7 ь 1. м ш,

8 59 8 23 5 571 90 667 53 8 713 32 0 56 5 74.2 73.3

9 М ш 504 36.0 35 2 84 9 82 9 507 47 1 684 43 1 610

10 1 м 38838 65 784 468 52 8 27.5 56 8 23 6 152 22 8

II М м 1 0 41 9 26 2 53 9 172 39Л 707 630

12 ь м н Ь 30 6 37 8 130 601 9 1 25 83

13 м н м м Ь ш 81 а 61 0 43 4 63 3 52 0 690

14 м н м ь М Н ш 52 2 49 3 61 8 37 6 52 3

15 н м 1 м [. м м ш 34 2 53 7 62 8 662

16 ь м м и М м м М 290 252 307

17 м н 1. м L м м м 1, 44 9 67 3

18 н м 1. н 1. м м м М шее 63 1

19 н м 1. м Ь н м м 1. Н м ш

мых видов, вероятно, значительно ослабевает по мере роста окуня и его миграций к местам воспроизводства.

Глава 5. Пространственно-временные изменения состава ихтиоценов

Результаты донных траловых съемок показывают, что основу уловов донных рыб в верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной части Камчатки по биомассе слагают представители трех семейств: макрурусовые (Масгоип<1ае) - 37.2 %, морские слизни (Глрапёае) - 16.2 % и скаты (1Ц^(1ае) - 12.1 % (рис. 9). Виды еще трех семейств составляли существенную весовую долю уловов: камбаловые (Р1еигопесй(Зае) - 8.7 %, морские окуни (8еЬазй(1ае) - 7.5 % и психролютовые (РБус11го1иас1ае) - 5.1 %. Относительное значение остальных семейств в формировании массы уловов было невелико (в сумме 13.2 %). По численности в уловах также лидировали макрурусовые и морские слизни (32.5 % и 23.0 %, соответственно), а третью позицию занимали психролютовые (12.0 %). Довольно многочисленны были рогатковые (Со«1(1ае) - 7.7 % и камбаловые -7.3 %, а также морские окуни - 4.9 % и терпуговые (Неха^атпиёае) - 4.8 %. Суммарная численность представителей остальных семейств составляла 7.8 %. Сравнение полученных данных по составу донных траловых уловов верхней батиали и шельфа показало, что их основу в этих батиметрических зонах составляют представители разных семейств. На шельфе юго-восточной части Камчатки и северных Курильских островов доминируют представители семейств тресковых, камбаловых и рогатковых, что характерно для подавляющего большинства шельфовых участков дальневосточных вод России (Борец, 1995,1997).

Состав и величина уловов донных рыб различается в зависимости от района исследований (рис. 10). Так, наибольшая величина уловов в верхней батиали отмечена для вод района островов Шиашкотан-Онекотан, а наи- меньшая -для района островов Парамушир-Шумшу. При этом в направлении от первого района к юго-восточной части Камчатки доля макрурусовых в уловах возрастала (с 17.8 до 51.1 %), а психролютовых (15.4-0.2 %), морских окуней (11.9-4.1 %) и терпуговых (12.0-0.1 %), наоборот, уменьшалась. Подобные различия, вероятно, связаны с увеличением численности малоглазого макру-руса А1Ьшгозз1а ресЮгаШ в направлении от Курильских островов к Берингову морю, где он наиболее многочислен (Новиков, 1970). Уменьшение в этом же направлении в уловах доли психролютовых, терпуговых и морских окуней связано с их большей численностью на склонах подводной возвышенности к юго-востоку от о. Онекотан (Дудник и др., 1995). Доля липаровых в уловах в зависимости от района практически не менялась, а камбаловых -была максимальной у юго-восточной части Камчатки. Различия вели-чин уловов минтая донным тралом были наиболее существенными между районом о-вов Шиашкотан-Онекотан и двумя другими, что вполне соответствует сложившимся представлениям о пространственном распределении особей восточнокамчатской популяции (Антонов, 1991).

25 i 20 J

15 -j 10

ii „ ■

□ Материковый склон, 1993-98 ■ Шельф, 1999

üi „ m

KSI , ГТ-

s а

i Ш

Семейство

s С

2 о

to г

Рис. 9. Состав донных траловых уловов (%) на шельфе и материковом склоне тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки (вверху - по биомассе, внизу - по численности).

Анализ величины и состава уловов показал их существенные различия в зависимости от глубины лова (рис. 11), обусловленные вертикальной зональностью в распределении рыб (Шунтов, 1965; Токранов, Полутов, 1984). Суммарная величина уловов донных рыб глубже 200 м сначала уменьшалась за счет сокращения в них доли шельфовых тресковых, терпуговых, рогатко-вых и камбаловых, а глубже 600 м - возрастала в основном за счет увеличения уловов макрурусов. Доля скатовых, морских окуней и липаровых в уловах была максимальной в диапазоне глубин от 200 до 600 м (соответственно, 11.8-26.8, 7.6-12.7 и 11.2-43.2 %), поскольку большая часть доминирующих в этих семействах видов представлена мезобентальными формами (Федоров, 1973). Уловы тресковых и камбаловых были максимальны на глубинах менее 300 м, что связано с характером вертикального распределения трески и двухлинейной камбалы (Allen, Smith, 1988). Наибольшей массы в уловах терпуго-

вые достигали на глубинах 100-300 м, которые являются оптимальными в нагульный период для самого многочисленного здесь представителя семейства - северного одноперого терпуга (Золотое, 1984). Рогатковые были наиболее многочисленны на глубинах мельче 200 м, поскольку доминирующие среди них по биомассе керчаки (МуохосерИаШ врр.) и получешуйники {НетИер1АоЫ$ эрр.) в период нагула обитают именно на этих глубинах (То-кранов, 1986). Доля макрурусовых становилась существенной (10.7 %) в диапазоне 400-500 м, увеличиваясь с глубиной и достигая своего максимума (94.4 %) глубже 700 м, что вполне характерно для летне-осеннего распределения малоглазого и

35-1 30 25 20 15 10 5 -I 0

ЦЬмианпан-Оиакопн

ЫШ-г

Парамушир-Шумшу

□ 1 ■ 2

. Ш

, И— ,

Юго-восточная Камчатка

га

о о.

1 г

о £

о а с

Рис. 10. Состав донных траловых уловов (% по массе) на материковом склоне (1) и шельфе (2) различных участков района исследований.

Рис. 11. Состав донных траловых уловов (% по массе) в районе исследований в зависимости от глубины.

■весна Олето □ осень

Рис. 12. Сезонная динамика состава донных траловых уловов (% по массе) на материковом склоне района исследований.

пепельного макрурусов в рассматриваемом районе (Сюсина, 1986; Тупоно-гов, Куренной, 1986). Наибольшие уловы минтая отмечались в диапазоне глубин от 100 до 400 м. В целом, на глубинах менее 200 м доминировали камбаловые, рогатковые и тресковые, заметная роль также принадлежала терпуговым. В диапазоне 200-500 м в уловах существенное значение имели скатовые и липаровые, глубже доминировали макрурусовые (45.2-94.4 %).

Состав и величина уловов донных рыб в мезобентали подвержены сезонной динамике, обусловленной особенностями сезонного распределения и миграциями отдельных видов (рис. 12). Наиболее существенные сезонные изменения отмечены в отношении терпуговых, доля которых в уловах от весны к лету сокращалась с 12.0 до 0.5 %, что связано с летне-осенним размножением северного одноперого терпуга и его отходом для нереста на прибрежные мелководья (Золотое, Токранов, 1989). Более высокая доля морских окуней в летних и осенних уловах в сравнении с весенними связана с увеличением плотности их концентраций в нагульный период (Орлов, 1996). Максимальные уловы минтая в верхней батиали в летний период связаны с отходом отнерестившихся рыб с шельфа и их широким распределением, в том числе и в пределах мезобентали, на нагул, что характерно для сезонного распределения этого вида и в других районах (Шунтов и др., 1993).

Динамика величин и состава уловов прослеживается также и в межгодовом аспекте (рис. 13). Существенное снижение в уловах в течение периода исследований доли тресковых (с 7.7 до 1.2 %), морских окуней (с 17.7 до 4.3 %) и камбаловых (с 13.4 до 4.5 %), вероятно, обусловлено как естественными колебаниями численности, так и негативным воздействием промысла (Шунтов, 1999). В то же время отмечен заметный рост доли в уловах скатов (10.014.8 %), рогатковых (3.8-4.7 %) и в еще большей степени - липаровых (9.128.4 %). Причиной данного явления при отсутствии интенсивного промысла являются естественные флюктуации численности, вероятно, связанные с климатическими изменениями (Hoff, 1998).

В целом в последнее десятилетие у юго-восточного побережья Камчатки величина уловов донных рыб оказалась практически такой же, как в 1970-е годы, но соотношение в них отдельных видов или групп было принципиально иным (рис. 14). Величина уловов трески, азиатского стрелозубого и белоко-рого палтусов, паптусовидной и двухлинейной камбал, а также скатов, были сравнимы с таковыми для 1970-х годов. В то же время, на протяжении всего рассматриваемого периода уловы черного палтуса сокращались. Значительно выросла величина уловов и доля в суммарном вылове бельдюговых и липаровых. Уловы морских окуней (главным образом, тихоокеанского окуня) у восточнокамчатского побережья были максимальны во второй половине 1960-х - первой половине 1970-х гг., после чего произошло их заметное снижение, которое явилось следствием интенсивного нерегулируемого промысла (Снытко, 1986, 2001). В 1990-х годах уловы морских окуней в сравнении с предшествующим периодом несколько повысились, вероятно, по причине длительного отсутствия специализированного промысла, но все равно оказались почти в 3 раза меньшими, чем в период наибольших уловов. Макси-

мальные уловы минтая были отмечены в середине 1980-х годов и в настоящее время снизились, более чем в 7 раз, но оказались значительно выше, чем в конце 1960-х - начале 1970-х гг. Отмечаемое в последние годы падение численности минтая во многих районах Северной Пацифики (Шунтов и др., 1997; Bailey et al., 1999), как видно, не обошло стороной и восточнокамчат-скую популяцию.

Рис. 13. Межгодовые изменения состава донных траловых уловов (% по массе) на материковом склоне района исследований.

В верхней батиали северных Курильских островов суммарный вылов донных рыб по величине был близок таковому во второй половине 1960-х гг., но состав уловов в оба периода существенно различался (рис. 15). За анализируемый период уловы черного палтуса подверглись почти десятикратному уменьшению. Аналогичная тенденция падения вылова данного вида у юго-восточной части Камчатки заставляет думать об общей причине наблюдаемого явления. Величина уловов двухлинейной камбалы в последние годы оказалась наименьшей за все время. Также существенному снижению в последние годы подверглись уловы трески, величина которых оказалась на уровне 1960-х годов. Уловы северного одноперого терпуга по своей величине были практически такими же, как в 1975-79 гг., но существенно ниже, чем в начале 1970-х годов, когда отмечался максимум его численности (Золотов, 1984). Остаются на постоянно низком в течение долгого времени уровне уловы палтусовидной камбалы, которая во второй половине 1960-х гг. составляла пятую часть суммарного вылова донных рыб. Однако отмечаемое в последние несколько лет возросшее количество ее молоди в уловах позволяет

надеяться на некоторый рост численности данного вида. Уловы азиатского стрелозубого палтуса оказались максимальными за весь исследованный период. Возможно, что флюктуации численности данного вида происходят в противофазе с таковой близкого к нему по биологии черного палтуса. Уловы морских окуней в сравнении с 1970-ми годами существенно возросли, однако по своей величине еще далеки (почти на порядок ниже) от уловов 1960-х годов. Некоторое увеличение численности морских окуней в рассматриваемом районе, вероятно, связано

Рис. 14. Многолетние изменения состава уловов (% по массе) в верхней батиали юго-восточного побережья Камчатки (Ильинский, 1991; наши данные).

с отсутствием в течение длительного времени специализированного промысла, однако низкие темпы их воспроизводства не позволяют надеяться на быстрое восстановление запасов. Более того, неуклонное снижение величины их уловов от года к году свидетельствует о крайней уязвимости запасов данной группы даже в условиях ограниченной промысловой эксплуатации и требует жесткого регулирования их добычи. Весьма существенно (в 2-3 раза) возросли уловы липаровых и скатов, величины которых оказались максимальными за весь рассматриваемый период.

Глава 6. Современное состояние и тенденции изменения рыбопродутив-ности, промысловый потенциал ихтиоценов и перспективы их рыбохо-зяйственного использования

Суммарный средний улов донных рыб в верхней батиали как по численности, так и по биомассе вполне сопоставим с уловами на шельфе

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I 33 БИБЛИОТЕКА [

С-Петербург } ОЭ "!00 «ВТ *

Рис. 15. Многолетние изменения состава уловов (% по массе) в верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских о-вов (Ильинский, 1991; наши данные).

Олюторского и Камчатского заливов и южнокурильского района и в несколько раз превышает таковые на япономорском, североохотоморском, сахалинском и корякском шельфах и в некоторых других районах (Борец, 1997), что может свидетельствовать о достаточно высокой продуктивности рассматриваемого района. Тем не менее, несмотря на относительно высокую величину уловов донных рыб в верхней батиали, промысловая значимость данной батиметрической зоны достаточно ограничена, поскольку доля видов, имеющих здесь промысловое значение (тресковые, морские окуни, терпуго-вые и камбаловые), составляет лишь около четверти общей массы улова. К промысловым можно отнести не более 20 видов рыб. В первую очередь это относится к минтаю, треске, северному одноперому терпугу, двухлинейной камбале и тихоокеанскому окуню, которые являются объектами специализированного промысла (Дудник и др., 1995). Три вида палтусов, палтусовидная камбала, северный окунь, длинноперый и аляскинский шипощеки добываются в небольших количествах. Последние три вида имеют высокую рыночную стоимость, особенно на японском рынке. Желтоперая Ытапйа азрега и желтобрюхая Р1еигопес1ез quadrituberculatus камбалы, алеутский морской окунь ЗеЬси/еу а1еиИапш и угольная рыба являются объектами достаточно постоянного прилова. Более половины массы уловов приходится на виды, которые имеют ограниченное промысловое значение (крупные бычки) или могут быть вовлечены в промысел при условии развития технологии их переработки (скаты, лемонема, макрурусы, ликоды, шлемоносцы и получешуйники) (Новиков, 1970; Токранов, 1985, 2002; Орлов, 1998, 2000).

Значительную часть уловов (более 20 %) составляют виды, не имеющие промыслового значения, которые, вероятно, никогда не будут его иметь из-за своих мелких размеров (мелкие бычки и лисички) или консистенции мяса (психролютовые, круглоперые, морские слизни).

Сокращение в 1990-х гг. численности целого ряда наиболее ценных в промысловом отношении рыб и соответствующий рост количества некоторых неэксплуатируемых в настоящее время видов привели к заметному уменьшению промысловоро потенциала верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной части Камчатки по сравнению с 1960-ми годами, когда началось их рыбохозяйственное использование. Тем не менее, вовлечение в сферу промысла неиспользуемых в настоящее время рыбных ресурсов становится крайне актуальным, при этом требует разработки соответствующих технологий переработки сырья. Данная задача приобретает все большее значение в связи с практическим прекращением в последние годы российского промысла в исключительных экономических зонах иностранных государств и открытом океане, а также из-за резкого падения в недавнем прошлом численности дальневосточной сардины-иваси Sardinops melanostictus и продолжающегося сокращения запасов тресковых, т.е. тех промысловых видов рыб, которые в течение многих лет слагали основу российского вылова на Дальнем Востоке.

К наиболее существенным из неиспользуемых ресурсов следует, в первую очередь, причислить три вида макрурусов: малоглазого, пепельного и черного Coryphaenoides acrolepis. Биомасса этих видов вдоль Курильских о-вов оценивается несколькими сотнями тысяч тонн, а среднесуточные уловы крупнотоннажных судов на специализированном промысле могут составлять 20-30 т. Все три вида могут служить источником для выработки деликатесных консервов из печени. Малоглазый и черный макрурусы имеют крупную ярко-оранжевую икру, что позволяет использовать ее для выпуска высококачественных консервов. Мясо черного макруруса имеет пищевую ценность. У пепельного и малоглазого долгохвостое оно сильно обводнено и может заготавливаться на корм пушным зверям. По оценкам некоторых японских специалистов разработка соответствующих технологий может позволить перерабатывать мясо макрурусов на рыбную пасту типа «сурими», для производства которой сейчас в основном используется минтай и треска.

Определенный интерес для промысла представляет азиатский стрело-зубый палтус, запасы которого в значительной мере недоиспользуются, а численность в последние годы в районе исследований существенно возросла. Мясо данного вида не обладает высокими вкусовыми качествами и легко расслаивается при термической обработке (Быков и др., 1998). В настоящее время стрелозубый палтус добывается на пищевые нужды в ограниченных количествах и заготавливается в основном на корм пушным зверям (Kramer et al., 1995), хотя его мясо вполне пригодно для выработки рыбного филе, переработки на рыбную пасту типа «сурими» (Porter et al., 1993; Reppond et al.,

1993), производства рыбьего жира и кормовой муки, а печень - для получения витаминов (Шунтов, 1966).

Другим немаловажным резервом промысла являются скаты, достигающие в районе исследований более 10 % от суммарной биомассы рыб. Наиболее многочисленные виды этой группы - алеутский, фиолетовй, щитоносный, пятнистый, Мацубары и Таранца. Скаты являются традиционным объектом промысла в странах юго-восточной Азии, где в пищу используются в основном концевые части диска (Ishihara, 1990). На рынки поступают в сушеном, мороженном и охлажденном видах. На внутреннем российском рынке в силу своей нетрадиционности они вряд ли будут пользоваться спросом. Однако при поставках на японский, китайский или корейский рынки их промысел по причине достаточно высокой стоимости может быть вполне прибыльным. Печень скатов богата (хотя и не в такой степени, как у акул) питательными веществами и может использоваться для получения медицинского жира. Прочная и толстая кожа скатов, как показывает исторический опыт, пригодна для производства различных поделок. По оценкам японских специалистов (Ishihara, 1990) мясо скатов может использоваться для производства пасты типа «сурими». Недавними отечественными исследованиями (Ершов и др., 2002) показана принципиальная пригодность скатов для производства пищевой продукции.

Важным резервом прибрежного рыболовства являются бычки семейства рогатковых (Cottidae). Для промысла наибольший интерес представляют получешуйники белобрюхий и пестрый Hemilepidotus gilberti, шлемоносцы Gymnocanthus spp., керчаки Myoxocephalus spp. и др. (Токранов, 1985, 2002). Они составляют значительный прилов на промысле камбал, трески и т.п., но лов их практически не ведется, возможно, по причине отсутствия популярности у потребителя. Положение, вероятно, может исправить разработка технологии их переработки.

Резервовом прибрежного рыболовства являются также разнообразные бельдюговые (Zoarcidae): коричневый слизеголов Bothrocara brunneum, ли-коды белолинейный, бурополосый, Солдатова Lycodes soldaíovi и др., которые в некоторых районах достаточно многочисленны. Результаты технологических исследований, проведенных ТИНРО в 1970-х годах, свидетельствуют о возможности использования дальневосточных бельдюговых на пищевые цели, а их мясо пригодно для копчения и переработки на кулинарную продукцию.

Определенный интерес для прибрежного промысла представляют также крупные морские лисички рода Podothecus, которые, хотя и относительно немногочисленны, но пользуются спросом на японском рыбном рынке и поставляются в рестораны для приготовления деликатесных блюд. Некоторые морские лисички (например, японская Percis japónica и представители родов Agonomalus, Hypsagonus и др.), имеющие экзотический внешний вид, могут использоваться для производства сувениров.

Основные выводы и результаты работы

1. Идентифицировано 153 вида рыб, принадлежащих к 102 роду и 41 семействам. Самыми представительными по числу видов являются семейства морских слизней Ырапс1ае (24 вида), рогатковых СоШс1ае (20), камбаловых Р1еигопеспс1ае (14), бельдюговых гоагЫсЬе (11), морских лисичек А£отс1ае (9), морских окуней ЭеЬазМае (9) и скатовых Иарске (8), на долю которых приходится 62.1 % от общего числа видов.

2. Из 153 видов рыб 79 являются редкими, 30 - относительно редкими, 24 - обычными и 20 - массовыми. Наиболее массовыми в порядке возрастания величины относительной численности являются северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элассодиск, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала, черноперый бычок, тихоокеанский окунь, длинноперый ши-пощек, большеглазый триглопс, широколобый карепрокт, малоглазый макрурус, чешуехвостый получешуйник, тихоокеанская треска, широколобый шлемоносец, лемонема, северный морской окунь, аляскинский шипощек, шершавый карепрокт, белобрюхий получешуйник и фиолетовый скат.

3. Ихтиофауна района представлена шестью зоогеографическими группировками: аркто-бореальной (5 видов), северно-бореальной (18 видов), уме-ренно-бореальной (84 вида), южно-бореапьной (15 видов), южно-бореально-субтропической (5 видов) и субтропическо-тропической (2 вида).

4. Наибольшее количество общих с рассматриваемым районом видов отмечено для Охотского (75.4 %) и западной части Берингова моря (80.4 %), наименьшее - для Японского моря (35.3 %) и вод западного побережья Северной Америки (41.8 %).

5. Ихтиофауна верхней батиали представлена 4 батиметрическими группировками видов: сублиторальной, элиторальной, мезобентальной и бати-бентальной. Доля видов первой группы составляет 13.6 % от общего числа видов, второй - 12.1 %, мезобентальные виды - самые многочисленные (38.6 %), на долю батибентальных видов приходится 18.9 % от общего их числа. Остальные 16.8 % составляют пелагические виды.

6. Раздел между двумя типами ихтиоценов (шельфовым и склоновым) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки располагается примерно на тех же глубинах, что и в других районах Северной Пацифики (150-200 м). Граница между мезо- и батибентальными ихтиоценами может быть проведена на глубине 500-550 м.

7. Временные элементы в ихтиофауне исследуемой акватории представлены южными мигрантами (южно-бореальные, южно-бореально-субтропическими и субтропическо-тропическими видами), заходящими сюда летом на нагул или проникающими в период потеплений, а также некоторыми аркто-бореальными и северо-бореальными видами, мигрирующими в район зимой или в периоды похолоданий.

8. К временным обитателям нижних отделов шельфа и верхней батиали относятся некоторые сублиторальные виды, опускающиеся зимой в нижние горизонты, и нижнебатиальные виды, мигрирующие в верхние горизонты в теплый период на нагул.

9. Временные элементы ихтиофауны района исследований представляют также некоторые виды американского происхождения. Резко увеличившиеся в последние годы находки этих типично восточно-тихоокеанских видов свидетельствуют о расширении их видовых ареалов от Алеутских о-вов в связи с климатическими изменениями.

10. Обмен между азиатской и американской ихтиофаунами может также осуществляться за счет переноса пелагической молоди от Курильских о-вов к Алеутским течениями Западного Субарктического круговорота.

11. Таким образом, расселение донных и придонных видов может осуществляться не только вдоль свала глубин, как считалось ранее, но и через открытую океаническую пелагиаль.

12. При этом расселение новых фаунистических элементов на большие расстояния и освоение ими районов со сложившимися фаунистическими комплексами, как показывают наблюдения, происходит очень быстрыми темпами, в течение нескольких лет.

13. Из всех проанализированных промысловых видов рыб (три планкто-фага, четыре бентофага и двенадцати хищников) высокое сходство состава пищи отмечено только у ската Таранца и двухлинейной камбалы и длинноперого шипощека и северного окуня. Различия в характере внутригодовой динамики интенсивности питания, особенностях вертикального и пространственного распределения приводят к практическому отсутствию значимой пищевой конкуренции между рассматриваемыми видами.

14. Наибольшая степень пищевой конкуренции выявлена у длинноперого шипощека и северного морского окуня, у которых высоко сходство состава пищи, сходна динамика активности питания в течение года, а также характер вертикального и пространственного распределения. Тем не менее, учитывая тот факт, что наиболее плотные скопления обоих видов наблюдаются в районе подводного плато в южной части района, где обитает преимущественно неполовозрелый окунь, по мере роста особей данного вида и северных миграций к районам воспроизводства, степень пищевой конкуренции между видами значительно ослабляется.

15. Таким образом, рассматриваемый ихтиоцен в пищевом отношении представляется весьма сбалансированным за счет адаптационных приспособлений населяющих его видов рыб к разнообразным условиям среды и различным кормовым ресурсам.

16. Основу уловов донлых рыб в верхней батиали по биомассе слагают представители семейств макрурусовых (37.2 %), морских слизней (16.2 %), скатов (12.1 %), камбаловых (8.7 %), морских окуней (7.5 %) и психролюто-вых (5.1 %).

17. Рыбопродуктивность исследуемой зоны весьма высока - суммарный средний улов донных рыб в верхней батиали как по численности, так и по биомассе вполне сопоставим, а в некоторых случаях даже существенно превышает уловы отдельных высокопродуктивных участков дальневосточного шельфа.

18. Промысловая значимость верхней батиали, несмотря на относительно высокую величину уловов донных рыб, в настоящее время достаточно ограничена, поскольку на промысловые виды (тресковые, морские окуни, терпу-говые и камбаловые) приходится лишь около четверти общей массы улова. Сокращение в 1990-х гг. численности целого ряда наиболее ценных в промысловом отношении и соответствующий рост некоторых неэксплуатируемых в настоящее время видов рыб привел к заметному уменьшению промыслового потенциала ихтиоценов верхней батиали района по сравнению с 1960-ми годами, когда началась их рыбохозяйственная эксплуатация.

19. Промысловая эксплуатация рыбных ресурсов района должна осуществляться комплексно на базе многовидового промысла с учетом динамики состава и структуры ихтиоценов.

20. Из практически неэксплуатируемых в настоящее время ресурсов наиболее перспективными для добычи могут считаться макрурусы, азиатский стрелозубый палтус, скаты, крупные бычки, несколько видов бельдюговых и морских лисичек, широкое вовлечение в промысел которых требует разработки технологии их переработки.

Список публикаций по теме диссертации

1. Орлов A.M. 1994. Промысловые ресурсы морских окуней и шипощеков на материковом склоне Северных Курильских островов // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тез. Докл. Всерос. Конф. Астрахань: КаспНИРХ. С. 503-505.

2. Дудник Ю.И., Орлов A.M., Ким Сен Ток, Тарасюк С.Н. 1995. Сырьевые ресурсы рыб материкового склона Северных Курильских островов // Рыбн. Хоз-во, 1: 24-28.

3. Орлов A.M. 1995. К экологии двух представителей рода Sebastes (Scorpaenidae: Pisces) тихоокеанского склона Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. Докл. Конф. Молодых Ученых. Владивосток, 17-18 мая 1995. Владивосток: ТИН-РО-центр. С. 59-61.

4. Орлов A.M. 1995. К экологии морских ершей (род Sebastolobus, Scorpaenidae) тихоокеанского склона Северных Курильских островов // Там же, С. 61-63.

5. Орлов A.M. 1996. Пространственное распределение и размерный состав наиболее массовых скорпеновых (Scorpaenidae, Pisces) мезобентали северных Курильских островов//Изв. ТИНРО, 119: 149-177.

6. Орлов A.M., Питрук Д.Л. 1996. Материалы по питанию симуширской поли-перы Polypera simushirae (Liparidae) и замечания о ее распространении в районе северных Курильских островов // Вопр. Ихтиол., 36 (6): 821-826.

7. Орлов A.M. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Там же, 37 (2): 196-201.

8. Орлов A.M. 1997. Качественная характеристика питания угольной рыбы Anaplopoma fimbria и замечания о ее встречаемости в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки //Там же, 37 (1): 39-46.

9. Орлов A.M. 1997. Новые данные по питанию глубоководных скатов рода Bathyraja тихоокеанского склона Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Тез. Докл. Первого Конгр. Ихтиологов России. Астрахань, сентябрь 1997. М.: Изд-во ВНИРО. С. 165-166.

10. Орлов A.M. 1997. Качественная характеристика питания хищных рыб тихоокеанского склона Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Там же, С. 166.

11. Орлов A.M. 1998. Питание планкгоноядных рыб материкового склона северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Изв. ТИНРО, 124: 602613.

12. Орлов А.М. 1998. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. Моря, 24 (3): 146-160.

13. Орлов A.M. 1998. Материалы по питанию массовых видов глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиол., 38 (5): 659-668.

14. Ровнина O.A., Орлов A.M. 1998. Промыслово-биологическая характеристика трески из различных районов северо-западной части Тихого океана // Северо-восток России: проблемы экономики и народонаселения. Расшир. Тез. Докл. Регион. Научн. Конф. Магадан, 31 марта - 2 апреля 1998 г. Магадан: Администрация Магаданской Области. С. 83-84.

15. Орлов A.M. 1998. Восточнотихоокеанские элементы в ихтиофауне тихоокеанских вод материкового склона северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Современные проблемы систематики рыб: Тез. Докл. Всерос. Конф. Санкт-Петербург, 17-19 нояб. 1998 г. СПб.: ЗИН РАН. С. 24-25.

16. Орлов А., Мухаметов И., Володин А. 1998. Новые находки теплолюбивых рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Ка-чатки // Там же, С. 45-47

17. Орлов A.M. 1999. Поимка особо крупной тихоокеанской полярной акулы Somniosus pacificus (Squalidae) и некоторые замечания по ее экологии в северозападной части Тихого океана // Там же, 39 (4): 558-563.

18. Орлов A.M. 1999. Материалы по питанию белокорого палтуса Hippogiossus stenolepis (Pleuronectidae, Pleurobectiformes) тихоокеанских вод северных Курильских островов // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Том 2. Южно-Сахалинск: Сах. Обл. Книж. Изд-во. С. 136-142.

19. Орлов A.M., Селютин А.П. 2000. Районирование донных ихтиоценов юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Матер, регион, науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 11-12 апреля 2000 г. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Госкомкам-чатэкологии. С. 79-81.

20. Токранов A.M., Орлов A.M. 2000. Распределение и биомасса мягкого бычка Malacocottus zonurus в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Тез. докл. И науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский, 3-6 октября 2000 г. Петропавловск-Камчатский: ОАО «Камчатский печатный двор». С. 97-98.

21. Орлов A.M. 2000. Нетрадиционные ресурсы прибрежного рыболовства российского Дальнего Востока // Комплексное управление прибрежными зонами и его

интеграция с морскими науками. Сб. Тез. Докл. Междунар. Конф. Санкт-Петербург, 25-30 сентября 2000. С-Пб: РГГМУ. С. 140.

22. Орлов A.M., Несин A.B. 2000. Пространственное распределение, созревание и питание молоди длинноперого Sebastolobus macrochir и аляскинского S. alascanus шипощеков (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиол., 40 (1): 56-63.

23. Орлов A.M. 2000. Некоторые репродуктивные адаптации донных и придонных глубоководных рыб на примере северотихоокеанских видов // Понт Эвксин-ский. Матер. Конф. Молодых Ученых. Севастополь, 16-18 мая 2000. Севастополь: ИНБЮМ НАНУ. С. 48-50.

24. Орлов A.M. 2000. Состав и динамика донных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование (запасы, многовидовые модели, сбалансированное рыболовство, экологическая ситуация). Мат. Междунар. Конф. Ростов-на-Дону. Октябрь, 2000. Вопр. Рыболовства, 1 (2-3), Ч. И.: 83-84.

25. Орлов A.M. 2000. Распространение теплолюбивых рыб в российских дальневосточных водах в связи с крупномасштабными климатическими изменениями // Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов. Тез. Докл. Науч.-тех. Симп. Инрыбпром 2000. Т. 1. С.-Пб.: Гипрорыбфлот. С. 37-39.

26. Орлов A.M. 2000. Значение головоногих моллюсков в питании рыб на материковом склоне северо-западной части Тихого океана // Морские моллюски: вопросы таксономии, экологии и филогении. Автореф. Докл. Пятого Совещ. Изуч. Моллюсков, посвящ. памяти O.A. Скарлато. Санкт-Петербург, 27-30 ноября 2000. С.-Пб.: ЗИН РАН. С. 67-68.

27. Орлов A.M., Токранов A.M., Тарасюк С.Н. 2000. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Рыболовства, 1 (4): 21-45.

28. Орлов A.M. 2000. Трофические взаимоотношения хищных рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Гидробиол. Ж., 36 (5): 19-33.

29. Орлов A.M. 2000. К истории рыбохозяйственных исследований в водах Курильских островов // Рыбн. Хоз-во, 6: 37-38.

30. Орлов A.M. 2000. Неиспользуемые рыбные ресурсы - резерв прибрежного рыболовства // Малый бизнес для устойчивого развития. Тез. Докл. Междунар. Конф. Хабаровск, май 2000. С. 79-80.

31. Орлов A.M. 2000. Представители Орегонской ихтиофауны у азиатских берегов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 19921998 гг.: Сб. Науч. Тр. М.: Изд-во ВНИРО. С. 187-214.

32. Токранов A.M. Орлов A.M. 2001. Некоторые вопросы биологии редких видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Сб. Мат. И Науч. Конф. Петропавловск-Камчатский, 9-10 апреля 2001. Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 187-190.

33. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001. Распределение и некоторые черты биологии нового для фауны России вида рогатковых рыб - алеутского получешуйника Hemilepidotus zapus Gilbert et Burke, 1912 (Cottidae) в тихоокеанских водах север-

ных Курильских островов // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез. Докл. Междунар. Конф. Мурманск, 25-28 апреля 2001. Апатиты: КНЦ РАН. С. 236-237.

34. Орлов A.M., Абрамов A.A. 2001. Возраст, темп полового созревания и питание северного морского окуня Sebastes borealis (Scorpaenidae) в северо-западной части Тихого океана// Вопр. Ихтиол., 41 (3): 332-341.

35. Орлов A.M., Мухаметов И.Н. 2001. Стрелозубые палтусы Atheresthes spp. (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Сообщение I. Особенности распределения // Вопр. Рыболовства, 2 (2): 258-274.

36. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001. Некоторые биологические особенности психролютовых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 1. Пространственно-батиметрическое распределение. Вопр. Ихтиол., 41 (4): 481-489.

37. Орлов A.M., Бирюков И.А. 2001. Первый случай одноглазости среди морских слизней (Liparidae, Scorpaenidae) // Вест, зоол., 35 (2): 74.

38. Орлов A.M., Мухаметов И.Н. 2001. Стрелозубые палтусы Atheresthes spp. (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Сообщение 2. Размерный состав, биология и вероятные миграции // Вопр. Рыболовства, 2 (3): 448-464.

39. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001. Распределение и некоторые черты биологии бурополосого Lycodes brunneofasciatus Suvorov и белолинейного L. albolineatus Andriashev ликодов (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Прибрежное рыболовство - XXI век: Тез. Междунар. Науч.-практич. Конф. Южно-Сахалинск: Сах. Обл. Книжн. Изд-во. С. 116117.

40. Орлов A.M., Ульченко В.А. 2001. О редких аномалиях северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Огт et Matarese, 2000 (Pleuronectidae, Teleostei) из прибрежных вод северных Курильских островов // Там же, С. 84-85.

41. Орлов A.M. 2001. Первый случай меланизма у длинноперого шипошека Sebastolobus macrochir (Scorpaenidae) // Вопр. Ихтиол., 41 (4): 568-571.

42. Орлов A.M. 2001. О выедании рыбами молоди морских окуней // Вест. ДВО РАН, 4: 64-69.

43. Токранов A.M., Орлов A.M. 2001. Некоторые биологические особенности психролютовых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 2. Размерно-возрастной, половой состав и питание. Вопр. Ихтиол., 41 (5): 605-614.

44. Орлов A.M. 2001. Особенности пространственного и вертикального распределения представителей Орегонской ихтиофауны у Азиатского побережья // Бюл. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Отд. Биол., 106 (4): 23-37.

45. Орлов A.M. 2001. Многолетняя динамика промыслово-биологических показателей основных объектов добычи в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Тез. докл. VIII Всероссийской Конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. 23-25 октября 2001, г. Мурманск. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 73-74.

46. Орлов A.M. 2001. Выедание рыбами молоди северотихоокеанских морских окуней Sebastes spp. и состояние численности тихоокеанского клювача S. alutus // Ранние этапы развития гидробионтов как основа биорыбопродуктивности и запа-

сов промысловых видов в Мировом океане. Мат. Всерос. Конф. Вопр. Рыболовства, Прил. 1.С. 212-215.

47. Несин A.B.. Орлов A.M. 2001. Новые сведения по биологии морского слизня Careproctus cf. cyclocephalus (Liparidae, Scorpaeniformes) из тихоокеанских вод северных Курильских островов // Вопр. Ихтиол., 41 (6): 777-783.

48. Орлов A.M.. Ульченко В.А. 2001. Новые береговые находки алепизавра Alepisaurus ferox (Alepisauridae, Teleostei) в северной части Тихого океана и их возможные причины // VIII съезд Гидробиологического общества РАН. Тез. докл., Т. I. Калининград: АтлантНИРО. С. 64-65.

49. Орлов A.M. 2002. Новые находки молоди северотихоокеанских морских окуней рода Sebastes (отряд Scorpaeniformes) в желудках рыб // Зоол. Ж., 81 (1): 123-126.

50. Орлов A.M., Абрамов A.A. 2002. Новые данные о мелкочешуйной антиморе Antimora microlepis (Moridae) из северо-западной части Тихого океана II Вопр. Ихтиол., 42(1): 65-73.

51. Дудник Ю.И., Тарасюк С.Н., Орлов A.M. 2002. К истории российских ры-бохозяйственных исследований внешнего края шельфа и материкового склона Курильских островов и прилежащих районов Охотского моря и Тихого океана // Исторический опыт научно-промысловых исследований в России. Мат. Всеросс. Научи. Конф. М.: Изд-во ВНИРО. С. 56-61.

52. Орлов A.M., Бирюков И.А. 2002. О поимке одноглазого морского слизня Careproctus roseofuscus (Liparidae, Pisces) // Бюлл. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Отд. Биол., 107 (2): 37-39.

53. Мухаметов И.Н., Орлов A.M. 2002. Особенности морфологии палтусов рода Atheresthes тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. Моря, 28 (3): 196-202.

54. Орлов A.M., Ульченко В.А. 2002. О редких аномалиях северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Orr et Matarese, 2000 (Pleuronectidae, Teleostei) из прибрежных вод северных Курильских островов // Прибрежное рыболовство - XXI век. Мат. Межд. Науч.-практ. Конф., 19-21 сентября 2001 г. Тр. Сах-НИРО, Т. 3, Ч. 1. Южно-Сахалинск: Сах. Книж. Изд-во. С. 178-183.

55. Орлов A.M. 2002. Гипотеза протяженных миграций северного морского окуня, Sebastes borealis (Scorpaenidae, Teleostei) в северной части Тихого океана // Вест. Зоол., 36(1): 35-52.

56. Тарасюк С.Н., Бирюков И.А., Кочнев Ю.Р., Огородников B.C., Орлов A.M., Селютин А.П., Леонтьев С.Ю. 2002. Перспективы развития прибрежного рыболовства в районе северных Курильских островов // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахагтино-Курильского региона и сопредельных акваторий. Тр. СахНИРО, 4:93-115.

57. Токранов A.M., Орлов A.M. 2002. Некоторые вопросы биологии двух редких видов рогатковых рыб (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат. III Нучн. Конф. Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2002. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 239-242.

58. Токранов A.M., Орлов A.M. Распределение и некоторые черты биологии бурополосого Lycodes brunneofasciatus Suvorov и белолинейного L. albolineatus Andriashev ликодов (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиол., 42 (5): 605-616.

59. Токранов A.M., Орлов A.M. Распределение и некоторые черты биологии бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Тр. Кам-чатНИРО (в печати).

60. Токранов A.M., Орлов A.M. Некоторые вопросы биологии редких видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Тр. КФ ТИГ ДВО РАН (в печати).

61. Токранов A.M., Орлов A.M., Шейко Б.А. Краткий обзор родов Hemilepidotus Cuvier 1889 и MeHetes Bean, 1880 (Scorpaeniformes: Cottidae), с некоторыми чертами биологии нового для фауны России вида - чешуехвостого полу-чешуйника Hemilepidotus zapus Gilbert et Burke, 1912 из тихоокеанских вод северных Курильских островов // Вопр. Ихтиол, (в печати).

62. Орлов A.M., Бирюков И.А. Необычная поимка молоди морского монаха Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) у Курильских островов И Вест. Зоол. (в печати).

63. Орлов A.M., Бирюков И.А. Новые данные по распространению симушир-ской полиперы Polypera simushirae (Liparidae, Scorpaenifoermes) у Курильских островов // Бюл. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Отд. Биол. (в печати).

64. Орлов A.M., Бирюков И.А. Новые данные о размножении угольной рыбы Anoplopoma fimbria (Anoplopomatidae, Scorpaeniformes) в прикурильских и прикам-чатских водах Тихого океана // Там же (в печати).

65. Orlov A.M. 1994. Bioresources on the continental slope of the North Kuril Islands // The large marine ecosystems (LMEs) of the Pacific Ocean. Abs. Int. Symp. October 8-14,1994. Qingdao, P.R. China. P. 42.

66. Orlov A.M. 1994. Composition and structure of fish communities on the Pacific slope of the North Kurils // Abs. Nor. Рас. Mar. Sci. Org. (PICES) 3rd Ann. Meet. October 15-24,1994. Nemuro, Hokkaido, Japan. P. 41-42.

67. Orlov A.M. 1995. Ichthyocenes of the Pacific continental slope waters near the North Kurils // Abs. Nor. Рас. Mar. Sci. Org. (PICES) Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. June 19-24, 1995. Vladivostok, Russia. P. 65-66.

68. Berman I.S., Orlov A.M. 1995. Conditions of existence and functioning of bottom fish communities on the continental slope waters off the North-West Pacific // Abs. Nor. Рас. Mar. Sci. Org. (PICES) 4th Ann. Meet. October 16-22, 1995. Qingdao, P.R. China. P. 4-5.

69. Orlov A.M. 1995. Foodweb in demersal fish community in the Pacific continental slope waters off the North Kurils // Ibid., P. 49.

70. Orlov A.M. 1996. Heat-loving fishes in Pacific waters off the North Kuril Islands and Southeast Kamchatka // Abs. Nor. Рас. Mar. Sci. Org. (PICES) 5й1 Ann. Meet. October 11-20, 1996. Nanaimo, British Columbia, Canada. P. 46.

71. Orlov A.M. 1996. Rare bottom fishes in Pacific waters ofF the North Kuril Islands and Southeast Kamchatka // Ibid., P. 47.

72. Orlov A.M. 1997. Ecological characteristics of the feeding of some Pacific predatory fish of South-East Kamchatka and northern Kuril Islands // Rus. J. Aquat. Ecol., 6 (1-2): 59-74.

73. Orlov A.M. 1997. Mesopelagic fishes as prey of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius, Hexagrammidae, Scorpaeniformes) off the northern Kuril Islands // Proceedings. Forage Fishes in Marine Ecosystems. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-97-01. P. 323-335.

74. Orlov A.M. 1997. Role of fishes in predator diets of the Pacific slope on the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid., P. 209-229.

75. Leontiev S.Yu, Orlov A.M., Abramov A.A. 1998. A new data on biology of shortraker rockfish, Sebastes borealis (Scorpaenidae, Teleostei) in the North Pacific Ocean // Abs. Nor. Pac. Mar. Sci. Org. (PICES) 71" Ann. Meet October 14-25, 1996. Fairbanks, Alaska, U.S.A.. P. 94-95.

76. Orlov A.M. 1998. New data on the biology of the Pacific sleeper shark, Somniosus pacificus (Squalidae) in the northwestern Pacific Ocean // Fish Performance Studies. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. Towson University, Baltimore MD, July 27-30,1998. P. 177-186.

77. Orlov A.M. 1998. Trophic relations among planktophage fishes in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Fish Feeding Ecology and Digestion: Gutshop '98. Symposium Proceedings. International Congress on the Biology of Fish. Towson University, Baltimore MD, July 27-30,1998. P. 31-40.

78. Orlov A.M. 1998. Some aspects of trophic relations among Pacific predatoiy fishes off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid., P. 41-52.

79. Orlov A.M. 1998. The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Alaska Fish. Res. Bull., 5 (1): 1-17.

80. Orlov A.M. 1998. Trophic relationships of commercially important fishes in the Pacific waters off Southeast Kamchatka and the North Kuril Islands // Ecosystem considerations in fisheries management. Abs. 16,h Lowell Wakefield Fish. Symp. And Amer. Fish. Soc. September 30 - October 3,1998. Anchorage, Alaska, U.S.A. P. 37.

81. Orlov A.M. 1999. Trophic relationships of commercial fishes in the Pacific waters off southeastern Kamchatka and the northern Kuril Islands // Ecosystem Approaches for Fisheries Management. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-99-01. P. 231-263.

82. Beamish R.J., Leask K.D., Ivanov O.A., Balanov A.A., Orlov A.M., Sinclair B. 1999. The ecology, distribution, and abundance of midwater fishes of the Subarctic Pacific gyres // Progr. Oceanogr., 43 (2-4): 399-442.

83. Krovnin A.S., Vanyushin G.P., Kruzhalov M.Yu., Khen G.V., Bogdanov M.A., Ustinova E.I., Maslennikov V.V., Orlov A.M., Kotenev B.N., Bulanov V.V., G.P. Muriy. 1999. The state of the Far East Seas during the 1997/98 El Niño event // PICES Sci. Rep., 10: 105-110.

84. Orlov A.M. 1999. New northwest Pacific record of the Pacific black scabbardfish Aphanopus arigato (Trichiuridae, Perciformes) in the vicinity of southeastern Kamchatka // Acta Ichthyologica et Piscatoria, XXIX (2): 3-11.

85. Orlov A.M., Moiseev S.I. 1999. Some biological features of Pacific sleeper shark, Somniosus pacificus (Bigelow et Schroeder 1944) (Squalidae) in the northwestern Pacific Ocean // Oceanol. Stud, XXVIII (1-2): 3-16.

86. Leontiev S.Yu., Orlov A.M. 1999. Comparative characteristics of bottom ichthyocenes of continental slope areas off the western Bering Sea, the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Abs. Nor. Pac. Mar. Sci. Org. (PICES) 8th Ann. Meet. October 8-17,1999. Vladivostok, Russia. P. 92-93.

87. Orlov A.M. 1999. Long-term changes in catch composition and rates on the Pacific upper continental slope off the northern Kuril Islands // Ibid, P. 104.

88. Orlov A.M. 1999. Ocean current patterns, life history, and aspects of management of some northwestern Pacific scorpaenids // Spatial processes and

management offish populations. Abs. 17,h Lowell Wakefield Symp., Oct. 27-30, 1999. Anchorage, Alaska, USA. P. 47.

89. Oriov A.M., Krovnin A.S. 2000. The distribution of heat-loving fishes in the Russian Far East seas in relation to large-scale climatic changes // Beyond El Nino: a conference on Pacific climate variability and marine ecosystems impacts, from the Tropics to the Arctic. La Jolla, California, U.S.A. March 23-26,2000. Abs. P. 75-76.

90. Orlov A.M. 2000. The representatives of Oregonian ichthyofauna in the Asian waters // Abs. Eleventh West. Groundfish Conf. April 24-28,2000. Sitka, Alaska, U.S.A. P. 106.

91. Orlov A.M. 2000. The hypothesis of lengthly migrations of shortraker rockish, Sebastes borealis, in the North Pacific Ocean // Ibid., P. 107.

92. Orlov A.M. 2001. First case of melanism among Pacific thomyheads (Sebastolobus, Scorpaenidae) and snailfishes (Liparidae) // Abs. 6lh Indo-Pacific Fish Conf., 20-25 May, 2001, Durban, South Africa. P. 48.

93. Orlov A.M, Ul'chenko V.A. 2001. Onshore records of long-nose lancetfish Alepisaurus ferox (Alepisauridae, Teleostei) in the North Pacific Ocean and possible reasons // Ibid., P. 48.

94. Orlov A.M. 2001. Latent coastal marine fishery resources of the Russian Far East // Oceans III Millennium. Abs. lsl Int. Cong. Mar. Sci. Technol., Pontevedra, Spain, 2427 April, 2001. World Wide Web Publication, www.fomar.org. 07.02.2001.

95. Orlov A.M., Abramov A.A., Mukhametov I.N. 2001. Some biological features of Pacific flatnose Antimora microlepis (Moridae) from the northwestern Pacific // Abs. 10th European Cong. Ichthyol. September 3-7,2001, Prague, Czech Republic. P. II1.

96. Orlov A.M, Mandych A.T. 2001. Eddy and meanders around underwater plateau off the central Kuril Islands: oceanological features and biological effects // Abs. 10th Nor. Pac. Mar. Sci. Org. (PICES) Ann. Meet., October 5-13, 2001. Victoria, B.C., Canada. P. 73.

97. Krovnin A.S., Khen G., Bogdanov M., Klovatch N., Mandych A., Orlov A., Moury G. 2001. Some evidence of regime shift in the northwest Pacific during 1998/1999//Ibid., P. 144-145.

98. Orlov A.M., Tokranov A.M., Vinnikov A.V. 2001. Additional records of scaled sculpin Archaulus biseriatus Gilbert & Burke, 1912 (Teleostei: Cottidae) from the North Pacific // aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol., 5 (1): 11-18.

99. Orlov A.M. 2001. Recent events of exchange between ichthyofaunas off the Kuril and Aleutian Islands // Abs. 131" Am. Fish. Soc. Ann. Meet. Phoenix, Arizona, August 20-22, 2001. CD-ROM (P 103).

100. Orlov A.M. 2001. Ocean current patterns and aspects of life history of some northwestern Pacific scorpaenids. In: G.H. Kruse, N. Bez, A. Booth, M.W. Dorn, S. Hills, R.N. Lipcius, D. Pelletier, C. Roy, S.J. Smith, and D. Witherell (eds.). Spatial processes and management of marine populations. University of Alaska Sea Grant, AK-SG-01-02, Fairbanks. P. 161-184.

101. Orlov A.M., Abramov A.A. 2001. New data on Pacific flatnose, Antimora microlepis (Moridae) from the northwestern Pacific Ocean // An Ocean Odyssey. Proc. Oceans 2001 MTS/IEEE Conf., November 5-8,2001. Honolulu, Hawaii. P. 833-841.

102. Tokranov A.M., Orlov A.M. 2001. Some biological features of of roughscale sole Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka// Ibid., P. 856-863.

103. Orlov A.M. 2001. Rare events of cyclopia and melanism among deep-water snailfishes (Liparidae, Scorpaeniformes) // Ibid., P. 864-869.

104. Orlov A.M. 2001 Long-term changes in groundfish communities of the Western Bering Sea, Eastern Kamchatka, and Northern Kuril Islands continental slopes // 2001: An Ocean Odyssey. Joint Assemblies of the International Association for Physical Sciences of the Oceans, International Association for Biological Oceanography, and 12 Coloquio Argentino de Oceanografia. Mar del Plata, Argentina, 21-28 October 2001. Abs. CD-ROM.

105. Orlov A.M. 2001. Specific features of disposition of benthic ichthyocenes within the Pacific waters along the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka in relation to oceanologic factors // Ibid.

106. Orlov A.M. 2001. Possible influence of ENSO cycles during the past decade on species composition and fish abundance in the Pacific waters off the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka // Ibid.

107. Orlov A.M., Ul'chenko V.A. 2002. A hypothesis to explain onshore records of long-nose lancetfish Alepisaums ferox (Alepisauridae, Teleostei) in the North Pacific Ocean // Mar. Freshwat. Res., 53 (2): 303-306.

108. Orlov A.M., Tokranov A.M. 2002. Skilfish Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) - mystery dweller of transition zone from Japan to California: new data on distribution and biology // Abs. Int. Symp. Nor. Pac. Transit. Areas. La Paz, Mexico, April 23-25, 2002. P. 19-20.

109. Orlov A.M., Tokranov A.M., Bityukov I.A. 2002. New records of rex sole Glyptocephalus zachirus Lockington, 1879 (Teleostei: Pleuronectidae) from the northwestern Pacific // aqua, J. Ichthyol. Aquat. Ecol., 5 (3): 89-98.

110. Tokranov A.M., Orlov A.M. 2002. New data on distribution and biology of roughscale sole Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // The Role of Flatfishes in Benthic Ecosystems // Mat. Fifth Inter. Symp. Flatfish Ecol. November, 3-7, Isle of Man. P. 48.

111. Orlov A.M., Mukhametov I.N. Feeding habits of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides matsuurae and Kamchatka flounder Atheresthes evermanni in the western north Pacific // Ibid., P. 96.

112. Tokranov A.M., Orlov A.M. Some biological features of rare and poorly studied snailfishes (Liparidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Biogeography and Ecology of Kamchatka. Kluwer Academic Press (in press).

113. Tokranov A.M., Orlov A.M. Some biological features of rate and poorly studied sculpins (Fam. Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Ibid, (in press).

114. Orlov A.M. Impact of eddies on spatial distributions of groundfishes along waters off northern Kuril Islands, "and southeastern Kamchatka (north Pacific Ocean) // Ind. J. Mar. Sci. (in press).

Подп. в печать СЧ ~ 03Объем -Т. О п.л. Тираж JSOЗкз. Заказ £5"

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

» " 74 6 0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлов, Алексей Маркович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Материалы и методы исследований.

ГЛАВА 2. Видовой состав ихтиоценов, встречаемость и обилие рыб, таксономическая, зоогеографическая и экологическая характеристики.

ГЛАВА 3. Некоторые особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб:

3.1. Тихоокеанская полярная акула Somniosus pacificus.

3.2. Мелкочешуйная антимора Antimora microlepis.

3.3. Морской монах Erilepis zonifer.

3.4. Белолинейный Lycodes albolineatus и бурополосый L. brunneofasciatus ликоды.

3.5. Северный морской окунь Sebastes borealis.

3.6. Шипощеки (род Sebastolobus).

3.7. Чешуехвостый получешуйник Hemilepidotus zapus.

3.8. Черноперый Malacocottus zonurus и щетинистый Dasycottus setiger бычки.

3.9. Симуширская полипера Polypera simushirae.

3.10. Неописанный вид карепрокта Careproctus cf. cyclocephalus.

3.11. Бородавчатая камбала Clidoderma asperrimum.

3.12. Стрелозубые палтусы (род Atheresth.es).

ГЛАВА 4. Состав пищи и трофические отношения массовых промыеловых видов рыб.

ГЛАВА 5. Пространственно-временные изменения состава ихтиоценов

ГЛАВА 6. Промысловый потенциал ихтиоценов нижнего шельфа и верхней батиали и перспективы их рыбохозяйственного использования

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки"

Последние годы отечественная рыбная промышленность испытывает заметный спад, выражающийся в снижении общего вылова и ухудшении ассортимента вылавливаемой рыбы, что обусловлено рядом причин. После распада СССР существенно изменилась география российского промысла - значительно сократились масштабы лова в зонах иностранных государств и открытой части Мирового океана. Россия потеряла часть промысловых районов во внутренних морях и в Балтийском море, которые отошли ко вновь образованным государствам. Численность некоторых массовых промысловых рыб в последние годы существенно сократилась.

Вместе с тем, несмотря на постоянное техническое совершенствование, основу отечественного вылова, как и многие годы назад, составляют объекты континентального шельфа. В создавшихся условиях интенсивная эксплуатация шельфовых ресурсов может привести к подрыву их запасов. Выходом из этой ситуации могло бы стать широкое вовлечение в сферу промысла малоисполь-зуемых или используемых эпизодически объектов, развитие лова в нетрадиционных районах промысла, а также широкое внедрение в практику отечественного рыболовства ярусного, сетного, удебного, ловушечного и других способов лова.

С этой точки зрения весьма перспективным в промысловом отношении являются ресурсы материкового склона. Материковый склон прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана в рыбохозяйственном отношении обследован слабее, чем других участков дальневосточного региона. Его потенциальные возможности явно недооцениваются. Уловы рыб материкового склона (палтусы, окуни, макрурусы) в объеме вылова в данном районе в последние годы не превышали 2 %. Одним из основных сдерживающих факторов развития промысла здесь являлось отсутствие достоверных количественных оценок, сведений о пространственном распределении и особенностях экологии основных промысловых видов рыб.

Цель работы. Основной целью настоящей работы являлся поиск резервных объектов промысла для расширения дальневосточной сырьевой базы рыбной промышленности, на пути достижения которой попутно ставились цели получения сведений по современному состоянию ихтиоценов верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной части Камчатки, их качественному и количественному составу, пространственно-временной динамике, современному уровню рыбопродуктивности и тенденциям ее изменения, а также получения новых данных по биологии малоизученных и редких видов рыб и об основных трофических связях в ихтиоценах. Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ видового состава ихтиоценов, дать их качественную и количественную характеристики, выделить зоогеографические и экологические группировки рыб по их отношению к биотопу и выявить роль временных обитателей верхней батиали.

2. Выяснить особенности морфологии, пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб.

3. Определить состав пищи массовых видов рыб, выявить основные трофические связи в ихтиоценах и оценить напряженность пищевой конкуренции.

4. Оценить современный промысловый потенциал ихтиоценов верхней батиали района исследований, проанализировать характер многолетних изменений их состава и рыбопродуктивности, определить перспективы промысловой эксплуатации.

Последние годы отечественная рыбная промышленность испытывает заметный спад, выражающийся в снижении общего вылова и ухудшении ассортимента вылавливаемой рыбы, что обусловлено рядом причин. После распада СССР существенно изменилась география российского промысла - значительно сократились масштабы лова в зонах иностранных государств и открытой части Мирового океана. Россия потеряла часть промысловых районов во внутренних морях и в Балтийском море, которые отошли ко вновь образованным государствам. Численность некоторых массовых промысловых рыб в последние годы существенно сократилась.

С этой точки зрения весьма перспективным в промысловом отношении являются ресурсы материкового склона. Материковый склон прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана в рыбохозяйственном отношении обследован слабее, чем других участков дальневосточного региона. Его потенциальные возможности явно недооцениваются. Биомасса промысловых рыб здесь по различным оценкам составляет от 125-205 тыс. т (Тарасюк и др., 2000) до 476-809 тыс. т (Дудник и др., 1997) при среднем ежегодном вылове за последние 5 лет в пределах 125-226 тыс. т, 40.3-62.2 % которого приходится на минтай. Уловы рыб материкового склона (палтусы, окуни, макрурусы) в объеме вылова в данном районе в последние годы не превышали 2 %. Одним из сдерживающих факторов развития промысла здесь являлось отсутствие достоверных количественных оценок, сведений о пространственном распределении и особенностях экологии основных промысловых видов рыб.

Открытость экосистемы района исследований определяет высокую пространственно-временную динамичность состава ихтиоценов прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана и обуславливает их существенные отличия от рыбных сообществ относительно замкнутых систем соседних Японского, Охотского и Берингова морей. По разнообразию и обилию видов рыб рассматриваемая акватория является одним из наиболее богатых участков бентали дальневосточных российских вод. Наиболее массовым видам (минтай, треска, северный одноперый терпуг, двухлинейная камбала, морские окуни) свойственны значительные долгопериодные флюктуации численности, поэтому вопросы их промысловой эксплуатации имеют большую практическую значимость и являются приоритетными в рыбохозяйственных исследованиях.

Знание структуры и продуктивности биотопов и закономерностей функционирования сообществ позволяют осуществлять управлять биоресурсами, более рационально и комплексно их использовать на основе организации многовидового промысла.

Цель исследования. Основной целью исследования являлась оценка рыбопродуктивности ихтиоценов нижних отделов шельфа и верхней части склона тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки, получение сведений по их современному состоянию, качественному и количестг венному составу, пространственно-временной динамике, структуре и элементам функционирования. Попутно ставилась цель получения новых данных по биологии малоизученных и редких видов рыб и основным трофическим связям в ихтиоценах. Конечной целью проведенных исследований был поиск резервных объектов промысла для расширения дальневосточной сырьевой базы рыбной промышленности. Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи:

2. Провести зоогеографический анализ с выделением зоогеографических группировок, выявить временных обитателей ихтиофауны района и их роль в ихтиоценах, выяснить возможные пути обмена между азиатской и американской ихтиофаунами.

4. Изучить особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб.

Научная новизна. На основании обобщения большого массива многолетних данных впервые получены количественные сведения по составу верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки. Выявлено существенное расширение ареалов нескольких видов рыб. Впервые отмечено массовое проникновение в последние годы в воды северных Курильских о-вов и юго-восточного побережья Камчатки типичных представителей американской ихтиофауны (многоиглый ёрш Sebastes polyspinis, американский стрелозубый палтус Atheresthes stomias и длинноперый малорот Glyptocephalus zachirus), происшедшее за счет расширения видовых ареалов от Алеутских о-вов под действием климатических перестроек, которые сопровождались существенным уменьшением водообмена между Беринговым морем и Тихим океаном, а также усилением переноса вод от Алеутских к Курильским о-вам. Впервые показана принципиальная возможность переноса пелагической ранней молоди некоторых видов рыб (двухрядный архист Archaulus biseriatus, чешуехвостый получешуйник Hemilepidotus zapus, Rastrinus scutiger, чернопалый карепрокт Careproctus zachirus) от Курильских о-вов к Алеутским с водами Западного субарктического круговорота. Таким образом, опровергаются устоявшиеся взгляды на то, что обмен между ихтиофаунами азиатского и американского побережий возможен исключительно по материковому склону Берингова моря.

Получены новые сведения по особенностям пространственного распределения и биологии полярной акулы Somniosus pacificus, морского монаха Erilepis zonifer, мелкочешуйной антиморы Antimora microlepis, белолинейного Lycodes albolineatus и бурополосого L. brunneofasciatus ликодов, северного морского окуня Sebastes borealis, длинноперого Sebastolobus macrochir и аляскинского S. alascanus шипощеков, чешуехвостого получешуйника, черноперого Malacocottus zonurus и щетинистого Dasycottus setiger бычков, бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum, американского и азиатского Atheresthes evermanni стрелозубых палтусов.

Оценка современного уровеня рыбопродуктивности ихтиоценов прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана и тенденции ее изменения позволяют использовать полученные данные в качестве научной основы развития рыболовства в рассматриваемом регионе.

Материалы диссертации были использованы при разработке ежегодных прогнозов вылова отдельных видов рыб в подзонах Северо-Курильской Тихоокеанской и Петропавловско-Командорской, а также при обосновании промысловых мер и ОДУ нескольких новых видов промысла и могут в дальнейшем использоваться для разработки ОДУ и промысловых мер малоизученных видов рыб при вовлечении их в сферу промысла. Данные по многолетней динамике биомасс, производительности промысла и размерному составу, отражающие тенденции изменений, происходящих в популяциях, могут быть использованы в прогностических целях.

В современных условиях, когда в дальневосточных морях наблюдается значительное снижение численности основного объекта промысла — минтая, эффективное использование рыбных запасов нижнего шельфа и верхней батиали района исследований могло бы в определенной мере уменьшить промысловый пресс на традиционные ресурсы прибрежного рыболовства.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Ученом Совете (1994) и двух отчетных сессиях ВНИРО (1995, 1996), международном симпозиуме «Крупные морские экосистемы Тихого океана» (Циндао, 1994), 3-ем, 4ом, 5-ом, 7-ом, 8-ом и 10-ом ежегодных совещаниях и рабочей встрече по Охотскому морю и сопредельным районам Северо-Тихоокеанской Организации по Морским Наукам (PICES) (Немуро, 1994; Владивосток, 1995, 1999; Циндао, 1995; Нанаймо, 1996; Фэрбенкс, 1998; Виктория, 2001), всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (Астрахань, 1994), конференции молодых ученых ТИНРО «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 1995), 14-ом, 16-ом и 17-ом международных симпозиумах Лоуэлла Уэйкфилда по рыболовству (Анкоридж, 1996, 1998, 1999), 1-ом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), региональной научной конференции «Северо-восток России: проблемы экономики и народонаселения» (Магадан, 1998); международном конгрессе по биологии рыб (Балтимора, 1998), всероссийской конференции «Современные проблемы систематики рыб» (Санкт-Петербург, 1998); научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2000, 2001, 2002), II научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки (Петропавловск-Камчатский, 2000), международной конференции «Комплексное управление прибрежными зонами и его интеграция с морскими науками» (Санкт-Петербург, 2000), конференции молодых ученых «Понт Эвксинский» (Севастополь, 2000), международной конференции «За пределами Эль-Ниньо: изменения климата в Тихом океане и влияние на морские экосистемы, от тропиков до Арктики» (Ла Хойя, 2000), 11-ой конференции по донным рыбам западного побережья Америки (Ситка, 2000), международной конференции «Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование» (Ростов-на-Дону, 2000), научно-техническом симпозиуме Инрыбпрома «Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов» (Санкт-Петербург, 2000), 5-ом совещании по изучению моллюсков (Санкт-Петербург, 2000), международной конференции «Малый бизнес для устойчивого развития» (Хабаровск, 2000), международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск,

2001), 6-ой конференции по индо-тихоокеанским рыбам (Дурбан, 2001), 1-ом международном конгрессе по морским наукам и технологиям «Океаны третьего тысячеления» (Понтеведра, 2001), 10-ом Европейском конгрессе ихтиологов (Прага, 2001), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), VIII всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 2001), всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов как основа биорыбопродуктивности и запасов промысловых: видов в Мировом океане» (Борок, 2001), 131-ой ежегодной конференции Американского Рыбохо-зяйственного Общества (Феникс, 2001), объединенной конференции Морского Технологического Общества и Инженерного Института Электричества и Электроники «Океаническая Одиссея» (Гонолулу, 2001), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); всероссийской научной конференции «Исторический опыт научно-промысловых исследований в России» (Санкт-Петербург, 2002), международной конференции «Переходные районы северной части Тихого океана» (Ла Пас, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 105 работ, еще 9 находятся в печати. Из опубликованных статей - 19 на английском языке, 24 опубликованы в академических изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из текстовой части, включающей введение, шесть глав, выводы и список литературы (210 страниц) и приложения, в котором объединены 92 рисунка и 60 таблиц. Список литературы насчитывает 511 наименований, включающий 232 работы на иностранных языках. Общий объем работы 356 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Орлов, Алексей Маркович

Основные выводы и результаты работы:

1. Идентифицировано 153 вида рыб, принадлежащих к 102 роду и 41 семействам. Самыми представительными по числу видов являются семейства морских слизней Liparidae (24 вида), рогатковых Cottidae (20), камбаловых Pleuronectidae (14), бельдюговых Zoarcidae (11), морских лисичек Agonidae (9), морских окуней Sebastidae (9) и скатовых Rajidae (8), на долю которых приходится 62.1 % от общего числа видов.

2. Из 153 видов рыб 79 являются редкими, 30 - относительно редкими, 24 -обычными и 20 - массовыми. Наиболее массовыми в порядке возрастания величины относительной численности являются северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элассодиск, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала, черноперый бычок, тихоокеанский окунь, длинноперый шипощек, большеглазый триглопс, широколобый карепрокт, малоглазый макрурус, че-шуехвостый получешуйник, тихоокеанская треска, широколобый шлемоносец, лемонема, северный морской окунь, аляскинский шипощек, шершавый карепрокт, белобрюхий получешуйник и бесшипый скат.

3. Ихтиофауна района представлена шестью зоогеографическими группировками: арктобореальной (5 видов), севернобореальной (18 видов), умеренно-бореальной (84 вида), южнобореальной (15 видов), южнобореально-субтропической (5 видов) и субтропическо-тропической (2 вида).

5. Ихтиофауна верхней батиали представлена 4 батиметрическими группировками видов: сублиторальной, элиторальной, мезобентальной и батибенталь-ной. Доля видов первой группы составляет 11.5 % от общего числа видов, второй - 12.7 %, мезобентальные виды - самые многочисленные (40.7 %), на долю батибентальных видов приходится 15.9 % от общего их числа. Остальные 19.2 % составляют пелагические виды.

13. Из всех проанализированных промысловых видов рыб (три планктофа-га, четыре бентофага и двенадцати хищников) высокое сходство состава пищи отмечено только у ската Таранца и двухлинейной камбалы и длинноперого шипощека и северного окуня. Различия в характере внутригодовой динамики интенсивности питания, особенностях вертикального и пространственного распределения приводят к практическому отсутствию значимой пищевой конкуренции между рассматриваемыми видами.

15. Таким образом, рассматриваемый ихтиоцен в пищевом отношении; представляется весьма сбалансированным за счет адаптационных приспособлений населяющих его видов рыб к разнообразным условиям среды и различным кормовым ресурсам.

16. Основу уловов донных рыб в верхней батиали по биомассе слагают представители семейств макрурусовых (37.2 %), морских слизней (16.2 %), скатов (12.1 %), камбаловых (8.7 %), морских окуней (7.5 %) и психролютовых (5.1 %).

17. Суммарный средний улов донных рыб в верхней батиали как по численности, так и по биомассе вполне сопоставим с уловами некоторых высокопродуктивных участков дальневосточного шельфа.

18. Промысловая значимость верхней батиали, несмотря на относительно высокую величину уловов донных рыб, в настоящее время достаточно ограничена, поскольку на промысловые виды (тресковые, морские окуни, терпуговые и камбаловые) приходится лишь около четверти общей массы улова. Сокращение в 1990-х гг. численности целого ряда наиболее ценных в промысловом отношении и соответствующий рост некоторых неэксплуатируемых в настоящее время видов рыб привел к заметному уменьшению промыслового потенциала ихтиоценов верхней батиали района по сравнению с 1960-ми годами, когда началась их рыбохозяйственная эксплуатация.

20. Из практически неэксплуатируемых в настоящее время ресурсов наиболее перспективными для добычи могут считаться макрурусы, скаты, крупные бычки, несколько видов бельдюговых и морских лисичек, широкое вовлечение в промысел которых требует разработки технологии их переработки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлов, Алексей Маркович, Москва

1. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 288 с.

2. Антонов Н.П. 1991. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 23 с.

3. Баланов А.А., Ильинский Е.Н. 1992. Видовой состав и биомасса мезопелаги-ческих рыб Охотского и Берингова морей // Вопр. Ихтиологии, 32 (1): 56-63.

4. Баланов А.А., Радченко В.И. 1995. Состав и распределение рыб в мезо- и ба-типелагиали Берингова и Охотского морей // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, С. 335-343.

5. Балушкин А.В. 1996. Новые род и вид липаровой рыбы Palmoliparis beckeri (Scorpaeniformes, Liparidae) от северных Курильских островов с замечаниями о филогении семейства // Вопр. Ихтиологии, 36 (3): 293-299.

6. Балыкин П.А., Тепнин О.Б. 1998. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) у восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа, 4: 7-14.

7. Батыцкая Л.В. 1984. Изменения в составе сообществ донных рыб на вое-точносахалинском шельфе в условиях интенсивного рыболовства // Биол. Моря, 2:45-53.

8. Беккер В.Э. 1983. Миктофовые рыбы Мирового океана. М.: Наука, 248 с.

9. Березина М.А. 1973. Гидробиология. М.: Пищ. Пром-сть, 496 с.

10. Б up штейн А.Я., Виноградов М.Е. 1955. Заметки о питании глубоководных рыб Курило-Камчатской впадины // Зоол. Ж., 34 (4): 842-849.

11. Благодеров А.И., Задорина Л.Г., Колесова Н.Г. 1982. Влияние промысла на структуру донных сообществ рыб на западнокамчатском шельфе // Рыбн. Хоз-во, 4: 45-47.

12. Благодеров А.И., Колесова Н.Г. 1985. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки // Вопр. Ихтиол, 25 (4): 590-596.

13. С' » • , t , , » v • ( , . -S1. К 1 ' ' '*

14. Брискина М.М. 1939. Питание непромысловых рыб Баренцова моря // Тр. ВНИРО, 4:339-354.

15. Булатов Н.В., Лобанов В.Б. 1983. Исследование мезомасштабных вихрей восточнее Курильских островов по данным метеорологических спутников Земли // Иссл. Земли из Космоса, 3:40-47.

16. Быков В.П., Ионас Г.П., Головкова Г.Н. и др. 1998. Справочник по химическому составу и технологическим свойствам морских и океанических рыб. М.: Изд. ВНИРО, 223 с.

17. Васильков В.П. 1979. Состав и характер сезонных и внутрисезонных ритмов в росте рыб // Иссл-я биол. рыб пром. океаногр., 10:137-141.

18. Вдовин А.Н. 1996. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО, 119: 20-27.

19. Вернидуб М.Ф. 1938. Стрелозубые палтусы дальневосточных морей // Тр. Петергоф. Биол. И-та,16:182-199.

20. Винберг Г.Г. 1971. Линейные размеры и масса тела животных // Ж. Общ. Биол. 32 (6): 714-723.

21. Волков А. Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. 1990. Стратегии питания минтая//Изв. ТИНРО, 111: 123-132.

22. Глубокое А.И., Орлов A.M. 2000. Некоторые морфофизиологические показатели и особенности питания двух видов семейства бельдюговых Zoarcidae из западной части Берингова моря // Вопр. Ихтиологии, 40 (5): 683-692.

23. Горбунова Н.Н. 1964. Размножение и развитие получешуйных бычков (Cottidae, Pisces) // Тр. Ин-та Океанол., 73: 235-251.

24. Гордеева Т.К. 1954. Питание палтусов в Беринговом море // Изв. ТИНРО, 39: 111-134.

25. Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод // Определители по фауне СССР. Т. 41. М., JL: Изд-во АН СССР, 1031 с. 1962. Бокоплавы северной части Тихого океана // Там же. Т. 74. 4.1. М., Л.:Изд-во Ан СССР, 441 с.

26. Дарницкий В.Б. 1980. Бароклинные и баротропные топографические вихри в океане. Вопросы океанографии // Тр. Дальневост. Регион. НИИ, 86: 51-62.

27. Диденко А.П., Боровская Г.А., Дроздова Л.И. и др. 1983. Технохимическая характеристика и рекомендации по рациональному использованию бычков // Изв. ТИНРО, 108:13-19.

28. Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. 1999. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО, 126:657-664.

29. Дударев В.А. 1996. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Там же, 36 (3): 333-338.

30. Дудник Ю.И., Долганов В.Н. 1992. Распределение и запасы рыб на материковом склоне Охотского моря и Курильских островов летом 1989 года // Вопр. Ихтиологии, 32 (4): 83-98.

31. Дудник Ю.И., Дьяков Ю.П., Тар а с го к С.Н. 1997. К оценке запасов промысловых рыб на материковом склоне Северных Курильских островов и Юго

32. Восточной Камчатки // Тез. Докл. Перв. Конгр. Ихтиологов России. М.: ВНИРО, С. 67.

33. Дудник Ю.И., Кодолов Л.С., Полутов В.А. 1998. К вопросу о распространении и воспроизводстве угольной рыбы Anoplopoma fimbria у Курильских островов и Камчатки // Вопр. Ихтиологии, 38 (1): 16-21.

34. Дудник Ю.И., Орлов А.М., Ким Сен Ток и др. 1995. Сырьевые ресурсы рыб материкового склона северных Курильских островов // Рыбн. Хоз-во, 1: 24-28.

35. Замахаев Д.Ф. 1959. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Моск. Ин-та Рыбн. Пром-сти и Хоз-ва, 10:183-209.

36. Заферман МЛ. 1988. Недостатки учетных съемок и пути их устранения // Инструментальные методы оценки запасов промысловых объектов. Мурманск: ПИНРО, С. 41-48.

37. Захаров Г.П. 1969. Экология и промысел морских окуней (Sebastes marinus L. и Sebastes mentella Travin) в районе Исландии и Гренландии // Автореф. диссер. канд. биол. наук. М.: МГУ, 25 с.

38. Земнухов В.В., Баланов А.А. 1999. Распределение бельдюговой рыбы Lycodes soldatovi в Охотском море // Биол. Моря, 25 (2): 119-121.

39. Золотое О.Г., Медведицына А.В. 1978. Питание северного одноперого терпуга в прибрежных водах Северных Курильских островов // Биол. Моря, 4: 8486.

40. Золотова З.К. 1978. Перспективы промысла акул в Мировом океане // Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ, 1 (6): 1 -30.

41. Зотина Р.С., Зотин А.И. 1967. Количественные соотношения между весом, длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных // Ж. Общ. Биол., 28(1): 82-92.

42. Зюганов В.В. 1991. Семейство колюшковых мировой фауны // Фауна СССР. Рыбы. Л. Нов. Сер. № 137. Т. 5. Вып. 1. С. 1-261.

43. Ивлев В.С. 1977. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка, 272 с.

44. Измятинский Д.В. 1999. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря // Вопр. Ихтиологии, 39 (2): 265-268.

45. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом склоне западной части Берингова моря, тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских островов // Вопр. Ихтиологии, 31 (1): 73-81.

46. Ильинский Е.Н., Радченко В.И. 1992. Распределение и миграции рыбы-лягушки в Беринговом море // Биол. Моря, 3/4: 19-25.

47. Канаев В. Ф., Ларина Н.И. 1959. Подводный рельеф Северо-Курильского района. // Тр. Ин-та Океанол., 36:158-168.

48. Ким Сен Ток. 2000. О нахождении эрилеписа Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) в водах юго-восточного Сахалина // Там же, 40 (2): 277.

49. Кляшторин Л.Б. 1962. Наблюдения над терпугами Курильских островов // Тр. Ин-та Океанол., 59: 104-109.

50. Кляшторин Л.Б., Сидоренко в Н.С. 1996. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических: рыб Пацифики // Изв. ТИНРО, 119:33-54.

51. Кобылянский С.Н. 1986. Материалы к ревизии семейства Bathylagidae (Teleostei, Salmoniformes) // Тр. Ин-та Океанол., 121: 6-50.

52. Кодолов Л.С., Паутов Г.П. 1986. Лемонема // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, С. 181-186.

53. Кончина Ю.В.у Павлов Ю.П. 1995. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопр. Ихтиологии, 35 (4): 504-514;

54. Котенев Б.Н. 1995. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, С. 5-39.

55. Кривобок М.Н., Шатуновский М.И. 1972. Методы исследования рыб с применением морфо-физиологических показателей // Методы морфо-физиологических и биохимических исследований рыб. М.: Изд-во ВНИРО, С. 29-44.

56. Кузнецова Е.Н., Кунин А.М. 2002. Новые данные о биологии северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиологии, 42 (3): 336340.

57. Кукса В.И.Л955. Гидрологическая характеристика вод Северо-Курильского района // Тр. Ин-та Океанол., 34:191-214.

58. Куку ев Е.И. 1998. Систематика и распространение в Мировом океане рыб-кинжалозубов рода Anotopterus (Anotopteridae, Aulopiformes) // Вопр. ихтиологии, 38 (6): 745-759.

59. Куликов М.Ю. 1964а. Новые данные об ихтиофауне Командорских островов // Изв. ТИНРО, 55: 249-250. 19646. Первый случай обнаружения малоротой длинноперой камбалы Errex zachirus (Lock) у азиатского побережья Берингова моря // Там же, 5 5:245.

60. Лестев А.В. 1961. Траловый лов окуня в Беринговом море. М.: Рыбн. Хоз-во, 27 с. 1963. Возможности промыслового освоения 300-700-метровых глубин Берингова моря // Рыбн. Хоз-во, 11: 54-58.

61. Линдберг Г. У., Легеза М.И. 1959. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 208 с. 1965. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.-Л: Наука, 391 с.

62. Линдберг Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и желтого морей. Ч. 6. СПб.: Наука, 272 с.

63. Малкин Е.И. 1989. Роль репродуктивной изменчивости популяций в механизме колебаний численности рыб // Биологические основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб. М.: Изд-во ВНИРО, С. 46-69.

64. Мельников И.В. 1997. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО, 122: 213-228.

65. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

66. Микулич JI.B. 1954. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО, 39: 136-235.

67. Моисеев ПЛ. 1937. К познанию семейства Scorpaenidae дальневосточных морей // Исследование морей СССР. Вып. 23. Л., М.: Гидромет. Изд-во, С. 113138. -1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО, 40: 1-288.

68. Моисеев П.А., Паракецов И.А. 1961. Некоторые данные об экологии морских ершей (сем. Sorpaenidae) северной части Тихого океана // Вопр. Ихтиологии 1 (1): С. 39-46.

69. Мусиенко JT.H. 1963. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам Берин-говоморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.) // Тр. ВНИРО, 48 -Изв. ТИНРО, 50:239-269.

70. Мухаметов И.Н., Володин А.В. 1999. О поимке двух редких и одного нового для фауны северных Курильских островов видов рыб // Вопр. Ихтиологии, 39 (3): 426-427.

71. Мухаметов И.Н., Орлов A.M. 2002. Особенности морфологии палтусов рода Atheresthes тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. Моря, 28 (3): 196-202.

72. Неелов А.В. 1979. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae: Myoxocephalinae, Artediellinae). Л.: Наука, 208 с.

73. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высш. Школа, 367 с.

74. Носов Э.В. 1972. О распространении бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum Temm. et Schleg. - в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО, 81:252-253.

75. Онищик Н^А. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Hexagrammidae) в районе подводного хребта Витязя // Вопр. Ихтиологии, 37 (5): 647-652.

76. Орлов A.M., Абрамов А.А. 2001. Возраст, темп полового созревания и питание северного морского окуня Sebastes borealis (Scorpaenidae) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. Ихтиологии, 41 (3): 332-341.

77. Орлов A.M., Бирюков ИЛ. Новые данные по распространению симуширской полиперы Polypera simushirae (Liparidae, Scorpaenifoermes) у Курильских островов // Бюл. Моск. Об-ва Испыт. Природы. Отд. Биол. (в печати).

78. Орлов A.M., Бирюков И.А. Новые данные о размножении угольной рыбы Anoplopoma fimbria (Anoplopomatidae, Scorpaeniformes) в прикурильских и при-камчатских водах Тихого океана // Там же (в печати).

79. Орлов A.M., Кочкин П.Н. 1995. Особенности пространственного распределения и размерный состав длинноперого шипощека Sebastolobus macrochir (Scorpaenidae) на склоне юго-восточного Сахалина летом 1993 г. // Там же, 35 (3): С. 404-408.

80. Орлов A.M., Несин А.В. 2000. Пространственное распределение, созревание и питание молоди шипощеков (Sebastolobus spp., Scorpaenidae, Pisces) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. Ихтиологии, 40 (1): 56-63.

81. Орлов А.М., Питрук ДЛ. 1996. Материалы по питанию симуширской полиперы Polypera simushirae (Liparidae) и замечания о ее распространении в районе северных Курильских островов // Там же, 36 (6): 821-826.

82. ПаракецовИ.А. 1963. О биологии Sebastodes alutus Берингова моря // Тр. ВНИРО, 48 Изв. ТИНРО, 50:305-312.

83. Паутов Г.П. 1972. Некоторые особенности биологии тихоокеанского морского окуня Берингова моря // Изв. ТИНРО, 81:91-117. 1980. Распределение и биология лемонемы (Laemonema longipes Schmidt, 1938) // Там же, 104:157-162.

84. Перцева-Остроумова Т.А. 1960. Размножение и развитие стрелозубых палтусов рода Atheresthes Jordan et Gilbert (Pleuronectidae, Pisces) // Зоол. Ж., 39 (11): 1659-1669. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: Изд-во АН СССР, 484 с.

85. Пинчук В.И. 1972. Определитель акул Мирового океана. М.: Пищ. Пром-сть, 240 с.

86. Покудов В.В.1975. Схемы и краткий анализ вертикальной циркуляции вод в северо-западной части Тихого океана. // Тр. ДВНИГМИ, 55: 87-91.

87. Полутов И.А. 1954. Теплолюбивые рыбы у берегов Камчатки // Природа, 3: 99-100.

88. Полутов И.А., Лагунов И.И., Никулин Г.П.и др. 1966. Промысловые рыбы Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. Книж. Изд-во, 129 с.

89. Полутов И.А., Тихонов В.И. 1957. Новые данные о распространении стрелозубого палтуса Atheresthes stomias в водах Камчатки И Изв. ТИНРО, 45: 197198.

90. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. Пром-сть, 376с.

91. Прохоров В.Г., Грачев Л.Е. 1965. О нахождении трехзубой миноги Enthosphenus tridentatus (Gairdner) в западной части Берингова моря // Вопр. Ихтиологии, 5 (4): 723-726.

92. Раилко П.П. 1983. Биология и распределение командорского кальмара Berryteuthis magister в районе Курильских островов // Систематика и экология головоногих моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, С.97-98.

93. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961. М.: Изд-во Акад. Наук, 263 с.

94. Савин А.Б.Л993. Распределение и миграции лемонемы Laemonema longipes (Moridae) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. Ихтиологии, 33 (2): 190-197.

95. Сазонов Ю.В., Баланов А.А., Федоров В.В. 1993. Гладкоголовые рыбы (Alepocephaloidei) северо-западной части Тихого океана // Тр. Ин-та океанол., 128:40-63.

96. Ceemoeudoe А.Н. 1948. Трескообразные // Фауна СССР. Рыбы. Т. IX, Вып. 4. М.: Изд-во Акад. Наук, 222 с.

97. Снытко В.А. 1986. Морские окуни // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, С. 281-311. 2001. - Морские окуни северной части Тихого океана. Владивосток, ТИНРО-центр, 468 с.

98. Снытко В.А., Федоров В.В. 1974. Новые данные о распространении морских окуней подсемейства Sebastinae и заметки о их биологии // Вопр. Ихтиологии, 14 (6): 939-946.

99. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО, 5: 1-563.

100. Субарктический фронт в северо-западной части Тихого океана (под ред., Н.П. Булгакова). 1972. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 132 с.

101. Сюсина Т.И. 1986. Пепельный макрурус // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, С. 241-247.

102. Табунков В.Д.У Чернышева Э.Р. 1985. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО, 110: С. 98-104.

103. Таранец А.Я. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв ТИНРО, 11: 1-200. 1941. К классификации и происхождению бычков семейства Cottidae // Изв. Акад. Наук, Отд. Биол. Наук, 3: 427-447.

104. Токранов A.M., Дьяков Ю.П. 1996. О новой находке Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) в российских водах // Там же, 36 (5): 708-709.

105. Токранов A.M., Новиков Р.Н. 1997. Распределение и размерно-возрастной состав аляскинского шипощека Sebastolobus alascanus (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Там же, 37 (3): 316322.

106. Токранов А.М., Полутов В.И. 1984. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. Ж., 63 (9): 1363-1373.

107. Тупоногов В.Н. 1991. Экология малоглазого долгохвоста. Автореф. диссер. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 24 с. 1997. Сезонные миграции мак-руруса Coryphaenoides pectoralis в Охотском море и сопредельных водах // Биол. Моря, 23 (6): 362-369.

108. Тупоногов В.Н., Куренной АЛ. 1986. Малоглазый макрурус // Биологические ресурсы Тихого океана М.: Наука, С. 233-241.

109. Тяпкина Н.В. 1986. Пищевые отношения бентосоядных рыб в северозападной части Берингова моря // Тез. Докл. V Съезда ВГБО, 4.1. Куйбышев: Волж. Коммуна, С. 44-45.

110. Федоров В.В., Парин Н.В. 1998. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. М.: Изд-во ВНИРО, 154 с.

111. Хен Г.В. 1997. Основные закономерности многолетних изменений ледового покрова Охотского и Берингова морей // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО, С. 64-67.

112. Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. 1998. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО, 124: 570-583.

113. Чучукало В.И., Лапко В. В., Кузнецова И.А. и др. 1999. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. //Там же, 126,4.1: 24-57.

114. Шейко Б.А., Федоров В.В. 2000. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, С. 7-69.

115. Шмидт П.Ю. 1904. Рыбы восточных морей Российской империи. Санкт-Петербург: Изд. Импер. Рус. Геогр. Общ., 466 с. - 1948. Рыбы Тихого океана. М.: Пищ. Пром-сть, 124 с. - 1950. Рыбы Охотского моря. М., Л.: Изд-во Акад. Наук, 370 с.

116. Шорыгин А.А. 1946. Количественный способ изучения пищевой конкуренции рыб // Зоол. Ж., 25 (1): 45-60. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 268 с.

117. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 426 с.

118. Шунтов В.П.у Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. 1997. Биологические ресурсы дальневосточной экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многоглетней динамики // Изв. ТИНРО, 122:3-15.

119. Янулов К.П. 1962. Паразиты как индикаторы локальности стад морского окуня // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-западной части Атлантического океана. М.: ВНИРО, С. 273-283.

120. Ahlstrom, Е.Н., Amaoka, К., Hensley, H.G. et aL 1984. Pleuronectiformes:development // Onthogeny and systematics of fishes. Am. Soc. Ichthyol. Herpetol.

121. Spec. Publ. Lawrence: Allen Press, P. 640-669.

122. Allen M.J. 1982. Functional structure of the soft-bottom fish communities of thesouthern California shelf // Ph. D. Thesis. San Diego: Univ. Calif., 577 p.• . «•

123. Allen M. J., Smith G.B. 1988. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS 66: 1-151.

124. Alverson D.L., Pruter A.T., Ronholt L.L. 1964. A study of demersal fishes and fisheries of the northeastern Pacific Ocean (H.R. MacMillan lectures in fisheries). Vancouver: Inst. Fish. Univ. British Columbia, 190 p.

125. Amaoka K., Nakaya K., Yabe M. 1995. The Fishes of Northern Japan. Sapporo: Kita-Nihon Kaijo Center Co. Ltd., 390 p.

126. Anderson, M.E., Balanov A.A. 2000. Lycenchelys fedorovi: a new species of eelpout (Teleostei: Zoarcidae) from the northwestern Pacific Ocean // Copeia 4: 1056-1061.

127. Angel M.Kr Smith R.L. eds. 1999. Ecosystem dynamics in the eastern and western gyres of the subarctic Pacific // Prog. Oceanogr. 43 (2-4): 157-487.

128. Anonymous. 2002. Aburabozu. World Wide Web Page. http://travel.mimo.com/aquarium/ 2850muroran/area.html (In Japanese).

129. Antonelis G.A., Melin S.R., Bukhtiyarov Y.A. 1994. Early spring feeding habits of beared seals (Erignathus barbatus) in the central Bering Sea, 1981// Arctic 47 (1): 74-79.

130. Bailey К.М., Powers D.M., Quattro J.M. et al 1999. Population ecology and structural dynamics of walleye pollock (Theragra chalcogramma) // Dynamics of the Bering Sea. Fairbanks: Univ. Alaska Sea Grant. AK-SG-99-03, P. 581-614.

131. Beamish R.J. 1982. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish. Aqat. Sci. 60: 1-102.

132. Beamish R.J., McFarlane G.A. 1987. Current trends in age determination methodology. // Age and growth of fish. Ames: The Iowa St. Univ. Press, P. 15-42.

133. Belman B.W., Anderson M.E. 1979. Aquarium observations on feeding by Melanostigma pammelas, Pisces, Zoarcidae // Copeia 4: 366-369.

134. Bouwens K.A., Paul A. J., Smith R.L. 1999a. Growth of juvenile arrowtooth flounders from Kachemak Bay, Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. 6 (1): 35-40.

135. Bouwens К.А., Smith R.L., Paul A. J., Rugen W. 1999b. Length at and timing of hatching and settlement for arrowtooth flounders in the Gulf of Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. 5(1): 41-48.

136. Bracken B.E. Л982. Sablefish (Anoplopoma fimbria) migration in the Gulf of Alaska based on gulf-wide tag recoveries, 1973-1981 // Alaska Dept. Fish Game Inf. Leaflet, 199:1-24.

137. Bright D.B. 1959. The occurrence and food of the sleeper shark, Somniosus pacificus, in a central Alaska Bay // Copeia, 1: P. 76-77.

138. Brodeur R,y McKinnell S., Nagasawa К et aL 1999. Epipelagic nekton of the North Pacific Subarctic and transition zones // Prog. Oceanogr., 43 (2-4): 365-397.

139. Brodeur R.D., Livingston P.A. 1988. Food habits and diet overlap of various Eastern Bering Sea fishes // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS F/NWC-127: 1-76.

140. Burke V. 1930. Revision of the fishes of the family Liparidae // Bull. U.S. Natl. Mus. 150: 1-204.

141. Calliet G.M., Lea R.N. 1971. Abundance of the "rare " zoarcid Maynea californica, in the Monterey Canyon, Monterey Bay, California // Calif. Fish Game, 63 (4): 253-261.

142. Carlson H.R., Haight R.E., Helle J.H. 1995. Initial behavior of displaces yellowtail rockfish Sebastes flavidus in Lynn Canal, southeast Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. 2 (1): 76-80.

143. Chen Dagang, Liu Changany Dou Shuozeng. 1992. The biology of flatfish (Pleuronectinae) in the coastal waters of China // Neth. J. Sea Res., 29 (1-3): 25-33.

144. Clemens fV.A., Wilby G. К 1961. Fishes of the Pacific coast of Canada // Ibid.: 1 -443.

145. Cohen D.M. 1977. Swimming performance of the gadoid fish Antimora at 2400 m // Deep Sea Res. 24 (3): 275-277.

146. Cohen D.M., Inada Т., Iwamoto Т. et al 1990. Gadiform fishes of the world // FAO Fish. Synop., 10 (125): 1-442.

147. Culver B.N. 1987. Results from tagging black rockfish (Sebastes melanops) off the Washington and northern Oregon coast // Proc. Int. Rockfish Symp. Univ. Alaska Sea Grant Rep. 87-2. Fairbanks: Univ. Alaska, P. 231-239.

148. Eschnteyer W.N. fed.. 1998. Catalog of fishes. San Francisco: Calif. Acad. Sci. Vols. 1-3,2905 p.

149. Eschmeyer W.N., Herald E.S., Hamman H. 1983. A field guide to Pacific coast fishes // Peterson Field Guides Ser., 28. Boston: Houghton Mifflin Co., 336 p.

150. Fargo J., Lapi L.A., Richards J.E. et al 1981. Turbot biomass survey of Hecate Strait, June 9-21, 1980//Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1630: 1-84.

151. Favorite F., A. J. Dodimeady Nasu K. 1976. Oceanography of the Subarctic Pacific Region // Bull. Int. North Рас. Fish. Com., 33: 1-187.

152. Ferry L.A. 1997. Food habits of the two-line eelpout (Bothrocara brunneum: Zoarcidae) at two deep-sea sites in the eastern North Pacific // Deep-Sea Res. (1 Oceanogr. Res. Pap.) 44 (3): 521-531.

153. Fitch J.E.y Barker L. W. 1972. The fish family Moridae in the eastern North Pacific with notes on morid otoliths, caudal skeletons, and the fossil records // Fish. Bull. 70 (3): 565-584.

154. Fitch J.E., Lavenberg R.J. 1968. Deep-water fishes of California I I Calif. Nat. Hist. Guides 25. Berkley, Los Angeles: Univ. Calif. Press, 155 p.

155. Fritz L.W., Lowe S.A. 1998. Seasonal distributions of Atka mackerel (Pleurogrammus monopterygius) in commercially-fished areas of the Aleutian Islands and Gulf of Alaska // U.S. Dept. Commer., NO AA Tech. Memo. NMFS-AFSC-92: 129.

156. Froese R, Pauly D. 2001. FishBase // World Wide Web Electronic Publication. www.fishbase.org. 02 March 2001.

157. Frost K.J.f Lowry L.F. 1980. Feeding of ribbon seals (Phoca fasciata) in the Bering Sea in spring // Can. J. Zool. 58 (9): 1601-1607.

158. Fujioka J.T.f Shaw F.R., McFarlane G.A. et aL, 1988. Description and summary of the Canadian, Japanese, and U. S. joint data base of sablefish tag releases and recoveries during 1977-83 // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech.Memo. NMFS F/NWC-137: 1-34.

159. Fukataki H. 1963. Pelagic eggs balloons from the western North Pacific referable to Sebastolobus macrochir (Guenther) // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. 11:91100.

160. Gilbert C.H., Burke С. V. 1912a. Fishes from Bering Sea and Kamchatka // Bull. U.S. Bur. Fish. 30: 31-96. 1912b. New Cyclogasterid fishes from Japan. V/ Proc. U. S. Natl. Mus. 42: 351-380.

161. Goddard P., Walters G. 1998.1994 bottom trawl survey of the Eastern Bering Sea continental shelf// U.S. Dept. Commer., AFSC Proc. Rep. 98-03. -1998: 1-153.

162. Gordon J.D.M., Duncan J.A.R. 1985. The biology of fish of the family Moridae in the deep-water of the Rockall Through // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 65 (2): 475-485.

163. Gotshall D.W., Jow T. 1965. Sleeper sharks (Somniosus pacificus) off Trinidad, California, with life history notes // Calif. Fish Game, 51 (4): 294-298.

164. Greene D.H., Babbitt J.K. 1990. Control of muscle softening and protease-parasite interactions in arrowtooth flounder, Atheresthes stomias // J. Food Sci., 55 (2): 579-580.

165. Haga H., Shigeoka R., Yamauchi T. 1980. Method for processing fish contaminated with sporozoa. U.S. Patent 4.207. 354. 1980, June 10.

166. Hare S.R., Mantua N.J. 2000. Empirical evidence for North Pacific regime shifts in 1977 and 1989//Prog. Oceanogr.,47 (2-4): 103-145.

167. Harrison R.C. 1993. Data report: 1991 bottom trawl survey of the Aleutian Islands area // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-12:1 -144.

168. HartJ.L. 1973. Pacific Fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Bd. Can., 180:740.

169. Harvey J.T., Loughlin T.R., Perez M.A. et al 2000. Relationship between size and otolith length for 63 species of fishes from the Eastern North Pacific Ocean // U.S. Dep. Comer., NOAA Tech. Rep. NMFS 150:1-36.

170. Hedgpeth J. W. 1957. Classification of marine environments // Treatise on marine ecology and paleoecology. Geol. Soc. Am. Mem., 67 (1): 359-382.

171. Johnson C.R. 1969. Contributions to the biology of the snowy snailfish, Liparis pulchellus (Liparidae) // Copeia, 4: 830-835.

172. Kanayama T. 1991. Taxonomy and phylogeny of the family Agonidae (Pisces: Scorpaeniformes)//Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 38 (1,2): 1-199.

173. Karrer C. 1971. Die Otolithen der Moridae (Teleostei, Gadiformes) und ihre systematische Bedeutung//Zool. Jb. Syst. Bd., 98 (2): 153-204.

174. Kato S., Springer S., Wagner M.H. 1967. Field guide to eastern Pacific and Hawaiian sharks // U.S. Dept. Interior, Fish Wildlife Serv. Bur. Commer. Fish. Circ., 271: 1-47 p.

175. Kendall A. W., Jr., Jennings C.D., Beasley T.M. et aL 1983. Discovery of a cluster of unhatched eggs of a zoarcid buried 10 to 12 cm deep in continental slope sediments off Washington state, USA // Mar. Biol., 75: 193-199.

176. Kendall A.W., Jr., Lenarz W.H. 1987. Status of early life history studies of northeast Pacific rockfishes // Proc. Int. Rockfish Symp. Alaska Sea Grand Rep. 87-2. Fairbanks: Univ. Alaska, P. 99-128.

177. Kido K., Shinohara G. 1997. First Record of a lparid fish, Careproctus melanurus (Teleostei, Scorpaeniformes), from Japan // Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, Ser. A, 23 (2): 127-130.

178. Kihara K., Shimada A.M. 1988. Prey-predator interactions of Pacific cod Gadus macrocephalus and water temperature // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 54 (12): 20852088.

179. Kim Ik-Soo, Youn Chang-Ho. 1994. Taxonomic revision of the flounders (Pisces: Pleuronectiformes) from Korea // Korean J. Ichthiol., 6 (2): 99-131 (In Korean).

180. Kinder Т. H., Schumacher J.D. 1981. Hydrographic structure over the continental shelf of the southeastern Bering Sea. In: The eastern Bering Sea shelf: oceanography and resources. Vol. 1. Washington D.C.: U.S. Gov. Print. Off., P. 31-52.

181. Kinumaki Т., Arai K., Sugii K., Iseki S. 1977. Nutritive value of fish containing a large amount of alkoxydiglyceride or wax ester in meat // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., 91:73-91.

182. Kramer D.E.y Barss W.H., Paust В. C. et aL 1995. Guide to northeast Pacific flatfishes // Mar. Advis. Bull., 47:1-104.

183. Kramer D.E.y O'Connell KM. 1995. Guide to northeast Pacific rockfishes genera Sebastes and Sebastolobus // Ibid., 25:1-78.

184. Krieger K. 1992. Shortraker rockfish, Sebastes borealis, observed from a manned submersible // Mar. Fish. Rev., 54 (4): P. 34-37.

185. Krieger K.J., Sigler M.F. 1996. Catchability coefficient for rockfish estimated from trawl and submersible surveys // Fish. Bull., 94 (2): 282-288.

186. Krieger K.J.y Ito D.H. 1999. Distribution and abundance of shortraker rockfish, Sebastes borealis, and rougheye rockfish, S. aleutianus, determined from a manned submersible. // Ibid., 97 (2): 264-272.

187. Moloney N.E., Heifetz J. 1997. J. Movements of tagged sablefish, Anoplopoma fimbria, released in the eastern Gulf of Alaska. // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-130:115-121.

188. Martin M.H. 1997. Data report: 1996 Gulf of Alaska bottom trawl survey. // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-82:1-235.

189. Masuda H.y Allen G.R. 1987. Sea fishes of the World (Indo-Pacific Region). Tokyo: Yama-Kei Publishers Co., Ltd., 528 p.

190. Masuda H.t Amaoka K., Araga C. et al 1984. The Fishes of the Japanese Archipelago. Tokyo: Tokai Univ. Press. 3 Vols, P. 22 + 437,20 + 448,370 pis.

191. Matarese A.C., Kendall A.W., Jr., Blood D.M. et al 1989. Laboratory guide to early life history stages of northeast Pacific fishes // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS 80:1-652.

192. Matarese A.C., Vinter B.M. 1985. The development and occurrence of larvae of the longfin Irish lord, Hemilepidotus zapus (Cottidae) // Fish. Bull., 83 (3): 447-457.

193. Mathews S.B., Barker M.W. 1983. Movements of rockfish (Sebastes) tagged in northern Puget Sound, Washington // Ibid., 81 (4): 916-922.

194. Matsubara K. 1955. Fish morphology and hierarchy. Tokyo: Ishizaki-Shoten. 3 Parts, 1605 p. + 135 pis. (In Japanese).

195. Mauchline J., Gordon J.D.M. 1984. Feeding and bathymetric distribution of the gadoid and morid fish of the Rockall Trough // J. Mar. Biol Assoc. U.K., 64 (3): 657665.

196. McAllister D.E., Anderson M.E., Hunter J.G. 1981. Deep-water eelpouts, Zoarcidae, from Arctic Canada and Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 38 (7): 821839.

197. Mecklenburg C,W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. 2002. Fishes of Alaska. Bethesda: Am. Fish. Soc., 1037 p.

198. Menzies R.J., George R.Y, Rowe G.T. 1973. Abyssal environment and ecology of the world oceans. N.Y.: John Wiley and Sons, 488 p.

199. Miller D. J., Lea R.N. 1972. Guide to the coastal marine fishes of California // Calif. Dept. Fish Game Fish. Bull., 157: 1-235.

200. Minami T. 2000. Predator-prey relationship and trophic levels of the pink shrimp, Pandalus eous, in the Yamato Bank, the Sea of Japan // J. Shellfish Res., 19 (1): 553554.

201. Mitani /., KarneiMShimizu T. 1986. Some aspects of biology and fisheries of skilfish (Erilepis zonifer (Lockington)) off Japan 11 Kamisuikenhou, 7: 23-27 (In Japanese).s

202. Mito K. 1974. Food relationships among benthic fish populations in the Bering Sea on the Theragra chalcogramma fishing grounds in October and November of 1972. // M. S. Thesis. Hakodate: Hokkaido Univ. Grad. School, 135 p.

203. Mito K., Nishimura A., Yanagimoto T. 1999. Ecology of groundfish.es in the Eastern Bering Sea, with emphasis on food habits // Dynamics of the Bering Sea. Fairbanks: Univ. Alaska Sea Grant, AK-SG-99-03, P. 537-539.

204. Moles A., Heifetz J., Love D.C. 1998. Metazoan parasites as potential markers for selected Gulf of Alaska rockfishes // Fish. Bull., 94 (4): 912-916.

205. Moser H. G. 1974. Development and distribution of larvae and juveniles of Sebastolobus (Pisces; family Scorpaenidae) // Ibid., 72 (4): 865-884. Munk K.M. 2001. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British

206. Columbia and considerations of age determination 11 Alaska Fish. Res. Bull., 8 (1):12.21.

207. Nagasawa K., Torisawa M. Eds.J. 1991. Fishe§ and marine invertebrates of Hokkaido: biology and fisheries. Sapporo: Kita-nihon Kayo Center Co., Ltd., 415 p.

208. Neave F. 1959. Records of fishes from waters off the British Columbia coast // J.

209. Fish. Res. Bd. Can., 16 (3): 383-384.

210. Norman J.R. 1934. A systematic monograph of the flatfishes (Heterostomata). 1. Psettodidae, Bothidae, Pleuronectidae. London: Brit. Mus. Nat. Hist., 439 p.

211. Ohtani K. 1991. To confirm again the characteristics of the Oyashio // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst., 55: 1-24.

212. Orlov A.M., Moiseev S.I. 1999. Some biological features of Pacific sleeper shark, Somniosus pacificus (Bigelow et Schroeder 1944) (Squalidae) in the northwestern Pacific Ocean // Oceanol. Stud., 28 (1-2): 3-16.

213. Orlov A.M., Tokranov A.M., Vinnikov А. К 2001. Additional records of scaled sculpin Archaulus biseriatus Gilbert & Burke, 1912 (Teleostei: Cottidae) from the North Pacific // Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol., 5 (1): 11-18.

214. Orlov A.M., Tokranov A.M., Biryukov I.A. 2002. New records of rex sole Glyptocephalus zachirus Lockington, 1879 (Teleostei: Pleuronectidae) from the north-western Pacific // aqua, J. Ichthyol. Aquat. Ecol. Vol. 5. No. 3. P. 89-98.

215. Orr J. W., Brown M.A., Backer D.C. 2000. Guide to rockfishes (Scorpaenidae) of the genera Sebastes, Sebastolobus, amd Adelosebastes of the Northeast Pacific Ocean, second edition // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. 2000. NMFS-AFSC-117:1-47.

216. Parker S.J., Berkeley S.A., Golden J.T. et aL 2000. Management of Pacific rockfish // Fish., 25 (3): P. 22-30.

217. Paulin C.D. 1989. Moridae: overview // Papers on the systematics of gadiform fishes. Sci. Ser., 32. Los Angeles: Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, P. 243-250.

218. Pearcy W.G., Fisher J.P., Anma G., Meguro T. 1996. Species associations ofepipelagic nekton of the North Pacific Ocean, 1978-1993 // Fish. Oceanogr., 5(1): P. 1-20.

219. Реагсу W.G., Nemoto Т., Okiyama M. 1979. Mesopelagic fishes of the Bering Sea and adjacent northern North Pacific Ocean // Journ. Oceanogr. Soc. Jap., 35:127-135.

220. Peden A.E. 1978. A systermatic revision of the hemilepidotine fishes (Cottidae) // Ibid., 11:11-49.

221. Pietch T.W. 1994. Systematic and distribution of cottid fishes of the genus Triglops Reinhardt (Teleostei: Scorpaeniformes) // Zool. J. Linnean Soc., 109: 335393.

222. Pinkas L, Oliphant M.S., Iversott I.L.K. 1971. Food habits of albacore, bluefin tuna, and bonito in California waters // Calif. Dept. Fish Game Fish Bull., 152: 1-105.

223. Popov A.M. 1933. Fishes of Avatcha Bay on the southern coast of Kamchatka // Copeia, 2:59-67.

224. Porter R.W., Kouri B.J., Kudo G. 1993. Inhibition of protease activity in muscle extracts and surimi from Pacific whiting, Merluccius productus, and arrowtooth flounder, Atheresthes stomias // Mar. Fish. Rev., 55 (3): 10-15.

225. PruterA.T., Alverson D.JL 1962. Abundance, distribution and growth of flounders in the south-eastern Chukchi Sea // J. Cons., 27 (1): 81-99.

226. Quast J.C., Hall E.L. 1972. List of fishes of Alaska and adjacent waters with the guide to some of their literature // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF-658: 1-47.

227. Ranch C.L., Utter F.M., Milner G.B. et al 1986. Genetic confirmation of species distinction of arrowtooth flounder, Atherestes stomias, and Kamchatka flounder, A. evermanni // Fish. Bull., 84 (1): 222-226.

228. Reed R.K., Stabeno P.J. 1989. Recent observations of variability in the path and vertical structure of the Alaskan Stream//J. Phys. Oceanol., 19 (10): 1634-1642.

229. Relini Orsi L. 1976. Note di biologia dell'allimentazione di Mora того (Risso 1810) (Osteichthyes, Moridae) //Archo. Oceanogr. Limnol., 3 (18 suppl.): 375-387.

230. Reppond K.D., Wasson D.H., Babbitt J.K 1993. Properties of gels prodused from blends of arrowtooth flounder and Alaska pollock surimi // J. Aquat. Food Prod. Technol., 2 (1): 83-98.

231. Richards L.J., Schnute J.T. 1986. An experimental and statistical approach to the question: is CPUE an index of abundance? // Can J. Fish. Aquat. Sci., 43:1214-1227.

232. Richer W.E. 1940. Relation of "catch per unit effort" to abundance and rate of exploitation // J. Res. Bd. Can., 5:43-70.

233. Rickey M.N. 1995. Maturity, spawning, and seasonal movement of arrowtooth flounder, Atheresthes stomias, off Washington// Fish. Bull., 93 (1): 127-138.

234. Roedel P.M., Ripley W.E. 1950. California sharks and rays // Calif. Dept. Fish Game Fish. Bull., 75: 1-88.

235. Rogachev K. 2000. Oyashio west path culmination as the consequence of a rapid thermohaline transition in the Pacific Subarctic // PICES Sci. Rep., 12:95-99.

236. Ronholt L.L., Teshima K., Kessler W.D. 1994. The groundfish resources of the Aleutian Islands region and southern Bering Sea 1980, 1983, and 1986 // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-31:1 -351 p.

237. Roper C.F.E., Sweeney M.J., Nauen C.E. 1984. Cephalopods of the world // FAO Fish. Synop., 3 (125): 1-277.

238. Safran P. 1990. Drifting seaweed and associated ichthyofauna: floating nursery in

239. Tohoku waters // La Mer, 28 (4): 225-239.

240. Safran P., Omori M. 1990. Some ecological observations on fishes associated with drifting seaweed off Tohoku coast, Japan // Mar. Biol., 105: 395-402.

241. Sasaki T.1972. Demersal fishes collected in the southeastern shelf waters of Alaska // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 22 (4): 281-289.

242. Shaw F.R., Parks N.B. 1997. Movement patterns of tagged sablefish, Anoplopoma fimbria, recovered on seamounts in the northeast Pacific Ocean and Gulf of Alaska // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-130: 151-158.

243. Shinohara G., Amaoka K. 1993. Albino specimen of Sebastolobus macrochir collected from off the Shimokita Peninsula, northern Japan // Jap. J. Ichthyol., 39 (4): 395-397.

244. Slipp JJV., DeLacy A.C. 1952. On the distribution and habits of the wattled eelpout, Lycodes palearis // Copeia, 3:201 -203.

245. Small G.J. 1981. A review of the bathyal fish genus Antimora (Moridae: Gadiformes) // Proc. Calif. Acad. Sci., 42 (13): 341-348.

246. Smith G.B., Bakkala R.G. 1982. Demersal fish resources of the eastern Bering Sea: spring 1976 //U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF-754: 1 -129.

247. Smith H.M., Pope Th.E.B. 1907. List of fishes collected in Japan in 1903, with descriptions of new genera and species // Proc. US Nat. Mus., 31 (1489): 459-499.

248. Smith K.L., Jr., Brown N.O. 1983. Oxygen consumption of pelagic juveniles and demersal adults of the deep-sea fish Sebastolobus altivelis, measured at depth // Mar. Biol., 76 (3): 325-332.

249. Stabeno P.J., Reed R.K., Overland J.E.A994. Lagrangian measurements in the Kamchatka current and Oyashio // J. Oceanogr., 50 (6): 653-662.

250. Stabeno P. J., Schumacher J.D., Ohtani K. 1999. The physical oceanography of the Bering Sea // Dynamics of the Bering Sea. Fairbanks: Univ. Alaska Sea Grant, P. 1-28.

251. Stanley R.D., Leaman B.M., Haldorson L. et aL 1994. Movements of tagged adult yellowtail rockfish, Sebastes flavidus, off the west coast of North America // Fish. Bull., 92 (3): 655-663.

252. Stark J. IV., Clausen D.M. 1995. Data report: 1990 Gulf of Alaska bottom trawl survey // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-49: 1-221.

253. Stein D.L. 1980. Aspects of reproduction of liparid fishes from the continental slope and abyssal plain off Oregon, with notes on growth // Copeia, 4: 687-699.

254. Stein D.L., Tissot B.N., Hixton М.Л. et al 1992. Fish-habitat associations on a deep reef at the edge of the Oregon continental shelf// Fish. Bull., 90 (3): 540-551.

255. Tanaka S. 1931. On the distribution of fishes in Japanese waters // J. Fac. Sci. Imp. Univ. Tokyo (Zool.), 3 (1): 1-90. 1936. Fishes of Japan. Tokyo: Dainihon Tosho K.K., 557 p. (In Japanese).

256. Toyoshima M. 1985. Taxonomy of the subfamily Lycodinae (family Zoarcidae) in Japan and adjacent waters // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 2 (2): 130-243.

257. Tsutsui D., Amaoka K. 1997. First record of the snail fish, Careproctus simus (Scorpaeniformes: Liparidae), from Japan // Ichthyol. Res., 44 (1): 89-91.

258. Tsuyuki H.y Westreim S.J. 1970. Analyses of the Sebastes aleutianus S. melanostomus complex, and description of a new scorpaenoid species, Sebastes caenaematicus, in the northeast Pacific // J. Fish. Res. Bd. Can., 27 (12): 2233-2254.

259. Ueno 7.1971. List of marine fishes from the waters of Hokkaido and its adjacent regions // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Sta., 13: 61-102.

260. Vazquez J. 1991. Contribucion al estudio de la biologia de Antimora rostrata, Gunther, 1878 (Pisces: Moridae) // Bol. Inst. Esp. Oceanogr., 7 (1): P. 59-66.

261. Vetter R.D., Lynn E.A. 1997. Bathymetric demography, enzyme activity patterns, and bioenergetic of deep-living scorpaenid fishes (genera Sebastes and Sebastolobus): paradigms revisited // Mar. Ecol. Prog. Ser., 155:173-188.

262. Vinnikov A.V., Terentiev D.A. 2000. Data on drift net catches of blue shark Prionace glauca in the Pacific part of the northern Kuril Islands in the August 1998 // Abs. Int. Pelagic Shark Workshop. Pacific Grove, California. P. 28.

263. Wakabayashi K. 1986. Interspecific feeding relationships on the continental shelf of the Eastern Bering Sea, with special reference to yellowfin sole // Bull. Int. Nor. Рас. Fish. Comm., 47: P. 3-48.

264. Wakefield W.W., Smith K.L., Jr. 1990. Oncogenetic vertical migration in Sebastolobus altivelis as a mechanism for transport of particulate organic matter at continental slope depths // Limnol. Oceanogr., 35 (6): 1314-1328.

265. Waldron K.D. 1981. Ichthyoplankton // The eastern Bering Sea shelf:, oceanography and resources. U.S. Dep. Commer., NOAA, Off. Mar. Pol. Assess.Wash., D.C.: U.S. Gov. Print.Off., Vol. 1. P. 471-494.

266. Walford L.A. 1935. The sharks and rays of California // Calif. Fish Game Fish. Bull., 45:1-66.

267. Walker W.A. 1996. Summer feeding habits of Dall's porpoise, Phocoenoides dalli, in the southern Sea of Okhotsk // Mar. Mam. Sci., 12 (2): 167-181.

268. Walters G. 1997. 1993 bottom trawl survey of the Eastern Bering Sea continental shelf// U.S. Dept. Commer., AFSC Proc. Rep. 97-09:1-159.

269. Wasson D.H.j Reppond K.D., Babbitt J.K. et al 1992. Effects of additives on proteolytic and functional properties of arrowtooth flounder surimi // J. Aquat. Food Prod. Technol., 1 (3/4): 147-165.

270. Watanabe K.f Minami Т., Iizumi H. et al 1996. Interspecific relationships by composition of stomach contents of fish at Akkeshi-ko, an estuary at eastern Hokkaido, Japan // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst., 60: 239-259.

271. WatanabeM. 1960. Fauna Japonica. Cottidae (Pisces). Tokyo: Tokyo News Service, Ltd., P. 1-218 + XL pis.

272. Westrheim S.J., Harling W.R. 1975. Age-length relationships for 26 scorpaenids in the Northeast Pacific Ocean. // Fish. Mar. Serv. Res. Dev. Tech. Rep., 565: 1-12.

273. Wilimovsky N.J. 1954. List of fishes of Alaska I I Stanford Ichthyol. Bull., 4 (5): 279-294. 1964. Inshore fish fauna of the Aleutian Archipelago // Proc. 14th Alaskan Sci.Conf., 14: 172-190.

274. Wilimovsky N.J., Peden A., Peppar J. 1967. Systematics of six demersal fishes of the North Pacific Ocean 11 Fish. Res. Bd. Can. Tech. Rep., 34: 1-95.

275. Wilkins M.E., Zimmermann M., Weinberg K.L. 1998. The 1995 Pacific west coast bottom trawl survey of groundfish: estimates of distribution, abundance, and length and age composition // U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-89:1-138.

276. Willis, J. M., W. G. Pearcy, Parin N. К 1988. Zoogeography of midwater fishes in the Subarctic Pacific // Bull. Ocean. Res. Inst. Univ. Tokyo, 26 (2): 79-142.

277. Wright B.A., Hulbert L. 2000. Shark abundance increases in the Gulf of Alaska // PICES press, 8 (2): 16-17,22.

278. Yabe И., Cohen D.M. 1981. Fishes new to the eastern Bering Sea // Fish. Bull., 79 (2): 353-355.

279. Yabe M., Maruyama S., Amaoka K. 1983. First record of five cottid fishes and psychrolutid fish from Japan // Jap. J. Ichthyol., 29 (4): 456-464.

280. Yabe M., Soma A. 2000. A rare fish, Archaulus biseriatus, collected from the Central Kuril Archipelago (Scorpaeniformes: Cottidae) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 50 (3): 159-163.

281. Yang M.S., Livingston P. A. 1986. Food habits and diet overlap of two congeneric species, Atherestes stomias and Atherestes evermanni, in the Eastern Bering Sea// Fish. Bull, 82 (3): 615-623.

282. Yang M.S., Nelson M. W. 2000. Food habits of the commercially important groundfishes in the gulf of Alaska in 1990, 1993, and 1996 // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS-AFSC-112: 1-174.

283. Yang M.S., B.N. Page. 1999. Diet of Pacific sleeper shark, Somniosus pacificus, in the Gulf of Alaska // Fish. Bull., 97 (2): 406-409

284. Zimmermann M. 1997. Maturity and fecundity of arrowtooth flounder, Atheresthes stomias, from the Gulf of Alaska // Ibid., 95 (3): 598-611.

285. Zimmermann M., Goddard P. 1996IBiology and distribution of arrowtooth, Atheresthes stomias, and Kamchatka, A. evermanni, flounders in Alaskan waters // Ibid., 94 (2): 358-370.

286. ИХТИОЦЕНЫ НИЖНЕГО ШЕЛЬФА И ВЕРХНЕЙ БАТИАЛИ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ И ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ

287. Специальность 03.00.10 «Ихтиология»

288. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Информация о работе

Орлов, Алексей Маркович
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Ихтиоцены нижнего шельфа и верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы