Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и морфологические особенности обыкновенной лисицы (VULPES VULPES Linnaeus, 1758) в Армении

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология и морфологические особенности обыкновенной лисицы (VULPES VULPES Linnaeus, 1758) в Армении"

РГ6 од

- '.НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ зоологии

На правах рукописи УДК 599.74.742.1

АГАДЖАНЯН Фрунзе Степанович

БИОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ (УШРЕБ У1ЛРЕ8 Ыппасив, 1758) В АРМЕНИИ

03.00.08. — Зоология !

Автореферат

дисс:ртации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван — 1993

Работа выполнена в лаборатории зоологии позвоночных животных Института зоологии HAH РА

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

| Б. А. Кузнецов [

доктор биологических наук, профессор

Ю. П. Язан

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Э. Г. Явруян

кандидат биологических наук

Н. А. Маргарин

Ведущая организация — Противочумная станция МЗ РА. Защита диссертации состоится <(.\30» С-PJS/Uг.

/ <J оо

в / /__ час. на заседании специализированного совета

В Институте зоологии HAH РА.

Адрес: 375044, Ереван, ул. П. Севака, 7, Институт зоологии. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии HAH РА.

Автореферат разослан Csi-C-f ¿7 1993 г

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

С. К. МЕЖЛУМЯН

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема сохранения и рациональ^ иого использования природных ресурсов в течение последних десятилетии повсеместно приобрела исключительную остроту: ее решение— одна из важных предпосылок для правильной и эффективной хозяйственной деятельности. Разработка мероприятий, связанных с охраной и грамотным использованием животного населения, как одного из составляющих биогеоценоза, представляет собой неотложную задачу. Проблема эта очень актуальна и для нашей республики. Активная деятельность человека в использовании природных ресурсов, освоении залежных земель, строительстве дорог, каналов, водохранилищ, новых городов, ведущая к нарушению природных комплексов и разрушению природной среды обитания животных, в полной мере имеет место в республике. На протяжении трех последних десятилетий в Армении не отмечается выдра, исчезла полосатая гиена, заметно снизилась численность каменной куницы, леопарда, европейской лесной кошки, чрезвычайно редок манул. О наличии некоторых представителей семейства кошачьих (степная кошка, камышовый кот или хаус, рысь) —нет достоверных сведении.

В настоящее время хищные млекопитающие Армении представлены 16 видами, относящимися к 5 семействам и являющиеся в основном пушными животными, а пушнина, в' силу присущих ей качеств, пользуется неограниченным спросом на внутреннем и. внешнем рынках. Поэтому использованию природных богатств, развитию пушного промысла, способствующему поддержанию разнообразия пушных зверей, придается исключительное значение.

За последние годы зоологами республики проведена значительная работа по изучению богатой и многообразной фа-

уны млекопитающих Армении, выявлен ее видовой состав, проведено подвидовос определение большинства местных мло копитающих, установлены ареалы многих форм, собран некоторый материал по биологии. Все это дает возможность перейти к следующему этапу изучения животного мира Армении— глубокому монографическому исследованию систематического положения, географического распределения, динамики численности, экологии и хозяйственного значения отдельных видов млекопитающих. В первую очередь такое изучение должно коснуться тех видов, которые играют значительную роль в жизни местных биоценозов и имеют хозяйственное значение.

Цель и задачи исследования. Приведенным выше обстоятельством и продиктована цель исследовании — изучить биологию лисицы и ее роль в местном биоценозе.

Для осуществления поставленной цели предложены следующие задачи:

1. Уточнение подвидовой принадлежности лисиц, распространенных в Армении;

2. Освещение динамики численности лисицы в наиболее характерных биотопах;

3. Выявление сроков и особенностей линьки, размножения и специфики питания;

4. Анализ фауны экто- и эндопаразитов; вопросы конкуренции и болезней; хозяйственное значение.

Все эти исследования проводились в сравнении по двум ландшафтным поясам.

Научная новизна работы. На основании изучения большой серии черепов разного пола и возраста и внешней морфологии уточнена систематика лисиц Армении.

Впервые по республике получены новые данные по экологии лисиц, в частности, по питанию, линьке, волосяному покрову, строению нор, биотопической приуроченности и характеру конкурентных отношений.

Практическая ценность. Основные научные положения и выводы исследования могут быть использованы при разработ-

ке и совершенствовании мероприятии по охране и рациональному использованию лисицы. При скрещивании красных лисиц с чернобурыми получаются меланистнческие формы — крестовки и сиводушки, обладающие более ценным и красивым мехом, высоко ценящимся на мировом рынке.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции «Фауна и ее охрана в республиках Закавказья», 1975, Ереван; апробация' диссертационной работы проведена на расширенном заседании Отдела систематики позвоночных и Зоологического музея Института зоологии им. И. И. Шмаль-гаузена АН УССР, 1991; на заседаниях Ученого совета Института зоологии НАН РА, Ереван, 1993.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Объем текстовой части составил 159 стр. Работа включает 31 таблицу и 20 рисунков. Список литературы включает 222 названия работ отечественных и зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Материал и методика

В основу диссертационной работы положены экологические материалы, собранные автором во время полевых работ за период 1969—1987 гг., а также шкурки лисиц,, заготовленные в системе Анкоопа и добытые исполнителем работы и охотниками. Стационарные нолевые исследования проводились во всех ландшафтных поясах республики — Араратской равнине и бассейне оз. Севан, а также Абовянском, Апаранском, Раз-данском, Иджеванском и Шамшадинском районах. Другие районы республики обследовались во время кратковременных выездов.

Нами принята сравнительно-экологическая методика исследований (Новиков, 1949).

С целыо установления подвндовой принадлежности лисиц,

распространенных в Армении, были изучены краниологические и морфологические особенности этих животных, обитающих в различных ландшафтных поясах — полупустынном и горно-степном.

Исследованы черепа, хранящиеся в коллекциях Института зоологии HAH РА, а также добытые нами. Краниологические измерения проводились на 67 черепах лисиц обоих полов в возрасте трех и более лет. Возраст определяли по Г. А. Кле-везаль и С. Е. Клейненберг (1967).

По общепринятым методикам (Сатунин, 1905, Дюрст, 1930; Новиков, 1956) на собственно черепе брали 23, на нижней челюсти—>1 промер, наиболее соответствующие нашим целям. Статистическая обработка результатов (по Бейли, 1962 и Лакину, 1968) показала, что по таблице Стыодента при Ь^-2 различия достоверны.

Средние весовые и линейные показатели лисиц двух поясов были исследованы на 80-ти животных, которые взвешивались; измерялись длина тела, хвоста, задней конечности, высота уха и в холке.

Для изучения особенностей волосяного покрова, в заготовительных конторах Айкоопа из выходных шкурок лисиц брались 360 образцов волос в области загривка, крестца и бока методом соскабливания. Образцы комплектовали по категориям и размерным порядкам, для каждого из которых измеряли длину и толщину. Эти параметры определялись на 210 препаратах по методикам, рекомендованным С. В. Соколовым (1973) и Л. Г. Минасяном (1982). Измерения проводили на микроскопе Р—17 с помощью окулярной микролинейки при увеличении окуляра х 7, объектива х40. Установлены пределы колебания (Lim), вычислены среднеарифметическая (М), ошибка среднеарифметической (ш), среднее квадрати-ческое отклонение (о ), коэффициент вариации (с), а также достоверность различий (t).

Сроки и ход линьки определяли при прямых визуальных полевых наблюдениях у нор лисиц в период воспитания молодняка и у встреченных животных в другие сезоны года.

Для определения зрелости шкурок и окраски меха просмотрено свыше 10000 шкурок лисиц с использованием методов Б. А. Кузнецова (1952), Э.Х. Давлатова (1970) и Е. Д. Ильиной (1975).

Для изучения местообитания и нор лисиц осмотрено 424 норы из всех ландшафтно-климатических поясов республики. Регистрировали все без исключения норы — жилые, заброшенные, временные убежища. Характерные норы и убежища были сфотографированы, промерены высота и ширина входных отверстий, наибольшее расстояние между входными отверстиями, отдаленность от воды и другие параметры.

Для уточнения отроения выводковых нор раскопано по одной норе в каждом ландшафтном поясе (всего 5 нор). Измерена общая протяженность проходов, глухих проходов, расширенных мест, глубина нор от поверхности земли, составлены схемы нор.

Определение компонентов питания проведено па 3476 экскрементах и содержимом 74 желудков в сочетании с визуальными наблюдениями во время тропления и, регулярно — у выводковые пор. За одну выборку принимался каждый отдельный экскремент, желудок и кишечник. Обработка и определение материала осуществлялись по общепринятым методикам (Барановская и Колосов, 1935; Чиркова, 1948; Формозов, 1950; Новиков, 1956; Касаткин, 1960, н др.). Остатки грызунов и птиц были определены до вида, пресмыкающихся — до рода, насекомых—до отряда.

Для изучения размножения устанавливались сроки течки во время тропленнй и визуальных наблюдений в период гона. Плодовитость оире,дел.я,лась количеством плацентарных пятен у добытых лисиц и числом щенят у 99 выводковых нор из всех ландшафтных поясов республики.

Динамика численности лисиц изучалась в зимние периоды 1983—86 гг., использованы также данные по заготовкам шкур лисиц с 1949 по 1984 гг.

Учет численности проводился во всех ландшафтных поясах по методике А. Н. Формозова (1932), H.H. Гракова и

С. Г. Приклонского (1974) по 12-ти маршрутам, протяженность от 8 до 14 км (всего 128 км) и на 12-ти пробных участках от 160 до 360 га (всего 2900 га). Общая численность лисиц была рассчитана для каждого пояса в отдельности в пересчете на площадь, пригодную для их обитания. В дальнейшем результаты суммировались.

На 18 лисицах собраны 11 видов блох (определены специалистами Ставропольской противочумной станции), 7 видов иксодовых клещей и 9 — гельминтов (определены специалистами Института зоологии HAH РА).

Глава II. Краткая характеристика основных физико-географических особенностей республики

Армения (площадь 29,8 тыс. кв. км.) охватывает северовосточную часть Армянского нагорья и представляет собой типично горную страну, с присущими ей ландшафтами. Около 90% территории Армении находится на высоте более 1000 м над у. м. В связи с сильной расчлененностью горного рельефа 33,2% территории республики остается неосвоенной.

В настоящей главе дана краткая характеристика ланд-шафтно-климатических поясов. Она свидетельствует о том, что многие позвоночные в полной мере проявляют свойственную им пластичность и встречаются как в низменных, так и в высокогорных районах республики. Существенно при этом, что часть позвоночных животных способна обитать в ландшафтах, сильно измененных под влиянием антропогенных факторов. К таким весьма пластичным видам относится и лисица, распространение которой охватывает почти всю территорию республики от сухих субтропиков и полупустынь до альпийских лугов.

Естественно, что в этих ландшафтах условия существования лисиц различаются как кормовой базой, так и благоприятными условиями для норения и выращивания молодняка.

Глава III. Морфологические особенности лисиц Армении

Исследования систематического положения (подвндовой принадлежности) лисиц Армении до сих пор не дали однозначного ответа. Сатуниным в 1905 г. были описаны Vulpes vulpes alpherakyi Sat. и V. vulpes kurdistanica Sat. как отдельные подвиды, позднее подтвержденные Динником (1910 —1914). Огневым же (1926) был выделен V. vulpes alticold Ogn. как третий подвид. В дальнейшем в виде отдельных подвидов выделялись лишь V. v. alpherakyi Sat. и V. v. al-ticola Ogn. (Бобринский, Кузякин, 1965; Гептнер н др., 1967). Для Закавказья и Армении три подвида отмечены Верещагиным (1952, 1959), Алекперовым (1954), Далем (1954), За-харяном (1951) и Гидаятовым (1965). В каталоге млекопитающих СССР (1981) для Закавказья вновь приводятся два подвида (V. v. alpherakyi Sat. и V. v. alticola Ogn.)

Сравнительный анализ веса н линейных размеров тела, равно как и краниометрических данных лисиц двух ландшафтных поясов — горно-степного (20 $ и 20 Q ) и полупустынного (12$ и 15^ ) указывает на широкий диапазон колебаний показателей и на крупные размеры самцов (табл. 1; табл. 2 с наименованиями промеров*).

Для 15 из 24 индексов черепа самцов (62,5%) имеют достоверную разницу (t от 2,04 до 3,94). Что касается абсолютных величии, то они выше у горно-степных лисиц за исключением ширины Р4. Черепа же самок Ifi = 20 и 15) из

*)( Наименования промеров: 1—Коидилобазальная длина; 2— наибольшая длина черепа; 3 — скуловая ширина; 4— ширина черепа; 5 — ширина мозговой коробки; 6—межглазничныи промежуток; 7 — ширина носового отдела черепа; 8—ширина между рядами коренных зубов; 9 — длина верхнего ряда зубов; 10 — ширина позади надглазничных отростков; 11—расстояние между концами надглазничных отростков; 12—ширина морды между надглазничными отверстиями; 13 — ширина носовых костей; 14 — длина шва между носовыми костями; 15 — длина черепа от заднего края альвеолы внутреннего резца до вырезки костного неба топ же стороны; 16 — длина черепа от заднего края костного неба до переднего края затылочного отверстия; 17 — длина верхнего ряда резцов; 18 — длина верхнего клыка; 19 — длина Р4 верхней челюсти; 20—ширина верхнего клыка у основания; 21 — ширина Р4 верхней челюсти; 22 — длина шва лобных костей; 23 — длина шва теменных костей; 24 — высота нижней челюсти.

Тех же поясов отличаются лишь по 6 индексам (25%, I от 2;С8 до 4,68). Четыре абсолютных показателя выше у самок полупустынного пояса, по остальным—существенной разницы не наблюдается (1 от 0,11 до 1,94).

Для выявления индивидуальных, половых и географических особенностей волосяного покрова лисиц сравнивали длину и толщину волос с различных топографических участков тела — бока, крестца, загривка. Для оценки степени изменчивости признака использован коэффициент достоверности. Установлено, что во всех типах волос как у самок, так п у самцов наблюдается большое различие, хотя и встречаются отдельные особи, сходные как по линейным показателям, так и по категориям волос разных участков тела. Длина и толщина волос всех категорий самок на боку превышает таковую у самцов горно-степного пояса, в остальных участках тела волосы длиннее и толще у самцов или разница не существенна. У лисиц же полупустынного пояса по длине Волос всех категорий, расположенных па боку, остевых крестца, направляющих загривка, самцы превосходят самок, п только по длине остевых I порядка на загривке и пуха на крестце разницы не обнаружено. Что касается толщины волос, то более высокие показатели отмечаются в волосах бока, остевых II порядка крестца и загривка самок.

В зависимости от различной окраски отдельных категорий волос шкурки красной лисицы, распространенной в Армении, изменчивы. В основном хребет н бока покрыты волосами ярко-рыжего, рыжеватого, желтого или серого цветов. Чрево белое, серое, рыжее, иногда с темно-бурым пятном! посредине. Душка белая, грязно-белая или светло-серая. Голова и конечности рыжие, желтые или серые, задняя сторона ушей черпая. На лапках спереди обычно заметно черное или темно-серое пятно. Кончик хвоста белый. Следует особо отметить, что в окраске меха лисиц горно-степного пояса доминирует рыжеватый оттенок.

Исследования сезонной изменчивости меха лисиц дают ос-снованне полагать, что они линяют раз в год. Рост нового волосяного покрова происходит со второй половины лета — пер-

Т а б л и ц а 1

Вес и линейные размеры лисиц, обитающих в горно-степном и полупустынном

ландшафтных поясах Армении

и »с* Й: о С Кол-во Вес, кг я н с: Л ^ ~ О О а § 3 га ,, ЭТ =! о к 5 ~ Р Р И? § Длина уха, см ¿3 5 — о о ф. ^

Горно-степном пояс

1 Л 0 22 5,8 5,2—6,4 65,8 55,0—70,0 40,0 36,0—45,0 16,0 15,0—17,0 9,7 8,0—11,5 40,9 38,0—44,0 Средн. 1лт

2 я 20 4,7 3,7—5,9 62,6 53,0—68,0 37,8 31,0—42,0 14,6 13,0—16,0 8,9 7,5—10,0 38,3 36,0—41,0 Средн. Пт

Полупустынный пояс

3 а 18 4,8 3,6—5,8 63,5 54,0—68,0 39,0 35,0—44,0 15,2 14,0—16,5 9,2 8,0—10,5 39,5 37,0—42,5 Средн. 1лт

4 20 4,4 3,3—5,6 60,1 54,0—65,0 37,2 31,0—41,0 14,1 13,0—15,0 8,5 7,5—10,0 37,4 36,0—40,0) Средн.. 1лт

Таблица 2

Результаты статистического сравнения промеров черепа лисиц, обитающих в Армении (1)

Л|1Л°2 промеров Горно-степной пояс (п=^20) Полупустынный поле :(п=Ш Горно-стенной пояс (п = 20) Полупустынный пояс (п= 15) Горно-степной пояс (п = 40) Полупустынным пояс (п=27) 1

1 ■1 2 9 £ * г, 0 % * - б

1 3,55 1,45 6,76 3,79

2 2,55 0,77 6,78 4,17

3 3,10 1,90 3,93 1,14

4 2,86 3,70 5,35 3,55

5 0,76 1,39 3,35 2,37

6 3,94 0,44 3,37 1,28

7 2,25 1,55 2,97 2,26

8 3,41 3,32 3,26 2,50

9 2,13 0,94 3,87 2,55

10 0,26 Л ,24 0,54 1,86

11 3,34 0,56 2,80 1,05

12 2,54 4,47 2,27 1,36

13 2,53 ■ 0,11 4,21 0,05

14 0,96 0,46 5,19 2,93

15 3,67 4,67 5,51 3,59

16 2,09 Л,35 4,05 2,54

17 1,02 3,18 2,02 2,65

18 1,39 ■2,08 2,36 2,45

19 0,00 3,81 1,10 4,90

20 1,34 4,68 3,88 6,67

21 0,75 0,86 1,98 3,20

22 2,74 0,60 1,25 1,30

23 2,04 1,94 6,59 1,44

24 0,03 0,93 2,33 2,52

вымн подрастают кроющие полосы и уже к oceini — пуховые.

Судя по нашим наблюдениям, линька в разных ландшафтных поясах республики проходит неодновременно. В полупустынном поясе она начинается с середины февраля, и шкурка полностью созревает к началу декабря, а в горно-степном поясе первые признаки линьки обнаруживаются со второй половины марта, и шкурки полностью созревают ко второй половине ноября. Предгорный пояс по этим показателям занимает промежуточное положение.

• Таким образом, исследование внешней морфологии, анализ особенностей волосяного покрова, с параллельным сопоставлением краниологии, весовых и линейных параметров лисиц двух указанных поясов позволяет заключить, что они относятся к разным подвидам, каждый из которых имеет собственный ареал. Однако, их ареалы перекрываются в предгорном поясе. Анализируя литературные данные и наши материалы, склоняемся к мнению, что в горно-степном поясс республики обитает подвид V. v. kurdistanica Sai. (1905), а в полупустынном—V. v. alphcrakyi Sat. (1905). Что же касается 3-го подвида V. v. alticola Ogn. (1926), то он, скорее всего является синонимом V. v. kurdistanica Sat. (1905),

Глава IV. Экология лисиц в Армении

IV. I. Распространение и численность лисиц в Армении.

Плотность населения лисиц сильно колеблется по ландшафтным поясам. В субальпийском поясе лисица редка, не встречается в альпийском. Зимой сравнительно многочисленна вблизи населенных пунктов, у мест свалок и отбросов. Такие особенности распространения лисицы связаны, главным образом, с обилием, разнообразием и доступностью корма, а в период размножения — с характером грунта и близостью водных источников.

Зимние учеты проводились на пригодных для обитания лисиц земельных угодьях, и полученные данные экстраполировались па площади 2368 тыс. га с охватом всех ланфшафтно-климатических поясов.

На основании зимних учетов было установлено, что количество следов на маршрутах, число лисиц на пробных площадках, плотность на 1000 га и численность в отдельные годы различны.

Во все годы наивысшай плотность регистрировалась в горно-степном поясе, что объясняется наиболее благоприятными условиями для их обитания (укрытия, кормовая база, отсутствие фактора беспокойства и т. д.).

Пустынный и полупустынный пояса республики являются наиболее густонаселенными районами, где сильно развито бах^ чеводство, садоводство и мало неиспользованных земель. Все это, кроме непосредственного уничтожения животных, создает постоянный фактор беспокойства, различного рода стрессовые ситуации н, несмотря на пластичность вида, нарушается его нормальная жизнедеятельность, разрушается структура популяций, и, как результат, довольно низкая численность в этом поясе.

Данные, полученные нами и рассчитанные на площадь, пригодную для1 обитання лисиц в различных поясах республики, в целом, совпадают с имеющимся материалом по заготовкам шкур лисиц в Армении с 1949 по 1985 гг. За указанный период заготовлено 117300 шкурок, т. с. в среднем 3260 за год, что составляет 1/6 часть популяции лисиц в республике. Максимальный показатель заготовленных шкур приходится на 1965 г. (8488), большое их количество зарегистрировано и в 1956 (5536), 1959 (5058), 1962 (5434), 1966 (6255) и 1967 (5181). Минимум же приходится на 1981—82 гг. соответ ственно 168 и 44. Показатели заготовок в 80-е годы находятся в явном расхождении с результатами, проведенными нами за последние 3 года учетов. Наши данные хотя и указывают на некоторое снижение численности, однако не в той мере, в какой они отражены в заготовках. Основная причина непоступления шкур на заготпункты, по-видимому, кроется в несоответствии между закупочной и рыночной ценами, что ведет к реализации основной массы пушнины на «черном рынке».

Таким образом, данные заготовок за последние годы далеки от истинных масштабов добычи лисиц —они значительно

занижены. Приведенные же в данной главе учетные даншЛ'с численности лненц в сравнении их с более ранними показателями заготовок свидетельствуют о том, что существенного снижения численности этого вида по республике не отмечается.

Воздействие на численность лисиц ее врагов незначительно. Пищевые конкуренты (волк, шакал, кошачьи, куньи и некоторые хищные птицы) также не могут влиять па численность лисиц, т. к. угодья территории республики располагают богатой кормовой базой, и лисица всегда может найти себе корм. ,

На ее численность за последние годы сильно влияют антропогенные факторы, в частности, освоение новых территорий в предгорном и горно-стспном поясах, являющихся основными стациями лисиц, несмотря на то, что сами по себе окультуренные ландшафты являются благоприятными для этого вида. Большой урон популяции лисиц наносит намеренное их уничтожение, браконьерство пли перепромыссл в отдельных районах республики.

Несмотря на то, что планы заготовок лисьих шкур по республике спускались стихийно, без учета их численности, в среднем за год заготавливалось 3260 шкур (в отдельные годы даже от 5000 до 8000 шкур), численность популяции, как показывают паши учетные данные, по всем ландшафтным поясам практически стабильна и не претерпела ощутимого снижения. Из этого следует, что ежегодно по республике можно заготавливать в среднем от 4 до 5 тысяч шкур лисиц, не причиняя тем самым вреда основному поголовыо животных.

IV. II. Местообитания и норы

Свои норы лисы устраивают в самых разнообразных стациях, но чаще всего на возвышенных сухих местах с хорошим обзором. При постройке норы лисы используют также небольшие бугорки, склоны оврагов, расщелины скал, насыпи канав. Большинство нор вырыты на обрывистых оголенных склонах, однако это не исключает встречу выводковых пор в любых

удобных для лисиц местах. Пользуются норой лисицк в основном в период появления молодняка и его воспитании.

Выводковые норы служат для родов и выкармливания детенышей и, в отличие от временных, имеют гнездовые камеры. Кроме гнездовой камеры и основного хода, в норе имеются боковые ответвления ходов и различные отнорки, открывающиеся на поверхность, либо заканчивающиеся слепо. Сложные системы ходов позволяют лисице успешно маневрировать в случае нападения врага. Если одна и та же нора служит зверю иа протяжении ряда лет, то она периодически обновляется, дополняется новыми ходами и отнорками.

Временные же норы отличаются сравнительно простым уст* ройством, чаще всего это неглубокие ходы, без боковых ответвлений, как правило, они имеют одно входное отверстие. В большинстве случаев временные норы имели входы, ориентированные на юг.

В республике встречаются два типа выводковых нор:

1. Собственного устройства; 2. В расщелинах скал и россыпях камней.

В пустынном и полупустынном поясах 70—80% нор расположены в россыпях камней и в расщелинах скал, 20'—30% — в межах и на невозделываемых участках; в горно-степном и степном поясах — 30—40% нор расположены в каменистых россыпях, а 6С<—70% — на склонах гор и оврагов.

По своему строению выводковые норы относятся к самым сложным из описанных в литературе. Гнездовые расширения, в противоположность данным Ивановой (1959) и Гидаятова (1965), не выстланы подстилкой, что, по-видимому, объясняется относительной сухостью грунта, создающего оптимальную температуру и влажность в норах, позволяя выращивать молодняк без подстилки. Норы лисиц крайне неопрятны. Специальных «уборных» и «кладовых» в исследованных нами норах не имелось.

Выбор мест для норения, характер и плотность размещения, глубина и сложность нор зависит от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий и наличия поблизости воды. __

IV. III. Питание.

Питание лисиц широко освещено в литературе, но в Армении оно изучено довольно слабо.

В условиях республики в кормовом режиме лисицы основное место занимают млекопитающие и птицы. Остальные корма являются второстепенными.

Анализ 3476 экскрементов показал, что остатки млекопитающих были обнаружены в 2258 случаях (65,0%). Второе место занимают остатки птиц (число встреч 769; 22,1%). Наименьшая частота встречаемости приходится на долю земноводных (ч. в. 47; 1,3%) и пресмыкающихся (ч. в. 155; 3,3%). Остальные виды кормов (ч. в. 247; 7,1%) составляют в основном растительные остатки и случайные корма.

Изменчивость кормовых объектов по сезонам показывает, что наибольший процент остатков млекопитающих в экскрементах лисиц приходится на весну — ч. в. 670 (19,3%) и зиму — ч. в. 648 (18,6%). Из ч. в. 2258 остатки грызунов составляют: весной —ч. в. 578 (25,6%), а зимой —ч. в. 615 (27,2%). Вредители сельского хозяйства — мышиные соответственно составляют 446 ч. в. (19,7%) и 564— (25,0%). Летом в экскрементах лисиц определено 13,0% млекопитающих — ч. в. 451, из которых 370 встреч (16,4%) составляют грызуны. Из грызунов основная роль принадлежит мышевидным — ч. в. 238 (10,5%).

Как мы уже указывали, больший процент встреч приходится на долю остатков птиц. Максимум встречаемости отмечается летом (ч. в. 239; 6,9%), минимум — зимой (ч. в. 136; 3,9%). Из них чаще встречаются остатки воробьиных — ч. в. 324, что составляет 42,1% из общего числа встреч 769, рак-шеобразных (ч. в. 113; 14,7%)), куриных (ч. в. 106; 13,8%) и голенастых (ч. в. 10; 1,3%).

Из беспозвоночных по числу встреч преобладают в рационе лисиц жуки (чернотелки, навозники, долгоносики, хрущи и т. д.), саранчовые, термиты. Роль же фаланг, скорпионов, гусениц, бабочек, личинок, медведок и жужелиц и других представителей в питании несущественна. Насекомые в питании

лисиц имеют сезонный характер, в весенне-летний периоды в какой-то мере замещают основные корма лисиц по всем ландшафтным поясам Армении.

Падалью лисица кормится круглый год и в зависимости от сезона ее роль в питании меняется, возрастая зимой в связи с труднодоступностью других кормов.

Растительные остатки в экскрементах лисиц встречаются во все сезоны года и по всем ландшафтным поясам республики. Однако следует отметить, что есть корма, которые лисицей употребляются непосредственно, и встречаются такие, которые попадают в желудки случайно — при добывании пищи. Весной встречаются семена разных злаков, летом и осенью — косточки абрикоса, винограда, груши, яблок, вишни, кизила, а также бахчевых культур, что объясняется поеданием в основном зрелых фруктов. В осенний рацион входят также алыча, шиповник, дикая груша, яблоки, слива, ежевика и т. д. В этот период встречаются экскременты, состоящие только из косточек разных фруктов и ягод.

Таким образом, наши исследования показали, что лисицы в основном питаются мышевидными грызунами и насекомыми, преимущественно вредителями сельского хозяйства. Падаль занимает важное место во все сезоны года, но больше— в зимний период. Растительные корма преобладают в летне-осенний периоды и имеют второстепенное значение.

IV. IV. Размножение

Лисицы достигают половой зрелости в годовалом возрасте. Сроки наступления гона зависят от возраста, метеоусловий и местообитания. Гон у лисиц пустынного и полупустынного поясов начинается в начале февраля, а горно-степного и лесного поясов — в середине февраля.

Течка длится 3—8 дней, чаще 4—5. Во время течки самку преследуют несколько самцов, но спаривается она только с одним. Беременность длится 51—53 дня. Массовое щенение при нормальных погодных условиях в пустынном и полупустынном поясах происходит в конце марта, а в горно-степном

и лесном — в середине апреля. Количество лисят в выводке варьирует от 2 до 8, по чаще встречаются 2—4. В период с 1969—1985 гг. средняя величина выводка (из 99 выводков) насчитывала 3,8 особен. Эта величина связана с кормовыми запасами, климатическими условиями, состоянием здоровья животных и т. д.

Выход молодняка отмечался в конце апреля — начале мая в пустынном и полупустынном поясах и в середине мая в горно-степном и лесном поясах. Выводок, находящийся в норе, поочередно охраняется обоими родителями, которые самоотверженно защищают свое потомство. Срок лактации длится 1,5 месяца.

В 2—3-х месячном возрасте лисята становятся более самостоятельными, отдаляясь от норы на несколько сот метров, и возвращаясь в нору на ночь. В 3—4 месяца лисята способны самостоятельно прокормиться и, отдаляясь от норы свыше километра, порой уже не возвращаются. В норе выводок живет около 4-х месяцев, в конце июля—начале августа лисята покидают выводковую нору.

В сентябре—октябре у щенков заканчивается смена молочных зубов, в ноябре лисята уже покрыты зимней шерстыо и их трудно отличить от взрослых особей.

IV. V. Враги, конкуренты, паразиты, болезни

Принято считать, что врагами лисицы являются волки, барсуки, рыси и крупные хищные птицы. В условиях Армении таковыми могут быть лишь волк и крупные хищные птицы. Однако случая нападения волков на лис нами не отмечено, по-видимому, из-за наличия у волка другого кормового объекта. Наоборот, в зимние месяцы нами неоднократно зарегистрированы случаи одновременного питания волков и лисиц на му-соросвалках.

Что касается крупных пернатых хищников, в нашей республике они малочисленны и, ввиду обилия корма, они не могут считаться врагами лисиц, хотя возможность нападения вышеуказанных птиц на лисиц и их выводки не исключена.

Серьезными врагами являются бродячие собаки, число которых в республике за последнее время сильно увеличилось. Но самым опасным врагом лисицы является человек, который, помимо прямого преследования, с целью удовлетворения своих охотничьих интересов, хозяйственной деятельностью вытесняет лис из основных мест их обитания. Губительное действие оказывают используемые против грызунов сильные ядохимикаты, которые даже после гибели грызунов, оставаясь в тушках, не теряют своей активности. Наиболее опасным является фактор беспокойства, особенно во время щенения и воспитания молодняка, так как во время выкуривания, заливания: или разорения нор уничтожается вместе со взрослыми и все потомство.

Конкуренты. В условиях республики конкуренция из-за мест норения с другими видами животных (волк, шакал, барсук) в связи с физико-географическими особенностями, не существенна, хотя их местообитания и совпадают. В основном конкуренция между лисицей и другими видами животных проявляется в кормовом аспекте, и в список ее кормовых конкурентов можно включить всех хищников (млекопитающих и птиц), обитающих в Армении.

Паразиты. Все исследованные животные во все сезоны года были заражены эктопаразитами (блохи, клещи). На лисицах обнаружено 11 видов блох, относящихся к 3 семействам п 4 подсемействам, среди которых чаще встречаются Chaetop-sylla globiccps, Chaetopsylla mirabilis, Pulex irritans.

На добытых нами лисицах были найдены 7 видов иксодо-вых клещей, принадлежащих 5 родам (Ixodes cranulatus Koch., Ixodes Kaiseri Artur, Haemaphysalis numidiana taurica Posp-Sthr. Haemaphysalis caucasica O. L. Rhipisephalus turanicus B. Pomeranzev, Dermacentor pictus Hermann,. Hyalomma det-ritum P. Schulze, Pseroptes cgulivarovis (сем. Pseroptidae), являющимися переносчиками возбудителей ряда инфекционных и паразитарных заболеваний.

В исследованных экземплярах были обнаружены следующие виды паразитических червей; трематоды- Alaria aiata., це-

стоды—Multiccps multiceps, Taenia crassiceps Rud., Mesoces-toides lineatus, нематоды — Rictularia sp; Toxacara mystaxsa, Toxasxaris leonina., Trichinella spiralis, скребни — Manilifor-mis moniliformis (Bremser, 1811).

Некоторые из гельминтов имеют медико-ветеринарное значение. Особого внимания заслуживает обнаруженная у шести из 25 лисят нематода Trichinella spiralis впервые зарегистрированная для Армении (Асатрян, Мовсесян, 1985).

Болезни. Среди лисиц большое распространение имеют чума, эпизоотический энцефаломиэлит, бешенство, ложное бе шенство, паратиф, туляремия, лептиспироз и др. (Любашен-ко, 1952).

Несмотря но то, что лисица является резервуаром бешенства, в Армении эта болезнь не зарегистрирована. Единичные случаи заболевания туляремией у лисиц наблюдались в Гука-сянском районе в 60-е годы.

В последние годы в республике у лисиц наблюдалась чесотка, причем, количество больных лисиц с каждым годом увеличивается.

Глава V. Хозяйственное значение лисицы в Армении

Лисица — один из основных объектов пушного промысла. В шкурках лисиц, обитающих в Армении, выделено два кряжа—ереванский (более ценный) и караганка. Высоко ценятся шкурки меланистических форм, из которых у пас изредка встречаются сиводушки и крестовки.

Многолетний осмотр шкурок лисиц в заготконторах показал, что 75—80% приходится на шкурки лисиц ереванского кряжа.

Лисица приносит пользу, уничтожая грызунов—полевок, песчанок, мышей, тушканчиков, сусликов, хомячков, и других вредителей сельскохозяйственных культур, пастбищных угодий и леса. В рационе этого хищника большое место занимают и различные насекомые — вредители сельскохозяйственных культур.

Вредоносная деятельность лисицы заключается в том, что она в разные сезоны года питается бахчевыми, огородными культурами, однако причиняемый ею ущерб этой отрасли хозяйства незначителен.

Наши исследования показывают, что лисица приносит вред уничтожением охотничьих, насекомоядных и домашних птиц, зайцев. Однако эти животные в рационе лисиц имеют второстепенное значение и составляют меньший процент по сравнению с вредными видами, и польза, которую приносит она охотничье-промысловому хозяйству, во много раз превышает ущерб, наносимый ею охотничьей фауне.

Отрицательная роль лисицы проявляется в том, что ее норы и сама лисица заражены экто- и эндопаразитами, являясь тем самым разносчиком и распространителем различных паразитарных л инфекционных заболеваний, опасных для человека, диких и домашних животных и служат важным звеном в поддержании трансмиссивных болезней.

ВЫВОДЫ

1. Лисицы в Армении распространены повсеместно, исключение составляет альпийский пояс. Наивысшая плотность наблюдается в горно-степном, а наименьшая— в пустынном и полупустынном поясах.

2. Имеющиеся материалы по уточнению систематики лисиц, подтверждают наше мнение о том, что лисицы, обитающие на территории республики относятся к двум подвидам: V. v. alpherakyi Sat. и V. v kurdistanica Sat. Что же касается третьего подвида — V. v. alticola Ogn„ то он, скорее всего, является синонимом курдистаники.

3. Изученные нами выводковые норы лисиц, по своему строению относятся к самым сложным из описанных в литературе. Гнездовые расширения не выстланы подстилкой, что объясняется сухостью грунта, создающего оптимальную температуру и влажность в норах, позволяя выращивать молодняк без подстилки. Специальных «уборных» и «кладовых» в исследованных норах не имелось.

4. Основными стациями для выращивания потомства лисиц являются нсвозделываемые участки полей и каменные россыпи. Выбор мест для поренИя, характер и плотность размещения, глубина И сложность нор зависит от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий.

5. Лисица, в основном, питается мышевидными грызунами, являющимися преимущественно вредителями сельского хозяйства. Птицы, пресмыкающиеся, земноводные, насекомые, падаль и растительные корма являются второстепенными кормами.

6. Гон у лисиц пустынного и полупустынного поясов Армении начинается с начала февраля, а в горно-степном — в середине февраля.

7. При нормальных погодных условиях массовое щене-ние в пустынном и полупустынном поясах Армении происходит в конце марта, а в горно-степном — в середине апреля. В отдельные годы эти сроки отклоняются в пределах 10—15 дней. Количество лисят в выводке колеблется от 2 до 8, но чаще встречаются 2—4 щенка.

8. В условиях Армении выход молодняка из нор отмечается в конце апреля—начале мая в пустынном и полупустынном поясах, а в середине мая — в горно-степном. В выводковой норе лисята живут около 4-х месяцев. Покидают се он и в конце июля — начале августа. Окончательно выводок распадается к октябрю—ноябрю. В воспитании молодняка принимают участие как самка, так и самец.

9. Естественные враги лисицы (волк, одичавшие собаки, барсук, рысь, хищные птицы) не влияют на их численность. Конкуренция со стороны хищных млекопитающих и птиц проявляется в кормовом аспекте и, в условиях нашей республики, выражена слабо. Лисицы бывают заражены экто-и эндопаразитами, являются хранителем и распространителем возбудителей опасных для человека, диких и домашних животных инфекционных заболеваний.

10. В условиях республики лисица является полезным животным для сельского хозяйства, уничтожая большое ко-

личество грызунов и насекомых — вредителей огородных, технических и зерновых культур.

11. Среди всех диких животных Армении лисица является основным пушным видом и основным объектом спортивной охоты. Более мягкий мех отмечается у лисиц горно-степного пояса. Ежегодно по республике можно заготавливать от 4 до 5 тысяч шкур, не причиняя тем самым вреда основному поголовью животных.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Агаджанян Ф. С. Строение нор закавказской полупустынной лисицы Vulpes vulpes Lin в Армении //Биол. ж. Армении—1972. —т. XXV —№ 5. —С. 48-50.

2. Агаджанян Ф. С. О состоянии хищных млекопитающих Армении/УМатериалы конф. «Фауна и ее охрана в республиках Закавказья» —Ереван. —1975. —С. 9—10.

3. Агаджанян Ф. С. Вопросы рационального использования лисиц в Армении (на арм. яз.) //Айастани Бнутюн. —Ереван. —1976. —№ 2 (36). —С. 18—19.

4. Агаджанян Ф. С. Хищные млекопитающие Армении и задачи их охраны. //Айастани Бнутюн. —Ереван. 1984. — Вып. I. —С. 30—33.

5. Агаджанян Ф. С. Анализ заготовок шкур хищных млекопитающих по Арм. ССР за 1949—1978 гг. //Зоосборннк.— Ереван. —1986. —Вып. XX. —С. 150—161.

6. Агаджанян Ф. С., Хримян А. Н. Волосяной покров лисиц, обитающих в Армении. //Runл ж Армении. —1987. —

Т. 40. —№ 9. —С. 743—749.