Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих

Нанова, Ольга Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих"

На правах рукописи

Нанова Ольга Геннадьевна

003479585

СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕПА И ЗУБОВ ТРЁХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MAMMALIA: CARNIVORA)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Г) У/ г? >

Москва - 2009

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета и в Зоологическом музее Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук Павлинов Игорь Яковлевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Потапова Елена Георгиевна

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

кандидат биологических наук Пузаченко Андреи Юрьевич Институт географии РАН

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится «30» ноября 2009 г. в 17:00 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан йк^&З),^ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

<Г1

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Проблема биологического разнообразия одна из ключевых в современных как эволюционных, так и экологических направлениях исследований (Foote 1993, 1996, 1997; Roy, Foot, 1997; Wagner, 1999; Ciampaglio et al., 2001; Hulsey, Wainwright, 2002; Mcclain et al., 2004; Kaplan, 2004; Chak-rabarty, 2005; Willis et al., 2005; Wainwright, 2007; Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Васильев и др., 20036; Васильев, 2005, 2009; Павлинов, 2008). В систематике и ориентированных на нее дисциплинах биоразнообразие изучается главным образом в таксономическом аспекте (Norton, 1986; Sarkar, 2002), в этом случае внутривидовая изменчивость устраняется как «шум». Очевидно, что таксономическим аспектом биоразнообразие не исчерпывается (Gould, 1989; McGee, 1991; Ereshefsky, Matthen, 2005; Pavlinov, 2007; Чайковский, 1990; Павлинов, 2008). Так, в биосистематике и экоморфоло-гической систематике внимание концентрируется на формах любого «качества» (биотипы, экотипы, жизненные формы и т.п., Тахтаджян, 1954), в микроэволюционных исследованиях - на индивидуальной изменчивости и любых локальных формах (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974).

Биологическое разнообразие представляет собой комплекс различных форм изменчивости, образующих сложнопересеченную структуру. Поэтому и изучать биоразнообразие необходимо комплексно (Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Васильев и др., 20036; Васильев, 2005; Павлинов, 2008). В связи с этим одна из ключевых биологических задач - изучение тотальной структуры биоразнообразия, включая все его формы (Чайковский, 1990; Васильев и др., 20036; Павлинов, 2008). В биологии сформировалось направление исследований, где акцент делается именно на изучении структуры изменчивости в целом, на анализе соотношений между разными формами изменчивости (Gould, 1989; Erwin, 2007; Шварц, 1963, 1980; Яблоков, 1966; Павлинов, 2008). Делаются попытки на основе выявленных соотношений объяснить причину структурированности биологического разнообразия. Данное представление о морфологическом разнообразии, альтернативное традиционному таксономическому, как одном из ключевых аспектов разнообразия организмов (Gould, 1989) в англоязычной литературе зафиксировано терминологически: за таксономическим аспектом разнообразия закреплён термин diversity (разнообразие собственно), за морфологическим - disparity (разнородность) (Foote, 1996; Wills, 2001; Kaplan, 2004; Erwin, 2007; Павлинов, 2008).

Многоплановость морфологического разнообразия обуславливает необходимость изучения его структурированности, проявляющейся во взаимосвязи между разными формами изменчивости (Pavlinov, 2007; Павлинов, 2008; Нанова, Павлинов, 2009), т.е. изучение соотношений между формами изменчивости. Настоящая диссертационная работа выполнена в рамках этого структурного подхода.

Исходная гипотеза

В основу исследования положена простая ростовая модель соотношения разных форм изменчивости размерных признаков черепа. Её основным допущением является признание ключевой роли роста в формировании разнообразия размерных признаков (O'Higgins, Jones, 1998; Eble, 1999; Блэкит, 1968; Павлинов, 2008; Павлинов, Нанова, Спасская, 2008). Возрастная изменчивость принималась в качестве базовой формы, другие формы изменчивости - её производные. В простейшем случае различия между половыми, географическими и др. группами определяются главным образом различиями в продолжительности и/или скорости роста, тогда как относительный рост частей черепа одинаков в исследуемых группах, т.е. имеет место одинаковая для всех групп аллометрия. Если изменчивость обусловлена только продолжительностью и/или скоростью роста, мы будем называть эту изменчивость обусловленной простыми ростовыми закономерностями. В такой ситуации между проявлениями возрастной и другими формами изменчивости должна существовать прямая статистическая связь. В том случае, если различия между указанными группами не сводимы к простым ростовым закономерностям - различиям в скорости и/или продолжительности роста -указанная связь не выполняется. Условием проверки гипотезы служит сравнительный анализ направлений основных трендов форм изменчивости размерных признаков в общем морфопространстве.

В рамках принятой ростовой модели отсутствие прямых статистических связей между направлениями трендов форм изменчивости не менее важно, чем обнаружение этих связей. Отклонение от прямой связи, постулируемой моделью, указывает на то, что возможны механизмы урегулирования разных форм изменчивости, не сводимые к простым ростовым закономерностям. Цель работы

Выявление общих свойств и видовой специфики структуры морфологического разнообразия размерных признаков черепа у песца Alopex lagopus, лисицы Vulpes vulpes и корсака V. corsac. Задачи работы

1. Дать количественную оценку соотношений между разными формами групповой изменчивости размерных признаков черепа песца, лисицы и корсака на основе разработанного комплекса морфометрических методов.

2. Рассмотреть соотношения между возрастной, половой и географической изменчивостью с точки зрения простой ростовой модели формирования структуры разнообразия размерных признаков.

3. Выявить специфические черты изменчивости морфометрических признаков песцов о. Медный и о. Беринга.

4. Выявить корреляции признаков и оценить уровень изменчивости разных групп признаков.

5. Исследовать соотношение изменчивости размеров и формы щёчных зубов трех видов хищных на основе разных методов.

Научная новизна

Впервые использован комплексный подход к изучению структуры морфологического разнообразия. Оригинальным является комплексное использование количественных методов дисперсионного анализа в различных его вариантах совместно с методами реорганизации выборок. На основе выработанного комплексного подхода охарактеризована в сравнительном аспекте структура внутривидового морфологического разнообразия (возрастные, половые и географические различия) мерных признаков черепа и зубов песца, лисицы и корсака. Впервые данные но морфометрической внутривидовой изменчивости указанных видов хищных использованы для тестирования простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа. Показано, что специфика морфологии черепа песца о. Медный определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием аллометрического паттерна. На основе исследования корреляций зубной системы песца, лисицы, корсака с использованием разработанного метода оценки статистической значимости выявляемых корреляционных плеяд показано существование сильных связей между малыми премолярами, связей между окклюдирующими молярами и отсутствие корреляционной целостности хищнических зубов. С помощью методов геометрической морфометрии проанализирована внутривидовая и межвидовая изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов песца, лисицы и корсака. Показана специфичность песца о. Медный по форме зубного ряда относительно других песцов и отсутствие различий по форме зубного ряда между лисицей и корсаком. Научная и практическая значимость

Продемонстрирована продуктивность простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа как исходной биологической гипотезы. Исследования структуры морфологического разнообразия на основе этой модели позволяют выявить связь между изменчивостью размерных признаков черепа и биологией развития, рассматривая эту связь как один из механизмов структуризации внутри- и межвидового разнообразия.

Опробованные в данной работе на обширном материале новейшие методы морфометрических исследований в дальнейшем могут быть использованы для широкого круга задач, связанных с выявлением морфологической специфики групп животных, оценкой статистической значимости характеристик морфологического разнообразия и выявлением факторов, определяющих эту структуру. Подготовленная методическая база имеет большой потенциал для развития исследований по структуре морфологического разнообразия.

Полученные данные по специфике морфологической изменчивости песца, лисицы и корсака могут служить основой для дальнейшего изучения механизмов внутривидовой дифференциации этих видов млекопитающих. Апробация работы

Результаты работы изложены на международном совещании «Терио-фауна России и сопредельных регионов», г. Москва (2007); международной научной конференции молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва (2008); конференции молодых учёных «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее», г. Екатеринбург (2008); конференции молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», г. Москва (2008); на международной конференции «International conference of arctic fox biology», Volodalen, Sweden (2009); на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца, г. Екатеринбург (2009). Работа неоднократно (4 коллоквиума) обсуждалась на коллоквиумах териологического отдела Зоо-музея МГУ (2007, 2008, 2009 гг.). Доклад по материалам диссертации представлен в лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных (заведующий лабораторией д.б.н. Васильев А.Г.), г. Екатеринбург (2009), на заседании научного совета Зоологического музея МГУ (2009). Цикл статей «Структура морфологического разнообразия краниума млекопитающих и подходы к ее изучению» (Нанова О.Г.) вошел в список победителей Конкурса на присуждение грантов поддержки талантливых студентов, аспирантов и молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова (2009).

По теме диссертации опубликовано 11 работ (5 статей в журналах из списка ВАК, 1 статья в других изданиях, 5 материалов и тезисов конференций).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из общей характеристики работы, введения, описания материалов и методов исследования, шести глав с изложением результатов и их обсуждением, общего обсуждения, выводов, списка литературы и 2х приложений. Работа изложена на 224 страницах, содержит 32 рисунка, 17 таблиц. Список литературы включает 243 работы, в том числе 146 на иностранных языках.

Благодарности

Я благодарна научному руководителю Игорю Яковлевичу Павлинову, который явился инициатором этой работы, и без чьего деятельного участия и помощи осуществление данной работы было бы невозможно. Я признательна Владимиру Святославовичу Лебедеву за участие в разработке методики, используемой в настоящей диссертационной работе, написание оригинальных программ, с помощью которых выполнены необходимые расчеты, а также за дружескую поддержку.

Я благодарна бывшему директору Зоологического музея МГУ О.Л. Рос-солимо, действующему директору Зоологического музея МГУ М.В. Каля-кину, сотрудникам териологического отдела и отдела сравнительной анатомии Зоологического музея МГУ C.B. Крускопу, H.H. Спасской, A.A. Лисовскому, Е.В. Оболенской за помощь на разных этапах выполнения работы. Автор также выражает благодарность Г.Ф. Барышникову, H.H. Корытину, А.Б. Бекенову, C.B. Загребельному, А. Ангенбьорну, Н. Эйд, М. Эриксону.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 06-04— 49134-а, 09-04-00283-а.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Введение: морфологическое разнообразие как объект

исследования

В Главе представлен обзор способов понимания терминов «разнообразие», «изменчивость» и взглядов на свойства изменчивости, основных направлений исследования биологического разнообразия - эволюционного, адаптационистского, онтогенетического, структурного. В качестве основного в данной работе принят структурный подход. В этом случае акцент делается на выявлении соотношений между формами изменчивости. Рассмотрены основные понятия, используемые в области знаний о структуре морфологического разнообразия (Sneath, Sokal, 1973; Foote, 1997; Zelditch et al., 2004; Павлинов, 2008). Например, одним из важных понятий является мор-фопространство - совокупность актуальных и потенциальных состояний некоторой морфосистемы, реализованных на некоторой совокупности организмов (Павлинов, 2008). Следует подчеркнуть, что морфопространство является теоретическим конструктом, имеющим отношение к морфологическому разнообразию как таковому, при его описании никакие «физические» параметры, такие как реальное время или географическое пространство, во внимание не принимаются (Павлинов, 2008; Нанова, Павлинов, 2009).

Морфометрия - область, связанная с количественными оценками, поэтому мы приводим краткий обзор статистических методов, с помощью которых можно исследовать структуру морфологического разнообразия.

2. Материал и методы

2.1. Материал

2.1.1. Краниологический материал

Всего для трех видов исследовано 1193 черепа. Из них 390 экземпляров песца (Чукотка, п-в Диксона, Архангельская обл., о. Беринга, о. Медный), 609 экз. лисицы (Европейская часть России, Средний Урал, Южный Урал, Северный Казахстан, Восточный Казахстан, Южная Туркмения, Приморье, Чукотка), 194 экз. корсака (Северный Казахстан). Исследовали возрастную (фактор ВОЗРАСТ), половую (ПОЛ) форму изменчивости у каждого из трех видов, географическую (ГЕОГРАФИЯ) изменчивость песца и лисицы. Возраст определяли по форме черепа, степени облитерации швов и стертости зубов (Цалкин, 1944; Загребельный, 2000), на основании этих показателей выделяли две возрастные группы: молодые (0+) и взрослые (>1+). Половозрастные группы представлены в каждой выборке в равном объеме (около 20 в каждой половозрастной группе). С каждого черепа было снято 32 промера электронным штангенциркулем.

2.1.2. Одонтологический материал

2.1.2.1. Промеры зубов

Измеряли зубы только молодых животных с хорошей сохранностью зубов. Зубы измерены у 526 сеголеток для трех видов. Для каждой стороны левой и правой брали по 23 промера зубов верхней и нижней челюсти (т.е. всего с каждого экземпляра взято 46 промеров зубов). Измерения зубов проводили по их электронным изображениям с помощью экранного дигитайзера TPSDig (Rohlf, 1996).

2.1.2.2. Материал для геометрической морфометрии

Для исследования изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов с помощью методов геометрической морфометрии использовали только экземпляры с идеальной сохранностью полного набора зубов. На оцифрованных изображениях левых верхних зубных щечных рядов расставляли метки (15 меток на каждом изображении) в программе TPSDig, каждое изображение зубного ряда размечали тоже по три раза. Эти отдельные разметки использовались для вычисления усреднённой конфигурации зубного ряда каждого экземпляра с помощью программы TPSrelw (Rohlf, 1998а), эту конфигурацию использовали при сравнении выборок. Была измерена общая длина зубного ряда по крайним меткам на электронных изображениях - для последующего анализа согласованности изменчивости общей длины зубного ряда с изменчивостью формы зубного ряда.

Обработанный материал хранится в Зоологическом музее МГУ (г. Москва), Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург), Институте экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург), Зоологическом институте HAH Казахстана (г. Алма-Аты).

2.1.3. Другие материалы

В работе с целью подчеркнуть уровень сходств и различий в структуре разнообразия исследуемых видов псовых использовали дополнительный материал но далекому в систематическом отношении виду - лесной кунице Maries martes (200 экз.) из Печоро-Илычского заповедника, исследованный ранее Павлиновым И.Я. (Россолимо, Павлинов, 1974; Павлинов, 1977). У куницы брали 14 промеров черепа, исследовали возрастную и половую формы изменчивости. 2.2. Методы

2.2.1. Описание общей дифференциации выборок

На предварительном этапе исследования мы дали общую характеристику дифференциации исследуемых групп по размеру и форме черепа с помощью стандартных методов морфометрии — t-теста Стьюдента, дисперсионного анализа (MANOVA), дискриминантного анализа. В качестве размерной характеристики мы использовали кондилобазальную длину черепа (CBL). Для сравнения выборок по форме черепа исходные данные с помощью метода Burnaby (1966) спроецировали на плоскость ортогональную возрастному и изометрическому векторам.

На основном этапе работы мы проанализировали соотношения между разными формами изменчивости.

2.2.2. Анализ долей дисперсии

2.2.2.1. Суммарная оценка долей дисперсии

Анализ долей дисперсии (Variance Components Analysis) мы использовали для оценки количества дисперсии, приходящейся на каждую из форм изменчивости (Pavlinov et al., 1993; Павлинов, Нанова, Спасская, 2008). Мы провели расчеты сначала для исходных данных (ИД), а затем для данных, где каждый признак делен на центроидный размер экземпляра с целью удаления размерных различий между отдельными экземплярами.

Для проверки гипотезы об отличии доли дисперсии, приходящейся на каждую из форм изменчивости, от нуля использовали метод рандомизации выборок по анализируемым факторам (Klingenberg, 1996). Для проверки гипотезы об отличии долей дисперсии, приходящихся на разные формы изменчивости, друг от друга использовали непараметрический бутстрэп с замещением (Efron, Tibshirani, 1993). В каждом случае генерировали по 100 реплик.

Дисперсионный анализ использовали и для ответа на вопрос, сколько процентов половой и географической изменчивости объясняет возрастной фактор. Для этого рассчитали отношение дисперсий (%) но интерсующим факторам на данных, из которых вектор возрастной изменчивости удален, и на исходных данных.

2.2.2.2. Оценка долей дисперсии, приходящихся на отдельные признаки

Для оценки вклада каждого признака в каждую из форм изменчивости рассчитали долю дисперсии (%), приходящуюся на каждый признак по ка-

ждой форме изменчивости от общей дисперсии данного признака. (MANOVA, Павлинов, Нанова, Спасская, 2008).

2.2.3. Векторный анализ

Для оценки сходства направлений трендов разных форм изменчивости мы рассчитывали угол между векторами, отражающими направление наибольшего разнообразия в морфопространстве по интересущим факторам (Klingenberg, 1996; Drake, Klingenberg, 2008; Блэкит, 1968; Лисовский, Павлинов, 2008). Именно угол между соответствующими векторами мы использовали в качестве оценки сходства проявлений закономерностей разных форм изменчивости (Лисовский, Павлинов, 2008; Нанова, Павлинов, 2009).

Для ответа на вопрос, отличается ли угол между векторами от нуля, использовали следующую процедуру. Исходные данные преобразовывали таким способом, что на них априори выполнялось условие равенства нулю угла между векторами по интересующим факторам (например, по факторам ВОЗРАСТ и ПОЛ) (Klingenberg, 1996). Для трансформированных данных проводили бутстрэп, в каждом случае генерировали по 1000 реплик, и получали интервал значений угла между интересующими факторами при условии выполнения нулевой гипотезы о равенстве исходного угла нулю (Klingenberg, 1996). В случае попадания значения исходного угла в 95%й доверительный интервал, принималась гипотеза о полной сонаправленности векторов, в противном случае данная гипотеза отвергалась.

Для проверки гипотезы об отличии углов друг от друга использовали непараметрический бутстрэп с замещением. Для каждого сравнения генерировали по 100 бутстрэп-реплик данных.

2.2.4. Анализ возрастной изменчивости морфометрических признаков черепа материкового песца и песца Командорских островов

Использовали векторный анализ. Оценивали сонаправленность векторов возрастной изменчивости и длины векторов возрастной изменчивости. В качестве одной из оценок длин векторов возрастной изменчивости использовали значения соответствующих первых собственных чисел.

2.2.5. Корреляционный анализ

Для оценки силы связей между дентальными и краниальными признаками использовали коэффициенты пирсоновых корреляций. Дальнейший анализ провели раздельно для краниальных и дентальных признаков. Использовали пирсоновы корреляции и частные корреляции, исключающие влияние размера.

Все половозрастные группы в каждой географической выборке сравнили по силе (коэффициент детерминации) и структуре (коэффициент кофенети-ческой корреляции) связей.

Анализ структуры межпризнаковых корреляций провели на объединённой для каждого вида выборке. Для выявления и графического представления корреляционной структуры признаков применяли кластерный анализ (метод UPGMA) на матрице корреляционных дистанций (1- |г|) между при-

знаками. Близость признаков на дендрограмме рассматривали как свидетельство их тесной скоррелированности (Van Valen, 1965; Pengilly, 1984; Павлинов, Нанова, Лисовский, 2008). Для оценки устойчивости структуры дендрограмм, получаемых в результате кластерного анализа, использовали метод взятия подвыборок (subsampling) (Harlland et al., 1998; Павлинов, Нанова, Лисовский, 2008).

2.2.6. Анализ изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов, сравнительный анализ изменчивости формы и размеров верхнего ряда щечных зубов

Основной задачей было сопоставить разные методы снятия размерных различий и проанализировать межвидовые, географические, половые различия формы у песца, лисицы, корсака.

Использовали несколько способов снятия размерных различий: методы геометрической морфометрии (ГМ); стандартизацию данных: 1) делением каждого значения признака на среднее значение этого признака в общей совокупности экземпляров (метод СТД_1); 2) делением признаков каждого экземпляра на центроидный размер данного экземпляра (метод СТД_2, Нанова, 2008а); метод главных компонент (ГК); корреляционные дистанции. Для всех типов данных были рассчитаны Евклидовы дистанции между признаками. Для сравнения полученных матриц дистанций между ними рассчитали коэффициент кофенетической корреляции, гипотезу о неслучайности матриц проверяли с помощью теста Мантеля.

Для анализа межвидовой, географической, половой изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов песца, лисицы и корсака использовали методы геометрической морфометрии.

2.3. Использованные статистические программы и модули

Для расчетов использованы программы R 2.7.0. (автор скриптов под R Лебедев B.C.), Statistica 6.0 (Лисовский A.A.), Systat 12 (Лебедев B.C.) и ряд оригинальных скриптов для них, NTSYS-pc 2.1., программы серии TPS.

3. Общая характеристика дифференциации исследуемых выборок

Показано, что три исследованных вида статистически значимо различаются по размеру и форме черепа (F=1936.1, рО.ОО). Песец по размеру и форме черепа распадается на две хорошо обособленные группы - материковых песцов и Командорских песцов. При этом различий между тремя выборками песцов с материковой части ареала не обнаружено (t=0.26-066, р=0.51-0.80). Т.е. далее под географической изменчивостью песца мы будем понимать различия между материковыми и командорскими выборками. У лисицы на ареале хорошо выражена размерная изменчивость черепа (F=36.9, рО.ОО).

4. Соотношение форм групповой изменчивости - выявление структуры внутривидовой изменчивости

4.1. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца,

лисицы и корсака по совокупности промеров

Череп

Исследованные виды различаются структурированностью морфопро-странства. Здесь мы имеем в виду, что, чем выше доля объясненной дисперсии, тем более структурировано (выше упорядоченность элементов) морфо-пространство. Наиболее структурировано морфопространство у лисицы (66.36% дисперсии приходится на объясненную долю изменчивости) за счет наибольшей доли дисперсии, приходящейся на географическую изменчивость. Структурированность морфопространства у песца (54.18%) немного ниже, чем у лисицы, у корсака она наименьшая (28.36%).

У всех трех видов доля дисперсии, приходящаяся на возрастную изменчивость, одинакова (10.39%-12.59%). У лисицы, доля дисперсии, приходящаяся на географическую изменчивость, статистически значимо (р<0.05) выше (41.75%), чем у песца (22.73%). Уровень полового диморфизма, оцененный с помощью долей дисперсии, у песца (19.20%) статистически значимо выше (р<0.05), чем у лисицы (14.22%). У корсака доля дисперсии (15.77%), приходящаяся на половую изменчивость, не отличается значимо (р>0.05) от долей дисперсии, приходящихся на половую изменчивость у песца и у лисицы. При удалении размерного фактора с помощью деления признаков на центроидный размер доля дисперсии, приходящаяся на возрастную и половую формы изменчивости, у всех трех видов статистически значимо (р<0.05) снижается. Доля изменчивости, приходящаяся у лисицы на географическую изменчивость, при делении данных на центроидный размер статистически значимо (р<0.05) снижается с 41.75% до 35.15%. У песца при этой процедуре доля дисперсии, приходящаяся на географическую изменчивость, остается на том же уровне (р>0.05). Т.о. географическая изменчивость песца, в отличие от лисицы, относится в большей степени к изменчивости формы черепа, чем к размерной изменчивости. Зубы

Показано, что структура морфопространства, заданного дентальными признаками, отличается от структуры морфопространства, заданного краниальными признаками. Процент дисперсии, приходящийся на половую изменчивость по дентальным признакам, ниже (у песца — 6.17%, лисицы -7.62%, корсака - 1.34%), чем приходящийся на половую изменчивость по краниальным признакам. Существующий незначительный половой диморфизм по зубам обусловлен более крупными размерами самцов по сравнению с самками.

4.2. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости (по совокупности промеров) песца, лисицы и корсака со структурой внутривидовой изменчивости лесной куницы

Куница обладает наиболее структурированным (72.93% дисперсии приходится на объясненную долю изменчивости) по сравнению с исследуемыми видами псовых, морфопространством. При этом большая часть дисперсии (67.39%) приходится на половую изменчивость.

4.3. Сколько процентов половой и географической изменчивости объясняет возрастная изменчивость?

У песца возрастная изменчивость объясняет 93.67 % половой изменчивости, у лисицы 85.87 %, у корсака 94.50 %, а у куницы только 13.16%. У лисицы возрастная изменчивость объясняет 84.61 % географической изменчивости, тогда как у песца только 33.28%).

4.4. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака на основе анализа отдельных промеров Череп

4.4.1. Внутривидовые сравнения

Сопоставление внутри каждого вида возрастной и половой изменчивости. У песца, лисицы и корсака картина половой изменчивости признаков сходна с картиной возрастной изменчивости. Для промеров, имеющих высокий вклад возрастной изменчивости, вклад половой изменчивости также высок (рис. 1). Наиболее высок вклад возрастной и половой изменчивости у всех трех видов псовых в промеры черепа, отражающие общие размеры животных. Такие как длины черепа (CBL, MANL, TOOL) и скуловая ширина (ZYGW).

Рис. 1. Распределение долей дисперсии возрастной и половой форм изменчивости на пространстве краниальных признаков. По оси абсцисс - возрастная изменчивость, по оси ординат - половая изменчивость. В качестве примера приведены данные по песцу. Сокращение на графике (например, TOOL) - обозначения промеров.

SRCH

Сопоставление внутри каждого вида возрастной и географической изменчивости. У песца наиболее изменчивы географически признаки, наименее изменчивые с возрастом (рис. 2) - высоты нижней челюсти (МАМН1, МАМНЗ), длины молярных рядов (МОШ2), высоты черепа (ВЯСН). У лисицы, напротив, географически наиболее изменчивы признаки, вклад фактора ВОЗРАСТ в которые также высок.

Рис. 2. Распределение долей дисперсии возрастной и географической форм изменчивости на пространстве краниальных признаков. По оси абсцисс - возрастная изменчивость, по оси ординат - географическая изменчивость. В качестве примера приведены данные по песцу.

4.4.2. Межвидовые сравнения

Вклад факторов половой (коэффициент ранговой корреляции Спирмена R для распределений вкладов фактора ПОЛ в отдельные промеры между разными видами равен 0.57-0.73, р<0.05) и возрастной изменчивости (R=0.56-0.60, р<0.05) в отдельные промеры сходен у трех рассматриваемых видов. Географическая изменчивость песца и лисицы связана с разными признаками (R=0.14, р=0.46). У лисицы - это в основном признаки, непосредственно связанные с общими размерами черепа (длины черепа, скуловая ширина), у песца - это признаки слабо коррелированные с общими размерами черепа (высоты черепа, ширина неба, длины молярных рядов).

4.4.3. Сравнение с лесной куницей

Вклад возрастной изменчивости в изменчивость отдельных признаков различен для исследованных видов псовых и для лесной куницы (R=0.13-0.18, р=0.55-0.67). Вклад половой изменчивости в изменчивость отдельных признаков сходен для исследованных видов псовых и для лесной куницы (R=0.55-0.82, р<0.05). Зубы

4.4.4. Межвидовые сравнения

У исследованных видов псовых половая и географическая изменчивость зубов связаны с изменчивостью хищнических зубов - верхнего и нижнего. Вклад факторов ПОЛ и ГЕОГРАФИЯ в промеры хищнических зубов в 3-5 раз (в некоторых случаях в 8 раз) превышает вклад этих факторов в промеры других зубов.

4.5. Обсуждение результатов главы

Отмечена пригодность анализа долей дисперсии для решения задач выявления структуры морфологического разнообразия (Павлинов, Нанова, Спасская, 2008). Доля дисперсии, приходящаяся на ту или иную форму изменчивости, может быть в разной степени связана с размерным фактором. Так, географическая изменчивость краниометрических признаков песца и лисицы носит качественно различный характер. У лисицы за географические изменения в большей степени ответственен размер, в то время как в географической изменчивости песца форма черепа играет не только не меньшую, а возможно и большую роль, чем размерная изменчивость.

Заключение

Исследованные виды различаются структурой внутривидовой изменчивости, что связано с разным вкладом в нее отдельных форм изменчивости у этих видов. Куница сильно отличается от исследованных видов псовых резкой выраженностью полового диморфизма.

Вклад размерного фактора выражен в разной степени для половой и географической изменчивости исследованных видов. Половая изменчивость песца, лисицы и корсака, географическая изменчивость лисицы определяются в основном размерным фактором, тогда как о географической изменчивости песца и половой изменчивости куницы этого сказать нельзя. В географической изменчивости песца и половой изменчивости куницы вклад изменчивости формы так же высок, как и изменчивости размеров.

Половой диморфизм песца, лисицы и корсака практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями. Это свойство является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов. Географическая изменчивость лисицы в значительной степени объясняется простыми ростовыми закономерностями. Различия между материковой и командорскими популяциями песца не могут быть объяснены возрастной изменчивостью. Половой диморфизм куницы так же не может быть объяснен возрастной изменчивостью, т.е. простым гиперморфозом самцов относительно самок.

Вклад полового фактора в изменчивость отдельных промеров сходен у всех исследованных видов - песца, лисицы, корсака, куницы. Вклад возрастного фактора в изменчивость признаков сходен у песца, лисицы, корсака, но существенно отличается у куницы. Распределение вкладов полового и возрастного факторов в изменчивость отдельных признаков подчиняется общим закономерностям у песца, лисицы и корсака. Вклад признаков в географическую изменчивость различен у песца и лисицы.

5. Выявление общих закономерностей для разных форм

внутривидовой групповой изменчивости -сонаправленность основных трендов форм изменчивости Череп

5.1.1. Внутривидовые сравнения

В качестве оценки сходства проявлений закономерностей возрастной изменчивости, с одной стороны, и половой, географической форм изменчивости, с другой, мы использовали угол между векторами, отражающими направление наибольшего разнообразия в морфопространстве по интересующим факторам.

Углы между возрастным и половым трендом изменчивости у песца (10.31 град, р>0.05), лисицы (22.35, р<0.05) и корсака (16.62, р>0.05) малы. Это говорит о том, что половой диморфизм псовых можно считать в значи-

тельной степени следствием простой ростовой изменчивости, т.е. различий в скорости либо продолжительности роста самцов и самок.

Угол между возрастным и географическим трендами изменчивости у лисицы мал (17.76), а у песца - большой (49.85) - эти углы статистически значимо различаются между собой (р<0.05). Значит, географическая изменчивость лисицы является в основном ростовой и определяется различиями в скоростях либо продолжительности роста у животных из разных выборок. Географическая изменчивость песца не может рассматриваться как следствие простой ростовой изменчивости.

5.1.2. Межвидовые сравнения

Во всех случаях угол между половыми трендами статистически значимо (р<0.05) меньше (9.52-11.86 град), чем угол между возрастными трендами (18.42-21.50).

5.1.3. Сравнение с лесной куницей

У куницы угол между основными трендами половой и возрастной изменчивости намного больше, чем у исследованных видов псовых, составляет 43 град (р<0.05). Половой диморфизмы куницы, в отличие от исследуемых видов псовых, не может быть объяснен простыми ростовыми закономерностями. Значения исходных углов между трендами половой изменчивости у псовых, с одной стороны, и куницы, с другой, меньше, чем углы между трендами возрастной изменчивости. Зубы

5.2.1. Межвидовые сравнения

Тренды половой изменчивости по дентальным признакам не выражены. Угол между основными трендами географической изменчивости песца и лисицы составляет 34.95 град и достоверно больше нуля (р<0.05). 5.3. Обсуждение результатов главы

Полученные в настоящей главе результаты обсуждаются на основе исходной - «ростовой» - гипотезы формирования структуры разнообразия размерных признаков черепа. Половой диморфизм песца, лисицы и корсака можно рассматривать как следствие различий в скоростях и продолжительности роста между самцами и самками. Географическая изменчивость лисицы также является в основном ростовой изменчивостью и определяется различиями в скоростях либо продолжительности роста у животных из разных выборок. Географическая изменчивость песца не может рассматриваться как следствие ростовой изменчивости. Заключение

При использовании угловых оценок в качестве меры сонаправленности необходимо использовать тесты для проверки статистической значимости отличия полученных угловых мер на выборках конечного объема от нуля.

Половой диморфизм песца, лисицы и корсака, в отличие от куницы, практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями, т.е. некоторым гиперморфозом самцов относительно самок. Это свойст-

во является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов.

Географическая изменчивость песца в отличие от географической изменчивости лисицы, не может быть объяснена простыми ростовыми закономерностями. Это указывает на существенную роль других факторов в формировании изменчивости черепа песца.

Направления половых и возрастных трендов изменчивости очень сходны у близких видов псовых - песца, лисицы и корсака; направления этих трендов для куницы отличаются от направлений этих трендов у указанных видов псовых в большей степени, чем они различаются между этими видами псовых.

6. корреляциии между промерами зубов и черепа

6.1. Изменчивость корреляций

Показано, что уровень связи между зубами и общими размерами черепа на внутривидовом уровне низкий, но высокий на межвидовом уровне.

Показано, что при удалении информации об общих размерах с помощью вычисления частных корреляций сильные связи между признаками черепа исчезают, а между дентальными признаками - нет.

6.2. Структура корреляций Зубы

При рассмотрении всех зубных рядов у каждого из трех видов попарно объединяются промеры «по симметрии» (правые и левые).

На основе анализа зубов верхнего и нижнего рядов левой стороны черепа более детально исследованы соотношения корреляций, группирующих промеры «по смежности» и «по вертикали», когда исключены билатеральные связи. Одни и те же блоки выделяются у всех трех видов. Основные различия связаны с преобладанием связей «по вертикали» у лисицы, корсака и связей «по смежности» у песца. В качестве примера на рис. 3 приведена дендрограмма промеров зубов корсака.

Рис. 3. Дендрограмма признаков левого верхнего и нижнего зубных рядов для корсака, построенная на основе общих пирсо-новых корреляций. Обозначения: V- нижний зуб, Б- верхний, М- моляр, Р- премо-ляр; для верхнего и нижнего зубных рядов принята независимая нумерация промеров, начиная с первого премоляра.

В зубной системе можно выделить несколько основных корреляционных плеяд. Наиболее сильны корреляции между неокклюдирующими малыми премолярами. В отдельные корреляционные плеяды выделяются промеры противолежащих верхних и нижних моляров и режущих поверхностей хищнических зубов. Хищнические зубы не представляют собой единого корреляционного целого. Так, талонид нижнего хищнического зуба оказался сильно скоррелирован с соседним вторым моляром, а не с другими промерами нижнего хищнического зуба. Этот факт отмечен для каждого из трех исследованных видов. Череп

В черепе у трех исследованных видов псовых не обнаружено выраженных блоков, как в случае зубной системы. Наиболее сильно корреляции выражены между промерами длин черепа.

6.3. Изменчивость корреляционных плеяд

Показано, что половая изменчивость краниальных признаков (4.34— 47.78%) выше, чем дентальных (0.00-36.17%). Географическая и половая изменчивость моляров (0.00-26.50%) мала по сравнению с изменчивостью премоляров (4.86-36.17%).

6.4. Обсуждение результатов главы

Полученные результаты обсуждаются с точки зрения концепции морфо-генетических полей (Van Valen, 1965; Gould, Garwood, 1969). Обсуждаются методические проблемы исследования корреляций между признаками. Важной частью алгоритма должен быть метод обоснования устойчивости (надёжности) выявляемых корреляционных плеяд. В нашем исследовании мы применили для этого процедуру «subsampling» (Hartland et al., 1998; Павлинов, Нанова, Лисовский, 2008; Нанова, 20086), которая позволяет ввести количественную оценку надёжности распознавания корреляционных плеяд, а тем самым - и всей корреляционной структуры. Заключение

Рост является основным интегрирующим фактором для черепа исследованных видов псовых, для зубной системы ростовой фактор менее значим.

В зубной системе четко выражены «билатеральные» связи между соответствующими друг другу правыми и левыми промерами. Симметричность корреляций может быть нарушена в молярной группе промеров, когда связи «по смежности» внутри одного зуба сильны. В зубной системе четко выделяются премолярная и молярные плеяды промеров. Внутри каждой из этих групп промеров связи «по смежности» и «по вертикали» обусловлены функциональными причинами. Хищнические зубы исследованных видов не представляют собой корреляционных целостностей: несмотря на то, что зубы в онтогенезе закладываются как единое целое, имеющие разную функциональную нагрузку части этих сложных зубов в большей степени интегрированы с частями соседних или противолежащих зубов.

7. Анализ изменчивости щёчных зубов методами геометрической и стандартной морфометрии

7.1. Сопоставление сходственных отношений признаков на исходных данных и данных с удаленной размерной компонентой

Показано, что исходные данные и стандартизованные по методу СТД_1 дают практически идентичную картину сходственных отношений (табл. 1). Связь между сходственными отношениями по ИД и СТД 2 отсутствует. Сходственные отношения по данным СТД_2 и ГМ имеют общие черты. В целом, различные типы данных, где размерная составляющая удалена, дают сходные, хотя и не идентичные оценки.

Табл. 1. Результаты сравнения матриц Евклидовых и корреляционных дистанции для разных типов данных. В ячейках перед диагональю коэффициент корреляции, после диагонали тест Мантеля. Диагональные элементы соответствуют сравнениям между матрицами Евклидовых и корреляционных дистанции, ниже диагонали - сравнениям матриц Евклидовых дистанций, выше диагонали •

ИД СТД1 СТД2 ГК од

ИД 0.18/0.97 0.68/1.00 1.00/1.00 0.52/1.00 0.40/1.00

СТД 1 0.99/1.00 0.12/0.92 0.69/1.00 0.68/1.00 0.41/1.00

СТД_2 0.32/1.00 0.39/1.00 0.97/1.00 0.53/1.00 0.41/1.00

ГК -0.20/0.23 -0.13/0.10 0.44/1.00 0.42/1.00 0.45/1.00

од -0.09/0.22 -0.02/0.43 0.36/1.00 0.39/1.00 0.70/1.00

7.2. Анализ изменчивости отдельных промеров зубов и меток на разных типах данных

Распределение нагрузок меток на ГК сходно для исходных данных и СТД_1: все промеры вносят значимый вклад в ГК1. Для СТД_2 и координат меток картина распределения нагрузок иная. Помимо ГК1 нагрузки на себя берут и ГК2, ГКЗ (ОД2, ОДЗ). Согласно анализу координат меток наибольший вклад в ОД1 вносят премоляры. Наибольший вклад в ОД2 вносит задний край третьего премоляра и верхний хищнический зуб.

7.3. Структурированность изменчивости на основе анализа разных типов данных

Структура изменчивости двух форм представления данных, учитывающих размерную составляющую (ИД и СТД_1), сходна (на объясненную долю изменчивости приходится соответственно 77.46% и 73.91% дисперсии). Структура изменчивости двух форм представления данных с минимизированной размерной составляющей - СТД_2 и ГМ тоже оказалась сходна (на объясненную долю изменчивости приходится соответственно 40.86% и 41.33% дисперсии).

7.4. Сравнение выборок

Дифференциацию выборок по форме зубного ряда исследовали с помощью методов геометрической морфометрии (рис. 4). Половой диморфизм по форме зубного ряда у исследуемых видов не выражен. Медновский песец резко отличается по форме зубного ряда от материкового песца и песца о. Беринга. По форме зубного ряда песец отличается от лисицы и корсака. Лисица и корсак по форме зубного ряда образуют единую группу.

Рис. 4. Распределение центроидов групп в пространстве ОД. Песец: 1,2 (самцы и самки соответственно) - Чукотка, 3,4 - Арх. обл., 5,6 - о. Медный, 7,8 - о. Беринга; лисица: 9,10 - Туркмения, 11,12 - Чукотка, 13,14 -Приморье, 15,16 - Московская обл., 17,18 -Вост. Казахстан; корсака: 19,20 - Сев. Казахстан, 21 - Туркмения, 22 - Забайкалье.

4 3

Дифференциация исследованных видов по размерной составляющей и составляющей формы происходит по-разному. Самой крупной из них является лисица, корсак - самый мелкий, песец по размерным характеристикам занимает промежуточное положение. Форма зубного ряда лисицы и корсака одинакова, а песец отличается по форме зубного ряда от лисицы и корсака.

7.5. Обсуждение результатов главы

Дифференциация выборок по форме верхнего ряда щечных зубов обсуждается в свете экологических особенностей исследованных видов и относительно размерной дифференциации исследованных выборок. Показана эффективность метода СТД_2 для снятия размерных различий при работе с промерами зубов псовых. Заключение

Стандартизация метрических данных по центроидному размеру экземпляров (СТД_2) является эффективным методом снятия размерных различий между экземплярами и может использоваться в случае, когда использование методов геометрической морфометрии затруднительно.

По форме верхнего зубного ряда лисица и корсак не различаются, тогда как все выборки песца отличаются от них. Островная изоляция в необычных для песца условиях способствовала формированию резкого отличия песца о. Медный по форме зубного ряда от материковых песцов и песца о. Беринга. Межвидовая и внутривидовая изменчивость формы зубного ряда не связана с размерными различиями.

ОД-2

9 17

10 "

13 21

ОД-1

8. Возрастная изменчивость морфометрических признаков

черепа материкового песца и песца командорских островов: формирование особенностей командорских популяций песца

Нами показано, что песцы о. Беринга и о. Медный отличаются от материкового песца по целому комплексу морфологических (Нанова, 2008а; Павлинов, Нанова, 2008) признаков. Этот результат согласуется с данными предыдущих исследователей (Огнев, 1931; Цалкин, 1944; Гептнер, Наумов, 1967; Загребельный, 2000; Загребельный, Пузаченко, 2006; Пузаченко, За-гребельный, 2008). Однако данные по формированию морфологической специфики островных песцов и специфики полового диморфизма в онтогенезе до сих пор практически отсутствуют. Целью этой Главы было сравнение направлений и масштаба возрастных изменений на поздних стадиях онтогенеза у песцов материковых и командорских популяций, у самцов и самок разных популяций.

8.1. Оценка сонаправленностн векторов возрастной изменчивости географических выборок

Возрастные вектора песцов о. Беринга и песцов о. Медный сдвинуты в гиперплоскости, перпендикулярной направлению возрастной изменчивости, относительно возрастных векторов материковых выборок и друг относительно друга (рис. 5). Направление вектора возрастной изменчивости песца о. Медный достоверно отличается (р<0.05) от направления соответствующих векторов материковых выборок и песца о. Беринга. Достоверных отличий в направлении векторов возрастной изменчивости разных выборок материкового песца не обнаружено (р>0.05). Направление вектора возрастной изменчивости песца о. Беринга не отличается от направления возрас-

Рис. 5. Векторы возрастной изменчивости песцов разных выборок, спроецированные на плоскость. Ось размерной изменчивости - ГК1 для обобщенной внутригруп-повой изменчивости, ось изменчивости формы -ГК1 для общей изменчивости, вычисленная на данных с удаленной осью размерной изменчивости.

тных векторов материкового песца (р>и.иэ).

материковый песец

о. Беринга

„о- Медный

ось размерной изменчивости

8.2. Оценка длин векторов возрастной изменчивости географических выборок

Показано, что вектор возрастной изменчивости песца о. Медный имеет самую малую длину (первое собственное число равно 0.0039), вектор возрастной изменчивости песца о. Беринга - самый длинный (0.0169).

8.3. Оценка сонаправленности векторов возрастной изменчивости самцов и самок из каждой географической выборки

Векторы возрастной изменчивости самцов и самок каждой географической выборки сонаправлены, углы между ними не отличаются от нуля (р>0.05).

8.4. Оценка длин векторов возрастной изменчивости самцов и самок из каждой географической выборки

Векторы возрастной изменчивости самцов (Чукотка - 0.0115; п-ов Диксона - 0.0141; Архангельская область - 0.0124; о. Беринга - 0.0324; о. Медный - 0.0070) имеют большую длину, чем векторы возрастной изменчивости самок (соответственно 0.0033; 0.0063; 0.0034; 0.0081; 0.0032) для каждой географической выборки.

8.5. Оценка различий животных разных групп по кондилобазалыюй длине черепа

Командорские песцы, как молодые, так и взрослые животные обоих полов значительно превосходят по размерам материковых песцов (р<0.00). Между выборками материкового песца различий по размеру черепа не обнаружено ни в одном из вариантов анализа (р>0.05).

Взрослые беринговские самцы в среднем крупнее взрослых медновских самцов (t=2.13, р=0.04), но взрослые самки песцов о. Беринга и о. Медный при этом не различаются по размеру черепа (t=1.27, р=0.21). Однако, молодые медновские песцы достоверно крупнее молодых беринговских песцов (t=2.06, р=0.04).

8.6. Обсуждение результатов главы

Направление вектора возрастных изменений песца о. Медный наиболее специфично по сравнению со всеми остальными исследованными нами популяциями песца. Это говорит о том, что относительный рост частей черепа песца о. Медный в позднем онтогенезе отличен от относительного роста частей черепа в других выборках песца - материкового и песца о. Беринга.

Различия длин возрастных векторов отражают различия в темпе и/или продолжительности роста на тех стадиях развития, для которых вычислены эти возрастные вектора. Оказалось, что песцы о. Беринга и о. Медный растут по-разному. Так, сеголетки песца на о. Медный в среднем крупнее, чем сеголетки песца на о. Беринга. Это означает, что щенки медновского песца растут быстрее либо/и рождаются уже более крупными, чем щенки берин-говского песца. Однако, к концу первого года жизни ситуация изменяется -в это время беринговские песцы растут быстрее медновских песцов.

Направления векторов возрастной изменчивости самцов и самок каждой из исследованных популяций совпадают, а длины векторов возрастной изменчивости у самцов всегда больше, чем у самок. Значит, самцы песца во всех исследованных популяциях растут дольше и/или быстрее самок, но относительный рост частей черепа одинаков у самцов и самок.

Обсуждается методическая проблема использования угловых мер в качестве оценки сонаправленности векторов, связанная с их смещенностью, как неизбежным следствием конечности исследуемых выборок. Заключение

Результат анализа сонаправленности векторов зависит от длины векторов и ошибки определения координат векторов, возникающей неизбежно в силу конечности используемых в анализе выборок. Поэтому необходимо оценивать статистическую достоверность получаемых различий в направлении и длине векторов.

Уже молодые особи трех исследованных популяций - материковой и двух островных - сильно отличаются друг от друга, что говорит о том, что различия в пропорциях черепа формируются в более раннем возрасте, чем был доступен нам для изучения. Песцы о. Беринга и о. Медный на поздних стадиях онтогенеза растут по-разному. Половой диморфизм песца во всех исследованных популяциях объясняется простым гиперморфозом самцов относительно самок.

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

Продемонстрирована продуктивность простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков как исходной биологической гипотезы: она позволяет в первом приближении оценивать соотношение вкладов роста как такового и иных возможных факторов в формирование структуры морфологического разнообразия. Это позволяет выявлять связь между изменчивостью размерных признаков черепа и биологией развития.

Рост является основным интегрирующим фактором для черепа исследованных видов псовых, для зубной системы ростовой фактор не так значим; это объясняет различия в уровне и характере скоррелированности соответствующих комплексов признаков.

При исследовании структуры разнообразия нескольких видов одновременно наибольшая доля изменчивости приходится на межвидовые различия. Поэтому при анализе структуры морфологического разнообразия необходим иерархический подход: сначала исследуются все виды в совокупности, а затем структура морфологического разнообразия каждого вида в отдельности.

При анализе структуры морфологического разнообразия с помощью долей дисперсии необходим подход, основанный на совместном рассмотрении

<3— и Л-аспектов разнообразия, межвидового и внутривидового аспектов разнообразия.

В такого рода исследованиях совокупность признаков не следует рассматривать как «статистический ансамбль», на котором реализуются простые зависимости: предметом содержательного анализа должен быть весь спектр проявлений морфологического разнообразия. Это позволяет выявить вклад изменчивости каждого из признаков в общую структуру разнообразия.

При использовании векторного анализа для оценки сонаправленности трендов форм изменчивости необходимо проверять достоверность отличия получаемых угловых мер от нуля. Исходные угловые показатели в силу своей смещенности без использования соответствующих тестов на достоверность отличия от нуля не могут служить адекватной оценкой сонаправленности векторов изменчивости.

На основании сравнительного анализа разных методов описания размеров формы черепа и зубов показано, что стандартизация данных по центро-идному размеру позволяет дать приближенную оценку различий по форме сложных морфоструктур (таких как череп) и может быть использована наряду с методами геометрической морфометрии при изучении структуры морфологического разнообразия. В отличие от методов геометрической морфометрии, указанный метод стандартизации не зависит от выбора эталонного объекта, что является его несомненным достоинством.

Выводы

1. Исследованные виды различаются структурой морфопространст-ва, определённого совокупностью размерных признаков черепа. У лисицы оно более структурировано, чем у песца и корсака, что связано с высокой долей географических различий у лисицы.

2. Вклад полового и возрастного фактора в изменчивость краниальных признаков сходен у всех исследованных видов - песца, лисицы, корсака. Распределение вкладов полового и возрастного факторов в изменчивость отдельных признаков подчиняется общим закономерностям у песца, лисицы и корсака.

3. Вклад географического фактора в изменчивость краниальных признаков различен у песца и лисицы. В этом проявляется специфика структуры морфологического разнообразия исследованных видов.

4. Исследованные виды различаются ролью размерного фактора в структурировании морфопространства краниальных признаков. У лисицы географическая изменчивость черепа является преимущественно размерной. У песца географическая изменчивость черепа, а именно различия между командорскими популяциями песца и материковым песцом, связана преимущественно с изменчивостью формы, хотя размерная изменчивость также имеет место.

5. «Ростовая» модель формирования структуры разнообразия размерных признаков может использоваться как исходная биологическая гипотеза: она позволяет оценивать вклад роста в формирование структуры морфологического разнообразия.

6. Половой диморфизм черепа у песца, лисицы и корсака практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями. Это свойство является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов.

7. Географическая изменчивость черепа лисицы в значительной степени объясняется простыми ростовыми закономерностями. Различия между материковой и командорскими популяциями песца не могут быть объяснены простыми ростовыми закономерностями.

8. Песец о. Медный резко отличается как от материкового песца с евразийской части ареала, так и от песца о. Беринга, по форме верхнего зубного ряда, размерам зубов, общей форме черепа. Специфика песца о. Медный определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием аллометрического паттерна.

9. В зубной системе исследованных видов четко выражены «билатеральные» связи между соответствующими друг другу правыми и левыми промерами. Симметричность корреляций может быть нарушена в молярной группе промеров, когда связи «по смежности» внутри одного зуба сильны.

10. В зубной системе четко выделяются премолярная и молярная плеяды промеров. Внутри каждой из этих групп промеров связи «по смежности» и «по вертикали» обусловлены функциональными причинами.

11. Хищнические зубы исследованных видов не представляют собой корреляционных целостностей: несмотря на то, что зубы в онтогенезе закладываются как единое целое, имеющие разную функциональную нагрузку части этих сложных зубов в большей степени интегрированы с частями соседних или противолежащих зубов.

12. Изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов у песца, лисицы и корсака не связана с размерной изменчивостью, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне.

13. В исследованиях изменчивости с использованием векторного анализа необходим комплексный подход. Результат анализа сонаправленно-сти векторов зависит от длины векторов и ошибки определения координат векторов, возникающей неизбежно в силу конечности используемых в анализе выборок. Поэтому необходимо оценивать статистическую значимость получаемых различий в направлении и длине векторов.

14. Стандартизация метрических данных по центроидному размеру экземпляров является эффективным методом снятия размерных различий между экземплярами и может использоваться в случае, когда использование методов геометрической морфометрии затруднительно.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2007. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus) Евразии // Тезисы докладов Международного совещания «Териофауна России и сопредельных регионов», Москва. С. 363.

2. Нанова О.Г., 2008. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (MAMMALIA: CANIDAE) методами стандартной и геометрической морфометрии // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 49. С. 413427.

3. Нанова О.Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхнего зубного ряда песца (Alopex lagopus), лисицы (Vulpes vulpes) и корсака (V. corsac) К Тезисы докладов «Международной научной конференции молодых ученых им. М.В. Ломоносова», Москва. С. 10-11.

4. Нанова О.Г., 2008. Сравнительный анализ изменчивости корреляционной структуры краниальных и дентальных признаков песца (Alopex lagopus) и лисицы (Vulpes vulpes) // Материалы конференции молодых учёных Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее, Екатеринбург. С. 159170.

5. Нанова О.Г., 2008. Сравнение изменчивости краниальных и дентальных признаков у песца и лисицы // Материалы конференции молодых ученых Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, Москва. С. 251-258.

6. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus, Canidae) Евразии II Зоологический журнал. Т. 87. № 3. С. 344-347.

7. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., Лисовский A.A.., 2008. Корреляционная структура щечных зубов песца (Alopex lagopus) II Зоологический журнал. Т. 87. № 7. С. 862-875.

8. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская H.H., 2008. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение диапазонов форм групповой изменчивости разных признаков // Журн. общ. биологии. Т. 69. № 5. С. 344-354.

9. Нанова ОТ., Павлинов И.Я., 2009. Структура морфологического разнообразия трех видов хищных млекопитающих (MAMMALIA: CARNIVORA) // Зоологический журнал. Т. 88. № 7. С. 883-891.

10. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2009. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространства // Журн. общ. биологии. Т. 70. № 1.С. 35-45.

11. Nanova O.G., 2009. Geographical variability in size and shape skulls of the arctic fox Alopex lagopus, comparison with the red fox Vulpes vulpes variability // Int. conference of arctic fox biology, Volodalen, Sweden. P. 49.

Подписано в печать 22.09.2009 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №3507 Типография МГУ им. М.В. Ломоносова 119991, ГСП-1, г. Москва, Ленинские горы, д. 1., стр. 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нанова, Ольга Геннадьевна

Актуальность темы.

Исходная гипотеза.

Цель работы.

Задачи работы.

Научная новизна.

Научная и практическая значимость.:.

Основные положения, выносимые на защиту.

Апробация работы и публикации.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Структура и объем работы.

Благодарности.

1. ВВЕДЕНИЕ: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Основные аспекты изучения изменчивости.1 з

1.2. Основные этапы развития взглядов на изменчивость.

1.3. Основные направления исследований изменчивости.

1.4. Основные характеристики морфологического разнообразия.

1.5. Рост, способы описания роста.

1.6. Основные количественные методы описания морфологического разнообразия.

1.7. Некоторые сведения по биологии и изменчивости песца, лисицы, корсака.

Песец.

Лисица.

Корсак.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.1.1. Краниологический материал.

2.1.2. Одонтологический материал.

2.1.2.1. Промеры зубов.

2.1.2.2. Материал для геометрической морфометрии.

2.1.3. Другие материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Описание общей дифференциации выборок.

2.2.2. Анализ долей дисперсии.

2.2.2.1. Суммарная оценка долей дисперсии.

2.2.2.2. Оценка долей дисперсии, приходящихся на отдельные признаки.

2.2.3. Векторный анализ.

2.2.4. Анализ возрастной изменчивости морфометрических признаков черепа материкового песца и песца Командорских островов.

2.2.5. Корреляционный анализ.

2.2.6. Анализ изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов, сравнительный анализ изменчивости формы и размеров верхнего ряда щечных зубов.

23. Использованные статистические программы и модули.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ВЫБОРОК.

4. СООТНОШЕНИЕ ФОРМ ГРУППОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ - ВЫЯВЛЕНИЕ СТРУКТУРЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

4.1. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака по совокупности промеров.

Череп.

Зубы.

4.3. сколько процентов половой и географической изменчивости объясняет возрастная изменчивость?.

4.4. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака на основе анализа отдельных промеров.

Череп.

4.4.1. Внутривидовые сравнения.

4.4.2. Межвидовые сравнения.

4.4.3. Сравнение с лесной куницей.

Зубы.

4.4.4. Межвидовые сравнения.

4.5. Обсуждение результатов главы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих"

Проблема биологического разнообразия одна из ключевых в современных как эволюционных, так и экологических направлениях исследований (Foote 1993, 1996, 1997; Roy, Foot, 1997; Wagner, 1999; Ciampaglio et al., 2001; Hulsey, Wainwright, 2002; Mcclain et al., 2004; Kaplan, 2004; Chakrabarty, 2005; Willis et al., 2005; Wainwright, 2007; Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Васильев и др., 20036; Васильев, 2005, 2009; Павлинов, 2008). В систематике и ориентированных на нее дисциплинах биоразнообразие изучается главным образом в таксономическом аспекте (Norton, 1986; Sarkar, 2002), в этом случае внутривидовая изменчивость устраняется как «шум». Очевидно, что таксономическим аспектом биоразнообразие не исчерпывается (Gould, 1989; McGee, 1991; Ereshefsky, Matthen, 2005; Pavlinov, 2007; Чайковский, 1990; Павлинов, 2008). Так, в биосистематике и экоморфологической систематике внимание концентрируется на формах любого «качества» (биотипы, экотипы, жизненные формы и т.п., Тахтаджян, 1954), в микроэволюционных исследованиях - на индивидуальной изменчивости и любых локальных формах (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974).

Данное представление о морфологическом разнообразии, альтернативное традиционному таксономическому, как одном из ключевых аспектов разнообразия организмов (Gould, 1989) в англоязычной литературе зафиксировано терминологически: за таксономическим аспектом разнообразия закреплён термин diversity (разнообразие собственно), за морфологическим - disparity (разнородность) (Foote, 1996; Wills, 2001; Kaplan, 2004; Erwin, 2007; Павлинов, 2008).

Настоящая диссертационная работа выполнена в рамках этого структурного подхода.

Исходная гипотеза

В основу исследования положена простая ростовая модель соотношения разных форм изменчивости размерных признаков черепа. Её основным допущением является признание ключевой роли роста в формировании разнообразия размерных признаков (O'Higgins, Jones, 1998; Eble, 1999; Блэкит, 1968; Павлинов, 2008; Павлинов и др., 2008а). Возрастная изменчивость принималась в качестве базовой формы, другие формы изменчивости - её производные. В простейшем случае различия между половыми, географическими и др. группами определяются главным образом различиями в продолжительности и/или скорости роста, тогда как относительный рост частей черепа одинаков в исследуемых группах, т.е. имеет место одинаковая для всех групп аллометрия. Если изменчивость обусловлена только продолжительностью и/или скоростью роста, мы будем называть эту изменчивость обусловленной простыми ростовыми закономерностями. В такой ситуации между проявлениями возрастной и другими формами изменчивости должна существовать прямая статистическая связь. В том случае, если различия между указанными группами не сводимы к простым ростовым закономерностям — различиям в скорости и/или продолжительности роста — указанная связь не выполняется. Условием проверки гипотезы служит сравнительный анализ направлений основных трендов форм изменчивости размерных признаков в общем морфопространстве.

Цель работы

1. Дать количественную оценку соотношений между разными формами групповой изменчивости размерных признаков черепа трех видов хищных млекопитающих на основе разработанного комплекса морфометрических методов.

3. Выявить специфические черты изменчивости морфометрических признаков песцов о. Медный и о. Беринга.

4. Выявить корреляции признаков и оценить уровень изменчивости разных групп признаков. '

Научная новизна

1. Впервые использован комплексный подход к изучению структуры морфологического разнообразия. Оригинальным является комплексное использование количественных методов дисперсионного анализа в различных его вариантах совместно с методами реорганизации выборок.

2. Впервые на основе выработанного комплексного подхода охарактеризована в сравнительном аспекте структура внутривидового морфологического разнообразия (возрастные, половые и географические различия) мерных признаков черепа и зубов песца, лисицы и корсака.

3. Впервые данные по морфометрической внутривидовой изменчивости указанных видов хищных использованы для тестирования простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа.

4. Впервые при ■ выявлении иерархической структуры корреляций морфометрических признаков использовано сочетание кластерного анализа с процедурой субсэмплинга.

5. Впервые продемонстрировано резкое отличие песца о. Медный от песца о. Беринга и материкового песца с Российской части ареала по комплексу признаков: форме и размерам зубов, общей форме черепа. Показано, что специфика песца о. Медный определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием ] аллометрического паттерна.

6. Впервые на основе исследования корреляций зубной системы песца, лисицы, корсака с использованием разработанного метода оценки достоверности выявляемых корреляционных плеяд показано существование сильных связей между малыми премолярами, связей между окклюдирующими молярами и отсутствие корреляционной целостности хищнических зубов.

7. Впервые на обширном материале показано отсутствие значимой корреляции между размерами черепа и зубов на внутривидовом уровне.

8. Впервые с помощью методов геометрической морфометрии проанализирована внутривидовая и межвидовая изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов песца, лисицы и корсака. Показана специфичность песца о. Медный по форме зубного ряда относительно других песцов и отсутствие различий по форме зубного ряда между лисицей и корсаком.

Научная и практическая значимость

1. Продемонстрирована продуктивность простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа как исходной биологической гипотезы. Исследования структуры морфологического разнообразия на основе этой модели позволяют выявить связь между изменчивостью размерных признаков черепа и биологией развития, рассматривая эту связь как один из механизмов структуризации внутри- и межвидового разнообразия.

2. Опробованные в данной работе на обширном материале новейшие методы морфометрических исследований в дальнейшем могут быть использованы для широкого круга задач, связанных с выявлением морфологической специфики групп 1 животных, оценкой статистической значимости характеристик морфологического разнообразия и выявлением факторов, определяющих эту структуру. Подготовленная ! методическая база имеет большой потенциал для развития исследований по * структуре морфологического разнообразия.

3. Полученные данные по специфике морфологической изменчивости песца, лисицы и корсака могут служить основой для дальнейшего изучения механизмов внутривидовой дифференциации этих видов млекопитающих.

4. Выявленная специфика песца о. Медный относительно других популяций песца по комплексу признаков демонстрирует влияние длительной изоляции на морфооблик этого вида. Наше исследование песца о. Медный предоставляет дополнительные факты к теории «островного синдрома» (Adler, Levins, 1994).

5. Полученные на неонтологическом материале данные по корреляции размерных признаков черепа и зубов имеют значение для палеонтологических исследований по оценке размерных характеристик вымерших видов хищных млекопитающих.

6. В работе показано, что метод стандартизации данных по центроидному размеру можно использовать в качестве приближенной оценки сходственных отношений по форме в случае, когда более точные методы геометрической морфометрии по тем или иным причинам недоступны — например, при исследовании изменчивости формы черепа.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Простая ростовая модель соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа хорошо объясняет закономерности формирования структуры разнообразия размерных признаков в случае полового диморфизма у песца, лисицы и корсака.

2. Географическая изменчивость песца и лисицы носит разный характер: простая ростовая модель хорошо описывает географическую изменчивость лисицы и не подходит для описания географической изменчивости песца.

3. Различия между островными и материковыми популяциями связаны с более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста. Медновские песцы резко отличаются по целому комплексу признаков и от материковых песцов, и от песцов о. Беринга.

4. В зубной системе исследованных псовых выделяются функциональные и топографические связи зубов и их элементов; сложные зубы могут представлять собой совокупность элементов, входящих в разные корреляционные плеяды.

Апробация работы и публикации

Результаты работы изложены на международном совещании «Териофауна России и сопредельных регионов», г. Москва (2007); международной научной конференции молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва (2008); конференции молодых учёных «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее», г. Екатеринбург (2008); конференции молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», г. Москва (2008); на международной конференции «International conference of arctic fox biology», Volodalen, Sweden (2009); на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца, г. Екатеринбург (2009). Работа неоднократно (4 коллоквиума) обсуждалась на коллоквиумах териологического отдела Зоомузея МГУ (2007, 2008, 2009 гг.). Доклад по материалам диссертации представлен в лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных (заведующий лабораторией д.б.н. Васильев А.Г.), г. Екатеринбург (2009), на заседании научного совета Зоологического музея МГУ (2009). Цикл статей «Структура морфологического разнообразия краниума млекопитающих и подходы к ее изучению» (Нанова О.Г.) вошел в список победителей Конкурса на присуждение грантов поддержки талантливых студентов, аспирантов и молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова (2009).

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СТАТЬИ

Вышедшие из печати

1. Нанова О.Г., 2008. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (MAMMALIA: CANIDAE) методами стандартной и геометрической морфометрии // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 49. С. 413-427.

2. Нанова О.Г., 2008. Сравнительный анализ изменчивости корреляционной структуры краниальных и дентальных признаков песца (А/орех îagopus) и лисицы ('Vulpes vulpes) // Материалы конференции молодых учёных Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее, г. Екатеринбург. С. 159-170.

3. Нанова О.Г., 2008. Сравнение изменчивости краниальных и дентальных признаков у песца и лисицы // Материалы конференции молодых ученых Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, г. Москва. С. 251-258.

4. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex Iagopus, Canidaé) Евразии // Зоологический журнал. Т. 87. № 3. С. 344-347.

5. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., Лисовский A.A., 2008. Корреляционная структура щечных зубов песца {Alopex Iagopus) // Зоологический журнал. Т. 87. № 7. С. 862-875.

6. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская H.H., 2008. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение диапазонов форм групповой изменчивости разных признаков // Журн. общ. биологии. Т. 69. № 5. С. 344-354.

7. Нанова О.Г., Павлинов И.Я., 2009. Структура морфологического разнообразия трех видов хищных млекопитающих (MAMMALIA: CARNIVORA) // Зоологический журнал. Т. 88. № 7. С. 883-891.

8. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2009. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков "черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространсгва // Журн. общ. биологии. Т. 70. № 1.С. 35-45.

В печати

1. Нанова О.Г., 2009 (принято к печати). Соотношения между формами изменчивости морфометрических признаков песца (Alopex Iagopus) и лисицы

Vulpes vulpes; mammalia: canidae) // Материалы конференции молодых учёных. Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее), г. Екатеринбург.

2. Нанова О.Г., 2009 (принято к печати). Преемственность между формами изменчивости морфометрических признаков псовых (Mammalia: Canidae) II Дарвиновский сборник под редакцией Шаталкина А.И.

3. Нанова О.Г. (сдано в печать). Корреляционная структура щечных зубов африканской большеухой лисицы Otocyon megalotis // Зоологический журнал.

4. Нанова О.Г. (сдано в печать). Возрастная изменчивость морфометрических признаков черепа материкового песца (Alopex lagopus lagopus) и песца командорских островов (А. 1. beringensis, А. 1. semenovi; MAMMALIA: CANIDAE) //Зоологический журнал.

ТЕЗИСЫ

1. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2007. «Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus) Евразии» // Тезисы докладов Международного совещания «Териофауна России и сопредельных регионов», г. Москва. С. 363.

2. Нанова О.Г., 2008. «Геометрическая морфометрия верхнего зубного ряда песца (Alopex lagopus), лисицы (Vulpes vulpes) и корсака (V corsac)» II Тезисы докладов «Международной научной конференции молодых ученых им. М.В. Ломоносова», г. Москва. С. 10-11.

3. Nanova O.G. 2009. Geographical variability in size and shape skulls of the arctic fox Alopex lagopus, comparison with the red fox Vulpes vulpes variability // International conference of arctic fox biology, Volodalen, Sweden. P. 49. Степень участия автора

Основные теоретические положения и некоторые количественные методы анализа структуры морфологического разнообразия разработаны диссертантом совместно с руководителем И.Я.Павлиновым. Вся морфометрическая и биометрическая обработка данных выполнена целиком диссертантом. Структура и объем работы

Диссертация состоит из общей характеристики работы, введения, описания материалов и методов исследования, шести глав с изложением результатов и их обсуждением, общего обсуждения, выводов, списка литературы и двух приложений. Работа изложена на 224 страницах, содержит 32 рисунка, 17 таблиц. Список литературы включает 243 работы, в том числе 146 на иностранных языках.

Благодарности

Я благодарна научному руководителю Игорю Яковлевичу Павлинову (Зоологический музей МГУ, г. Москва), который был инициатором этой работы и без чьего деятельного участия и помощи осуществление данной работы было бы невозможно. Я признательна Владимиру Святославовичу Лебедеву (Зоологический музей МГУ, г. Москва) за участие в разработке методики, используемой в настоящей диссертационной работе, написание оригинальных программ, с помощью которых выполнены необходимые расчеты, а также за дружескую поддержку.

Я благодарна сотрудникам териологического отдела и отдела сравнительной анатомии Зоологического музея МГУ Крускопу C.B., Спасской H.H., Лисовскому A.A., Оболенской Е.В. за помощь в работе.

Автор выражает благодарность кураторам коллекций, материал которых был использован в настоящей диссертационной работе Барышникову Г.Ф. (Зоологическоий институт РАН, г. С.-Петербург), Корытину H.H. (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург), Бекенову А.Б. (Зоологический институт HAH Казахстана, г. Алма-Аты). Автор благодарен Загребельному C.B. (Государственный природный заповедник «Командорский», с. Никольское, о. Беринга) за предоставление своего материала для обработки. Автор признателен организаторш конференции «International conference of arctic fox biology», Volodalen, Sweden, 2009, Андерсу Ангенбьорну (Anders Angerbjörn, University of Stockholm, Sweden), Нине Эйд (Nina Eide, Norwegian Institute for Nature Research, Norway), Матсу Эриксону (Mats Ericson, TAIGA Nature & Photo, Sweden) за финансовую поддержку, позволившую принять участие в конференции.

Я благодарна бывшему директору Зоологического музея МГУ Россолимо О.Л. за создание благоприятных условий для проведения исследований по теме диссетации, директору Зоологического музея МГУ Калякину М.В. за предоставление возможности изложить результаты моей работы на заседании сотрудников ЗМ МГУ. Я выражаю благодарность всем сотрудникам ЗМ МГУ и кафедры зоологии позвоночных МГУ, принимавшим участие в обсуждении результатов моей работы.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 06-04—49134—а, 09-04-00283-а.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Нанова, Ольга Геннадьевна

Выводы

1. Исследованные виды различаются структурой морфопространства, определённого совокупностью размерных признаков черепа. У лисицы оно более структурировано, чем у песца и корсака, что связано с высокой долей географических различий у лисицы.

8. Песец о. Медный резко отличается как от материкового песца с евразийской части ареала, так и от песца о. Беринга по форме верхнего зубного ряда, размерам зубов, общей форме черепа. Специфика песца о. Медный

181 определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием аллометрического паттерна.

13. В исследованиях изменчивости с использованием векторного анализа необходим комплексный подход. Результат анализа сонаправленности векторов зависит от длины векторов и ошибки определения координат векторов, возникающей неизбежно в силу конечности используемых в анализе выборок. Поэтому необходимо оценивать статистическую достоверность получаемых различий в направлении и длине векторов.

Заключение

При использовании угловых оценок в качестве меры сонаправленности необходимо использовать тесты для проверки достоверности отличия полученных угловых мер на выборках конечного объема от нуля.

6. Корреляции между промерами зубов и черепа

Анализ корреляций между характеристиками сложного морфологического образования преследует своей основной целью выяснение его внутренней структуры - наличия (выраженности) устойчивых взаимосвязей между его элементами (Olson, Miller, 1958; Терентьев, 1959; Ростова, 2002). Результаты такого анализа дают основания для выяснения факторов, определяющих эту структуру. В частности, такой подход служит одним из важных источников косвенных свидетельств при обсуждении концепции уровней интеграции в тех случаях, когда прямые наблюдения и/или эксперименты по индивидуальному развитию недоступны (Olson, Miller, 1958; Gould, Garwood, 1969).

Один из популярных зоологических объектов для исследований структуры корреляционных связей - зубная система млекопитающих (Van Valen, 1965; Gould, Garwood, 1969; Gingerich, 1974; Miller et al., 2009). Корреляции между элементами зубного ряда исследованы у основных представителей этого класса, наиболее полно у хищных и приматов, в меньшей степени в других отрядах млекопитающих. В цикле этих работ большое внимание уделено концепции морфогенетических полей: в упрощенной форме она названа «правилом ближайшего соседа», согласно которому соседние зубы должны быть взаимосвязаны наиболее сильно (Kurten, 1953; Van Valen, 1962, 1965).

Неспециализированные псовые (семейство Canidae) представляют собой один из удобных модельных объектов для исследований корреляционной структуры щёчных зубов. В частности, несколько работ выполнено на песце и лисице (Gingerich, Winkler, 1979; Pengilly, 1984; Szuma, 2000; Dayan et al., 2002). Их зубная система, с одной стороны, достаточно полна, с другой — чётко дифференцирована на отделы. Основным результатом стала демонстрация интегрированности премолярного и молярного отделов зубных рядов, значительная скоррелированность верхних и нижних премоляров.

В этих и других подобных исследованиях вне внимания оставалась изменчивость самой корреляционной структуры; не был исследован и весьма важный аспект интегрированности зубной системы - корреляции между правыми и левыми зубными рядами. Кроме того, недостаточное внимание было уделено корреляциям внутри усложнённых зубов, которые характеризовались только общими промерами.

Работ по корреляционной структуре черепа млекопитающих меньше (Мина, Клевезаль, 1976; Россолимо, Павлинов, 1976; Ростова, 2002; Goswami, 2006), что, видимо, обусловлено большей сложностью его структуры по сравнению с зубной системой.

Несмотря на обширность литературы, касающейся структурированности связей зубной системы и черепа, изменчивости этих связей и методам оценки их значимости внимания уделено мало. «Первичная база» корреляционного анализа - вычисление коэффициентов корреляции — определена достаточно строго. Однако процедуры сравнения корреляционных матриц, выявления и представления их структуры разработаны недостаточно (Van Valen, 1965; Smouse et al., 1986; Ростова, 2002). Вне внимания до настоящего времени оставались методы оценки устойчивости (надёжности) структуры корреляционных связей. Необходимость устранения подобных методических пробелов очевидна, поскольку на основе анализа корреляций обсуждаются такие фундаментальные биологические проблемы как морфогенез. Результаты корреляционного анализа дают основания для выяснения факторов, определяющих структуру морфологических объектов. Например, на зубах широко обсуждается концепция морфогенетических полей, или в более упрощенном виде «правило ближайшего соседа» (Kurten, 1953; Van Valen, 1962, 1965; Gingerich, Winkler, 1979; Pengilly, 1984), а также степени связей между функционально значимыми признаками (Kurten, 1953; Szuma, 2000; Dayan et al., 2002). Кроме того, зубы являются важным, а зачастую - единственным, объектом в палеонтологических исследованиях. Однако, общие закономерности изменчивости элементов зубного ряда от общих размеров черепа, а значит и размеров тела, не ясны.

Одним из эффективных можно считать разработанный Н.С. Ростовой (2002) так называемый эвристический подход к сравнительному исследованию структур разнообразия, являющийся синтезом разных методов сравнения корреляционных матриц. Автором предложено применять раздельную оценку различий матриц по уровню и по структуре связей. В качестве оценки среднего уровня связи предложено использовать коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции) усредненный либо по всей матрице, либо по отдельным признакам. Для оценки различий матриц по их структуре предложен коэффициент корреляции между z-преобразованными матрицами. Алгоритм применения метода подробно описан в монографии "Корреляции: структура и изменчивость" (Ростова, 2002). Эвристический подход к анализу сходства матриц опробован на обширном фактическом материале, прежде всего на растениях (Ростова, 1999, 2002), а так же на нескольких видах млекопитающих (Ростова, 2002). Он взят за основу в настоящей диссертационной работе с рядом важных дополнений, имеющих отношение к оценке одного из ключевых аспектов корреляционной структуры -устойчивости межпризнаковыхсвязеи.

В Главе 6 на современной методической основе детально исследованы корреляции всех четырёх рядов щёчных зубов песца, лисицы и корсака, корреляции краниальных признаков у этих видов. При этом мы решали следующие основные задачи: 1) оценить структуру корреляционных связей и ее изменчивость на межвидовом и внутривидовом уровне; 2) оценить устойчивость выделяемых корреляционных плеяд. Для этого мы использовали иерархический метод представления структуры связей, что позволило дать оценку надежности выделяемых корреляционных плеяд; 3) оценить изменчивость отдельных корреляционных плеяд. Для этого мы использовали анализ долей дисперсии.

Методика корреляционного анализа детально описана в пункте 2.2.5. 6.1. Изменчивость корреляций

В настоящем пункте мы приводим результаты анализа изменчивости силы и структуры межпризнаковых корреляций.

Связь межу признаками черепа и зубов. Уровень связи между зубами и общими размерами черепа (кондилобазальной длиной, длиной нижней челюсти) на межвидовом уровне высокий, значение коэффициентов корреляции между промерами зубов и промерами черепа составляет 0.44-0.84. Уровень связи между зубами и общими размерами черепа на внутривидовом уровне низкий. Значение коэффициентов корреляции между промерами зубов и промерами черепа изменяется для песца от -0.19 до 0.46, для лисицы от 0.07 до 0.71, для корсака от -0.02 до 0.62. Так, из Рисунка 19 можно увидеть, что при сходных общих размерах черепа песца о. Медный и о. Беринга, песец о. Беринга является более мелкозубой формой по сравнению с песцом о. Медный. Отсутствие связи между признаками черепа и зубов на внутривидовом уровне обусловило дальнейший раздельный анализ структуры их корреляционной изменчивости. я ю материковый песец

Лисица

• • песец о.Медный

- Туркменская лисица

Песец ^"""-лесеч о.Беринга

Корсак

Рисунок 19. Корреляция между длиной хищнического зуба (Т)Р4) и кондилобазальнон длиной черепа (СВЬ) на межвидовом н внутривидовом уровне для песца, лиенцы, корсака. кондилобазальная длина

Изменчивость коэффициентов корреляций. Значения общих иирсоновых корреляций между признаками зубов, вычисленные на обобщенной выборке, изменяются для песца от -0.24 до 0.86, для лисицы от -0.23 до 0.90, для корсака от -0.18 до 0.92. Частные корреляции (фиксированы длины верхнего и нижнего хищнических зубов) для песца изменяются от -0.9 до 0.84, для лисицы -0.880.80, для корсака -0.92 - 0.74.

Значения общих пирсоновых корреляций между признаками черепа, вычисленные на обобщенной выборке, изменяются для песца от -0.42 до 0.94, для лисицы от -0.09 до 0.98, для корсака от -0.29 до 0.89. При удалении информации об общих размерах черепа с помощью вычисления частных корреляций (фиксированы кондилобазальная длина и длина нижней челюсти) сильные связи между признаками черепа исчезают. Так, значение частных корреляций изменяется от -0.43 до 0.67 для песца, от -0.31 до 0.72 для лисицы, от -0.55 до 0.71 \ для корсака. Т.о. общий размер является основным интегрирующим фактором в черепе.

Сравнение групп по структуре связей. При сравнении корреляционных матриц по их структуре значения Ясорн оказались во всех случаях низкими, хотя тест Мантеля подтверждает их достоверность (Таблица 9). Коэффициенты 11сорп при сравнении матриц коэффициентов корреляции зубов песца изменяются от 0.44 до 0.61. Коэффициенты Ясорн при сравнении матриц коэффициентов корреляции зубов лисицы изменяются от 0.23 до 0.57, для корсака Ясорн равен 0.31. Во всех случаях р=1.00.

При сравнении корреляционных матриц признаков черепа значения Исорн для черепа песца составляют 0.24 - 0.63, для черепа лисицы 0.16 - 0.70, для черепа корсака 0.41 - 0.64, во всех случаях р=1.00.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нанова, Ольга Геннадьевна, Москва

1. Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю., 2006. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (MUSTELIDAE, MELES) // Зоол. Журн. Т. 85. №5. С. 641-655.

2. Беклемишев В.Н., 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. Моск. Об. Испытателей природы. Отд. Биологии. Т. 65. № 2. С. 41-50.

3. Белоусов Л.В., 1987. Биологический морфогенез. М.: Из-во МГУ. 239 с.

4. Блэкит Р.Э., 1968. Морфометрический анализ. В книге Математическая и теоретическая биология. М.: Мир. С. 248-273.

5. Васильев А.Г., 2005. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига. 640 с.

6. Васильев А.Г., 2009. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия // Журн. Общ. Биол. Т. 70. № 3. С. 195-209.

7. Васильев А.Г., Фалеев В.К, Галактионов Ю.К. и др., 20036. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 232 с.

8. Волцит О.В., Павлинов И.Я., 1994. Онтогенетическая и межвидовая изменчивость формы гнатосомы у четырех видов иксодовых клещей (Ixodoidea: Ixodidae) II Паразитология. T. 28. № 4. С. 318-332.

9. Воробейчик Е.Л., 1993. О некоторых индексах ширины и перекрывания экологических ниш // Журн. Общ. биол. Т. 54. № 6. С. 706-712.

10. Воронцов H.H., 2004 Развитие эволюционных идей в биологии. 430 с.

11. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., 1967. Млекопитающие СССР. Т. 2. Ч. 1. М.: Высшая школа. 1003 с.

12. ГурвичА.Г., 1944. Теория биологического поля. М.: Сов. Наука. 156 с.

13. Длусский Г.М., 2006. История и методология биологии. 219 с.

14. Долгов È.A., Россолимо О.Л., 1966. Возрастные изменения некоторых особенностей строения черепа и бакулум хищных млекопитающих и методика определения возраста на примере песца (Alopex lagopus L.) // Зоол. Журн. Т. 45. № 7. С. 27-43.

15. Загребелъный C.B., 2000. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931): особенности островных популяций. Дис. Канд. Биол. наук. МГУ им. Ломоносова. 166 с.

16. Загребелъный C.B., Пузаченко А.Ю., 2006. Изменчивость черепа песцов беринговского Alopex lagopus beringensis, медновского A.l. semenovi и материкового A.l. lagopus подвидов (Carnivora, Canidae) // Зоол. Журн. T. 85. № 8. С. 1007-1023.

17. Захаров В.М., 1987. Асимметрия животных (популяционно-фенетический подход). М.: Наука. 213 с.

18. Ильина Е.Д., 1950. Островное звероводство. М. Международн. книга. 302 с.

19. Кадырбаев Х.К., Слудский A.A., 1981. Корсак. В книге Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Н. Казах. ССР. Т. 3. 4.1. С. 104-132.

20. Корона В.В., 1987. Основа структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 272 с.

21. Корона В.В., Васильев А.Г., 2007. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. Екатеринбург. 280 с.

22. Краскэл Дэю.Б., 1986. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры. Статистические методы ЭВМ. М.: Наука. С. 301-347.

23. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджанян А.К., 2003. Временные и пространственные клмпоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectívora) // Зоол. Журн. Т. 82. № 7. С. 839-851.

24. Лазарев A.A., 1968. Экология и хозяйственное значение лисицы и корсака в Северном Казахстане Автореф Дис. Канд. Биол. наук. Академия Н. Каз.ССР. 20 с.

25. Лакатос И, 2003. Методология исследовательских программ. М.: ACT. 380 с.

26. Лакин Г.Ф., 1990. Бометрия. М.: Высшая школа. 352 с.

27. JIaniuoe B.A., 1992. Проекционный анализ формы нижней челюсти черной (Rattus rattus), серой (R. norvegicus) и туркестанской (R. turkestanicus) крыс // Зоол. Журн. Т. 71. № 6. С. 125-135.

28. Лисовский A.A., Павлинов И.Я., 2008. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журн. Общ. биол. Т. 69. №6. С. 508-514.

29. Любтцев A.A., 1968. Проблемы систематики. Проблемы эволюции. Новосибирск. Т.1. С. 7-29.

30. Майр Э., 1974. Популяции, виды, эволюция . Мир. 460 с.

31. Мамаев С.А., 1972. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. Наука. 283 с.

32. Мейен C.B., 1977. Таксономия и мерономия. Вопросы методологии в геологических науках. Киев.: Наукова думка.

33. Мина М.В., Клевезалъ Г.А., 1976. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука. 291 с.

34. Митрополъскгш А.К., 1971. Техника статистических вычислений. М.: Наука. 576 с.

35. Нанова О.Г. (в печати). Возрастная изменчивость морфометрических признаков черепа материкового песца (Alopex lagopus lagopus) и песца командорских островов (А. 1. beringensis, А. 1. semenovi; MAMMALIA: CANIDAE) //Зоол. Журн.

36. Нанова О.Г., 2008. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (MAMMALIA: CANIDAE) методами стандартной и геометрической морфометрии. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 49. С. 413-427.

37. Нанова О.Г., Павлинов И.Я., 2009. Структура морфологического разнообразия трех видов хищных млекопитающих (MAMMALIA: CARNIVORA) II Зоол. Журн. 2009. Т. 88. № 7. С. 1-9.

38. Насшювич A.A., Исаков Ю.А., 1985. Промысловые животные СССР и среда их обитания. В Сб. Песец, лисица и енотовидная собака. М. "Наука". 159 с.

39. Наумов Н.П., 1967. Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. Журн. 46 №10 с. 1470-1486

40. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М. 243с.

41. Огнев С.И., 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. M.-JL: Главнаука. 776 с.

42. Орлов В.Н., 1969. Изменчивость черепа кулана и вопросы эволюции лошадей. Автореф. Дис. Канд. Биол. Наук. М.: МГУ. 24 с.

43. Павлинов И.Я., 1977. Возрастные изменения черепа лесной куницы Martes martes L. (Mammalia: Mustelidae) в позднем постнатальном периоде развития // Бюл. Моск. об-ва испыт. прир., отд. биол. Т. 82. № 5. С. 33-50.

44. Павлинов И.Я., 1978. Использование элементов информационно-статистического анализа при изучении внутривидовой изменчивости // Журн.Общ. биол. Т. 39. № 6. С. 840-848.

45. Павлинов И.Я., 2000. Геометрическая морфометрия формы черепа мышевидных грызунов (Mammalia: Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией //Журн. Общ. биол. Т. 61. № 6. С. 583-600.

46. Павлинов И.Я., 2008. Морфологическое разнообразие: общие представления и основные характеристики. В Сб. трудов Зоол. муз. МГУ. Т. 49. С. 343-388.

47. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г., 2002. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. Общ. биол. Т. 63. № 6. С. 473-493.

48. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus, Canidae) Евразии II Зоол. Журн. Т. 87. № 3. С. 344-347.

49. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2009. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространства // Журн. Общ. биол. Т. 70. № 1. С. 35-45.

50. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская H.H., 2008а. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение диапазонов форм групповой изменчивости разных признаков // Журн. Общ. биол. Т. 69. № 5. С. 344-354.

51. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., Лисовский A.A., 20086. Корреляционная структура щечных зубов песца (Alopex lagopus) // Зоол. Журн. Т. 87. № 7. С. 862875.

52. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 399 с.

53. Плохинский Н.А., 1970. Биометрия. Москва: Изд. МГУ. 367 с.

54. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, SP AL АХ MICROPHTHALMIA (SPALACIDAE, RODENTIA). 1. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. Журн. Т. 80. 3. С. 343-357.

55. Пузаченко А.Ю., 2006. Изменчивость черепа у слепышей рода NANNOSPALAX (SPALACIDAE, RODENTIA) // 3oojí. Журн. Т.85. № 2. С 235253

56. Пузаченко А.Ю., Загребелъный С.В., 2008. Изменчивость черепа песцов (Alopex lagopus, CARNIVORA, CANIDAE) Евразии II Зоол. Журн. Т. 87. № 9. С. 1106-1123.

57. Рокицкий П.Ф., 1961. Основы вариационной статистики для биологов. Минск, изд. Белгосун-та им. В.И.Ленина. 224 с.

58. Россолимо О.Л., 1984. Сравнительный анализ географической изменчивости млекопитающих (на примере кранологических признаков) Дисс. Доктора биол. Наук. 635 с.

59. Россолимо О.Л. и др., 1991. Сб. статей Два века в коллекциях зоологического музея МГУ. 264 с.

60. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., 1974. Половые различия в развитии, размерах и пропорциях черепа лесной куницы (Martes martes L.: Mammalia, Mustelidae) // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол. Т. 79. № 6. С. 23-35.

61. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., 1976. Географическая изменчивость коррелятивных связей признаков черепа у млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 81. №6. С. 16-31.

62. Ростова Н.С., 1999. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1. естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) // Бот. журн. Т. 84. № 11. С. 50-66.

63. Ростова Н.С., 2002. Корреляции: структура и изменчивость // Тр. С.-П. общ. естествоисп. Т. 94. Сер. 1. 306 с.

64. Сдобников В.М., 1940. Опыт массового мечения песцов. «Пробл. Арктики», № 12. С. 106-110.

65. Северцов A.C., 2008, Эволюционный стазис и микроэволюция. КМК. 176 с.

66. Симпсон Дж.Г., 1948. Темпы и формы эволюции. М. .с.

67. Смирнов Е.С., 1923. О строении систематических категорий // Русск. Зоол. Журн.Т.З. №3. С. 358-391.

68. Смирнов Е.С., 1938. Конструкция вида с таксономической точки зрения // Зоол. Журн. Т. 17. № 3. С. 387-418.

69. Суворов E.H., 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. СПб. 324 с.

70. Тахтаджян А.Л, 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. JI. ЛГУ. 213 с.

71. Терентьев П.В., 1959. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. унта. № 9. С. 137-141.

72. Терентьев П.В., 1960. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. Применение математических методов в биологии. Л. С. 27-36

73. Терентьев П.В., 1966. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости. В Сб. Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск. С. 3-20.

74. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов КВ., 1973. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 277 с.

75. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский B.C., 1991. Внутричерепная аллометрия и краниологические изменения при доместикации серебристо—черных лисиц // Генетика. Т. 27. № 9. С. 1605-1611.

76. Туманов И.Л., 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.: Наука. 448 с.

77. Уоддингтон К.Х., 1947. Организаторы и гены. Гос. Изд. Иностранной литературы. 240 с.

78. Филипченко Ю.А., 1978. Изменчивость и методы ее изучения.

79. Флинт В.Е., 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 182 с.

80. Цалкин В.И., 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии // Зоол. Журн. Т. 23. № 4. с. 156-169.

81. Чайковский Ю.В., 1990. Элементы эволюционной диатропики. 272 с.

82. Шварц С. С., 1963. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. Журн. Т. 42. Вып. 3. С. 417-433.

83. Шварц С.С., 1977. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы. Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 279-290.

84. Шварц С.С., 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 277 с.

85. Шилов И.А., 1998. Экология. М.: Высшая школа. 511с.

86. Шишкин М.А., 1984. Индивидуальное развитие и естественнй отбор // Онтогенез. Т. 15. №2. С.115-136.

87. Шишкин М.А., 1987. Индивидуальное развитие и эволюционная теория. Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С.76-124.

88. Шишкин М.А., 1988. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т. 2. Ч. 7. Общие закономерности эволюции органического мира. М.: Недра. С. 142-168.

89. Шмалъгаузен И.И., 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; JI. 220 с.

90. Шмалъгаузен И.И., 1946. Факторы эволюции. (Теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 396 с.

91. Яблоков А.В., 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 364 с.

92. Яблоков А.В., 1987. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 303 с.

93. Adler G.H., Levins R., 1994. The island syndrome in rodent populations // Q. Rev. Biol. V. 69. P. 473-490.

94. Alberch P., 1980. Ontogeny and moiphological diversification // Amer. Zool. V. 20. P. 653-667.

95. Anemone R.L., Swindler D.R., 1999. Heterochrony and sexual dimorphism in the skull of the Liberian Chimpanzee (Pan troglodytes verus) // Int. J. Anthrop. V. 14. N. 1. P. 19-30.

96. Angerbjorn A., Hersteinsson P., Taimerfeldt M., 2004. Arctic fox Alopex lagopus (Linnaeus, 1758). In: Canid action plan. Ed. Macdonald DW, Sillero-Zubiri C. Gland: IUCN. P. 117-123.

97. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E., 1981. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull // Evolution. V. 35. N. 6. P. 1037-1055.

98. Audet A.M., Robbins B.C., Lariviere S., 2002. Alopex lagopus. In Mammalian Species 713. P. 1-10.

99. Barnett V., Lewis T., 1994. Outliers in statistical data. Third edition. Ed. Chichester, Wiley. 584 p.

100. Baryshnikov G.F., Puzachenko A. Yu„ Abramov A. V., 2003. New analysis of variability of check teeth in Eurasian badger (Caraivora, Mustelidae, Meles) // Rus. J. Theriol. V. 1. N. 2. P. 133-149.

101. Bookstein F.L., 1989. «Size and shape»: a comment on semantics // Syst. Zool. V. 38.N. 2. P. 173-180.

102. Bookstein F.L., 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 198 p.

103. Cardini A., O'Higgins P., 2004. Patterns of morphological evolution in Marmota (Rodentia, Sciuridae): geometric morphometries of the cranium in the context of marmot phylogeny, ecology and conservation // Bio. J. Linnean Soc., V. 82. P. 385407.

104. Chakrabarty P., 2005. Testing conjectures about morphological diversity in cichlids of lakes Malawi and Tanganyika// Copeia. V. 2. P. 359-373.

105. WA.Cheverud J.M., 1982. Relationship among ontogenetic, static, and evolutionary allometry // Amer. J. Phys. Anthrop. V. 59. P. 139-149.1 \5.Cheverud J.M., 1988. A comparison of genetic and phenotypic correlations // Evolution. V. 42. P. 958-968. '

106. Ciampaglio C.N., Kemp M., McShea D.W., 2001. Detecting changes in morphospace occupation patterns in the fossil record: characterization and analysis of measures of disparity // Paleobiol. V. 27. P. 695-715.

107. Ul.Claridge M.F., Dawah H.A., Wilson M.R., 1997. Species the units of biodiversity. L.: Chapman, Hall, 429 p.

108. Claude J., Jolliffe I.T., Zuur A.F., Ieno E.N., Smith, G.M., 1996. Multivariate analyses of morphometric turtle data — size and shape. In: Advances in

109. Morphometries. Ed. Marcus L. F., Corti M., Loy A., Naylor G. J. P., Slice D. E. P. 529546.

110. Cochard L.R., 1980. Patterns of size variation and correlation in the dentition of the red colobus monkey (Colobus badius) // Amer. J. Phys. Anthrop. V. 54. N. l.P. 139-146.

111. Corner B.D., Richtsmeier J.T., 1991. Morphometry analysis of craniofacial growth in Cebus paella // American J. Phys. Anthrop. V. 84. P. 323-342.

112. Corner B.D., Richtsmeier J.T., 1992. Morphometric analysis of craniofacial growth in the squirrel monkey (Saimiri sciureus): a quantitative analysis using three dimensional coordinate data // American J. Phys. Anthrop. V.87. P. 67-82.

113. Corner B.D., Richtsmeier J.T., 1993. Cranial growth and growth dimorphism in Ateles geoffroyi // American J. Phys. Anthropology. V.92. P. 371-394.

114. Corti M., Fadda C., Simson S„ Nevo E., 1996. Size and shape variation in the mandibule of fossorial rodent Spalax ehrenbergi. In: Adv. in morphometries. New. York: Plenum. Ed. Marcus L. F., Corti M., Loy A., Naylor G. J. P., Slice D. E. P. 303320.

115. Costa L. Da Fontroura, Cesar R.M., 2000. Shape analysis and classification: theory and practice. Chicago: CRC Press. 659 p.

116. Cow ley D.E., Atchley W.R., 1992. Comparison of quantitative genetic parameters //Evolution. V. 46. N. 6. P. 1965-1967.

117. Creighton G.K, 1980. Static allometry of mammalian teeth and the correlation of tooth size and body size in contemporary mammals // J. Zoology. V. 191. P. 435-443.

118. Daitch D. J., Guralnick R. P., 2007. Geographic variation in tooth morphology of the arctic fox, VULPES (ALOPEX) LAGOPUS // J. Mammalogy. V. 88. N. 2. P. 384-393.

119. Dalen L., Fuglei E„ Hersteinsson P., Kapel C.M.O., Roth J.D., Samelius G., Tannerfeldt M., Angerbjorn A., 2005. Population history and genetic structure of a circumpolar species: the arctic fox // Bio. J. Linnean Soc. V. 84. P. 79-89.

120. Dayan T., Wool D., Simberloff D., 2002. Variation and covariation of skulls and teeth: modern carnivores and the interpretation of fossil mammals // Paleobiol. V. 28. N. 4. P. 508-526.

121. Etile G.J., 2000. Theoretical morphology: state of the art // Paleobiol. V. 26. P. 520-528.

122. Efron В., Tibshirani R.J., 1993. An introduction to the bootstrap. Chapman, Hall.

123. Eldredge N. Cracraft J., 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 349 p.

124. Elton Ch, 1927. Animal Ecology. London. 207 p.

125. Ereshefsky M., Matthen M., 2005. Taxonomy, Polymorphism, and History: An Introduction to Population Structure Theory // Philosophy of Science. V. 72. P. 1—21.

126. Erwin D.H., 2007. Disparity: morphological pattern and developmental context // Palaeontol. V. 50. P. 57-73.

127. Flurv В., 1988. Common principal components and related multivariate models. N.Y.: Wiley. 258 p.

128. A\.Foote M., 1993. Contribution of individual taxa to overall morphological diversity // Paleobiol. V. 19. P. 403-419.

129. Foote M., 1996. Models of morphological diversification. In: Evolutionary paleobiology. Ed. Jablonski D, Erwin D, Lipps J. Chicago: Univ. Chicago Press. P. 6286.

130. Foote M., 1997. The evolution of morphological diversity // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 28. P.129-152.

131. FordE.B., 1964. Ecological genetics. Methuen. London. 335 p.

132. Fraß or d K, 1992. Sexual dimorphism in the skull of arctic foxes Alopex lagopus L. from Svalbard //Fauna Norv. Ser. A. V.l3. P. 9-12.

133. Frajjord K., 1993. Circumpolar size variation in the skull of the arctic fox Alopex lagopus // Polar Biol. V. 13. P. 235-238.

134. Frajjord K„ 1994. Growth rates and energy demands in captive juvenile arctic foxes Alopex lagopus in Svalbard // Polar Biol. V.14. P. 355-358

135. Fuglei F., 2000. Physiological adaptations of the Arctic fox to high Arctic conditions. Ph.D. dissertation, University of Oslo, Oslo, Norway.

136. Gingerich P.D., 1974. Size variability of the teeth in living mammals and the diagnosis of closely related sympatric fossil species // J. Paleontology. V. 48. № 5. P. 895-903.

137. Goodall C.R., 1991. Procrustes methods in the statistical analysis of shapes // J. Roy. Statist. Soc. Ser. B. V. 53. P. 285-339.

138. Goswami A., 2006. Morphological integration in the carnivoran skull // Evolution. V. 60. N. 1. P. 169-183.154 .Gould S.J., 1975. On the scaling of tooth size on mammals // Amer. Zool. V. 15. P. 315-362.

139. GouldSJ., 1989. Wonderful life. N.Y.: Norton. 347 p.

140. Gould S.J., Garwood R.A., 1969. Levels of integration in mammalian dentitions: an analysis of correlations in Nesophontes micrus (Insectivora) and Oryzomys couesi (Rodentia) // Evolution. V. 23. P. 276-300.

141. Haldane J.B.S., 1955. The measurements of variation // Evolution. V. 9. N. 4. P. 484.

142. Hartland E.L., Robins-Browne R.M., Sherman M., 1998. Efficiency and robustness in subsampling for dependent data // J. Stat. Plan. Infer. V. 75. N. 1.P. 133— 146.

143. Hersteisson P., 1987. Calculations of the size of the Icelandic arctic fox population // Wildl. Manage. News. Iceland V.3. N.l. P. 25-54.

144. Hersteisson P., 1992. Mammals of the Thingvallavatn Area // Oikos. V. 64. N. 1/2. P. 396-404.6\Jernvall J., Jung H.-S., 2000. Genotype, phenotype, and developmental biology of molar tooth characters // Yearbook of phys. anthrop. V. 43. P. 171-190.

145. Iiulsey C.D., Waimvright P.C., 2002. Projecting mechanics into morphospace: disparity in the feeding system of labrid fishes // Proc. R. Soc. Lond. B. V. 269. P. 317326.

146. Jolicoeur P., 1963. The multivariate generalization of the allometry equation // Biometrics. N. 19. P. 497-499.

147. Johnson N.K., 1980. Character variation and evolution of sibling species in the Empidonax difficilis-fiavescens complex (Aves: Tyrannidae) // Univ. Calif. Publ. Zool. V. 112. 151 p.

148. Kaplan P., 2004. Morphology and disparity through time. Encyclopedia of Life Sciences. Wiley Intersci. Art. A0001637.

149. Kie.ser J.A, Bernal V., Waddell J. N. Raju S., 2007. The Uniqueness of the Human Anterior Dentition: A Geometric Morphometric Analysis // J. Forensic Sciences V. 52. N. 3. P. 671-677.

150. Klingenberg C.P., 1996. Multivariate allometry. In: Adv. in Morphometries. Ed. L.F. Marcus. P. 23-49.

151. Klingenberg C. P., 1998. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change in ontogeny // Biol. Rev.V. 73. P. 79-123.

152. Klingenberg C. P., Zimmermann M., 1992. Static, ontogenetic, and evolutionary allometry: a multivariate comparison in nine species of water striders I I Amer. Natur. V. 140. P. 601-620.

153. Khige A.G., Kerfoot W.C., 1973. The predictability and regularity of character divergence // Amer. Natur. V. 107. P. 426-442.

154. Kurten B., 1953. On the variation and population dynamics of fossil and recent mammal population // Acta zool. fennica. V. 76. P. 1-122.

155. Kurten B., 1967. Some quantitative approaches to dental microevolution // J. Dental res. V. 46. N. 5. P. 817-828.

156. Leamy L., 1983. Variance partitioning and effects of sex and age on morphometric traits in randombred house mice. // J. Mammal. V. 64. N. 1. P. 55-61.

157. Mantel N., 1967. The detection of disease clustering and generalized regression approach // Canser Res. V. 27. P. 209-220.

158. Mcclain C.R., Johnson N.A., Rex M.A., 2004. Morphological disparity as a biodiversity metric in lower bathyal and abyssal gastropod assemblages // Evolution. V. 58. P. 338-348.

159. McGhee G.R., 1991. Theoretical morphology: the concept and its applications. In: Analytical paleobiology. Short courses in paleontology, 4. Ed. Gilinsky NL, Signor PW. Knoxville (Tenn.): Paleontol. Soc. P. 87-102.

160. McGhee G.R., 1999. Theoretical morphology: the concept and its application. N.Y.: Columbia Univ. Press. 316 p.

161. McKinney, M. L., McNamara K.J., 1991. Heterochrony: the Evolution of Ontogeny. New York: Plenum Press.

162. MeiriS., Dayan Т., SimberloffD., 2005. Variability and correlations in carnivore crania and dentition // Funct. ecol. V. 19. N. 2. P. 337-343.

163. Ш. Edward H. Miller E. H, Shane P. Mahoney S.P., Michael L. Kennedy M.L., Kennedy P.K, 2009. Variation, Sexual Dimorphism, and Allometry in Molar Size of the Black Bear// J. Mammal. V. 90. N. 2. P. 491-503.

164. Manly B.F., Rayner J.C.W., 1987. The comparison of sample covariance matrices using likelihood ratio test// Biometrica. V. 74. N. 4. P. 841-847.

165. Mitton J., 1997. Selection in natural populations. Oxford: Oxford Univ. Press. 256 p.

166. Murdoch J.D., Munkhzul Т., Buyandelger S., Reading R.P., 2009. Body size and sexual dimorphism among a population of corsac and red foxes in central Mongolia // Mammalia V. 73. P. 72-75.

167. Navarro N., Zatarain X., Montuire S„ 2004. Effect on morphometric descriptor changes on statistical classification and morphospaces // Biolog. J. Linnean Soc. V. 83. P. 243-260.

168. Olson E.C, Miller R.L., 1958. Morphological Integration. Chicago. 318 p.

169. Pavlinov I.Ya., 2007. On the structure of biodiversity: some metaphysical essays. In: Focus on Biodiversity Research. Ed. Schwarz J. L.: Nova Sci Publ. P. 101— 114.

170. Pierce S.E., Angielczyk K.D., Rayfield E.J., 2008. Patterns of morphospace occupation and Mechanical performance in extant crocodilian skulls: a combinedgeometric morphometric and finite element modeling approach // J. Morphology. N. 269. P. 840-864.

171. Pozhidaev A.E., 2000a. Hypothetical way of pollen aperture patterning. 2. Formation of polycolpate patterns and pseudoaperture geometry // Rev. Palaeob. Palynol. V. 109. P. 235-254.

172. Pozhidaev A. E., 2000b. Pollen variety and aperture patterning //. M. M. Harley and S. Blackmore (editors). Pollen and Spores: Morphology and Biology. Royal Botanic Gardens: Kew. P. 205 225.

173. Prestrud P., 1991. Adaptations by the Arctic Fox (Alopex lagopus) to the Polar Winter // Arctic. V. 44. N. 2. P. 132-138.

174. Prestrud P., Nilssen K., 1992. Growth, size and sexual dimorphism in arctic foxes (Alopex lagopus) in Svalbard In.: Arctic foxes in Svalbard: Population ecology and rabies. Norsk Polarinstitutt, Oslo. 1992. P. 100-121

175. R., 2008. The R Project for Statistical Computing, version 2.7.0 http://www.R-project.org/.

176. Reig S„ 1998. 3D digitizing precision and sources of error in the geometric analysis of weasel skulls // Acta Zool. Hungar. V. 44. N. l.P. 61-72.

177. Reyment R.A., 1991. Multidimensional paleobiology, Pergamon Press: Oxford. P. 377.

178. Rohlf F. J., 1986. Relationships among eigenshape analysis, Fourier analysis, and analysis of coordinates // Math. Geology. N. 18. P. 845-854.

179. Rohlf F.J., 1997. TPSsplin: Thin-Plate Spline. Version 1.15. N.Y.: State University at Stony Brook, (program).

180. Rohlf F.J., 1998a. TPSrelw: Relative warps. Version 1.18. N.Y.: State University at Stony Brook, (program).

181. RohlfF.l, 19986. TPSsmall: is shape variation small? version 1.19. N.Y.: State University at Stony Brook, (program).

182. Rohlf F.J., 2000. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.1. Exeter Software (program).

183. Rohlf F.J., Gilmartin A. J., Hart G., 1983. The Kluge-Kerfoot phenomenon a statistical artifact // Evolution. V. 37. N. 1. P. 180-202.

184. Sneath P.H.A, Sokal R.R., 1973. Numerical taxonomy: principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman. 573 p.

185. Sohn M.-W., 2001. Distance and cosine measures of niche overlap // Social Networks. V. 23. P. 141-165,221 .Somers K. M., 1989. Allometry, isometry and shape in principal components analysis // Syst. Zool. 38. P. 169-173.

186. StatSoft. 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. http://www.statsoft.com

187. Stone J.R., 1997. The spirit of D'Arcy Thompson dwells in empirical morphospace // Math. Biosci. V. 142. P. 13-30.

188. Straney D.O., 1978. Variance partitioning and nongeographic variation // J. Mammal. V. 59. N. l.P. 1-11.

189. Szuina E„ 2000. Variation and correlation patterns in the dentition of the red fox from Poland // Ann. Zool. Fennici. V. 37. P. 113-127.

190. Szwna E., 2002. Dental polymorphism in a population of the red fox (Vulpes vulpes) from Poland // J. Zool. Lond. V. 256. P. 243-253.

191. Szuma E., 2003. Microevolutionary trends in the dentition of the red fox (Vulpes vulpes) // J. Zool. Syst. Evol. Res. V. 41. P. 47-56.

192. Szuma E., 2004. Evolutionary implications of morphological variation in the lower carnassial of red fox Vulpes vulpes // Acta Theriologica V.49. № 4. P. 433-447.

193. Szuma E., 2007. Geography of dental polymorphism in the red fox Vulpes vulpes and its evolutionary implications // Biol. J. Linnean Soc. V.90. P. 61-84.

194. Thompson d'Arcy W., 1992. On growth and torm. N.Y.: Dover publ. 1116 p.

195. Terentjev P. F., 1931. Biometrische Untersuchungen über die Morphologischen Merkmale von Rana ridibunda Pall (AMPHIBIA, SALIENTIA) // Biometrika. V. 23. P. 23-51.

196. Van Valen L., 1962. Growth fields in the dentition of Peromyscus. 11 Evolution. V. 16. P. 272-277.

197. Van Valen L., 1965. The study of morphological integration. // Evolution V. 19. P. 347-349.

198. Van Valen L., 1974. Mutivariate structural statistics in natural history 11 J. Theor. Biol. V. 45. N. 2. P. 235-247.

199. Villier L., Eble G.J, 2004. Assessing the robustness of disparity estimates: the impact of morphometric scheme, temporal scale, and taxonomic level in spatangoid echinoids // Paleobiol. V. 30. P. 652-665.

200. Waddington C.H., 1962. New patterns in genetics and development. N.Y. London: Columbia Univ. Press. 280 p.

201. Wagner P.J., 1999. The use of estimated phylogenetics in morphospace analyses. In: Morphospace concepts and applications. Ed. Chapman RE, Rasskin-Gutman D, Wills M. Cambridge (UK): Cambridge Univ. Press.

202. Waimvright P.C., 2007. Functional versus morphological diversity in macroevolution // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. V. 38. P. 381-401.

203. Wallace J. T., 1968. Analysis of dental variation in wild-caught California house mice // Amer. Midi. Natur. V. 80. P. 360-380.

204. Willis S.C., Winemiller K.O., Lopez-Fernandez H„ 2005. Habitat structural complexity and morphological diversity of fish assemblages in a Neotropical floodplain river // Oecologia. V. 142. P. 284-295.

205. Zelditch M., Swiderski D„ Sheets D.H., Fink W„ 2004. Geometric morphometries for biologists. Elsevier: Acad. Press. 416 p.

206. Г П В N CBL CBL CBL CBL FL FL FL FL

207. Средний Урал m sad 20 145.50 135.78 154.20 4.62 90.41 85.07 97.52 3.71m ad 20 148.47 143.15 155.75 3.80 92.63 85.51 99.51 3.57f sad 20 141.58 135.17 146.08 2.99 87.77 78.56 93.11 3.29f ad 20 142.62 128.14 149.97 4.31 87.90 82.94 95.15 2.97

208. Южный Урал ш sad 20 144.24 137.87 149.31 2.82 90.42 85.51 94.14 2.32ш ad 13 145.77 138.20 154.52 4.25 92.05 85.25 98.80 3.34f sad 20 137.47 130.49 142.88 3.34 85.63 79.72 89.35 2.71f ad 14 141.94 135.18 154.25 4.57 89.12 83.37 94.35 3.05

209. Северный Казахстан m sad 20 143.28 136.85 153.56 5.01 89.64 84.54 98.85 4.28m ad 20 149.32 140.20 155.77 3.62 94.24' 89.49 98.96 2.45f sad 11 135.90 127.53 144.74 6.06 85.15 78.88 90.35 3.69f ad 20 140.30 128.57 149.07 5.00 87.74 78.91 95.49 3.80

210. Восточный Казахстан , ш sad 20 136.48 130.23 147.32 4.27 85.67 80.81 95.46 3.42ш ad 20 144.39 137.04 152.89 5.05 91.48 86.25 98.01 3.27f sad 20 132.75 125.18 140.50 3.44 83.29 76.13 88.63 2.66f ad 20 140.51 131.05 151.62 5.37 88.31 82.22 99.63 4.23

211. Южная Туркмения Ш sad 20 124.97 118.31 135.82 4.54 77.33 73.28 83.60 2.52

212. Ш ad 20 132.27 124.47 142.97 4.98 82.61 77.59 90.69 3.42f sad 11 122.89 115.11 132.48 4.87 76.34 69.13 84.24 4.09f ad 20 128.56 122.60 137.36 4.26 80.33 75.95 89.01 3.46

Информация о работе

Нанова, Ольга Геннадьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы