Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре

Покровский, Иван Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре"

На правах рукописи

005042998

Покровский Иван Григорьевич

Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan, 1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall, 1771) в Малоземельской

тундре

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

i с i/;.:" ¿g¿2

Москва 2012

005042998

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный Рогачева Энергия Васильевна

руководитель: д.б.н., профессор

Официальные Галушин Владимир Михайлович

оппоненты: д.б.н., профессор кафедры зоологии и экологии

Федерального государственного бюджетного учреждения высшего профессионального образования «Московский педагогический государственный университет»

Тиунов Алексей Владимирович д.б.н., в.н.с. лаборатории почвенной зоологии и энтомологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.

Северцова РАН

Ведущая Федеральное государственное бюджетное учреждение

организация высшего профессионального образования

«Московский государственный университет им. М.В.

Ломоносова (Биологический факультет)»

Защита состоится 29 мая 2012 года в 14.00 на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 25 апреля 2012 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

В настоящее время экосистемы северных регионов подвергаются сильным трансформациям в результате изменения климата и интенсивного освоения человеком (Chapín et al., 1996; Callaghan et al., 2004; Ims, Fuglei, 2005). Этой проблеме посвящены многочисленные проекты международных организаций (IASC, ACIA, CAFF), а также Международного полярного года. В данном контексте одним из главных направлений в исследовании Арктики становится изучение особенностей экологии различных групп животных (Чернов, 2008).

Влияние различных факторов на состояние экосистемы возрастает от одного трофического уровня к последующему (Schmitz et al., 2003). В связи с этим хищных птиц можно использовать как модельную группу животных в качестве индикаторов состояния экосистем (Ильичев, Галушин, 1978; Koskimies, 1989; Ивановский, 1990; Ferrer et al., 2008). Комплексные исследования экологии хищных птиц, включающие в себя разработку простых неинвазивных методов для изучения численности, пространственного распределения, успешности гнездования и спектра питания помогут оценить изменения, происходящие на всех уровнях арктических экосистем (Мечникова, 2009).

Малоземельская тундра находится в подзоне южных кустарниковых тундр и обладает сравнительно богатым видовым разнообразием животного и растительного мира. Северо-восток этого региона во второй половине XX века подвергался интенсивному антропогенному воздействию. В 1997 году здесь были созданы Государственный природный заповедник «Ненецкий» и Ненецкий федеральный заказник. Несмотря на достаточно подробные фаунистические исследования (Минеев, Минеев, 2010), полномасштабных исследований экологии дневных хищных птиц в данном регионе не проводилось. В связи с возобновлением разработок газоконденсатных месторождений на территории заказника исследование экологии хищных птиц как индикаторов состояния экосистем южных тундр становится особенно актуальным.

Цель работы: выявить особенности гнездования зимняка (Buteo lagopus) и сапсана (Falco peregrimis) в Малоземельной тундре.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить численность и пространственное распределение гнезд зимняка и сапсана, а также выявить определяющие его факторы;

2. Выявить спектр питания зимняка и сапсана, используя два различных метода: традиционный (анализ погадок и остатков пищи) и сравнительно новый (анализ стабильных изотопов углерода и азота тканей хищников и их жертв). Проанализировать эффективность этих методов;

3. Оценить зависимость успеха гнездования зимняка и сапсана от особенностей пространственного распределения их гнезд и обилия кормовых ресурсов;

4. Выявить причины гибели птенцов зимняка и сапсана.

Научная новизна

Впервые было проведено сравнение эффективности метода анализа стабильных изотопов углерода и азота и его консервативных аналогов для получения данных по питанию зимняка и сапсана. Впервые, при помощи метода фотонаблюдения, описан механизм гибели птенцов зимняка от резких колебаний погодных условий. Впервые проведены комплексные исследования биологии гнездования зимняка и сапсана на территории ГПЗ «Ненецкий».

Теоретическая и практическая значимость

Результаты данной работы являются частью международной программы по мониторингу арктических экосистем и способствуют прогнозированию будущих изменений в арктическом биоме. Полученные данные использованы в проекте IV Международного полярного года «Arctic predators as indicators of tundra ecosystem state» по изучению арктических хищников как индикаторов состояния тундровых экосистем. Результаты анализа стабильных изотопов углерода и азота для выяснения питания хищных птиц расширяют методическую базу в данном аспекте экологии и позволяют совершенствовать существующие методы в направлении наименьшего воздействия на объект исследований.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Россия, Оренбург, 2010); Международной научной конференции Международного полярного года (Норвегия, Осло, 2010); Международной конференции «Стабильные изотопы в экологии» (Норвегия, Тромсё, 2009); III и IV Ежегодных международных встречах по мониторингу арктических экосистем (Канада, Квебек, 2009, 2010); Научной конференции териологического общества РАН «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Россия, Москва, 2011).

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 115 страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и библиографического списка. Библиографический список включает 142 названия, из них 73 — на иностранных языках.

Публикации по теме диссертации

По материалам исследований опубликовано 10 научных работ, из которых 4 — статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности

Особую благодарность выражаю моему руководителю профессору Э.В. Рогачевой, а также профессорам Рольфу Имсу и Найджелу Йоккозу, которые

являются соруководителями данных исследований со стороны Университета Тромсё. Также выражаю искреннюю благодарность Д. Эрих, Н. Леконту, Е. Фюглей, О.Я. Куликовой, A.C. Глотову, A.A. Соколову, В.А. Соколову, Г. Скугстад и JI.O. Дорониной за всестороннюю помощь во время проведения полевых работ и обработки результатов. Также хочу поблагодарить всех сотрудников лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов ИПЭЭ РАН, особенно В.Ю. Ильяшенко и С.Б. Розенфельд, за обсуждение результатов диссертации. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам Зоологического музея МГУ и сотруднику кафедры биогеографии географ, ф-та МГУ В.Н. Калякину за помощь в обработке материала. Данная работа была осуществлена в рамках проекта Международного полярного года «Хищники Арктики как индикаторы состояния экосистем тундр».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении приведена общая характеристика темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. Характеристика района исследований

1.1 .Местоположение района исследований. Район исследований расположен на территории Ненецкого федерального природного заказника, находящегося в охранной зоне ГПЗ «Ненецкий». Координаты района исследований: 68 град. 15,5-26,5 мин. с.ш.; 53 град. 4,5 -22,5 мин. в.д.

1.2.Климат. По климатическому районированию Арктики Малоземельская тундра относится к южному району Атлантической области (Атлас Арктики, 1985).

1.3 .Геология и геоморфология. Поверхностные геологические образования Малоземельной тундры представлены исключительно четвертичными отложениями, залегающими здесь сплошным покровом общей мощностью свыше 100 метров, с уменьшением последней с востока на запад (Дедов, 2006).

1.4.Гидрология. Район исследований расположен на пологом юго-восточном склоне Ненецкой гряды. Этот склон имеет ширину 5-7 км и длину в пределах экспериментального участка около 10 км. Перепад высот составляет около 100 м, и соответственно средний уклон — около 1°. Реки, берущие начало на водораздельной поверхности, имеют достаточно выработанное русло с превышением бровки над урезом воды до 50 м. В пределах экспериментального участка протекают три реки: Седуйяха, Сенгрыяха и Нюдяко-Пендермаяха (Куликова, 2009).

1.5.Почвы. Для Малоземельской тундры характерны следующие типы почв: скрыто-глеевые, охристо-глевые, глеевые, торфяно-глеевые, подзолистые и темно-цветные (дерново-луговые) (Шарапова, 2008).

1 .б.Растительность. Согласно геоботаническому районированию Арктики (Александрова, 1977) территория исследований относится к тундровой области, подобласти субарктических тундр (средней широтно-зональной полосе). Кустарниковые тундры района исследований отличаются сложной вертикальной структурой с хорошо выраженными тремя ярусами: кустарниковым, травяно-кустарничковым и напочвенным. Интразональные группировки: ивняки, болота, луга.

1,7.Животный мир. Согласно зоогеографическому районированию, территория исследований входит в Новоземельский район СевероСибирского округа Арктической подобласти Палеарктической зоогеографической области. Территория исследований находится в переходной авифаунистической зоне.

1 ^.Хозяйственная освоенность региона. На территории Ненецкого заказника в устье Печоры находится Кумжинское газоконденсатное месторождение. На территорию, прилегающую к Коровинскому заливу, в месте проведения исследований, существенное воздействие на экосистемы оказывает выпас домашнего северного оленя (В.ап%'$ег югапЖя).

ГЛАВА 2. Материал и методы

2.1 .Объекты исследования. В качестве модельных видов выбраны два фоновых вида хищных птиц, характеризующихся в исследованном районе принципиально разной биологией гнездования и питания — зимняк и сапсан.

2.2.Сроки выполнения работы и погодные условия сезонов исследований. Работа выполнялась на протяжении четырех летних полевых сезонов (2007-2010 гг.) в одни и те же сроки - с 20 июня по 20 августа. В 2007-2008 гг. работа выполнялась в рамках проекта IV Международного полярного года «Хищники Арктики как индикаторы состояния тундровых экосистем», в рамках которого автор принимал участие в экспедициях в Ненецкий заповедник (2007) и на п-ов Ямал (2008). Весь материал экспедиций был организован в единую базу данных, к которой автор, как и другие участники проекта, имел доступ для обработки и публикации данных. В 2009-2010 гг. работа выполнялась в рамках продолжения вышеупомянутого проекта. Материал в эти годы был собран автором с участием студента географического факультета МГУ (О.Я. Куликовой) в ходе экспедиций, организованных автором самоятоятельно при финансовой поддержке Университета Тромсё.

За время исследований погодные условия были характерными для данного региона (по среднемесячным температурным показателям и среднемесячным нормам атмосферных осадков), за исключением начала сезона 2007 г., который сопровождался высокой температурой воздуха (выше 30°С) и полным отсутствием осадков. В начале августа полевых сезонов 2007, 2009 и 2010 гг. был шторм с максимальной скоростью ветра до 35 м/с.

2.3.Методы оценки кормовой базы зимняка и сапсана. Для оценки обилия различных видов жертв зимняка были заложены три участка (рис. 1). Каждый из них располагался на площади 4 км2, в 3-5 км от соседнего участка и в 3-4 км от побережья Коровинского залива. На каждом участке были заложены четыре триплета на расстоянии 500 метров. Каждый триплет представлял собой три учетных площадки (квадрат со стороной 15 метров), располагавшихся в трех различных типах биотопов: долинные луговины на границе с ивняком, влажная тундра с травянистыми кочками, тундра с кустарниковыми кочками (по Александровой, 1977). Оценку обилия мелких млекопитающих проводили посредством отлова зверьков трапиковыми ловушками Геро (Карасева, Телицина, 1996). Ловушки выставляли по три в радиусе 2-3 метров от каждого угла учетной площадки (Krebs, 1964; Henden et al., 2011). Облов производили два раза за полевой сезон: первый раз - в начале полевого сезона в июне, второй раз - в конце полевого сезона в августе. Ловушки выставляли на две ночи, с ежедневными проверками. Всего за один полевой сезон отработано 1728 ловушко-суток, за всё время исследований — 6912 ловушко-суток.

Оценку численности белой куропатки (Lagopus lagopus) и зайца-беляка (Lepus timidus) как основных видов, составляющих замещающие корма зимняка, проводили с помощью подсчета отдельных экскрементов на учетных площадках (Krebs et al., 2001; Prugh, Krebs, 2004; Evans et al., 2007; Ims et al., 2007; Henden et al., 2011). Учет распределения экскрементов является объективной мерой для оценки колебаний численности, определения предпочтения биотопов и сезонных изменений характера их использования (Riney, 1957; Доронина, 2008). На каждой учетной площадке закладывали 8 квадратов (50*50см); в каждом подсчитывали количество экскрементов зайца и куропатки, после чего квадрат полностью очищали. Во время полевого сезона подсчет проводили два раза на каждом квадрате (в начале и в конце полевого сезона). Всего за один полевой сезон обрабатывали 576 квадратов, а за все время исследований — 2304 квадрата.

2.4.Методы определения численности и местоположения гнезд зимняка и сапсана. Для определения численности и пространственного расположения гнезд был заложен участок площадью 100 км2 (рис. 1), на котором регистрировали все гнезда зимняка и сапсана методом трансектных учетов, по методике, предложенной Осмоловской, Формозовым (1952) и Галушиным (1971). Координаты всех гнезд фиксировали с помощью GPS-навигатора (Garmin eTrex Н), затем эти данные наносили на карты при помощи программы Mapinfo 9.5. Всего за время работы обнаружено 34 гнезда зимняка и 13 гнезд сапсана.

2.5.Методы исследования питания зимняка и сапсана. Для исследования питания хищных птиц использовали как классические методы (анализ погадок и регистрация остатков пищи), так и более современные (анализ стабильных изотопов углерода и азота) и проводили сравнительный анализ их эффективности.

Погадки собирали во время посещения гнезд (каждые 7 дней) и во время проведения трансектных учетов (на присадах). Для каждой группы погадок отмечали дату и место сбора. Для остатков пищи, найденных в гнездах зимняков и сапсана, отмечали их количество и видовую принадлежность. При невозможности непосредственного определения вида жертвы останки собирали для последующего определения (табл. 1). Количественный расчет рациона по результатам анализа погадок и остатков пищи осуществляли тремя способами. Первый способ - вычисление доли в процентах от всех встреч по отношению к общему числу исследованных проб, при этом за одну «пробу» считается погадка или остатки одной особи жертвы (Осмоловская, 1948). В одной погадке может быть встречено несколько экземпляров птиц или млекопитающих, следовательно, сумма процентов будет больше 100. Второй способ — вычисление доли от всех встреч по отношению к общему числу встреч (Калякин, 1989; Соколов, 2002); в данном случае сумма процентов равна 100. Третий способ — вычисление доли всех встреч по отношению к общему числу встреч, скорректированной по массе добычи (11ес1ра1:11 ег а1., 2001). Информацию о массе добычи брали из литературных источников (Дементьев и др., 1951; Огнев, 1947; Ануфриев, Бобрецов, 1996; Лебедев и др., 1969).

Рис. 1. Расположение участков для оценки обилия жертв зимняка (квадратами обозначены учетные площадки) и площадь для определения численности и пространственного расположения гнезд зимняка и сапсана (сплошная черная линия).

Для проведения анализа стабильных изотопов азота и углерода проводили сбор образцов тканей зимняка и сапсана и их жертв. Образцы мышечной ткани жертвы собирали во время отловов мелких млекопитающих и на гнездах хищников, образцы пуха и крови птенцов зимняка и сапсана собирали во время посещений гнезд каждые 7 дней. Мышечную ткань и

кровь сохраняли в 70% растворе этанола, пух собирали в бумажные пакеты (табл. 1). Обработку материала (сушка, измельчение, взвешивание) производили в лаборатории Университета Тромсё, измерение содержания стабильных изотопов - в лаборатории SINLAB (Stable Isotopes in Nature Laboratory, University of New Brunswick, Canada).

Табл. 1. Объем материала, собранного для анализа питания.

Число Число Число Число Число

погадок и погадок и образцов образцов образцов

Сезон остатков остатков тканей тканей тканей

пищи пищи зимняка сапсана жертв

зимняка сапсана

2007 131 19 7 4 65

2008 222 28 27 6 46

2009 488 58 92 35 28

2010 242 84 29 23 0

Всего 1083 189 155 68 149

2.6.Метод оценки успеха гнездования зимняка и сапсана. Для определения успеха гнездования гнезда посещали каждые семь дней и фиксировали количество яиц/птенцов в гнездах. Показатель успеха гнездования рассчитывали по модифицированному методу Мейнфилда, описанному в работах В.А. Паевского (1985), по следующей формуле:

Et,

у-т

где tj - количество дней, которые был жив каждый из птенцов в гнезде; Т -количество дней, которые птенец проводит в гнезде от вылупления до вылета. Сроки вылупления и вылета определяются в среднем для всех гнезд каждого года.

Для выяснения причин гибели птенцов у гнезд были установлены фотоловушки Digital Ranger W50 RB, которые производили фотосъемку 1 раз в 5 минут. Аккумуляторы и карты памяти меняли каждые 7 дней. Всего отснято и обработано 37945 кадров на 28 гнездах зимняка и 18504 кадра на 4 гнездах сапсана.

2.7.Методы обработки данных. Динамику численности мелких млекопитающих, белой куропатки и зайца-беляка оценивали с помощью общей линейной модели (GLM). Различия в предпочтении различных долин рек для гнездования оценивали с помощью критерия Краскела-Уоллиса. Достоверность различий успеха размножения зимняка между годами оценивали с помощью дисперсионного анализа, по типам ландшафтной приуроченности - критерию Стьюдента. Для исследования достоверности различий успеха гнездования сапсана использовали непараметрические тесты, т.к. размер выборки мал и данные распределены не нормально. Для исследования различий между годами использовали критерий Краскела-Уоллиса, а для различий по типам ландшафтной приуроченности - критерий

Вилкоксона. Для всех критериев устанавливали пороговое значение p-value на уровне 0,05. Вся обработка данных была проведена с помощью программы R 2.9.2 (R Development Core Team 2010).

ГЛАВА 3. Численность и пространственное распределение гнезд зимняка и сапсана

3.1.Численность и пространственное распределение гнезд зимняка

За время исследований было обнаружено 34 гнезда зимняка (рис. 3). Плотность гнездования изменялась по годам от 0,06 до 0,14 пары на 1 км2 (табл. 2). При исследовании влияния численности жертв на численность хищника установлено, что тип движения системы хищник-жертва (Галушин, 1966) в случае с мелкими млекопитающими является асинхронным (с запаздыванием на 1 год), а в случае с белой куропаткой и зайцем-беляком -независимым (рис. 2). Максимальная численность зимняка отмечена не в год пика обилия мелких млекопитающих (2008), а на следующий год (2009), когда был зарегистрирован спад численности мелких грызунов. В год депрессии численности мелких млекопитающих (2010) зарегистрирована минимальная численность гнездящихся зимняков (табл. 2). Тип движения системы хищник-жертва в случае с мелкими млекопитающими (асинхронный) является особенностью данного региона, так же как и гнездование зимняков в год депрессии численности мелких млекопитающих. Во многих других районах Арктики движение системы хищник-жертва синхронно, а в годы депрессии численности мелких млекопитающих зимняки не гнездятся. Эти особенности дают основания предполагать, что в данном регионе в годы депрессии численности мелких млекопитающих зимняки могут переходить на альтернативный вид корма, например, на белых куропаток и зайцев-беляков, а в остальные годы доля мелких млекопитающих в их рационе не так высока, как в других регионах (Соколов, 2002; Post, 2010).

1 2 1 2 1 2

2007 2008 2009

2010

] Белая куропатка

Заяц-беяк

- Мелкие млекопитающие

Рис. 2. Обилие экскрементов белой куропатки, зайца-беляка на модельных площадках (погрешность - стандартная ошибка; ось У1) и отловленных мелких млекопитающих в 2007-2010 гг. (1 - обилие в конце июня, 2 - обилие в конце августа; ось У2).

Наиболее предпочитаемым биотопом гнездования зимняка являлись долины трех рек (рис. 3), причем наиболее предпочтительным гнездовым местообитанием (Н (3,16) = 6,75, р = 0,08) являлась долина реки, где располагался участок №2 (рис. 1, 4). Такой тип распределения связан с тем, что основным видом мелких млекопитающих на данной территории является полевка-экономка (М1сгоШ$ оесопотш), обитающая в долинных луговинах. Предпочтение долины реки второго участка остальным рекам связано с тем, что ивняки в этой долине обладают наибольшей фрагментированностью, следовательно, возрастает вероятность поимки добычи. Это относится как к основному виду корма (мелким млекопитающим), поскольку увеличивается площадь долинных лугов, так и к альтернативному виду корма (куропатке и зайцу) за счет того, что увеличивается протяженность границы кустарников и долинных лугов.

Табл. 2. Число гнезд зимняка и сапсана.

Зимняка Сапсан

Год Плотность Плотность

Число гнезд гнездования (пар на км2) Число гнезд гнездования (пар на км2)

2007 6 0,06 2 0,02

2008 10 0,1 2 0,02

2009 14 0,14 5 0,05

2010 4 0,04 4 0,04

Максимальное число гнезд (7) в долине реки второго участка было зарегистрировано в 2009 г. В остальные годы число гнезд на этой реке было меньше, т.е часть гнездовых участков была не занята. В каждом из четырех полевых сезонов были зарегистрированы гнезда на открытых участках тундры, где успешность гнездования ниже, чем на долинных (см. главу 6). Причина заселения мест с менее результативной успешностью гнездования определяется тем, что численность белой куропатки в открытых местообитаниях данного региона выше, чем в долинных лугах. Вторая причина может быть связана с тем, что зимняки приступают к гнездованию в апреле-мае, когда большая часть территории находится под снегом, и в разные годы сроки схода снежного покрова могут сильно варьировать. Таким образом, в годы с поздней весной часть участков, наиболее пригодных для гнездования (т.е. расположенных в долинах рек), может оставаться под снегом, в то время как на открытых участках тундры, менее пригодных для гнездования, снег сходит быстрее. Это предположение подтверждают многочисленные наблюдения старых гнезд зимняков, расположенных на речных обрывах в 3-5 метрах ниже жилого: старое гнездо в момент прилета находилось под снегом, и зимняк был вынужден строить новое. Мы предполагаем, что эта гипотеза позволяет объяснить асинхронность колебаний численности хищника и жертвы, а также случаи полного отсутствия хищников в «лемминговые» годы в других районах Арктики.

2007 1

/......1 1 N

Л /

О: •

•

, • \ "р| Коровинский

запив

0 1 2 4 кт

2009 1

• 9

\ * ' • N

• 1 "а ----- 1

• - О л м......

• . 9 • >'

____- * •

г ■ • № ¿к^я Корови некий залив

0 1 2 4 кт ' ^ "Я :

2008

Коровинскии залив

0 12 4 кт

.........

2010

\ / \ (

0 1 2

тмЫ

КОРОВИНСКИЙ запив

Рис. 3. Распределение гнезд зимняка (черные значки) и сапсана (белые значки) на протяжении четырех лет.

□ I

среднее

стандартная

ошибка стандартное отклонение

Р1

Р2

РЗ

ПЛ

Рис. 4. Среднее число гнезд в поймах рек (Р1 - река первого учетного участка, Р2 — река второго учетного участка, РЗ — река третьего учетного участка) и на плакоре (ПЛ).

3.2.Численность и пространственное распределение гнезд сапсана Численность гнездящихся сапсанов, в отличие от численности зимняков, не подвержена циклическим колебаниям. В 2007-2008 гг. учет по береговой линии залива не проводили. По данным сотрудников заповедника, в эти годы на береговой линии находилось по два гнезда. В 2009 г.

обнаружено три гнезда на береговой линии, а в 2010 г.— два. По биотопическому расположению гнезда сапсана в районе работ можно разделить на две группы: «речные», находящиеся на речных обрывах, и «морские», находящиеся на береговых обрывах Коровинского залива (рис. 3). В 2009-2010 гг. отмечено гнездование сапсана в гнезде, которое было занято парой зимняков в 2007 г. (рис. 3).

ГЛАВА 4. Питание и состояние кормовой базы

4.1.Питание зимняка

При исследовании кормовой базы зимняка удалось установить, что обилие мелких млекопитающих достоверно различалось на протяжении всех четырех сезонов: возрастало в 2008 и падало в 2009-2010 гг. (табл. 3, рис. 2). Такая динамика типична для тундровых местообитаний, в которых численность мелких млекопитающих, как правило, циклична и проходит через следующие фазы: подъем, пик, спад и депрессия. Численность куропатки и зайца достоверно снижалась на протяжении всех четырех полевых сезонов (рис. 2).

Анализ погадок и остатков пищи зимняка показал, что рацион зимняка в данном регионе состоит из 11 видов млекопитающих, 12 видов птиц, 1 вида земноводных и 1 вида рыб.

В 2007-2009 гг. зимняки выкармливали птенцов преимущественно полевкой-экономкой (МкгоШ оесопотия), а в 2010 г. — зайцем-беляком и белой куропаткой (рис. 5, 6). В 2010 г. была высока доля птиц в питании птенцов зимняка. В питании взрослых птиц (рис. 7) полевка-экономка занимала доминирующее положение на протяжении всех четырех сезонов. В годы депрессии численности предпочитаемых видов-жертв зимняк выкармливает птенцов замещающими кормами (куропатка и заяц). Данная особенность, очевидно, позволяет зимняку гнездиться в годы депрессии численности грызунов.

Табл. 3. Изменение численности мелких млекопитающих.

Год Показатель изменения Ст. ошибка ъ уа1ие р-уа1ие

2007 -3.5177 0.7253 -4.850 1.23е-06

2008 0.6838 0.1675 4.082 4.46е-05

2009 -0.4925 0.2217 2.221 0.0263

2010 -1.5041 0.3203 -4.696 2.65е-06

Сравнение различных методов оценки питания зимняка показало, что доля мелких млекопитающих при оценке его питания по остаткам пищи в гнездах сильно занижена. Это является результатом того, что на обработку и употребление в пищу жертв крупного размерного класса требуется больше времени, чем на мелких млекопитающих, и некоторые крупные фрагменты добычи остаются в гнезде несъеденными. Соответственно, количество остатков различных видов добычи в гнездах не отражает численности и обилия этих видов в разные годы. При анализе погадок, в противоположность

анализу остатков пищи, доля крупных жертв оказывается заниженной вследствие того, что жертвы крупного размерного класса птица обрабатывает перед употреблением в пищу и часто съедает только мягкие ткани, которые перевариваются полностью и отсутствуют в погадках.

Сравнение различных методов количественного расчета рациона зимняков, показало, что при оценке рациона по встречаемости различных видов жертв и по количеству экземпляров не учитывается масса жертвы, и доля жертв крупного размерного класса остается недооцененной. При пересчете на массу жертв допускается большая ошибка в связи с невозможностью установить массу некоторых жертв (например, при обнаружении шерсти зайца-беляка или северного оленя вычислить их массу невозможно). £ 80

ч 60

40 -

га 20

С[ о

-ГТ-т.

М. оес.

A. terr.

D. torq.

L. tim.

Др. млек.

Др. птицы

Sf 6 -

5 2

М. оес,

A. terr.

D. torq.

L. tim.

Др. млек.

L. lag.

i 1 Др. птацы

■ 2007 □ 2008 □ 2009 о 2010

Рис. 5. Питание птенцов зимняка (анализ остатков пищи). М. оес - полевка-экономка (Microtus oeconomus), A. terr. - водяная полевка (Arvícola terrestrís), D. torq — копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus), L. tim. - заяц-беляк (Lepus timidus), Др. млек. - другие млекопитающие, L. lag. - белая куропатка (Lagopus lagopus), Др. птицы — другие птицы.

М. оес. А. 1егт.

О. torq. L. Ит.

Др. млек.

и 1ад.

Др. птицы

т .»л-,,__а

М. оес. А. 1егг. й. 1огд. L. йт. Др. млек.

м1

Др. птицы

М. оес.

Д-п-.

А. 1егг.

Р. Ьгд.

I 2007 □ 2008 □ 2009 □ 2010

1_ Ит. Др. млек. I.. 1ад. Др. птацы

Рис. 6. Рацион птенцов зимняка (анализ погадок). Обозначения как на рис. 5

М. оес.

А. 1егт.

О. 1огд.

1_. (¡т.

Др. млек.

1-. 1ад.

Др. птацы

М. оес.

А. 1егг.

Р. йгд.

1_. Шп.

-П-1-,, 1 —I

Др. млек.

I. 1ад. Др. птацы

М. оес.

А. 1егг.

Р. 1огд.

1_. «т.

Др. млек. 1_. |ад.

Др. птацы

I 2007 □ 2008 □ 2009 о 2010

Рис. 7. Рацион взрослых особей зимняка (анализ погадок). Обозначения как на рис. 5.

о -

-25,5 -25 -24,5

Зимняк

А Пух (2007 г.) Д Пух (2008 г.) Д Пух (2009 г.) Д Пух (2010 г.) О Кровь (2009 г.) О Кровь (2010 г.)

Рис. 8. Рацион птенцов зимняка (анализ стабильных изотопов). Изотопный состав тканей зимняка скорректирован по фактору фракционирования (по Hobson, Clark, ] 992). Стрелки показывают переход от основного типа корма к альтернативному по значениям изотопного состава крови (1) и пуха (2). Погрешность — стандартное отклонение.

При исследовании изотопной подписи (изотопного состава вещества) мышечной ткани основных жертв зимняка выяснили, что изотопные подписи различных видов жертв в данном регионе (средние значения для нескольких лет) достоверно различаются (рис. 8). Установлено, что в тканях представителей основного вида корма (полевки-экономки и водяной полевки (Arvícola terrestris)) содержание азота (N15) выше, а углерода (С13) ниже, чем у представителей альтернативного вида корма (зайца-беляка и белой куропатки). Это делает возможным регистрацию переключения питания зимняков на альтернативные корма. По данным анализа стабильных изотопов, рацион птенцов зимняка в 2007-2009 гг. состоял в большей степени из мелких грызунов, а в 2010 году резко возросла доля замещающих кормов -куропатки и зайца (рис. 8). Эти данные подтверждают результаты, полученные при анализе погадок и остатков пищи.

Разница в результатах, полученных методом анализа пуха и крови зимняка, указывает на различные значения фактора фракционирования для данных тканей и данного вида, либо на то, что изотопные подписи этих тканей отражают диету различных промежутков времени. Таким образом,

-28

-27,5

-27

Основной тип корма

Полевка-экономка (Microtus oeconomus)

Водяная полевка (Arvícola terrestris)

Копытный лемминг {Dicrostonyx torquatus)

-26,5 -26

В13С(%о)

Альтернативный тип корма

Заяц-беляк (Lepus timidus)

Белая куропатка (Lagopus lagopus)

проведение количественного анализа с использованием моделей смешивания в данном случае вряд ли возможно. Последние данные по изучению фактора фракционирования различных тканей хищных птиц показывают, что для точной количественной оценки рациона необходимы предварительные лабораторные исследования для точного определения фактора фракционирования исследуемых типов тканей и видов хищных птиц (ТЬегпеп й а1., 2011).

4.2.Питание сапсана.

При анализе погадок и остатков пищи сапсана выяснили, что рацион сапсана состоит из 29 видов птиц и 1 вида млекопитающих. Из 29 видов птиц 10 видов относится к отряду воробьинообразных, 1 - к отряду курообразных, 3 - к отряду гусеобразных, 13 - к отряду ржанкообразных, 2 - к отряду дятлообразных. Млекопитающие представлены единственным видом -полевкой-экономкой.

Результаты анализа питания и выявленный спектр видов-жертв сапсана показали, что выделенные на основе биотопической приуроченности две группы гнезд не всегда соответствуют трофическим предпочтениям гнездящихся птиц. По результатам анализа стабильных изотопов углерода и азота пуха птенцов сапсана рацион гнездящихся птиц в целом отразил биотопическую приуроченность их гнезд: «морская» и «речная» диета, соответственно (рис. 9). В пухе птенцов сапсанов, гнезда которых расположены на береговых обрывах залива, содержание азота (И15) выше, а углерода (С13) ниже, чем у птенцов сапсанов, гнезда которых расположены на берегах рек. Тем не менее, сапсаны одного из гнезд, расположенного на обрыве берега залива и входившего в группу «морских» гнезд, оказались приверженцами «речной» диеты. Это может быть связано с наличием у сапсанов закрепленного предпочтения кормов: например, данная пара могла быть выращена в гнезде из «речной» группы и «запечатлеть» «речной» тип добычи. Эту гипотезу поддерживает факт, указывающий, что содержание стабильных изотопов в пухе птенцов сапсана с одного гнездового участка в разные годы имеют очень небольшие отличия. В связи с тем, что мы не проводили индивидуальное мечение взрослых птиц, невозможно утверждать, что один и тот же гнездовой участок занимала одна и та же пара в разные годы, однако, из литературных источников известно о гнездовом консерватизме сапсана.

Проведенный анализ продемонстрировал, что отдельные пары сапсанов демонстрируют высокую специализацию в выборе объектов питания. Спектр питания отдельной пары может включать до 75% видов жертв, которые другими парами не поедаются. Данная особенность также подтверждается результатами анализа стабильных изотопов углерода и азота пуха птенцов сапсана (рис. 9). Для «морских» гнезд эта особенность характерна в большей степени, чем для «речных».

-25,5

-25

-24,5

-24

-23,5

-23

-22,5

-22

51ЗС (%»)

Рис. 9. Рацион птенцов сапсана (анализ стабильных изотопов). Круги —2008 г.; треугольники -2009 г.; квадраты — 2010 г. 1 - «речной» тип рациона, 2-«морской» тип рациона.

5.1.Успех гнездования зимняка

Анализ успеха гнездования зимняков показал, что за весь период работ он оставался на одном уровне (F = 0,26; d.f. = 3; р = 0,85), но в 2010 г., в год депрессии численности мелких млекопитающих, успех размножения был несколько выше (табл. 4, рис. 10). Это противоречит общепринятому мнению, что в год депрессии грызунов успех гнездования зимняков снижается (Соколов, 2002). Очевидно, что в данный год в размножении участвовали только особи старше одного года, т.е. наиболее опытные. В пользу данного предположения указывает факт, что у хщников-миофагов молодые птицы создают резерв популяции, и они, как правило, участвуют в размножении только в годы с высоким обилием корма (Формозов, 1934). Размножение птиц старше одного года (наиболее опытных) в годы с низким обилием корма также отмечено для многих видов хищных птиц (Andersson, 1976, 1981; j Korpimäki, 1988; 1990; Newton et al., 2000; Menyuschina, 1997; 2007). Для зимняка таких данных нет, но С.А. Мечникова (2009), опираясь на свои I исследования на Южном Ямале, приходит к такому же выводу.

Анализ успеха гнездования показал, что в гнездах, расположенных в долинах рек, успех гнездования выше, чем в гнездах на плакорах (1 = -2,076; d.f. = 32; р = 0,046; рис. 10), что также характерно для зимняков, обитающих в других регионах Арктики (Осмоловская, 1948; Соколов, 2002).

ГЛАВА 5. Успех гнездования

Табл. 4. Успех гнездования зимняков. (И. М. - индекс успеха гнездования, рассчитанный по методу Мейнфилда).____

Птенцы Слетки

Год И. м.- Общее Среднее Пределы Общее Среднее Пределы

кол-во (гшп-тах) кол-во (тт-тах)

2007 1,44 14 2,3±1,2 1-4 6 1,0±1,3 о-з

2008 1,2 18 1,8±1,1 0-4 10 1,0±0,8 0-2

2009 1,34 20 1,4±1Д 0-3 15 1,1±0,8 0-2

2010 1,7 10 2,5±0,6 2-3 5 1,25±0,5 1-2

5.2.Причины гибели птенцов зимняка

Основной причиной смерти птенцов зимняка принято считать сиблицид, т.е. «смертность птенцов в результате агрессии сиблингов» (Моек ег а!., 1990). Также в качестве основных причин смерти отмечают переохлаждение из-за неблагоприятных погодных условий (Потапов, 1997; Соколов, 2002). При этом остается невыясненным, почему после поедания одного птенца другим останки птенцов очень редко удается найти в погадках, а также почему птенцы умирают от переохлаждения, если от плохих погодных условий их защищают родители.

На протяжении четырех лет мы зарегистрировали 26 случаев смерти птенцов (табл. 5). В трех случаях птенцы стали добычей лисицы {Уи1ре$ \ulpes) или песца (Рм/рех 1а%ориз). Девять птенцов были найдены мертвыми около своих гнезд. Два из них обнаружены непосредственно в гнезде; для них до момента смерти было зарегистрировано отставание в развитии по отношению к остальным птенцам в гнезде. Остальные семь находились примерно в пяти метрах около гнезда без признаков насильственной смерти; для них отставание в развитии зарегистрировано не было, возраст птенцов на тот момент составлял в среднем 7-15 дней. Этим семи случаям всегда предшествовали резкие перепады погодных условий, происходящих в течение 30-40 минут: с высокой температуры воздуха (до 30°С) на резкое похолодание и сильный дождь. Два птенца из разных гнезд были съедены сиблингами (по данным с фотоловушек), и их перья и пух были найдены в гнездах. Несмотря на регулярные посещения гнезд и слежения за гнездами с помощью фотоловушек, не удалось выяснить причины смерти остальных 12 птенцов, из которых 10 исчезли в период с 8 по 17 июля (в ранней период развития птенцов, когда у них нет развитых перьев) и два - в период с 18 по 30 июля.

В 2008-2009 гг. фотоловушки зафиксировали гибель двух птенцов от резкой смены погодных условий. Оба птенца в возрасте 2-3 недель находились в гнездах с двумя птенцами. Во время повышения температуры воздуха до 25°С птенцы покидали гнездо; очевидно, в поисках тени. В каждом случае один птенец перемещался в тень от гнезда (т.е. находился непосредственно у гнезда), второй - в тень от кустарников в 3-4 метрах от

гнезда. Через 1-2 часа начинался дождь, и один из родителей прилетал на гнездо в течение 5 минут. Птенец, находившийся в непосредственной близости от гнезда, перемещался в гнездо под родителя, в то время как птенец, находившейся в 3-4 метрах от гнезда, не перемещался в гнездо и был найден впоследствии мертвым без признаков насильственной смерти.

В 2010 г. фотоловушки зафиксировали гибель двух птенцов в двух гнездах от нехватки корма и последующее употребление их в пищу сиблингами. В одном из этих гнезд находилось два птенца с большой разницей в развитии: во время каждого посещения один птенец был в 2,3-3 раза тяжелее другого. Во время продолжительного (31 час 30 минут) шторма родители не кормили птенцов, и младший птенец погиб; через один час после смерти погибший птенец был съеден старшим птенцом. Другой случай гибели птенца был зафиксирован в гнезде с тремя птенцами. Два птенца весили по 800 грамм, третий птенец весил 360 грамм, был очень слаб: не двигался и не открывал глаза. На следующий день младший птенец погиб и был скормлен оставшимся птенцам родителями.

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

□ I

среднее

стандартная

ошибка стандартное отклонение

2007 2008 2009 2010

Рис. 10. Успех гнездования зимняка в 2007-2010 гг.

На протяжении всего времени наблюдений фотоловушки не зафиксировали ни одного случая агрессии между сиблингами; также зафиксировано, что птенцы покидают гнезда во время повышении температуры воздуха от25°С.

3,0

2,5

го ш 2,0

о ^

го <и 1,5

X <и 1,0

0,5

0,0

□ I

среднее

стандартная

ошибка стандартное отклонение

Рис. 11. Успех гнездования зимняка в различных типах местообитаний. П -гнезда на плакорах , Д - гнезда в долинах рек.

Таким образом, резкие смены погодных условий могут являться причиной гибели птенцов зимняка. Смена погодных условий особенно опасна для птенцов в ранний период развития, до появления перьевого покрова (первые 2-3 недели жизни). Сиблицид у зимняков не выявлен: старшие птенцы никогда не проявляли агрессию по отношению к младшим, даже в период бескормицы, но при этом используют умерших от голода сиблингов в пищу.

Год Число случаев смертности Птенцы, съеденные лисой или песцом Птенцы, найденные мертвыми в гнезде Случаи исчезновения птенцов из гнезд Птенцы, съеденные сиблингами

2007 8 (5)* 0 2(2) 6(5) 0

2008 8(6) 1 1 6(6) 0

2009 5(4) 2(2) 3(3) 0 0

2010 5(4) 0 3(2) 0 2(2)

* В скобках дано количество гнезд.

5.3 .Успех гнездования сапсана

В 2007 г. обнаружено два гнезда, но полноценный мониторинг не был проведен по техническим причинам. В 2008-2010 гг. осуществляли полноценный мониторинг гнезд, но, т.к. выборка крайне мала, достоверные отличия по годам не выявлены (Ки'-Н = 4,37; <1£ = 11; р = 0,11; табл. 6, рис. 12). В 2009 г. успех гнездования был ниже, и это может быть связано с тем, что в этот год гнездилась пара, которая обычно не гнездится на данной территории, и у нее был только один птенец. Возможно, это была молодая пара, которая гнездилась в первый раз и была недостаточно опытна. В этот же год одна пара гнездилась на новом месте (в старом гнезде зимняка), и их кладка состояла из одного яйца, которое погибло на ранних стадиях насиживания. Это гнездо располагалось в долине второго учетного участка, где в тот год гнездилось семь пар зимняков. Возможно, причиной гибели кладки было повышенное беспокойство со стороны зимняков.

ш ш о

<и

X ф

4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

□ I

среднее

стандартная

ошибка стандартное отклонение

2008

2009

2010

Рис. 12. Успех гнездования сапсана в 2008-2010 гг.

Успех размножения в двух группах гнезд сапсанов («морских» и «речных») не различался (Х = 0,18; р = 0,85; рис. 13).

■ среднее

□ стандартная ошибка

Т стандартное отклонение

Рис. 13. Успех гнездования сапсана в различных типах местообитания. Р — речные гнезда, М - морские гнезда.

5.4.Причины гибели птенцов сапсана

За три года мониторинга гнезд сапсанов погибло три птенца (два в одном гнезде и один в другом). За все время фотонаблюдений за гнездами ни один из случаев гибели птенцов не был зафиксирован фотоловушками.

Табл. 6. Успех гнездования сапсанов. (И. М. - индекс успеха гнездования, рассчитанный по методу Мейнфилда)._

Год И. М. - Птенцы Слетки

Общее кол-во Среднее Пределы (тт-тах) Общее кол-во Среднее Пределы (тт-тах)

2008 2009 2010 3,0 1,46 2,85 6 9 12 3,0±0 1,8±1,5 3,0±1,15 3 0-4 2-4 6 7 11 3,0±0 1,4±0,9 2,75±0,9 3 0-2 2-4

1 3,0

I 2,5

I 2,0

¡У 1,5

> 1,0

выводы

1. Численность гнездящихся зимняков в Малоземельской тундре колеблется асинхронно с обилием грызунов; численность гнездящихся сапсанов не изменяется.

2. Предпочитаемым биотопом гнездования зимняка являются долины рек. Наиболее крупные группы гнезд сосредоточены в долинах рек с наибольшей фрагментацией ивняков.

3. Биотопическое распределение гнезд сапсана обычно определяет спектр их питания («морская» или «речная» диеты), но не влияет на успех размножения.

4. Рацион зимняка на 80% состоит из грызунов в годы с различным их обилием. В годы депрессии численности грызунов зимняк «переключается»

на замещающие корма (белая куропатка, заяц-беляк), за счет которых он способен успешно размножаться.

5. Отдельные пары сапсанов демонстрируют высокую специализацию в выборе объектов питания. Возможно, это связано с наличием закрепленного механизма пищевых предпочтений.

6. Успех размножения зимняка выше у птиц, гнездящихся в долинах, чем на плакоре. В разные годы успех размножения достоверно не изменялся.

8. Метод анализа стабильных изотопов углерода и азота позволяет фиксировать переключение с одного пищевого ресурса на другой при учёте, что данные ресурсы имеют различные изотопные подписи. Данный метод неинвазивен, прост и хорошо подходит для индикации состояния экосистем южных кустарниковых тундр.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1. Pokrovsky I., Ehrich D., Ims R.A., Kulikova О., Lecomte N., Yoccoz N.G. 2012. Assessing the causes of breeding failure among the rough-legged buzzard (Buteo lagopus) during the nestling period // Polar Research. - V. 31. - 17294.

2. Ehrich D„ Henden J.-A., Ims R.A., Doronina L.O., Killengreen S.T., Lecomte N„ Pokrovsky I., Skogstad G., Sokolov A.A., Sokolov V.A., Yoccoz N.G. 2012. The importance of willow thickets for ptarmigan and hares in shrub tundra: the more the better?//Oecologia. - V. 168.-P. 141-151.

3. Покровский И.Г. 2011. Метод анализа стабильных изотопов углерода и азота в определении диеты хищных птиц // Зоологический журнал. - Т. 90 (8). -С. 1017-1019.

4. Pokrovsky I., Lecomte N., Sokolov A., Sokolov V., Yoccoz N.G. 2010. Peregrine Falcons kill a Gyrfalcon feeding on their nestling // Journal of Raptor Research - V. 44 (1). - P. 66-69.

Главы в монографиях

5. Gauthier G., Doyle F.I., Gilg О., Menyushina I.E., Morrison G., Ovsyanikov N„ Pokrovsky I., Reid D.G., Sokolov A., Therrien J.-F. 2011. Chapter 7. Birds of prey // Gauthier G., D. Berteaux (eds.). ArcticWOLVES: Arctic Wildlife Observatories Linking Vulnerable EcoSystems. - Centre d'études nordiques, Université Laval, Quebec City, Quebec, Canada. - P. 62-74.

Тезисы и материалы конференций

6. Покровский И.Г., Эрих Д., Имс P.A., Куликова О.Я., Лекомте Н., Йоккоз Н.Ж. 2011. Причины гибели птенцов зимняка (Bute о lagopus) в Малоземельской тундре // В сборнике: "Дистанционные методы исследования в зоологии". Материалы конференции, 28-29 ноября 2011 - М. - С.71.

7. Куликова О.Я., Покровский И.Г. 2011. Опыт использования космических снимков сверхвысокого разрешения для крупномасштабного зоогеографического картирования местообитаний мохноногого канюка (Buteo lagopus) // В сборнике: "Дистанционные методы исследования в зоологии". Материалы конференции, 28-29 ноября 2011 -М. — С.41.

8. Эрих Д., Хенден Ё.-А., Имс P.A., Килленгрен С.Т., Куликова О.Я., Лекомте Н., Покровский И.Г., Скугстад Г., Соколов A.A., Соколов В.А., Йоккоз Н.Дж. 2011. Влияние пространственной организации ивовых кустарников на популяции белой куропатки (Lagopus lagopus) и зайца-беляка (Lepus timidus) в южной кустарниковой тундре // В сборнике: "Дистанционные методы исследования в зоологии". Материалы конференции, 28-29 ноября 2011 - М. - С. 104.

9. Покровский И.Г. 2010. Метод анализа стабильных изотопов углерода и азота в определении диеты хищных птиц // E.H. Курочкин, A.B. Давыгора (ред.). Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. -Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ. 362 стр. - С. 254.

10. Pokrovsky I., Ehrich D., Fuglei E., Ims R.A., Lecomte N.. YoccozN.G. 2010. Estimating diet of Rough-legged Buzzard (Buteo lagopus), a predator in the transition between the Arctic and subarctic climatic zones // International Polar Year, Oslo Science Conference, 8-10 June, 2010 -Norway, Oslo - [PS1-C.17].

Подписано в печать. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 105 Экз. Заказ № А580 Типография ООО "Ай-клуб" (Печатный салон МДМ) 119146, г. Москва, Комсомольский пр-кт, д.28 Тел. 8-495-782-88-39

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Покровский, Иван Григорьевич

Введение.

Характеристика района исследований.

1.1. Месторасположение района исследований.

1.2. Климат.

1.3. Геология и геоморфология.

1.4. Гидрография.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

1.7. Животный мир.

1.8. Хозяйственная освоенность региона.

Материал и методы.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Сроки выполнения работы и погодные условия сезонов исследований.

2.3. Методы оценки численности различных видов жертв зимняка и сапсана.

2.4. Методы определения численности и месторасположения гнезд зимняка и сапсана.

2.5. Методы исследования питания зимняка и сапсана.

2.6. Метод оценки успеха гнездования зимняка и сапсана.

2.7 Методы обработки данных.

Численность и пространственное распределение гнезд зимняка и сапсана

3.1. Численность и пространственное распределение гнезд зимняка.

3.2. Численность и пространственное распределение гнезд сапсана.

Питание и состояние кормовой базы.

4.1. Питание зимняка.

5.1. Успех гнездования зимняка.

5.2. Успех гнездования сапсана.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре"

В настоящее время экосистемы северных регионов подвергаются сильным изменениям в результате потепления климата и интенсивного освоения человеком (Chapín et al., 1996; Callaghan et al., 2004; Ims, Fuglei, 2005). Этой проблеме посвящены многочисленные проекты международных организаций (IASC, ACIA, CAFF), а также Международного полярного года. В данном контексте одним из главных направлений в исследовании Арктики становится изучение особенностей экологии различных групп животных (Чернов, 2008).

Малоземельная тундра находится в подзоне южных кустарниковых тундр и обладает сравнительно богатым видовым разнообразием животного и растительного мира. Северо-восток этого региона во второй половине XX века подвергался интенсивному антропогенному воздействию. В 1997 году здесь были созданы Государственный природный заповедник «Ненецкий» и Ненецкий федеральный заказник. Несмотря на достаточно подробные фаунистические исследования (Минеев, Минеев, 2010), полномасштабных исследований экологии дневных хищных птиц в данном регионе не проводилось. В связи с возобновлением разработок газоконденсатных месторождений на территории заказника исследование экологии хищных птиц как индикаторов состояния экосистем южных тундр становится особенно актуальным.

Цель и задачи исследования

Цель работы: выявить особенности гнездования зимняка (Buteo lagopus) и сапсана {Falco peregrinus) в Малоземельной тундре.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

4. Выявить причины гибели птенцов зимняка и сапсана.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Покровский, Иван Григорьевич

Выводы

1. Численность гнездящихся зимняков в Малоземельной тундре колеблется асинхронно с обилием грызунов; численность гнездящихся сапсанов стабильна.

4. Рацион зимняка на 80% состоит из грызунов в годы с различным их обилием. В годы депрессии численности грызунов их доля в рационе снижается до 45-50%, и зимняк «переключается» на замещающие корма (белая куропатка, заяц-беляк), за счет которых он способен успешно размножаться.

7. В районе работ основными причинами гибели птенцов зимняка являются резкая смена погодных условий и нехватка корма. Сиблицид у этого вида не отмечен. Вместо него наблюдается включение в спектр питания птенцов погибших сиблингов. различные изотопные подписи. Данный метод неинвазивен, прост и хорошо подходит для индикации состояния экосистем южных кустарниковых тундр.

Благодарности

Особую благодарность выражаю моему руководителю профессору Э.В. Рогачевой, а также профессорам Рольфу Имсу и Найджелу Йоккозу, которые являются соруководителями данных исследований со стороны Университета Тромсё. Также выражаю искреннюю благодарность Д. Эрих, Н. Леконту, Е. Фюглей, О.Я. Куликовой, A.C. Глотову, A.A. Соколову, В.А. Соколову, Г. Скугстад и JI.O. Дорониной за всестороннюю помощь во время проведения полевых работ и обработки результатов. Также хочу поблагодарить всех сотрудников лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов ИПЭЭ РАН, особенно В.Ю. Ильяшенко и С.Б. Розенфельд, за обсуждение результатов диссертации. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам Зоологического музея МГУ и сотруднику кафедры биогеографии географического факультета МГУ В.Н. Калякину за помощь в обработке материала.

Данная работа была осуществлена в рамках проекта Международного полярного года «Хищники Арктики как индикаторы состояния экосистем тундр».

Заключение

В результате проведения данной работы удалось выяснить определенные особенности экологии питания зимняка и сапсана, характерные для Малоземельской тундры.

За четыре года (2007-2010) нам удалось исследовать контрольный участок площадью 100 км2, расположенный в Малоземельской тундре, на восточном берегу Коровинского залива, в течение каждого летнего полевого сезона. В ходе исследований нам удалось закартировать и описать 34 гнезда зимняка и 13 гнезд сапсана. С целью выяснения качественного и количественного состава рациона зимняка и сапсана, во время регулярных посещений данных гнезд, мы собрали 1083 погадок и остатков пищи зимняка и 189 погадок и остатков пищи сапсана, а также 372 пробы различных тканей для анализа стабильных изотопов углерода и азота. Для выяснения причин гибели птенцов, помимо регулярных посещений гнезд, мы провели фотонаблюдения за гнездами зимняка (3162 часа) и сапсана (1542 часа). Также для выяснения наличия зависимости между численностью зимняка и обилием корма мы проводили учет численности мелких млекопитающих, куропаток и зайцев каждый полевой сезон.

Зимняк известен как хищник-миофаг, специализирующийся на грызунах. Прямая зависимость численности этого вида от обилия грызунов не раз была показана в исследованиях на различных территориях (Ямал - Осмоловская, 1948, Чукотка - Potapov, 1997, Феноскандия - Tast et al., 2010). В наших исследованиях нам удалось выяснить, что в Малоземельской тундре для данного вида также свойственны межгодовые изменения численности, однако данные изменения не совпадают с таковыми в изменении численности грызунов. На протяжении четырех лет нам удалось зафиксировать все фазы численности мелких млекопитающих, описанные в литературе (Ims and Fuglei, 2005): 2007 - подъем, 2008 - пик , 2009 - спад и 2010- депрессия численности. Численность зимняка (по количеству размножавшихся пар) была максимальной в 2009 году, а минимальной - в

2010. Успешность гнездования во все годы была одинаковой, за исключением 2010 года, когда успешность была несколько выше, чем в предыдущие годы. Такой характер динамики численности характерен для хищных птиц (например, для поморников), способных переходить на замещающие корма; но зимняки не входят в данную категорию (Осмоловская, 1948). Таким образом, мы можем утверждать, что для данной территории зимняк хоть и остается видом, специализирующимся на грызунах, но может переходить на замещающие корма и успешно гнездиться даже в годы с незначительной численностью грызунов. Данная пищевая стратегия, на наш взгляд, является характерной для данной территории, т.к. в Малоземельской тундре амплитуда пиков численности леммингов заметно ниже, чем, например, в Болыпеземельской тундре или на Ямале, что явно может вызвать смену стратегии в пищевом поведении. С. А. Мечникова (2009) в своих исследованиях делает вывод о том, что «когда зимняки возвращаются в районы гнездования, то им, образно говоря, сложно ответить на вопрос: «Где гнездиться, чтобы размножение было успешным?» Проще, оценив ситуацию с грызунами, решать проблему таким образом: «Гнездиться или не гнездиться в этом году?»». Таким образом, зимняки, по ее мнению, не совершают дальних кочевок в поисках высокой численности грызунов, что согласуется со сроками размножения зимняков в разных районах - если бы зимняки совершали дальние кочевки, то сроки размножения сильно различались бы в разных местах гнездования. Это в свою очередь говорит в пользу того, что зимняки, не находя в Малоземельской тундре участков с очень высокой численностью грызунов, а также учитывая тот факт, что амплитуда численности грызунов в последние десятилетия сильно снизилась во многих регионах Арктики (Непйопеп, Wallgren, 2001; Уоссог е1 а1., 2001; СаИадЬап а1., 2004; Нбгп£е1сК, 2004), могут менять пищевую стратегию, как это произошло на исследуемом участке. Также в пользу данного предположения говорит тот факт, что, по данным А.В. Кондратьева (2008), зимняки в последнее десятилетие успешно гнездятся на острове Колгуев, где грызуны полностью отсутствуют.

По нашим данным, в 2010 году, в год депрессии численности грызунов, успешность гнездования была несколько выше, чем в предыдущие годы. Данный факт на первый взгляд противоречит общепринятому мнению, что в год депрессии грызунов успешность гнездования зимняков снижается (Соколов, 2002). Однако, на наш взгляд, это объясняется тем, что в данный год в размножении участвовали только особи старше одного года, т.е. наиболее опытные. В пользу данного предположения говорит тот факт, что у хищников-миофагов молодые птицы создают резерв популяции, который участвует в размножении только в годы с высоким обилием корма (Формозов, 1934). Также размножение птиц старше одного года (наиболее опытных) в годы с низким обилием корма было отмечено для многих видов хищных птиц (Andersson, 1976, 1981; Korpimäki, 1988; 1990; Newton et al., 2000; Menyuschina, 1997; 2007). Для зимняка таких данных нет, но С. А. Мечникова (2009), опираясь на свои исследования на Южном Ямале, приходит к такому же выводу.

Распределение гнезд зимняка, как правило, является случайным. В нашей работе мы показали, что распределение гнезд зимняка является агрегированным, и основные места агрегации - долины рек, где успешность гнездования выше, что подтверждается как нашими исследованиями, так и другими исследователями (Осмоловская, 1948; Соколов, 2002). Также мы выяснили, что наличие долин рек является необходимым, но не достаточным фактором для агрегации гнезд. Для зимняков важным фактором является высокая степень фрагментированности кустарников в долинах рек, т.к. именно это позволяет им успешно охотится как на основной тип добычи (грызунов), так и на замещающие типы (куропатка, заяц).

Рацион зимняка состоит в основном из грызунов (леммингов и полевок), а также из других видов позвоночных (в основном птиц и млекопитающих) (Калякин, 1989). Во время снижения численности грызунов их доля в рационе зимняков также снижается леммингов в питании зимняка может снижаться в разные годы до 16%, но в тундровых местообитаниях гнездование возможно только при наличии высокого обилия грызунов. В настоящей работе мы выяснили, что в годы подъема, спада и пика численности грызунов их доля в питании зимняка существенно не изменялась, и была всегда выше 80%, а в год депрессии численности грызунов их доля в питании зимняков снизилась до 45-50%. Также * стоит отметить, что существенную роль в питании грызуны начали играть только во второй половине гнездового сезона. Доля основного типа корма в рационе зимняков не уменьшается при уменьшении его численности, но в годы с наименьшей численностью зимняки «переключаются» на замещающие корма. Данная особенность, на наш взгляд, и делает возможным гнездование данного вида в годы депрессии численности грызунов.

При изучении смертности птенцов зимняка, как правило, основным фактором исследователи считают обилие корма в данный гнездовой сезон: чем ниже обилие корма, тем выше смертность птенцов (Осмоловская, 1948; Калякин, 1989; Ро1ароу, 1997; Соколов, 2002; Тай е1 а1., 2010). Также отмечается, что во время сильных штормов смертность сильно возрастает - вплоть до 100% (Соколов, 2002). Из других факторов, влияющих на смертность птенцов, исследователи отмечают оползни береговых обрывов, на которых расположено гнездо (Ро1ароу, 1997). При этом основным механизмом гибели птенцов во время низкого обилия корма принято считать сиблицид, то есть «смертность птенцов в результате агрессии сиблингов» (Моек еХ а1., 1990). Основанием служат визуальные наблюдения поедания одного птенца другим, однако саму агрессию или, точнее, сам процесс умерщвления одного птенца другим по имеющимся данным (как опубликованным, так и опросным) никому из исследователей наблюдать не приходилось.

С помощью фотонаблюдения за гнездами нам удалось исследовать этот вопрос и выяснить, что сиблицид не является основным механизмом гибели птенцов зимняка.

Основным фактором, влияющим на смертность птенцов, является резкая смена погодных по себе (от которых птенцов защищают родители, прилетающие в такие моменты на гнездо). Важна именно внезапная смена погоды с жаркой на холодную с осадками. В жаркую погоду птенцы покидают гнездо в поисках тени, а во время смены погоды они уже не в состоянии вернуться в гнездо под защиту родителей и замерзают. В результате при повторном посещении исследователь регистрирует исчезновение птенца, которое трактует как сиблицид. Также нам удалось наблюдать смертность птенца в условиях нехватки корма. В 2010 году нам удалось зарегистрировать два случая, когда старшие птенцы забирали большую часть корма, и младшим птенцам не доставалось корма в достаточном количестве. При этом младшие птенцы начинали отставать в развитии и вскоре погибали от нехватки корма, после чего их съедали старшие птенцы. При этом агрессии со стороны старших птенцов нам не удалось наблюдать ни разу, даже в ситуации, когда старший птенец был почти в 2,5 раза больше младшего и находился больше двух суток без корма. Таким образом, мы можем сказать, что сиблицид не свойствен для данного вида.

Сапсан по сравнению с зимняком является видом с более низкой плотностью гнездования. Для данного региона нам удалось выявить по два гнезда в первые два года исследования и пять и четыре гнезда - в последующие годы соответственно. Для такой выборки гнезд нам не удалось установить точных причин гибели птенцов и выяснить особенностей распределения гнезд, помимо подтверждения данных, имеющихся в литературных источниках; но проведенные исследования позволяют сделать вывод об особенностях питания данного вида.

Как и предыдущим исследователям (Осмоловская, 1948; White, Cade, 1971), нам удалось выяснить, что основными местами гнездования сапсанов являются высокие обрывы по берегам рек и заливов. Успешность гнездования в этих двух группах была одинаковой; в разные годы успешность гнездования достоверно не отличалась, но в 2009 году была ниже, чем в предыдущие, что может быть связано с большим обилием зимняка в этот год, который составлял конкуренцию для сапсанов.

В ходе исследований нам удалось выяснить спектр питания сапсанов, включающий большой список видов птиц. Как и предыдущими исследователями (Галушин и др., 1963; Калякин, 1989), нами было показано, что в рационе сапсана могут присутствовать редкие и залетные виды. Так, в одном из гнезд нами было обнаружено большое количество останков большого пестрого дятла.

В ходе нашей работы нами было показано, что спектр питания отдельных пар может различаться по видовому состав добычи. Каждая пара в своем рационе имеет от 30% до 75% видов жертв, не встречающихся у других пар. Анализы стабильных изотопов также показывают крайне ограниченный рацион пищи для отдельных пар, редко пересекающийся больше, чем на 40%. Мы также можем сделать предположение, что для сапсанов характерна стабильность рациона в разные гнездовые сезоны, но для более детального изучения данного вопроса, требуются дополнительные исследования с мечением. Несмотря на сильные индивидуальные предпочтения, рационы сапсанов можно разделить на две группы: речную (рацион, характерный для гнезд, расположенных на обрывах берегов рек) и морскую (рацион, характерный для гнезд, расположенных на обрывах по берегам залива). Данный факт хорошо согласуется, с общепринятыми данными, что питание сапсана зависит от местоположения гнезда (Калякин, 1989). Но в наших исследованиях одна пара сапсанов, гнездившихся на берегу залива, по своему рациону относилась к группе речных гнезд. Возможным объяснением данного факта может быть гипотеза о существовании культурных традиций у сапсанов. Данная особенность, характерная для хищников из класса млекопитающих, заключается в том, что сапсаны, гнездящиеся на морском берегу, могли быть выращены в гнезде, располагавшемся на речном обрыве, и запечатлеть «речной» рацион. Данная гипотеза несомненно не может считаться доказанной и требует дальнейшего изучения.

Кроме фундаментальной составляющей данной работы, мы также хотим отметить ее методический аспект. В ходе исследования распределения гнезд мы использовали кластерный анализ вместо рекомендуемого некоторыми учеными метода ближайшего соседа (Сапельников, 2010). Метод ближайшего соседа позволяет судить о характере распределения гнезд, но в случае агрегированного распределения не дает информации о количестве групп и их составе. Данный метод хорошо работает на морских птицах, когда речь идет о сотнях и тысячах гнезд, но для хищников потеря такой информации не обоснована, и кластерный анализ является более адекватным методом.

Питание птиц изучается в настоящий момент в основном с помощью разбора погадок и остатков пищи. Этот метод часто не отражает реального количественного состава пищи, т.к. добыча из крупных разменных классов может не отражаться в погадках и соответственно может быть недооцененной. Мы использовали как метод разбора погадок, так и метод анализа стабильных изотопов углерода и азота. В ходе сравнительного анализа данных методов нам удалось показать, когда данные методы могут давать схожие результаты, а в каких случаях результаты могут быть различны и почему. Также нам удалось внести определенные методические коррективы в каждый из этих методов. В методе с разбором погадок мы показали существенность предоставления всех данных, включающих количество найденных остатков разных видов добычи, а не только процентного состава пищи, скорректированного с учетом массы добычи. Для метода стабильных изотопов мы показали разницу между сборами пуха птенцов разных генераций: птенцовый пух сапсана, в отличие от гнездового, не отражает реальную диету данного хищника во время периода выкармливания птенцов.

Таким образом, в результате данных исследований нам удалось выявить ряд особенностей экологии питания зимняка и сапсана как уже известных ранее, так и описанных впервые. Часть данных особенностей характерна для этих видов в целом, а гипотез, требующих дальнейшего изучения. В ходе исследований нами был опробован ряд новых методов и усовершенствованы старые. Исследования позволяют сделать нам следующие выводы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Покровский, Иван Григорьевич, Москва

1. Александрова В.Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: «Наука». - 189 с.

2. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B., 1996. Фауна Европейского Северо-Востока России. Т. 4. Амфибии и рептилии. СПб.: Наука. - 130 с.

3. Атлас Арктики. 1985. ГУП Геодезии и Картографии. М. - 204 с.

4. Владимирский A.A. 1938. Почво-грунты Малоземельной и Тиманской тундр. // Труды Института земной коры. Л., 1938. - Вып. 6. - С. 23-52. - (Учен. Зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. геол.-почв. Наук; №26).

5. Галушин В.М., Лихопек Е.А., Логунова Ф.Н., Рубинштейн H.A. 1963. Большие пестрые дятлы в добыче сапсанов на Ямале. // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Т. 24 (5).-С. 76-84.

6. Галушин В. М. 1966а. Состав и динамика населения хищных птиц Европейского центра СССР // Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург. - 18 с.

7. Галушин В. М. 19666. Синхронный и асинхронный типы движения системы «хищник-жертва». // Журнал общей биологии. Т. 27 (2). - С. 196-208.

8. Галушин В.М. 1971. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР. // Труды Окского государственного заповедника. Вып. 8.-С. 5-132.

9. Дедов A.A. 2006. Растительность Малоземельной и Тиманской тундр. -Сыктывкар -160 с.

10. Дорогов В.Ф. 1983. Гнездование зимняка на Таймыре. // Экология и рациональное использование позвоночных севера Средней Сибири. Новосибирск. - С. 118-126.

11. Доронина JI.O. 2008 Связь позвоночных-фитофагов с биотопами тундры. Метод оценки по распределению фекалий. // Дипломная работа. — МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва 60 с.

12. Дружинина О. А., Мяло Е. Г. 1990. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М. - 167 с.

13. Ивановский В.В. 1990. Хищные птицы и орнитологический мониторинг. // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц вып. 22.

14. Ильичев В.Д., Галушин В.М. 1978. Птицы как индикатор загрязнения среды ядохимикатами биологические методы оценки природной среды. - М. - С. 159-180.

15. Исаченко А.Г. 1985. Ландшафты СССР. Л. - 320 с.

16. Калякин В.Н. 1989. Хищные птицы в экосистемах Крайнего Севера. // Птицы в сообществах тундровой зоны. М. - С. 51-112.

17. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение. М.: «Наука». - 228 с.

18. Кокорев Я.И. 2006. Сапсан на Таймыре, Россия. // Пернатые хищники и их охрана. Вып. 6 - Н. Новгород. - С. 26-33.

19. АРКТИКИ»: программа сбора данных об условиях размножения арктических птиц. (Online база данных). Ред. М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович. http://www.arcticbirds.ru/info08/ru68ru41808r.html. Дата обновления 12.01.2010. Дата доступа 24 февраля 2012.

20. Кондратьев A.B., Зайнагутдинова Э.М. 2010. Степной лунь Circus macrourus на полуострове Канин. // Русский орнитологический журнал. Т. 19, Экспресс-выпуск 616. — С.2174-2177.

21. Кривцов С.К., Ермаков A.A. 1986. Экологические механизмы и территориальное распределение зимняка на Югорском полуострове. // Труды Коми филиала АН СССР. Вып. 74. - С. 23-29.

22. Кузнецов Б.А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.176 с.

23. Куликова О.Я. 2009. Пространственно-временные особенности гнездования мохноногого канюка (Buteo lagopus) в Малоземельной тундре. // Дисс. магистра наук -МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва 84 с.

24. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. 2000. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение Европейской части СССР. // Е.М. Лавренко, Избранные труды. -С-Пб.-С. 527-542.

25. Ливеровский Ю.А. 1934. Почвы тундр Северного края // Тр. Полярной комиссии. Вып. 19. - Л.: Изд-во АН СССР. - 112 с.

26. Маяков A.A., Шепель А.И. 1987. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра // Зоологический журнал. Т. 66 (2). - С. 288-294.

27. Мечникова С.А. 2009. Хищные птицы южного Ямала: особенности размножения и динамика численности. // Дисс. канд. биол. наук. М. -167 с.

28. Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Хищные -Журавлеобразные. 1982. М.: «Наука». - 288 с.

29. Минеев Ю.Н., Естафьев A.A. 1987. Распределение, численность и особенности размножения зимняка на Европейском Севере СССР. // Экология животных Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар. - С. 27-41.

30. Минеев Ю.Н., Минеев О.Ю. 2010. Птицы Малоземельской тундры и дельты Печоры. С-Пб. - 263 с.

31. Михеев A.B. 1948. Белая куропатка. М. - 179 с.

32. Морозов В.В. 1997. К фауне и распространению птиц в Болыпеземельской тундре и на Югорском полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. - С. 110-116.

33. Морозов В.В. 1998а. Степной лунь Circus macrourus на юге Ямала // Рус. орнитол. журн. Вып. 7 (47). - С. 3-5.

34. Морозов В.В. 19986. Сапсан на острове Вайгач. // Мат-лы 3-й Конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ч. 1. - Ставрополь. - С. 87-88.

35. Морозов В.В. 2002. Новые фаунистические находки на востоке Болыпеземельской тундры и Полярном Урале // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. - С. 158-160.

36. Морозов В.В. 2006. Степной лунь Circus macrourus // Красная книга Ненецкого автономного округа / Н.В.Матвеева (отв. ред.). Нарьян-Мар. - С. 310-312.t

37. Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала. // Экология наземных позвоночных полуострова Ямала, Труды Института Географии. Вып. 41. - М. -С. 5-77.

38. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1952. Методы учёта дневных и ночных хищных птиц. // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М. - С. 68-96.

39. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: «Наука». - 285 с.

40. Петров А.Н. 2007. Мелкие млекопитающие (Insectívora, Rodentia) трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр. С-Пб.: «Наука». -178 с.

41. Потапов Е.Р. 1989а. Использование погадок для изучения питания хищных птиц. // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М. - С. 103-118.

42. Птицы Советского Союза. 1951. Г.П. Дементьев, H.A. Гладков (ред.). Т. 1. -М.: «Советская наука». - 657 с.

43. Ребристая О.В. 1977. Флора востока Большеземельской тундры. JI. - 334 с.

44. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. 1966. Север европейской части СССР. М.: «Мысль». - 237 с.

45. Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург. - 634 с.

46. Соколов A.A. 2005. Функциональные связи зимняка {Buteo lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала. // Дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург. — 112 с.

47. Соколов В.А., Соколов А.А. 2004. Некоторые фаунистические сведения о птицах юго-западного Ямала. // Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. Науч. вестн. Вып. 2 (29). - Салехард. — С. 101-109.

48. Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные Ноп-Раззепйгшез. М.: «Наука». - 372 с.

49. Тиунов А.В. 2007. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях. // Известия РАН, Серия биологическая. Вып. 4. - С. 475489.

50. Травина И.В. 2001. Сравнение методов оценки численности леммингов для задач орнитологических исследований. // Информ. Бюлл. Птицы Арктики Вып. 3. - С. 24-27.

51. Успенский С.М. 1960. Широтная зональность авифауны Арктики. //Орнитология Вып. 3. - М. - С. 55-70.

52. Успенский С.М. 1965. Птицы востока Болынеземельской тундры, Югорского полуострова и острова Вайгач. // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. Свердловск. - Вып. 38. -С. 56-101.

53. Фауна Европейского Северо-Востока России. 1995. Т.1.: Птицы, Ч. 1.: Неворобьиные. - С-Пб.: «Наука». - 325с.

54. Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны. // Зоологический журнал. Т. 13 (4).-С. 664-700.

55. Харитонов С.П. 1983. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (ЬагиБ псНЬипсЗиз) в сезон размножения. // Зоологический журнал. Т. 62 (7). - С. 1066-1076.

56. Нижегородского университета им H.H. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1 (9). -Н.Новгород: ННГУ. - С. 213-221.

57. Харитонов С.П. 2007. Изучение пространственного распределения гнезд в колонии. Методы и теоретические аспекты исследований морских птиц // Материалы V Всерос. школы по морской биологии. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН. - С. 83-104.

58. Чернов Ю. И. 1980. Жизнь тундры. М.: «Мысль». - 236 с.

59. Чернов Ю.И., 2008. Экологическая целостность надвидовых таксонов и биота Арктики // Зоологический журнал. Т. 87 (10). - С. 1155-1167.

60. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М. - 163 с.

61. Шарапова А. В. 2008. Природные и антропогенные факторы глееобразования в гумидных ландшафтах. // Дипломная работа. МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва - 144 с.

62. Шепель А.И. 2008. Возможности использования погадок при изучении питания хищных птиц миофагов. // Материалы V междунар. конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново: Ивановский гос. ун-т. - С. 21-24.

63. Шепель А.И., Шохрин В.П. 1985. Реконструкция массы тела обыкновенной полёвки из погадок хищных птиц // Актуальные проблемы экологии. Материалы конф. -Казань.-С. 132.

64. Штегман В.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. // Фауна СССР, Птицы. Т. 1., Вып. 2. - М. - 294с.

65. Штро В.Г. 2000. Некоторые наблюдения над миофагами в год пика численности леммингов. // Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. Науч. вестн. Вып. 4 (1). - Салехард. - С. 44-47.

66. Яновский В.К. 1933. Экспедиция на реку Печору для определения южной границы вечной мерзлоты // Труды Комиссии по изучению вечной мерзлоты АН СССР -Л.-Т. 2.-С. 65-149.

67. Andersson М. 1976. Population ecology of the long-tailed skua (Stercorarius longicaudus). // Jornal of Animal Ecology. V. 45. - P. 537-559.

68. Andersson M. 1981. Reproductive tactics of the Long-tailed skua (Stercorarius longicaudus). // Oikos. V. 37. - P. 287-294.

69. Cade T.J. 1955. Variation of the Common Rough-legged Hawk in North America. // Condor. -V. 57. P. 313-346.

70. Cade T.J. 1960. The ecology of the Peregrine and Gyrfalcon populations in Alaska. // University of California Publications in Zoology. V. 63. - P. 151-290.

71. Cade T.J., Enderson J. H., Thelander C.G., White C.M. 1988. Peregrine falcon populations: their management and recovery. San Francisco, California. - 949 p.

72. Chapín F.S., Bret-Harte M.S., Hobbie S.E., Zhong H. 1996. Plant functional types as predictors of transient responses of arctic vegetation to global change // Journal of Vegetation Science.-V. 7.-P. 347-358.

73. Die Vogel Europas. 2002. Berlin: 15., neubearbeitete Auflage - 529 p.

74. Estes W.A., Dewey S.R. & Kennedy P.L. 1999. Siblicide at northern goshawk nests: does food play a role? // Wilson Bulletin V. 111 (3). - P. 432-436.

75. Evans S.A., Mougeot F., Redpath S.M., Leckie F. 2007, Alternative methods for estimating density in an upland game bird: the red grouse Lagopus lagopus scotieus. // Wildl. Biol. V. 13.-P. 130-139.

76. Ganusevich S.A. 2006. Status and monitoring of the Peregrine and Gyrfalcon in the Kola peninsula, Russia. // Status of Raptor Populations in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10,2005. P. 30-36.

77. González L.M., Margalida A., Oria J. & Sánchez R. 2006. Supplementary feeding as an effective tool to improving breeding success in the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti). II Biological Conservation. V. 129 (4). - P. 477-486.

78. Hagen Y. 1952. Rovfuglene og viltpleien. Norway, Oslo: Gyldendal Norsk Forlag. - 603 p.

79. Hagen Y. 1969. Norske undersokelser over avkomproduksjonen hos rovfugler og ugler sett i relasjon til smágnagerbestandens vekslinger. // Fauna V. 22. - P. 73-126.

80. Henden J.-A., Ims R.A., Yoccoz N.G., S0rensen R., Killengreen S.T. 2011. Population dynamics of tundra voles in relation to configuration of willow thickets in southern arctic tundra. // Polar Biology. V. 34 (4). - P. 533-540.

81. Henttonen H., Wallgren H. 2001. Small rodent dynamics and communities in the birch forest zone of northern Fennoscandia. // Wielgolaski F.E., (ed.) Nordic Mountain Birch Ecosystems. New York: "Parthenon". - P. 261-278.

82. Hersteinsson P., Macdonald D.W. 1992. Interspecific competition and the geographical distribution of red and arctic foxes Vulpes vulpes and Alopex lagopus. // Oikos -V. 64.-P. 505-515.

83. Hobson K.A., Clark R.G. 1992. Assessing avian diets using stable isotopes II: factors influencing diet-tissue fractionation // The Condor. V. 94. - P. 189-197.

84. Hornfeldt B. 2004. Long-term decline in numbers of cyclic voles in boreal Sweden: Analysis and presentation of hypotheses. Oikos. - V. 107. - P. 376-392.

85. Ims R.A., Fuglei E. 2005. Trophic interaction cycles in tundra ecosystems and the impact of climate change // Bioscience. V. 55 (4). - P. 311-322.

86. Ims R.A., Henden J.-A., Killengreen S.T. 2008. Collapsing population cycles. // Trends in Ecology and Evolution. V. 23 (2). - P. 79-86.

87. Ims R. A., Steen, H. 1990. Geographical synchrony in microtine population cycles: a theoretical evaluation of the role of nomadic avian predators. // Oikos. V. 57. - P. 384-387.

88. Korpimaki E. 1988. Effects of age on breeding performance of Tengmalm's Owls Aegolius funereus in western Finland // Ornis scandinavica. V. 19. - P. 21-26.

89. Korpimaki E. 1990. Low repeatability of laying date and clutch size in Tengmalm's Owl: an adaptation to fluctuating food conditions. // Ornis scandinavica. V. 21. - P. 282-286.

90. Korpimaki E., Krebs C.J., 1996. Predation and population cycles of small mammals. // Bioscience V. 46. - P. 754-764.

91. Koskimies P. 1989. Birds as a tool in environmental monitoring //Annales Zoologici Fennici. V. 26.-P. 153-166.

92. Krebs C.J. 1964. The lemming cycle at Baner Lake, North-west Territories, during 1959-1962. // Arct. Inst. N. Amer. Techn. Pap. V. 15. - 104 p.

93. Krebs C.J., Boonstra R., Boutin S., Sinclair A.R.E. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? // Bioscience V. 51. - P. 25-35.

94. Krebs C.J., Boonstra R, Nams V., O'Donoghue M., Hodges K.E., Boutin S. 2001. Estimating snowshoe hare population density from pellet plots: a further evaluation. // Can. J. Zool.-V. 79.-P. 1-4.

95. Lack D. 1947. The significance of clutch-size. // Ibis V. 89(2). - P. 302-352.

96. Margalida A., Bertrán J., Boudet J., Heredia R. 2004. Hatching asynchrony, sibling aggression and cannibalism in the Bearded vulture (Gypaetus barbatus). 11 Ibis V. 146(3). - P. 386-393.

97. Margalida A., González L.M., Sánchez R., Oria J. 2007. A long-term scale study of the breeding biology of the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti), II Journal of Ornithology -V. 148(3).-P. 309-322.

98. Marti C.D., M. Bechard, Jaksic F.M. 2007. Food Habits. // D.M. Bird, K. L. Bildstein, D. R. Barber, A. Zimmerman (eds.). Raptor research and management techniques. -Surrey. Canada.: "Hancock House Publishers". 464 p.

99. Mindell D.P., Albuquerque J.L.B., White C.M. 1987. Breeding population fluctuations in some raptors. // Oecologia. V. 72. - P. 328-388.

100. Mock D.W., Drummond H. & Stinson H. 1990. Avian siblicide. // American Scientist. V. 78 (5). - P. 438-449.

101. Myllymaki A, Paasikallio A, Pankakoski E, Kanervo V. 1971. Removal experiments on small quadrates as a mean of rapid assessment of the abundance of small mammals. Ann. Zool. Fenn. - V. 8. - P. 177-185.

102. Mysterud 1.1964. Fjellváken som hekkefiiglpá lavlandet i 1962. Sterna 6 - P. 7-26.110

103. Newton I., Olsen P., Pyrzakowski T. 2000. Greifvögel: Entwicklung, Biologie und Verbreitung. Ein Uberblick, zusammengetragen von internationalen Experten. Mit sensationellen Fotos. Jahr-Verlag, Hamburg. - 240 p.

104. Pasanen S., Sulkava S. 1971. On the nutritional biology of the Rough-legged Buzzard, Buteo lagopus lagopus (Brunn.) in Finnish Lapland. // Aquila Serie Zoologica. V. 12. -P. 53-63.

105. Pasanen S. 1972. Piekanan ravintobiologiasta Metsa-Lapissa. Summary: The food of the rough-legged buzzard in Finnish forest-lapland. // Suomen Riista. V. 24. - P. 1-18.

106. Pageis J.F., Blem C.R. 1984. Prediction of body weights of small mammals from scull measurements // Acta theriol. -V. 29. P. 361-381.

107. Phillips D.L. 2001. Mixing models in analyses of diet using multiple stable isotopes: a critique // Oecologia. V. 127. - P. 166-170.

108. Phillips D.L., Gregg J.W. 2001. Uncertainty in source partitioning using stable isotopes//Oecologia. V. 127.-P. 171-179.

109. Phillips D.L., Gregg J.W. 2003. Source portioning using stable isotopes: coping with too many sources // Oecologia. V. 136. - P. 261-269.

110. Pleske Th. 1928. Birds of the Eurasian Tundra // Mem. Boston Soc. Natur. Hist. V. 6(3)-485 p.

111. Post D.M. 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions. Ecology. V. 83. - P. 703-718.

112. Potapov E. R. 1997. What determines the population density and reproductive success of roughlegged buzzard in the Siberian tundra? // Oikos. V. 78. - P. 362-376.

113. R Development Core Team (2010) R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna.

114. Redpath S.M., Clarke R., Madders M., Simon J. Thirgood S.J. 2001. Assessing raptor diet: comparing pellets, prey remains, and observational data at Hen Harrier nests. // The Condor.-V. 103 (1)-P. 184-188.

115. Riney T. 1957. The use of faeces counts in studies of several free-ranging mammals in New Zealand // New Zealand J. Sci. Technol. B. V. 38 (6). - P. 507-532.

116. Simmons R.E. 1988. Offspring quality and the evolution of cannibalism. // Ibis V. 130(3).-P. 339-357.

117. Schmitz O.J., Post E., Burns C.E., Johnston K.M. 2003. Ecosystem responses to global climate change: moving beyond color mapping. // Bioscience V. 53 (12). - P. 11991205.

118. Steenhof K., Kochert N. 1982. An evaluation of methods used to estimate raptor nesting success. // The Journal of Wildlife Management V. 46 (4) - P. 885-893.

119. Stenseth N.C. 1999. Population cycles in voles and lemmings: Density dependence and phase dependence in a stochastic world. // Oikos V. 87. - P. 427-461.

120. Tast J., Kaikusalo A., Lagerstróm M. 2010. Diet and breeding biology of the Rough-legged Buzzard Buteo lagopus in Northern Finnish Lapland. // Kilpisjárvi notes. V. 22. - 36 p.

121. Tieszen L.L., Bouttonk T.W., Tesdahl K.G., Slade N.A. 1983. Fractionation and turnover of stable carbon isotopes in animal tissues: implications for 813C analysis of diet // Oecologia. V. 57. - P. 32-37.

122. Watson A., Moss R., Rothery P. 2000. Weather and synchrony in 10-year population cycles of Rock Ptarmigan and Red Grouse in Scotland. Ecology. - V. 81 (8). - P. 2126-2136.

123. White C.M., Cade TJ. 1971. Cliff nesting raptors and Ravens along the Calville River in Arctic Alaska. // Living Bird V. 10. - P. 107-150.

124. Wiehn J., Korpimâki E. 1997. Food limitation on brood size: experimental evidence in the Eurasian kestrel. // Ecology V. 78 (7). - P. 2043-2050.

125. Wiklund C., Isaksson E., Kjellen N. 1998. Mechanisms determining the spatial distribution of microtine predators on the arctic tundra. // Journal of Animal Ecology. V. 67 (1).-P. 91-99.

126. Williams C.T., Buck C.L., Sears J. Kitaysky A.S. 2007. Effects of nutritional restriction on nitrogen and carbon stable isotopes in growing seabirds. Oecologia. - V. 153.

127. Yoccoz N. G., Stenseth N.C., Henttonen H., Prévôt-Julliard A.-C. 2001. Effects of food addition on the seasonal density dependent structure of bank vole Clethrionomys glareolus populations. // Journal of Animal Ecology. V. 70. - P.713-720.1. P. 11-18.

Информация о работе

Покровский, Иван Григорьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.04

Диссертация

Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы