Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, энтомофаги и динамика численности соснового шелкопряда в условиях юго-востока Европейской части СССР

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малышев, Дмитрий Сергеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

1.1. Характеристика района исследований

1.2. Объем и методика работы.

2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЛЕС0Х03ЯИСТВЕНН0Е ЗНАЧЕНИЕ СОСНОВОГО ШЕЛКОПРЯДА.

2.1. Распространение соснового шелкопряда и образование очагов

2.2. Лесохозяйственное значение соснового шелкопряд,а.

3. БИОЛОГИЯ СОСНОВОГО ШЕЛКОПРЯДА.

3.1. Имаго

3.1 Л. Миграции

3.1.2. Плодовитость и яйцекладка

3.2. Яйцо

3.3. Гусеница

3.3.1. Кормовая норма.

3.3.2. Миграции гусениц

3.4. Суточный ритм питания

3.5. Куколка

3.6. Генерации соснового шелкопряда

4. ПАРАЗИТЫ СОСНОВОГО ШЕЯКОПРЯДА.

4.1. Видовой состав

4.2. Паразиты яиц.

4.3. Гусеничные паразиты

4.3.1. Tachinidae, Diptera

4.3.2. Braconidae, Hymenoptera . ц

4.4. Паразиты, выведенные из куколок

4.4.1. Tachinidae, Diptera

- 3

4.4.2. Muscinae, Diptera

4.4.3. Sarcophagidae, Diptera

4.4.4. Iclmeumonidae, Hymenoptera

4.4.5. H/c. Chalcidoidea, c.Euloptiidae, n/c.Tetrastichinae

4.5. Поведение и эффективность энтомофагов

5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ СОСНОВОГО

ШЕЛКОПРЯДА.

5.1. Методы учета численности

5.2. Факторы смертности и таблицы выживаемости соснового шелкопряда

5.2.1. Влияние обработки дендробациллином на затухание вспышки массового размножения соснового шелкопряда

5.2.2. Анализ основных факторов, ограничивающих массовое размножение соснового шелкопряда

5.2.3. Выявление ключевого фактора в динамике численности популяции соснового шелкопряда

5.3. Роль внутривидовой изменчивости соснового шелкопряда в динамике:- его численности

5.3.1. Состояние вопроса

5.3.2. Внутривидовая изменчивость соснового шелкопряда

5.3.3. Экологические показатели разнокачественности соснового шелкопряда

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология, энтомофаги и динамика численности соснового шелкопряда в условиях юго-востока Европейской части СССР"

Schwerdtfeger, 1936, 1949; Melis, 1940; Wlegand, 1956, 1957), в то же время большая часть ареала вредителя приходится на территорию СССР, В текущем столетии площадь сосновых лесов в За -падной Европе уменьшилась и практически не осталось сплошных сосновых массивов, в которых возникали опустошительные вспышки массового размножения в ХУШ и XIX веках (Schwenke, 1978 ). На территории нашей страны площадь сосновых лесов в зоне степи и лесостепи увеличилась и продолжает расти за счет закультиви-рования бросовых земель, старопахотей, перевеваемых песков. Таким образом, экологические условия на пространстве ареала соснового шелкопряда изменились, и центр постоянных вспышек массового размножения в настоящее время находится в степной и лесостепной зоне Советского Союза. В отечественной литературе наиболее полные исследования соснового шелкопряда относятся к первой половине XX века (Серебряников,1901; ВасильевД913;Ильинский, 1928); последние же фундаментальные работы были проведены более 20 лет назад (Кириллов,1958,1961) и поэтому не могут удовлетворять современные требования лесозащиты. Сравнительно многочисленные работы последних лет посвящены отдельным вопросам и не затрагивают тему в целом. В связи с этим актуальность изучения нами биологии, энтомофагов и динамики численности соснового шелкопряда в степной и лесостепной зоне юго-востока Европейской части СССР очевидна.

Цель исследования - изучить биологию энтомофагов и динамику численности соснового шелкопряда в условиях юго-востока Европейской части СССР и разработать биологические основы для организации надзора за вредителем и прогнозирования его численности.

Научная новизна. В работе применены современные методы учета численности соснового щелкопряда. Изучены особенности рас -пределения очагов шелкопряда в районе работ. Проанализировано влияние объедания сосны сосновым шелкопрядом на санитарное состояние насаждений. В условиях района работ впервые исследована биология соснового шелкопряда, а именно: изучена фенологическая зависимость вылета имаго от плотности окуклившихся осо -бей; определена миграционная возможность яйцекладущих самок; выявлены биометрические показатели, фенология и сумма эффективных температур для всех фаз развития соснового шелкопряда; проанализировано распределение гусениц в древостое при различной плотности особей; установлено соотношение одно- и двухгодовой генерации соснового шелкопряда в различных экологических условиях. Впервые учтена разнокачественность соснового шелкопряда: установлена зависимость выживаемости гусениц от массы яиц и последовательности откладкших бабочкой; выявлена зависимость между массой яиц и массой куколок самок соснового шелкопряда. Изучена эффективность паразитов соснового шелкопряда в различных экологических условиях; выявлена связь поведения и эффективности паразитов. Изучены факторы смертности всех фаз развития соснового шелкопряда, и проанализировано их влияние на динамику численности вредителя.

Практическая ценность. Выявлен основной фактор, ограничивающий распространение очагов соснового шелкопряда на территории юго-востока Европейской части СССР. Установлены морфомет-рические и качественные показатели, характеризующие активную часть популяции соснового шелкопряда, которая обусловливает вспышку массового размножения. Выявлено, что у соснового шелкопряда в межвспышечный период преобладают особи, развиваю -щиеся по двухгодовому циклу развития. На основании изучения суточного ритма питания гусениц дано биологическое обоснование применения быстроразлагающихся инсектицидов.

Апробация, Основные положения диссертации доложены на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Московского лесотехнического института в 1979, 1980, 1981, 1982 годах и на Всероссийском совещании "Проблемы охраны и рационального использования полезных насекомых, аспекты общественной работы", в 1983 году.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения. Изложена на 138 страницах машинописного текста, иллюстрирована 38 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы включает 180 названий, в том числе 68 иностранных. Общий объем диссертации 210 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Малышев, Дмитрий Сергеевич

ВЫВОДЫ

В результате изучения соснового шелкопряда и вспышек его массового размножения в условиях юго-востока Европейской части СССР, можно сделать следующие выводы:

1. Очаги соснового шелкопряда постоянно действуют на юго-востоке Европейской части СССР. В текущем столетии наиболее интенсивные вспышки массового размножения наблюдались в I9I5-I322, 19431953 и в I974-I98I годах.

Развитие очагов вредителя происходит независимо от сомкнутости и бонитета культур. Вредоносность соснового шелкопряда не отмечена в соснягках, расположенных вблизи дубрав естественного происхождения.

2. Очаги соснового шелкопряда развиваются в культурах сосны, произрастающих на бедных песчаных почвах, напочвенный покров в которых редок и цредставлен ксерофитами. Вспышки массового размножения соснового шелкопряда в районе работ в одних и тех же участках насаждения возникают не более двух раз, как правило один раз. Если период собственно вспышки соснового шелкоцряда длится не более двух лет, то объедание не оказывает отрицательного влияния на рост сосны.

3. Санитарное состояние сосновых культур после двухлетнего сильного объедания восстанавливается полностью в течение последующих двух лет.

4. Лет соснового шелкоцряда на юго-востоке Европейской части СССР происходит в те же сроки, что и в остальных частях ареала. При высокой плотности лет шелкоцряда растянут, и максимум лёта наблюдается на 5-7 дней раньше, чем при нормальной плотности. Активная часть потомства вылетает в первой половине периода лёта соснового шелкопряда.

5. Уход на зимовку происходит раньше, чем в западных частях ареала соснового шелкопряда и позднее, чем в восточных. Массовый спуск в подстилку наблюдается в последних числах сентября - начале октября. Выход из подстилки наблюдается в Ш декаде апреля. Первая весенняя линька гусениц совпадает с началом цветения сосны.

6. Количество возрастов в период развития гусениц колеблется от 5 до 8, преимущественно 6, на фазе кризиса вспышки - 5. В среднем длительность развития шести возрастов составляет 109 дней при сумме эффективных температур 1405°. Средняя длительность развития куколки 15 дней, куколка двухгодовой генерации развивается в 1,5 раза дольше. Средняя продолжительность развития яиц составляет 12 дней. Сумма эффективных температур для куколки 195°, для яиц 154°.

7. Миграция имаго самок соснового шелкопряда возможна только после копуляции. До откладки основной массы яиц не более 2% особей обладают способностью к самостоятельным перелетам. Максимальная расчетная дальность перелета таких особей составляет

40 км. Массовая миграция самок происходит по направлению перемещения воздушных масс на расстояние до 500 м. У бабочек при массовой миграции и откладке яиц не отмечено избирательной способности к условиям местопроизрастания сосны. Локальные миграции гусениц происходят на фазе первого возраста, третьего возраста, после зимовки в период поднятия гусениц в крону и по достижении последнего возраста, при нехватке корма.

8. Максимальная плотность вредителя на отдельных участках с достигает 18,0 особей, минимальная - 1,0 х 10 особей на 100 г хвои. Максимальная критическая плотность 9,2 особей. Средняя кормовая норма соснового шелкопряда в районе работ - 21 г сырого веса хвои.

9. Сосновый шелкопряд имеет четкий суточный ритм питания с выраженными максимумами в вечерние и предрассветные часы. Нарушение суточного ритма питания связано с патологическими процессами в организме гусеницы.

10. Климатические условия, губительные для развития соснового шелкопряда: в период реактивации гусениц - заморозки на почве ниже -Ю°С; в период развития яиц - повторяющиеся в течение двух дней и более высокие температуры воздуха (41°С и выше).

П. У соснового шелкоцряда наблюдается развитие особей по од-ногодовой генерации и по двухгодовой генерации. При нормальной плотности в популяции вредителя преобладают особи двухгодовой генерации, при повышенной плотности - преимущественно одногодо-вой. При нарастании численности,, доля двухгодовой генерации в популяции вредителя от поколения к поколению уменьшается, при сокращении численности - увеличивается.

12. У соснового шелкопряда наблюдается смена условии местообитания в период массового размножения и в период депрессии. При нормальной плотности, в межвспышечный период, численность соснового шелкопряда выше вне очагов, чем на территории очагов.

13. Активные особи соснового шелкопряда, встречающиеся при нарастании вспышки массового размножения, имеют следующие экологические и биологические особенности: сочетание массы куколок самок с массой яиц, соответственно 2,1-2,7 (преимущественно 2,3-2,6) и более 4,0 мг (преимущественно 4,7 мг и более); способность самок к самостоятельному полету с полным запасом яиц. Кладки таких бабочек средних размеров и располагаются на верхних мутовках дерева; высокая выживаемость гусениц первого возраста.

14. В период кризиса вспышки массового размножения распределение массы куколок самок имеет двувершинный характер: преобладают легкие и тяжелые куколки.

15. Смертность гусениц первого возраста - ключевой фактор, зависящий от фазы градации вредителя, и является показателем жизнеспособности популяции. На фазе кризиса вспышки массового размножения он играет большее значение, чем все остальные факторы смертности вместе взятые.

16. Смертность яиц и гусениц ПДУ,У возрастов незначительна. Смертность гусениц У1 возраста имеет значение при нехватке корма. Смертность гусениц Ш возраста наиболее существенна от паразитов и хищников, достигает 57%. Смертность куколок достигает 99% и вызвана преимущественно паразитами. Смертность имаго достигает 87$, происходит в результате нежизнеспособности особей и действия хищников.

17. У соснового шелкопряда в районе исследовании выведено 25 видов паразитов, из них 3 вида впервые: Drin;b atropivora, Parasetigena silvestris, Nowickia ferox.

Паразиты представлены многоядными видами, кроме хальциды Tetrastichus xanthopus, из них главнейшими являются: Masicera cucul-lia§, Drino inconspicua, Blepharipoda scutellata.

Паразиты соснового шелкопряда в районе работ, за исключением Tetrastichus xanthopus, в то же время являются паразитами фитофагов дуба.

18. Интенсивность и продолжительность вспышек массового размножения шелкопряда хорошо согласуется со степенью удаления их от массивов дуба. Вблизи дубрав объедание сосны в очагах шелкопряда длится 1-2 года, в степных участках - 3-4 года. Естественные дубравы являются резервацией паразитов и хищников соснового шелкопряда и играют основную роль в ограничении массового размножения этого вредителя на юго-востоке Европейской части СССР.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При формировании лесной растительности на территории юго-востока' Европейской части СССР, в местах потенциальных очагов соснового шелкопряда, целесообразно совмещение древостоев сосны и дуба, поскольку дубравы служат резервацией для энтомофагов и хищников вредителя и играют основную роль в ограничении массового размножения соснового шелкопряда.

При нормальной плотности сосновый шелкопряд имеет преимущественно двухгодовую генерацию, при повышенной плотности - преимущественно одногодовую. При нарастании численности доля особей 1 двухгодовой генерации в популяции вредителя от поколения к поколению уменьшается, при сокращении численности увеличивается.

При нормальной плотности, в межвспышечный период, численность соснового шелкопряда выше вне очагов, чем на территории очагов.

Активная часть популяции соснового шелкопряда характеризуется сочетанием массы яйца выше среднего показателя в популяции со средней массой куколки, то есть масса яйца более 4,0 мг и масса куколки 2,1-2,7 г, а также местом откладки потомства на верхней мутовке кроны сосны и питанием гусениц в сумеречные,вечерние и предрассветные часы. Применение истребительных мероприятий целесообразно только против активной части популяции фитофага.

Б настоящее время в районе работ сосновый шелкопряд повсеместно перешел на двухгодовую генерацию, плотность его выше вне очагов, чем на местах потенциальных очагов, в связи с этим концентрация вредителя и нарастание вспышки массового размножения в ближайшие два года, 1983 и 1984, не предвидится.

Выявленные нами показатели разнокачественности соснового шелкопряда являются дополнением к традиционным методам надзора за вредителем и прогноза его численности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малышев, Дмитрий Сергеевич, Москва

1. Андреев В.А. Биометрические расчеты на ЭВМ Мир-2. "Наука", М., 1979, 123 с.

2. Аничкова П.Г., Ульянова О.Б. Надзор за сосновым шелкопрядом с помощью аттрактивно-клеевых ловушек. - Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. М., ВНИИЛМ, B8I, с. 10-II.

3. Белановский ИД. Тахины Украинской ССР, АН УССР, Киев, 1951, 191 с.

4. Белановский ИД. Тахины Украины. АН УССР, т.2, Киев, 1953 , 239 с.

5. Благовидов А.К. Запасы хвои до и после дефолиации в очаге соснового шелкопряда. В сб. "Вопросы защиты леса, охраны природы и озеленения городов". Науч. тр. Московского лесотехнического ин-та, вып. 147, D82, с. 17-22.

6. Вагина Н.В. Морфология и функциональная активность нейросекреторных систем соснового шелкопряда (Dendrolimus pini L.). Журн. Энтомол. обозр., 1981, т. 60 (I), с. 34-44.

7. Васильев И.В. Шелкопряды;сосновый (Dendrolimus pini l.) и кедровый (Dendrolimus segregatus But.). Их Образ жизни, вредная деятельность и способы борьбы с ними. Изд. 2-е доп. СПб, тип.Меркушева, 1913, 99 с.

8. Варли Дж. К., Градуел Дж. Р., Хасселл М.П. Экология популяций насекомых, 1978, М., "Колос", 221 с.

9. Вересин М.М., МамыринЙ., Шемякин И.Я., Якубюк А.Н. Столетний опыт лесоразведения в Савальском лесничестве. Гослесбумиздат, М., В63, 159 с.

10. Викторов Г .А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М., "Наука", В67, 273 с.

11. Викторов Г .А. Механизм регуляции численности насекомых. -"Вестник АН СССР", В69, № б, с. 3745.

12. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых. -Зоол. журн., B7I, т. 50, вып. 3, с. 361-371.

13. Викторов Г.А. Управление численностью насекомых.^Природа", В73, № II, с. 2-15.

14. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею. -Зоол. журн., В75, т. 1У, №6, с. 804-821.

15. Воронцов А.И. Методика анализа баланса популяции в целях прогнозирования ее численности. "Научная конференция по вопросам массовых размножений вредителей леса". Уфа, В62» с. I6-S.

16. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М., "Высшая школа", 1963, 326 с.

17. Воронцов А.И. Критерии для назначения химической борьбы в лиственных насаждениях. - Научные труды Московского лесо-техн. ин-та."Вопросы защиты леса", В67, вып. 15, с. В-29.

18. Воронцов А.И. Патология леса. М., "Лесная промышленность", 1978, 267 с.

19. Воронцов А.И. Использование поведения лесных насекомых в интегрированной защите леса. Сб. "Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства41. Минск, 1981, с. 45-48.

20. Воронцов А.И. Перспективы развития лесозащиты в одиннадцатой пятилетке. В сб.: "Вопросы защиты леса, охраны природы и озеленения городов". Научные труды Московского лесотехн.ин-та, вып. 147, 1982, с. 5-7.

21. ГевличО.П. Хвоегрызущие вредители в Придонецких борах -Изюмского лескоззага. Сб. "Третья научная конференция аспирантов и молодых ученых Укр. НИВДХА". Харьков, 1963, с. II.

22. Гейспиц К.Ф. Свет как фактор, регулирующий цикл развития соснового шелкопряда (Dendroiimus pini L.).Доклады АН СССР, Новая серия, т.68, № 4, Б49, с. 781-784.

23. Гейспиц К.Ф. ,^Горышин Н.И., Тыщенко Г.Ф., Симакова Т.П. -ФОТОперИОДИческая реакция СОСНОВОГО шелкопряда (Dendroiimus pini L.) и ее роль в регуляции сезонного развития. Зоол. журн., 1972, т. 51, вып. 12,. с. 1823-1835.

24. Голосова М.А. Биология серой волосистой пцденицы в лесах Хоперского государственного заповедника. Сб. работ лесотехн. ин-та. "Вопросы защиты леса", вып. II, М., 1964, с. 23-41.

25. Голосова М.А. Влияние повреждения деревьев хвоегрызущи-ми насекомыми на прирост насаждений. - Научные труды Московского лесотехн. ин-та. "Вопросы защиты леса", ©71, вып. 38, с. 202-207.

26. Голубев В.В., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические методы в лесозащите. М., "Лесная промышленность", 1980, 99 с.

27. Горохов В.А., Капленко В.м. -0 биологическом методе борьбы с сосновым шелкопрядом. "Лесное хозяйство", № 5, 1980, с. 50-52.

28. Горячева В.И., Блинцов А.И. Некоторые особенности и последствия массового размножения соснового шелкопряда в культурах сосны в Белорусском Полесье. "Лесоведение и лесное хозяйство", 1975, вып. ГО, с. 163-170.

29. Гримальский Б.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М., "Лесная промышленность", 3971, 136 с.

30. Гримальский В.И. Сравнительное действие муравьев и антибиоза сосны на динамику численности соснового шелкопряда. В кн. "Лесохозяйственная наука и практика", 1975, вып. 25, с. 136-142.

31. Гримальский В.И., ЭнтинЛ.И. Зависимость динамики популяции соснового шелкопряда (Dendroiimus pini ъ.) от некоторых биотических факторов. Зоол. курн., В77, т. 56, вып. 4, с. 550-556.

32. Гримальский В.И., Энтин Л.И. Профилактические мероприятия против хвоегрызущих вредителей сосны. "Лесное хозяйство", 1982, № 8, с. 64-66.

33. Гурьянова Т.М. Поведенческие реакции паразитов энтомофагов, определяющие возможность регуляции численности хозяина. Сб. "Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства". Минск, 1981, с. 62-65.

34. Де Бах П. (ред.). Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М., "Колос", 1968, 616 с.

35. Жарков Д.Г. Роль энтомофагов в очаге соснового шелкопряда. "Сборник научных работ по изучению большого елового лубоеда в Грузии". 1977, №3, с. 172-175.

36. Иерусалимов Е.Н. Компенсационные процессы в насаждении, поврежденном листогрызущими насекомыми. В кн. "Фитофаги в растительных сообществах". "Наука", М., В80, с. 74-87.

37. Ильинский А.И. Прядка соснова (Eendrolimus pini ь.)/12 життя й заходи боротьби з нею в лгсах. Киев, 1928, 40 с.

38. Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвоелистогрызущих насекомых в лесах СССР. М., "Лесная промышленность", .965, 524 с.

39. Кадочников Н.П., Эйгелис Ю .К. Питание гнездовых птенцов сойки ( Garruius giandarius ъ.)в условиях искусственных сосновых и дубовых насаждений Савальского лесничества Воронежской области. Зоол. журн., т. 33, вып. 6, 1954, с. 13491357.

40. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Учпедгиз, В38, . с. 600. I

41. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые, т. I, СПб,1881, с.162-294.

42. Кириллов В.П. Массовое размножение соснового шелкопряда в ленточных борах Казахстана. Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР, 1958, т. 8, с. 127-129.

43. Кириллов В.П. Сосновый шелкопряд в ленточных борах Семипалатинской области. Тр. НШЗРКаз. академии сельскохозяйственных наук, 1961, т.6, с. 75-95.

44. Коломиец Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. СО АН СССР, Новосибирск, Б62, 17Я с.

45. Коппел Х.С., Мертинс Дж. Б. Биологическое подавление вредных насекомых. М., "Мир", 1980, 427 с.

46. Крушев Л.Т. Биологические методы защиты леса от вредителей. М., "Лесная промышленность", 3973, 192 с.

47. Крушев Л.Т., Энтин Л.И., Корнеева Л.И. Результаты изучения ориентации теленомуса - паразита соснового шелкопряда. В кн.: "Лесохозяйственная наука и практика", Минск, "Ураджай", 1974, вып. 24, с. 157-167.

48. Кузнецова И.А. Биология личинок черного соснового усача. Тр. Всесоюзного ин-та защиты растений, Ставрополь, вып. 8, 1957, с. 75-88.

49. Лященко Л.И., Молчанова В.А. Опыт оценки эффективности химической борьбы с сосновым шелкопрядом. "Лесное хозяйство", II, 1981, с. 63-65.

50. Макеев Н.И., Гримальский В.И., Энтин Л.И. Проведение профилактических мероприятий в сосновых культурах с целью повышения их биологической устойчивости. Информационный листок № 13-80, ЦНТИ, Гомель, 1980, 3 с.

51. Малышев Д.С. Количественная оценка снижения уровня численности соснового шелкопряда. В сб. Науч. труды Московского лесо-техн. ин-та. "Повышенив продуктивности лесов и улучшения ведения лесного хозяйства", вып. 123, 1980, с. II6-I22.

52. Малышев Д.С. Учет численности питающихся гусениц сосновогошелкопряда. Научные труды Московского лесотехн. ин-та, "Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования", 3981, вып. 137, с. 134-142.

53. Малышев Д.С. Связь веса яйца с весом куколки соснового коконопряда. Науч. труды Московского лесотехн. ин-та. "Вопросы защиты леса, охраны природы и озеленения городов", 1982, вып. 147, с. 76-81.

54. Малышева М.С. Сосновая пяденица Supaius piniarius ь.(ье-pidoptera, Geometridae ) И ее ЗНТОМОфЭГИ В УСЛОВИЯХ СавЭЛЬского лесничества Воронежской области. Энтомол. обозр., 3962, 41, т. 3, с. 532-544.

55. Мартынова Г.Г. Паразиты сосновой пяденицы в период градации 1960-1966 гг. Науч. труды Московского лесотехн. ин-та. "Вопросы защиты леса", 3971, вып. 38, с. 5-26.

56. Марушина Н.Г. Динамика численности лунки серебристой в Волгодонском лесничестве Ростовской области. - Науч. труды Московского лесотехн. ин-та, "Вопросы защиты леса", I, 1974, вып. 65, с. 56-65.

57. Машнина Т.Н., ЗнтинЛ.И. Распространение в насаждении яйцееда теленомуса, выпущенного в одной точке. "Лесной журнал", 1977, № 5, 0. 154-156.

58. Мейер Н.Ф. Паразитические перепончатокрылые сем. ichneumo-nidaeCCCP и сопредельных стран. Л., АН СССР, БЗЗ, вып. 2, 325 с.

59. Мейер Н.Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми. М.-Л., "Сельхозгиз", В37, 187 с.

60. Мокржецкий С.А. Очерк дач Изюмовского лесничества Харьковской губернии в связи с деятельностью в них соснового шелкопряда. "Лесной журнал", СПб, 33882, № 4, с. 401-218.

61. Никольская М.Н. Хальциды фауны СССР. М., АН СССР, ©52,564 с.

62. Павлов П.Б. Вопросы лесозащиты и задачи борьбы с вредителями леса в Савальском лесничестве. - Тр. Всесоюзного ин-та защиты растений. Ставрополь, 1957, №8, с. 19-36.

63. Паншина Е.И. Опыт оценки полезной деятельности некоторых насекомоядных птиц в гнездовой период в сосновых насадениях лесостепи. - Тр. Всесоюзного ин-та защиты растений, Л., 1958, вып. II, с. 52-72.

64. Пианка Э.Р. Эволюционная экология. М., "Мир", B8I, 399 с.

65. Положенцев П.А., Козлов В.Ф. Малый атлас энтомофагов. М., "Лесная промышленность", B7I, 117-с.

66. Порчинский И.А. Борьба с некоторыми вредными бабочками с помощью многоядных паразитов из мира насекомых. Тр. Бюро по энтомологии, т. XI, № 10, 1910, с. 11-27.

67. Рафес П.М. Об экологической нише растительноядных лесных членистоногих. - В кн. "Факторы в растительных сообществах". М., "Наука", 1980, с. 43-62.

68. Рожков А.С. Сибирский шелкопряд (Систематическое положение, филогения, распространение, экономическое значение, строение и образ жизни). М., АН СССР, 1963, 176 с.

69. РЫВКИН Б.В. Telenomus verticillatus Kiefer. (Hymenoptera,

70. Sceiionidae),паразит яиц соснового шелкопряда. "Энтомол. обозр.», 1950, т. 31, № 1-2, с. 71-76.

71. Рывкин Б.в. Некоторые вопросы биологии тахины (Sturmia (Drino) inconspicua Meig., Diptera, Larvivoridae) и ее хозяйственное значение. Доклады АН СССР, Б51, т. 76, № 5, с. 755758.

72. Рывкин Б.В. 0 значении синхронности развития энтомофагов и их хозяев. Доклады АН СССР, В52, т. 87, Ш 4, с. 661-664.

73. Рывкин Б.В. Энтомофаги главнейших шелкопрядов и пилильщиков в лесах Европейской части СССР. - Автореферат диссертациидоктора биол. наук, М., 1958, 33 с.

74. Рыбкин Б.В. Энтомофаги и защита леса. Минск, 1963, 143 с.

75. Рыбкин Б.В. Биологический метод борьбы с вредителями леса. ЦБНТИ-лесхоз, М., В73, 49 с.

76. Семевский Ф.Н. Методика количественного изучения динамики численности лесных насекомых. Сборник работ Московского лесотехн. ин-та. "Вопросы лесной энтомологии", 1969, вып. 26, с. 42-75.

77. Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. М., "Лесная промышленность", 1971, 71.

78. Серебряников А.В. Большой сосновый шелкопряд (Gastropacha pini ъ.). Известия СПб. Лесного ин-та, 1901, 6, 102 с.

79. Силантьев А. Из поездок по России. Изюмское лесничество. "Известия СПб. Лесного ин-та", 3900, 4, с. 312-325.

80. Симакова Г.П. Влияние условий зимовки на реактивацию и последующее развитие гусениц соснового шелкопряда. "Экология", 1971, № I, с. 68-79 .

81. Смирнов Б.А. О биологической устойчивости лесных насаждений Воронежского заповедника против вредителей. Тр. Воронежского гос.заповедника, 3957, вып. 7, с. 147-157.

82. Смирнов Б.А. Химическая борьба и естественное регулирование вредной энтомофауны. Тр. Воронежского гос .заповедника, I960, вып. 9 , с. 75-80 .

83. Смирнов Б.А. Паразиты дубовой зеленой листовертки и их значение в подавлении очага. Тр. Воронежского гос.заповедника, I960, вып. 9, с. 81-88.

84. Стадницкий Г.В. Экологические проблемы защиты таежных лесов. "Лесной журнал", 1979, № 3, с. 3-19 .

85. Старк В.Н. Итоги и перспективы работ по изучению вредителей и болезней лесных полезащитных насаждений. Тр. Всесоюзногоин-та защиты растений, вып. 8, Ставрополь, 1957, с. 5-7.

86. Суитмен Х.Л. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. М., "Колос", 1964, 575 с.

87. Теленга Н.А. Материалы к биологии паразитических перепончатокрылых сем. Braconidae, (Hymenoptera). ЭНТ0М0Л. ОбШЗр., 27, 1-2, ©37, с. 125-127.

88. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М., "Прогресс", 1980, 326 с.

89. Фаринец С.М. Распределение яиц Parasetigena silvestris (Diptera, Tachinidae) на гусеницах непарного шелкопряда. В кн.: "Материалы седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества", ч. 2, Л., ©74, с. 245 -246.

90. Фаринец С.И. Некоторые экологические особенности тахины Parasetigena sivestris R.-D. -паразита непарного шелкопряда. В кн."Исследования по энтомологии и акарологии на Украине", Киер, Б80, с. 2Э6.

91. Хицова Л.Н. К вопросу о естественной регуляции хдасленно-сти вредителей леса Воронежской области энтомофагами из тахин и саркофагид. В кн.: "Рефераты докладов 1У научной конференции молодых ученых-биологов. М., В66, с. 88-89 .

92. Хицова Л.Н. К изучению кормовой базы тахин и саркофагид

93. Diptera, Tachinidae, Sarcophagidae). В КН.: "Некоторые проблемы биологии и почвоведения". Воронеж, Воронежский гос.университет, В67, с. 155-159 .

94. Хицова Л.Н. Материалы по фауне и биологии саркофагцд и некоторых групп таХИН (Diptera, Sarcophagidae, Tachinidae )

95. Воронежской области. Автореферат диссерт. канд. наук, Воронеж, 1967, 24 с.

96. Хицова Л.Н. К вопросу двукрылых (Diptera, Sarcophagidae, Tachinidae ), паразитирующих на некоторых лесных вредителях Воронежской области. В кн.: "Сборник научных работ аспирантов,о

97. Воронежский гос.университет, вып. 4, Воронеж, 1958, с. 264-272.

98. Хицова Л.Н. О фауне тахин (Diptera, Tachinidae ) Центрального Черноземья. В кн.: "УП Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. Материалы", Л., Б79, с.315-318.

99. Черепанов А.И. Биология соснового шелкопряда (Dendroiimus pini pini L.) в лесах Верхнего Приобья. - В кн.: "Фауна и экология членистоногих Сибири". Новосибирск, В66, с. 45-51.

100. Шапошников А.П., Бессарабов С.Ф., Кузнецов К.А. Защитное лесоразведение и озеленение на Дону. Ростов-на-Д., 19 6 2 , 271 с.

101. Шапиро В.А. Факторы, способствующие и ограничивающие размножение паразита Trissoicus simoni Мауг. в природе. Автореферат диссер. канд. наук, Л., B5I, 15 с.

102. Шапиро В.А. Энтомофаги непарного шелкопряца и их значение в лесонасаждениях Савальского лесничества Воронежской области. - Тр. Всесоюзного ин-та защиты растений, вып. 6, Сельхозгиз, М.-Л., В54, с. 99-115.

103. Шапиро В.А. Главнейшие паразиты непарного шелкопряца (Porthetria dispar ъ.)и перспективы их использования. Зоол. журн., т. 35, вып. 2, В56, с. 251-264.

104. Шапиро В.А. Роль паразитов в снижении численности кольчатого шелкопряда.- Тр. Всесоюзного ин-та защиты растений, вщ. 15, Л., I960, с. 71-86.

105. Шишкин КЛ. Наблюдения над превращениями соснового шелко-прада (Dendrolimus pini L). "Труды Киевской стазр.", вып. 3, СПб, 1915, с. 3-17.

106. Энтин Л.И. Сосновый шелкопряд и его паразиты в условиях Восточного Полесья. В кн.: "Лесохозяйственная наука и практика". "Ураджай", Минск, B7I, с. 138-114.

107. Энтин Л.И., Крушев Л.Т., Машнина Т.И., Корнеева Л.И. -Опыт применения теленомуса после предварительного снижения численности соснового шелкопряда авиаобработками. В кн.: "Лесохозяйственная наука и практика", "Ураджай", Минск, 1975, с. 142-148.

108. Энтин Л.И. Возможности практического использования поведенческих реакций. - В кн.: "Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды" Л., ЛГУ, В77, с. 167-168.

109. Altum В. Forstzoologie III, Insecten, Abth-2, Schmetfcerlinge. Berlin, 1874, p. 54-86.

110. Baer W. Die Tachinen als Schmarotzer der schadlichen In-sekten. Ihre Lebensweise, wirtschaftliche Bedeutung und systema-tische Kennzeichnung. Berlin. Verlagsbuchhandlung Paul, Parey. 1921, ,200 p.

111. Benedek P. Causes of the collapse of a Dendrolimus pini L. outbreak. IVActa phytopathol. Acad, scient. Hungary", vol. 4, no. . 4, p. 305-311.

112. Bogenschutz H. Uber den Einsatz von Sexuallockstoffen in der Forstschadlingsuberwachung. Forstliche Versuchs und Porschung-sastalt Baden-Wiirttemberg, Abtuiung Waldschutz, Stegen-Wittental, 1980, 230 p.

113. Campbell I.M. Reproductive capacity in the genus Choristone-ura Lep, (Lepidoptera, Tortricidae). 1. Quantitative inheritance and genus as controllers of rates. Canad. J. Genet. Cytol. 4, 1962, p. 272-288.

114. Chitty D. Population process in the vole and their relevance to general theory. Canad. J. Zoolog. 38, 1960, p. 99-113.

115. Eckstein K. Beitrage zur Kenntnis des Kiefernspinner Lasio-campa (Gastropacha, Dendrolimus) pini L. Zoolog. Jahrbucher.Abt. Syst.u.Biol. 31, 1911, p. 59-164.

116. Eidman H. Zur Kenntnis der Perioddischen der Insectenepi-demien.- Z.angew. Entomol. XVIII, no 3, 1931, p. 537-567.

117. Escherich K., Baer W. Tharandter zoolog. Miszellen III, (Kiefernspinner,-eule). Naturwiss. Zeitschr. f. Forst- u.Land-wirtschaft. Bd. 8, 1910, p. 147-174.

118. Franz J. Uber die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermehrung aus inneren Ursachen. Z . angew. Entomol. 31, H.2, 1949, p. 228-260.

119. Franz J. Qualitat und intraspezifische Konkurrenz im Regu-lationsprozeB von Insektenpopulationen. Z. angew. Entomol. 55, H.4, 1965, p. 319-325.

120. Growford J.C. Some new Chalcidoidea. - Insecutor Inscitiae, Menstruus, D.C. ii, no 22, Washington, 1914,p.180-182.

121. Herting, В.- Biologie des westpalaarktischen Raupenfliegen. Dipt.Tachinidae. n 16, Monographien zur angew. Entomol. Hamburg, Berlin, 1960, 188 p.J

122. Jahn E. Zum Kieferspinnerauftreten 1962-1963 im Steinfeld in Niederosterreich. - Z. angew. Entomol.54, 1964, p. 108-118.

123. Jenaro M. Bombyx pini L.,a .spanish Pest of Pine.- Revista de Montes, Madrid, VL-th year, no 940, 14-th March 1916, p.193-202.

124. Judeich J. u. Hitsche H. Lehrbuch der mitteluropaischen Forstinsektenkunde. Bd. II, Berlin, 1895, p. 737-1421.

125. Klimetzek D. Die Zeitfolge von Ubervermehrungen nadelfres-sender Kiefernraupen in der Pfalz seit 1810 und die Ursachen ihres Ruckganges in neuerer Zeit.- Z. angew. Entomol. 71, H.3, 1972, p. 414-128.(a).

126. Klimetzek D. The distribution of needle-feeding pine caterpillars in the Palatiate (witha' tabulated review of outbreaks »f injurious forestinsects since 1810).- Mitteilungen der Pollichia,19, 1972, p. 5-38.(b).

127. Klimetzek D. Insect increase and sunspots. (Insektenvermeh-rungen und Sonnenflecken).- Forstwissenschaftliches Centralblatt 95, (4), 1976, p. 226-238.

128. Kotjima T. Studien zurokologie des Kiefernspinners, Dendrolimus pini L. (Der EinfluB von Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf Sterblichkeit und Entwicklungasdauer'). - Z. angew. Entomol.20, Berlin, 1934, p.329-359.

129. Koehler W. Ausnutzmoglichkeitet der biologischen Pflanzen-schutzmetode in Forstwesen. - Trans. 1. Internat. Congr. Insect. Pathol, and Biol. Control., Praga, 1963, p 405-413.

130. Koehler W. Die theoretische Grundlagen der komplexen Herd-methode.- Tagungaber. Dtsche. Akad. Landwirtsschwiss. 110. Berlin, p. 31-35, '

131. Koehler V/. Aktualny; stan i perspektywy badan nad ogniskowo - kompleksowa metoda ochrony lasu. - Pr. Inst. bad. les., n 549-557, 1979, p. 3-9.

132. Komarek J. Einige Beobachtungen uber den Kiefernspinner. - Zbl. des Fostw. 67. Vienna, 1941, p. 245-251.

133. Sniak A, Certain trophic and intrapopulation conditions of the pine moth (Dendrolimus pini L.) outbreaks. - Ekologia polska, vol. XXIV, no.4, Warszawa, 1976, p. 565-576. (c).

134. Melis A. Contributo alia conoscenza del Bombice del Pino (Dendrolimus pini L.).- Redia, Giornale di Entomol. Vol.XXVI, Firenze, 1940, p. 73-175.

135. Meves J. Der Kiefernspinner in Schweden 1903 und 1904.-Zeitschr. f. Fort-und Jagdwesen 38, Berlin, 1906, p.61-64.

136. Morris R.F. A sequential sampling technique for spruce budworm egg surveys. Can. J. Zool. 32, 1964, 4,p.302-313.

137. Odell T.M., Godwin P.A. Attack behaviour of Parasetigena silvestris in relation to host density and behaiviour »- Ann. Entomol. Soc. Americs. vol.72, no 2, 1979, p. 281-286.atzeburg J.T.C. Die Forstinsekten. II, Die Palter, Berlin, 1840, p. 131-164.

138. Rudelt J. Ueber die Beziehungen Zwischen Puppengewicht und Eiproduktion beim Kief ernspinner. - Anz. f. Schadlingen, Kunde II, no 1, Berlin, 1935, p. 1-6.

139. Seitner M. Bombyx pini L. injurious to Pine Trees in Austria.-Centralblatt fur das gesamte Forstwesen. Wien. XLI, no 5-6,j1915, p. 161-173.

140. Seitner M. Aus der Praxis der Kiefernspinnerbekampfung. -Z. angew. Entomol. 12, Berlin, 1927, p. 428-235.

141. Schwenke W. Neue Erkenntnisse Uber Entstehung und Begegnung ,von Massenvermehrungen an Kiefern- und Pichtennadeln fressen Schadinsekten.-Z.angew.Entomol.5o, H.1, Berlin, 1962, p.137-142.

142. Schwenke W. Neue Hinweise auf eine Abhangigkeit der Vermeh-rung blatt- und nadelfressender Porstinsekten vom Zuckergehalt ihrer Nahrung. - Z.angew. Entomol. 61, H.4, 1968, p. 365-369.

143. Schwenke W. Die Forstschadlinge E'uropas Schmetterlinge. 3 Band Verlag Paul Parey, Hamburg, 1978, 467 p.

144. Schwerdtfeger F. Beitrage zur Kentnis des Eiefernspinners Dendrolimus pini L. und seiner Bekampfung.- Mitteilungen aus For-stschaft und Forstwissenschaft. Hannover 7,1936, p. 169-242.

145. Schwerdtfeger F. Kampf dem Kiefernspinner. Einfuhrung in die Lebensweise und Bekampfung des Kiefernspinners (Dendrolimus pini L.). Berlin, 1949, 40 p.

146. Schwercttfeger F. Die Waldkrankheiten. Verlag Paul Parey. Hamburg, Berlin, 1957, 357 p.

147. Schwerdtfeger F. -Struk'tur und Dynamik tierischer Populatio-nen. Hamburg, Berlin, 1968, 448 p.

148. Schwerdtfeger F. Die Waldkrankheiten. Verlag Paul Parey. Hamburg, Berlin, 1970, 509 p.

149. Thompson W.R. Sur la biologie de deux Tachinaires a stade intramusculaire (Plagia trapida Meig. et Sturmia scutellata Rond.). C. R. Soc. Biol. 78, 1915 p. 717-720.

150. Thompson W.R. A catalog of the parasites and predators of insect pests. - Section 1, part 6, 1945, (Lasiocampidae) p.181-184.

151. Thompson W.R. A catalog the parasites and predators of insect pests. - Section 2, Part 4, 1957, p. 556.

152. Wellington V/.G. Individual differences as a factor in population dynamics: the development of a problem. Canad.J . Zool. 35, 1957, p. 293-323.

153. Wellington W.G. Qualitative changes in natural population during changes in abundance.-Canad. J.Zool. 38, 1960, p.289-314.

154. Wellington W.G. Population quality and the maintenance of nuclear polyhedrosis between outbreaks of Maiacosoma pluviale Dyar.- Journal of insect pathology.Vol 4, N 3, 1962, p.285-305.

155. Wellington W.G. Qualitative changes in populations in unstable environments.- The Canadian entomologist N 96, 1964, p. 436 -451.

156. Wellington W.G. An approach to a problem in population dynamics. - The Canadian entomologist N 97, 1965, p. 175-185.

157. Wellington W.G., Sullivan C.R., Green G.W. Biometeorolo-gical research in Canadian forest entomology. - A review. -International journal of biometeorology, Vol. 10, 1966,p.3-fO.

158. Wellington W.G. Applying behavioral studies in entomological problems. - Perspectives in forest entomology Academic Press.New Yorlc"; San Francisco, London, 1976, Chapter 7, p.87—97.

159. Wiegand H. Gradologische Untersuchungen liber den Kiefern-spinner (Dendrolimus pini L.). - Zeit. f. angew. Zoologie. Berlin, 43, 1956, p. 307-355.

160. Wiegand H. Gradologische Untersuchungen uber den Kiefern-spinner (Dendrolimus pini 1.). - Zeit. f. angew. Zoologie, Berlin. 2 beitrag, 1957, p. 19-172.

161. Wisniewski J. Praktis.che Ausniitzung der Ameisen aus der Formica rufa L. Gruppe (Hymenoptera, Formicidae) zum Schutz der polnischen WaldbestandeDepartament of Forest Production College of Agric. Poznan, Poland. 1980, p. 303-310.

162. WolffM. und KrauBe A. Die Forstliche Lepidopteren. Jena, 1922, 337 p.

163. Ziegler 0. Der Kampf den Kiefernspinner 1948-1951. -Allgem. Forst- und Jagdzeitung, 126, N 10, 1955, p. 211-213.

164. ФШЯВ^^ФЁй & W&. Чжао- Цзянь- Шн - Тахины (Dip-tera, LarvaevoridaeПаразитирующие на Dendrolimus pini L. « В Китае. - Acta entomol. Sinica. Peking,vol. 13, N6, 1964. p. 877-884. (Текст по-китайски, резюме по-русски).