Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические циклы славок (р. Sylvia) в условиях Лесостепи Украины

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Биологические циклы славок (р. Sylvia) в условиях Лесостепи Украины"

НАЦГОНАЛЬНА АКАДЕМГЯ НАУК УКРАГНИ ГНСТИТУТ ЗООЛОГГ Г 1МЕНГ I.I.ШМАЛЬГАУЗЕНА

Ой

На правах рукопису

С-люсар Микола Володимирович

УДК 593.842 (043.2)

БЮЛОГГ-IHI ЦИКЛИ СЛАВОК (р.SYLVIA) В УМОВАХ Л1СОСТЕПУ УКРА1НИ

03.00.03 - 800Л0Г1 я

АВТОРЕФЕРАТ дисертацИ на ядобуття вченого ступ^ня кандидата б!олог1чних наук

Робота виконана у Б1дд1л1 екепериментально! те^ Лриклрдно! орн1толог11 1нституту аоологП 1м. I.I.Шмальгауаена HAH Укра1ни

Науковий кер1вник: доктор бюлопчних наук, професор М. А.Во1нственський

0фщ1йн1 опоненти: доктор бюлопчних наук, професор Л.О.Смогоржевський кандидат б1олог1чних наук ■ О.М.Пекло

Ведуча наукова установа - КШвський державний ун1верситет

1м. Т.Г.Шевченка.

Захист дисертацП б1 дбудет^я "7 1995 р.

ь годин на зае1данн1 Спед1ал1зовано1 вченоI. ради

Л 01G.09.01 1нституту йоолог!1 1м. I.I.Шмальгауаена HAH Укра1ни.

Ыдгуки в двох прим1рниках, зав1рен1 печаткою установи, просимо надсилати аа адресою:

Я52601 Ки1в, 1, ГСП, вул. Б.Хмельницького, 15, 1нститут зоолог 11 1м, I.I,Шмальгауаена HAH Укра1ни, ьченому еекретареь!.

3 дисертац1ею можна овнайомытися в 51бл1отец1 1нституту зоологи 1м. I.I.Шмальгаузена HAH Укра!ни.

2Z.

Автореферат роаЮланий " " 1995 р.

Л

Вчений секретар Спец1ал1говано1 ради,4, кандидат 61олог1чних наук \Р^^~в1в.Золотов

ВСТУП

Актуалън1сть теми. PIд Sylvia - широко розповеюдкена в Старому Св1т1 та процв1таюча група горобиних птах1в. Як важливий компонент еяро-aa 1атсжих б!огеоценоз1в, славки, особливо в оетанн1 роки, стали об'ектом пильно1 уваги орн!толог!в, п гак! види, як Sylvia atricapilla та S. borin нер1дко використовупться як модельн1 при розв'яэанн1 ряду питаннь эагальноорн1толог1чного та загальноб1олог1чного значения.

У цьому план! особливу актуальн1етъ набувають прац1, в яких доол1джуються популяц1йн1 ОСОбЛИВОСТ1 610Л0ГП славок, П!.0 в1доб-ражають спектр адаптац1й виду до широкого р1эноман1ття умов се-редовища в межах його ареалу.

У Зах!дн1й 5вроп1 найб!льш досадно та всеб1чно питания по-пуляц1йно! б1ологП окремих вид1в славок опрацьовувалися н!мець-кою орн1толог1чною школою (Wiltschko et al.,197'1,1988,1989; Vi 11schko,1974,1982; Berthold et al.,1970,1972a,1972b,1974,1990; Berthold,1973,1974,1978a,1978b,1985,1986,1987,1990,1991; Heibig, 1990,1991; Heibig et al.,1989; Gwinner,1974; Gwirmer.WiItsehko, 1978 та 1нш1).

У колишньому CPCP популяц1йна б1олог!я 5-ти вид1в цього роду на протяз1 багатьох рок1в вивчалася в П1Рн1чно-Зах!дному perlOHi Pocll (Овчинникова,1961; Белопольский,Одинцова,1969; Шумаков ,1976; Музаев,1978,1980а,19806,1981а,19816,1983,1984; Столбо-ва,1988; Рымкевич.Седунова,1988 та 1н.). В1домост1 1з 1нших ррг1он1в колишнього Союзу мають дуже неповний, фрагментчрний характер .

В Укра1н1 спец1альним вивченням Ще1 групи птах!в на популярному р1вн1 також н1хто майже не займався, а найб1льш за-гальн1 в)домоет) э 1хньо1 б1олог11 зосереджен1, головним чином, в реПональних зведеннях фаун1стачного характеру (Сомов,1897; Страутман,1954,1963; Костин,1983) та в небагатьох публ1кац1ях э окремих питаннь б1олог1чного циклу деяких вид1в славок (Псцов, 1972; Крапивный,Надточий,1983; Столбова и др.,1989; Коваль, 1989; Марисова,1989).

Мета роботи. Вивчення особливостей б!олог1чних цикл!в б-ти вид1в славок в умовах п!вденно1 частини л1состеново! смуги Л1во-бережно1 Укра1ни, виявлення тонких особливостей адаптац1й м1сцо-вих популяц!йних угруповань славок до опециф1чних умов о^редо-вища цього рег)ону та, наск!льки це можливо, визначення ступеня

- О —

ОПТИМаЛЬНОСТ1 УМОЕ 1хнього 1с-нування.

Наукова ноЕизна роботп. 1. Уперше вивн&чен! фенолог 1чн1 строки веих оековних фаз р1чного циклу та динам1ка цих процее1в у 5-ти бид1б славок в умовах поденного Л1состепу Л1воберемно1 Укра1ни.

2. Естаноиленэ дшорфнЮть, ш,о е властивоы цим видам, у ви-Сор1 напрямк1в у першди весняно! та ос1нньо! м!грац1й та эб!г цих напрямк1Е з долинами Дн1пра 1 Ворскли, на основ 1 чого пропо-нуетьея ппотеза про роль 1нтразональних ландшафт1 в долин р1к у формуЕанн! потоку м1груючих л1сових вид1в в умовах степово1 та л1сосгёпово1 смуг. ВиявлеШ статистично достов1рн1 морфолог1чн1 в1дм1нност1 у особин одного 1 того л виду, що летять у тому чи 1ншому м1грац1йному напрямку.

а. бвпропонована та апробована вручна методика виеначення популяцШно! належнаст1 в1дловлбних м1груючих пгах1в, а таком методика ьияьлення наявност1 н1чног фаэи м!грац11 у них.

4. Роероблено покааник, ¡до характериеуе потенцШну гри-валюгь репродуктивного пер1оду у ном!нативних п1двид1в Б-ти еид1е славок у мелах гн!эдових ареал!в, який дае моллив1сть оц1нки оеобливоотей !хнього ро&повеюдлення та, певною м1рою, умов Еиникнення п1двид1в.

5. Нами уведено ш,е один покаэник - етуп1нь реал1зац11 по-теяц1йногс репродуктивнго пер1оду, який доаволле Еиеначпти м1ру оптимальности умсЕ еередовища для гн1эдування птах1в у конкретному регюн1. Скрепим наел1дком анал1гу цих покагник1в, напри-клад, е ппотеаа, що поясню б1отоп!чно неэрозум1л1 особливост! роепоЕсюдлення рябогрудо! славки.

б. Уперше для люостепово! вони визначено м1н1мальний в1к початку п1слягн1едових коч1вель та ос1нньо1 м1грац11 молодик птах 1в у кожного 1в вивчених вид1в. Бстановлено широке поеднання вказаних процес1Е э поег'ввен1льним линянням та виявлено видов 1 в1дм1нноет! е характер1 такого поеднання.

?. Також уперше докладно вивчене линяння славок на територП УкраШи (еа еинятком чорноголово1 славки кримсько! популяцП, анал1в пост'ювен1льно1 эм1ни покрив!в яко! м!ститься в робот! Ф.С.Столбово! 1в сШвавторами (Столбова и др.,1988).

6. Пропонуеться методика визначення в1ку молодих славок, що грунтуеться на гес-грвф1чних оеоблявоетях проходлення процес1в пост'ювен1льного линяння та пневматиэац!1 черепу, обрахован!

< f

р!вняння perpecil та коеф1ц1енти кореляцП цих процес1в для кожного виду в умовэх .Псостепу Укрэ1ни.

9. Виявлен! популяц1йн1 га деяк1 видов 1 оеобливост1 стратеги гн1едувэння у вивчених вид1в славок, що эумовлюються спе-циф!кок> аб!отичних та б1отичних фактор!в середовшцз району досл1джень.

Практична значения. ЭапропоноБэн! нами методики (вивнзчення популяц1йно! нзледносг1 особин у потоц1 м1грант1в тз виэначення в 1ку молодик птах!в) дозволяють энзчно энигити ззтрзти прац1 п1д чес проведения популяц1йних досл1д*енъ птэх!в, э покэаники по-тенц1Пно1 тривзлост1 репродуктивного пер 1оду тэ ступени II ре-эл1гзц11 - полегшити ро?ум!ння умов м!сця та часу виникнення п1двиду, особливостей становления його ареалу та сучасного роз-повсюдження, що, арештою, повинно сприяти 1 з'ясуванню видоепе-циф1чних особливостей еволюцИ. Останн1Л показник, кр1м того, догволяе встэновити езгальну оц!нку ступекя оптимальност! умов середоЕща конкретного реНону для гн!эдування п1двиду.

Результата виконано1 роботн, як 1 будь-якого досл1дження по-пуляц1йного плану, можуть бути використзн1 для Еиявлення особливостей ЕидоутЕорення в межах роду Sylvia, стэновлення видових ареал 1 в славок, а тзкож б1льш эагальних литэннь еЕолюцП.

31брзний нэми морфолоПчний матер!ал е молодих чорноголових славок, (у ц1й робот1 еикористзний чзстково), п!сля його роз-под1лу ее популяц!йном нвле*.н1 стю, дэе реальну мо*лив1сть оц!ни-ти нэпрямок га 1нгенсивн1сть дП природного добору на популяцП цьго виду в пер!од ос!нньо! м1грзцН.

Заслуговуе тзко* на увагу вдалий, на нзш погляд, комплекс польових методик, ебору мзтер!элу, що був використэний у пропоно-ввн1й дисертэцП.

А.пробэц1я роботи■ OchobhI матер1али тз результата досл1джень догюв1дзлися на 10-й Всессюея1й орн1толог1чн!й конференцП (51тебськ,19S1 р.); м!мвуе!вських нзуково-методичних конферен-ц1як: Макаренковсж! (Полтава,1992 р.) та Кзришинськ1 читання (Полтава,1992 тз 1993 рр.).

Публ1кзц1I. 3 теми дисертэцП опубл1ковано 10 праць.

Структура та обЧм. Дисертэц1я склэдаеться з1 вступу, п'яти глав, висновк1в, списку використзно! л!тератури та додатка, що м1стить 1люстративний матер1ал. Робота викладенз нз 183 сгор!нках тексту, 1люстровзна 50 малюнками та 27 таблицями.

Список üchqbhüI використано! лИератури м1етить 167 навв, в тому числ1 72 - !новемних автор1в.

Глава 1. Ф1ЗИКО-ГЕОГРАФIЧНА. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДООГЛДЖЕКЬ

Б1останц1я "Лучки" ГГолтавського державного педагогичного 1нстигуту, де нами проводилися стац1онарн1 досл1длення, роэташо-ьана на правому берез 1 р.Ворскли еа 6 км в1д м1сця II впад1ння в Дн!про та еа 100 км п1вденн1ше м.Полтави. У ландшафтному в1дно-шеннЛ вена энэходиться 61ля п1ьденно! меж1 л1состепово1 вони, тому кл1матичн1 оеобливос-т 1 м1ецеБоет1 мають перех!дний характер .

У глав! наведена коротка характеристика кл1мату та докладний ландшафтко-61отоп1чний опис району досл1длень.

Глава 2. МАТЕР1АЯИ ТА МЕТОДИ

Матер1али е б1ологП 5-ти аид1в славок Сули &1бран1 в 1339-1693 рр. на б1останц11 ГЩП1 1м.Королейка. Польов1 робо-ти проводилися б 1989 та 1990 рр. у пер1од 15/04 - 15/11, в 1991 р. - 15/04 - 15'OS, у 1992 р. - 10/05 - 27/05 та 30/07 - -30/09, Б 1SS3 р. - 10/05 - 23/05 та 19/07 - 3D/D3.

Об'ектами досл!джень буди ном1нативн1 п1двиди 5-ти вид1в славок, що е характерними для л1состепово1 смуги Укра1ни: чорно-голово! (Sylvia atricapilla atricapilla), cipol (S. communis communis), прудко! (S. curruca curruca), рябогрудо! (S. nisoria rnsoria) та еадово! (S. bor in borin).

OchobhI матер1али були одерлан1 шляхом прилиттевого вивчення птах 1ь а наступним Ix к1дьцюванням, причому вс1 доросл 1 особини, а такол гн1адов1 пташенята додатково м1тилиея ще й кольоровими к1льцями. Для контролю ф1а1олог1чних покаэник1в, одерланих на живому матер1ал1, во! аагибл1 п1д час в1длову та нееначна к1льк1сть с-пец1ально для цих ц1лей в1дсгр1ляних славок вивчэлися при розтин1.

Уеього Суло досл1джеко IIIS птах1в. le них чорноголов! славки етановили 310 особин (61 еамець, 32 самки та 227 молодих птах1в); clpl -413 (101,71 та 241 Б1дпов1дно); прудк! -173 (60, 16 та 97); садов! - 163 (32, 13 та 118) та рябогруд1 - 60 (22, 13 та 25). У колно1 а них, окр1м эняття стандартных аам1р1в (дс-Едкна крила, хвоста, ц!вки, роам!р1в даьобу, ваги т!ла, лир-

ноет! та 1н.), встэновлювалося значения ц!лого ряду !нших норфо-лог!чних та мор$о-ф1а!олог1чнил ознак (в!д 50 до 55 в зале*ност1 в!д стэт! та Е1ку в1дловленого птаха). Уе! Енм1ри проводилиоя V в!дпов1дност1 !з загэльноприйняткми прэЕилэми (Виноградова и др.,1975). Особлива уввга прид1лчлэся ознэкам, що зумовлюють польота! якост!, в також тим, як1 в1до5рал<зпть в!к. та стан гене-рзтивних орган1в славок. 0кр1м цього, в пер1оди пост'ювен1льно-го, п1сляшлюбного линяннь та весняно! м!грац11 був детально описаний стан перового покриву на 45 д1лчнках т1ла у 449 особин. У решти славок, в1дловленик у пер1од зм1ни покрив1в, точно виз-начэлзся стад1я линяння.

Для визначення напрямк1в тз строк1в м1грац1й було проведено 213 досл1д!в. 0со6ливост1 проходження пост'ювен!льного та п!сляшлюбного линяння вивчалося у 37 славок, що утримувзлися в вольерах.

Шд пост 1йним контролем энаходилион 21 гн1эдо та 37 гн1едо-вих д!лчнок славок. Усього ез пер1од проведения польових доол1д*еннь було е!брэно та опрацьовано 144786 перЕинних даних.

В1длов" njaxla у сееони м1грэц1й та п!слягн1здових коч1нель'~ 8д!йенюваЕсч пост!йними л!н1ями павутинних cl ток, у гн1вдовий сезоч - пэвутинними с1тями на гн1здови>: дЫянкзх. В1дловэми пост 1 йними л1н1ями пзЕутинних с i ток доечгалося як мзсове к.1льцю-вання славок, так !• обл1к 1нтенеивност1 1хнього прольоту та К0Ч1в>?ЛЬ.

Для к.!льк.1сного в1добрз#ення в!дноено1 чисельност1 птах 1 в у пер!оди м!грац1й та п!слягн1эдових коч1Еель никористовувався по-казник, що вирэжавтьея к.1льк1стю Е1дловлених птэх!в у результат1 стандартного зус-илля для в1длову (к,1льк1стю в!дловлених птэх1в у перерэхунку на 100 стандартних с1ток, як1 використовувалися пов-ний се1тловий день). Цей показник дав емогу усувати спотворення в динам1ц1 в1длову, що неодм!нно з'вляються внасл!док використання в пер!од збору матер!ал1в р1эно! к1лькост! с1ток або виникнення перерв у робот1.

Для характеристики м!грец1й використовувався такий показник, як мед1анэ прольоту - дата, до яко1 в!дловлювэли половину вс!х м i грузчик птах!в (Hoser, Geler, 1937).

Капрямки м!грэц1й визнзчэлиея за допомогою чэсткозо мо-диф!коваких кл!ток Емленз (Et"l<?n,Etuleri, 1955) - з метою уникнення опотворення геомзгнГгного ггс?« вони були виготовлен! з пласги-

ку. Щоб прискорити прочее абору даних була видозм!нена також методика ре*етрац11 результата цих досл1д1в. Для характеристики активноот1 птах 1 в у прилад1 використовувалася бальна система: О - £1дсутн1сть активност1; 1 - слабка активн!сть; 2 - середня; 3 та 4 - велика та дуле велика. У кожному досл!д1 на актограм1 вид1лявея сектор, до якого входило не менше 60'i сл!д1в, а вектор м1грац11 одер.-.уЕаля в реаультат1 под!лу цього сектору пополам.

Наявню-ть фаеи н!чно1 м1грац11, кр1м кл1ток Емлена, виэнача-лаея такол эа допомогою нескладного тесту, що баауеться на вияв-леному нами значному вниженн1 порога чутлиьост! с1тк1вки ока птаха в перюд роевигку фази н1чно! м!грац11 по в1дношенню до адекватного подразника. Птаха, що переЕ1рявться на наявн1сть Екаэано] фави, виносшш п1д н!чне негбо та обережно ав!льняли в!д ф1ксування. Птах, який анаходиться в стан! н!чно! м1грац1йно! активност!, п!сля нетривало! оц!нки ситуац11 впевнено эл!тав в небо, тод! як особини, в яких ця фаза м!грац1йно1 активност! Е1дсутня, вели себе безпорадно - подовгу сид!ли на долон! 1, звичайно, неаграбно ел1тали лише потурбован!, падаючи при цьому на першу-л1пшу крону дерева або на вемлю. Сл1д в!дм1тити, що до рееультат1в тест1в, проведених у св1тл1 м1едчн! ноч1, потр!бно ставитися е певною м1р>ою обережност1.

У перюд гн1здування у ве!х в1дловлених дороелих птах1ь ф1ксуьалася стад1я нас1дно! плями (Лолеева,1357), а у самц1в ьим1рялися три л1н1йн! розм!ри клоакального ьиступу. Б якост1 1ндексу оетаннього нэйб1льш оптимальним виябиеся добуток його висоти на ширину, ьим!ряну паралельно поздоежкШ oci т1ла птаха.

Ка основ 1 а'ясуЕання найменшого значения 1ндекеу клоакального виступу, при якому самець в«е едагннй до еа.пл1днення самки (останнШ показник вианачався у саиц1в, адобутих або в1дловлених протягом к!лькох годин п1сля в1дм1ченого факту копуляцН), аютавлекнд динам1ки цього 1ндексу протягом сезону розмноження а реальними строками початку яйцекладки в район 1 доел1джень, а таком в 1нших частинах ареалу, буЕ роэроблений та використаний в дан1й робот 1 такий показник, як потенц1йна тривал1сть репродук-. тивного пер1оду, що характеризуй потенц1йну здатн!сть до розмноження п1двиду в межах всього його ареалу. Mipy обмеження цього показника факторами середовища в конкретному peri он1 пропо-нуеться виражати у еигляд1 ступени реал1эац11 потенц1йного репродуктивного пер 1оду.

Нами бу.по выявлено, що в результат! спаривания самц1 гублять частину пер на анальн!й птерилП. Протягом 1990-1993 рр. факт спарювання у в!дловлених самц!в визначався за ц!ею ознакою.

Масовий матер1ал за строками початку яйцекладки був одержа-ний, в основному, розрахунковим шляхом у результат! анал!зу особливостей роавитку нас!дно! плями у в1дловлених дорослих та в1ку молодих птах1в. Для контролю одержаних цими способами цифр, а також для виявлення популяЩйних особливостей роэм!ру кладки, тривалоет1 1нкубяц11, перебувяння птяшенят у гн1эд1 та п!слягн1эдового вод1ння виводк1в дорослими птахами проводилися в!эуальн! спостереження за гн1здуючими славками. Знаючи наведен1 величини, вс1 1нш1 характеристики гн!здування легко визначити.

При вивченн! пост'ювен1льного та п1сляшлюбного линяння вико-рисговувалися загальнов1дом! методики (Носков,Гагинская,1969; 1972), у в!дпов1дност1 з якими увесь процес зм1ни перового по-криву под1ляеться на стадИ. Для характеристики строк1в зм1ни покрив!в у район1 доел1джень нами використовувалися так1 понят-тя, як "пер1од линяння'' та "сезон линяння" (Рымкевич и др.,1987). Перше э них в1дображае дан1, одержан1 т1льки в1д м1сцевих птах!в, друге - в1домоет! за будь-якими особинами виду, що энаходилиея на досл1дн1й територН, враховуючи 1 славок нев1домого походження. 0ск!льки строки та тривал!сть сезону в окрем! роки дещо вар!югсть, весь час, протягом якого в рег!он! можна вустр1ти линягочих птах!в, названий, на в!дм!ну в1д ¡цор1чного, "сумарним сезоном" (Там же). Час, протягом якого мо-жуть бути эустр1нут! т1льки м!сцев1 линяюч1 птахи, ми означили як "сумарний пер1од".

На нашу думку, такий п1дх!д в розмежуванн! даних е досить зручним, тому ми виэнали за можливе використати цю терм1нолог1ю таком для характеристики м!грац1й та гн!вдувания.

В1к молодих славок визначався на основ1 1ндив1дуально I три-валост1 пост'ювен!льного линяння, його окремих стад!й та швид-кост! пневматизацП кришки черепа.

3 метою визначення популяц1йно! належност1 молодих чорного-лових славок використовувалася методика, що эастосовувалася в 1хт!олог11 (Кашкаров,Станчинский,1940) з т!ею ж метою та яка ба-зуеться на статистичкому метод! визначення вар!ант, що не належать до досл!джувано1 сукупност1.

Для характеристики польотних якостей крила нами викориотову-

- в -

ьэлися так! покааники, як "1ндекс аагосреност1 крила" (Цве-лых,1983) та "аагостренЮть ьерх!ьки крила" (Левин и др.,1991).

Для виеначення жнрност! птах 1 в нами викориетовувалася аа-гальноприйнята методика (Винградова и др.,1976), ег1дно 6 якою аапаси лиру у особини оц1нювалися аа 5-бальною шкалою (в1д "немао" до "дуле багато"). У вв'яеку в тим, що вагову ц!ну бал1в для кожного виду встановти поки що не вдалося, для граф1чного ь1дображення динам1ки жиронакопичення в пер!оди м!грац!й та линяния нами вастоеовувалися ном&ри бзл1в (в1д 1 до 5) та 1хн1 се-редн! значения. 3 ц1<?1 л причини при пор1вняшп енергетичних ре-аерв1Е у молодик м1сцевих та транэитних чорноголсвнх славок ми амушен1 були вдаткся до бэгсбих аначень бал1в лнрност! в iдомик для вид 1 в а! охотою вагою т!ла - садово! славки та аяблика (Дольник,1975; Дольник и др.,1982).

Уся статкешчна обробка матер1ал1в та побудова граф1к1в ви-конана в 1нтегрованому пакет 1 прикладних програм "ЬоСиз-1-2-3" на ПЕОМ "Поиек-1".

Глава 3. ШГРАЦП

Глава м!стигь основа 1 покааники весняно! та ос1нньо1 м!гра-ц1й, а такол п1слягн!адових коч1вель славок: строки цих явщ, мед1ани, середню тривал1сть пер1од!в коч!вель та м1грац!й, три-вал1сть сумарних сеаон1в. Наведен! дан1, що характеризуют се-редньо-багатор1чну динам1ку м1грац1й та коч1вель, II вар1юванкя в окрем1 роки. Встановлен1 напрямки м1грац1й та законом 1рност1 ем1ни енергетичних рееерв1Б у кочуючих 1 м!груючих пт&х!б, а та-кол м1н1мальний в!к початку коч1вель та м1грац!й молодих птах1в.

Досгов!рно встановлено, що т1льки чорноголов! славки, як! м!грують вос-ени черее район досл!д*.ень, мають р1ане популяд!йне похоД'пення, тод1 як особини 1нших вид!в у популяц!йному в!дно-шенн! однор!дн!. П1сля роепод!лу потоку м1грувчих молодих чорноголових славок аа 1хн!м покодленням м1л особинами, що належать до мюцевого та транаитного угруповань( вндвлен1 достов!рн1 б1дм!кноот1 ьа 22 морфолог1чними та морфо-ф!а!олог1чними оанака-ми.

Анзл1а хронолог1чних характеристик м!грац!й славок на тери-торИ с-вропейоько 1 частини СНГ эиявив, що найб!льшу в1дноску швидк!сть ос1нньо1 м!грац1! мають рябогруда та садоеа славки, а найменшу - черноголова.

- 9 -

Глава 4. ГН13ДУВАККЯ

У глав1 наведен! строки початку яйцекладки, в1домост1 з се-редньо-багатор1чно! та сезонно! динам1ки цього процесу, розм1ри кладок, тривэл1сть 1нку6зц11, перебувзннч птэшэнят у гн1зд1 та п!слягн1здового вод1ння виводку дорослими птэхэми в район1 досл1д*ень. М1ститься знал1з ступеня оптимальност1 умов середо-вища для гн1 вдувания в р1зних частинах ареал 1 в славок. Описан 1 01отоп1чно еумсЕлен1 особ.швост1 эпливу на гн1едування таких аб1отичних фактор!в, як волог!сть та температура.

Для вид1в, що розм!щують сво1 гн1зда п1д деревно-чагарнико-вим пологом (черноголова, садова, рябогруда та прудка славки), твкий фактор як стан рослинност1 мае невначний вплив на строки початку яйцекладки, оск.1льки на момент 1хнього прильоту в район розмно«ення листя на деревних породах досягав достатнього роэ-зитку, щоб забезпечити задов!льн1 ззхисн! умови для гн!эдування. Для с!ро! славки, яка надае перевагу в1дкритим б1отопам та рогм1шув сбо! ги1здов1 буд2вл1, э основному, м!л стебдэт висо-ких трав, цей фактор Е1д1грв«? першорядну роль - у сееони а холодной е?сною та эап1зн1лою вегетацию кропиви,. п1дмеренника та !нших високостебельних рослин птахи п!сля прильоту ще протягом 1-2 ти«н1в не розпочинають гн1здобудування, поки рослинний по-крив не п!дн1меться щонзйменше на 50 см.

Част1 дощ! та висока волог1сть у пер1од яйцекладки мали мзкеимэльний вплив на найб1льш л1сов1 види, особливо на чорного-лову та садову славок, зумовивши р1зке гменшення к1лькост1 роэ-почэтих у цей пер1од яйцекладок. У той же час на гн1здуванн! с1ро! славки цей фактор пом1тно не позначився. Гн1зда с1рих славок, знаходячись у в1дкригих б1отопзх, п!сля намокания шеидко висихали на сонц1 та в1тр1, тод1 як п1д пологом дерев та чагар-ник1в дуже эначна волог1сть збер!галася в1д одного дощу до наступного. Очевидно, ця обставинз в пое-днанн1 з високими температурами сприяли розвитку хвороботворних м1кроорган1зм1в у гн1здах нэселяючих ц1 б!отопи вид1в та загибел1 1хн1х кладок.

Глава м! стить обгрунтувзння таких понять як "потенцШна три-вал1сть репродуктивного пер!оду" та "ступ1нь реэл1зац11 по-тенц1йного репродуктивного пер1оду", а тэкож к1льк1сн! значения цих показник1в для ном1нативних п1двид1в 5-ти вид1в славок. Наводиться энэл1з дечких 1з моадивих илях1в застосувзння вкззаних показник!в.

Св1й репродуктивний потенц!ал вид максимально використовуе в двох випадках, а еаме:

1. У тих частинах ареалу, де оптимальн! умови для розмнотен-ня найб!льш тривал1, а головне - 1э сезону е сезон мэють етаб1льний характер. У цьому випадку тривалють сумарного пер1оду початку яйцекладки та середня тривал1с-ть пер!оду початку яйцекладки повинн1 мати 6лизьк1 значения (або «коеф!ц1ент вар1ац11 пер1оду початку яйцекладки матиме м1н1мальне еначення), а процент других кладок досягае максимально! величин«. Так1 умови б1льш1сть !а роэглянутих нами вид!б славок знаходять у цент-ральних частинах Зах1дно1 ?вропи з II тривалим та неспекотним

Л1ТОМ.

2. В п1вн1чних частинах ареалу, де п!дходящ1 умови для роам-ноження вкрай нестаб!льн1, досить звичайн1 зап1знювання початку сезону розмнодення через несприятлив! кл1матичн! умови та його розчленування в вв'яэку з поверненням низьких температур. У цьому випадку сумарний пер 1од початку яйцекладки !нод1 набувае максимально! для виду триьалоет!, в той же час середня три-вал1сть пер1оду початку яйцекладки - найменшо1 (коеф1ц!ент вар1ацН останнього показника найб!льший). Процент других кладок найменший або вони в1дсутн1 зовс1м, тод1 як к1льк!сть повторних кладок эавжди значна (пом!тно зростае загибель кладок та ви-водк1в, обумовлена аб!отичними факторами середовища).

1накше складаються умови для розмноження в Швденних частинах ареалу. Тут с-приятлив1 для гн1здування умови настають рано та в ста61льн1 1в року в р1к строки, вате тривал1сть пер1оду розмноження обмежуеться, очевидно, комплексом несприятливих бЮтичих фактор!в, пов'яэаних э початком сухого та епекотного пер1оду. У цих умовах видом максимально використовуетьея почат-кова частина криво! репродуктивного потенц!алу, тод1 як к1нцева його частина не реал1вуетьея. Для популяцШ, що мешкають тут, характерна середня для виду триЕал1сть сумарного пер1оду початку яйцекладки га близьк!сть значения цього показника до еередньо! тривалост1 пер1оду початку яйцекладки (коеф!ц!ент вар!ац11 останнього показника мае невначну величину). Процент других кладок також нееначний.

Найменш сприятлив1 умови знаходять слэеки на сх1дних межах свого розповсюдження. У цих регЮнах п!зн1й прих1д весни в значн!й м!р! "обр!зуе" початкову частину криво! репродуктивного

. <

потенц1алу i, ^в той же час, в1дносно рано настае сухий та спе-котний сезон, що, в сбои чергу, обмеауе реал1зац1ю к1нцево1 чаетини криво!. Сумарний пер1од початку яйцекладки тут мае най-меншу величину i повнЮтю в1дсутн! друИ кладки, причому, чим п1Еденн!ше роеташован1 perl они в одному довготному пояс1, тим коротший пер 1од яйцекладки, що моте ев1дчити про л1м1туючий еплив ар1дност1 на тривал1сть гн1едового перЮду.

Ступ1нь реал188ц!I потенц1йного репродуктивного перЮду (СгПРП) характеризуй репродуктиЕН! мотливоет! виду в конкретному рег1он1. Кайменшого значения в умовэх лЮостелово! смуги Л1Е0бе-ре.чно! Укра1ни в1н дооягае у лЮовпх впд1в (у черноголово! славки - 57% та у садоЕй! - 55Z) 1 максимального - у еиду, що населяв найб1лыи в1дкркт! 61 отопи - cipoi славки (54,S^). СгПРП прудко! славки, ш,о гн!здиться в прошжних за характером стащях, займа« серединне положения м1ж Екаваними крайн1ми значениями 1 складае 73,8Х. На перший погляд, СРПРП рябогрудо! славки (84'»), що також населяв нап1вв1дкрит1 61отопи, не Епиеувться б цю схему 1 здаеться занадто великим. Проте сл1д мати на уваэ! ту обстави-ну, що потенц1йна триБал1сть репродуктивного пер 1 оду у цього виду незвичайно мала (50 дн!в), що з'являюгься рдбогруд1 славки на м1сцях розмноження найостанншими, коли умови для гк1здуЕанкя набувають найб1льш ст1йкого та сприятливого характеру, а зэк1нчують розмноження ран!ше за 1нших слэеок. При цьому у рябогрудо! славки сумарний пер1од початку яйцекладки все ж найко-ротший (42 дн1). Необх1дно також в1дм1тити 1 ту обставину, що п1сля clpol славки цей вид в умовах району досл1джень займа« найб1льш в1дкрит1 б1отопи, в1ддаючи перевагу розр1д*еним, як праЕило, колючим чагарникам в окремими деревами, що переметиБу-йГсся галяЕинами. Анал1з даних з л1терэтури ев1дчить, що максимальна трИБал1еть еумарного пер1 оду початку яйцекладки для цього виду в1дм1чена в Е1лгородськ1й облает 1 (Новиков и др.,1353). цей показник у названому рег!он1 за величиною тэкий же, як 1 в Пол-•тавськ1й облает!. Це може ев!дчити на корпеть того, що у вказа-них областях рябогруда славка знаходить найб1льш опрпятлив! уыо-вк для розмноження 1 мо»е ввач-атися найб!льш лЮоотеповим видом серед розглянутих нами вид1в славок.

Коротка потенц1йна тривалЮть репродуктивного перЮду, очевидно, слугуе ключей для розв'язанкл загадки 61отоп1чно незро-зум1лих меж розеелення рябогрудо! славки на заход! (зупинка на

. \

•:->:1дни:-: кордонах ФранцП) та на сход1 (зупинюа нэ меж! Рнисею). Справа в тому, що рогташування зимi ведь у цього виду в Сх1дн1й Африц!, а таком, униканнч еколог1чних бар'ер1в (Сахари тэ Серед-земного моря) п1д час м1грэц!й слугують причиною эначного зростання довжини перельотного шляху та пов'язаних э цим витрат часу на м1грац1ю (Berthold,1979). Цей вид по праву вважаеться нэйб!льш дальн1м м1грэнтом серед славок, 1 ми схильн1 вважа,ти, що основною причиною, яка обмежуе подальше розповсюдження виду нэ сх1д та ззх1д, е деф1цит часу для розмноження, а не onlp се-редовища на межах ареалу.

Рябогруда славка досить р1зко вид!ляеться серед розглянутих нами еид1в СЕоею стратег!«» гн1 вдувания., основним моментом яко! <? ставка нэ забезпеченнч виживання одного-е-диного виводку (практично у bcíx чэстинах ареалу у не1 в1дм1ченэ лише одна кладка). 3 цим пов'яэаний ц1лий комплекс спецкф1чних пристосувань морфолог 1чного тэ, еколог1чного характеру: еовнШня схожЛсть а хижим птэхом у по?дизнн1 а незЕичзйкою агресивн!стю та в1дносно великими розм!рэми; надання переваги при розм1щеннГгн1здэ колючим чагарникам та сум1щення гн!здоеих д1лянок э добре оэброеними видами (сорокопутами). Семе цимн особливоетями гн1эдоео! 61олог11, очевидно, зумовлена 1 значка прив'язэн1еть дорослих птах!в цього виду до гн1эдэ нав1ть у пер1оди гнiздобудувэння та э1дкадк.1[ ясць. Мо«лиео, 1 незвичайно коротка тривал1сть репродуктивного пер 1оду зумовлена ц1ею особлив1стю стратеги розмноження.

У 1нших славок, у зв'язку al значним процентом загибел1 потомства на р'1зних стад1ях гнi вдувания, основний акцент ставиться на максимально можливе в конкретних умовах середовища п1двищення репродуктиЕно! едатност! виду, Досягаеться це двома шляхами -еб1льшеннчм триЕвлоет! гн1вдового пер1оду та п1двиденням 1нтенсиЕНост1 розмноження. Перший шлях реал1эуеться за рэхунок виграшу часу вне.сл1док сум1щення р1вних б!олог1чних цикл!в: поеднання гн1едувзння б динянням (cipa, прудка, садова та чорно-головз славки), п1сляшлюбного линяння з ос1нньою м1грац1*'ю (са-довэ славка), р1еного ступени редукцП п!сляшлюбного линяння (сэдовз та, в менш1й MlpI, cipa, славки). Щдвщенню 1нтенсив-кост-1 розмноження сприяе скорочення окремих фаз гн1здового циклу (характерна для вс1х цих вид!в), завчасне спорудження самцем на гн!здов1й д1лянц! к1лькок недобудованих гн!зд та швидке сум1сне

добудовування одного 1а них л!оля появи самки (прудка, садова та чорноголова славки). До сит ь ц1кавч р«вкцы но д у«-? велику еа гибель кладок, що Еира^аеться значним к1льк.1оним перева*энням у популяц1I реаерЕНИХ самц1в, що мають гн1адову д1лянку 1а вте готовим гн 1 адом, яка Суда виявлена нами у мюцеьих е!рих славок, таком забеэпечуе дуле швидке в1дновленнл кладки самкою у випадку II аагибел1. Ц1 види в1др1энлмться слабкою прив'язаностю до гн1еда в пер1оди гн1здобудуЕання та яйцекладки.

Комплекс цих адаптац1й доаволяе шеидко в1дновнти кладку у Еипадку II втрати, а частин! б1льш "щасливих" особин, що достатньо рано; роэпочали гн1эдування, - мати 1 ноомальн1 друг1 кладки.

Гла ей Б. ЛККЯКНЯ

У глав! наведен! характеристики лост'ювеныьного, пЮляшлюб-кого та передшлюбного линянь: строки та динам!ка початку перших двох форм линлнь, 1:>:ня погнота, статей! та в!коь! оеобливост! передшлюбно! гам 1 ни покрив 1в, характер с-умщ*нн* пост'wb*hIльно-го та пюляшл.юбного линянь а п1слягн1гдоьнми г'ОЧ1влдми та ociHHbov м1грэц1ею, ык початку пост'ювен!льного ликяккя.

У ц1лому, найбШшою поенотою в районI доел1д*ень характеры- ■ ауеться шзсме'-ювенЬине линяння clpol славки 1 наймениюн - рябо-грудо! та еадово!. Проте, ол!д в1дм1тпти, що линяння clpol славки в умовах Л1Ео5ере.«ного Л1еостепу, як 1 в !нших чаетинэх ареалу, в1дэначаетьея незвичааьо високою 1ндив1дуэльнои м!нлив1ст!0 1 б обов'язковому порядку у б с!х в!длонлених особин оперения эаи!нялося лише на 17 !э 44 д!ллнок (у Лен1нградськ1й облает! таких д!лянок в1дм!чено всього 7 (РымкеЕич,1990)).

ПеЕНИй 1нгерес викликае 1 1нша обставина: так! покаэники, як тривал1сть сумарного пер1оду початку яйцекладки та сумарного сезону п!сляшлюбного линлння, вирален1 в процентах в!д аагального часу перебування дорослих птах!в у район 1 розмнолення, у clpol, оадовоГта прудко! славок ду/«е блнаьк! 1, в той *е чае, значно в1др1енчютьея в!д аналог1чних пок&еннк1й черноголово! -та рябог-рудо! славок. Така В1дм1нн1сть у сп1Бй!дношеннх пер!од!в початку яйцекладки та линяння у косного а оогбнн1х двох вид!в вумовлена, на наш погляд, plсними причинами.

У черноголово! славки вагдЛсниЛ час- перебування дорослих особин у район! гн1вдування та тривалк-ть сумарного сезону ли-

< >

няннч гнечно ареста? внэел1док п1енього прольоту в пер1од oclHHhoI м1грэцН птэх!в а п1ен1чних популяц!й, як! сумИцують, як правило, аакЛнченнч процесу аам1ни перового покриву в м1грэц1«ю. У популяц1йн!й неоднор1дноет1 м!груючих дорослих чор-ноголових славок ненэлко впевнитиея, чгацо вирааити в процентах не еумэрний пер!од початку яйцекладки, а сумэрний ееаон. У цьому випедку е1н етзновить 4™,8" в 1д часу перебувэння дорослих особин у район1 гн1едувчння i небли*»'лтьсч до величии енелог1чного по-краника перйгих тръох вн,ц!е. Тоерекуиги ов^чет*, що величина еу-мерного сеаону п1слчшлюбного линяння у цього виду дешр б1льша,

потр!бно для аам!ни оперення птахами, що нэйп1ен1ше приступили до розмно*ення, ч?е1ть чкщо ЕИкорис-тоБувети в роарахунках макоимальну 1ндир1дуэльну триеэл1сть лшнння. Ця обставина також мохе св1дчити нэ корпеть популяц1йно1 неоднор1дност1 м!груючих чорноголових славок.

У рябогрудо! славки exoti величини цих покаэникЛв аумовлен! неучэстю частини особин (очевидно, первол1тк1в) у розмноженн1 та б!льш ранн1м початком у таких птах!в п!сляшлюбного"Линяння.

Пер1од м!ж датою початку найб1лыи п1вньо1 кладки та датою найСЧльш п!акьо! реестрэцП линяючоI особини в район! досл!джень стэновить у рябогрудо! славки 63, у с! pel - 48, у сэдово1 - 55, у черногоnoEcI - SI тв у прудко! - Б6 дн!е. 1е цього можна еро-бити вксновок, що т!льки у черноголово! славки особини, як1 роа-почэлн розмноженнч н?йб!льш п1ено, мэюгь час для повно1 зам!ни перового покриву, тод) як решта славок теко! можливост! не мэють ! це п!дтверд*у«тьсч бе?посередн!ми спостере>«еннями - у решти чотирьох вид!в аав*ди *ус-тр)чэ!отьсч особини а неповним п!слчш-любним линяниям, н»б1ть у с 1рс-1 та прудко! славок, частика особин у чких якоюеь м!рею Eiiplmyp проблему деф1циту часу в пер!од ликяннч за рехунок сум!щення "" почэткових стэд!й а гн1вдуваниям.

?'домоет! э повноти п!еляшлюбного линчннч в р!ани>: чэетин ереал1Е славок аенедто недоетэтн! для детального еналlay, проте, очевидно, черноголов? славка, чка мэ<? нэйб!льш блиаько роэтэшо-ван! аич!вя1, практична в ме^зх веього ареалу мае поенз линяння. 3 1ншого боку, у еадово! славки, одного а нэйС1лып дальн1х м!грант!б !а числа роаглянутих вид1в, повна вам1на опереннч н!де не в1дм!чена. У ав'яеку в оствнньою обстэЕиною перов1 покриви сэдово! славки, аокремз пол!тн! перэ,^нэбули особливо! м!цн!ст!

t * ».

- 15 -

■fa зносост1йкоет! пороняно s 1ншимп елаЕкамн. Про ц>.- ов1дчать г!6ран1 нами дан1, що харак-тернеують от-утнь знолування пол1тнях пер у ци>: вид1е протягом IXHtoro перебуьання в район! гн!здуван-ня.

У.циому, (товнота п1сллшлюбного линяннл у олзес-к еиеншустъся у Mlpy Б1ДДаЛёННЯ ÍXHlX мюць гн1здуьання В1Д зпм1еёль у П !вн i чному та п! ЕН1ЧНО-ох1дкому п*п£г!мк«1х.

Oyм!ЩёННЯ ПрОЦёС-iB ГН1ЗДуВйННЛ та ЛИНЯННЛ У OÏIjOÎ ТВ прудко! славок - Част* ЛВКЩё, ОЧёБИДНО, ni ЬС'ЬС'М/ ПрОГ*И IXHlS ареал!5; у ОЭДС-В-Л - Т1ЛЬКН hi nlbíiC'41 ; У ЧС-рН0Г*Д*£01 1-я рлбогрудо! -ДОС'ГОВ1рНО Нё ЫДМ!ЧёЯ~ Н1Дё.

В1ДХИЛёННЯ Е ПОЕНО Т 1 ЭяМ1НИ OuëpëHhn E ! Д ТИПОВ.j ! ОлёМИ Б б ! К ! ! ёМёНШёННЯ НЭЙЧаС'ПШё СЕ1ДЧ¡iTi Про Дёф1цИ1 чае/, ЧКОГО игах зэгнае в перюд З1дпов1дно1 фсдои линяннл i л кий. гумойлениЛ трп-вэл1сто ceeoHiB роёын**.еннл, oelhhíoI та вёонлко! м!грец1й.

Пор 1 ЕНЯНмЛ ПОВНОГП ПОСТ'ЮБёН1ЛЬНОГО, ПЮЛЯШЛйбНОГО те ПёрёЛ^ЛЮб-ного линянь 5-ти еид1е славок показало, що в умовах Л!соотепу Л1ЕОбёрётНО! Укр 3 i НИ вс1 БОНН île» чи 1 ншою Ml рою в Пёр i од 3MÍHI1 оперення в1дчувають нестачу часу.

Так, наприклад, у пер1од поет'ювен1льного линяннл деф1цпт часу в р1зн!й"м1р! в1дчувак>гь во! славки: най61льше - рябогруда та садова 1 найменше - чорноголоЕа та cipa.

У пёр' 1 од п1сляшл.»:'бкого линяннл ïlJitKii чорноголова славка не заенае несгач1 часу, тод1 як. у решти вид1ь, кр!м оадово!, ловн!стх> вилпнлги Есаиг-ають TU:t.-.n птахи, як! рано завершили ГН13ДУБЗНКЯ (аСо не phiздплисл зове im - рябогруда славга;. У дого! слвеки нав1ть цч кьтггорн ятак1а не во гига»? поен Юты сэм1кити пера, зате в цього виду б л~р1од передельного линяннл, за деяким еияятком, повнютй SMih»:+Jiis оперения во ! доросл! re

МОЛОД 1 ОСОбИНИ. nb В i ДМ 1 Ну 5!Д Содово! , у рябо Г РУДО i та ПруДг'О ;

славок ус! птахи, яёзелё-ко в!д ыку, в ¿¡ей и-rpkyj si дчува-оль деф1цит часу i бс-1 меить непоьнт линпнь.я, У clp.,.1 те ч...рноголо-во! славок, б пер!од передшлюбного лиллннл несгача час;*, ь .-»:-ьов-ному, характерна для молодик rmxiá 1, особливо, для с-ёв!Ц1в ц1»м в ír-'OBOl категор! Í.

- 16 -

БКСКОБКИ

I. Весняний прил1т славок на. м1сця гн!здування в Л1состеп Л1вобере».но! Укрэ1ни починаеться в к1нця друго! декади кв1тня пояеою прудко1 славки 1 останньою з'являеться в к1нц! першо! декади трзвня садоЕа славка. Завершения м!грацП у вс1х вид1в в1дм1чено в одн! 1 tí ж строки - 24-26 травня. Мед1ани в'есняно! м1грац11 у славок не еиходять аа меж1 8-денного 1нтервалу - в 8 по 15 травня.

II. Кзйб1лшою в!дносною швидкЮтю м!грац11 в1др1эняються найдвльш1 м1грэнти - рябогруда те садоЕа славки 1 найменшою -середн!й mí грант - черноголова слзекэ..

III. У район1 гирла р.Борскли вс1 славки мають два ochobhI напрямки Ееенчно1 м!грец11 - п!вн1чно-сх1дний те п1вн!чно-зах1д-ний, що зб>1 гэються г н«прчмками р1чкоеих долин ДнШрз та Борскли.

iv. Шолчгн1здов1 к.оч!ел1 молодих птех1в у черноголовоi, clpol та прудко! славок починаються в 5-й п'ятиденц! червня, а у садовоГта рябогрудо! - в 1-й п'ятиденц1 нзетупного м!сяця. Ус1 славKM, KplM clpol, починзють КОЧ1вл1 У ВЩ1 17-18 дн1в, ТОД1 як остзння - в 24-денному в1ц1. Перех1д в1д коч!вель до ос1нньо1 м1грзц11 б!льш1сть особин у вс1х еид1в в!дбуваеться в в1ц1 Олизько 40 дн1в.

V. Власне ос1ння м1грац1я у вс1х славок, кр1м рябогрудо1, роепочине.оться 1 век1нчу«ться в1дльотом молодих птах1в. У рябо-грудо! славки м!грац1ю завершують доросл1 птахи. Найб1льш ранн1й початок. м1грэц11 в1дм!чений у прудко! славки (2-га п'ятиденка липня) 1 останньою почина? в!дл1т з м1сдь народження чорноголова слзвкз (к1нець 2-1 декади липня). Середн! дэти зак1нчення ос1нньо1 м1грзц11 м1н1мэльн1 у рябогрудо! та clpol слзвок (к.1нець серпня) 1 мэк.симальн! у черноголово! та ездово! (2-га половина вересня). Усереднен! мед1ани ос1нньо1 м1грац11 спостер1гааися в Интервал) г 23 липня (cipa, слэекз) по 25 серпня (черноголов? олэекй).

VI. Ус! ендп славок, можпиео, ез еинятк.ом рябогрудо!, ди-морфн1 еа таков оенвкою, як, Еиб1р напрчмку ос1нньо! та Еесняно! "ЛграцП. Еиявлен! е1дм1нност! за деяк.кми морфолог 1чними ознакз-мн у молодих особин,. котр1 ' обирзють зах1дний або п1вден-но-схЛдний нзпрямок ociHHbo! м1грац11, можуть св1дчити на корпеть генетично! зумовленност! цleí диморфност! 1, можливо,

ПбрИДаОГО ПОХОДт.еННЯ м1СЦ*£ИХ угругюьань у ци>? вид! В, у чор-ноголове I елаЕки - 1 -грякаитнил птстл1в.

VII. М1ГрйЦ1ЙН1 непрямки ОЛаВОК у раГЮН! ГЬрЛа р.Ворскли еб1гаються а напрямкамп р1чковнх долим: весною - ДШпра та Борскли 1 восени - Дн1прэ (вгору ю е.чие г>* теЛей). Долина цих о!к у умов в х степово! та лК-оот^яов-м смуг мзють вежлив* кормов* аначення для дюоеих вид1в пток1ь у п*рк-дн м1г-рац1й 1 слугують для них еколоПчними руслами. Особливо вежлив* значения вони ма-ють п1д час Еееняно! м!грац11. 3 умовах роаораного степу 1нтраво-нальн1 ландшафти р1чк.ово1 долини неар1вннно багатш1 на корми та еховища 1 у тому випадку, коли II напрямок зб1гаетьс:я а м1грец1йним, долина с-прияе- &1льш ч1тному формуьэнью русла м1грац11. У л1сов1й аон1, а П практично р1вном!рним роепод!лом кормових та ойхисних рес-уре1Б, м1грант«м нема^ необх1дност1 притримуЕатися р!чкових долин, 1 м!грацII проходять широким Фронтом.

VIII. У Л1состепу .ГПвоберегно! Укра1ни н*йб1л::ш рано приступав до роамьочення прудка славка I нэЛгЦсн!'!!* - рябогр/д* т? Седова. Дати найб1льщ п1энього ¡"¡очагку в1д^л»да(»пя ">ць у во 1 к славок, аа викятком рябогрудо!, практично однаков 1 I май«"? н* биходять аа ме*1 5-1 п'ятиденки червня. Ильки у рябогрудо! славки цей пер1 од зак1нчуе.гьоя на Ю дн1ь рак!ше.

IX. Трнвал1сть потекцШного репродуктивного перюд/ у славок однэкова в мелах воього ареалу п'депду 1 мс"»<? бугн о^арахована на основ! дани:-: 1а доесть обмечено! тедшодн I. Сщ-аьтШ » с-гроки птрЮду поча-тку яйцекладки о регульт^гом модпф1куючо! д! I •¿•*к-тор!ь середовицз у к'~вкретнс'му р*г1ой1. ПотенцШна ?рив»я1еть репродуктивного пер 1 оду видвилао* иейбишною у чорноголов*! (1Г-" дн!в) та прудко! (30 дн1в) славок. Дещо менша вона у садово! (80 дн!в), с1ро! (?0 дн!в) 1 найменша у рябогрудо! славки (50 дн1в). В умовах Л1состепу Л1Еоберелно1 Укра!ни нэйвищий ступ!нь ре-ал!аац!1 цього покааника в!дм1чений у с!ро! та рябогрудо! славок ! найменший - у черноголово!, що св!дчить про б1льы виеоку адап-тов&н!оть перших двох вид1в до умов ц1 «з-1 еони.

X. Кайран!ше в умовах Л1еостепу Л!ьоберелно! Укра1ни пост'ЮБен1льне линяння роапочина^тьоя у прудко! елаЕки (початок черЕня) 1 найп1ан!ше - у рябогрудоI та садово! (к.1нець 2-! дека-ди цього т. м!ояця). Останн! м!оцегз! особ^ни у бо!х вид! в присгу-пають до линяння в перюд а 2?: липня (оябогоуда) до. 5 оерпня

(черноголова слзвкз). Ус1 чорноголов1 слэеки, вэм1нэ опереннч у ЯН1Х розпочелзся п1гн1ке вкаганого строку, налегать до -транзит -них угруповань. В1к початку лнняннн у вс1х еид1е практично одна-коеий ! н» ниходите ê9. м<?»1 дн1в. ,

УЛ. Пост'ювен!льне линяння не .с строгою забороною для м1грец11. F район 1 доел 1д*.ень вона. у ес1х еид!в сум1шуеться в п!слягн1едовими коч!влями. У нзйб1льш далеких м!грант1в (рябо-грудоI та сэдоЕо1 славок) ое1ння м1грэц1я моле еб1гвтиея т1льки <? останн'мя стад1ямп зз"1ни перового покриву, тод! як у решти ?ид1в - н*в1ть е 2-? СТ8Д1ЯМИ.

ХП. У район! доспIд^нь повне п!сллшлюбне линяння у вс1х бег гинятк? осоОин спостор1гэстьсч лив» в черноголово! слэвки. На в1дм1ну в!д цього виду, у сэдово! славки вона бувае заведи неловкою. 1нш1 м1сцеЕ1 славки займэють у цьому ряду пром1жне становище. При цьому повне линяння в1дм1чено т1льки у тих trraxle, як! рано завершили розмно:*ення. Найб1льш ранн1й початок линяння в1дм1чено у рябогрудо! слвеки (початок 2-1 декади черв-нч) ! найп1гн1ший - у свдово1 (початок липня).

XIII. На в!дм1ну в1д поет'ювен1льного, п1сляшлюбне линяння у м1сцевих слэеок практично поен!стю Е1докремлене в1д м1грац11. гннятком т1льки сэдовэ славка, у яко! м1грац!йна активн!сть сум1щуегься нав1ть в першою половиною линяння.

XIV. ? вид1в, що населяють район досл1джень, повним передш-лкбне линяння бу?ас, ее еинчтком окремих особин, т1льки у садо-йсч удавки . ? 1 никто боку, у гвких впд1в як рябогрудз та прудка славки, у ecIx в1длоЕленик особин вона була чэотковою. При цьому, якщо у прудко! слэвки у птв>:1е, що вперше розмно*уються, спостер1гз"тьсч р цЬюму дещо б!льша поенотэ гм1ни пок.рив1в, -н1ж у старик особин, то у рябогрудо! в1дм1чзлзся протилежнэ тен-денц1ч. Е обох цих рлшэдкэх статевих в1дм1нностей в поенот! линяння не виявлено. У clpol та чорноголоЕо! славок часткове линяння спостер1га лося лише у частями особин, причому знзчно чэст!ше воно спостер!гэлося у птах!в, що вперше розмнолалися, 1 у самц1в част1ше н!* 2' самок.

XV. Центральним моментом б1олог11 будь-якого виду, як в1до-мо, е розмно*ення 1, в к1нцевому п!дсумку, вс1 1нш1 особливост! його дяттед1яльност! п1дпорядковэн1 так.1й мет1, як ззбезпечення максимального в конкретних умовэх середовища р1вня репродукцП потомства. Окр 1м Ентрзт енергП на подолання опору несприятливих

факгор1в середовшца, якнайвалливпче значения для перел1тни>: пта:-:1в мае Б1ддален1оть аим1вель ыд район 1ь гн!вдувания i еу-мовлен1 цим особливост! розпод1лу бьдтету часу Mt* р1зними. Фазами в 1хньсму р1чному цикл 1.

Якщо розглядати бi слог1ю славок а и,!''! точки вору, то стае зрозум1лим, що б умовак Л1состепу Укоа1ни а найменшои напругою ад1йСНК№ТЬСЧ 610лог1чний ЦИКЛ У Ч0рН0Г0ЛС'&01 слпек.н - •«•диного серед роеглякутих бид1б оереднього м'гранга. Про це сй!дчпгь практично повне рог Ч'дк.а.ння окре-.к»:i>: .Je* р!чнore циклу характерна ДЛЯ ЦЬОГО ВИДУ поряд 3 грийалпм Ce¿OtiOM гнидування. бдиний БИ-НЯТОК 13 ци-1 закономIphOCTl - CyMlsyrhrH Я-ХТ 'К>Б"гН1ЛЬНОГО линяния с остнньою М1грац1е1и - такол мог.е .„^дчпги на корпеть без-Дгф1цитност1 бйдшету часу, тому ¡до еум1ш,еннл зем1ни покриви та мЛграцИ спов1лсНйе ибидва ц1 процесп.

У рештп вид 1Б В Tin ЧИ 1НШ1Й Mip! В1дм1ч-Ь0 Дгф1ЦПТ у 01чно" м/ б.юд*ет1 часу, але, все л тзки, вшчтком рд6сгруд».»1 слйекп, ест еони ебер1г&ить теку i- триьал1с'гь севоиу роемнотг-нпа, л к. 1 черноголова славка (а у прудке! олаькн ь1н нав1-гь дгще iM льший}. Стратег 1 я на максимально мо/пливе &б1льшс-ннл тривалосг! се&ону рогмно«ення в конкретки:-: умовэх сеередовшца е характерною рисою б1олог11 таких еид!в, як черноголова, садоЕа, cipa та прудка славки. S нею пов'язэнпй .комплекс адаптацШ, епрямонаетус'на аб!льшення к1лькост1 кладок у самки та швидкого в!дновлення а&-гиб.Ьнх.

Стратегрябогрудо! славки pierio вид I литься б цьому ряд!. осноеннм ! i моментом ставка на максимально мс>*лиде

потомства одн1е1-едино! кладка, ш,о забезпечу'-'-гьоя 1ншпм ном;!- | .

i : i

лекоом пристосувань, який мае укьальний характер. Причини, ¡до ¡ аумонпли появу тако! o-rparerll, a i ст г!дно, крнбт£ся у в!дд*ле- ! ' кос г! зим1вель та есоблиаостлх м ¡ гр^цн'! ць.ого виду.

XVI. У розглянугоыу ряд! вид is • • ¡богруд» сльдоэ няспльки ЗНэчНО в!Др!бНЯетЬ0Я ОС-ебЛйВОСч'Ямп с?зб<5рйЛ>гНпЯ, 'ЛЧ1 СДУЕПКНЯ та

м1грац!п, ¡до заслугевуе на оеобливу уьагу систематик!е. ■

За материалами дпсертацП *пубд1коЕано так.1 роботи:

1. Слйсарь К.З. Материалы пс> Спедогин славки серсо, в Полтавской., области/7'Матер. де-й Боесоюэ. fpümva. конф. (Витебск, 1931 г,) -Витебск,1SS1. - 4.2. - о.45-45.

2. Слюеар М.В. Пост'кеен1льне линяння с-лаьки черноголово! на •

»

Полтээщин i '"-'Перш! Керицшнеьк1 читвння. Тееи допоЕ1дей (Полтаве, р.) - Полтава,1592. - с.42.

3. Слюезр V.F. Шелягн! адова линька cipol слэвки в Полтавськ1й облает 1'''Друг! Каришннеьк! читэння. Теги допов1дей (Полтава,1993 р.; - Полтава,1993. - с.72-73.

Д. Слюеэр и.В. Передшлчбнэ линька рябогрудо! славки на Полтав-щин1/''Друг1 Каршшшеьк! читаннч. Теаи допов!дей (Полтава,1993 р.) - Полтаsa,1593. - с."3-74.

5. Слюеэр М.В. Поет'ювек!льне линяння слэвки cipo! в умовах Пол-тавеьк'о; 'Облает!''--'Друг! Кэрпшинськ1 читання. Теаи допов!дей (Полтава, 199r р.; - Полтава , 193?. - е.™4-~5.

6. Сячеэр K.P. Протыкания поет''овен!льно1 линьки славки прудко! на Г7с-лт?в-цпк 1 -'''Другi Каришинськ1 читэння. Теаи допов1дей (Полтаве , р.) - По -ix?еэ , 1593. - о. "б-"?.

Спюеар I".В. Гн!?доеэ б!олог1я славки черноголово! на Полтавок! '"''Друг i Кзр«шшеьк1 читаннч. Теаи допов1дей (Полтава,1993 р.)

'■ ■'Я. Ол^еар М.В, Т^ел«нко С.Р. Досв1д виеначення--популяц1йно! на-w»hoí"t I "сгодих чорноголорих славок п1д час ое!нньо! Mirpeiub'-Apyri "арп"'Нп'''ьк! читання. Теаи допев 1дей (Полтава, 1993 р.; - Полт ^ рз, j 9 . - е.~?-~9.

9. Сг'К»?ар К.Р. ,íeeeh'-'o г.в.,Цвелых д.,К. Причины воарастных изменений в форме вершин» крыла у Sylviidae^/Pyc. орнитол. -»урн. -1993. - 2(1"'3). - e.3¿3-34B.

10. Слюеар K.P. Потенц!?льна тривэл1еть репродуктивного пер 1 оду славок та етуп!нь ¡I реал!аэц11//Наук. аап. Полтэеського пед. !н-ту. - Полтава,1995. - С.60-54.