Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности видов рода Orchis L. флоры Украины в связи с охраной ex situ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Orchis L. флоры Украины в связи с охраной ex situ"

ЛКЛ11 M'lH НАУК УКРАИШ ЦЕНТРЛЛЬгаЙ EOTAIWVfcCra-Iii САД им.Н.Н.ГРШКО

«Wi - Г л й

j I I ; 1 С I j>

: На правах рукописи

УДК 57:635.935.«¡6.5:631.524:502.7

ГЛПОНЕККО НИКОЛАЙ БОРИСОВ!«

i

БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ononis ь. ®ЮРЫлУКРАИШ Ь СВЯЗИ С ОХРАНОЙ EZ SITU

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискэше уч<зноИ степени кандидата биологических наук

Киев - 1992 г

Работа выполнена в Центральном ботаническом саду им.Н.Н.Гришко Академии наук Украины

Научный руководитель - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.Г.Собко

Официальные - доктор биологических наук,

оппонент старший научный сотрудник

В.В.Протопопова

- кандидат биологических наук, старяий научный сотрудник Г.С.Куковица

Ведущее учреждение - Донецкий ботанический сад АН Украины

Защита состоится «/Г» МССЛ 1992 г. в 40часов на заседают Специализированного Совета К 016.44.01 в Центральном ботаническом саду имени Н.Н.Гришко Академии наук Украины по адресу: 252014, г.Киев, ул.Тимирязевская, 1.

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального ботанического сада им.Н.Н.Гришко Академии наук Украины.

Автореферат разослан "' ' " Ш^реляс, 1992 г

Ученый секретарь Сяециалрллрованногс Совета, кандидат биологических наук

.р ! ОГШ иГЛКТЕП'СТ^КЛ РЛБО'Ш

Охрана рэстнюльпого мира, в частнос--ти охрана редких и исчезающих видов растений, есть чреэвич^й-но пахаии вопросом, тооно связанным с oxpnttcll генофонда растений и всех комгекентов окгуяажаей сроды. Сохранение генофонда растений - onia из оскодннх задач созологзэт, л в рэде-нпк fio номаловагяэе значение принадлеяепт интродукции и к.уль-тпв/резэдши отдельных видов а ботанических садах. Исследование редгах я печезатаннх видов растений et зз/л. даст юз-г:о~ность изучить их бпологтчесгл'е особенности, определить наиболее эффектльпио cncoodií разшокеняя, а увеличение чг.с-лопности ocotísü даст позмоыгость репатркадаи их. б ecteonsw-иие местообитания.

Исходя из общепринятой пэпуляциогно-вгдоЕоЯ концепции охршш растительного мира, возникают вопросы, требуйгциэ ксм-плексного исследования отдельных видов. Ке имел дайки:: о состоянии популяций редких растений, характере и эфф«кт2ЕН0С.ти возобновления и рампояения, без постоянного наблюдения п контроля за ними практически невозможно организовать их з^фект-гв-нуп охрану.

Род Orcld.6 L. '3. atr. фяерн Украина насчитывает ?,0 видов, 5 из которых занесены в Приложение П кояееяцик о международной торговле 2пдгж дикой фауны и йлорн, находящихся под угрозой исчезновения /СИТЗС/. Несмотря на то, что все ъи-ды флоря Украины занесены в Красную книгу, ареалы и кедичнет--генный состаз их популяций в последнее арочя заумно сокрацо-ютс.ч.

Ятрышники являпх-ся високодекоративяык! растениями, обладающими ценным! лечебльжт свойствам, что делаот ote виды перспективны?,!-! для использования в декоративном сапоподетве и в медицине.

"здояеклые положения определили ачтуэльчоетъ темы л послужили основанием для выбора вядое данного рода в качество оЗгакта исследования диссертационно!! работы.

Целт. и. палата исследования. Целью пастоядоЯ работы лг>-лж.тоя игучоппе биологических особенностей видок рода Orrhi з I-, йдоры Украины в связи с их охраной и лводанле"

ь первдчну культуру в Центральном ботаническом саду им. Л.Н.Гршко АК Украины /г.Киев/.

В соответствии с зтой цаип были поставлены следущяе задпчм:

- обобщить имехщкеся дашше по определению систематического положения видев рода 0гс1>1ч ь. флоры Украины и дать их общую биоморфологичдекую характеристику ;

- и]ЮЕбстп околого-ценотичоский и географический анализ ятршишкоз ;

- изучить возрастные особенности популяций ендов рода OrcUi.fi ь. п выявить причины сокращения их количественного состава;

- последовать онтогенез и сезонные ритмы развития ят-рышпкков;

- изучить и разработать способы семенного и вегетативного размножения этих видов;

- создать коллекцию видов рода ОгсЫо 1. на территории Центрального' ботанического сада ям.Н.Н.Грншяо АН Украины ;

- определить основные причини исчезновения ятрышников и разработать методы их охрани.

Научная новизна работы. В результате проведенных иссле- . допакиГ: обобщены данные по сястематическому положения) видов рода ОгсЬАэ ь. флоры Украины. Впервые проведен анализ различной" степени родства-, связывающего виды, и на этой основе построен дендрнт рода ОгсЫя Ь. . Сделан анализ географического распространения ятрышников. В естественных условиях изучены аколого-ценотические и возрастные особенности популяций ятрышников и впервпо исследовал их онтогенез в условиях культуры. Разработаны пути и методы охраны п восста-иошшя численности ятрышников на территории Украины.

Практическая значимость "работа. В условиях ЦБС АН Украины созданы устойчивые нпгродукционнно популяции большинства видов рода ОгсШп ь. '. Разработаны способы сезонного к вегетативного размножения ятрышников. Получен семенной и посадочный материал исслодуеадх видов для репатриации в остестрешшс условия. Рекомендации по охрана ятрылшиков на-

Уровень яизненнсстя видов в ценопснуляцнях определяли по степени выраженности их количественннх признаков /Цено-популяции растений, 1975/.

Фгочадь листово.3 поверхности ятршпшсэв определяв боковым методом путем взвешивания "высечек" /Фулга, 1975/.

При проверещи иктродукционной работы использовали ме- . тод родовых комшгексов i'.H.Русанова /1950/, при этой учитывали также метод климатических аналогов МаЯра-Рег&ля. котод джорогеннтического анализа В.ПЛ'алеева /1929/, эконого-исто-ричесхпй метод М.В.Культиасоса /1953/, эколого-геогра/^ичес-етй метод П.А.Лврорина /1964/.'

Фонологические наблвдсния проводили по методике, принятой d ботанических садах СССР /1975/. При исследования сезонного развития ятрышников пользовались методикой изучения морфогенеза монокаршзческого побега и ритмов развития травина стих растений /В. Б. Скр ялтинский н Бл.В.Скрш1чсшский,1970/

Изучение семян к семенной продуктивно с: и проводили в соответствии с Мзгодячзскики указаниями по семеноведении • кптродунентов /1980/.

При нсследовашга способов семенного и микроклоигльпого рпзмнояенкя видов рода Orchis ъ. использовали метод культуры in vitro /Чэровченко, Пркходькэ, Иайко, 1980/,

Глава 2. ЕЮГ.ОРЗОЛОГ.1ЧЕОКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЯТГвШЙОВ ФЛОРЫ УКРАЖя

Наиболее характерные щгароднхе качества и свойства всех представителей орхидных сконцентрировали в роде Orohla L. , или ятришюп:, которую признан номенклатур-ш:м типом семейства.

Соарекенпий рсд Orohia L« насчитывает около 85 гадов, произрастаяд^х в холодном, умеренном z субтропической ' поясах сонорного ислушарая. В Епропо встречается 35 гадов лтрнгпткоп, из которых 20 известии во флоре Украшш.

Учитывал расночтонля л разллчниз толкования объема wwiiix видов, прддеряилаясь «онотитчееяоЗ /рассовоЛ/ концепции ища, преслегуя чисто практические /иитродугаигашше/ пели, i"i принята основу систему рода Ovchio l, в пснгаяшги С.Л.Пе) • го /1Э35/, согласно которому для фюрц

Украинн она имеет еле душу ю иерархическую схему /табл.1/.

Таблица 1

БпдовоЙ состав рода Orchia L. фшоры Украины

Секция 1. rii\t,yohilon Ilcvuki, 1935

Aadj-oroMa (Lindl.) Не1сЬэиЪ. f., 1851

Рад 1. ЬезЗИси-ае JIftveki, 1935

1. Orchin paluatria Jaoq,, 1787

2. Orchis ele^ena (Keuff.) Soo, 1926

3. Orchis laxifloru Lam., 1753 Рдц 2. Coriophcree Hevski, 1935

4. Crchis coriophom L., 1753

5. Orchia fragrant! Pollini, 1S11

6. Orchis nervulooa Sakolo, 1941 Ряд S. Ubsculoe Uevcki, 1935

7. Orchio masculn (i.) L., 17i>5

8. Orabls cignifera Vest., 1880

9. Orchis pbllena L., 1771

10. Orchin vanjkowii E. Wulf, 1931

11. Oroide pinetoruE! Eoicu. ex Koteky, ie04 Ряд 4. Provip.ciales Nevekl, 1935 '

12. OrcMo provinoialio Eall)., 1606. Ряд 5, Tictao HevuU, 1935

IS. Orchis picta Lsieel., 1827

14. Orchis norio L., 1753

Секция 2. Anthropochilon Uovcki, 1935

РЯД 6. Ustulatao L'cvcH, 1935

15. OrchlD ustulftta L., 1753 Ряд 7.; TriaontatRs lievnki, 1935

16. Orchie trieeutatn 2ocp., 1772 Ряд 8. liiiitaxea Kevski, 1935

17. Orchia sanitaria L., 1753

18. Orchiс oinia Lea;, 1778 Ряд 9. Purpureas Dovoki, 1935

IS. Or chit purpurea liuds., 1762

Ряд 10 Puaotulatao l!ovckiP 1935

30. Orchio punctulata E'tcv. ex Licfil. t 1835

етной флоры переданы в Хмелыпшкий областной кочитг? по охране природы, о передача которых составлен акт. Диссертационная работа являлась разделом научной теш, выполняемой отделом паркорэдеиия ЦБС АН Украины.

Апробация работы. Основные положения работы доложены па Второй ресйубллкансксй конференции по медицинской бота- . нике /Киев,1988/, на Всесоюзной научно-производственной конференции по кормовым растительным ресурсам /Киев - Белая Церковь, 19Я9/, на конференции молодых исследователей "А1с-туалькые вопросы ботаники и экологии" /Канадпоц-ПодольсхпЗ. 1990/, на IX Всесоюзном совещаштн по семеноведению кптролу-центов Дкань, 1991/, а так.г.е на заседания* отдела паркове-депия г Ученого совета ЦБС АН Украиш /1988-1991 гг/.

Публикашк. По материалам диссертации опубликовано 6 л припято к почата 2 научные работы.

Объем и структур-" диссертации. Диссертация состс-ит лз введения , 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Робота изложена на 197 страницах мадинопксчого текста, включает 20 таблиц и 24 рисунка. Список литературы состоит из-200 ноидановатгй, в тон числе 40 на иностранных язнкат.

С0ДЕРКЛН?!3 БАБОТи

Глава 1. РАЙШ, ОНЬЕСГН И ЙЕТОДЦ КСОЛЦГОЗАШГ:

Б процесса выполнения работы просолили яксяедитаоштр, стшшоаарине и лабораторный исследования. Зкопедицконьыэ исследования били сосредоточены в районах с большим ьлдовчм разнообразием орхпднах - в Горное Приму, Прикарпатье р к?. Ио.г.сдгп.

СтаЩЮПарниО ОПКТИ ПРОВОПИЛИ В УСЛОВИЯХ П0р2ПЧ30Й культуры яа экспериментально-коллекционном участке "Редкие растопил фгоры Укрыл ш" в ЦБС АЛ Украины, который расположен ни югсвоеточяой окраина Киова в прел(¿лад Прядяепровско.' /Црняоборолной/ ВОЗЕКИОННОСТП. КЛЕМаТ ЭТОЙ территории У1.1Й-ропмнЗ. Сум^а э^ккшнюс «егаюратур /выше 5°С/ составляет 2700-2800°. Срэдняя пусдолгателыюсть вегетационного периода 200-210 дней. Почин на территория сада темко-сорта осол-золентткэ, подворг.ски сглыгом/ попержостпо.чу суиву. Сохра-нчзиаяся к п. некоторых участках лесная и степкгя растительности свидетельствует. о тол, что в пропитом территория ботгаи:-

ческого сага была занята типичной да я Лесостепи растителько-

. стыс.

Лабораторные исследования проводили в отделе закрытого гртита ИБО АН Украины, а такке в лаборатории биотехнологии Института молекулярной биологии и генетика All Украины. Работа в лаборатории включала проведение физико-химических анализов почвенных образцов и исследование приемов семенного п вегетативного "размножения ятрышников.

Объекта™ исследований служили виды рода Orr.hle ь. , распространенные во (jyicpo Украины. Предварительно были изучены фондовые коллегами ятрышников в гербариях Киева /ЦБС AIi Украины, Института ботаники пм.Н.ГЛолодного АН Украины/ • п Ленинграда /ШН РАН /.

Мобилизацию опытного материала ятрышшков проводили иутем сбора семян и кивых растений,- согласно правилам сбора редких и псчезащих видов растений /Гогляа, 1901/. Кроме того получат! семенной материал по долактусам из других бота-■ нических садов.

Распространение ятршлпиков во флоре Украины изучали маршрутным методом, принимая во внимание гербарные в литературные данные. Ассоциация, в которых встречались исследуемые виды, выделяли п описывали в соответствии с принципами . центрально-европейской школы /Браун-Бланке, 1013, 1915; Алехин, 1938 ; Сукачев, 1950, 1951, 1954 ; Погребняк, 1954, 1933 ;"Шеляг-Оосонко,193Э/, согласно которой детермннантиые виды в них играют прежде всего роль экологических, индикаторов.

При изучена! большого жизненного цикла ятрышников мы исходили пз принципов внделегаш возрастных состояний по глас-сафикация Т.А.Работнова /1950/. Отнесение растений к тому елй иному возрастному состоянию производили на основании комплекса признаков Драпов, 1975/.

При изучении. морфологических прианаков расте!шй применят таксоногжчесгатй анализ 2.С.Смирнова /19S1/, а для вы-деленяя сопряженных групи видов использовали метод д.ндрптп / Xoposinekl ,1960/.

Полученные цифроии данпые обрабатывали вариациошю-отатис-тиэеекьют методами /Плохияский, W70 ; Еайцов,1973/.

В главе приведена номенклатура п ботаническое описание исслодуэ'.их видов.

Еисгор^ологическая характеристика ятрьгагажов свидетельствует о наличии полпшр{шх л "сомнительных" видов, особенно /согласно системе С.А.Невского/ в рядах Icodflorao , Coriophorao и НасоиХаб . Различными исследователями ■ / Cíunua , 1S08 ; Угр?,некий, 1913 ; Schleciter , 1320 ; Вульф, 1930 ; Невский, 193Í5 ; БордзиловскиЯ., 1950 ; Soo , 1SG9/' их самостоятельность трактуется по-разному. Большой интерес представляет выявление степени родотва r.!t>:wy видами данного рода н особенно в выше - уло'лянутых: родах. При наличии дашпсс по шрТюлогически'л признакам видев появилась необходимость сопоставить их для уточнения меры сходства пли различия между видами. В дашом случае wi использовани метод так-сопотаческого анализа Е.О.Смлрнова /1963,1965/. По результатам анализа построен дендрит - графическое ¡гродстанлсшие взаимного родства таяду вздаш. ,

Анализ таксономических отношения в роде ■ Orchin ъ. показал, что все исследуемые виды являются самостоятельными таксопа'/л. Этот Soet подтверждают значения степеней оригинальности /специфичности/ каздого вида, т.к. когда а из них капо, чот любое кз значений коэффициентов сходства мелсду вида-t-,

Принадлеетюсть ятрнктексв ргтагапветковогс, болотного и элогаптпето к одно:.;у ряду подтверждает их близость дфуг к другу, по значения коу^нциентов специфичности этил мдев не позволяет объединять их. Наиболее тесную связь в otcí группе итеют ятрыппппел болотный п злэгантпыП.

Езда второго ряда /ятрггашки клоионосный, пахучий я кил-ковашг!/ отличо.'л довольно высохло KODíiJíHHieHTLt спсщгаичпа-сти. Налболытай коэффициент сходства з отой группе яг-

р!гп:;:;:я пахучий л гклкояатиК.

Уроди вгдоз ряда "saculas ilovaki ' наибольшей спецп-¡нгпостш отлпчоогся птр!лашк бледный. Этот гид нетет "анбо-лм низкие кос^Тпциенты сходства с другы.'_п гадг-чи группы. Г-оль'лсо родот.со птоявяло? птркггцук мужской с я.украг.нгтау',:, а та::~о с й7т>ий5Г«сгк еосшхлогцм и Заны.опа.

Результаты таксономического анализа подтверадают близость и родство друг к кругу ятрышников раскрашенного и са-лепового. Показатель их сходства оказался самим большим по ср^шежю с другими видами рода. Несмотря на высокий показатель их'сходства, эти еиды отмечает ряд качественных и количественных признаков, среди которых форма, размеры и частота жилкования чашелистиков, даша к форма шпорца, размеры прицветника. Анализируя биоморфологиче'ские показатели этих видов из различных регионов 'Укралиш, мы пришли к выводу, что ь западной и юго-западной ее частях произрастаэт я. селеновый , а в Крыму распространен я.раскрашенный.

Большой■показатель степени сходства имеют ятрышники • илеыонооннй и обезьяний, однако значение коэй<фициента специфичности у я.шлемонослого намного превышает степень сходства и является самым большим'среди Есех видов данного рода.

Глава Ь. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭК0Л0Г0-ЦШ1ЖЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ШИШКОВ ФЛОРЫ УКРАИНЫ

По проиоховденшз и.современному видовому насыщении род ОгоЫа а. ешр1. - явно среДизешоплорский таксон. Многие его виды на территории Украины произрастают на границе своих ареалов. Существует несколько классификаций орхидных по характеру распространения, согласно которых их выделяют в определенные ареалогические группы /Протопопова, Ди-■ дух, 1580 ; Протопопова, 1983 ; Собко, 1989/. •

Основное количество видов рода ОгсЫо ь. входит б Евроиеискс-средкзешюморскую /ятрышшки пахучий, салоповый, пурпурный, украденный, обезьяний/ и Среди с о мно шрскув /ятрышники бледный, раскрашенный, прованский, трехзубчатый/ группы. В еЕропейско-сродизежомОрско-пореднсазиатскую группу входят ятрышники клопоносннй, мужской и болотный. Ятрышники рыхлоцветковып и колкоточ&чний можно отнести в Сроди-земноморско-породноазпатскус группу; я.' шлемоноснш! - в Ев-роауиатскую ; я.ооо.тшый - в Евроснбирскув. Ятршвшхк жилковатый к Вакькова являются 'ендомаш флори Украины: пэрвый встречается лишь з бассейне сродного Днепра /Чориигоккая, Киевская к Черкасская обл./, а второй - в Горном Крыму.

Центром ендовой насыщенности орхидных на Украине ста-

таетея Горный Крым, Карпаты и леса равнинной части Полесья и Лесостепи. Но числу видов ятрытники флоры Украины распространены в этих ботгнкко-географаческях районах след/гадам о ¿разом: Крым - 16 вьдов, Карпаты - 9, Полесье а Лесостепь - 3 в"-дов. Ятрышники болотный, клопоносныЯ, пахучи!':, шлемонссннй, раскрошенный своим распространением охватывают п степные ра- ■ йопи, однако здесь они представлены нвмногочпсленлкми популяциями, которые приурочены к долинам болыгих и малых рек.

Ra основании гербарных материалов и собствепних исследований и главе приводятся дакнке о распространит! видев рода Orchí я L. на территории Укргпш.

Имешяеся сведения об экологии п ценотической приурсчеп-ности ятрышников /Клеопов, 1923 ; Комендар, 1953 ; 'ёодор, 1574 ; Смоляшшова, 1976 ; Sasepyxa, 1383 ; 3агульский, 19I3S ; Протопопова, 198G/ касаются, главным образом, география распространения этих видов з требуют значительного дополнения.

Ятршпнккл фяоры Украины можно очпэсти к гв-ляЕврнюпншл растекиия. Они довольно чувствительны к почвенным, цекотиче-ciгам л микроклиматяч&сгсвд условиям п занимают опредялзпные экологические ниш. Эта вида встречается в лиственных, peso хвойных лесах, о также на вл-хвшх лугах и полопикех и ко подымается вниз 2000 м.н.у.м. По отношении к условиям освещен™ пости, ятрышники - факультативно гелиофиты. Их отпетеше, к световому рехлму изменяется в онтогенезе: так, проростки и свопилькио растения более теневыносливы, чек взрослые особи. На ранних стадиях своего развития ятрынктаи о'олео требовательны к влаго, в дэльнеЗыем пга потребность снижается. Взрослые особи за счет корневых клубней могут перепоешь не про-долху.толькув п пе очонь сильпуя засуху. По степени адаптации к условиям крайнего дефицита тепла ксслодуэгл/а зады мо;.®о си-делить в группу нсморозостоЬкмх растоппй. По отношению к гюч-вешши условия1." большинство ятрийгпсов можно отнести к газо-tj>c<}í¡c.i растениям, хотя проявляя признаки оврнтройов они уо-роп'о растут а развивается па почвах с большим содержака',; золыла злог-.ентоп, богалгх гумусом, Йо рэгшро' ни кислотность почв ятрызпики - неР.трс^зш!, тггготепт к почвам с рК 5,0-7,'Л, поло:г:тслыю реагирует на высокое содержало з почве стш;я п его сссдяначкЗ.,

В глава излагаются результата геоботшшческих исследований сообществ яхрпхккков в их связи с экологическими условиями. Описана структура ценотпчсского окружения ятрышников в к г г ах их наибольшего сосредоточения, изложены результаты анализа (готического материала. Установлено, что на-территории Украины виды рода ОгсМп ь. произрастают в составо различных типов ассоциаций: широколиственных и смешанных лесах /дубово, дубово-грабовых, грабово-буковых, грабово-сосновых/; кустарниковом кривслесье, где доминантами являются заросли грабинника, шиповника, можжевельника ; на лугах с пх<еоблада!£ие:л осоково-типчаковой растительности. Выделены 16 типов ассоциаций, в составе которых встречаются ятрышники.

Исследование возрастных спектров и численности ценопо-пуляцяй ятрышкикоь в наиболее типичных сообществах позволило определить их внутреннюю структуру. -Ценопопуляции ятрышников мужского, бледного, обезьянего, пурпурного, раскрашенного, мплкоточечного могут быть отнесенн к нормальному, полноценному. типу, т.к. в Ш1х присутствуют все возрастные группы в достаточном количестве. Эти виды имеют наиболее высокую плотность особей в популяциях, которая составляет 20-25 разновозрастных экземпляров на 1 ъ.?. Некоторыо виды, например ятрышник ыудюкой, часто образуют скопления особей, численность ко-, торцу. достигает 100-120 шт на 1 м2. Как правило, в таких группах преобладают юоешшыше и имматурпыэ экземпляры. Популяции ятрыспиков болотного, клопоносного, прованского, обоя-жепного, трехзубчатого, шлзмоносного характеризуются преобладание!.? в них старших возрастных групп, что показывает определенную тенденцию к старению этих популяции. Наибольшее число ювешшьных и кмматурпих особой /до 60-80^/' отмечено в составе лесных ассоциаций у ятрыглшков муаского, бледного, пурпурного ; в луговых и остепненных цонопопуляцнях у лгрыи-шков раскраденного, трехвубчатого наблюдается преобладание взрослых вегетативных п генеративных экземпляров, которые составляй; 65-70?.!. По особешюстям возрастной структуры нс-следоваппне ценопопулящш ятрышников подразделяются на два тппл -• нормальный п рогроссивыый. Регрессивность популяций определяется, главным образом, под воздействием условий, сяолзишяхся внутрд ценозов в результате антропогенного воз-

действия.

Глаза 4. ОНТОГЕПЕТИЧЕЙСИЗ ОСОБЕН ЮСТИ ЛТГ'ЫППЗТКОВ

4.1. Биология индивидуального роста и развития.

В соответствии с классификацией возрастных состоят^, предложенной Т.Л.Работновым /1950/ и А.Л.Урановым /1973/, в онтогенезе ятрышников мотао пылолить следу-лаке периоды роста и развития: латентный; виргинильнык, который включает этапы проростков /протокормов/, ювенильных, имматургшх и взрослых вегетативных особой ; генеративный и сснилышй.

Исслгдуя процессы роста и развития ятрышников в качестве модельного вида был избран ятршиик пурпурный. Етот вид успешно интродуцирован в условиях культуры в Центральном ботаническом саду АЛ Украины, а такке имеет устойчивые, полно-ччешшо популяции в природе.

Б раздело приводятся результаты анализа онтогенеза ятрышника пурпурного по количественным и качественным признакам, определяющим возрастное состояние его особей.

Сдолан вывод, что наиболее достоверны™ морфологическими признаками, определящими возрастное состоянию особи, является количество листьев, число жилок на тшх и прирост клубня. Подобные закопокорностп сохраняются п для других видов дачного рода. Установлено, что при выделении возрастного спектра ятрнкникоп мо:кно ограничиться анализом их надземной части, при этом наденшм признаком слуг,гит количество листьев п густота их жилкования.

Отмочено более быстрое прохондоняе отдельных возрастных состояний при введении ятрышников в культуру. Основными причин ата потери лзетгеспособностп и вшщцетш отдельных возрастных групп ятришлксв из ценозов в природных местообитаниях есть естественное старение популяций и ослабление растений под влиянием керацкональних приемов природопользованию.

>1.2.Сезонный ритм развития к особенности морфогенеза ятршпшхков в условиях интродукции.

Иус£х;?.ося ишы свидетельствует об использовании различных методов к подходов '<■ коучепда морфогенеза растений в сгизп с ссзоясг.'л года :: особенностями формирования органов / гоусг ,1342 ; Лоч-нцева, .1952 ; Скрг.ачннскпй В. н Скрип-

чинскийВл., j. 960 ; Hart пета ,1981. ; Та;.;берг, 1951;

Ыпак, 1963 ; Капинос, 1965 ; Дударь, 1967 и др./.

При изучении морфогенеза и сезонных ритмов развития ятрышников, а такие их фенологии для опытов использовали растония генеративного возраста, интродуцпрованные из природных местообитаний на участок Центрального боташческого сапа АН Украины. Это такие виды, как ятрышник клопоносный, мукской, бледный, раскрашенный, трехзубчатый, шлемоносный, обезьяний, пурпурны!!, точечный. Отмечен параллелизм годичных циклов развития, присущий всем псследуемым видам. Интро-дуцированные особи из других регионов /в частности горных районов Крыма и Карпат/ в условиях Киева быстро адаптируются, и их годичные циклы развития проходят согласно изменившимся климатическим условиям. Наблюдается смещение фенологических дат по отношению к тем особям, которые растут в природных местообитаниях.

По способу перезимовки / в условиях Клева/ исследуеоте виды условно можно подразделить на две группы. Первую - со-стааляют растения "озимого" типа, яж по терминологии И.Г. Серебрякова /1952/, многолетники с ояакша мокецнклическим побегом. Сюда относятся ятрышники раскрашенный и трехзубчатый, а также близкий к первому ятршнпк сахеповый. Вторую группу составляют особи, не форглирухдие осенней розетки листьев, которая появляется на поверхности почвы только весной. Ото все остальные еидк из числа исследуемых.Ятрьслшк пурпурный в природ-чых условиях /Крым/ проявляет признаки "озимого" растения, однако в культуре этого не наблюдается, поэтому мы рассматривали его как вид, не формпрущиГ; осенней розеин' листьев.

По данным наших наблюдений, в условиях ИБС AJI Украины начало сезонного развития у ятрыгдшков наблюдается в марто-начала апреля, когда среднесуточная температура воздуха превышает + 5°С, а длина светового дня составляет 12-14 часов. Наиболее позднее начало вегетацит отмечепо у ятршнлков кло-поносного к шлемоносного - 20-25 апреля ; самое раннее - у ятрышника мужского - 13 марта.

Средняя продоляителыюсть вегетангоиногс периода у большинства исследуемых видов - 120 ;t;:cji. длительность роста

развитая ятрышников в течение сезона непосредственно зависит от их возрастного состояшщ. У ввенплышх ocodea она короче шшимуы на 1-1,5 месяца по сравнению со взрослы:,ш растениями

Установлено, что от момента залогхения почки возобновле-1шя, у всех исследуемых видов, до отмирания сформировавшихся пз нее органов проходит три календарных года. В первый год -идет Армирование почкл возобновления ; во второй - образование клубня, рост корней поглощения, дифференциация листьев и соцветия /у "озимых" ятрышников - выход листьев на поверхность почвы/, заложите новой почки возобноьчения ; в третий год - цветение, образование плодов и семян, отмирание надземной части растения, дифференциация новой точки роста.

Полный плкл развития почки возобновления у всех ятрышников проходит за 22 месяца. Формирование и развитие почки возобновления у всех исследуемых видов идет по аналогичному принципу. Разница состоит лидь во времени к степени дифференциации и развития вегетативных органов. В разделе рассматриваются последовательше этапы органогенеза на различных фе-нофазах ятрышников.

4.3. Морфологическая изменчивость ятрышников при интродукции

Интродуцировашшо растения реагируют на новые условия сродц изменением особенностей роста и развития, биомассы и г/.орфологип отдельных органов, сдвигами ритмов развития а наличием пли отсутствием семенного воспроизводства /Аврорин, 1953.; Вазнлевская, 1964 ; Харкевич, 19-35 ; Голобюш, 1973; Андреев, 1S82 ; Кондратюк, Остапко, 1990/.

В результате интродукции ятрыдников флоры Украины нами ппблюдалпсь различные морфологические изменения. Для каждого 'исследуемого вида мы определяли прязншш, характбризую-rjio, главным образом, степень его развития и репродуктивную способность, По яатдому морфологическому параметру определяли критерий существенности /коэффициент достоверности/, по г.огорому г.окпо судить о том, насколько условия, в которых и1опзр?.ст.\-с? растстмя а культуре, оказали существенное атая-г.ге ira пгмененпо тох или иных показателей по сравнен™ с ■;с.г.о-,г.'.ггл, в "оторых цгоизрастата растения в природе. ;

В разделе представлены результаты сравнительного изучения ятрышников: клопоносного, мужского, бледного, раскрашенного, трехзубчатого, шлемоноеного, обезьянего, пурпурного и мелкоточечного в естественных условиях и в культуре.

Большинство исследуемых видов в условиях культуры увеличивают число цветков в соцветии и число образовавшихся плодов. Особенно эти показатели возрастают у видов, которые ранее произрастали в лесных ценонопуляциях. Это такие виды, как ятрышник мужской, бледный, пурпурный, мелкоточечный. У некоторых ятрышников наблюдается-увеличение высоты растения, при этом у многих особей отмечено небольшое уменьшение раз-мэров листовой пластинки.

Для оценки практических результатов шггродукционного испытания ятрышников мы использовали методику, разработанную в ГЕС РАН /Былсв, Карписонова, 1978/, с некоторыми изменениями в связи с.о спецификой бислогиь исследуемых видов.

Результаты интродукции позволяют сделать вывод о перспективности культивирования всех изучаемых видов. Опыт интродукции ятрышников.диоры Украины показал возможность сохранения видов этого рода в условиях культуры.

Глава 5. размножение ятрыезмкоб в природе и е условиях шьтук

5.1. Семенное размножение ..

Паки наблюдения за сезонным ритмом плодоношения ятрышников показали, что дассеминацкн у семян большинства видов осуществляется в конце июня - начале пиля. Наболес поздние сроки семско;ленпя отмечены у ятршшика клононоспого: конец июля - первая декада августа.

Цветение и опылоние цветков в соцестн;: происходит неравномерно. Сначала зач.вотаыт цвети*, в китлзй части, аатем -в средине, и иаконец - в верхуаечной части соцветия. Однако созревание плодов проходит сравнительно одновременно. Это возмокно лишь при ускоренном ритме плодоношения, всллсукеч-;юП части соплодия. Таг., если созревание плодоз ш.чнего яр>у-са длится 25-30 суток, то этот жо пери.од для вс-рхучочянх плодов составляет 10-15 суток. II последние, как правило, бг-»а&т недоразвитыми, с новдполпоипи'мп семснами. ^иоссм^пгцпл

цессе которого идет полное восстановление тканей шш органов, получило название реституции.

Ка основании этого явлешш В.Г.Собко /1900/ разработке рнзорсотитунионгшй способ размножения орхидей, который мы использовали для вегетативного размножения ятрыапшков.

В разделе приведены результаты рпзореституцяонного роз-млоглтгпя ятрышника клоиочосного, мужжого, бледного, раскрашенного, трехзубчатого, обозьянего, пурпурного и мелкоточечного. Наибольшее число дочерних особей /3-4 шт/ получено у ятрышника раскрашенного. Ятрышники пурпурный, мелкоточечный, мутгекой образуют по 2-3 дочерних клубня, ятрышники трехзуб-«зтый и ююноносный - 1-2 шт. Наименьшее количество дочерних клубней /0-1 шт/ образуют ятрышники обезьяний и бледный.

По эффективности вегетативное' размножение ятрышников заметно уступает семенному, однако имеет преимущество в том, что исключав? возмогаостъ получения гибридных поколений, а. ото немаловажно при сохранении редких и исчезающих видев растений.

Глава б. пАРОДДОХОЗККСТВЕШОЕ ЙКАЧЕШЕ И Г.1ЕТ0ЛД

охраны видов рода, онстш 1,. йога украшы

Виды рода ОгсЫо ь. представляет большой научный и практический интерес. Многие ятрышники имеют крупное соцветие с богатой цветовой гаммой'н редким сочетанием всевозможных оттенков. Высокая декоративность этих орхидей дает перспективу использования их в зеленом строительстве, декоративном садоводстве и цветоводстве. Помимо декоративных свойств многие ятрышники ценятся за содерлаагяеся в них эфирные . масла и как хорошие! медоносы /Роллов, 1903 ; Рутовский, 1925/.

Довольно слабо ятрышники изучены медицинской ботаникой, хотя широко используатся в народной медицине /Косать, Посаль, 1933 ; Попов, 1970 ; Харчэгасо, Сила, Володарский, 1371 ¡.Осетров, 19ПЗ/.

Лечебные свойства имеют корневые клубни этих растений. 01гл известны в медицине под названием " гиЪогп на1ер плп просто "салеп" /Степапенко, ^ербухшга, 1903 ; П'.ербухииа и др.,19о9 ; Турова, 1974/.

Сатеп я1 шлется к&торг.Гкпм питательным и лекарственным продуктом. Наиболее пригодными для получения салена являют-

ся ятрышники цудской, пурпурный, мелкоточечный, шлемоносный, раскрашенный, салеповый /1Гретер, 1975/.

Гезультатк ксследоваго'й ятр» шпиков в прт.родкых условиях, а также литературные к гербарнае дашше свидетельствуют о регрессивных изменениях их ареалов п о сокрадешл: численности популяций /За'Зпагпй, 1983 ; ¿;сляк, 1983 ; Попович, Бумар, 1983 ; :::оляг-Сосопко, Дидух, Куковпца, 19РЗ ; Загульский, 1986 ; Голубев, Русина, 1987 ; Косых, 1987 к др./

Основными причинами исчезновения ятрышников флоры Укра-икы из природных местообитаний является распашка заяелзшх зег-ель, рубка лесов, мелиорация, внесение минеральных удобрений, загрязнение почвы, воды и воздуха. Отрицательное влияние на сохранение природных популяций ятрышников оказывает выпасание скота на территориях, пмзгощх в своем составе эти виды, и раннее сенокошение, а такта сбор цветов п ыптопка растений населением.

Анализ причин исчезновения к сокращения численности видов рода 0rchi3 I-. показал, что обеспечить охрану этих видов можно лишь при создании определенных прпродо-охранных условий, а это возмогло только в заповедниках, заказниках, ботанических садах и других охраняемых территориях.

Задачи охраны и восстановления численности ятрышников флоры Украины должны решаться путем сохранения .локальных популяций в природных местообитаниях, воссоздания естественных экосистем, культявировшгня и интродукции видов в ботанических садах, проведения разъяснительной работы Dpe.nr. населения.

3 главе излагаются предложения по охране генофонда яг-рыпнкков флоры Украины. Предложено создание регио:-;алы-т-х коллекций ятрышников в ботанических садах Украины, учг.тыь.*; их географическое располокение. 0(5*цуи коллекция видов рада Orchic L. следует содержать в ¡£3 All Украгны.

ятрышников осуществляется анемохорным путем в результате выдувания и раскачивания цветоноса ветром.

Проводя исследования ятрыачиков в природных условиях, мы фиксировгшп у некоторых видов скопления растений высокой плотности ./100-150 особей на 1 м'/. Такие скопления имеют семенное происхождение.Это полопэпае подтверждает распределение разновозрастных особей внутри группы. Как правило, в центре находится генеративное растенло, а вокруг него расположены югбнильные я имматурпые особи. В разделе приводятся результаты количественного учета варгшшльных особей вокруг материнского растения у ятрышников муг.ского, раскраденного п пурпурного. Установлено, что наибольшее количество дочерних особей находится на удалении 5-10 см от материнского растения, что подтверждает высокую зависимость ятрышиков от микоркзообразования. До 80% особей расположены в радиусе до 25 см от генеративного растения.

Интенсивность образования плодов зависит от эколого-ценптаческих условий произрастания ятрышников. В разделе • пряведепц данные об интенсивности образования плодов различными гадами ятрышников в природе я. в условиях культуры. Установлено, что гораздо активнее завязываются плоды у луговых ендов /50-70?? цветков дают плоды/. Для лесных видов стот процесс оказывается менее успешным - процент завязывания плодов колеблется от 20 до 30$. В условиях культуры у луговых видов количество обрапоЕгшкихся плодов возрастает незначительно /на 2,9-5,45?/, а у ездоз из лесных сообществ г-та величина заметно уголпчпвается /на 12,0-19,1£/.

Искусственное размножение орхидей, происходящих из районов с субгропнчоскям п умеренно* климатом, до настоящего времени дароко но распространено, опнтшш разработки недостаточны/ Vemoulon , 1947 ; Лутсс, 1970 ; ГЬошрвоп , 1074 ; Луке, Шевченко, 1977 ; Собко и др.,19П2 ; Андронова, , 19Е8 ; Собко, 1589/. .

Б раздело излагается результата опытов по семенному размпояеншэ ггриапгиков в услэьпях культуры, г.оторно мы проводили с ;штродуцирсвпнниг.'л из Крнма ц Кярпат в 1988-1390 гг. мтганяааа! гурпургсг?, мзлкоточетет, обезьяним, готским, раскрачюнким, салеповьт.т.

Положительные результаты получены при высевании семян на клубень материнского растения, после чего он высаживается на прежнее место. При этом ка второй-третий гол появлялись проростки. Успешным оказался также способ, при котором брали почву в зоне корпей поглощения генеративного растения и перемешивали с собранными cej^eHafffl, после чего смесь "высевали" tohkim слоем в специальные ящшси о серой лесной почвой. Для усиления микоризных процессов в дцик ицск-шзадп ч.есколько особей скришильного возраста. На второй год получали пророотки. Г» дальнейшем, через 2-3 года молодые растения • модно высаливать на постоянное место.

В лабораторных условиях изучали прорастание семян исследуемых вэдов на трех вариантах питательных сред. В итоге удалось получить проростки ятрышников пурпурного, мужского и шлемокосного при использовании питательной среды Кнудсока с добавлением гумата натрия /50 мг./л/. пептона /2 г/л/ и активированного угля /I г/п/.

Установлено, что при непосредственной стерилизации семян ятрышников, извлеченных из плода-коробочки, значительно снижается их всхожесть. Оптимальным является использование семян.из неполностью созревшей, дельной коробочки, которая может быть хороню простерилизована без ущерба длл самих семян. Положительные результаты дает использование воздействия холода и•отсутствие освецения ь определенный период прорастания семян ятрыиникав.

5.2. Вегетативное размножение.

Все корнеклубневые орхидеи флоры Украины , к которым относятся и ятршчнпки, размножалгея в природных условиях почти исключительно семенами. Заме^ешт клубней осуществляется в отношении 1:1, т.е. каждая особь в год образует по одног/у клубню, замечающему прошлогодний. Однако, зти ор:ш-дои не потеряли потенциальной способности к вегетативному размножении и при механическом повременил материнского клубня могут образовывать один или несколько молодых клубней замещения. Этот фанг объясняется образованием при ранениях специальных веществ - раздражителен, которые вызывает изменения в росте, стимулируют рост к развитие / habirl.nr.at 1921,1926 ; Bunins , 1926/. Биологическое явление, л про-

10

ocho ил ;п1;одл

1. !Гсследовд1Р/еч гербариих образцов и «пвих растений в природе и нпрвпчнон культуре шнзлено 20 видов pona Orohic L. флорк Украины, в число которых Л эндома. Используя метод таксономипеского анализа Е.С.Сыирнова построен доццрит рода, исслодуе'ят екды в котором сгруппированы в плеяда, отвечающие рядам в понимашн: С.Д.Невского. Вида, входящие в плеяду, требуют для роста и развития тождественных условий.

2. Проведен околого-географпчоский анализ с целью со-стаатения прогноза успешности введения ятрышников Ляоры Украины в первичную культуру. Установлено, что все исследуемые виды успешно поддаются интро.тцпалш. Ятриашпс пурпурный, имеиций древние средизег поморские генетически корга. в зимний период нуждается в утеплении, в противном случае растения вымерзают. Нами^л исследованиями не подтверждается мнение о том, что клубни ятрготиков находятся глубче уровня промерзают почвы.

3. Исследование эколого-ценотических условий произрастания ятрышников показывает, что эти виды характеризуются широкой экологической амшнтудой: они встречаются во многих типах ассоциаций, в различных зонах и высотных поясах, за исключением ачьппйского. Ятрыыгкгл чувствительны к изменению ценотических условий и часто гибнут в результате антропогенного воздействия.

4. Ятрышнюет мужской, бледный, обезьяний, пурпурный, раскрашенпый, молкоточечнпи образуют нормальные, полночлегг-ныо популяции, в которых про,'(ставлены все возрастные группы в достаточном колмлостео. Популяции ятрышников болотного, клопоносного, прованского, обомяешюго, трехзубчатого, шле-моносиого характеризуются преобладанием в них старших возрастных групп, что показывает определенную тенденцию к ста-регаго этих популяций.

5. Численное распределение возрастных групп в популяциях ятрышников изменяется в зависимости от типа ассоциации и локачышх экологических условий, в которых встречается вид. Наибольшее число даекзлыщэс и а'Яйатурга« особей отмочено в составе лесных ассоциаций. 3 луговых и остепнсннпх цонопо-пуляцнях наблюдается преобладание взреегшх вегетативных и генеративных растении. Для боль'лгшствд видов оптимальные

условгя развития роалпзрж»: к лосгаиг (¡ктоценозах.

ъ. В результате кссчояоьачил октогеасза гтхч&шко» усыновлено, что наиболее лоотоцур.-ц'.оц гор}олотоюскплэ прггнакл-Кн определящски возрастное состояние &?их растешЛ! есть количество листьсб, число Ж!Лок на п:;х '»; прирост клубил. При определении возрастного спектра етрштакхов ко-эю огршшчпва-ться анализов кх качсекяоЗ части, но нанося у:;орба естестве;:-ным популяпсям, при этом гёщешж признаком слухах число листьев и густота пх жгковпчяя.

7. Сезонный риг-к развитой ятршашков б природе и в ус-ловлях культуры протек-дет аналогично, с некоторым ускорение?; темпов при интродукции. ГЛаллЁ ягзнешшй юа заверяются в течение трех календарных лет. Газинтиэ лочки розпбномештя проходит за 22 месяца и идет аналогично для всох гссдедуешх видов с разницей во времени и степени диоиеренцпаи.™ из нее различных органон.

0. При исследован-.™ у ятрышнике» характера распределения вяргинилышх особей вокруг кет-:-: "яркого растения установлено, что наибольшее число дочерних особен находится па удалении 5-10 см от материнского растопил. Гто подтверждает высокую зависимость возобновления ятикнккслэ от мт'корпчообра-зовагея и от способа диссемкнацчи.

9. Установлено, что интенсивность о'^ч-.зовшпш плодов различим! видами ятрышшков зависит от ценотическнх ;; экологических условии. В культура у луговых Р'-дов 4iic.no обрауо-вавйлгхся плодов возрастает незначительно, а у вкг.ов гк лос.-Ш1х сообществ эта величина заметно увелк'о^ается. при вырг-пшванг- в условиях культуры ятршштхк муг.скои, р-аскпйлентаГ: п пурпурный даит самосев, который появляется преимущественно в старых посадках ирисов, на корневищах которых часто поселяется грибы рода ризоктошя.

10. Исследование способов размнотлнгл ятрыикккоп показало, что наиболее перспективным является пх ссхгнное разм-нокение с использованием питательных сред. Однако в настоящее время одним из наиболее элективных способов введения этих видов в культуру есть г.х ризорестятуционкое р-'.змно?-.~-нне.