Биологические особенности представителей Lonicera caerulea L. s.I.

Боярских, Ирина Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности представителей Lonicera caerulea L. s.I.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности представителей Lonicera caerulea L. s.I."

На правах рукописи

БОЯРСКИХ Ирина Георгиевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ LONICERA CAERULEA L. s. 1.

03.00.05 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2004

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, академик РАН

Коропачинский Игорь Юрьевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Встовская Татьяна Николаевна; кандидат сельскохозяйственных наук Прищепина Галина Александровна.

Ведущая организация — Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН.

Защита состоится 9 июня 2004 г. в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск - 90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 7 мая 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Введение в культуру растений, богатых биологически активными веществами, приобретает в мире все большее значение. Употребление их в пищу оказывает эффективное лечебно-профилактическое воздействие на организм человека, повышая его устойчивость в экологически неблагоприятных условиях. Lonicera caerulea L. является ценным для широкой культуры ягодным кустарником. Ее плоды созревают первыми в сезоне и являются источником витаминов и Р-активных веществ в раннелетний «безвитаминный» период.

Интродукция и селекция жимолости синей активно ведется в Нечерноземной зоне, Сибири, на Северо-Западе России, Урале и Дальнем Востоке. Количество созданных сортов увеличивается с каждым годом, 69 из них допущено к использованию на 2002 год. Однако анализ данных по продуктивности в различных пунктах интродукции показал большую амплитуду индивидуальной изменчивости отборных форм и сортов по этому признаку. Это говорит о различии лимитирующих факторов внешней среды в разных почвенно-климатических условиях и необходимости более глубокого изучения аспектов продуктивности жимолости синей в конкретном регионе интродукции.

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучение биологических особенностей формирования продуктивности у L. caerulea при интродукции.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить сезонные ритмы развития сортообразцов L. caerulea разного географического происхождения;

2. Провести сравнительное изучение особенностей строения побеговых систем представителей голубых жимолостей в онтогенезе и определить их связь с продуктивностью;

3. Изучить особенности репродуктивной биологии;

4. Исследовать внутрисортовую изменчивость плодов и оценить влияние эффективности опыления и условий выращивания на их массу;

5. Проанализировать результаты эколого-географического испытания сортообразцов.

Научная новизна работы. Впервые в условиях лесостепи Приобья изучены ритмы сезонного развития образцов жимолости синей и потребность в сумме тепла для наступления конкретных фенофаз.

Выявлена значительная изменчивость феноритмики и продуктивности L. caerulea разного географического происхождения при интродукции в различные экологические пункты.

Выявлены специфичные особенности формирования структуры жизненной формы у представителей различных эколого-географических групп L. caerulea.

Определены морфо-фенотипические признаки, указывающие на жизненную стратегию представителей этого полиморфного вида в направлении наибольшей репродуктивности.

При изучении вопросов биологии цветения и плодоношения выявлены причины плохой завязываемости плодов и снижения их массы. Установлен характер проявления несовместимости при скрещивании Определены основные лимитирующие

СПтр 09 *а>

ЗЬЙУ.

жизнедеятельность и продуктивность представителей L caerulea в изученных районах Сибири.

Теоретическая и практическая ценность работы. Изучение особенностей репродуктивных процессов у представителей L caerulea представляет значительный интерес для изучения характера адаптации видов в новых условиях. Определены основные климатические факторы, снижающие продуктивность насаждений жимолости синей. Выявлены оптимальные зоны выращивания для групп сортообразцов разного эколого-географического происхождения. Установлены морфоструктурные признаки, влияющие на продуктивность, что дает возможность получения высокопродуктивных генотипов при их сочетании. Подобраны оптимальные опылители для наиболее распространенных сортообразцов, обеспечивающие при совместном выращивании высокие урожаи.

Защищаемые положения.

1. В условиях континентального климата районов Сибири основными лимитирующими факторами при интродукции образцов жимолости синей из Приморья, Камчатки и Рудного Алтая являются сухость воздуха в летний и перепады температур в зимний периоды, ведущие к массовой гибели почек и в конечном итоге - к снижению продуктивности.

2. Потенциальная продуктивность L. caerulea в значительной степени определяется особенностями морфоструктуры их жизненной формы, сформированной под воздействием экологических условий естественного произрастания. Сочетание отдельных элементов оптимальной морфоструктуры в одном генотипе резко повышает его возможную продуктивность.

3. Причинами снижения продуктивности культурных насаждений жимолости синей в условиях лесостепи Приобья являются - частичная несовместимость при перекрестном опылении сортов, вызванная их близкородственным происхождением и низкое качество пыльцы.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ. Результаты исследований были представлены на Ш, IV и V Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 1999, 2001, 2003), на научно-практических конференциях «Основные направления повышения эффективности регионального садоводства» (Барнаул, 2001, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской Россию) (Новосибирск, 2003).

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций и 14 приложений. Диссертация изложена на 148 страницах и содержит 22 таблицы и 57 рисунков.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю академику И.Ю. Коропачинскому за неоценимую помощь и поддержку в работе; благодарит начальника Инспектуры по Новосибирской области И.Н. Егорову за предоставленную возможность в проведении экспериментальных работ на Новосибирском плодово-ягодном госсортоучастке, д.с.-х.н. В.Ф. Северина и заведующих ГСУ СИ. Пхакина, Н.М. Воробьеву, А.Д. Бакшееву, З.А. Негодову, И.В. Селезневу, Л.И. Дробышеву и Г.Н. Байкову за предоставленные данные для анализа, а также коллег лаборатории интродукции пищевых растений за оказанную информационную и моральную поддержку.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава состоит из трех разделов, в которых рассматриваются: систематика, географическое распространение, эволюция и экологические условия произрастания; история введения в культуру и биологические особенности Lonicera caerulea s. 1.

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились с 1994 по 2003 гг. в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) и Новосибирском плодово-ягодном госсортоучастке (НГСУ). Лабораторные исследования выполнены в лаборатории интродукции пищевых растений ЦСБС СО РАН и в лаборатории морфологии и функции клеточных структур ИЦ и Г СО РАН.

Объектами исследований являлись 36 сортообразцов жимолости синей различного эколого-географического и генетического происхождения в насаждениях НГСУ (Табл.1). Сеянцы сортообразцов и дикорастущих форм Горного Алтая и Восточного Казахстана (посев 1999-2001 гг., на экспериментальном участке лаборатории интродукции пищевых растений ЦСБС СО РАН). Использовались также описания структуры растений жимолости синей, произведенных в 2003 г. в естественных условиях произрастания в Онгудайском, Усть-Канском, Шебалинском районах Республики Алтай.

Для изучения географической изменчивости урожайности и фенологии сортообразцов жимолости использовались данные научных отчетов Тюменского, Новосибирского, Алтайского, Кулундинского, Шушенского и Прокопьевского госсортоучастков.

Придерживаясь мнения А.К. Скворцова и А.Г. Куклиной (2002) о том, что в Евразии можно различить не более 2 видов Lonicera, subsect Caeruleae Rehd.: L. caerulea L. и L iliensis Pojark., в данной работе указывается происхождение образцов вида L caerulea s. 1. (жимолость синяя), поскольку все изученные образцы относятся к этому виду. Использовались климатические характеристики, приведенные в литературных источниках - «Агроклиматический справочник...», (1960); «Справочник по климату...», (1968, 1971а, 19716); Чупахин В.М., (1968); «Агроклиматические ресурсы...», (1971, 1973, 1974); Конюкова Л.Г., Орлова В.В. и др. (1971); Коропачинский И.Ю., (1975); Гвоздецкий НА, Михайлов Н.И., (1978); «Алтайский край. Атлас», (1980); Встовская Т.Н., (1983), а также данные метеорологических станций - Огурцовской, Тюменской, Родинской, Алтайской и Ермаковской.

Фенологические наблюдения, оценка продуктивности и изучение автофертильности и взаимоопыляемости сортообразцов проводились в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения.... (Орел, 1999). Обработка и анализ фенологических наблюдений проводились с учетом рекомендаций Бейдеман И.Н., (1974); Зайцева Г.Н. (1981).

При выполнении морфологических описаний использовали «Классификатор рода Lonicera L., подсекции Caeruleae Rehd. (Жимолость)» (Плеханова, 19886). Описание побеговых систем проводили согласно классификации М.Т. Мазуренко (1973). Жизнеспособность пыльцы определялась по методу ДА. Транковского (Паушева, 1989).

Таблица 1

Происхождение сортообразцов жимолости синей_

Название сортообразца Год посадки Происхождение сортообразца Учреждение оригинатор

(Морная форма №8 (Старт) 1983 сеянец га семян жимолости синей камчатской популяции (Лучник, 1970) НИИСС им. М.А. Лисавенко (Барнаул)

Голубое веретено, 1983, 86, 90 сеянцы от свободного опыления формы № 8 (Старт) (Жолобова, 1982)

Синяя птица, 1983,99

Лазурная 1986

Золушка 1983

Герда 1989 получен от опыления сорта Синяя пища смесью пыльцы о. ф. камчатской жимолости

Салют 1990 сеянцы га семян жимолости синей собранной в Рудном Алтае (Восточный Казахстан, Лениногорский р-он) (Прищепина,1996)

Галочка 1990

Сириус 1999

5-108-81 1999

Огненный опал 1999 сеянец от свободного опыления образца жимолости отобранного в Рудном Алтае

Берель 1990 получен путем опыления о.ф. № 12-19 (Сириус) ш Рудного Алтая смесью пыльцы сортообразцов • Голубое веретено, Синяя ппща, Лазурная

Бакчарская 1986 сеянец от свободного опыления отборной формы 15-63 из Приморского края Бакчарский опорный пункт северного садоводства (Томская обл.)

Томичка 1985, 90 сеянцы от свободного опыления отборной формы. № 68-2 (Дельфин) сеянца дикорастущей жимолости ю Дальнегорского р-на Приморского края (Бочкарникова, Плеханова, 1983)

Памяти Гвдзюка 1990

Нарымская 1998

Васюганская 1989

Парабельская 1989

Камчадалка 1985 сеянцы камчатской жимолости от свободного опыления (Ггевюк, 1981)

Красноярочка 1998

Сибирячка 1998

Роксана 1985

Длинноплодная 1989 сеянцы. камчатской жимолости от свободного опыления (Плеханова, 1995) Южно-Уральский НИИПОК

Черничка 1989

Витаминная 1987 сеянцы F2 жимолости из окрестностей Петропавловска-Камчатского (Бочкарникова, Плеханова, 1983) Павловская опытная станция ВИР

Колокольчик 1987

Павловская 1987

Ранняя 1986

Надежная 1987

Кувшиновидная 1987

Рассвет 1987 сеянец F2 жимолости из Приморского края (Бочкарникова, Плеханова, 1983) Дальневосточная опытная станция ВИР

Ивушка 1987

Капель 1987

Московская 23 1986 сеянцы от свободного переопыления голубых жимолостей (Куклина, Скворцов, 1999) ГБС РАН (Москва)

Синичка 1986

Фортуна 1986

В условиях г. Барнаула анализ фертильности и жганеспособности свежесобранной пыльцы был произведен по нашей просьбе, по этой же методике д.б.н. О.В. Мочаловой. Приготовление препаратов прорастающих пыльцевых трубок жимолости после окрашивания флуорохромом проводили по Методическим указаниям... ВИР (1981). Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (1968, 1985), с использованием программы Microsoft Excel.

ГЛАВА III. РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ LONICERA CAERULEA L. s. l.

3.1. Сезонные ритмы развития сортообразцов L. caerulea

В условиях лесостепи Приобья растения жимолости синей начинают вегетировать рано в среднем 25-27 апреля. Отмечено более позднее (на 1-2 дня) распускание почек у жимолости алтайского происхождения. Сумма среднесуточных положительных температур, необходимая для начала распускания почек составляла 70-82°С.

Цветение наступало в среднем через 15-16 дней после начала вегетации, в начале второй декады мая. Сумма положительных среднесуточных температур к началу зацветания составляла 202-235°С. Цветение начиналось практически у всех сортов одновременно, несколько позже, на 1-4 дня зацветали жимолости алтайского происхождения. Сроки цветения колебались по годам от 27-29/4 до 23-24/5. Период цветения у жимолости растянут, в связи с неодновременным раскрытием бутонов, и составлял от 8 до 22 дней в разные годы

Созревание плодов у сортов приморского и камчатского происхождения начиналось в близкие сроки в среднем 11-14/6. Для их созревания необходимо 31-33 дня. Плоды алтайской жимолости созревали на неделю позже (20/6) и период их созревания длился 38 дней. Период созревания растянут в связи с неодновременным цветением. Сумма положительных температур, необходимых для начала созревания, колебалась от 672 до 874°С.

Продолжительность периода вегетации жимолости в условиях лесостепи Приобья составляла 158-161 дней у сортов из Приморья и Камчатки и 165 дней, у сортов алтайского происхождения. Опадение листьев отмечено у этих групп сортов, соответственно, в третьей декаде сентября и в первой декаде октября.

Продолжительность роста побегов зависела от метеоусловий года. В жаркую и сухую погоду продолжительность роста побегов составляла 19-23 дня, в более прохладную и влажную - 28-38 дней. Из изученных сортообразцов жимолости более длительным ростом побегов (на 4-5 дней) отличались сорта приморского происхождения. Рост побегов ветвления заканчивался на 4-8 дней раньше, чем у побегов формирования. Позже заканчивали рост побеги формирования, расположенные на ветвях более старшего возраста.

Для молодых растений (1-5 лет) алтайского происхождения был характерен ежегодный вторичный рост побегов. Одновременно в этот период происходило цветение и впоследствии созревание плодов. На растениях 11-12-летнего возраста наблюдалось пробуждение 3-10% терминальных почек во влажные годы. У сортов приморского и камчатского происхождения побеги второй генерации образовывались только в отдельные более влагообеспеченные годы. Обычно формирование почек у побегов второй

генерации заканчивалось к концу вегетационного сезона, исключение составляли годы с ранним наступлением морозного периода.

Вторичное цветение жимолости в Новосибирске наблюдалось в отдельные годы с продолжительной теплой осенью. Оно начиналось во второй половине сентября и продолжалось до заморозков, это явление не носило массовый характер. Тенденцию к вторичному цветению имели сортообразцы камчатского и алтайского происхождения.

3.2. Сравнительное изучение морфоструктуры куста образцов L caerulea в онтогенезе

Было проведено изучение морфологических особенностей строения составных скелетных осей, систем побегов формирования (СПФ); их составляющих и длительности основных циклов у разных образцов жимолости синей (Табл. 1).

Для образцов камчатского происхождения были характерны: а) массовое пробуждение почек в зоне кущения и образование побегов формирования (ПФ) по базитонному типу, что приводило к формированию многоствольного куста; б) массовое пробуждение сериальных почек и одновременное образование 2-3 побегов ветвления из серии (Рис. 1); в) незначительное уменьшение длины побегов ветвления 2 порядка (ПВ-2); г) длительность основного цикла СПФ 3-4 года.

Для образцов приморского происхождения - а) массовое образование дочерних ПФ по акро- и мезотонному типу (Рис. 2, а); б) массовое пробуждение сериальных почек и одновременное образование 2-3 побегов ветвления из серии; в) значительное снижение длины ПВ-2; г) длительность основного цикла СПФ 3-4 года.

Для образцов алтайского происхождения - а) образование относительно небольшого числа сильных ПФ в зоне кущения, дающих начало немногоствольному кусту; б) формирование дочерних ПФ по акро- и мезотонному типу (Рис. 2, б); в) пробуждение одной сериальной пазушной почки; г) значительное снижение длины побегов ветвления второго и последующих порядков; д) длительность основного цикла СПФ 4-5 лет.

ПВ-2 (2003 г)

Л Oy

Рис. 1. Система побега формирования первого порядка (СПФ-1): побег формирования первого порядка (ПФ-1), побеги ветвления первого порядка (ГТВ-1), побеги ветвления второго порядка (ПВ-2) Сорт Золушка.

ПФ-1 (2001 г)

Рис. 2. Система побега формирования первого порядка (СПФ-1): побег формирования первого порядка (ПФ-1), побеги ветвления первого порядков (ПВ-1), побеги ветвления и формирования второго порядка (ПФ-2, ПФ-2). Сорта Нарымская (а), Сириус (б).

ПФ-1 (2000 г)

Рис 3. Система побега формирования первого порядка (СПФ-1): побеги формирования первого и второго порядков (ПФ-1, ПФ-2), побеги ветвления первого, второго и третьего порядков (ПВ-1, ПВ-2, ПВ-3). Сорт Берель.

Сравнительное изучение формирования структуры жизненной формы образцов L caerulea показало, что представители разных эколого-географических групп имеют определенные биоморфологические адаптационные особенности, закрепленные наследственно. Сформированные под воздействием различных экологических факторов жизненные формы отличаются длительностью основных циклов, характером образования систем побегов формирования и, в конечном итоге, габитусом растений.

3-3. Морфоструктурные особенности куста в связи с продуктивностью

Для выявления оптимального для реализации репродуктивной функции морфотипа жизненной формы, была сделана попытка определить связь между морфологическими особенностями строения куста жимолости у различных образцов и его продуктивностью.

В каждой эколого-географической группе наибольшую продуктивность имели сортообразцы, отличающиеся массовым пробуждением сериальных почек. Более значительному увеличению продуктивности способствовало сочетание массового пробуждения сериальных почек с уменьшением длины побегов ветвления второго и последующих порядков, обеспечивающее лучшую освещенность внутри кроны. В результате удлинения основного цикла происходило образование большого числа коротких побегов ветвления выполняющих репродуктивно-ассимиляционную функцию.

Наибольшей продуктивностью среди изученных сортобразцов

характеризовался гибридный сорт Берель. Массовое пробуждение сериальных почек (характерный признак камчатских образцов) у него сочетался с образованием мощных побегов формирования, снижением длины побегов ветвления второго порядка и длительным (до 6 лет) основным циклом СПФ (черты образцов с Алтая) (Рис. 3). Снижение длины побегов ветвления второго и следующих порядков способствовало образованию более разреженной кроны и лучшей ее освещенности.

У наиболее продуктивных форм листья были ориентированы на кусте так, чтобы обеспечить лучшую освещенность внутри кроны. Верхний ярус листьев расположен под прямым углом к поверхности почвы. Листовая пластинка внутри кроны имела почти горизонтальное расположение. В верхней части кроны листовая пластинка, как правило, согнута по центральной жилке под углом 80-90°, внутри кроны развернута на 180°. Отмечены также иные варианты ориентации листовой пластинки в кроне куста высокопродуктивных образцов (спиралевидное закручивание и др.).

Использование для гибридизации образцов с различными особенностями морфоструктуры дает возможность получать сорта с архитектурой кроны, способствующей закладке большего числа генеративных зачатков и соответствующей фотосинтезирующей площади листьев при максимальном доступе к ним солнечного света.

3.4. Оценка повреждений сортообразцов L. caerulea в условиях лесостепи Приобья

L caerulea является высоко зимостойким видом. За период изучения подмерзание побегов нами не отмечено. Однако, в 2003 г. после засушливого лета и в 2001 г., когда жаркая и сухая погода сохранялась в период роста побегов (май-июнь), осенью было обнаружено массовое высыхание зачаточных метамеров верхушечных и ближних к ним боковых почек. Большое количество сухих почек отмечалось на образцах приморского происхождения, единичное - на образцах камчатского и алтайского происхождения. Что вызвало в 2002 году снижение продуктивности на 4080% у сортов приморского происхождения Памяти Гидзюка, Томичка и Васюганская. Значительного снижения продуктивности у сортообразцов камчатского и алтайского происхождения не наблюдалось.

При весеннем просмотре иногда отмечалось повреждение верхушечных почек типа зимнего иссушения. Сухие верхушки обнаруживались в большем числе на сильных ортотропных побегах формирования и образованных на них побегах ветвления образцов камчатского и алтайского происхождения. На плагиотропных побегах повреждений верхушечных почек такого типа, как правило, не отмечалось. Поскольку в верхушечных почках закладывается наибольшее количество цветковых зачатков (6-12), их массовая гибель, вместе с изменением характера ветвления, снижением кроны кустарника, вела к снижению продуктивности.

ГЛАВА IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЖИМОЛОСТИ СИНЕЙ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

При изучении продуктивности - одного из основных показателей адаптации пищевых растений в новых эколого-географических условиях, высока значимость исследований формирования и развития генеративной сферы. Большое значение для понимания причин низкой завязываемости плодов имеет изучение опыления -

прогамной фазы оплодотворения. В связи с этим, нами была проведена оценка фертильности мужского гаметофита, самостерильности, взаимоопыляемости и их морфологического проявления у сортов разного географического и генетического происхождения, изучено влияние совместимости на степень эмбриональной летальности, определена зависимость продуктивности опыления от влияния внешних факторов.

4.1. Оценка фертильности мужского гаметофита

Изучение фертильности микроспор проводилось ацетокарминовым способом. Сорта камчатского происхождения имели пыльцу хорошего качества, о чем свидетельствует их высокая фертильность как в условиях Новосибирска (96,2+1,5%) с коэффициентом вариации 4,1%, так и в условиях Барнаула (94,7+0,8%, V=2,6%). Для сортообразцов жимолости приморского происхождения также характерна высокая морфологическая полноценность пыльцевых зерен, но отмечены ее заметные колебания по годам (91,2+3,4%, V=9,2%). Значительные различия в фертильности пыльцы имели сорта и формы алтайского происхождения. В условиях Новосибирска она составила от 0,8 до 98,6%, V=67,2%, в условиях Барнаула - от 1,8 до 92,8%, V=51,6%. Высокая вариабельность фертильности пыльцы отмечена как среди образцов, так и по годам изучения. Для сортов Берель, Салют, Сириус, Галочка и отборной формы № 5-108-81 характерна также очень слабая пыльцепродуктивность Высоким качеством пыльцы, характеризовались сорта алтайской жимолости Огненный Опал и Селена.

Оценка фертильности микроспор позволяет предположить наличие нарушений мейоза в процессе микроспорогенеза у отдельных представителей жимолости из Рудного Алтая в условиях лесостепи Приобья.

4.2. Автофертильность образцов L. caerulea

Анализ результатов принудительного самоопыления исследуемой группы сортов жимолости, показал их частичную самофертильность. Наибольшей степенью автофертильности характеризовались сорта: Камчадалка (до 20,0%), Голубое веретено (до 15,9 %), Парабельская (до 15,6%) и Памяти Гидзюка (до 15,2%). Сорта Салют и Берель, полученные при участии алтайской жимолости, а также сорт камчатского происхождения Золушка, отличались низкой самофертильностью. Наблюдения, проведенные нами за ростом и развитием цветка, показали наличие изменчивости признаков геркогамии (пространственного разделение структур цветка) у разных сортов. Возможно, ослабление степени геркогамии, наряду с воздействием внешних факторов, в какой-то мере связано с ослаблением несовместимости у некоторых сортов L. caerulea.

4 3. Взаимоопыляемость сортов L. caerulea

В наших исследованиях при искусственном перекрестном опылении изучаемых сортов жимолости процент завязавшихся плодов, их масса и количество семян сильно варьировали в зависимости от опылителя.

Низким, процентом завязываемости плодов характеризовались варианты опыления, где в качестве опылителей использовали сорта Берель и Салют. По всей видимости, отрицательное воздействие на оплодотворение оказало низкое качество пыльцы, наблюдаемое нами у этих сортов. Относительно низкую завязываемость в сочетании с маленькой массой плодов и небольшим количеством семян в них имели комбинации опыления, где в качестве родительских форм использовались близкородственные сорта (Табл.2).

Таблица 2

Завязываемость плодов жимолости в зависимости от сорта-опылителя, 1999-2002 гг.

Опыляемый сорт Сорт - опылитель * Свободное опыление (контроль)

Берель Голубое верете но Золу шка Камча далка Памяти Гидзюка Пара бель екая Сал кгг Томичка

Берель 0.9 1,5 39.6 67,1 24.5 41,5 29.6 50,2 36.2 61,7 29,6 50,5 26,7 45,6 44.6 75.7 59,0

Голубое веретено 23.3 43,9 М 17,6 28.9 48,6 39.0 65,7 41.0 69,0 39.5 66,5 11.4 19,2 41,6 70,0. 52,9

Золушка 27.3 49,9 14.0 25,6 12 5,9 42,6 77,9 40,2 73,5 32.2 58,8 24.4 44,6 42,6 77,8 54,7

Камчадал ка Ш 35,6 22,6 62,7 20.6 54,6 М 21,6 29,9 79,4 28,0 74,4 18,6 49,5 20.2 53,5 37,7

Памяти Гидзюка 24.5 47,3 38,0 73,5 27.8 53,7 26.4 51,1 10.5 20,4 20.0 38,6 12.0 23,2 15,8 30,5 51,8

Парабель екая 25.4 46,3 42,1 76,7 45,2 82,4 40,4 73,6 21.6 39,3 8,2 15,0 13,3 24,2 34.0 61,9 54,9

Салют 16.0 29,7 27.2 50,4 30.2 56,0 31.7 58,7 38.4 71,1 27.1 50.2 М 6,4 31.1 57,6 53,9

Томичка 35.1 54,9 53,4 83,4 38,0 59,3 41.1 64.2 38.1 59,5 25.5 39,9 18.3 28,5 6£ 9,4 64,0

*В числителе - завязываемость плодов, %, в знаменателе - %к контролю. **Жирным шрифтом выделены лучшие по совместимости варианты опыления

Таблица 3

Взаимоопыляемость сортообразцов жимолости_

Опыляемые сорта Лучшие опылители Допустимые опылители Плохие опылители

Берель Томичка Голубое веретено, Камчадалка, Парабельская, Памяти Гидзюка Салют, Золушка

Голубое веретено Томичка Камчадалка, Памяти Гидзюка, Парабельская Берель, Салют, Золушка

Золушка Памяти Гидзюка, Томичка, Камчадалка Парабельская Берель, Салют, Голубое веретено

Камчадалка Памяти Гидзюка, Парабельская Голубое веретено, Золушка, Томичка Берель, Салют

Памяти Гидзюка Голубое веретено Золушка, Камчадалка Берель, Салют, Парабельская, Томичка

Парабельская Голубое веретено, Золушка, Камчадалка Томичка Берель, Салют, Памяти Гидзюка,

Салют Памяти Гидзюка Голубое веретено, Золушка, Томичка, Парабельская, Камчадалка Берель

Томичка Голубое веретено, Камчадалка Золушка, Памяти Гидзюка Берель, Салют, Парабельская,

Такая частичная совместимость или полусовместимость обусловлена генетическим контролем реакции несовместимости пыльцы и тканей пестика. В зависимости от того, как произошло распределение S- аллелей S-локуса (локуса несовместимости) в потомстве, мы могли наблюдать межсортовую стерильность, частичную или полную совместимость мужского гаметофита и тканей пестика при переопылении близкородственных сортов.

Нами было произведено распределение сортов по группам взаимоопыляемости (Табл. 3). Лучшими опылителями считались те сорта, которые обеспечили завязание плодов не ниже 70% к контролю - свободному перекрестному опылению. Сорта, обеспечивающие завязывание плодов на уровне 50-70% к контролю, выделялись в группу допустимых опылителей. Сорта, давшие процент завязывания плодов ниже 50% к контролю, рассматривались как плохие опылители. При распределении сортов по группам также учитывались масса завязавшихся плодов и количество семян в них.

4.4. Исследование характера роста пыльцевых трубок в тканях пестика сортобразцов L. caerulea, различающихся по степени перекрестной совместимости

а б в

Рис. 4. Рост пыльцевых трубок: а - в нижней части столбика пестика при свободном опылении сорта Золушка; б - в верхней части столбика пестика при самоопыления сорта Томичка, в - в средней части столбика пестика в варианте опыления Золушка х Голубое веретено;

Сравнительный анализа характера роста пыльцевых трубок в тканях пестика при автогамии, свободном перекрестном опылении, переопылении близкородственных и генетически отдаленных сортообразцов показал, что при переопылении сортов, не имеющих общего генетического происхождения, как и при свободном перекрестном опылении, рост пыльцевых трубок отличался четкой направленностью к семяпочкам, массовостью. Прямые, ярко флюоресцирующие на фоне тканей пестика

пыльцевые трубки росли ближе к центру столбика плотным пучком (Рис. 4а). Каллозные пробки были правильной прямоугольной формы, одинакового размера, они располагались равномерно по всей длине трубки.

В вариантах скрещивания близкородственных сортов наблюдалось отсутствие четкой направленнрсти роста пыльцевых трубок к основанию пестика. Отмечено их изгибание, скручивание и слабое свечение (Рис. 4в) уже после прохождения 1/2-2/3 части столбика. Каллозные пробки червеобразной или булавовидной формы располагались неравномерно и ярко флюоресцировали на фоне едва различимых в некоторых случаях пыльцевых трубок. Вхождение в завязь наблюдалось единичное, через 28 часов после опыления. Сходные аномалии роста пыльцевых трубок наблюдались и во всех вариантах автогамии. Пыльцевые трубки имели размытое очертание, каллозные пробки были многочисленными и неправильной формы (Рис. 46).

4.5. Влияние совместимости сортообразцов L. caerulea на степень эмбриональной летальности

Для определения влияния совместимости на степень эмбриональной летальности учитывалось процентное соотношение числа неполноценных семян в плоде к общему числу семян.

У сорта Золушка большой процент эмбриолетальности был характерен для плодов, полученных в результате самоопыления (83,3) и опыления близкородственными сортами Голубое веретено (89,5) и Берель (90,5). Высоким процентом эмбриолетальности (67,7) характеризовался также вариант опыления пыльцой сортообразца Салют, по всей видимости, в связи с ее низкой фертильностью. При опылении пыльцой сортов Памяти Гидзюка (34,1%), Томичка (49,6%), Парабельская (35,9%), и Камчадалка (49,1%) эмбриолетальность сохранялась на уровне свободного опыления (47,5%).

При переопылении близкородственных сортов, а также при опылении морфологически неполноценной пыльцой (в нашем опыте пыльцой сортов Берель и Салют) возникали аномалии в оплодотворении, эмбриогенезе или эндоспермогенезе в результате чего в зрелых плодах образовывалось разное количество семян (от 1 до 24) различной степени развития.

4.6.. Изучение влияния условий внешней среды на продуктивность опыления

Отрицательное влияние на завязываемость плодов оказывают различные

факторы внешней среды.

Голубое Берель Тачичка Салют веретено

На диаграмме (Рис. 5) показана разница между результатами завязываемостй плодов, как по вариантам опыления, так и в зависимости от погодных условий в период опыления и оплодотворения. Во всех вариантах понижение температуры через 818 часов после опыления до 3,9°С, 13.05.02 (1-2) оказывало отрицательное воздействие на оплодотворение семяпочек и приводило к низкой завязываемостй плодов.

Рис. 5. Завязываемость плодов при опылении пыльцой сорта Золушка

4.7. Изучение факторов, влияющих на изменчивость массы плодов сортов L. caerulea

Анализ изменчивости массы плодов и сопоставление его со среднемесячными температурами и суммарным количеством осадков в период созревания плодов в эти годы показали зависимость величины плодов от погодных условий. Большинство сортов имело положительную корреляционную связь (от слабой до сильной) массы плодов с количеством выпавших осадков в период завязывания и созревания плодов, и отрицательную корреляционну связь между величиной плода и средней температурой воздуха в этот период.

Масса плодов также сильно варьировала в зависимости от варианта опыления (V=25,0%). У сорта Золушка плоды наибольшей массы (0,84 г) были получены при свободном опылении, близки к ним по массе плоды, завязавшиеся в результате опыления пыльцой сортов Томичка и Памяти Гидзюка (0,80; 0,76 г). Самые мелкие плоды получены при самоопылении и в вариантах опыления Золушка х Салют (0,43 г), Золушка х Голубое веретено (0,50 г) и Золушка х Берель (0,50 г). Вероятно, это связано с плохим качеством пыльцы сортов Салют и Берель, а также с частичной несовместимостью с сортами Голубое веретено и Берель.

Изучение взаимосвязи массы плодов с количеством полноценных и суммарным числом завязавшихся семян, а также эмбриолетальностью, показало наличие тесной корреляционной связи (0,73-0,98%) между массой плодов и количеством выполненных семян у многих сортов, как при свободном опылении, так и при различных вариантах скрещивания. Однако, наряду с этим, отмечались варианты опыления, в которых корреляционная зависимость была слабой (0,10%) или средней (0,31-0,67%). Эмбриолетальность лишь в трех вариантах опыления имела тесную отрицательную связь с массой плодов. В большинстве случаев не сформировавшиеся семена в слабой и средней степени влияли на уменьшение массы плодов.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ИСПЫТАНИЕ СОРТООБРАЗЦОВ

LONICERA CAERULEA

Сравнительный анализ сроков прохождения фенологических фаз и продуктивности сортообразцов L caerulea проводился в 6 районах Сибири: Туринская равнина (Тюменский ГСУ), лесостепь Приобья (Новосибирский ГСУ), Кузнецкая котловина (Прокопьевский ГСУ), Кулундинская степь (Кулундинский ГСУ), предгорья Алтая (Алтайский ГСУ), предгорья Западного Саяна (Шушенский ГСУ), с целью выявления лимитирующих факторов, оказывающих влияние на сезонное развитие и формирование урожая. Выбранные госсортоучастки имели близкие по возрасту и сортовому составу растения и располагали данными фенологического развития и продуктивности по сопоставимым годам наблюдений.

При интродукции ритмы развития определяются взаимодействием наследственных биологических свойств растений, связанных с происхождением из разных по экологии географических районов, с климатическими характеристиками районов интродукции. В связи с этим был проведен подробный анализ климатических особенностей районов естественного произрастания и районов сортоизучения.

5.1. Фенологические фазы развития сортообразцов жимолости в разных районах Сибири

Климатические характеристики Новосибирского, Тюменского, Прокопьевско-го, Кулундинского, Алтайского и Шушенского госсортоучастков, наряду с общими чертами, имеют свои отличительные особенности, что приводит к разным срокам

прохождения фенофаз.

5.2. Оценка продуктивности образцов L caerulea в разных районах Сибири

Для изучения влияния климатических условий на продуктивность растений L саегика, был проведен анализ многолетних данных по урожайности: подсчитывалась средняя продуктивность с 5 года после посадки. С этого возраста практически у всех сортообразцов начинался период наиболее интенсивного плодоношения и на колебания величины продуктивности по годам оказывали влияние в основном изменения погодных условий. Сопоставление данных по продуктивности сортообразцов с погодными условиями в эти годы и с их происхождением, позволило выделить климатические факторы, которые оказывают лимитирующее' воздействие на жизнедеятельность различных эколого-географических групп сортообразцов.

Наиболее благоприятными для культуры жимолости были условия Туринской равнины и лесостепи Приобья. В условиях предгорья Алтая и Западных Саян наиболее продуктивными явились приморские сортообразцы L саегика, условия лесостепи Кузнецкой котловины более благоприятны для сортообразцов камчатского и алтайского происхождения. В Кулундинской степи, в связи с воздействием на жимолость комплекса лимитирующих факторов, выращивание жимолости не целесообразно. Больше подвержены отрицательному воздействию засухи в этой зоне образцы приморского происхождения.

ВЫВОДЫ

1. Изученные сортообразцы Lonicera саегика, относятся к фенологически ранним растениям. Ритмы их сезонного развития соответствуют длительности и теплообеспеченности вегетационного периода в лесостепи Приобья. Слабую тенденцию к вторичному осеннему цветению имеют образцы камчатского и алтайского происхождения.

2. Климатические условия районов природного произрастания сформировали наследственно закрепленные неодинаковые требования к условиям произрастания у представителей разных эколого-географических групп жимолости. Для представителей L саегика камчатского и алтайского происхождения лимитирующими факторами явились резкие перепады температур в зимне-весенний период и позднеосенняя сухая и теплая погода, для образцов приморского происхождения - дефицит влаги и высокая температура воздуха в мае-июне. Возвратные весенние похолодания значительно снижают реальную продуктивность у всех образцов L саегика.

3. Представители жимолости синей разного эколого-географического происхождения наряду с общим чертами имеют специфичные особенности морфоструктуры куста.

Для образцов камчатского происхождения характерны массовое пробуждение почек в зоне кущения и образование дочерних побегов формирования по базитонному типу; для образцов алтайского происхождения - образование относительно небольшого числа сильных побегов формирования в зоне кущения и длительность основного цикла СПФ4-5лет.

Общим в структуре куста камчатских и приморских жимолостей является массовое пробуждение сериальных почек и длительность основного цикла СПФ 3-4 года. Приморские и алтайские образцы сходны по акро- и мезотонному характеру нарастания дочерних побегов формирования и длине побегов ветвления второго порядка.

Продуктивность форм связана с интенсивностью ветвления, длительностью основного цикла СПФ и со степенью освещенности внутри кроны. Наиболее продуктивные формы можно выделить по таким макро-морфологическим признакам, как образование большого числа коротких побегов ветвления, выполняющих репродуктивно-ассимиляционную функцию, а также по расположению листьев в

разных плоскостях по отношению к оси побега.

4, Снижение эффективности опыления, ведущее к низкой завязываемости плодов, происходило в условиях лесостепи Приобья по следующим причинам:

а) при слабой пыльцепродуктивности и образовании низкофертильной пыльцы у образцов жимолости из Рудного Алтая.;

б) при использовании в качестве опылителей близкородственных форм, в результате чего в тканях пестика возникали аномалии роста пыльцевых трубок такие же, как и при проявлении самонесовместимости;

в) при длительном понижении температуры воздуха после опыления;

г) при низкой агротехнике выращивания.

5. Масса плодов у образцов жимолости синей изменяется в зависимости от погодных условий в период их завязывания и созревания. Уменьшению массы плодов также способствует опыление неполноценной пыльцой и пыльцой близкородственных сортов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для определения региона выращивания вновь созданных сортов предлагается учитывать их эколого-географическое происхождение и влияние определенных лимитирующих факторов в разных районах Сибири (5.2).

2. Результаты по взаимоопыляемости сортов предлагается использовать при закладке насаждений жимолости (Таблица 3).

3. В селекпии на продуктивность предлагается учитывать при подборе родительских пар выделенные макро-морфоструктурные признаки, влияющие на продуктивность для сочетания их в одном генотипе: длительность основного цикла СПФ более трех лет, одновременное пробуждение 2-3 почек из серии, значительное снижение длины побегов ветвления второго порядка и расположение листьев в разных плоскостях по отношению к оси побега.

4. При сортоизучении жимолости необходимо учитывать гибель почек от летнего и зимнего иссушения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Северин В.Ф., Боярских И.Г. Жимолость как промышленная культура сибирских садов // Материалы конф. «Научному обеспечению примышленного развития садоводства и пчеловодства в Сибири 60 лет» Бердск: РАСХН СО, 1996. С. 89-95.

Боярских И.Г. Жимолость - новая промышленная культура сибирских садов // Материалы конф. науч. молод. СО РАСХН «Вклад молодых ученых в развитие сибирской аграрной науки»: Новосибирск: РАСХН, 1999. С. 43-45.

Боярских И.Г. Влияние условий произрастания на хозяйственно -биологические признаки сортов жимолости синей // Тез. док. Междунар. науч.-практ. конф. «Проблемы стабилизации и развития с.-х. производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке». Новосибирск: РАСХН, 1999. С.168-169.

Боярских И.Г. Итоги и перспективы селекции жимолости в Сибири // Материалы III Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Пущино, 1999. Т.2. С.216-218.

Boyarskikh I.G, Tevs O.G. Peculiarities of the blue honeysuckle reproduction by softwood cutting // Proc. International Conference «Problems of rational utilization and reproduction of berry, plants in boreal forests on the eve of the XXI century». Glubokoe-Gomel: Forest Instite NASB, 2000. P. 111-116.

Боярских И.Г. Сортовая изменчивость продуктивности жимолости синей (Lonicera caerulea L.) II Материалы Ш Междунар. науч.-прозводств. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Пенза: РАСХН, 2000. Т. 1. С. 74-76.

Боярских И.Г., Кукушкина Т.А. Химический состав плодов некоторых сортов жимолости синей в условиях лесостепи Приобья // Материалы Междунар. науч. конф. «Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития». Алматы: Ин-т ботаники и фитоинтродукции МоиН РК, 2000. С. 112-113.

Боярских И.Г. Некоторые компоненты биологической продуктивности сибирс-ких сортов жимолости синей // Материалы IV Междунар. симпоз. «Новые и нетради-ционные растения и перспективы их использования». М.: Изд-во РУДН, 2001. Т. 2. С. 428-430.

Боярских И.Г. Оценка фертильности зрелого мужского гаметофита предста-вителей Lonicera caerulea L // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России». Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003а. С. 130-131.

Боярских И.Г. Пути увеличения продуктивности сортов жимолости синей // Материалы науч.-практ. конф. «Основные направления повышения эффективности регионального садоводства». Барнаул: Изд-во АГУ, 20036. С. 57-63.

Боярских И.Г. Биологические особенности опыления и оплодотворения сортов жимолости синей разного географического происхождения // Материалы Междунар. науч.-метод. конф. «Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур». Воронеж: Изд-во Кварта, 2003в. С. 88-93.

Боярских И.Г. Исследование характера роста пыльцевых трубок в тканях пестика сортов Lonicera caerulea L., различающихся по степени перекрестной совместимости // Материалы V Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М: Изд-во РУДН, 2003г. Т. 2. С. 232-234.

Подписано в печать 28 04 04. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 52.

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. ПК. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Лавреньтьева, 5

*-90 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боярских, Ирина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Обзор литературы

1.1. Систематика, распространение и эволюция видов рода Lonicera L. subsect Caeruleae Rehd.

1.2. История культуры.

1.3. Биология L. caerulea.

1.3.1. Морфология вегетативных и генеративных органов.

1.3.2. Кариология и репродуктивная биология.

1.3.3. Гибридизация.

1.3.4. Рост и развитие.

1.3.5. Сезонный ритм развития.

1.3.6. Особенности формирования продуктивности.

ГЛАВА П. Природные условия района, материалы и методы исследований.

ГЛАВА III. Ритмы роста и развития представителей Lonicera caeruleae L. s.

3.1. Сезонный ритм развития сортообразцов L. caerulea.

3.2. Сравнительное изучение морфоструктуры куста образцов L. caerulea }ф в онтогенезе.

3.2.1. Прегенеративный период.

3.2.2. Генеративный период.

3.3. Морфоструктурные особенности куста в связи с продуктивностью .72.

3.4. Оценка повреждений образцов L. caerulea в условиях лесостепи Приобья.

ГЛАВА TV. Биологические особенности цветения и плодоношения представителей жимолости синей разного географического происхождения.

4.1. Оценка фертильности мужского гаметофита.

4.2. Автофертильностьобразцов!,, caerulea.

4.3. Взаимоопыляемость сортообразцов L. caerulea.

4.4. Исследование характера роста пыльцевых трубок в тканях пестика сортобразцов L. caerulea различающихся по степени перекрестной совместимости.

4.5. Изучение влияния условий внешней среды на продуктивность опыления.

4.6. Влияние совместимости сортообразцов L. caerulea на степень эмбриональной летальности.

4.7. Изучение факторов влияющих на изменчивость массы плодов.

ГЛАВА V. Эколого-географическое испытание сортообразцов L. caerulea.

5.1. Краткая эколого-географическая характеристика районов природного произрастания L. caerulea.

5.2. Природно-климатическая характеристика районов исследования.

5.3. Фенологические фазы сортообразцов L. caerulea в разных районах Сибири.

5.4. Оценка продуктивности сортообразцов L. caerulea в разных районах Сибири.

ВЫВОДЫ.

Практические рекомецдации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности представителей Lonicera caerulea L. s.I."

Интродукция и селекция жимолости синей активно ведется в Сибири (Лучник, 1970; Гидзюк, 1982; Жолобова, 1980, 1983, 1989; Ткачева, 1989; Иванова, 1969; Прищепина 1997), на Урале (Ильин, Ильина, 1996), в Нечерноземной зоне России (Рябова, 1980; Скворцов, Куклина, 1986; Куклина, 1998а), на Северо-Западе России (Зайцев, 1969; Плеханова, 1981, 1986а, Plekhanova, 1998), на Дальнем Востоке (Самойлова, 1959; Бочкарникова, 1978; Сабитов, 1999). Созданы значительные коллекции и отобраны элитные формы в Новосибирске (Романюк, 1985), в Мичуринске (Белосохов, 1993), в Омске (Рыжкова, 1983), в Томске (Морякина, 1970), в Иркутске (Кузминич, 1965), на Украине (Врублевский, 1996; Осавлюк, 1997), в Казахстане (Сапрунова, 1997), в Эстонии (Каск, 1978) в Белоруссии (Гаранович, 1987; Чаховский, Орленок, 1989).

Количество созданных сортов увеличивается с каждым годом. На 2002 год допущены к использованию 69 сортов L. caerulea (Государственный реестр .,2002).

Однако анализ данных по продуктивности в различных пунктах интродукции показал большую амплитуду индивидуальной изменчивости отборных форм и сортов по этому признаку. Это говорит о различии лимитирующих факторов внешней среды в разных почвенно-климатических условиях и необходимости более глубокого изучения аспектов продуктивности жимолости синей в конкретном регионе интродукции.

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы — изучение биологических особенностей формирования продуктивности у L. caerulea при интродукции.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить сезонные ритмы развития сортообразцов L. caerulea разного географического происхождения;

2. Провести сравнительное изучение особенностей строения побеговых систем представителей жимолости синей в онтогенезе и определить их связь с продуктивностью;

3. Изучить особенности репродуктивной биологии;

5. Проанализировать результаты эколого-географического испытания сортообразцов.

Определены основные лимитирующие факторы, оказывающие влияние на жизнедеятельность и продуктивность представителей L. caerulea в изученных районах Сибири.

Теоретическая и практическая ценность работы. Изучение особенностей репродуктивных процессов у представителей L. caerulea представляет значительный интерес для изучения характера адаптации видов в новых условиях. Определены основные климатические факторы, снижающие продуктивность насаждений жимолости синей. Выявлены оптимальные зоны выращивания для групп сортообразцов разного эколого-географического происхождения. Установлены морфоструктурные признаки, влияющие на продуктивность, что дает возможность получения высокопродуктивных генотипов при их сочетаний. Подобраны оптимальные опылители для наиболее распространенных сортообразцов, дающие при совместном выращивании высокие урожаи.

Защищаемые положения.

2. Потенциальная продуктивность L. caerulea в значительной степени определяется особенностями морфоструктуры их жизненной формы, сформированными под воздействием экологических условий естественного произрастания. Сочетание отдельных элементов оптимальной морфоструктуры в одном генотипе резко повышает его возможную продуктивность.

3. Причинами снижения продуктивности культурных насаждений жимолости синей в условиях лесостепи Приобья являются — частичная несовместимость при перекрестном опылении сортов, вызванная их близкородственным происхождением и низкое качество пыльцы.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ. Результаты исследований были представлены на III, IV и V Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 1999, 2001, 2003), на научно-практических конференциях «Основные направления повышения эффективности регионального садоводства» (Барнаул, 2001, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, 2003).

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, 14 приложений и списка литературы включающего 253 источника, из них 10 на иностранных языках. Диссертация изложена на 148 страницах и содержит 22 таблицы и 57 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Боярских, Ирина Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Изученные сортообразцы Lonicera caerulea, относятся к фенологически ранним растениям. Ритмы их сезонного развития соответствуют длительности и теплообеспеченности вегетационного периода в лесостепи Приобья. Слабую тенденцию к вторичному осеннему цветению имеют образцы камчатского и алтайского происхождения.

2. Климатические условия районов природного произрастания сформировали наследственно закрепленные неодинаковые требования к условиям произрастания у представителей разных эколого-географических групп жимолости. Для представителей L. caerulea камчатского и алтайского происхождения лимитирующими факторами явились резкие перепады температур в зимне-весенний период и позднеосенняя сухая и теплая погода, для образцов приморского происхождения — дефицит влаги и высокая температура воздуха в мае-июне. Возвратные весенние похолодания значительно снижают реальную продуктивность у всех образцов L. caerulea.

Для образцов камчатского происхождения характерны массовое пробуждение почек в зоне кущения и образование дочерних побегов формирования по базитонному типу; для образцов алтайского происхождения -образование относительно небольшого числа сильных побегов формирования в зоне кущения и длительность основного цикла СПФ 4-5 лет.

Продуктивность форм связана с интенсивностью ветвления, длительностью основного цикла СПФ и со степенью освещенности внутри кроны. Наиболее продуктивные формы можно выделить по таким макро-морфологическим признакам как образование большого числа коротких побегов ветвления, выполняющих репродуктивно-ассимиляционную функцию, а также по расположению листьев в разных плоскостях по отношению к оси побега.

4. Снижение эффективности опыления, ведущее к низкой завязываемости плодов, происходило в условиях лесостепи Приобья по следующим причинам: а) при слабой пыльцепродуктивносги и образовании низкофертильной пыльцы у образцов жимолости из Рудного Алтая.; б) при использовании в качестве опылителей близкородственных форм, в результате чего в тканях пестика возникали аномалии роста пыльцевых трубок такие же, как и при проявлении самонесовместимости; в) при длительном понижении температуры воздуха после опыления; г) при низкой агротехнике выращивания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Наиболее благоприятными для культуры жимолости являются условия Туринской равнины и лесостепи Приобья. В условиях предгорий Алтая и Западных Саян наиболее продуктивны приморские сортообразцы L. caerulea, условия лесостепи Кузнецкой котловины наиболее благоприятны для сортообразцов камчатского и алтайского происхождения. В Кулундинской степи, в связи с воздействием на жимолость комплекса лимитирующих факторов, выращивание жимолости не целесообразно. Больше подвержены отрицательному воздействию засухи в этой зоне образцы приморского происхождения.

2. Результаты по взаимоопыляемости сортов (Таблица 15) предлагается использовать при закладке насаждений жимолости.

3. В селекции на продуктивность предлагается учитывать при подборе родительских пар выделенные макро-морфоструктурные признаки влияющие на продуктивность для сочетания их в одном генотипе: длительность основного цикла СПФ более трех лет, одновременное пробуждение 2-3 почек из серии, значительное снижение длины побегов ветвления второго порядка и расположение листьев в разных плоскостях по отношению к оси побега.

4. При сортоизучении жимолости необходимо учитывать гибель почек от летнего и зимнего иссушения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боярских, Ирина Георгиевна, Новосибирск

1. Авена М.А. Изучение систематического положения некоторых видов рода жимолости (Lonicera L.) с применением математических методов и вычислительной техники: Автореф. дисканд. биол. наук. Рига, 1967.16 с.

2. Авена М.А. К интродукции видов жимолости в Латвийской ССР // Раст. ресурсы. 1969. Т. 5. Вып. 3. С. 447-450.

3. Авена М.А., Циновский Р.С. О самостоятельности Lonicera baltica Pojark // Ботанические сады Прибалтики. Рига: Зинатне, 1971. С. 71-78.

4. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.155 с.

5. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.142 с.

6. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.211 с.

7. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.155 с.

8. Агроклиматический справочник по Тюменской области (южная часть). Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 164 с.

9. Альбенский А.В., Антонова А.А., Бахарев А.К. Декоративное садоводство. М. :Сельхозиздат, 1949. С. 136-138.

10. Алтайский край. Атлас. Москва-Барнаул: ГУГК, 1980. Т. 1. 222 с.

11. Амосова Р.П., Болдырева ИМ., Вицин Б.А. Целители древесные растения (лекарственные свойства и способы применения). Новосибирск, 1991. С. 38-40.

12. Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомическое исследование цветка и плода некоторых видов семейства жимолостных в онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1949.18 с.

13. Баталин А.О. Новые и малоизвестные полезные растения, вводимые в культуру в последнее время Императорским ботаническим садом. СПб., 1894. 11 с.

14. Байкова Г.Н. Сортоиспытание жимолости на Шушенском ГСУ // Научн.-техн. бюл. РАСХН СО Красноярск. «Садоводство Восточной Сибири». Новосибирск: РАСХН, 1991. Вып. 1. С. 24-26.

15. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974.155 с.

16. Белосохов Ф.Г. Некоторые вопросы введения жимолости голубой в культуру в условиях ЦЧЗ // Сб. научн. тр. ВНИИ садоводства. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 46-47.

17. Белосохов Ф.Г., Левгерова Н.С. Интродукция синеплодной жимолости в ЦЧЗ // Сб. научн. тр. ВНИИ садоводства. Мичуринск: ВНИИС, 1990. С. 120-121.

18. Белосохов Ф.Г. Хозяйственно биологическая оценка сортообразцов жимолости в Тамбовской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1993.23 с.

19. Берг JI.C. Открытие К амчатки и экспедиции Беринга. Л., 1935.412 с.

20. Бочкарникова Н.М. Лучшие формы жимолостей со съедобными плодами в культуру // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке, Хабаровск, 1970. С. 265-266.

21. Бочкарникова Н.М. Кустарниковые ягодники Дальнего Востока и перспективы использования их в сельском хозяйстве // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 123-125.

22. Бочкарникова Н.М. Новый вид жимолости // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. Т. 54. Вып. 1. С. 241-245.

23. Бочкарникова Н.М. Виды и формы жимолости со съедобными плодами, пригодные для культуры // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978, Т. 62, вып. 2. С. 72-80.

24. Бочкарникова Н.М. Lonicera emphyllocalyx Maxim. новый вид жимолости для флоры СССР // Бюл. ВИР. 1979. Вып. 96. С. 46-48.

25. Бочкарникова Н.М., Плеханова М.Н. Жимолость // Каталог мировой коллекции ВИР. Л.: ВИР, 1983. Вып.386. 32 с.

26. Боярских И.Г. Жимолость новая промышленная культура сибирских садов // Материалы конф. науч. молод. СО РАСХН «Вклад молодых ученых в развитие сибирской аграрной науки»: Новосибирск: РАСХН, 1999. С. 43-45.

27. Боярских И.Г. Итоги и перспективы селекции жимолости в Сибири // Материалы III Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Пущино, 1999. Т.2. С.216-218.

28. Боярских И.Г. Сортовая изменчивость продуктивности жимолости синей (Lonicera caerulea L.) II Материалы Ш Междунар. науч.-прозводств. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Пенза: РАСХН, 2000. Т. 1. С. 74-76.

29. Боярских И.Г. Некоторые компоненты биологической продуктивности сибирских сортов жимолости синей // Материалы IV Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М.: Изд-во РУДН, 2001. Т. 2. С. 428-430.

30. Боярских И.Г. Оценка фертильности зрелого мужского гаметофита представителей Lonicera caerulea L // Материалы XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России». Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003а. Т 2. С. 130-131.

31. Боярских И.Г. Пути увеличения продуктивности сортов жимолости синей // Материалы науч.-практ. конф «Основные направления повышения эффективности регионального садоводства». Барнаул: Изд-во АГУ, 20036. С. 57-63.

32. Васильева Е.И. Сорта жимолости в Кемеровской области // Состояние и проблемы садоводства России. Новосибирск: РАСХН, 1997. Ч. 1. С. 206- 208.

33. Вигоров Л.И. Витамины на ветках. Свердловск: Средне-Уральское, 1969. 158 с.

34. Вигоров Л.И. Достижения и проблемы лечебного садоводства // Труды IV Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод». Мичуринск, 1972. С. 7-22.

35. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. Л.: Колос, 1984. 208 с.

36. Волков С.А. Жимолость съедобная. // Ботан. журн., 1955. Т. 40. №5. С. 727-728.

37. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968.277 с.

38. Ворошилов Л.Н. Этапно-хорологический анализ жимолости (Lonicera L,. Caprifoliaceae) из подсекции Caeruieae Rehd. секции Isica (Adans) Rehd // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1992. Т. 97. Вып. 1. С. 89-94.

39. Врублевский А.Б. Малораспространенные культуры в условиях Подолья Украины // Тез. докл. Междунар. научн.- методич. конф. «Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции». Орел: ВНИИСПК, 1996. С. 42-43.

40. Встовская Т.Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 197 с.

41. Гаранович И.М. Новые растения для садоводства Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1987. 56 с.

42. Гвоздецкий Н.А., Михаилов Н.И. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1978.512 с.

43. Гидзюк И.К. Опыт интродукции диких видов жимолости на юге Васюганья // Тез. докл. совещ. по вопр. изучения и освоения растительных ресурсов СССР. Новосибирск: Наука, 1968. С. 288-289.

44. Гидзюк И.К. Опыт интродукции диких видов жимолости со съедобными плодами на юге Томской области // Растит, ресурсы, 1971. Т. 7, вып. 1. С. 118-123.

45. Гидзюк И.К. Жимолость // Садоводство таежной зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1972. С. 204-206.

46. Гид зюк И.К. Синеплодная садовая жимолость. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978а. 162 с.

47. Гидзюк И.К. Пищевая жимолость в Западной Сибири. // Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск: Наука, 19786. С. 77-91.

48. Гидзюк И.К. Селекция жимолости // Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1980а. С. 99.

49. Гидзюк И.К. Введение в культуру видов жимолости со съедобными плодами в условиях Томской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: Пушкин, 19806. 18 с.

50. Гидзюк И.К. Жимолость со съедобными плодами. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1981. 168 с.

51. Гидзюк И.К. Селекция жимолости со съедобными плодами // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск: ВАСХНИЛ 1982. С. 145-148.

52. Гостевских Л.И. Сортимент жимолости синей на Алтае // Научные основы садоводства Сибири. Новосибирск: РАСХН, 1996. С. 66-71.

53. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М., 2002.232 с.

54. Демина Т.Г. Изучение флавоноидов и витамина С в плодах некоторых дикорастущих кустарников Горного Алтая // Тр. П Всесоюз. семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1964а. С. 141-144.

55. Демина Т.Г. Содержание флавоновых веществ в кустарниках Горного Алтая // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1965а. С. 79-82.

56. Демина Т.Г. Динамика накопления флавоновых соединений в некоторых кустарниках Горного Алтая // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 19656. С. 82-86.

57. Демина Т.Г. Флавоноиды некоторых растений сибирской флоры // Растительные богатства Сибири. Новосибирск: Наука, 1971, С. 93-103.

58. Демина Т.Г. Жимолость алтайская как источник получения пищевого красителя // Витаминные растительные ресурсы и их использование. М., 1977. С. 345-346.

59. Демина Т.Г., Соболевская К.А. Антоцианы зрелых плодов некоторых дикорастущих кустарников Горного Алтая // Тр. IV Всесоюзн. семинара по биологически активным (лечебн.) веществам плодов и ягод. Мичуринск, 1972. С. 129-134.

60. Дитмар К. Поездки и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг. СПб., 1901. Ч. 1.624 с.

61. Дикорастущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения. Новосибирск: Наука, 1980. С. 42-44.

62. Долганева Н.А. Интродукция и изучение жимолости синеплодной в Омске // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 38-41.

63. Долганева Н.А. Предварительные данные по селекции жимолости синеплодной в условиях Омска // Биология и агротехника овощных, плодовых, ягодных культур и винограда в Западной Сибири. Омск: ОмСХИ, 1993. С. 28-31.

64. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1968. 336 с.

65. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропрмиздат, 1985. 351 с.

66. Елсакова С.Д. Перспективы выращивания жимолости в Заполярье // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 48-50.

67. Жидехина Т.В. Физиологические аспекты продукционного процесса у сортов жимолости // Тез. Междунар. конф. «Проблемы интродукции и отдаленной гибридации». М., 1998. С. 66-68.

68. Жидехина Т.В. Фотосинтетическая активность листьев жимолости в связи с формированием урожая // Материалы I Российской науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы инноваций с растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» М.: 2001. С. 98-102.

69. Жидехина Т.В., Куминов Е.П. Биологическая продуктивность сортов жимолости // Материалы Ш Междунар. науч.-прозводств. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Пенза: РАСХН, 2000а. Т. 1. С. 163-164.

70. Жолобова З.П. Отбор продуктивных форм съедобной жимолости // Бюл. ГБС, 1974. Вып. 92. С. 40-42.

71. Жолобова З.П. О селекции голубой жимолости // Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1980. С. 102.

72. Жолобова З.П. Синяя жимолость скороспелая ягодная культура // Селекция скороспелых высокоурожайных плодовых и ягодных культур в Западной Сибири. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1981. С. 65-68.

73. Жолобова З.П. Селекция голубой жимолости // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1982. С. 142-145.

74. Жолобова З.П. Синяя жимолость и калина ценные продовольственные и лечебные культуры // Агротехника и селекция садовых культур. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1983, С. 39-46.

75. Жолобова З.П. Влияние лазерного облучения семян жимолости алтайской на хозяйственно ценные признаки сеянцев // Тез. докл. Всесоюз. конф. «Проблемы фотоэнергиии растений и повышения урожайности». Львов, 1984. С. 199-200.

76. Жолобова З.П. Предпосевная химическая обработка семян жимолости как метод повышения эффективности селекционного процесса // Селекция и сортоизучение ягодных культур. Мичуринск: ВНИИС, 1987. С. 167-169.

77. Жолобова З.П. Культура синей жимолости в Сибири // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 29-33.

78. Жолобова З.П. Ускорение селекционного процесса путем форсированного размножения новых сортов синей жимолости // Селекция плодовых и ягодных культур. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1989. С. 127-132.

79. Жолобова З.П., Санкина А.С. Межвидовая гибридизация синей жимолости // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по отдаленной гибридизации растений и животных. М.: ВАСХНИЛ, 1981. С. 422-423.

80. Зайцев Г.Н. К вопросу о времени введения в культуру некоторых видов Lonicera L. // Бот. журн. 1957. Т. 42, № 2. С. 292-293.

81. Зайцев Г.Н. Значение признаков семян для систематики рода Lonicera L. // Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 6. С. 836-840.

82. Зайцев Г.Н. Результаты интродукции видов жимолости в Ленинграде. Бюл. ГБС. 1959. Вып. 33. С.18-28.

83. Зайцев Г.Н. Интродукция жимолости в Ленинграде // Тр. БИН АН СССР, сер. 6. 1962. Вып. 8. С. 183-275.

84. Зайцев Г.Н. Жимолость со съедобными плодами. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1969. Т. 40, вып. 3. С. 183-189.

85. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981.118 с.

86. Зимина Е.В. Хозяйственно — биологическая оценка сортов и форм жимолости и розы морщинистой в условиях Хабаровского края: Автореф. дис. . канд. с-х. наук. п. Тимирязевский, Приморский кр., 2002. 23 с.

87. Иванова В.Ф. Жимолость в условиях Красноярска // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 51-53.

88. Иванова В.Ф. Оценка синеплодной жимолости по урожайности и качеству ягод // Научн.-техн. бюл. РАСХН СО Красноярск. «Садоводство Восточной Сибири». Новосибирск: РАСХН, 1991. Вып. 1. С. 22-24.

89. Иванова З.Я. Итоги интродукции кустарников на Новосибирской плодово-ягодной опытной станции // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969. С. 176-179.

90. Иванова З.Я. Жимолость съедобная. // Крыжовник и жимолость съедобная. Новосибирск: Западно-Сибирское изд-во, 1974. С. 64-70.

91. Ильин В. С., Ильина Н.А. Селекция шиповника и жимолости на Челябинской плодоовощной селекционной станции // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 19-24.

92. Ильин B.C., Ильина Н.А. Результаты исследований по селекции ягодных культур на Южном Урале // Тез. докл. на Междунар. научно-методич. конф. «Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции». Орел: ВНИИСПК, 1996. С. 87-89.

93. Интродукция древесных растений в лесостепном Приобье. Новосибирск: Наука, 1982. 232 с.

94. Каден Н.Н. Основы экологической морфологии плодов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М. 1964.18 с.

95. Калинина И.П., Жолобова З.П., Хохрякова Л.А., Прищепина Г.А. Селекция жимолости в Западной Сибири // Тр. III Межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Пущино, 1999. Т. 2. С.301-303.

96. Каск К.Э. Новые культуры в плодоводстве Северо-Западной зоны. Л.: Колос, 1978. С. 86- 89.

97. Качурнна Л.И. Опыт акклиматизации кустарников в Полярно-Альпийском ботаническом саду // Бюл. ГБС, 1950. Вып. 5. С. 80-90.

98. Качурина Л.И. Опыт Полярно-Альпийского ботанического сада по введению в культуру ягодных кустарников // Тр. БИН АН СССР. 1959. Сер. 6, № 7.142-143.

99. Кельт К., Каськ К. Изучение химического состава ягод жимолости со съедобными плодами // Тр. III Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Пущино, 1999. Т. 2. С.301-303.

100. Кизириди В.Д. Культура жимолости на юге Красноярского края // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 47-48.

101. Кизириди В.Д. Селекция жимолости в условиях Минусинской котловины // Научн.-техн. бюл. РАСХН СО Красноярск «Садоводство Восточной Сибири». Новосибирск: РАСХН, 1991. Вып. 1. С. 20-21.

102. Киселева А.П. Метеорологические условия в районе ЦСБС в 1966-1972 гг. // Ритмы развития и продуктивности полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука, 1975. С. 164-176.

103. Клицов С.В. Хромосомный анализ кровохлебки лекарственной и жимолости голубой // Докл. ВАСХНИЛ. 1960. №11. С. 44-45.

104. Конюкова Л.Г., Орлова В.В., Швер Ц.А. Климатические характеристики СССР по месяцам. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 144 с.

105. Корешева Р.Н., Бочкарникова Н.М. Сравнительно- анатомическое исследование листа видов голубых жимолостей // Бюл. ВИР. 1976. Вып. 54. С. 54-60.

106. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1975. 290 с.

107. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.384 с.

108. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России.

109. Куклина А.Г. Популяционная изменчивость жимолости голубой в Сибири //

110. Бюл. ГБС. 1985. Вып.136. С. 52-55. Куклина А.Г. Эколого-географическая изменчивость жимолости голубой в связи с вопросами интродукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987.22 с

111. Курочка П.С. Зимостойкость жимолости в лесостепной зоне Алтая // Научное обоснование повышения устойчивости производства и рационального использования продукции сибирских садов. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1987. С. 68-70.

112. Лучник З.И. Обрезка кустарников. М.: Сельхозгиз, 1960. 96 с.

113. Лучник З.И. Жимолость съедобная Алтая. // Садоводство. 1966, № 10. С. 32-33.

114. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М.: Колос,1970. 656 с.

115. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайскойлесостепи. Барнаул: Алт. кн. изд.-во, 1982. 128 с. Лучник З.И. Декоративная долговечность кустарников в культуре.

116. Мазуренко М.Т. Некоторые особенности морфогенеза трех видов жимолости //

117. Бюл. ГБС. 1972. Вып. 83. С. 78-82. Мазуренко М.Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарниковсемейства жимолостных: Автореф. дисканд. биол. наук. М., 1973. 31 с.

118. Мазуренко М.Т. Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977.160 с.

119. Малецкий С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений.

120. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1995.155 с. Матренина P.M., Миллер С.А., Шавров Л.А. Изменение содержания ростовых веществ в процессе формирования почек Lonicera L. Бот. журн., 1973. Т. 58, №8. С. 1196-1200.

121. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике. Л.: ВИР, 1981. 118 с.

122. Михайлов В.Г., Сапрунов Е.Г. Жимолость Палласа в Центральном Казахстане // Мат. конф. посвященной памяти А.В. Куминовой «Полувековая динамика растительного покрова Алтая в Евразийском биосферном комплексе», Горно-Алтайск, 1998. С. 59-62

123. Морякина В.А. История и основные этапы интродукции древесных растений в Томске // Бюл. Сиб. бот. сада. Томск, 1970. Вып. 7. С. 3-42.

124. Мочалова О.В., Плеханова М.Н. К вопросу о плоидности видов жимолости подсекции Caeruleae Rehd. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1986. Т. 106. С. 76-78.

125. Мякишева С.Н. Хозяйственно-биологическая оценка и особенности размножения жимолости синей в условиях лесостепной зоны Кузнецкой котловины: Автореф. дис— канд. с-х. наук. Барнаул, АГАУ, 2002. 17 с.

126. Недолужко В.А. Жимолости Дальнего Востока СССР (систематика и география: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, ЦСБС, 1985.20 с.

127. Недолужко В.А Систематический и географический обзор жимолостей северо-востока Евразии // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. Вып. 33. С. 54-109.

128. Николаева М.Г. Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб, 1999.232 с.

129. Осавлюк С.Н. Основные направления селекции жимолости (Lonicera L. subsect. Caeruleae Rehd.) на юго-востоке Украины // Материалы V Междунар. конф. «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства». Ялта: 1997. 4.3. С. 127-129.

130. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1989. 304 с.

131. Плеханова М.Н. Особенности фенологии жимолости со съедобными плодами в Ленинградской области // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 62. Вып. 3. С. 110-114.

132. Плеханова М.Н. Рост побегов и формирование цветков у жимолости со съедобными плодами // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. Т. 67. Вып. 1.С. 95-104.

133. Плеханова М.Н. К введению в культуру жимолости и актинидии на северо-западе Европейской части СССР // Тез. докл. научн.-практ. конф. «Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства». Минск, 1981. Ч. II. С. 44-46.

134. Плеханова М.Н. Актинидия, лимонник, жимолость. Л.: Колос, 1982а. 112 с.

135. Плеханова М.Н. Изучение само и перекрестного опыления жимолости с помощью люминесцентной микроскопии // Бюл. ВИР. 19826. Вып. 126. С. 53-58.

136. Плеханова М.Н. Особенности плодоношения и урожайность жимолости // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. молодых ученных «Проблемы повышения эффективности современного садоводства». Мичуринск: ВНИИС, 1982в. С. 206-206.

137. Плеханова М.Н. Влияние сроков посева жимолости на ускорение плодоношения // Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных растительных ресурсов. Красноярск, 1983. С. 79.

138. Плеханова М.Н. Перспективы использования образцов коллекции ВИР в селекции жимолости // Бюл. ВИР. 1985а. Вып. 147. С. 42-46.

139. Плеханова М.Н. Самоплодность и взаимоопыляемость сортов жимолости // Бюл. ВИР. 19856. Вып. 151. С. 62 -63.

140. Плеханова М.Н. Источник для селекции синей жимолости // Плодоовощное хозяйство. 1986а. №12. С. 41.

141. Плеханова М.Н. Особенности биологии различных географических групп жимолости алтайской // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 19866. Т. 106. С. 79-85.

142. Плеханова М.Н. Lonicera kamtschatica (Sevast.) Pojark. на острове Итуруп и перспективы ее использования //Раст. ресурсы. 1986в. Т. 22, № 1. С. 99-106.

143. Плеханова М.Н. Возможности и перспективы гибридизации жимолости // Селекция и сортоизучение ягодных культур. Мичуринск: ВНИИС, 1987. С. 162-167.

144. Плеханова М.Н. Характер зимних повреждений видов синей жимолости при интродукции на северо-западе СССР // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1988а. Т. 119. С. 114-121.

145. Плеханова М.Н. Классификатор рода Lonicera L. подсекции Caeruleae Rehd. (Жимолость)., Л.: ВИР, 19886. 25 с.

146. Плеханова М.Н. Изменчивость Lonicera kamtschatica (Sevast.) Pojark. бассейна реки Камчатки // Бюл. НТИ ВИР. 1989а. Вып. 194. С. 45-49.

147. Плеханова М.Н. Интродукция исходного материала для селекции жимолости на северо-западе СССР // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 19896. С. 42-45.

148. Плеханова М.Н. Маточные насаждения и технология размножения синей жимолости // Методические указания. Л.: ВИР. 1989в. 34 с.

149. Плеханова М.Н. Изменчивость морфологических признаков цветка видов жимолости подсекции Caeruleae Rehd. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1990а. Т. 131. С. 71-81.

150. Плеханова М.Н. Генофонд жимолости и проблемы селекции // Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 19906. С. 117-120.

151. Плеханова М.Н. Сезонное развитие синей жимолости в Ленинграде // Сезонная ритмика плодовых кустарников. М.: Изд. МФГО, 1991. С. 11-18.

152. Плеханова М.Н. Перспективные сорта и формы жимолости для селекции и производства//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1992. Т. 146. С. 120-125.

153. Плеханова М.Н. Жимолость // Нетрадиционные садовые культуры. Мичуринск: ВНИИС, 1994а. С. 99-149

154. Плеханова М.Н. Жимолость (Lonicera subsect. Caeruleae): систематика, биология, селекция: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб, ВНИИР. 19946. 39 с.

155. Плеханова М.Н. О новом названии вида Lonicera regeliana Boczkan. (Caprifoliceae). Ботан. журн. 1994в. Т.79, № 6. С. 60-62.

156. Плеханова М.Н. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб: ВНИИР, 1995. Вып. 665. 38 с.

157. Плеханова М.Н. Жимолость синяя в саду и питомнике. СПб: ВНИИР, 1998. 66 с.

158. Плеханова М.Н. Жимолость // Настольная книга садовода. Санкт-Петербург: Изд-во Лань, 2000. С. 122-137.

159. Плеханова М.Н., Вишнякова М.А. Особенности опыления и оплодотворения жимолости подсекции Caeruleae Rehd. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1986. Т. 99. С. 111-115.

160. Плеханова М.Н., Ростова Н. С. Анализ изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков Lonicera из подсекции Caeruleae (Caprfoliaceae) методом главных компонент // Бот. журн., 1994. Т.79. №2. С. 45-64.

161. Плеханова М.Н., Соловьева Л.В., Мочалова О.В. Числа хромосом и ареал Lonicera subsect. Caeruleae (Caprfoliaceae) // Бот. журн. 1992. Т. 77, №9. С. 1-11.

162. Плеханова М.Н. Соколова Е.А. Морфолого-анатомическая характеристика листа жимолости подсекции Caeruleae // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1992. Т. 146. С. 97-110.

163. Плеханова М.Н., Честная В.А. Лучшие образцы жимолости камчатской из коллекции Павловской опытной станции ВИР // Бюл. ВИР. 1977. Вып. 75. С. 38-41.

164. Попова И.Б. Биологические особенности формирования урожая жимолости в условиях ЦЧР // Материалы Всеросс. науч.- произв. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Пенза: РАСХН, 1998. Т. 4. С. 121-122.

165. Попова И.Б. Биологические особенности формирования урожая жимолости: Автореф. дис. канд. биол. наук. Мичуринск, 2000. 21 с.

166. Пояркова А.И. Род Lonicera L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 23. С. 467-573.

167. Прищепина Г.А. Итоги межвидовой гибридизации жимолости на Алтае // Тез. докл. генетико-селекц. школы СО РАСХН «Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала с.х растений». Новосибирск: РАСХН, 1994. С. 63-65.

168. Прищепина Г.А. Селекция жимолости синей на Алтае // Тез. докл. Всеросс. совещ. «Молодые ученные садоводству России». М.: ВСТИСиП, 1995. С. 96-98.

169. Прищепина Г.А. Жимолость со съедобными плодами // Тез. докл. Междунар. научн.-метод. конф. «Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции». Орел: ВНИИСПК, 1996. С. 196-197.

170. Прищепина Г.А. Ускорение селекционного процесса Lonicera Caeruleae Rehd. с использованием зимних теплиц // Состояние и проблемы садоводства России. Новосибирск: РАСХН., 1997. Ч. 1. С. 203-206.

171. Прищепина Г.А. Культура жимолости алтайской (Lonicera altaica Pall.) в лесостепной зоне Алтайского края: Автореф. дис. . канд. с-х. наук. Барнаул, НИИСС, 2000. 16 с.

172. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. 607 с.

173. Ретина Т.А. О числах хромосом шести видов голубых жимолостей // Биол. науки. 1969. №6. С. 62-64.

174. Ретина Т.А. Ритм развития побегов голубых жимолостей // Биол. науки, 1973. № 3. С. 65-69.

175. Ретина Т.А. Наблюдения над развитием цветка и цветением голубых жимолостей // Биол. науки. 1974. №3. С. 57-62.

176. Ретина Т.А. Жизнеспособность пыльцы жимолости голубой в зависимости от сроков хранения // Бюл. ГБС. 1981. Вып. 120. С. 75-77.

177. Ретина Т.А. Изучение биологии голубых жимолостей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1982.21 с.

178. Романюк В.В. Биология семеношения и прорастания семян интродуцируемых в лесостепной зоне Западной Сибири видов рода жимолость: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1985.16 с.

179. Руш В.А., Лизунова В.В. Макро и микроэлементы дикорастущих ягод Сибири // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972а. С. 44-47.

180. Руш В.А Лизунва В.В. Химический состав дикорастущих ягод Сибири // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 19726. С. 42-44

181. Рыжкова Т.С. Биологические особенности жимолости съедобной в условиях Омска // Агротехника и биология плодово-ягодных и овощных культур в Западной Сибири. Омск: ОмСХИ, 1983. С. 30-33.

182. Рыжкова Т.С. Сортоизучение и селекция шиповника и жимолости синеплодной в условиях Омска // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 24-27.

183. Рябова Н.В. Жимолость. Итоги интродукции в Москве. М.: Наука, 1980. 160 с.

184. Рябова Н.В. Сравнение ритма сезонного развития видов жимолости в разных пунктах интродукции // Рост и развитие древесных растений в культуре. М.: Наука, 1986а. С. 35-71.

185. Рябова Н.В. Фенологическое развитие дальневосточных жимолостей в культуре // Рост и развитие древесных растений в культуре. М.: Наука, 19866. С. 71-82.

186. Рябова Н.В. Ритм развития среднеазиатских видов жимолостей в природе и культуре // Рост и развитие древесных растений в культуре. М.: Наука, 1986в. С. 82-93.

187. Рябова Н.В. Оводненность и водоудерживающая способность побегов жимолости в зимнее время // Рост и развитие древесных растений в культуре. М.: Наука, 1986г. С. 175-187.

188. Ряднова И.М. Сроки закладки и зимостойкость генеративных почек // Физиология раст. 1958. Т. 5. Вып. 3. С. 288-290.

189. Сабитов А.Ш. Синеплодная жимолость для садового участка приморцев // Материалы конф. посвященной 70-летию Дальневосточной опытной станции ВИР «Генофонд растений Дальнего Востока России» Владивосток, 1999. С. 117

190. Сабитов А.Ш., Введенская И.Ю. Перспективы использования коллекции синеплодной жимолости Дальневосточной опытной станции ВИР в создании новых сортов // Генетические ресурсы культурных растений. СПб, 2001. С. 406-408.

191. Самойлова Т.В. Ягодный сад в колхозе. Владивосток: Приморское, 1959. 54 с.

192. Санкина А.С., Жолобова З.П. Цитологическая оценка селекционного материала по жимолости // Сиб. вестн. с.-х. науки, 1981. №6. С. 106-108.

193. Сапрунова Е.Г. Интродукция жимолости в Центральном Казахстане // Материалы V Междун. конф. «Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства». Ч. 3. Ялта, 1997. С. 141-142.

194. Северин В.Ф. Зимостойкость и продуктивность сортов жимолости на госсортоучастках Сибири // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 109-115.

195. Северин В.Ф., Боярских И.Г. Жимолость как промышленная культура сибирских садов // Материалы конф. «Научному обеспечениюпримышленного развития садоводства и пчеловодства в Сибири 60 лет» Бердск: РАСХН СО, 1996. С. 89-95.

196. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М: Советская наука, 1952.325 с.

197. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк. 1962.378 с.

198. Скворцов А.К. Редкие древесно-кустарниковые растения из коллекции ботанического сада Московского государственного университета // Бюл. ГБС. 1971. Вып. 80. С. 3-9.

199. Скворцов А.К. Гибридизация в группе голубых жимолостей // Бюл. ГБС. 2002. Вып. 183. С. 114-117.

200. Скворцов А.К. Куклина А.Г. Интродукция голубой жимолости в Главном ботаническом саду АН СССР // Там же. 1986. Вып. 142. С. 7-10.

201. Скворцов А.К. Куклина А.Г. Голубые жимолости: Ботаническое изучение и перспективы культуры в средней полосе России. М.: Наука, 2002.160 с.

202. Соловьева JI.B., Плеханова М.Н. О добавочных хромосомах у жимолости // Цитология и генетика. 1992. Т. 26. №26. С. 23-28.

203. Соловьева JI.B., Плеханова М.Н. Кариологическое изучение видов жимолости голубой Lonicera subsect. Caeruleae (Caprifoliaceae) // Труды III Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Пущино, 1999. С.447-449.

204. Соловьева Т.А., Петруша Е.Н. Селекция жимолости на Камчатке и перспективы использования коллекции ВИРа. // Материалы конф. посвященной 70-летию Дальневосточной опытной станции ВИР «Генофонд растений Дальнего Востока России», Владивосток, 1999. С.116.

205. Спирин В.В. Северное садоводство. М.: Колос, 1965.143 с.

206. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1968. Вып. 18, часть IV. 550 с.

207. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1971а. Вып. 26, часть 1.248 с.

208. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 19716. Вып. 26, часть П. 464 с.

209. Стогова Н.В. Сезонный ритм развития интродуцированных видов жимолости // Бюл. ГБС, 1968. Вып. 69. С. 32-36.

210. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: «Агропромиздат», 1991. 220 с.

211. Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений // Успехи современ. генетики. М.: Наука, 1972. Т. 4. С.119-169.

212. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб, 1996.364с.

213. Тетерев Ф.К. Новая ягодная культура // Сад и огород. 1953, № 7. С. 68-69.

214. Ткачева А.Т., Савинкова Н.В. Итоги работы по созданию сортимента жимолости в Томской области // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 37-38.

215. Торчинская В.М. Витамины в плодах некоторых растений дальневосточной флоры // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 39-40.

216. Фефелов В.А., Игошина В.Г., Ефимова О.В. Сортимент и перспективы селекции жимолости в Волго-вятском регионе // Тр. III Междунар. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Пущино, 1999. С. 447-449.

217. Фирсова С.В. Оценка сортов и гибридов жимолости синей на адаптивность к условиям Северо-Востока европейской части России: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. СПб, 2002. 18 с.

218. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 12. 207 с.

219. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Эволюция типов побегов у жимолостных // Бюл. ГБС, 1968. Вып. 70. С. 64-69.

220. Челядинова А.И., Никитская К.И. Органогенез и особенности роста и развития годичных побегов и цветковых почек у разных типов древесных и кустарниковых растений // Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961. Т. 2. С. 197-203.

221. Чаховский А.А., Орленок Е.И. Культура жимолости в Белоруссии. Минск:

222. Наука и техника, 1989. 71 с. Честная В.А. О некоторых видах жимолости, ценных для культуры // Бюл. ВИР.1972. Вып. 27. С. 52-54. Честная В.А. Некоторые итоги изучения новых культур // Бюл. ВИР. 1976. Вып. 61. С. 29-33.

223. Чупахин В.М. Физическая география Казахстана. Алма-Ата: Изд-во

224. Estonia Latvia Lithuania. Tallinn, Estonia. 1998. C. 60-64. Nettancourt D. Incompatibility in angiosperms. // Berlin Heidelberg. New-York. 1977. P. 27-35.

Информация о работе

Боярских, Ирина Георгиевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биологические особенности представителей Lonicera caerulea L. s.I. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы