Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жимолость (Lonicera subsect. Caeruleae): систематика, биология, селекция

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Жимолость (Lonicera subsect. Caeruleae): систематика, биология, селекция"

РГ6 од

- h ЛПР 199'»

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ПЛЕХАНОВА Мария Николаевна

УДК 582.973.39:634.17:031.52

ЖИМОЛОСТЬ (LONICERA subsect. CAERULEAE): СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ. СЕЛЕКЦИЯ

03.00.05 — ботаника 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1980—1993 гг.

Официальные оппоненты ■— доктор биологических наук, профессор А. К. Скворцов; доктор биологических наук, профессор Л. И. Орел; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Е. П. Куминов.

Ведущее учреждение — Кафедра высших растений Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится ^¿^¿¿¿ч' 1994 г. в /О часов

на заседании Специализированного совета Д<020.18.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова го адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «'''»

1994 г.

/ Ученый секретарь Специализированного совета, доктор с.-х. наук, профессор

Л. В. Сазонова

0Ы1АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жимолость голубая - Loniiera L.sub-eect. Caeruleae Rehd. привлекает внимание плодоводов как реносозревающее ягодное растение, источник витаминов и других биологически активных веществ в ргннелетний пешод, -Благодаря высокой зимостойкости и нетребовательности к теплу в ' период вегетации жимолость можно возделывать вблизи северной границы промыш-енного садоводства, где традиционный набор ягодных культур ограничен.

Таксономический статус и объем видов, входящих в подсекцию СаегиЪае до сих noD остаются предметом научной дискуссии. Разные--авторы наочитывают в ее составе от 1 до 16-17 видов. У жимолости голубой, произрастающей в Евразии и Северной Аме-. рике известны два уровня п^-оидности: диплоидный (2п=18) и тетрап'ои.дный (2п=36), однако границы распространения ди- и тетрап^оидов в природе до сих пор не определены. •Недостаточно изучен биологический потеншал большинства видов из подсекцииCaeruleaeи перспективы их интродукции в новые районы выращивания. .....:

Критерии оценки сортов и исходного материала для секции жимолости, применявшиеся в период начала данных исследований, нужда-ись в уточнении, а программа и методика селекции - в научно обоснованном совершенствовании.

Цет и задачи исседовений. Цель нестоящей работы - исследовать видовой разнообразие жимо-ости из подсекции Caerulea» i произрастающей-в Евразии и Северной Америке, для уточнения ее ботанической классификации и прогноза интродукции видов, ценных в селекции новой ягодной ку-ьтуры, на Северо-Запад России. - Д"я выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: - •

- провести экспедиционные обследования центров видового разнообразия-~яимо~ости из подсекции Caeruleae , собрать ее виды и наиболее ценные формы в коллекцию ВИР;

- уточнить границы ареалов отдельных видов?

- изучить внутривидовую изменчивость морфологических, анатомических, биохимических, иммунохимических, кариосйстемати-ческих признаков Lonicera из подсекции Caeruleae

- осуществить ревизию видового состава подсекции голубых

янмолостей и внести обоснованные уточнения в классификацию и номенклатуру;

- изучить биологические особенности видов и сортов и выявить среди них наиболее адаптированные к специфическим почвенно-климатическим условиям Северо-Запада России;

- дать критический анализ существующему сортименту жимолости, определить первоочередные направления селекцки. Выделить из коллекции ВИР исходный материал для селекцки. Указать направления дальнейшей мобилизации исходного материала жимолости для введения в культуру.

Основные .результаты исследований и их новизна. Путем обследования и сбора дикорастущей жимолости европейского Севера, Западной Сибири, Забайкалья, Дальнего Востока, Средней Азии, а также мобилизации сортов,выведенных селекционерами России ,на Павловской опытной станции ШР в окрестностях Санкт-Петербурга создана уникальная видовая и сортовая коллекция жимолости из подсекции Caeruleae .

В результате ревизии видов жимолости в составе подсекции Caeruleae предложено 4 вида и 7 подвидов. Уточнен ареал и содержание вида L.edulis ïurcz. ex Freyn. Внесены номенклатурные изменения. Составлена карта распределения да- и тетра-плоидных голубых жимолостей на территории России и сопредельных государств.

При изучении вопросов биологии впервые выявлены причины и характер зимних повреждений мимолости из подсекции Oaaru-leae ПРИ интродукции, опредежнн главные структурные элементы продуктивности и их влияние на урожайность. Установлен характер проявления самонесовместимости у видов жимолости из подсекции caeruleae и сроки оплодотворения при совместимых, комбинациях опыления. Самые зимостойкие и продуктивные виды и подвиды рекомендованы для первоочередной интродукции на Севе-ро-Зьпад России.

Разработана оригинальная программа и методика селекции жимолости. Из коллекции выделено ¡¿Ь7 фенотипических источников и доноров для селекции по 20 признакам. Выделены и переданы в Государственное сортоиспытание зимостойкие крупноплодные, десертные сорта Ыорена, Ним$а, Фиалка.

Практическая ценность работы. Научные публикации и результаты исследований, посвященные вопросам систематики, биологии, селекции жимолости из подсекции Caeruieae , могут служить теоретической и практической основой для использования ее генофонда селекционерами, систематиками, а также при составлении учебных программ по частному плодоводству и селекции ягодных культур.

"Классификатор признаков рода Lonicera подсекции Caerulea* (Жимолость)" рекомендован биологам и селекционерам для использования в качестве методического руководства при изучении новой ягодной культуры.

По программам, разработанным на основе настоящего исследования и с использованием выделенных из коллекции ВИР источников и доноров, созданы гибридные фонды жимолости во Всероссийском НИИ садоводства (г.Мичуринск), НШ плодоводства Беларуси (г.Самохваловичи), Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (г.Орел), НЛО "Луч! (г.Вятка). В 1980-1993 гг. научным учреждениям бывшего СССР и зарубежных стран передано 1664 пакето-обраэца новых сортов и элитных форм, а также источников для селекции жимолости.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Новая ботаническая класси(|якация, таксономическая и номенклатурная ревизия ВИДОВ Lonicera из подсекции Caeruieae

2. Уточнение содержания и границ ареала вида ь. edulis..

3. Особенности географического распространения да- и тет-реплоидных видов из подсекции голубых жимолостей на территории Евразии.

4. Углубление известных представлений в области морфологии, анатомии, биохимии, биологии видов из подсекции Caerulea® .более полное раскрытие потенциальных возможностей видов при интродукции на Северо-Запад России.

5. Направления и метода использования генофонда жимолости из подсекции Caeruieae в селекции.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на совещаниях комиссии Российского Ботанического общества по изучению дикорастущих ягодников (г.Петрозаводск,i960 ; г.Красноярск, 1983); на Всесоюзных и региональных совещаниях по се-

лекции плодовых и ягодных культу (Минск,1961; Мичуринск,' 1962,19Ь5,19Ь6; Москва,1964; Барнаул,1&ЬЬ; Львов, 19Ш), Пленуме Госкомиссии РС4СР по сортоиспытанию плодовых и ягодных культур (Москва,1991}, расширенном заседании кафедры высших растений Московского государственного университета (Москва, 1994), Конгрессе северо-американского общества садоводов' (США,Калифорния, 1990).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 40 научных работ, из них 13 в соавторстве.

Объем и структура диссертации» Диссертация coctcäit из введения, 4 глав, включающих в себя 24 раздела, выводов и рекомендаций производству. Общий объем .диссертации составляет 272 страниц машинописного текста, в т.ч. 58 таблиц, 29 рисунков. Список литературы содержит 284 наименования, из них 54 -на иностранных языках.

Объекты и методика исследований. Исследования выполнены в соответствии с планом научно-исследовательской работы ВИР по проблеме 09 (Генофэнд 03.09) "Изучить генресурсы плодовых растений с целью выделения источников ценных признаков для использования в селекции".

Объектами служили коллекция отмолости Павловской опытной станции ВИР, насчитывающая 4?о образцов, селекционный и экспедиционный Зонды сеянцев, суммарным объемом 15,6 тыс.растений 316 семей, а также 82 природные популяции, обследованные в местах естественного произрастания во время экспедиций (табл.1). Семена b.villoaa получены из Института генетических ресурсов Канады (г.Оттава). В сборе материалов для настоящего исследования большую помощь оказали сотрудники ВИР С.Н.Бахарева, Н.М.Бочкерникова, Е.В.Володина,И .Ю.Коренюк, . А.Ш.Сабитов,Т .Н.Ульянова, В.И.Царенко, М.С.Чеботарева, В.А., Честная.

При анализе полученных данных придерживались деления подсекции üaeruieae на виды согласно "йлоре СССР"(Пояркова, 1958) о последующими дополнениями (Авена, Циновскис,1971; Бочкарникова, • 1975,1979), считая, что оно наиболее полно отражает эколого-

геогра^ическое разнообразие Lonicera subaect. Caerulea® Ывра-j зии. У вида L.edulia раздельно изучали представителей диплоид-" ной-и тетраплоидной рас.

6

Табица I.

Виды И сорта Lonicera из подсекции Caeruleae объекты исследований, 19Ь0-1993 гг.

Виды

Географ1ческое происхождение

Чис-о

приро- сортов,ко--ек-дных экг- ционных попу- ных образ-~яшй форм до в

L.altaica Pall.

I>.caerulea Ь,

Ii. edulis Turca, ex Freyn. /2п-18/

Россия ¡Читинская,Иркутская обт..Красноярский А-тайский край,Тува, Казахстан 9

1раниия*, Австрия4, Швейцария .Хорватия , Финляндия • 6

Россия:Читинская,Амурская обл. II

43

I

26

Рос сия: Приморс кий ,Хе ба-ровский край

Ь.ейиНз Тигсг. вх Ргеуп. /2п-36/

Ь.етр11у11оса1ух Япония: о-в Хоккайдо; Мах1ш. ........

L.ilienaie Podark.

Ii.kamtschatica

/Sevast./

Pojark.

b.pallasii Ledeb.

L.regeliana Boczkarn..

Ь. stenantha Pojark.

Россия: Кури-ьские о-ва В Казахстан 2

Ь.Шгсгап1по«и Приморский край

Pojark. L.vill03a

Канада

II

Россия :Камчатская.Магаданская об". 7 43

Россия: Карепия,Мурманская , Арханге льс кея .Вологодская .Томская обл. Бурятия .Якутия 9

Россия: Приморский край 5 2

Казахстан.Кыргыстан. Таджикистан,.. Афганистан^" •

____

* гербарные материалы Ботанического института им.В.л.Комарова ( LE )

4ti

22 2

142

25 22

12 24

9

С целью типизации объектов исследования были просмотрены гербарные материалы Ботанического института им.В.Д.Комарова РАН (БИН), Дальневосточного научного центра РАН, Главного ботанического сада РАН, Томского государственного университета, Латвийского государатвенного.университета .

Исследования проводили в соответствии с "Программой и методикой изучения сортов коллекции плодовых;, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда" (Л. ,ШР, 1970), "Программой и методикой.сортоизучения....","Программой и методикой селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур"(Ми-чуринск, 1973,1УйО)При выполнении морфологических описаний использовали "Атлас описательной морфологии высших растений" (1962,1975,1979), а также разработанный'наш "Классификатор рода Lonicera , подсекции Caeruleae _ щшолость" (19Ь0).

Вопросы номенклатуры согласованы с Международным кодексом ботанической номенклатуры (I9fc0) и со "Сводом дополнений и изменений к Флоре СССР" (Черепанов,1973). Разработка систематики подсекции голубых жимолостей выполнена на основе теоретических положений, разработанных академиком Н.И.Вавиловым (1920,1931). В работе применяли морфологический, анатомический, биохимический, кариологический, географический методы исследований.

По всем разделам изучения использовали общепринятые методики, В ходе выполнения темы проведены совместные исследования с Л.Б.Соловьевой (МГУ) и О.В.Мочаловой (НИИСС) по подсчету числа хромосом,с сотрудниками ВИР И.П.ГаЕрилюк - по изучению запасных белков семян; С.А.Стрельциннй - по анализу фенольных соединений плодов; Е.А.Соколовой - по изучению анатомического строения листа. Полевые наблюдения выполнены при участии лаборанта A.B. Кондриковой.

Статистическая обработка двнных проведена по Б.А.Доспехову (1979). Исследование изменчивости признаков жимолости методом факторного анализа (Окунь,1974) выполнено под руководством Н.С.Ростовой в биологическом НИИ Ленинградского государственного университета.

Z. СИСТЕМАТИКА LONICERA aubsect. CAERULEAE

Семейство Caprifoliaceae Juss. - одно из.наиболее молодых и высокоорганизованных в системе растительного мира ( Тахтаджян,1966; 0ськина,1974). Род Lonicera занимает центральное положение в семействе и включает по данным разных авторов 150-200 еидов (Rehder ,1903; Пояркова,I95&; Рябова,19Ь0). Система рода, разработанная в начале века.Реде-ром ( Rehder ,1903), не претерпела коренных изменений и принята за основу большинством исследователей.

. Предковые (|ормы подсекши Caeruleae возникли в конце третичного гйриода (Комаров,1941; Рябова,19Ь0), а современное ее разнообразие сформировалось в четвертичном периоде. Оно является результатом нескольких разновременных этапов видообразования и расселения голубых жимолостей, связанных с движением ледника и горообразовательными процесссми (Пояркова,19ЬЬ; РябоЕа,1980; Вороаилов,1992). В отношении центра происхождения предков подсекции caeruleae нет единого мнения. Недолуж-ко ( 19Ь6) считает таковым, горы Центральной Азии, а Бочкер-никова (1967) - горы Передней и Средней Азии.

Существует несколько взглядов на систематику подсекции Caeruleae . Моногроф рода Lonicera Редер (1903) считал, что подсекция представлена одним полиморфным видов L.caerulea . [Ьирокое, редеровскоо понимание Еида L.caerulea принято в настоящее время систематиками в .большинстве стран мира.

Центр современного разнообразия подсекции Caeruleae находится на северо-востоке Евразии, т.е. на территории России и соседних с ней стрел. Поэтому наиболее полно морфологическое и эколого-геогра^ическое разнообразие димолости отражено Поярковой во "Шлоре СССР" (Т.23,195Ь). Дня земного шара она приводит 16-17, а для СССР - 10 видов или географических рас: L.karatscha-tica, L.pallaaii, L.baltlca Pojarkl, L.edulis^ L.turczanino-wii, altaica, L.stenantha, L.buschiorum Pojark., L.caeru-

lea. L. ilienais.

В дальнейших исследованиях подсекши Caeruleae проявились противоположные тенденции. Бочкарниковой (1975) был описан новый вид - L.regeliona Boczkar. и подтверждено существование на территории нашей страны* вида L.eraphyllocalyx Maxira.(Бочке они -

кова,1979). С другой стороны, тщательный анализ морфологических признаков привел Авену (1971) к выводу о тождественности L.baltica и L.pallasii , Куклину (1965) - о тождественности L.pallasii и L.altaica . Воробьев (1968) указал на близкое СХОДСТВО L.aduliü И ь. Cui-czaninowii.

Большинство систематиков не приняли деление подсекции Саг eruleae на виды, предложенное во "Флоре СССР", из-за огромно^ полиморфности основного вида L.caerulеа , наличия "заходящих" признаков в описаниях видов и многообразия переходных • форм на стыках ареалов (Рябова, 19Ь0; Skvortcov , 19Ь6; Недо-лужко, 1986,1967; Ворошилов, 1992). Те).: не менее, устойчивый видовой статус сохранили L. altaica ,L. stenantha , L.edulia (Рябова,I960), L.iliensis ( Skvortsov ,19Ь6), L.edulis (He-долужко,1987). Остальные виды "йлоры СССР" бьют признаны внутривидовыми таксонами сборного полимор^иого вида ь.caerulea . В его состав многие систематики, начиная с Редера (1903), включают и североамериканских представителей подсекции голубых жимолостей: L.villosa и L.cauriana Fern.

Подавляющее большинство видов Lonicera - диплоиды (2п=>16). У L.caerulea И L.villosa , входящих В подсекаю Caeruleae , известно два уровня плоидности, диплоидный и тьтраплоидный (2п«36)( HudenbergjGreen ,1969; Löve, Love , 1982).

Нами проведено изучение географического распределения полиплоидов в пределах огромного циркумголарктического бореального ареала подсекции голубых жимолостей, для чего подсчитаны числа хромосом в семенах и живых растениях из 156 природных популяций Евразии и Северной Америки. Установлено, что среди представителей подсекции Caerulea« в Евразии доминируют тет-раплоиды. Они занимают огромную территорию, образуя прерывистый, приуроченный к таежной зоне ареал - от п-ова Камчатка и Курильских о-вов на востоке до Пиренеев на западе; от Заполярья на севере до горных систем Фхотэ-Алиня, Хингела, Саян, Алтая, ,Тань-41]вня, Памиро-Алая, Кавказа на юге (рис. I :). Тетрапло-идами на всем протяжении всего ареала оказались виды L.kam*-achatica ,L. eiaphyllocalyx , L.pallasii , L.altaica , L.stenantha • L.caerulea . Они приурочены к северной и горной частям ареала подсекции Caeruleae

• Во "Флоре СССР" дт-я вида L.edulia указе}! обширный ареал - от Восточного Саяна до Приморского края и о-ва Сахагин. На-этой же территории, в честности в Иркутской и Читинской областях, Бурятии', Якутии, Приморском и Хабаровском краях,-распространен вид L.turczsninowii • На протяжении ареалов L.edulis "И Ii.turczaninowii нами обнаружены как тетреп-оиды,-так и дип'-оиды. В верховьях р.Амур выяв-ена значительная территория, где произрастает только диплоидная жимо-ость,- Западной ее границей мот.но считать Даурский хр., восточной--хр-Лурана, водореэде- Зеи и Бурей. С севера границей дип'-оидов является Становой хребет, а на юге она, вероятно,-проходит в Китае-(провинция Хэй-унцзян). Дип'-оиды из Забайкалья по своим морфологическим признакам близки к типовому образцу L.edulis п°275 ( w )i описенному из Зея-Пристени.

Все попуяции L.turczaninowii , а также L.edulis ,- произрастающая в Приморском и Хабаровском краях, - тетраплоиды.

На Дальнем Востоке диплоидная жимо-ость приурочена к невысокому хребту под названием Горы Пржевагьского, пересекающему юг Приморья с востоке не запад. Все исследованные тем попуяции по морфологическим признакам можно отнести к виду L.regeliana. Дип-оидный вид из подсекции Caeruleae обнаружен также в среднем и нижнем течении р.И-и в Казахстане;Это-L.iliensis > самостоятельность которого не вызывает сомнений у большинства исс-едовате-ей. Дип-оиды Евразии приурочены к южной границе ареа-а подсекши--Саеги1еае , к территориям, в прошлом не-подвергшимся действию -едника.

Apea." подсекции Caeruleae вк-ючает в себя не то-ько Евразию-,- но и Северною Америку. Наш проведен квоио-огический ана-из L.villoaa , порученной из Канады. Установлено, что образцы из Оттавы - тетоап^оиды (2п=36), е из провинции А-ьберта-диплоиды (2п=1Ь)-.-

Бо-ышнство к-ассификеций жимо-ости из подсекции Caeruleae основано на анализе морфологических признаков. Наши исследования показа-и, что в популяциях видов этой систематической группы признаки: форма и--.окраска -иста, цветка, п-ода, форма прицветников, окраска пы-ьников, степень опушения побега, рис-

* -......

• - ïesiainoiiÂL-

Pzc.

I. reerpi;:::--i3s::QS pac.ips-£.i=H::e s::- :: Lonicera

«s nc-oe::m::: caeruleas ks rspçzscpz:: Pdccix a ccsp-izensais:

та, цветка в своей наследственной изменчивости подчинены закону гомологических рядов, открытому Н.И.Вавиловым. На наш взгляд, видовой характеристикой может служить.не наличие или отсутствие перечисленных признаков, п частота их встречаемости в популяциях.

Исследованиеморфометрических показателей томолости позволило выявить наиболее стабильные признаки: индекс листа ( 16,3$) и длина венчика (У=»Ь,1-14,2%). Уровень изменчивости большинства признаков листа и цветка можно характеризовать как средний и высокий (табл.2,3).

^Ири сравнении видов по критерию Стьюдента не было выявлено достоверных различий между ними по длине листовой пластинки, черешка листа, трубки венчика, индексу цветка, диаметру и индексу плода.

Существенны различия между видами с узкой (Ь.111епо1в , Ь. stenantha, диплоидная Ъ.ейиНв ) и широкой листовой ш*ас-тинкой (х.етр11у11оеа1ух ,Ь.рп11авл.1 ,1.тШова ); с мелкими (.диплоидная li.ed.ulie ) и крупными цветками (Ь.кшпЪясПа-ЗДса ,Ь.етр11у11оса1у5С ), КОРОТКИ!.« (ь.г^епапЪЬп ) И длинными (ь.капгЬясЬа^са ) прицветниками.

Преобладание отношений сходстве над различиям морфологических признаков жимолости можно иллюстрировать с помощью факторного анализа (рис.2). В системе координат факторов 1С морфо-метрических признаков каждый вид занимает достаточно обособленное положение, соответствующее величине и форме его вегета-■отвньхи генеративных органов.Трансгрессия по морфологическим признакам отмечена у Ь.капЛзсЬа^са - Ь.етрЬуНосаХух ,Ь. раИааИ - Ь.аПаиа , Ii.altai.ca - Ь.геБеНапа ,Ь^игс-2яп1покИ -Ь.еЛиИв (тетраплоидная раса)и.вероятно,Ь. 111-

епз1в ~Ь. stenantha

Анализ изменчивости признаков анатомического строения листа жимолости из подсекции Оаеги1еое показал, что наиболее стабильные среди них - размер устьиц, коэффициент пелисадности, число слоев мезофилла и толщина листовой пластинки (У=1,Ь-9,Ь%). Выявлена низкая внутривидовая изменчивость , 1#.етрЬу11оса1ух,

Ь.раНааП, 1..е<1и11з. (2п=1Ь).

Анатомические признаки видов жимолости подсекции Саеги1оаа

Таблица 2.

Характеристика от с та видов Ьоп1сега , 1562-1992 гг.

Ьид Длина, 1.а! Ширина, мм Индекс Дгина черешка,

- ' - V > ,д> " х-ёГ --V Т л/о х-© >,%х-б~ .V,% верхняя поверхность нижняя поверхность

1.« саегиЛ-еа 47,Г£В,3 зг,ь±о,1 17,7 16*6 20,0*2,7 19|4±2,1. 13,6 11,0 2,4Г±0,4 11,7 1,67±0;2 12^9 3,4*0,6 2,2±0,6 23,0 29,0 5,1 б& ;ь 47.2 юб

¿.ег-Лхг /2п-18/ 3&,0±4,9 12,Ь 12,Ь±1,4 10,9 3,15*0,3 10,3 2,6±0,4 9,8 90,Ь 96,4

Ь.еаи11£ /2п=-3б/ 41,7±4,3 10,4 16,0±1,9 11.7 2,69±0,3 9,9 г,2±о,с 23,6 - 61,8 91,0

Ь. ел:рпу11ось1ух 43,3*2,9 6,Б 23,0*2,5 10,7 2,04*0,2 8,6 3,7*0,2 4,6 97,0 .100

33,6±1,2 3,6 9,4±1,0 10,5 3,67±0,2 5,2 3,2±0,3 Ь, 8 0 13,0

4о,Ь±4,4 9,4 19,5±2,2 II,4 2,42±0,2 10,1 3,Ь±0,2 5,2 100 100

42,6*3,6 6,4 21,6*3,2 15,1 2,06*0,2 11,0 3,5±0,9 24,2 67,9 99,2

1.геде11апЕ 3ь,5±4,3 ИЛ 1В,9±2,2 II ,Ь 2,Сб±0,1 >,Ь 3,7±0,3 6,4 100 100

2Ь,3±3,6 12,6 П,6±1,7 14,4 2,41±0,3 16,3 2,1±0,7 34,0 1,3 30,7

1.. гигсгапхпояН 47,7*о,3 ИД 16,7*1,0 6,0 2,69±0,2 5,6 2,4*0 ,Ь 32,5 23,2 60,6

I—т111ова 38,9^6,4 21,4 19,4±4,4 22,9 2,02±0,2 6,8 4,1±1,3 31,9 32,9 64,5

Таблица 3,

Размеры цветка видов Lonicera мы:, 1988-1992 ГГ.

с^ Длина Длина Диаметр ■ Индекс 'Длина Длина 1 венчика трубки • венчика трубка/ прицветника : цветоножки _ _' отгиб ____

Ч х± О* У% x±ff Y% х±г> У% х±б П х-о"

L.altaica II,8±I,2 9,5 8,6±1,0 12,2 5,5±0,9 16,5 2,98±0,7 24,3 4,8±0,6 13,4 5,2±1,5 29,1

L.caerulea Ц,2±1,2 10,77,5±1,2 16,0 5,4±1,1 20,3 2,18±0,8 36,6 4,6±1,1 22,4 7,0±1,4 20,0

Ю,5±0,7*6,8 6,9±0,6 9,0 6,0±0,6 9,7 I,9I±0,4 23,9 5,9±2,3 36,8 4,6±1,7 36,3

/2П»1 о/

/2n»36/S ' 13,4-1,4 10,66,5^1,2 13,7 6,I±I,0 16,1 I,7I±0,4 20,3 6,6±I,8 21,7 6,3¿I,7 25,5

L.emphyiioca- I5,0±2,I*I4,29,6±I,3 13,6 6,8±I,5 17,6 I,82±0,5 25,4 8,7±3,6*41,1 4,2±2,0 48,2

J-jOC

b.iliensis 12,2-1,4 8,9 7,8±0,6 8,1 6,6±0,6 9,6 I,95±0,I 3,6 4,0±0,I 1,7 7,6±0,2* 2,8'

L.kaatschati- И,5±1,5*10,48,b±0,9 16,6 9,3±I,6 10,4 1,57+0,4 18,3 9,4±I,9*20,0 3,6±0,7 18,b

ca

L.pallasii I2,3±I,0 7,6 6,7±0,9 14,8 6,4±I,0 10,3 2,44±0,5 21,6 4,6±0,6 12,8 3,0±I,7 56,6

L.regeliana I2,0±I,I II,59,7±0,9 9,2 5,I±I,0 18,7 4,24±0,6 18,1 5,0±0,7 13,5 5,4±I,2 22,9

L.stenEatha H,0±I,I II,36,6±0,9 10,1 5,9¿0,4 6,1 3,56±0,2 6,3 2,8±0,2* 5,7 3,9±I,2 31,6

L.turcaanino- I2,6±0,6 5,1 6,3±I,0 10,2 6,6±0,6 6,6 2,98±0,7 14,9 4,8±0,6 31,6 5,2±I,5 19,9

L.valiosa 11,2+1,0 8,8 5,I±0,4 7,6 5,I±0,2 4,5 0,96±I,0 15,1 4,6±I,0 22,8 I,8±0,7* 33,6

различия существенны при HCPq^

*

Рис.2. Распределение видовЬоп1оега из подсекши Свеги1вав в системе координат факторов Гт, м°Р^°логических признаков. И »1Ь. 1 Рт - фактор размеров листа, цветка,прицветника,плода; Р2 ~ фактор формы листа; Со -фактор формы Цветка,° а -L.ultai.ca , с -L.caerul.ea , е -Ь.ешрЬу-11ооа1ух , 1 -Х.х11ипа1з к -1>.как^всЬа1::1-сп , р -1<. раНаах! , г-1<.гв£;э11апа Ь.аЪепапЪЬа . I ^¡игсгагипоиН , Ib-L.edu-11а (2п-1Ь); Эи^.естив (2п-Эо)

позволяют считать, что это - растения-мезофиты. Диф^рендоа-ция подсекции на виды шла под влиянием различных экологических условий, которые вызвали у одних ее представителей углубление мезо({итных .признаков, у других - появление ксероморф-ностл. Наиболее мезсморйна группе видов, близких по строению листа:L.eraphyllocaly* ,L.pallasii ,Ii.kamtschatica . Дттд • них характерна листовая атастинка тонкая и средняя по толщине, с крупными клетками верхней и нижней эпидермы и сравнительно небольшим количеством крупных устьиц (табл.4).

Следующая по степени усиления ксеромор^ности группа мезофитов - это L.edulis (2п=36) И Ь.turczaninowii , близкие ч между сСбой. К этой группе примыкает вид ъ.altaica , но его . отличают более мелкие клетки и устьица по сравнению с предыдущими видами. Самый ксероморфный из тетраплоидных видов -b.stenantha • Для него характерно наличие устьиц на верхней и нижней стороне листовой пластинки, мелкие клетки и устьица, самая толстая в подсекции Caeruieae листовал пластинке, коэффициент палисадности выше среднего значения.

Диплоидные виды жимолости из подсекции Caeruieae имеют ряд .. общих анатомических признаков: мелкие клетки эпидермы, меньший, по сравнению с тетраплоидами, размер устьиц и большее их число на единицу поверхности листа, тонкую листовую пластинку. Усиление признаков ксеооморфности идет в последовательности: L.regeliana -L.edulia -I>. iliensis.

В целом виды жимолости из подсекции Caeruieae обладают многими общими чертами анатомического строения листа. Наибольшим сходством обладают тетраплоидные виды жимолости L.kamtecha-tica > L.pallasii .L.edulia , L. turczaninowii ,L. altaica . С помощью анатомических признаков подтверждено разделение вида L.edulis. на Диплоидную и тетраплоидную расы, установлена общность признаков последней с L.turczaninowii . По анатомическим признакам листа в подсекции Caeruieae можно достоверно выде- ' ЛИТЬ виды: L.atenantha ^.iliensis >L.regeliana ^ L.edulia

(2n-Ib).

Изучение содержания основных компонентов химического состава: сухого вещества, Сахаров, кислот и аскорбиновой кислоты предпринято с целью дать более полную характеристику объектов

Таблица 4.

Признаки.анатомического строения листа жимолости,1989 г.

Верхняя эпидерма

Нижняя эпидерме

число клеток на I

КЕ.ММ

число клеток на I

число устьиц на I

размер устьиц, мкм

Толщина, пластинки листа, мкм

Число слоев мезофилла

Коэффициент

■ палисадности %

кв. ш КЕ.ММ

634±1з2 1132^255 326±36 24,5x19,0 166±Ь 4,9±0,3- 4&,б±з,в

-.еаиНз (2п*1Ь)ПЗо±66 2013±377 с46±Ь9 19,3x16,0 136±36 4,2^0,1 47,6±1,6

^.еаиНз (2п«36)5о7±135 Ь52±142 306±5Ь 27,3x19,7 1Б4±13 4,5±0,2 49,0±2,6

с:.:р;-.;.'11оса- ьЬ9±б! 1001±96 330±39 27,7x20,1 155±Ю 4,5±0,3' 47,0±2,6

1117 1624 563 22,7x17,7 137 4,4 45,5

¡^¿а^еолаМ-са 747±205 1049±290 315^76 26,7x21,0 158±21 4,5±0,4 48,7±7,0

643±П0 946±Ь0 2Г?В±19 27,2x19,6 164±13 5,1±0,4 45,4±2,1

—ге;е11ЕЛ£ 936±136 1413-176 532±106 20,5x16,0 14В±26 4,4±0,3 4В,0±1,4

^.Б-епагЛЬа 1127±390 1263±3&6 332±82 26,0x19,5 213±38 4,8±0,3 53,2±2,0

1гигсгап1ао- 1)г±1 591-12 943*79 343±12 25,6зЙ9,0 Г78±25 4,7±0,3 48,3±1,5

1..тп.11оза 436 1050 385 25.3x20.7 ЛВ9 4,9 50,2

настоящего исследования. В условиля Ленинградской области в плодах видов жимолости содержится 13-16% сухого вещества и 4,9-7,6% - Сахаров. Кислотность плодов весьма высокая, она колеблется от. 2,4 до 4,2%, накопление аскорбиновой кислоты составляет 30-103 мг/100 г. Повышенным содержанием аскорбиновой кислоты в плодах в подсекции Саеги1еае выделяются виды Ь.кап^бсЬаМса и Ь. 11Аепэ1э . Достоверно Еысокое содержание Сахаров при пониженной кислотности присуще Ъ.кагаЪзсЬа-1:1са , Ь. етрЬу11оса1ух,. 1>.ес1и11э , Ь.гegeliana -

видам, наиболее часто используемым в селекции.

. Выявленный в наших исследованиях высокий уровень внутривидовой (У=13-2Ь%) и экологической (У=»15-2Г7%) изменчивости зат- . рудняет использование вышеназванных биохимических показателей для целей систематики.

Зенольные соединения плодов представляют интерес не только из-за их лечебно-профилактических свойств, но и возможности использования этих веществ для решения вопросов систематики и филогении растений ( 3«а1п , 1981; Свмородоев-Бивнки и др.,1990). Мы изучили качественный состав и накопление фе-нольных соединений в плодах видов жимолости из подсекции Са-еги1еае и попытались сгоуппироЕать исследованные вида на основании структур синтезируемых растениями полифенолов. Комплекс неокрашенных фенольных соединений в плодах видов жимолости из подсекши Саеги1еае представлен проантоицаниди-наки, мономерны."и формам катехинов, гликоэидами кверцетина (рутин, изокверштрин, кверцитрин) и лютеолине (7-0-глюкозид и 7-0-рутинозид), диосшном, а также производными кофейной и пара-кумэровой кислот.

Анализ количественного и качественного состава фенольных соединений у видов Ьоп1сег#з подсекции Саеги1еае (табл.Ь) показал близкое сходство .по изученным показателям Ь.ра11аэ11., Ь.капгёзсЬа1;1са , Ь. етрЬу11оса1ух , ЬлШова . К этой группе близки ь^игсаапэ-поиН и тетргплоидная раса Ь. еаиПз , однако их отличает повышенное содеряаше всех крессов соединений. Специфическое сочетание ^левонолов и флэвонов является причиной определенной обособленности ь.а:иа1са иь^епап-•Ша от других тетраплоидных еидов подсекции Саегч1еав .

Теблица 5.

Содержанке некоторых клессое йенольных соединений в плодах Lonicera из подсекции Caeruieae , I99I-I992 гг., мг/lÜO г

ív-о

Екд

Гкдаокси-

коричкые

кислоты

4лаванк

£лаванолы и флевоны

хлороге-новая кислота и ее изомерьт

проанго- свобод- рутин изокве-циани- ные ка- рцитрин

дины техины

кверцит-рин

7-0-гли-козиды лютео-лина

диосмин

^.tltaiCi 66,1 664 52b 0 7,0 1,0 10,2 5,6

L.eiulis /2п-18/ 48,2 436 Ibo 11,6 11,9- 10,5 0 0

1. edulis /2п«-3б/ 54,7 694 625 16,6 7,2 0 9,5 0

L. ezzphyllocalyz 17,6 252 225 8,8 8,6 - 0 10,0 0

L.iliensis 64,2 195 122 48,6 8,9 0 • 13,7 0

i,, ¿s^rtschatica 46,0 400 244 7,2 9,1 0 11,6 0

L.pallasii 33,1 423 302 11,0 4,1 0 6,5 0

¿.regelinna 99,3 722 429 27,4 10,8 0 0 0

L.cxeuaniiie 50,0 . 536 322 8,0 II,I 2,6 6,0 0

L. turczaninovrii 42,2 439 359 19,0 6,0 0 9,1 0

jj.villoaa 43,8 232 240 7,7 6,2 0 4,7 0

HCPng 19,3 216 122 5,8 4,5 2,9. 4,9

Каждый из диплоидных видов (Ь. rege Папа , L.edulie f L.ili-ensia ) имеет индивидуальные особенности в накоплении

$енолышх соединений, отличенное их друг от друга и от тетраплоидных видов. •

Исследование запасных белков растений как генетических маркеров видов и родов в настоящее время стало одним из признанных методов систематики.

При электрофорезе в семенах ?чшолости выявлены два- типичных запасных глобулина, аналогичных 7 - и II - глобулинам других двудольных. Преобладают II 8 - глобулины. Всего в спектрах глобулинов изученных видов обнаружен 21 компонент.

Электрофоретические спектры запасных белков видов жимолоо-ти иэ подсекши Caerulea» отличаются большим сходством. Из 21 белкового компонента для них характерно 13 общих. Неиболь- • шее сходство компонентного состава установлено в зоне основных полипептидов. Различия мезду видами отмечены в зоне кислых II® -глобулинов. Для среднеазиатских видов L.ilienaia и b.stenantha характерен компонент 15. Диплоидные виды отличаются от тетраплоидных отсутствием компонента 12.

Элевтрофоретическое изучение запасных белков семян показало неоднородность вида L.edulis. Диплоидные популящи из Амурской области отличаются от тетраплоидных иэ Хабаровского и Приморского краев по зоне 7 8 -глобулинов. Эти белки ' могут служить надежным диагностическим признаком, так как образуются на ранних стадиях (формирования семян.

При иммунохимическом исследовании подсекция Caerulea« представляет собой весьма монолитную группу со сходными линиями преципитации, отличными от других видов рода Lonicera . Взаимное СХОДСТВО выявлено у L.karatschaticn , L.enphyllocalyx , b.pallasii , ь.altaica и тетраплоидной расы L.edulis . Близки мевду собой по характеру линий преципитации L.'roeoiinna и диплоидная peca L.edulis . Среднеазиатские виды L.iliensis и L.stenantha отличаптся как друг от друга, так и от Других представителей подсекции Caerulea«.

Способность к скре!циванию между различными особями или популяциями одного вида и наличие генетического барьера нескрещиваемости с особями или популяциями других видов считается одним из главных критериев вида. В связи с этим интерес представляет анализ результатов гибридизации видов жимолости из подсекции Oaeruleae: . Наш в 19Ы-КШ гг. выполнены 164 комбинации примых и обратных скре'даваний исследованных видов.

Установлено, что виды с равным числом хромосом: тетрапло- ■ идным (L, altaica edulia , L.em|¡hyllocalyx ,L.kamteoha-tica (b.pa.llasii .L.stenantha ) или диплоидным

(l.regeliuna и диплоидная pacaL.edulis ) при искусственном опылении легко скрещиваются между собой и в большинстве случаев образуют жизнеспособное потомство соответственно на тетраплоидном или на диплоидном уровне. Результативность скрещиваний у тетраплоидов выше таковой у диплоидов.(рис.3). Обмен генетической информацией между ди- и тетраплоидными видами жимолости из подсекции Caerukeae возможен, однако выход полноценных семян крайне мал, а жизнеспособность триапоидных (2п«27) гибридов снижена.

Полученные результаты свидетельствуют о генетическом родстве тетрагшоидных видов голубых жимолостей между собой. Диплоидные виды родственны друг с другом в меньшей степени. Механизмы несовместимости проявляются при скрещиваниях видов резного уровня плоидности в форме пожженной жизнеспособности потомства.

Интерпретация результатов изучения видов растений, полученных с помощью резных методов, кек правило затруднена большим объемом фактического материала. Ь связи с этим в ботанике все чаще применяют методы многомерного анализа, к которым относится и факторный анализ. Он позволяет концентрировать информацию и заменять множество признаков немногими об<}бщенными хпргктеристиками.

Исследование L2 популяций видов «имопости из подсекции CJa-erulcae по признакам, наиболее часто применяемым в систематике растений, позволило получить обобщенную картину от-

Ь.altaica, 2n=36

Ркс.З. Скрещиваемость видов Lonicera иэ подсекши Caeruleae

ноиений гходства-раз-ичия исследованных видов (рис.4). Диплоидные L.edulis, L.iliensis, L.regeliana обособлены кеК друг от доугв, так и от тетреп*оидных видов Lonicera uj подсекини Caeruleae. Последние образуют практически непргрывный ряд, косвенно отражающий возрастание признаков ксеромордности..Несколько обособленное положение в группе тетрещгоидных видов небчодеется у L.atenantha, Ь.altaica; L.karat ocha tica.

Но-ученные в нестоящей работе данные поэво-яют внести уточнения в систему видов lonicera из подсекиуиСаеги1еае. йи^огенетическся близость северных евразиетских видов L.pal-laeii, L.komtachetica, североамериканского L.villosa, а также островного японского l.emphyllooalyx подтверждена ансизом морфологических, анатомических и биохимических признаков. Достаточно обособленное положение в подсекции Caeruleae по морфо-ого-енетомическим признакам занимает1"ete-nantfta ПО биохимическим -L.eltaioa и L.ilienais , по комп-ексу признаков - эебайкегьскея дап-оидная рЬсе1"^"113-Тетреплоидные популяции последнего виде имеют сходство мор-фолого-анатомических признаков с L. turczaninowii-, Среднеазиатский эндемичный вид L.iliensis демонстрирует близость к другому среднеазиатскому виду - L. stenantha по моофояого-анатомическим признакам и составу запасных белков семян, а к диплоидным видам L.edulis и L.regeliana _ по анатомическому строению листа. •• •- . '

-Отношения сходства преобладают над различиями у представителей подсекции Caeruleae . Однако наличие двух уровней плоид-ности, эколого-географическая изоляция диппоидов как друг от друга, тек и от тетоаттоидных видов, их обособленное положение в пространстве морфо-огических,' анатомических, биохимических признаков, а также отсутствие жизнеспособных гибридов при скрещивании видов резного уровня П"ридности позволяет нам считать самостояте-ьными эндемичные виды L.iliensis, L.regeliana, L.edulis.'

Тетреплоидные виды яв-яются викврирующими по отношению друг к другу, -егко скрещиваются и дают плодовитое потомство, в при-

Рис. 4. Распределение видов Lonicera из подсекши Caeruleae в системе координат факторов Кг, К..,, Ко комппекса морфолого-онатомических п биохимических признаков. W =»4о, Кт - фактор количественно-анатомических признаков, Кофактор количественно-морфологических признаков и суммарного содержания флавонов, К-,-факторJjopwi цветка и содержания флаеонолов,

Обозначения видов аналошчни таковым на рис.2.

2а

родных условиях на стыках-ареалов образуют ряд переходных форм. Они близки по морфолого-енатомкческим и биохимическим признакам. Поэтому мы поддерживаем неоднократно высказанное мнение о необходимости объединения L.pallasii, L.emphylloca-lyx, L.kamtschatica, L.turczaninowii, L.edulis (тетра-п*оиднея peca),Ii.altaica, L.etenantha, в полиморф-.; ный вид L.caerulea s.l. , понизив их таксономический статус рр подвидов (таб'.б).

Таблица 6.

К'•ассигнация видов Lonicera из подсекции Caeruleae секши Isika (Caprifoliaeeae ) Евразии

L.boezkarnikowii Plekhanova nom.nov. L.edulis Turcz. ex Freyn sensu Plekhanova L.iliensis Pojark L.caerulea L. subsp.caerulea

subsp.emphyllocalyx ^ Haxim. ^ Plekhanova comb., nov. eubsp.pallasii (Ledeb. )Browich

subsp.kamtachatica (Pojark. )Plekhanova conb.nov. subsp.venuloea (Maxim. )worosh. eubsp.altaica ^Eall. )piekhanova comb.nov. eubsp.stenantha (Pojark )Hult. ex Skvortsov,

Изучёние вопросов номенклатуры видов Lonicera из подсекши ■Caeruleae показало, что-вид L.regeliana Boczkarn. является поздним омонимом деРвтвите-ьно обнародованного видаL.rege-liana Petzold et Kirchner , основанного на другом типе. Предложено новое название L.boczknrni'kov.ii Plekhanova ao;r¡. nov.B ne_ мять Н.М.Бочкарниковой, впервые описавшей этот вид. ■ Поддеркивеен мнение Б.Н.Ворошилова (I9b3,1992) о восстановлении приоритета названияL.venulösa' tiaxira. д-яЬ. turczanino-wii (а также тетрзп-оидной L.edulis ) Манчжурской флористической области . •Материалов нестоящего исследования недостаточно для заключения о таксономическом статусе севеоовмерикенского ьида L.villosa.

3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПРИ ИНТРСЩУЩМ НА CLbtPO-ЗАПАД РОССИИ

Известно, что ведущими кривериями для введения видов растений в культуру являются их хозяйственно ценные свойства, устойчивость к неблагоприятным внешним условиям, легкость семенного и вегетативного размножения. При анализе истории и основных результатов интродукцм жимолости из подсекции Caeru-leae в Европейской части России установлено, что в исследованиях, предшествовавших настоящей работе, основное внимание было уделено срокам прохождения фаз вегетации и их связи с накоплением тепла. Не исследованы вопросы глубины и продолжительности периода покоя и его влияния на зимостойкость интродуцентов. Недостаточно глубоко изучены аспекты продуктивности жимолости, включающие особенности цветения и опыления, структурные элементы продуктивности и их проявление у резных видов под влиянием условий места интродукции.

Наши исследования показали, что в условиях Северо-Запада России изученные виды Lonicera из подсекции Caeruleae близки ло срокам наступления основных фенофаз. Их можно отнести к группе рано вегетирующих, цветущих и созревающих растений. Наиболее ранние сроки наступления всех фенофаз характерны для L.altaica , L.turczaninówii , диплоидной расы L.edulid , поздние - для L.iliensis , L.stenantha , L.emphyllocalyx . Между этими группами видов установлены достоверные различия по суммам положительных температур, необходимым для наступления фенологических фаз.

В условиях Северо-Запада России, для которых характерна теплая, затяжная осень, неблагоприятная особенность видов жимолости из подсекции üaeruleae _ ,эг0 выход растений из состояния покоя в полевых условиях, что проявляется во вторичном цветении в октябре-декабре, после окончания вегетации. С I9bi по 1У92 гг. мы наблюдали такое явление fc¡ раз, т.е. почти ежегодно. Устойчивость еидов к позднеосеннему теплу; неодинакова и зависит от их географического происхождения. Неустойчивы I-.turczaninowii , L.regeliana, L. ediiHs (¡¿П=ЗС), интродунированиые с юга дальнего Востока. Много неустойчивых среди форм г,.altaica , а также L.pallasii из Бурятии,

Среди Зорм вида Ь.кап^зсЬа^са , наиболее перспективного для введения в культуру из-за десертного вкуса плодов, коротким периодов покоя отличаются не более Зо%, остальные устойчивы к позднеосеннему теплу. В годы наблюдений не выходили из состояния покоя растения I. ешрЬу11ооа1ух • Среди среднеазиатских видов Х.зЪепагЛЬа и Ь.111епз18 такге преблвда- • ют растения, устойчивые к позднеосеннему теплу.

Таким образом, с точки зр.ения сезонного развития растений и глубины покоя перспективны для интродукции на Северо-Запад России 1.етр11у11оса1ух , 1г.капгёвсЬ^1са .Ь.раПаэИ , Ъ.ейиНз (2п*18), Ь^епаг^Ьа 111еп81з . Виды, происходящие с юга Дальнего Востока России менее перспективны из-за очень короткого периода покоя.

Виды жимолости из подсекции Саеги1еае не имеют зимних повреждений в годы с температурным режимом, близким к среднему многолетнему. В критическую зиму 19ъ6/Ь7 г. впервые отмечены повреждения видов и форм, выразившееся в гибели значительной части почек, усыхании скелетных ветвей, полной гибели растений. Причиной названных повреждений следует считать чере дование затяжных оттепелей с критическими для зоны отрицательными температурами воздуха.

Сделано предположение о связи зимостойкости интродуцентов жимолости из подсекции СаеггЛеае с их географическим происхождением. Виды и формы, в течение длительного исторического периода формировавшиеся в условиях короткого для (тет-раплоидная Ь.ейиНз ,1/.Ъигс2апз.поиИ , Ь.геееИапа ), в условиях длинного дня часто имеют две волны роста побегов. Для них характерен исключительно короткий период органического покоя, зимой во время оттепелей в генеративных почках образуются пыльца (Плеханова,1979).

Причина недостаточной зимостойкости ь. зЪепап-Ы1а , на наш взгляд, заключается в том, что для данного вида характерны 2-3 волны роста за вегетационный период. В результате побеги не успевают вызреть, не всегда закладывается верхушечная почка. В зиму 19Ь6/Ь7 г невызревшие.побеги подмерзли при резком понижении температуры в середине декабря. Виды, интроду-цированные с Камчатки, из Карелии, Архангельской и Мурманской

2Б

более приспособлены к условиям длинного дня, имеют одну волну роста побегов, индифферентны к позднеосенним потеплениям.

Исследованные наш видь: *имолости из подсекции Сааги1еав близки по специфике опыления и оплодотворения. При естественном и принудительном самоопылении в пределах одного растения или клона образуется 0-9,1$ мелких, бессемянных плодов. При перекрестном опылении зевязываемость плодов в среднем за ряд лет составляет 43-е 136. Различия по видам недостоверны.

С помощью люминесцентной микроскопии нами установлено, что торможение роста пыльцеьых трубок при самоопылении происходит в нижней трети столбика пестика через 12-24 ч.после нанесения пыльцы на рыльце. Оно сопрооождается скоплением каллозных пробок червеобразной формы, спиралевидным закручиванием концов трубок. При совместимой комбинации опыления (смесь пыльцы других растений того же вида) наблюдается дружное прорастание пыльцы на рыльце пестика и быстрый рост пыльцевых трубок в проводящем канале столбика. Каллозные цро-бки мелкие, ромбовидной формы, расположены равномерно по длине рвстущих трубок. Пыльцевые трубки за 12 ч.достигают завязи. Вхождение в семяпоику микропилярное. Оно наблюдается в среднем через 24 ч.после опыления.

Сведений о характере плодоношения жимолости в литературе мало. Известно, что она плодоносит на однолетней древесине. Это дает нам основание полагать, ото поодуктивность растедай находится в прямой зависимости от суммарной длины годичного прироста, числа почек на нем, количества цветков, образуюпдохся в каждой почве, процента полезной завязи, массы одного алода. Выход растений из покоя и вторичное цветение, зимние повреждения, наличие вредителей, состояние растений, их возраст и другие факторы снижают потенциальную продуктивность.

Мы наблюдали различную пробудимость смешанных почек на однолетних ветвях видов -дшолости из подсекции Саеги1еае ( Что позволило выделить три типа а^одоноыения у этого растения. Для гидов Ь.капгёвсЬаиса , Ь. етр1>у11оса1ух ,Ь.ра11аяи

ва , ь.еаиИя (диплоидная рпса)при интродукции на Северову '

Запад России характерно пробуждение терминальной и нижних сериальных пазушных почек. Среднеазиатские виды l»etenantha NL.iliansis имеют, как правило, тот же тип плодоношения. Однако самые сильные побега ветвления, у которых в предшествующем году было 2-3 волны роста, не успевают заложить почки в верхней части побеге. Поэтому30не плодоношения у них находится в средней и базальной части однолетней ветви. Такой же тип плодоношения наблюдается у L.regeliana , Отсутствие зачатков цветков в верхушечных почкех у этого вида i обусловлено их гибелью в зимний период от колебаний температуры.

Видам Ь. altaica .L.turczaninowii и тетраплоидной расе L» ' edulie свойственно пробуждение терминальной и двух почек в каждой из пазушных серий (нижней и средней). Этот тип плодоношения определяет высокую продуктивность названных видов на Северо-Западе России. В годы с резкими колебаниями температуры в зимний период (1966/87 г.) у этих видов наблюдается второй тип плодоношения, а их продуктивность резко снижается.

Наиболее урожайными (по убывающей признака) на Северо-Западе России являются L.altaica »L.turczaninowii ,Ь. edulis (2п«36), L.emphyllocalyx A.kamtschatica . Малоурожайны диплоидные виды L.regeliana , L.edulis , L.iliensis.

Причиной высокой продуктивности L. aitaica, l. turczuninowii X. edulis (2п=»36) можно считать большой суммарный годичный "приростf обусловленный присущим им типам плодоношения и большое число цветков в почке. Урожайность L.emphyllocalyx обусловлена большим числом цветков в почке, высокой эавязываемостыо плодов и крупноплодностью.

4. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ. И СЕЛЕКЦИЯ ЖИМОЛОСТИ

Многолетнее сравнительное изучение на Павловской опытной станции ВИР районированных и перспективных сортов жимолости, а также элитных форм - кандидатов в сорте, выведенных в различных регионах России, показало, что существующий.сортимент не отвечает в полной мере требованиям интенсивного садоводства. Лимитирующими факторами при выращивании жимолости как ягодной культуры являются: низкая урожайность, позднее вступление в пору промышленного плодоношения, сравнительная мелкоплодность,

посредственный вкус плодов, легкая их осыпаемость у большинства сортов. Короткий период покоя снимает зимостойкость и продуктивность многих сортов. До сих пор при селекции не уделялось внимания повышению содержания витаминов и биологически активных веществ в плодах жимолости - первой ягоды сезона.

На основании изучения коллекции определены параметры идеального сорта - модели для селекции жимолости на Северо-Западе России. Предусмотрено новышение зимостойкости за счет включения в селекционный процесс исходного материала с органическим покоем более глубоким, чем у существующих сортов. Путем селекции можно создать сорта для употребления в свежем виде, созревающие на 10-14 дней раньше, чем земляника, а также позднеспелые высокоурожайные сорта для технологической переработки. Продуктивность растений возможно значительно повысить, используя виды и форм с высокой пробудимостыо почек в серии, завязыввемостью плодов выше числом плодов 6-8 из одной почки. Выделенные нами источники и доноры для селекции на продуктивность отличаются скороп-одностыо (вступление в промышленное плодоношение на третий год), высокой урожайностью (до 4 кг с куста), крупноплодностью (масса 100 плодов 110-140 г).

Качество алодов будущих сортов можно улучшить, используя в селекции доноры десертного вкуса, источники повышенного содержания витамина С и биологически активных полифенолов.

Среди видов и форм жимолости выделены неосыпеющиеся, транспор табельные, с кроной, удобной для механизированного возделывания и сбора урожая.

Исследование характера передачи потомству отдельных признаков материнского растения показало, что сеянцами в значительной степени наследуется срок созревания и величина плодов. Полиморфизм сеянцев перекрестноопыляемой культуры :иимо-лости, позволяет отобрать среди них растения, превосходящие материнские по зимостойкости, а такке слабоосьпающиеся экземпляры. При выборе исходного материала для селекции следует избегать растений с горьким вкусом алодов, поскольку горькопло-дность доминирует в гибридном потомство.

Все нсседовпшге наш виды :яшолосги из подсекиииСаеги1вйй

представляют ценность для создания сортимента новой ягодной культуры. Они могут служить источниками:l.altaica - продуктивности, скороспелости, засухоустойчивости, высокого содержания биологически активных поли$енолов; L. edulis- зимостойкости, десертного вкуса плодов, раннего срока созревания; L.emphyllocalyx - зимостойкости, крупноплодное™, высокого содержания аскорбиновой кислоты, позднего срока созревания; L.ilieneis - высокого содержания аскорбиновой кислоты и рутина; Ii.kamtachatica - зимостойкости, крупноплодноеih, десертного вкуса, высокого содержания аскорбиновой кислоты ;Ь«ра11а-eii - зимостойкости, неосыпаемости;L.regeliana - высокого содержания биологически активных полифенолов, в т.ч. рутина; L. stenantha - засухоустойчивости; b.turczanincwii _ продуктивности, сксроплодности, раннего срока созревания, высокого содера-жания биологически активных полифенолов.

ВЫВОДЫ

1. На основании изучения морфологических, анатомических, биохимических признаков, хромосомных чисел, географического распространения и скрещиваемости видов, с учетом номенклатурных изменений в составе подсекции Caeruleae рода lonicera реально существующий признаны эндемичные диплоидные виде

L. iliensis, Ii. edulis , L.boczkarnikowii и тетрэплоидный циркумполярный политипный вид L.caerulea s.l.

2. В Евразии видь.caerulea подразделен на 7 подвидов:

subsp.caerulea,subsp.altaipa.subsp.emphyllocalyx, subsp.kam-tschatica , subsp.pallasii , subsp.stenantha , subop.venulosa.

3. С учетом результатов настоящего исследования составлен . развернутый конспект ВИДОВ подсекши Caeruleae рода Lonicera.

4. Исследование i географического распространения ди- и тет-раплоидов жимолости из подсекции Caeruleae позволило уточнить ареал и содержание вида L. edulis ; Типу ltapo п°;?/Ь (w ) и голо-типу Турч'енинова п°3645 ( LE ) соответствует диплоидная раса1" edulis , произрастающая в верхнем течении Амура и Зеи. Тетра-плоидная раса L.edulis , распространенней в среднем и нижнем Приамурье и в Приморье, по своим морфолого-анатокичееккм признакам и биологическим особенностям настолько близка к Еиду-и,1;иг0~

zanitvowii.» произрастающему на той территории, что предпо-жено объединить их в один таксон в ранге подвида L.caeru-

lea subsp.venulosa.

t>. Исследование чисел хромосом у 1ЬЬ популяций голубых жимо-лостей Евразии показало, что в центральной, западной и северной чести огромного цнркумголарктического ареала подсекции Са~ eruleae произрастают тетраплоиды (2п=»36), объединенные в погитипный вид Ь.ояс-rulea _ ¡]0 территории своего распространения ош доминируют над диплоидами (¿n=Ib), занимая более высокогорные и севеонь.е части ареала. На территории России и сопредельных государств выявлено три очага произрастания диплоидных голубых жимолостей: среднеазиатский (L.iliensis ), да-урско-зейский (l. edulis ), южно-уссурийский (l.boczkarniko-

wii ) • Диплоидные виды приурочены к южной границе ареала подсекши oatíL-uieae ьб"изи центра происхождения прямостоячих кустарников рода Lonicera, к территориям, в прошлом не подвергнемся воздействию ледника. Географическое распространение позволяет предполо.кить более древнее происхождение диплоидных видов ПО сравнению с ТетраПЛОИДНКМ L.caerulea. Ь.Изученные виды Lonicera из подсекции Caeruleae - фенологически ранние растения. Длительность и теплообеспеченность вегетационного периода ни Северо-Западе России соответствует требованиям интродуфровьнных видов голубых жимолостей к условиям произрастания.

?. Ьыявлены причины и х&рактер зимних повреждений жимолости из подсекцииCaei-uleae на Северо-Западе России. Наиболее вредоносны для нее длительное позднеосеннее тепло в сочетании с последующим понижением зимних температур до критических для данной sohl:. Зимние повреждения растений проявляются в форме гибели зечетков цветков в почках. Степень повреждения у разных видов колеблется от гтбели единичных верхушечных почек до гибели всего растения. Подтверждена связь между глубиной органического покоя и зимостойкостью интродуцентов жимолости.

Ь. При изучении биологии цветения выявлено, что видыЬ°п1-сега из подсекции Oaaruleae - облигатные пере крестники. Самонесовместимость при опылении в пределах клона, проявляется в остановке роста пыльцевых трубок в нижней трети столбика пес-

тика. При перекрестном опылении оплодотворение наступает через 12-16 часов после опыления.

9. Виды жимолости из подсекции Caeruleae легко скрещиваются между собой при одинаковом уровне их плоидности. При межвидовой гибридизации растений разного уровня плоидности за-вязываемоть плодов и семян, а также жизнеспособность гибридного потомства снижены по сравнению с гомоаюидными скрещиваниями.

10. Перспективными для первоочередной интродукции на Северо-Запад России и введения в культуру в качестве йгрдного растения признаны L.edulis и L.caerulea subsp.altaica , subsp.emphyllo-calyx i subsp.kamtschatica , subsp.venulosa.

11. Существующий сортимент жимолости не отвечает в полной мере требованиям интенсивного садоводства. Лимитирующими факторами являются низкая урожайность, позднее вступление в пору промышленного плодоношения,•сравнительная мелкоплодность, посредственный вкус плодовлегкая их осыпаемость у большинства сортов. Короткий период покоя снижает зимостойкость и продуктивность растений.

12. Исследование характера передачи потомству некоторых признаков материнского растения показало, что сеянцами в значительной степени наследуется срок созревания, величина плодов и горькоплодность. Полиморфизм сеянцев жимолости от свободного опыления позволяет отобрать среди них растения, превосходящие материнские по зимостойкости, а также слабоосыпающиеся экземпляры.

13 . Все исследованные виды и подвиды жимолости из подсекции Caeruleae представляют ценность для создания сортимента новой ягодной культуры. Они могут служить источника)®: L.caerulea _ eubsp.altaica ~ продуктивности, скОроплодности, засухоустойчивости, высокого содержания биологически активных полифенолов; L.eduliB - зимостойкости, десертного вкуса плодов, раннего срока созревания; l.caerulea £Я&зр.ешрЬу11оса1ух - ЗИМОСТОЙКОСТИ, крупноплодноети, высокого содержания аскорбиновой кислоты, позднего срока созревания; L.lliensis - высокого содержания аскорбиновой кислоты И рутина¡L.caerulea 6ubsp.kamt3chatica - ЗИМОСТОЙКОСТИ, крупноплодности, десертного вкуса, высокого содерка-

ния аскорбиновой кислоты; L.caerulea subsp.pallasii зимостойкости, неоскпаемости; b.boczkarnikowii _ высокого содержания биологически активных полифенолов, в т.ч. рутина; Lcaeculea subsp.stenantha - засухоустойчивости; L«caerulea subsp.venulosa - продуктивности,.скороплодности, раннего срока созревания, высокого содержания биологически активных полифенолов.

РЕКОМЕНДАЦИИ НО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Разработки по систематике видов голубых жимолостей1*0-nicera БиЬаес<;.Сае:ги1еа«предлагается использовать при подготовке флор и определителей растений, включить в учебные программы по ботанике, биологии и селекции высших учебных заведений.

2. Научно-исследовательским и опытным учреждениям, сельскохозяйственным высшим учебным заведениям, специалистам госкомиссии по сортоиспытанию рекомендуется использовать при изучении жимолости как ягодной культуры "Классификатор признаков рода Ijonicera подсекции Caeruleae (жимолость)".

3. Для научно-исследовательских и опытных учреждений, селек-центров предлагаются: -

- методические разработки и программы селекции жимолости;

- выделенные и изученные в процессе настоящего исследования фенотипические и генотипические источники для селекции жимолости на следующие признаки: зимостойкость - 29 источников, длительный органический покой - 34, ультраранний срок созревания -

16, поздний срок созревания - 1?, высокая урожайность - 16, скоро-плодность - 10, крупноплодность - II, неосыпаемость зрелых плодов - 13, десертный вкус плодов - 24, высокое содержание компонентов химического состава плодов: сухого вещества - 7, Сахаров - 4, аскорбиновой кислоты - 13, биологически активных полифенолов - 16, рутина - II.

4. Госкомиссии по сортоиспытанию плодовых и ягодных культур предлагается расширить ареал испытания сортов Морена, £иалка, Нимфа, выведенных в процессе настоящего исследования и проходящих изучение на сортоучастках северо-западной и центральной зоны Еврепейской части России.

5. Плодовым питомникам и фермерским хозяйствам, седоводвм-любителям Северо-Запада России рекомендуется для широкого возделывания сорта жимолости Томичк^Васюганская, Голубое веретено, Павловская, Морена, Зиалка, Нимфа, выделенные из коллекции Павловской опытной станции ВИР в результате сортоиспытания. При производственном размножении жимолости желательно использовать методические указания "Маточные насаждения и технология размножения жимолости",

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЫЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Плеханова М.Н. Виды жимолости со съедобными плодами и их ценность для культуры )] Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск,19Ь0. С.127-126.

2. Гидзюк И.К., Плеханова М.Н., Колобова З.П. Селекиртя жимолости съедобной // Программа и методика селекции плодовых ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск,1980. С.365-376.

3. Плеханова М.Н. Рост побегов и формирование цветков у жимолости со съедобными плодами // Тр. по прикл .бот.,ген. и сел.,1960.Т.67. Вып.1. С.78-65.

4. Плеханова М.Н. К введению в культуру жимолости и актинидии на северо-западе Европейской части СССР // Тезисы докладов научно-практической конференции "Пути интенсификации картофелеводства, Плодоводства и овощеводства".Минск,198I.,ч.П.

С.44-46.

5. Плеханова М.Н. Размножение съедобной жимолости зелеными черенками // Выращивание посадочного материала .плодовых и ягодных культур. М. ,1981. С.67-73.

6. Плеханова М.Н. Актинидия, лимонник, жимолость. Л.Колос, . 1982., Н2с.

7. Плеханова М.Н. Особенности плодоношения и уцожайность жимолости // Проблемы повышения эффективности современного садоводства. Мичуринск, 1982. С.204-206.'

6. Плеханова М.Н. Изучение само- и перекрестного опыления жимолости с помощью люминисцентной микроскопии // Еюл.ВИР. , 1962.Вып.126. С.53-57.

9. Плеханова М.Н. Влияние сроков посева жимолости на.ускорение плодоношения // Проблемы продовольственного и кормового использования недвевесных и второстепенных растительных ресурсов. Крас-

ноярск, 19.83. С.79.

10. Плеханова М.Н., Бочкарникова Н.М. Жимолость / Каталог мировой коллекции ВИР/ РТИ ВИР Л.,19ЬЗ. Вып.386. 32с.

11. Колбасина Э.И., Плеханова H.H., Эйдельнант A.C. Лесные незнакомцы в нашем саду. М., Московский рабочий,1984. 112с.

12. Плеханова М.Н. Перспективы использования коллекции ВИР в селекции жимолости // Бюл.ЬИР. Л.,1985.Вып.I47.C.42-46.

13. Плеханова М.Н. Самоплодность и взаимоопыляемость сортов жимолости // Бол.ВИР. Л., Вып.151. С.62-63.

14. Плеханова М.Н., Вишнякова М.А. Особенности опыления И' оплодотворения жимолости подсекцииCaeruleae Rehd. ц Тр. по прикл ,.бот.,ген. и сел. Л.,1966. Т.99. C.III-II5.

IÖ. Плеханова М.Н. Особенности биологии различных географических групп жимолости алтайской // Тр. по прикл..бот., ген. и сел. Л., 1966. Т.106. С.79-65. •

16. Плеханова М.Н. Lonicera kantschatica ( Sevast. ) Pojaí-k. на острове Итуруп и перспективы ее использования //

Раст.ресурсы,1986. Т.22. № 1. C.99-I06.

17. Плеханова М.Н. Источник для селекции синей жимолости// Плодоовощное хозяйство,1966. № 12. С.41.

18. Мочалова О.Б., Плеханова М.Н. К вопросу о пюидности видов ЖИМОЛОСТИ подсекции Caeruleae Hehd. II Тр. ПО прикл . бот.,ген. и сел. Л.,1966. Т.106. С.76-76.

19. Плеханова H.H. Возможности и перспективы гибридизации синей жимолости // Селекция и сортоизучение ягодных культур. Мичурине к, 1967. С.162-167.

20. Плеханова М.Н. Характер зимних повреждений синей жимолости при интродукции на северо-западе СССР // Тр. по прикл . бот.,ген. и сеп. Л.,1988. Т.119. C.II4-I2I.

21. Плеханова М.Н. Классификатор рода Lonicera подсекли Caeruleae Димо-ость/. Л. ,БИР. 19ЬВ. 2бс.

22. Плеханова М.Н. Жимолость // Сорта плодово-ягодных культу Нечерноземья. Л..Лениэдат.,19Ь9, C.Ib4-Iü9.

• 23. Плеханова М.Н. Интродукция исходного материала Д"Я селекции жимолости на Северо-Западе СССР // Состояние и перспективы развития редких садовых растений в СССР. Мичуринск,1989.

24. Плеханова М.Н., Гаврилюк И.П., Зайцева Л.Н. Изучение таксономического положения видов жимолости по запасным белкам семян }/ Тр. по прикл .бот.,ген. и сел. Л.,1989. T.I23. С.I24-I3I.

25. Плеханова М.Н. Маточные насаждения и технология размножения синей жимолости / методические указания/ Л.,ВНР.' 1969. 34с.

26. Плеханова М.Н. Изменчивость Lonicera k»mtschatica(Se-vast.. )Pojark.бассейна реки Камчатки // Ею*.HlИ ВИР. Л., 1969. Вып,194. С.45-49.

27. Плеханова М.Н. Актинидия, лимонник, жимолость /Изд. 2-е, переработанное и дополненное/ Л..Агропромиздат,1990.88с.

28. Плеханова М.Н. Генофонд жимолости и проблем:« седекпии// Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР, Мичуринск, 1990. С. 117-120.

29. Плеханова М.Н. Изменчивость морфологических признаков цветка видов жимолости подсекцииСаеги1еае // Тр. по прик" . бот.,ген. и се-. Л. ,1990. Т. 131. C.7I-8I.

- 30. Плеханова М.Н., Хиткова &.-И. Маточные насаждения и технология зеленого черенкования жимолости в Ленинградской области// Садоводство и виноградарство,1990. № 2, C.IB-23.

31. Plekhanova M.N. Genetic resources of sea tmcküorn, blue honeysuckle, actinidia and schizandra in the USSR and their itib lizationyV Pomona, 1990. Vol.23. N 3. p.9-17.

32. Плеханова М.Н. Сезонное развитие синей жимолости в Ленинграде // Сезонная ритмика плодовых кустарников.Изд.МФГО; м:,1991. 6.II-I8.

33.-Сотовьева Л.В., Плеханова М.Н. О добавочных хромосомах у жимогости // Цитология и генетика 1992. Т.26. № 3. Су23-28.--

-34. Плеханова М.Н. Перспективные сорта и формы жимо-ости д-я се*екции и производства // Тр. по прикл .бот.,ген. и сел. Л., 1992. Т.146. С.120-125. - . .

35. Плеханова М.Н., Соколова Е.А. Морфолого-анатомическая ха<* рактеристика листа жимолости подсекции Caerulea« // Тр. по прикл. бот.,ген. и се-. Л.,1992.-Т.146. 0,97-109. ■

36. Плеханова М.Н., Соловьева Л.В., Ыочалова О.В. Числа хромосом И ареал Lonicera subsect. Caeruleae ( Caprifoliaceae )//

3b

Бот.журн-.-1992. Т.77,№ 9, C.i-II.

37. Плеханова-Ы.Н., Стрельцина С.А., Ростова Н.С. Феноль-ные соединения плодов видов р.Lonicera aubaeot.Caaruleae // Раст.ресурсы,1993. Т.59. №-2. С.16-25, '

38. Плеханова М.Н. Жимолость-// Краткая энциклопедия по вы/ рещиванию-плодовых и ягодных культур. СП?.,1993. С.24-32.

39. Ко*одяэная В.С., Иванова Е.А., Плеханова Ц.Н. Оценка устойчивости сортов жимолости к замораживанию // Повышение эффективности холодильной обработки и хранения пищевых.продуктов. СПб.,Тр. СП6ТИХП,1992. C.96-I02v

40. Плеханова М.Н., Ростова Н.С. Анализ изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков Lonioera из подсекции Caeruleae (Caprifoliáceas ) методом главных компонент // Бот.журнт.,1994. Т.79. № 2. С.45-64..

41. П-еханова М.Н. О новом названии вида lonicera regeli-ana Boozkarn. (Oaprifoiiaceaa ) и в печати.

42. Плеханова М.Н. Селекция жимолости голубой - в печати.

43» Плеханова М.Н. Жимолость // Нетрадиционные плодовые

и ягодные культуры - в печати.