Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и поведение вида Hyla arborea L. (Amphibia, Anura) в Центральных Кодрах

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и поведение вида Hyla arborea L. (Amphibia, Anura) в Центральных Кодрах"

Universitatea de Stat din Moldova Universitatea de Stat din Tiraspol

PV6 0R , 9 cw

Cu titlu de manuscris CZU 597.82; 591.521; 524; 526

Veaceslav Carlig

Particularitatile biologice §i comportamentul speciei Hyla arborea L. ( Amphibia, Anura) in Codrii Centrali

Specialitatea 03.00.08 - zoologie

Autoreferat

al tczei de doctor in §tiin{e biologice

Chijinau, 2000

Teza a fost realizatä la cátedra de Zoologie §i Ecologie a USM $i cátedra de Zoologie a UST

Conducà tor çtiin|ific:

COZARI Tudor, doctor în §tiin{e biologice, confcrenjiar universitär.

Consultant çtiin{ific:

LOZAN Mina, doctor habilitai în çtiin(e biologice, profesor universitär.

Referenfi oficiali:

MUNTEANU Andrei, doctor în §tiin{e biologice (Chiçinâu, R. Moldova). VALENCIUC Neculae, doctor în biologie, CP 1, profesor universitär (Ia§i, România)

Ins ti tu tía de profil:

Muzeul Najional de Etnografïe $i Istorie Naturalä.

Sus{inerea va avea loe la a 20001a ora

în çedinfa Consiliului çtiinfific specializat DH 03.92.10 de pe lângâ Institutul de Zoologie al Academiei de Çtiin|e a Republicii Moldova pe adresa: 2028, or. Chiçinâu, str. Academiei, 1.

Teza de doctorat poate fi consultatä în biblioteca A.§.M., blocul biologie (or. Chiçinâu, str. Academiei 1).

Autoreferatul expediat la " £ " 2000

Secretar §tiintific al Consiliului specializat, doctor în §tiin|e biologice

Valeriu DERJANSCHI

CARACTERISTICA LUCRÁR1I

Aciiializaiea-.jnvesiigatiilar. în condijiile intensificärii impactului asupra ecosistcmelor naturale, necesitatea pàstràrii palrimoniului floristic si faunistic constitue una din problemele fundamentale ale oraenirii.

Amfibienii ca element faunistic indispensabil a ecosistcmelor, ocupá un loe aparte datoritá particulariiátilor lor morfofiziologice si a ciclului vital specific. Fiind animale acvatico-terestre, cu permeabilitate dérmica sporitá, ei räspund prompt poluarii atmosferice si acvatice, si pot servi drept ¡«dicatori biologici efícienti ai calitáfji ecosistemelor.

Specia Hyla artwrea, fiind o formä arboricolà, reprezintà un element faunistic original si foarte imponant al ecosistemelor silvice. Din aceste considérente studierea ei la un nivel fundamental a si constituit subiectul tezei în cauzà. Sistemul integral de cunostinîe despre aceastâ specie, pe lângâ importanta teoreticâ valoroasâ mai are si o ínsemnatate practica, permitând crearea unui complex eficient de protectie al speciei - problema abordatá in cadrul intrunirii batraliologilor europeni din anul 1992.

S<-opn| si ohipctivele. Scopul tezei consta in crearea unui sistem profund si multilateral de cunostinte ecologice si etologice despre populatiile de brotàcel (Hyla arbórea), care ar permite de a stabili starea in care se aflá aceasta la moment si de a elabora másuri eficiente de protectie. In vederea atingerii acestui scop au fost inaintate urmátoarele sarcini:

1. determinarea structurii populationale (morfologice, de sex si de vârstâ);

2. studierea habitatului si a repartizàrii spatiale a indivizilor pe parcursul perioadei active;

3. evidentierea specificului reproducerii (comportamentul reproductiv al roasculilor si femelelor, formarea perechilor si depunerea pontei);

4. studierea specificului dezvoltârii ontogenctice în diferite conditii aie mediului;

5. determinarea caracterului adaptiv a variatiilor cromatice si a tacticilor reproductive manifestate de indivizi in diferite condilii de habitat.

Suponul__metodologic—si—tr,nrr,tir.r>-stiinti(ic. In calitate de suport m et otologic si

tcoretico-stiintific au servit conceptiile si problemele abórdate in cadrul conferintei internationale "Ecología si ocrotirea amfibiilor arboricole in Europa" (Potsdam, 1992), cat si ipotezele formulate m lucrárile batrohologilor Cozari T. (1984, 1987, 1990, 1993), Giacoma C. (1993), Moravec (1987, 1990, 1993), Schneider H. (1977, 1981), Stumpel A. H. P. (1986, 1987), Pikulik M. (1985), Seibäk H., Serbas i M (J980).

- variabilitatea biometricá intra- si interpopulationalá;

- particuiaritàtile croma(iei tegumentare si caracterul ei adaptiv;

- specificul repartizsrii biotopice si spatiale a indivizilor;

- dinamica proceselor fenologice si reproductive;

- característica bioacusticà si dinamica vocaiizärii;

- tacticile reproductive si specificul repartizàrii pontei;

- dinamica proceselor metamorfice.

lnovafia stiinjificñ. Studiu! balrahofaunei Republic« Moldova cunoaste o cvolutie ascendentá atát in vederea aprofundärii ciinostintelor despre biología acestui grup de anímale vertebrate, cät si m vederea avansärii metodologiei aplícate. Aceastá evolutie consta in trecerea de la studii faunistice generale la studii de ordin aut- si demecologice, si in faptul cá pe längä metodele traditionale de investigate se folosesc si metode noi, originale, elaborate de nucleul batrahologic constituit pe lSngä catedra Zoologie a UST.

Astfei teza in cauzä dezvälue structura populationalá a speciei Hyla arbórea si determina caractenil adaptiv relativ , al cromatiei tegumentare. ín cadrul ei se analizeazä dinamica efectivului numeric si caracterul repaitizärii biotopice a indivizilor. In acest scop au fost organízate metode originale de agitare sonora a masculilor si de prelucrare a datelor obtinute in baza structurii populafionale. La fei a fost studiat si caracterul activitätii vocale prin metoda cronométrica cät si folosind prelucrarea statisticä a sonogramelor.

Deoarece spectral nutritiv al indivizilor maturi din cadrul populatiei codriene de brotäcel a fost studiat anterior, ne-am referit la trófica formelor larvare, colectänd si prelucränd probe de perifiton din bazinele reproductive si din tractele digestive ale mormolocilor. Deoarece potentialul biotic al speciei depinde in mare mäsurä de dinamica dezvoltärii metamorfice am studiat de asemenea si influenta asupra acestui proces a regimului termic, pH-lui si cantitätii de oxigen dizolvat. In continuare a fost determinat si caracterul dezvoltärii postmetamorfice a juvenilelor.

Semnificatia valoarea apiicativä. Rezuitatele iiwestigatiilor complecteazä cunostintele despre ecología si etologia speciei Hyla arbórea, si deoarece au fost efectúate in conditiile unei rezervatii, pot servi drept indicatori al monitoragiului speciei pentru biotopurile antropizate. Aceleasi date pot fi luate drept baza in aprecierea stärii actúale a populatiei de brotäcel in cadrul Republic» Moldova. Pc parcursul perioadei de cercetäri (1993-1997) reguiat se duceau observatii asupra fenologiei batrahofaunei rezervatiei, care de ränd cu rezultatul cercetärilor la tema tezei erau fixate in «Analele naturii ale Rezervatiei silvice de Stat Codrii». Unele aspecte si rezultate sunt pe larg folosite in cadrul prelegerilor si lucrárilor practice la zoología vertebratelor si ecologie, cát si in elaborares cursului special de batrahologie. Metodele noi elaborate de studiere a repartizárii biotopice, de determinare a caracterului vocalizarii si a spectrului nutritiv larvar sunt aplícate de catre studentii licentiati in cadrul studierii batrahofaunii locale.

Aprobarea Incrärii. Rezuitatele cercetärilor au fost expuse in cadrul celei de-a treia conferinte a Zoologilor din Moldova cu paiticiparea International^ si a conferintei stiintifice «Ocrotirea naturii - prezent si viitor» (Chisináu - 1995); la simpozionul jubiliar «Rezervatia naturalá Codrii - 25 ani. Realizári, probleme, perspective» (Comuna Lozova - 1996); la prima conferintá nationals a herpetologilor din Italia (Torino — 1996); la simpozionul jubiliar de 60 ani ai facultatii de geografie «Dezvoltarea geografiei stiintifice si didactice in República Moldova». In total pe tema tezei de doctoral au fost publícate 9 lucrári.

VolumuL á suuctunL-lucrárii: teza este constituitä din 7 capitolc, concluzii si recomandari practice, anexe si lista bibliográfica cu 245 de exemplare. In lucrare sunt prezente 43 fabele, 29 desene si 8 fotografii. Volumul tezei este de 203 pagini.

CAPITOLUL 1. ANALIZA BIBLIOGRAFICA. In acest compartiment se face referinta la 245 izvoare bibliografice dedicate biologiei, ecologiei si etologiei hilidelor. Sunt reflectate aspecte de räspändire si habitat a speciei, cät si morfofiziologice ale familiei. Se analizeazä multilateral reproducerea brotäcelului in cadrul arealului european Ia capitolul fenologie, etologie si dezvoltare ontogeneticä. O atentie deosebitä se acordä lucrärilor care elucideazä bioacustica hilidelor in contextul tacticilor reproductive. In fine se analizeazä lucrñrile care oglindesc situaíia ecológica a diveiselor populatii de brotácel din Europa.

CAPITOLUL II. MATERIALE §1 METODE. Populatia de Hyla arbórea din Codri a fost testatá pe parcursul a cinci ani de investigatii din punct de vedere biometric si cromatic (ín total 1993 indivizi maturi, 330 juvenili si 2367 mormoloci). Analiza morfometricá s-a efectuat ín conditii de laborator asupra 60 indivizi dupä 16 parametri, care mai apoi au fost prelucrate statistic cu ajutorul programului «Biostat». Dinamica cromatiei tegumentare a fost studiatä atát in conditii naturale cät si experimentale cu ajutorul unei spectrograme alcátuitá ín baza atlasiilui de culori.

Repartizarea biotopicá s-a studiat prin metoda itinerarä ín cele trei tipuri de fitocenoze: 1. - de luncá, constituite din plante erboase si tufe repartizite difuz; 2. — silvice cu un inalt grad de inclieiere 0,5-1,0; 3. — silvice cu repartizare difuzá a subarborettilui si cu un grad de incheiere mai tnic de 0,5.

Bazinele acvatice au fost studiate dupa caracterul batimetric, íloristic, pH-lui si cantitätii de oxigen dizolvat, cantitatea periíitonului si gradul de colonizare cu diferite specii de amfibii. Au fost utilízale dátele statiilor meteo din rezervatie si aparatele pHox systems LTD, model 942P. Ver. 1.00 si pHox systems LTD modeI 962. Uer. 1.11.

Au fost inregistrate cu camera de luat vederi Panasonic 40m comportamentul reproductiv, formarea perechilor si depunerea icrelor, efectuänd cronometrarea si analiza a 37 etograme. Vocalizarea brotäcelului a fost analizatä dupä 25 de sonograme, care mai apoi au fost prelucrate statistic.

CAPITOLUL III. CARACTERISTICA FIZ1CO-GEOGRAF1CÄ A AR1EI DE STUDIU. In cadrul acestui capítol se caracterizeazá zona céntrala a Moldovei si in special regiunea Codrilor din punct de vedere geomorfologic, hidrologic si climatic. Sunt adusc date privitor varietatea /loristica si faunisticá a Rezervatiei silvice de Stat Codrii.

CAPITOLUL IV. CARACTERISTICA MORFOLOGICA A SPECIEI HYLA ARBOREA. EarametrL-biQmetrir.i populatinnali—Forma nominativa, ráspanditá in República Moldova, are dimensiunile corpului de la 13,8 panä la 51,8 mm. si masa de 0,2 — 11,5 g. Pentru subadulti acesti parametri sunt: L=13,8 - 35,4 mm. (M=24,26, ES=1,93, Cv=29,7); P= 0,2-3,2 g. (M=l,34, ES=0,25, Cv=69,5). Indivizii adulti ai populatiei prezintá valori diferite pentru flecare sex in parte: masculi - L=38,3-50,2 mm. (M=44,45, ES=0,45, Cv=5,S); P=4,3-

9,0 (M=6,61, ES=0,19, Cv=16,6); fcmcle - L=35,5-51,8 mm. (M=47,16, ES=1,18, Cv=9,0); P =4,1-11,5 g. (M=7,46, ES=0,5, Cv=24,0).

Brotácelul este cea mai elegantá sî zveltà amfibie ecaudatà din fauna noastrá. Dimensiunile maximale atinse de únele femele sunt de 52,3 mm., iar masa — 14,9 g. Capul are dimensiuni relativ mies. L./L.c. =3,56 - 4,06 (M=3,69, ES=0,22, n=60); fiind mai lat decât lung: L.c./Lt.c. =0,70 - 0,85 (M=0,84, ES=0,006); nàrile mai aproape de vàrful botului decât de ochi: D.r.o./D.n.o. =1,29 - 1,60 (M=l,49, ES=0,05); diametrul ochiului mai mare decat diametrul timpanului: L.o./L.tym. =1,54 - 1,80 (M=l,69, ES=0,07); pupila are o forma elíptica in plan orizontal; spatiul interoibital întrece làtimea pleoapei: Lt.p./Sp.p. =0,50 -0,70 (M=0,67, ES=0,03); spatiul internazal este mai mic decât spatiul dintre pleoape: Sp.p./Sp.a. =1,50 - 1,55 (M=l,52, ES=0,005) (vezi tabelul 1).

Membrele posterioare sunt de lungime medie; articulatia tibiotarsialà a membrului intins atinge ochiul: 2T./L. =0,86 - 0,94 (M=0,90, ES=0,03); femurul este putin mai lung ca tibia: F./T. =1,02 - 1,06 (M=I,03, ES=0,008). Tuberculii subarticulari sunt proeminenti, iar cei palmari lipsesc in afarâ de eel metatarsal intern de configuratie ovalä, care constitue circa 0,5 din lungimea degetului intern: D.p./C.int. =1,97 - 2,57 (M=2,15, ES=0,13).

Analizând valorile medii aie parametrilor biometrici între indivizii populatiei locale eu cei din Carpatit Ucraineni, pe de o parte, cu cei din regiunea de silvostepâ a Ucrainei, pe de altà parte, observant deosebiri semniñeative pentru patru indici ïn primul caz si pentru sapte indici in cei de-al doilea caz. Deci populatia de brotàcei din Codrii Moldovei se deosebeste de cea din Carpati dupa urmätorii parametri: L., Lt.c., F., si T.

Având in vedere tóate cele trei popuiatii la care ne-am referit, si in mod special la conditiile de biotop pentru flecare din ele, devine evident faptul, cá populatiile din biotopurile silvice, (Codri si Carpati) se deosebesc intre ele mai putin, decât cele din Codri si Carpati pe de o parte si stepa Ucrainei pe de alta parte.

Valorile indicilor biometrici ne pot dezvàlui atât particularitätile morfologice generale ale populatiei, cât si dinamica polimorfísmului intrapopulational. ïn aceastä ordine de' idei, sä anilizäm acesti parametri la indivizii de diferità vârstà si sex.

Din tab. 1 se observa cá din 11 indici biometrici examinati ai indivizilor subadulti si maturizati sexual, diferente semnificative prezintá urmátorii: L./L.c., L.o./L.tym., Sp.p./Sp.n., Lt.p./Sp.p., 2T./L. si L./T. Din indicii enumerati adultii au atins cote maximale la L./L.c., Sp.p./Sp.n. si 2T./L., pe când subadultii la L.o./L.tym., Lt.p./Sp.p. si L./T. Acest fenomen ne demonstreazá cá ritmul de crestcre a pártilor respective ale corpului pe parcursul dezvoltarii individúale a speciei variazá conform anumitor legitäti. Subadultii au un corp mai robust, ducând, preponderent, un mod de viatà terestru. Indicii biometrici ai indivizilor maturi de diferite sexe prezintá diferente semnificative doar urmatorii: L.c./Lt.c., D.r.o./D.n.o., L.o./L.tym. si Sp.p/Sp.n. Se face observât faptul câ tóate aceste diferente se referâ la regiunea cefálica, fiind determinat de prezenta rezonatorului la mascul.

Baza—citûlogicà__si_Cziologicá_a_rromatic.i Culoarea tegumentului reprezintá o

particularitate morfologicá cu caracter adaptiv, fiind determinatá, pe de o parte, de specificul

4

Tabelul. I

Característica morfömetricä a populatfei $i variatiile ei in funche de värstä

Indici moifometrici pentru intreaga populatie (n 60) pentru indivizii subadultf (n 14) pentru indivizii maturi (n 46) t

min max M ES min max M ES min max M ES

L./L.C. 3.56 4.06 3.69 0.22 3.02 4.06 3.22 0.12 3.38 3.70 3.56 0.12 2.13

L-c./Ltx. 0.70 0.85 0.84 0.006 0.70 0.99 0.82 0.07 0.83 1.02 0.84 0.008 0.81

D.r.o./D.n.o. 1.29 1.60 1.49 O.OS 1.29 1.60 1.45 0.08 1.54 1.71 1.62 0.07 1.24

L.o./L.tym. 1.54 1.80 1.69 0.07 1.65 1.80 1.68 0.02 1.33 1.54 1.50 0.02 4.50

Sp.p./Sp.n. 1.50 1.55 1.52 0.005 1.24 1.50 1.35 0.09 1.46 1.62 1.57 0.03 2.74

Lt.p./Sp.p. 0.50 0.70 0.67 0.03 0.50 0.80 0.72 0.06 0.57 0.70 0.63 0.04 2.68

F./T. 1.02 1.06 1.03 0.008 1.02 1.12 1.08 0.01 1.02 1.09 1.05 0.02 1.76

2T./L. 0.86 0.94 0.90 0.03 0.86 0.94 0.91 0.01 0.91 0.96 0.94 0.005 2.94

L./T. 2.11 2.33 2.25 0.07 2.17 2.33 2.23 0.05 2.07 2.15 2.10 0.04 3.63

D.p./C.int. 1.97 2.57 2.15 0.13 2.00 2.57 2.26 0.2 1.96 2.43 2.16 0.13 0.42

T./C.int. 7.50 8.71 8.34 0.33 8.57 8.71 8.63 0.04 7.43 12.22 8.56 1.26 0.05

repartizárii pigmentilor in celulele pielii, iar pe de alta parte, de actiunca factorilor mediului ambiant. Culoarea verde dupa aparitie se retrage pe fundalul culorii gri. Pe spectrograms acest proces de repart izare urmeazá coordonatele 01-02, 01-03 si 02-04 (vezí fig. 1.). In continuare urmeazá perimetrul culorilor verzi cuprins intre coordonatele 02-03, 08-03 si 02-10. In cadrul acestui perimetru culoarea se poate schimba in cele mai diverse directii in functie de coraportul $i ínteractiunea factorilor climaterici si fiziologici ai organismului. Culoarea galbená se repartizeaza de la 02-02 spre 08-02 si urmeazá calea inversa m cazul ínlocuirii cu culoarea verde. Pe corpul brotácelului culoarea galbená apare de la pártile lateral-posterioare a fásiilor deschise ce delimiteazá partea dorsalá a corpului de cea ventralá, repartizSndu-se spre anterior. In aceiasi directie se repartizeaza si culoarea gri, care-si face aparitia pe másura retragerii culorii verzi.

Deci, culoarea galbená nu succedá culoarea gri sau culoarea cafeniu-rosieticá, care se repartizeaza rectiliniu pe spectrogramá: 01-02 spre 01-10; 02-01 spre 08-01. Repartizarea acestor culori pe corpul brotácelului decurge in mod diferit. Astfel, tegumentul se íntunecá incepánd cu regiunea anterior-medianá a capului spre partea posterior lateralá a corpului si devine de culoare mai deschisá, pana la gri-argintiu, urmánd calea intoarsá. In sensul aceleiasi retrageri a nuantelor melanoforice intense se repartizeaza culoarea cafeniu-rosieticá pe corpul brotácelului.

Culoarea tegumentului in perioada náparlirii cat si catre momentul dehidratárii puternice a corpului este expusá anumitor schimbári nespecifice: apar culori verzi-deschise (02-03 si 08-03); cat si culori albastre de diferite nuante si intensitate (04-10, 08-06 si 08-10).

Deci, pe spectrogramá culorile determinate de Ínteractiunea melanoforilor si xantoforilor se schimbá liniar, iar cei obtinuti prin combinatii complexe ale celor trei grupe de cromatofori au o repartizare diversa (circulará, liniará si sub formá de zigzag). Pe suprafata pielii culorile verzi de diferite nuante, albastre gri si mclaniste intimecate se repartizeaza de la anterior (regiunea interorbitalá) spre posterior-lateral, iar cele gri-argintii, cafenii-rosietice si galbene - in directie opusá. Retragerea ambelor grupe de culori se petrece in directie opusá repartizárii lor.

care influenteazá direct dinamica cromatiei sunt temperatura, umiditatea aerului si intensitatea luminii. Acesti trei factori prezintá un coraport diferit pentru flecare biotop in parte, deaceia indivizii gasiti concomitent in diferite Iocuri pot avea coloratie diferitá. Asffel, primavara devreme, cánd temperatura aerului e de circa 15°C iar umiditatea aeruli de 65%, in padure pot fi intálniti brotácei de culori gri intunecate (de la 01-05 pana la 01-09) sau cafenii rosietici (de la 01-01 páná la 08-01). In locurile deschise, cum ar fi malurile bazinelor acvatice, mai des pot fi gásiti indivizi de culoare gri-deschisá sau gri-argintie (de la 01-03 paná la 01-04). In cazul dat, factorul decisiv este intensitatea luminii, deoarece ea variazá cel mai mult in cadrul acestor douá biotopuri (15-25 mii Lx. si respectiv 45-50 mii Lx. - max. pentru luna aprilie). Ridicarea temperaturii in continuare, urmatá in conditiile biotopului deschis de scáderea umiditátii, favorizeazá aparitia culorilor galbene (de la 02-02 pana la 0802).

02

13C: 65%; 23000 Lx.

-f- 'H-'-l-'-t- *-4-'-t-' -4—' -f-' 4-'

2SC;50S; 65000 Lx.

23C; 65%: 50000 Lx.

I8C; 80«; 30000 Lx.

I5C; 90%; 15000 U.

10C; 100%. IODO U.

01 02 03 04 05 06 07 08 Figura 1 Dinamica varíafülor cromatice ale tegumentului brotácelului sub actiunea temperaturii, umiditátii si intensilátii luminii

+ J-+"

- cuJori determínate de melano~ si iridiofori

- culori determínate de xanto- si iridiofori

\//' cu'°" determínate de interaejiunea celor Irei gmpe de cromatofori - cuJori determínate de particularitá{ile optice ale tegumentului

Gradul de variabilitate a culorii tlepinde si de vârsta animalului. Astfel juvenilii abea metamorfizati manifesta о variabilitate mai inaltâ decât indivizii sexual niaturi/aii. Din observatiile efectúate m conditii naturale s-a dovedit cà brotàceii in timpul noptii isi schimbà culoarea mai putin decàt ziua, in pofida faptului cà si temperatura, si umiditatea 111 aceastâ perioada prezintn variatii esentiale. Ziua însa, schimbârile culorii sunt proportionale variatiilor lermice si umiditatii aerului, si partial intensitàtii luminii. Asa de exeiiiplu. rklicarea temperaturii eu 7-S"C si a umiditatii eu 20%, la intensitatea luminii de 65 mii Lx. (valoare maximalà pentru lima niai), duce la schimbarea culorii tegumentului eu 4-8 trepte in decurs de 10 ore.

Pe parcureul perioadei de iernare, când brotàceii se gâsesc la intuneric, umiditate sporita (75-90%) si temperaturi sub 10°C, se observa intunecarea tegumentului. In conditii experimentale, s-a dovedit cà obiectele eu care contacteazâ coipul nu influenteaza aparitia culorilor melaniste. Brotàceii aflati la intuneric timp de 24-36 de ore isi schimbà culoarea de la verde-inchis pana la gri-inchis. Asa dar, lumina are o actiune specificà asupra scliimbàrii culorii tegumentului brotàcelului. Variatiile ei in limítele 0,3 - 45 mii Lx., fara schimbarea altor factori, n-are efect asupra schimbârii culorii. Trecerea peste aceastâ limita provoacâ schimbarea cromatiei cu o treaptá la flecare 12-14 mii Lx. Schimbarea unilaterala a temperaturii si umiditatii are efect, adesea, imprevizibil, in special atunci când decalajul dmtre acesti doi factori mtrece valorile de limita caracteristice biotopului silvic. Astfel, cresterea temperaturii peste 20-23°C, fàrà miesorarea concomitentà a umiditatii (sub 60%), mi poate favoriza aparitia culorilor tleschise, conditionând aparitia culorilor verzi-inchise.

CAPITOLUL V. STRUCTURA HABlTATfoNALÄ SI FENOLOGIA POPULAT1E1. Habítatele terestre. Gradul de colonizare a anumitor biocenoze de catre brulacel este determina! de structura floristicà a acestora, care la ràndul sau determina niicroclima liabilatului.

1. Sectoarele de lunca inundabilà, construite din vegetatie ierboasa eu inaltimea de 0.4-1.3m si tufe repartizate difuz, ocupa parcelele 5, 9 si 10. Fragmentar astfel de scctoare sunt repartizate in locurile unde au fost efectúate táieri, in poienele si la maigincle de pâdure, unde apele freatice se gâsesc la adàncimea de pânà la 1 m.

2.Sectoarele silvice eu un grad inalt de diversitate a speciilor de arbori si arbusti sunt repartizate neuniform. Componenta lor depinde in mare másurá de speciik dominante саге, de altfel, dau denumirea tipului de pädure. Acestea sunt m special dumbravilc de gorun ( Quercus peirea) care ocupa 40% din teritoriul rezervatiei, sau 1970 ha si stejar IО rubiir) — 541 ha, care cresc in comunitàti eu alti arbori, formând etajul I si 2. In depcmlenta de speciile codominante, relief si expozitie, structura si tipul solului, regimul hidric - se dezvoltà un anuniit lip de subarboret si plante ierboase.

3. Sectoare eu repartizare difuzâ a subarboretului sunt caracteristice pentru 433 ha de pâduri de fag si carpen. Etajul 2 al arborilor lipseste sau este slab dezvoltat, astfel aceste pâduri sunt luminoase çi uscate. în legâturà eu dezvoltarea insuficienta a subaiboretului,

pädiirile de frasin cu tei si stejar, care in rezervatie ocupa circa 1900 ha, pot fi atribuite la fei categoriei trei.

Astfei. biotopurile din prima categorie ocupä 356 ha, ceea ce reprezínta 6.xr¿ din suprafata totala a rezenatiei. ßiotopurilor ce fac parle din categoría 2 si 3 le revin respectiv 2511 ha san 48.3% si 2333 ha sau 44.9%.

Reparlizarea sezouierä si bintnpirá. Biotopurile cu o structurá complexa a florii, oferá brotäcelului o mai marc varietate de microhabitate. Astfel, pentru sectoare de contiol ce fac paite din categoría a dona, media pe cele trei anotimpuri a perioadei active este de 75.7 indivizi la ha san 62.4 % (vezi tab. 2). Sectoarele din prima categorie adapostesc m niediu 39.4 indivizi la hectar san 32.4%, iar fitocenozele din categoría a III " - 6.3 indivizi la ha, sau 5.2%.

Tabelul 2

Reparlizarea biotopicä si sezonierä a brotäcelului

Fitocenoze Anotimp Numärul indivizilor la ha ES % Biomasa. S/hn 1

max min M

I categorie Pnmavara 31 27 24.1 2.3 20.4 134.9 .311

Vara 85 60 74.6 3.1 63.2 417.8 10.1

Tonmna 20 16 18.4 1.2 9.2 108 6 20.9

s 137 103 39.4 2.5 32.4 220 5 7.3

II categorie Primavara 18 11 15.2 1.7 6.7 85.1

Vara 41 24 33.7 2.6 14.8 188.7

Toamna 191 134 178.3 7.5 78 5 998.5

v 250 169 75.7 4.3 62.4 424 1

(II caiegorie PrunavarJ 5 3 3.7 0.6 19.7 20 7 7 2

Vara 4 2 2.5 0.4 13.3 14.0 12 1

Toamna 14 9 12.2 1.4 67.0 70 6 24.7

V 23 12 6.3 1.5 5.2 35 1 17.2

Pe parcursul anilor 1996-97 in diverse biotopuri ale rezervatiei au fost depistati 1348 indivizi. In cadrul fiecarei categorii de biotopuri brotñceii manifesto preferinte fata de amunite statiuni. Astfel, pentru biotopurile din prima categorie in online dcscrescánda urnicaza: hinca inundabilá - 162 ind. sau 33.7%; täieturile si succesiunile silvice secundare - 136 ind. sau 28.3%; margini de pndure - 95 ind. sau 19.7%; poiene - 88 ind. sau 18.3%.

Pentru biotopurile din categoría a doua locurile s-au repartizat in urmatorul mod: dumbrave de corn - 245 ind. sau 30.2%; dumbrave de artar cu carpen - 231 ind. san 28.5%; dumbrave de tei si stejar - 185 ind. sau 22.8%; dumbrave de tei cu frasin - 150 ind. sau 18.5%.

Fitocenozele din categoría a treia, fiind cele mai nefavorabile actívitatii brotäcelului, au cel mai míe grad al densitátii, urrnánd: páduri de carpen si frasin cät si dumbravi uscate de cires - doar 25 indivizi pentru fiecare tip de pádure, sau cate 39.3%; paduri de fag — 12 ind., 21.4%. Indivizii ocupá in special etajul de mijloc - 3. Astfel, indivizii clin prima categorie de fitocenoze se gäsesc la acest nivel ín 54.4% din cazuri, in 89.8% - pentru fitocenozele din categoría a dona si ín 69.2% - pentru fitocenozele din categoría a treia. Aceasta plasare este convinabila atát din punct de vedere a termo- si hidroreglarii, cat si din consíderentul accesului la hrana si totodatá a inaccesibilitätii prádátorílor.

Hahitatela Jcyatice. Bazinele acvatice ale rezervatiei, in linii generale, corespund cerintelor ínaintate de particularitatile reproductive ale amfibiilor intalníte aici. Unele specii ca Rana arvalis, Bufo bufo, Bombina bombilla si Tríturus crísiams evita únele lacuri ale rezervatiei. Astfel, brotácelul face parte din categoría amfibiilor mai putín pretenlíoase, care se pot reproduce ín majoritatea bazinelor acvatice din rezervatie. Din cele 17 lacuri, care ísi pástreazá pe parcursul perioadei reproductive albia nesecatá (ín afará de anii secetosi), numai 5 sunt evitate de brotácel.

Factorii limitativi reproducerii brotácelului sunt: suprafata totalá a bazinului, care intrece 10 mii m;; lipsa vegetatíei hidato- si hidrofite; regimul termic nefavorabil; prezenta ihtiofaunei si accesibilitatea mormolocilor.

Ca regula, pentru lacurile aflate in luncá, este specific o densitate mai mare pe parcursul primei faze reproductive in comparatie cu lacurile silvice. Acest fenomen este determinat de conditiile termice mai favorabile, insá catre cea de-a doua fazá, cánd temperatura apei in ambele grupe de lacuri se egaleazá, densitatea maximalá a masculilor variazá in limite mici: 0,05-0,08. Exceptie face numai lacul N°3, care din cauza suprafetei imense si a spatiului ocupat de papurá (circa 55%), prezintá cea mai mica valoare la acest capítol - 0,025 ind/m2.

Specificul reproducerii brotácelului ín conditiile rezervatiei «Codrii», unde exista diferite tipuri de lacuri, consta ¡n folosirea mai intensiva pe parcursul primei faze reproductive a lacurilor din luncá (2, 6 si 10), iar mai apoi a celor silvice (5 si 9). Astfel sunt evitate lacurile cu regim termic nefavorabil si acelea ín care vegetatia hidato- si hidrófita ocupá mai bine din júmate din suprafata lacului.

Potentialul reproductiv al bazinelor acvatice cu referinte la capacitatea acestora de a dispune de locuri potrivite repartizárii masculilor, are influentá directa asupra atractibílitátii femelelor si ín fine asupra efectivului populatiei de mormoloci.

Etnología--Speciei._Pcrioada activa a brotácelului íncepe odatá cu aparítia lui la

suprafata solului intre ultima década a lui martie si a doua decadá a lui aprilie, cánd temperatura aerului e de 7,2°C (6,1 — 8,7), iar umiditatea aerului e de 73,8% (63 - 88). De obicei temperaturile din timpul noptii a acestei perioade se afiá sub valoarea critica a activítátii vítale a brotácelului, deaceea primii indivizi apáruti se aflá mai mult timp in apropierea locurilor de iemare. Odatá cu ridicarea temperaturii medii a zilei pina la 8,4°C (6,8 — 10,7) se observa aparítia primilor indivizi la bazinele acvatice, care migreaza spre ele initial ín timpul zilei, apoi numai ín timpul noptii. Umiditatea aerului catre perioada migratiilor prereproductive scade íntrucatva — 68,6% (59 - 87), astfel afiarea masculilor la bazin devine o necesítate fiziologicá.

Primele vocalizári nu se ínregistreazá índata cu repartizarea masculilor pe vegetatia hidrófita, ci peste un anumit timp (2-6 zile), cánd temperatura medie diurna atinge valoarea de 10°C (8,4 — 11,7). Dupá 1-3 seri de vocalizare in cor, pot fi intálnite primele perechi, ceea ce márturiseste despre initierea perioadei reproductive. Aceastá períoadá a cícluluí anual al brotácelului (ín comparatie cu astfel de specii ca Rana arvalis sau Bufo bufo) prezintá o

duratà extinsà de circa 1—1,5 luni. Ea revine jumàtàtii a doua a, lui aprilie si aproape integral lunii mai.

Deoarece càtre sfinitul lui aprilie - începutul lui mai. In unii ani (1993, 1994, 1996), temperatura aerului in timpul noptii a coboarât pânâ la- 2,6°C, perioada reproductivà se întrenipe pe 3-5 zile. Din aceastà cauzà perioada reproductivà a brotâcelului este împàrtità în douà faze (vezi fig. 2,3). A doua fazâ reproductivà se desfâsoarà mai lent, iar durata ei este mai mare ca acelei anterioare, atingând apogeul abea peste 6-11 zile dupà Intreruperea conditionatâ de conditiile climaterice. Insà, dacà acestea sunt favorabile desfïsuràrii procesului reproductiv, pauza nuptialà amintità nu se observâ, iar durata perioadei reproductive în asemenea cazuri este minimalà (25 zile în 1995 si 29 zile in 1997). Aceste fenomene au o influents directs asupra dinamicii dezvoltàrii ontogenetice, metamorfoza intervenind dupà 63,6 zile (57 - 72). Durata acestei perioade este în funcfie directá de suma temperaturilor efective, care în mediu reprezintà 846°C.

Dupà perioada reproductiva începe faza activitâtii nutritive, care dupà durata sa se aflâ pe pozitia doi 136 zile (134-156), cedând perioadei de estivare 166 zile (154-183). Retragerea brotàceilor spre Iocurile de iernare se observS în a doua jumàtate a lui octombrie, când " temperatura medie a zilei e de 9,2°C (8,4 - 10,2), iar umiditatea - 74,8%. (64 - 89).

CAPITOLUL VI. RFPPnnXTrFRFA Rrpartiyarea spatialà a mascnlilnr. Repartizare spafialà a speciei la începutul perioadei reproductive si, în spécial, în lacurile silvice, depinde în mare mâsurà de conditiile microclimaterice. In legSturâ cu temperatura scâzutà a apei în timpul noptii, masculii initial nu pot ocupa spatiile acvatice si vegetatia hidrófita din interiorul bazinului. Odatâ eu ridicarea temperaturii apei pânâ la 12.5°C, ei intrâ în apà çi colonizeazâ întreaga vegetatie a bazinului.

S-a observât ci amplasarea brotàceilor pe anumite pozitii (înàltimea de la suprafata solului sau apei, unghiul de inclinare a substratului fatà de linia orizontului) este determinatá de factorii climaterici ai biotopului sau microhabitatului. Astfel, la lacul silvic, cât si la lacul de luncâ când temperatura aerului atinge valoarea de II-I4eC (30.04.93, 04.05.94) se observa amplasarea brotàceilor pe crcngilc insólate si care au un unghi aproape perpendicular razelor solare în órele diminetii — 45-60". In zilele eu temperaturi mai ridicate de 17,5°C brotâceii ocupâ crengile aflate în umbrà si în acest caz unghiul de inclinare a crengii fatà de linia orizontului nu conteazà.

Pe de altà parte, mic$orarea umiditàtii aerului influenteazà asupra înàltimii aflirii brotàceilor, în spécial atunci, când valorile acesteiea se apropie de limita critica - 42-38% çi în asemenea cazuri toti indivizii se retrag în apà.

Deci, atât aflarea brotàceilor în apà în timpul dium, cât si iesirea lor pe uscat în timpul noctum, sunt fenomene nespecifice, dar cauzate de conditii climaterice obiective, la care brotàcelul, fiind o specie eu plasticitate ecologicà înaltà, reactioneazâ efectiv.

Cnmpnrfamffn»nl reproductiv. Observàrilc efectúate nemijlocit în naturà cât si in conditii experimentale ne evidentiazà urmàtoarea situatie referitor la relatiile intraspecifice pe paicursul perioadei reproductive: masculii teritoriali nu-?i schimbà statutul, cel putin pe parcursul unei nopti si dimensional sunt superiori celorlalti; dimensiunile masculilor rezidenti

Figura 2 Dinamica procesului reproductiv In raport cu temperatura $i umiditatea aerului la lacul N9 (1993).

•--temperatura aerului;

--umiditatea aeruului;

□ - numárul de masculi prezentf la bazin; B - numárul de perechi fórmate in decursul serii

sunt putini mai mici decit a celor tcritoriali, Insá in anumite conditii pot concilia activ cu accstea; in unclc cazuri rezidentul reuseste sá substituí masculul tentorial, ocupSndu-i locul sau bnperechmdu-se cu femela; masculii sateliti pot fi activi in cazul deplasarii periodic«, sau pasivi in cazul aflárii lor in spatiile intermediare dintre masculii teritoriali; masculii sateliti eel mai frecvent se transforma in asa-numitü vagabonzi si ca regulá reprezintá cei mai mici indivizi care participá la reproducere; femelele fiind atrase in egali másurá de comí masculSor nu to ate sunt apte de a se imperechea sau de-a depune icrele; femelele determinate de a se imperechea isi aleg singure masculul; comportamentul reproductiv al fiecSnii individ este determinat de conditiile climaterice, caracterul ambiantei si interactiunilor dintre indivizi, starea fiziologicá si fondul umoral al organismului.

Vncali7arra. Activitatea vocali a indivizilor nematurizati sexual incepe concomiteat cu dezvoltarea glandelor genitale in al doilea an de viafá; durata evocárüor sonorc este in mediu de 3,7 sec. si se repetá de regula de douá-trei ori pe zi (intre órele 05:43 - 09:39, 17:45 -22:29, iar dupá 15 septembrie vocalizárile se fac auzite si intre órele 13:00 — 16:30); dupá 2,5 — 3 luni de practica vocalá culoarea pártii ventrale a «gusei» devine intunecatá, giatie' dilatárii tegumentului din aceastá rtgiune.

Dacá perioada reproductiva incepe in a doua jumátate a lui aprilie, ceea ce e normal pentiu conditiile locale, apoi vocalizarea incepe inainte de apusul soarelui - intre órele 19:15

— 20:05. Dupa 28 — 30 aprilie, chiar dacá perioada reproductiva abea incepe, vocalizarea se initiazá dupá apusul soarelui. Aceste fenomene sunt efective din punct de vedere biologic, deoarece durata activitátii reproductive pe parcunul intregii perioade corespunde timpului maximal de ovipozitare. Vocalizarea úteepe cind intensitatea luminii atinge valoarea de 230

— 270 Lx, ca apoi sá inceapa din nou ínaintea apusului. Prezenfa lunii pline determina inceperea vocalizarii inaintea apusului. In afará de aceasta interisitatea vocalizarii si procesul reproductiv ¡n genere scade esential. Brotáceii devin foarte timizi si apropierea de lac in aceastá perioadá, fará a deranja brotáceii, este aproape imposibilá.

La temperaturi mai joase de 12°C durata vocalizárii este mai micá ca pauza si amplituda vocalizárii este sub o imitate. Timp de 10 min. sunt produse doar 18 vocalizári, adicá un segment vocal dureazá 33,3 sec. Durata medie a unei vocalizári este de 4,3 sec. iar a pauzelor de 31,4 sec., adicá intervalul dintre vocalizári are o duratá de 7,3 ori mai mare decit insási vocalizarea. Odatá cu cresterea temperatura peste limita criticá declansárii procesului reoproductiv (12,3°C), clnd brotáceii se aflá deja in apá, durata vocalizárilor la fel nu intrece durata pauzelor. Un segment vocal, insá, dureazá 30 secunde, adicá timp de aceleasi 10 min. sunt emise 20 de vocalizári. La temperatura apei de !7,8°C, cota atinsá de obicei catre apogeul fazei reproductive, masculul vocalizator produce timp de 3 min. 18 sec.

— 15 vocalizári. Un segment vocal dureazá 13,2 sec. iar amplituda lor este relativ unifonná si oscileazá intre 0,5-2,5.

Deci schimbarea intensitátii vocalizárii este determinatá atat de factori externi ca fonul termic si sonor general, c&t si de factori interni asa ca starea fiziologicá sau motivatia humoralá a activitátii reproductive.

Caractm'stica hioacustici. fa rezultatul analizei sonogramelor dupá 9 parametñ s-a consutat urmátonil tablou bioacustic (vezi fig. 4): un impuls vocal dureazá 32-86 mS (M=51,7; ES=4,4; N=30); intervalul dintre impulsuri e de 49-135 mS <M=72,7; ES=7,7), fund de duratá mai tame dupá primul impuls sonor; durata ampliíicáiii impulsului este de 21-67 mS (M=39,3; ES=2,1), iar durata descresterii impulsului este doar de 6-24 mS (M=8,5; ES=1,3); diapazonul firecventelor se aflá Sa limítele 45-7850 Hz. cu o putere net inferí oari frecventilor dominante egalá cu —137 dB, iar frecventile dominante F, au valoarea de 7981196 Hz. (M=996; ES=44) cu puterea dc -103 - -179 dB (M=-86,6; ES=3,4), F„ - 18162450 (M=2183; ES=59), puterea sunetalui -97 - -81 dB (M=-88,6; ES=3,5) t¡i Fm - 2793 -4144 Hz (M=3377; ES=118) si puterea de -153 - -105 dB (M=-123; ES=4,9); amplituda maximalá a impulsului vocal reprezintá valorile de 310-750 mV (M=495; ES=63).

Diferente semnificative intie vocalizarea mascululi №l $i №2 prezintá doar doi parametri - Fra $i Am. Adicá acesti doi masculi ¡si individualizeazá vocalizarea prin modularea frecventilor dominante Fm si amplitudei maximale (vezi tab. 3). De$i deosebirile biometrice dintre masculul N°2 $i №48 sunt mai mici decSt in cazul precedent, divergently semnificative sunt caracteristice pentru majoritatea parametrilor In afará de F, si F„. Aceasti situatie este conditionatá de starea fiziologicá diferitá a indivizilor, astfel raportul P/L este in defavoarea masculului №48, care se aflá la bazin mai mult timp. Cheltuielile energetice pentru vocalizare sunt refiectate de diferen(a dintre temperatura corpului si temperatura mediului, care to cazul masculului №48 este de 2,4°C, iar pentru masculul №l si 2, respectiv 6,7 si 3,8°C. Diferente semnificative dintre parametrii vocali ai masulului №l si 48 sunt caracteristici pentru Dt, Tat, Tdt si Am.

Conform investigatiilor noastre in circa 1/3 din cazuii (N=44), femela evítá masculii de dimensiuni mari din cadrul microgrupárilor $¡-i preferá pe cei de dimensiuni medii. Oricum, difirenta L dintre acesti masculi 51 femele nu Sntrecea valoarea de 2,7 mm. Acest fenomen se explicá prin faptul cá femelele sunt atrase in mai mare másurá de catre frecventele dominante ale sunetelor produse de masculii de dimensiuni medii.

In raza de 1-2 ni., unde puterea sunetului masculului vocalizánd este de circa —85 dB, femela manifestó o atitudine selectiva fa(S de mascul. Dacá párn la aceasta ea putea fi fixatá de un alt mascul, apoi tn cadrul zonei de actiune a fiecventelor dominante a masculului ales ea evitá orice altá íntálnire. La apropieiea nemijlocitá a femelei de mascul, ritmicitatea vocalizárii acestuia se intensifica brusc. Masculii aflati in apropieie (in razá de 2,5-4 m.) reactfoneaza prompt, Jndreptandu-se spre peiechea care preconizeazá de a se forma. Dacá imperecherea n-are loe pina la apropieiea rivalilor, apoi femela se retrage spre mai.

Stimularea tactilá a femelei serveste drept relizer de imperechere pentru mascul. Aceia$i funefie o are vocalizarea pentru declansarea procesului de concentrare a icielor in regiunile uterine ale oviductelor. Procesul de acumulare a icrelor tn regiunile uterine se amplifica pe másura apropierii femelei de bazin. Acest proces pare a fi reversibil sau cel putin poate fi retinut pe un timp de 10-16 ore. Imperecherea poate avea loe si in afara bazinului acvatic: pe litierá, sol, plante ieiboase sau chiar pe tufari la o anumitá ínáltime.

fcHz ' „ mS 0

1000'

ot

0

JiL.

-1000-

S^men.t vocaí Tií

mV

mS 0

—I—

200

—I— 400

I

600

Figura 4 Característica bioacusticii brotácelului (Hyla arbórea)

Tabelul 3

Característica parametrilor bioacustici a trei masculi care vocalizeazá in conditii climaterice identice, dar se deosebesc din punct de vedere biometric

Paramctri Masculii t

1 2 48 1/2 2/48 1/48

F, M 1034 966 957 1.02 0.17 0.98

t 141 SO 104

Fn M 2036 2224 2290 1.85 0.99 2.76

i 190 126 78

F» M 3097 3815 3220 4.88 3.42 0.66

i : 255 208 329

Dt u 60 60 35 - 13.6 10.10

j . 4.2 2.1 3.5

Tat M 42 48 27 1.97 7.77 4.23

i 6.1 3.2 5.1

Tdt M 17 12 8 2.22 3.08 3.86

> 4.8 1.» 2-3

lit M 70 98 51 1.78 5.03 1.50

s 28.4 20.8 2.1

Am H 435 726 325 29.4 50.4 120

t 17.3 13.9 11.2

L 48,7 mm. P 7,4 g. t*.

t.

23 C 16,3"C

4S.2 mm. 6.7 f

rúe 18,2*0

46.1 mm. 6,5 g. 21"C

ts,s"c

«.=2,31 P0.05

Coraportul dintre grupele dimeasionale ale populatiei de reproducátori este urmátorul:

I grupá, (39,1-43,0 mm.), masculi - de la 5,7 ptaá la 37,6%, in mediu 25,5%; femele

- 4,8 - 27,2%, in mediu 16,5%;

II grupá, (43,1-47,0 mm.), masculi - 50,9 - 69,1%, ta mediu 56,1%; femele - 36,4

- 66,1%, in mediu 54,2%;

III grupá, (47,1-51,0 mm.), masculi - 9,9 - 25,2%, In mediu 18,4%; femele - 19,6

- 38,7, la mediu 29,3%. Rapoitul dintre sexe la fel diferá in Secare an si reprezintá in mediu 3,2:1 (1,6:1 — 8,5:1). Aceste valori diferá mult In funche de grupa dimensionalá. Astfel, pentru indivizii din prima grupa acest rapoit este de 5,3:1 (3,3:1 — 8,5:1). Pentru indivizii din grupa a II - 3,6:1 (2,6:1 - 5,8:1), iar pentru grupa a ni 2,1:1 (1,6:1 - 2,9:1).

Pentru specia fíyla arbórea este característica ímperecherea de tip axilar. Dimorfismul biometric intre masculii $i femelele imperecheate reprezintá pentru L — 1,05, iar pentru P -1,21. Deci, pe de o parte, capacitatea masculilor de a produce sunete de o anumitá valoare energetici, si pe de alta parte, capacitatea femelelor de a reacciona selectiv fatá de aceste

sunete reprezintà manifestàri aie selectiei sexuale. Pentru a evidentia efectul acestora în sensul mâririi eficacitâ(ii reproductive sunt necesarc investigatii asupra capacitàfii de fertilizare a icrelor.

Depiinerea icrelor. Studierea specificului crvipozitárii în cadrul genului Hyla are o importants extraordinar de mare in determinarea carccterului adaptiv al stereodinamicii reproductive. Acest fenomen se manifesta prin anumite semnale — relizere, atât din partea masculului cât si, din partea femelei, destínate de a sincroniza procesul ovogenezei, ovopozitârii si fecundàiii icrelor.

Depunerea unei ponte dureazà în mediu 3 ore 36 minute (1 orâ 47 min. — 5 ore 24 min.), în decursul càrora sunt depuse 18-54 segmente (M=21; ES=1,37; N=7). flecare segment este depus în 5 faze care se repetà ciclic, însà durata fîecàrei diferà de fiecare data si reprezintà în mediu 27 sec. Prima fazà - fixarea femelei de un oarecarc substrat, urmeazà îndati dupà formarca perechei si dureazà 3,8-9,6 sec. (M=6,0; ES=1,05). A doua fazà o reprezintà semnalizarea. în cadrul ei, de obicei îndatà dupà fixare, femela îsi încovoaie coipul ventral, având membrcle strânse. Fazà continuà 6,9-12,8 sec. (M=9,8; ES=0,51), pe parcursul càreea femela, firà a declanja procesul ovipozitâiii, poate sà se deplaseze de-a lungul suportului. A treiea fazà o reprezintà ovipozitarea si fertilizarea icrelor. Durata acestei faze se aflà m dependentà directa de dimensiunile segmentului depus si de numàrul de icre pe care acesta îl confine, constituind 5,2-13,6 sec. (M=8,7; ES=1,24). Pauza sau faza de repaus este a pana dupà numàr si nu se manifestà atât de stereotipic ea' cele precedente. De obicei, dupà segmentele mici sau in cadrul depuneiii unui anumit numàr de segmente, pauza dureazà cátela secunde: 3,4-12,8 (M=8,l; ES=1,30). Alteori, dupà depunerea segmentelor mai mari (peste 100 icre), sau dupà depunerea consecutiva a unui numàr anumit de segmente mici, pauza dureazà ehiar câteva minute: 1-22 (M=8,3; ES=3,36). Ultima fazà, care preceda faza de câutarc de càtre femelà a supotului si fixarea de el, o reprezintà faza de schimbare sau permutare a cuplului pe oglinda apei.

Keparti?arcii spatialà a pnntglnr. Acest fenomen reprezintà un element de manifestare prealabilà a grijei fatà de urmasi. Cea mai mare adâncime la care a fost gàsit un segment de icre (màsurat de la partea lui inferioarà) era de 14,3 cm. In mediu acest parametru reprezintà 3,3 cm. (ES=0,6; N=124). Anume la adâncimile medii femela cheltuie energie si timp mai putin pentru a fixa icrele. Numàrul de segmente depuse de o femelà variazà între 18-54 (M= 21; ES=1,37), iar numàrul de icre este de 670 - 1765. Astfel media prolifïcitàtii absolute este de 1127 icre (ES=153; Cv=ll,8%; N=16), fiind depuse în segmente care contin 3-125 icre (M=Î6,3; ES=9,4). La fel se observa si aceiasi tendin|à de màrire odatà eu vârsta a prolificitàtii absolute (758-1343), pe cand prolificitatea relativa creste pânà la dimensiunile femelei de 47,0 mm. (88-115), apoi descreste (115-110 icre).

CAPITOLUL VII. SPECinCUL DEZVOLTÂRII ONTOGENETICE. Dezyoltarea RmhTinnarà. Icrele de brotàcel care au fost fertilízate si se aflà în condiçi termice normale (nu mai jos de pesimul inferior, adicâ 7,5°C) incep segmentarea deja dupâ câteva ore. în

17

conditii optimale, dupä circa 175 ore larva de brotäcel páráseste ponta si iese in mcdiul acvatic. Suma temperaturilor efective necesarc dezvoltärii embrionare constituie 45.8°C.

In dependents de conditiile termice durata dezvoltärii embrionare constituie 7-15 zile (M = 7.3, ES = 1.22). Dacä intervin conditii climatérico ce due la miesorarea temperatura apei sub valoarea criticä dezvoltärii, embrionul trece íntr-o stare latentä de lungá duratá. De obicei sunt mai rezistente la ingheturi stadiile timpurii (1-12) ale dezvoltärii embrionare. Dacá, de exemplu, temperatura apei in decuisul a 18-20 zile oscileazá intre 8.2-9.7°C, embrionul se dezvoltä doar páná la stadiul 17.

caracteristice mormolocilor de brotâcei: lungimea coipului este de 14.6-26.1 mm (M = 18.83; ES = 1.52; Cv = 27.4), iar masa de 505-1475 mg (M = 893.1; ES = 24.37; Cv = 12.9; N = 216). Totodatá, pe partea dorsalá a corpului, initial în regiunea interorbitalá, apoi si de-a lungul coloanei veitebrale apare pigmentada verde-gàlbuie a tegumentului.

Procesele metamorfice radicale inteivin peste 54-69 zile, câtre stadiul 30, cand are loe reabsorbtia cozii si schimbarea proportiilor capului. Mormolocii înceteazà de a se hráni, folosind energia din contul mateiialului structural. Din aceasta cauzà dimensiunile corpului devin mai mici: lungimea variazà intre 12.7-24.2 mm (M = 17.90; ES = 0.55; Cv = 11.9), iar masa Intre 410-1100 mg (M - 705.6; ES = 16.47; Cv = 6.5; N = 192). Respiraba pulmonaià, initiatà incá la stadiul 26, acum devine obligatorie, deaceia mormolocii mai mult timp se gâsesc la suprafata apei. Pigmentada verde devine tôt mai accentuatâ si juvenilii abea iesiti din apá, aflándu-se pe plántele din preajma lacului sunt camuflati cromatic.

Juvenilii abea metamorfizati (peste 57-73 zile, stadiul 30) prezintá copia ín miniatura a indivizilor maturi avánd un mic peduncul codal de 1.3-2.3 mm de culoare intunecatá, care dupa 24-32 ore se reabsoarbe complect. Dimensiunile indivizilor ailati la stadiul 31 sunt inferioare stadiului anterior si variazá intre 11.7-22.1 mm (M = 16.69; ES = 0.31; Cv = 7.4), iar masa intre 155-920 mg (M = 450.6; ES = 15.75; Cv = 11.3; N = 154).

Influsnta rnnditiilor climaterice asupra dezvoltárii ontogenstice. Starea morfofiziologicá a juvenililor recent metamorfizati determinà viabilitatea lor de mai departe. Observárile asupra dinamicii biometrice pe parcursul a patru ani ne permit afirmatia cà conditiile climaterice a anului si potentialul reproductiv a fiecárui lac determina succfcsul dezvoltárii ontogenetice. Anii favorabili reproducerii si dezvoltárii atnñbiilor au fost 1993 si 1996, adicà anii cárora le corespund valorile maximale ale mediilor biometrice a juvenililor metamorfizati.

Un indice important de influentâ a regimului termic asupra dezvoltárii ontogenetice il reprezintà suma temperaturilor efective, care pentru brotâcei are valoarea de 846°C. A 17 parte din suma acestor temperaturi, adicà 45,&°C revin dezvoltárii embrionare, iar restul — 800°C dezvoltâri larvare. Acest indice de rând eu densitatea mormolocilor din bazin determinà durata dezvoltárii ontogenetice caie constitue în mediu 62,1 zile (57-73). în anii în care durata dezvoltárii embrionare este aproape de media pe cei 4 ani, juvenilii metamorfizati aveau lungimea si greutatea corpului mai mare ca media pe aceiasi ani.

Parametrii biometrici ai stadiului 29 ating cote maximale

Cantitatea de oxigen dizolvat reprezintà un factor ecologic important in special pentru mormolocii aflati la sta'diile 20-26 de dezvoltare, care folosesc pentru. schimbul gazos doar respiratia branhialà. De aceea ridicarea temperaturii apei in lacurile nu prea adânci sau puternic eutroficate, duce la micsorarea continutului de oxigen sub limita criticà de 3.5 ml/1.

Dupä valoarea pH-Iui bazinele acvatice din rezervatfe nu prezintâ careva dificultâti pentru dezvoltarea ontogenética a amfibiilor. Valoarea lui pe parcursul perioadei reproductive de obicei se märeste de la 7.2 pânà la 8.9 si astfel nu prezintâ un factor limitativ (vezi tab. 4).

Densitatea mormolocilor reprezintà un factor important biotic ce determinà succesul nictamorfozei. In primul rând, metabolitele care rezultà in urma activitâtii vitale, influenteazà dinamica dezvoltârii ontogenetice atât in directia inhibârii cât si In directia accelerärii acestora. în conditii experimentale mentinerea a 1-5 mormoloci intr-un acvariu de 15 1. frâneazâ dezvoltarea ontogenetics la stadial 26.

Tabelul 4

Biometria juvenililor metamorfizati in trei lacuri aie rezervatfei pe parcursul anului 1996 si conditiile ecologice din aceste lacuri

"ë

rJ '.Z Biomasa itonului,

■■S a O

S o « o T3 min max M es 6 Cv sdCv o ■a pH

2 1 e o u a

s a Z 2 5 « U o a N 2 a

L 30 20.2 22.1 21.34 0.21 0.66 3.1 0.7 14.1- 7.9- 37.39

2 P 690 920 830.5 22.29 70.49 8.5 1.9 5.6 8.9 61

L 14.7 18.7 16.52 0.45 1.42 8.6 1.9 9.9- 7.2- -

9 P 30 315 450 384.5 14.75 46.63 12.1 2.8 0.1 8.3 58

L 13.4 18.4 15.92 0.52 1.64 10.3 2.3 20.7- 8.6- 23.45

10 P 30 275 415 347.5 15.01 47.45 13.7 3.1 5.7 7.2 64

populatiei in doua grupe de vârstâ, cuprinzând respectiv stadiile 24-26 si 28-29. Aceastâ particularitate a comunitâtii de mormoloci oferà posibilitatea, in caz de suprapopulare, metamorfizarea gràbitâ a unui anumit numâr de indivizi, ca mai apoi cei râmasi in conditii de concurentâ scâzutâ sà metamorfizeze in mod normal.

Studiind intestinul mormolocilor din lacul N°10 am observât cà circa 65% din continut il reprezintà dentritul, iar restul perifitonul. Intestinele mormolocilor din lacul N°2 erau umplute pe circa 85% eu perifiton, iar restul il reprezenta dentritul. Acest fenomen se explicà prin diversitatea speciilor, gradul de abundentâ si biomasa diferitâ a perifitonului din aceste lacuri.

In lacul N"2 biomasa perifitonului este de 37,39 g./m3., din care 32,90 g./nr. revin algelor din Chlomphyta, 2,94 g./nr - Bacillariophyta, 1,55 g./m®..- Cyanophita. In lacul №10

biomasa perifitonului este doar de 23,45 g./nr, din caie 22,5 g./m3 revin algelor din Cyanophyta si 0,95 g./m" - Bacillariophyta. în intcstinul unor mormoloci au fost gâsite infuzorii parazite ale amfibienilor din genul Nycthoterus à infuzoria planctónica Stentor polymorphus.

Deci, devine evident faptul cà biometria juvenilelor recent metamorfîzati se aflà in raport direct eu biomasa perifitonului din lacul respectiv. In égala mäsurä acest fenomen este influentat de regimul termic, cantitatea de oxigen dizolvat si densitatea mormolocilor.

Pernilarga poKtmgtamorficà. Ritmurile de crestere în primii doi ani de viatâ sunt maximale si reprezintä în mediu 75% (61% - primului an, 14% - anului doi) din potentialul de crestere a speciei (52 mm.). De aceea în conditiile optimale aie dezvoltârii embrionare si larvare, c&nd juvenilii metamorfîzati au lungimea corpului peste 20,8 mm., maturizarea sexuala poate interveni in primul an de viatâ (tabelul 5).

Tabelul 5

Dinamica dezvoltârii postmetamorfice, potentialul si coeficientul de crestere a brotàcelului.

Data Numàrul de ind. min. max. M ES Coeficientul de crestere

03.07.93 65 15.4 20.8 17.8 0.31 14.70 mm. 104 zile

15.10.93 27 27.4 34.1 32.5 1.70 0.14 62.5K

26.06.94 42 11.7 17.2 15.3 0.27 14.40 imn. 100 zile

04.10.94 18 24 .S 31.4 29.7 1.30 0.14 57.1®

12.07.95 47 13.5 19.4 16.2 0.29 14.20 mm. 98 zile

18.10.95 13 26.7 32.8 30.4 0.84 0.14 58.5%

02.07.96 90 15.5 22.1 17.9 0.36 16.30 mm. 110 zile

20.10.96 34 32.6 36.9 34.2 0.73 0.15 65.8%

Deci, starea morfologicá a indivizilor recent metamorfizati reprezinta potentialul biologic de baza de care depinde nu numai viabilitatea indivizilor, dar cresterea lor din continuare. Pe de alta parte, o influentá esentialá exercita si factorii climaterici, baza nutritiva a fiecárui an si biotop in parte. De aceea juvenilii ajunsi catre prima iernare in anii 1993 si 1996 aveau dimensiunile de 27,4 - 34,1 mm. (M=32,5; ES=1,7; N=27) si respectiv 32,6 — 36,9 mm. (M=34,2; ES=0,73; N=34). Anume acestor ahi le revin valorile maximale ale potentialului de crestere: 14,7 mm. sau 62,5% si respectiv 16,3 mm. sau 65,8%.

Pe parcursul anilor mai putini favorabili reproducerii (1994 si 1995) potentialul de crestere este de 14,4 mm. sau 57,1% si respectiv 14,2 mm. sau 58,5%. Interesar« este faptul cá coeficientul de crestere pe parcursul anilor 1993 — 1995 este constant — 0,14, si numai in anuí 1996 el este ceva mai mare — 0.15. In ultimul caz, atat conditiile climaterice favorabile, cát ?i durata maximalá a dezvoltárii postmetamorfice (110 zile) au determinat ritmurile maximale de crestere a juvenililor.

Astfel, potentialul de crestere a juvenililor in primul an de viata este de 14,9 mm. sau 61%, iar coeficientul de crestere — 0,14. In al doilea an de viatá potentialul de crestere este de 7,6 mm. sau 14% iar coeficientul de crestere — 0,07. Deci, in primii doi ani de viatá, cátre momentul maturizárii sexuale, brotáceii ating 75% din potentialul maximal de crestere popula|ional, celorlalti 2-3 ani, revenindu-le 25%. In cazul rotatiei populatiei de 95%,

fenomen specific anilor dificili, urmeazá o perioadä in care maturitatea sexuala a circa 1,3® din indivizii populatiei intervine in primul an de via(ä. Circa 35% din indivizii populatíei de brotäcei sc maturizeaza sexual la värsta de doi ani, iar restul, in special femelele - la värsta de 3 ani.

CONCLUZI1 $1 RECOMAN DÄRI

1. Populatiile de brotäcei in cadrul Republicii Moldova sunt reprezentate prin forma nominativá a speciei Syla arbórea arbórea l. Analiza comparativa a populatiei din Codrii cu populaliile vecine din Ucraina evidentiazá prezenta unor variatii morfometrice interpcpulationale semnificative, determinate de conditile habitatului. Analiza biometricá intrapopulafionalá dezváluie variatii determinate de sex si de värstä. Astfel, masculii se deosebesc de femele dupa propoitiile eraniului, fund determinate de prezenta rezonatorului, iar subadultii au o constitutie mai robusta ca maturii, ducänd o viatá preponderant terestrá.

2. Coloratia tegumentului prezintá variatii esentiale ¡n cazul schimbárii condijiilor climaterice si de habitat, ftmctia principals a cromatiei fiind cea de camuflare si de termoreglare. Decalajul maximal dintre prir.cipalii faetón ce determina variable crorriatice (temperatura, umiditatea si intensitatea luminii) provoacá aparitia unor culori neordinare (galbene sau albastre), care elucideazá caracterul adaptiv relativ al cromatiei. Dinamica coloratiei tegumentare depinde de starea fiziologicá, vársta individului si durata actiunii factorilor mediului. In limítele optimale ale variatiei factorilor abiotici, coloratia variazá de la culori gri, bruñe pänä la cele verzi de diferitä nuantá.

3. Fiind o specie arboricolä, brotäcelul preferä sectoarele cu o structurá vegetalá complexa, ocupänd in special etajul de mijloc al pädurilor umede si celor luminoase, iar in spatiile deschise ocupä etajele superioare ale plantelor ierboase si tufarilor. Pe parcursul perioadei postreproduetive repartizarea spatialä a populatiei de brotäcei din Codrii este urmätoarea: 60,2 — 62,4% din efectivul numeric al populatiei revine pädurilor intunecate si umede; 32,4 - 35,7% - biotopurilor deschise; 4,1 — 5,2% - pädurilor uscate si luminoase. Primävara si vara devreme brotäceii se concentreazä in locurile de luncä unde sunt plasate bazinele reproductive.

4. Bazinele acvatice sunt colonízate de specia Byla arbórea doar pe parcursul perioadei reproductive, evitändu-le pe acelea cu suprafata mai mare de 10000 m: si lacurile cu vegetatie hidatofitä insuficiente in care mormolocii sunt accesibili räpitorilor. Bazinele reproductive trebuie sä dispunä de vegetatie hidrófita limitroß, folositä pentru stationarea diurna si vegetatie hidatofitä, folositä pentru fixarea pontelor. Pentru dezvoltarea nórmala a mormolocilor este important ca: regiumul termic al bazinului pe parcursul dezvoltärii ontogenetice (62 zile) sä acumuleze temperaturi efective de 845°C; cantitatea oxigenului disolvat sä nu coboare sub limita critica - 3,5 mg/1; pH-ul apei sä reprezinte 7—10 unitäti. Astfel, lacurile aliméntate nemijlocit din apele subterane si cele eutroficate nu sunt utilízate de cätre brotäcei in scopul reproducerii.

5. Pe parcursul perioadei reproductive masculii se gäsesc längä bazinele acvatice timp de 7,4 zile ( 4-21 ), afländu-se In timpul diurn la locurile de odihnä pe vegetatia limitrofa,

iar pe parcursul noptii - pe oglinda apei. Insà dacá conditiile climaterice (in primul rând temperatura si umiditatca) se apropie de valorile pesimale (7,5°C si 40%), plasarea indivizilor este neordinarà. Astfel, la coborârea umiditâtii sub 38%, toti brotàceii In timpul dium se stabilesc in apà, iar In faza nocturnà eu umiditatea maximalâ si temperatura apei mai mica decât cea a aerului — toti Lndivizii pârâsesc oglinda apei, stabilindu-se pe vegetatia limitrofà bazinului sau chiar direct pe sol.

- 6. Structura socialà complexa a populatiilor de brotàcel se manifesta din plin pe parcursul perioadei reproductive. Elementul de bazá al acestui fenomen il constituée comportamentul teritorial al masculilor. Antipodul acestei taetici reproductive ïl prezintà satelismul sau parazitismul sexual, manifestât de circa 13,5% de masculi. Concurenfa dinîre masculii teritoriali si rezidenù se manifesta in primul rând prfn interactiunile vocale si ïn ultima instantâ prin contactul fizic.

7. Primele exersâri vocale a indivizilor se observà in perioada maturizàrii sexuale, adicâ vara-toamna care precedà prima participare la reproducere. Deoarece femelele manifesta capacítate selectiva fatà de vocalizarea masculilor, pentru succesul reproductiv al acestora important este individualizarea vocalizàrii, care reprezintà un element important al selectiei sexuale. Individualizarea sau diferentierea sonorà se ob{ine prin schimbarea ritmicitàtii vocalizàrii, adicà prin modularea parametrilor de timp si a frecventelor dominante (957 — 5075 Hz.). Varia}ii semnifîcative prezintà si vocalizarea de agresie, având durata tonului de 8,6 si intervalul dintre tonuri de 40,8 ori mai mica comparaliv cu sunetele de reclamare. Frecventile dominante aie sunetelor de revoltâ ating cote maximale de circa S kHz. Concomitent caracterul si dinamica vocalizàrii sunt influientate si de factori mediului. Astfel, corul se initiazâ cànd intensitatea luminii se micsoreazà pânà la 230-270 Lx, iar pe parcursul fazelor de lunà plinà se initiazâ înainte de apusul soarelui. Factorul termic la fel induce schimbàri în caracterul vocalizâiii. Astfel la temperatura de 7,6 -12,3°C durata vocalizàrii este mai micà decât durata pauzei de 7,3 ori, pe când la temperaturi optimale (19-24°C) durata pauzei nu intrece durata vocalizàrii. Acelasi factor provoacâ schimbàri semnifîcative si pentru parametrii de timp, freevente dominante, si amplituda undelor sonore.

8. Nucleul reproductiv al populatiilor de Hyla arbórea il constituie indivizii eu dimensiunile de 43,1 - 47,0 mm, adicâ acei de vârsta de trei ani: femelele reprezentând 41,9 - 54,2%, iar masculii 56,1-61,4%. Raportul dintre sexe variazà întie 2,1:1 si 3,2:1, fîind in defavoarea femelelor. DLmorfismul biométrie al perechilor aflate în amplexus este de 1,05 pentru L si 1,21 pentru P, încadrându-se astfel în valorile medii aie speciei.

9. Ovipozitarea reprezintà un fenomen stereodinamic menit sà sincronizeze actiunile ambilor indivizi în scopul optimizárii fertilizàrii pontei si decurge în 5 faze. Durata medie a depunerii intégrate a unei ponte este în mediu de 3 ore si 36 minute (1-6 ore), în decursul càreia se depun circa 21 segmente (18-54), flecare continând în mediu 36 de icre (4-108). Prolificitatea medie absolutà este de ciica 1127, iar cea relativà - de 104 icre. Adâncimea medie la care este depus un segment este de 3,3 cm. Segmentele depuse la suprafafa apei sufeià din cauza temperaturilor scàzute, iar cele depuse la adâncimi mai mari de 7,5-8,0 cm sau sunt fixate de substraturi nespecifice contin un procent înalt (35) de icre nefecundate.

10. Dezvoltarea embrionarà decurge in conditii optimale timp de 175 ore. In conditii termice nefavorabile (9°C) dezvoltarea ontogeneticà se stopeazâ, la stadiul 17 de dezvoltare (stadiiîe dezvoltàrii dupá Terentiev, 1950). Mormolocii ating valoarea maximalâ a parametriJor morfometrici càtre stadiul 29 (L=18,9 mm; P=893 mg), iar în urroa metamorfozei care intervine la stadiul 31 parametrii se reduc esential (L=16,7 mm; P=451 mg). Acesti parametri se coboarà la cota lor minimalà (L=ll,7 mm; P=155 mg) odatà eu sporirea densitâtii populatiilor larvare, provocate de scàderea debitului bazinelor reproductive sau de initierea reproducerii cu o intârziere de 12-14 zile. In cazul densitâtii larvare extrem de scâzute (1 ind./0,8 1) dezvoltarea ontogeneticà se stopeazâ complet la stadiul 26 din cauza lipsei fondului metabolic. Nu mai putin important din acest punct de vedere se prezints si baza nutritivà a bazinelor acvatice. Aceasta este reprezentatà in special de 22 specii de alge aie perifitonului, cuprinzând Increngâturile Chlorophyta, Bacillariophyta si Cyanophyta. Astfel, în lacul N2 biomasa perifitonului este de 37,39 g./m2 - mormolocii metamorfizati având L=21,34 mm. si P=830,5 mg. iar in lacul N10 - 23,45 g./nr parametrii morfometrici ai mormolocilor sunt net-inferioari: L=15,92 mm. si P=347,5 mg.

11. Coeficientul de crestere al indivizilor din populatia localâ reprezintâ în mediu 0,14 flind acelasi çi pentru alte populatii europene. Ritmul de crestere în primul an de viatâ este 61%, în al doilea — 14% iar coeficientul de crestere càtre aceastà perioadà se miesoreazá de doua ori Potentialul biotic al populatiei este de 13,2.

In scopul protectiei populatiei de brotâcel în cadrul Republicii se cer înfaptuite urmàtoarele mâsuri:

1. Limitarea maximalâ a influientei factorilor antropici asupra biotopurilor ocúpate de brotâcel;

2. Reglementarea strictâ a activitâtii gospodâresti în ecosistemele naturale si în spatiile limítrofe acestora, mai ales pe parcureul perioadei reproductive; ■.

3. Crearea bazinelor acvatice în zonele de asanare a terenurilor folosite în agricultura;

4. Crearea noilor spatii de protectie a speciei în zonele râspândirii ei actúale;

5. Interzicerea categoricà a colectârilor de icre, larve sau indivizi maturi;

6. Popularizarea cunoçtintelor despre biología, importanta çi ocrotirea amfibiilor în rândul elevilor, studentilor, lucrâtorilor gospodàriilor sàtesti si silvice.

In cadrul rezervatiei în vederea ameliorârii situatiei privind conservarea fondului genetic al speciei sunt necesare urmàtoarele mâsuri:

1. Crearea noilor bazirte reproductive prin diguinea partíala a retelei hidrografice;

2. Interzicerea strictâ a utilizara apei bazinelor limítrofe rezervatiei pe parcursu] perioadei reproductive si dezvoltàrii ontogenetice a brotâcelului;

3. Curàtirea regulatâ a bazinelor supuse eutroficârii;

4. Reglamentarea traficului rutier pe drumurile care traverseazâ rezervatia càtre perioada metamorfizârii amfibiilor;

5. Minimalizarea influientei sistemelor de drena în scopul ridicàrii nivelului apelor freatice.

LISTA LUCRÁRILOR PUBLICATE PE TEMA TEZEI

1. Carlig V. Influenta factorilor ecologici asupra dezvoltáúi ontogencticc a brotácelului (Hyla arbórea, Anura, Amphibia) // Simpozionul jubiliar «Dezvoltarea gcografiei stiintifice si didactice in República Moldova». - Chisináu, 1998, - p. 34-36.

2. Cáriig V. Studiul morfologic al speciei Hyla arbórea (Amphibia, Aanura) in rezervatia silvicá de Stat "Codrii". // Depus in fondul informativ al IC$ITE, nr. 1715 - M 2000, 8 pag.

3. Carlig V,, Cozari T. Parlicularitátile eco-etologice ale speciei Hyla arbórea in conditiile rezervatiei naturale «Codrii» // Rezúmatele lucrárilor simpozionului jubiliar «Rezervatia naturalá «Codrii» — 25 de ani. Realizan, probleme, perspective». - Comuna Lozova, 1996. - p. 77-79.

4. Carlig V., Cozari T. Particularitátile eco-etologice ale reproducen! brotácelului (Hyla arbórea L.) in Codrii Moldovei // Ocrotirea naturii — prezent si viitor. Materialele conferintei stiintifice. -Chisináu, 1995. -p. 47.

5. Cozari T., Carlig V., Carlig T. Specificul influentii factorilor naturali si antropici asupra reproducerii amfibiilor in ecosistemele silvice // A Ill-a Confer, a Zool, din Moldova cu participarea Inemationalá. - Chisináu, 1995. - p. 17.

6. Cozari T., Cáriig V., Cáriig T. Batrahofauna rezervatiei silvice «Codrii», situatia ecologicá si problemele protectiei // Rezúmatele lucrárilor simpozionului jubiliar «Rezervatia naturalá «Codrii» — 25 de ani. Realizan, probleme, perspective». -Comuna Lozova, 1996. -p. 18-20.

7. Cozari T., Cáriig V., Carlig T. Starea ecologicá si problema protectiei batrahofaunei Republicii Moldova // Ocrotirea naturii — prezent si viitor. Materialele conferintei stiintifice. -Chisináu, 1995. -p. 58-60.

8. Cozari T., CSrlig V. Organizarea socialá si specificul coopulárii speciei Hyla arbórea L II Ocrotirea naturii — prezent si viitor. Materialele conferintei stiintifice. -Chisináu, 1995. -p. 57.

9. Carlig V., Kozar T., Giacoma C. Struttura di una popolazione di Hyla arbórea che si riproduce nella Rieserva Naturale di Codri (Moldavia) // Atti del 1 Congresso Nazionale della Sociefas Herpeiologica Italica (Torino, 1996). Mus. reg. Sci. nat. Torino, 1999. -p. 483 - 488.

Cárlig Veaceslav. Biological particularities and behavior of species Hyla arbórea L. (Amphibia, Anura) in Central Codry.

The dissertation of the doctor of biological sciences. ChijinSu, 2000, pages 205, tab. 43, fig. 29, bibliography. 245 titles.

Key words: population structure, dimorphism sexual, variability coloring, biology reproduction, association sound, nutrition larval.

Summary

The given study is the ecology and etology research into one of the tree forms of amphibians -the European tree frog Hyla arbórea L. The research was carried out in the forest reserve "Codry" from 1993 till 1997. The main objective of the study was to create a comprehensive system of knowledge on ecology and etology of the tree frog population. This allowed for its revealing its state and for developing effective protective methods. The study deals with biomedical particularities of individuals by sex and age, as well as with their adaptation ability to change color. Also are provided the data on ground and aquatic biohabitats, tree frogs habitat, and the population surface structure. The special place is taken by the research into reproduction process, in particular, vocalization characteristics, reproduction tactics, matting process and oviposition.

The last chapter describes particularity of embryonic and premetamorphic development under the influence of regime temperature, dissolved oxygen quantity, tadpoles density and perifiton biomass. Under examination was also dynamics of the subadults postmetamorphic growth.

Кырлиг Вячеслав. Биологические особенности и поведение вида Hyla arbórea L. (Amphibia, Anura) в Центральных Кодрах.

Диссерт. Доктора биологических наук. Кишинэу, 2000, 205 с. табл. 43. Ил. 29. Библиогр. 245 назв.

Ключевые слова: структура популяции, половой диморфизм, изменчивость окраски, биология размножения, звуковая коммуникация, питание головастиков.

Резюме

Данная работа является эколого-этологическим исследованием одной из древесных форм земноводных -' квакша (Hyla arbórea L.). Исследования проводились в условиях заповедника «Кодры» в период с 1993 по 1997. Основной задачей работы является создание многосторонней системы знаний об экологии и этологии популяции квакши. Это позволило выявить её состояние и наметить эффективные методы её охраны. В работе рассматриваются биометрические особенности, связанные с полом и возрастом особей, а также адаптивная способность изменить окраску. Приводятся данные о наземных и водных биотопах, занимаемых квакшей, и о пространственной структуре популяции.

Особое место занимает исследование процесса размножения, в частности, характеристика вокализации, тактик размножения, процессов спаривания и откладки икры.

В последней главе описываются особенности эмбрионального и личиночного развития под воздействием температурного режима, количество растворённого кислорода, плотности головастиков и биомассы перифитона. Рассмотрена также динамика постметаморфозного роста сеголеток.