Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические и цитоэмбриологические особенности самоплодности абрикоса

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические и цитоэмбриологические особенности самоплодности абрикоса"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На npaisx рукописи

ЛАГУTOBA ЕЛЕНА ИЕАНОБНА УДК 634.21:531.3

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ОДТОЭMВРИОЛОГКЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ САмОЯЛОДЯОСГЛ

АБКШОСА

03.00.05 ~ ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ялтз - 1332

Дкссертад^онаая работа Ешюлнеза в Государственном Никитской ботанической сада.

Научным.руководитель: до:гтор сельскохозяйственных наук,

профессор tt'ÁKOb Ьладимир Каряоаач

Официальные оппоненты: доктор ojio логических наук

^оианич Иван Георгиевич; к&ндидаг биологич-асг ix наук

iassaa Acia йсдозич

Бедус,ее научао-иссдедователъса.ие учреждение: Институт Ьатани:;.: Kli. Н.Г.лолсдисго

Авторг-^зраа разослал " 27 " февраля IyS-2 года

на ьасеАй^г.а Специализированного сонета Д 020. 76 . 01 при Государственной Никитском ботанической езде по адресу: 354267 г. йдта Краской АССР, l'ocjñapcTsaaHiu» Нилатеккй ботанический сад.

С диссертацией uessno ознакомиться з научной библиотеке i'tliC.

íipociiu прислать заверенный печатью ¡шехиеннии отзыв на автореферат з 2 экизыялярах по адресу: 33426? г. Ьдта крымской АССР, Государственный Нш:зескиД ботанический сад. Специализированный совет no büluíss диссертаций.

iibmта состоится " 27 " »артз l<¿ü¿ годз и 13 часив

Учений секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

й.А.Ак1щсв

: ' ОЕЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

■л I . ■ : ¿¡цмй!

'Актуальность . Абрикос - цепная плодовая культура, яэаодпая лк-рокоа распространение э нашей страна н га рубежом.

Однако, зз каотояиее время сильна сокращена плогадь, зэяяйа-р.мсн под абрикосом в К7-И.1.7. Причина сонражииг; г.лоцади - нерегулярность шюг,оно[ае.чкя. В сеязк с этим одним ян це/пшх сзяек;;;'-о;ш.ч'х качесг» у абрикоса является способность ого дгя-зть полно-цсшшо се«енэ от самоопыления, как одно кз прочмечлй с-шсялол-

ИОСТИ.

Под сзиопло/шоотыв мь1 поникаем способность у ааиямвзнию семян в результате опыления своей пыльцой я iJopmipoBi.ii:« ;толнс-цзрннх. семяа эпомкктическчи путем.

Саноплодиоом. ш рассматриваем как опнлккие .чшьцой овг.его двет;са (звтогзк"ч); пераопкликис оазггыг цветке« одного и того ад дереза (геитеаогения).

К.Ф.Костина (1956), а тэк:?е сотрудники НИ'/. се^озодсява погрпд-зрстээ л вккоделин Мопдови (Синкоп, 1974'1 окределмч, '¡то самоплодные сорта стлкчаютсн регулярностью плодоноиеиия и более 1'ь;сс.сп\!И урожаями, чек ойгобсспло'лие. Стабильность урокаев осо-бтшо четко проявляется при неблагоприятных экологических услозл-лх е период Ларкироваии? и взаимодействуя органов яподряа-генкн.

Выявление форм с- ло-гницдалыгои способностью к сомокгодкооги традиционными методами (пут?;-! 'тркпудительяого оаыоопиленин после-дуск'ых сортов и сопоставления зткх дапних с показателями от езо-бог.пего опнлевкя) - довольно длительный процесс. Ок требует чс гленч« трех кет згсспе ремонте (Костина, 19с6), Чроме :;сгоа известно, что з пору хозяИстзеяного плодоношения абрикос зступагт через лет после посадку., что исключает сто кеучг'ниг на аагдоопилепче нз более рзкяих эвзпах онтогенеза традйшюнваки исходами.

„ /) -

Цкг'оэнбряологичсокоа изучение разлития и згвшодейсшш ре-пролулиишо;-:. сферы ио'рикоса поЗЕоляег значительно ускорить селгк-цпонний процесс, так кок спссоОстеуот поиску форм, склонных к са-ысплодлооти и саиобеспзодноотя по оогохушюохи цитоэнйркологичес-кгех ярйзкокоь.

Эмо'рионпщзН аСрккооа зовииалкеь многие аваорн (Гепонеп-ко, 1565; Ба.чьнов, Шо^зрютоха, 1570; Рудь, Кошова, 1572; Саму-вке, 1973; Лп'л-ак, к др.)« Однако, развернутой картины раввя-тдя и национальной деятельности органов плодоаошекия абрихооа в езда;! с прсблено? соиоплодпооги и самобесплодности в настоящее зре-ин ист.

Др.ль ксоле^одрии^« Вияэиедиз «охгмшиа сакопподностя и путей преодоления овмейеспяодноеги у культурных сортов абрикоса.

у о д а ч я л е р о в а ний,

I. йыли^еииа особаииостей развития цветковых почек у сэчоплодинх и саиобеспсоднцу: §сру абрикоса, иву чепце: й) зтаяов орго.чог^кега; е>) диф^йронйЕР.цш.сяорогенкой ткани; . V) рззвкгяк щкехих и взиских половых клагою. ?.. Иаучги.чй особенаостей биологии опыления и оплодотворения у сэыойертилъных и оаиостесильных уори:

а) аерфелотачеекпй .характеристика ¡цветков изучаема сортов;

б) цнтоыорйолстачеоиая и иорфогзветичзекая характеристика гшдь-т ргенуквоадихом цветков у сортоз и сортофори абрккооа коллекции ГЯ1-;С;

в) ог.1ор форм с вксокш цроцектсм огернлькости пыльцу с целью ЬНЕВХеШ!» СКДОНЯОСТД у НИХ К СПОМИКТЫЧСОКОЗД раЗВИТИЮ.

3. Выяснении цмгогмбр'додэгичйскоа карг йен ¡за* ико действия мужского и -»целого г^кгего^ите у шргкрестно- и семоопиласадхся фзрм пре

разллчкнх вариантах окредаания (лшиновцеятный анализ).

■'к Ц.кошбриологичесяпй анализ развития тканой соляночки у "л^а-

хресгко и самоопыляющихся ^ор:л при различиях ¿за рта игах скрещииг.нии.

Научная иовиаьа. НаИденн сущ.ес-свенкыв отличкп в хвракгбре рззымик репродуктивных органов у '.аью^ертзльиык и самостерильных сортов абрикоса, которые могут бить использованы дяк раенаи дчагаост-т самоплодных форм.

Практическая значимость. Дана оценка 21 сорта и сортсдюрыи збрпкосй Коллекции Государственного Никитского о'отаничззкого сада кя слэзоб-.чоскь их к очмопдоднссти н сэмобесплодности. Выделены сэ«£опиодниз сорта Аш»яасиый цюрупинский, лунник, Перекопский, Сахарный, Гебу, который могут с успехом ¿слолъоюзшт.ся з качестве соютглха для пд,:о-сортиых промышленных нясзмел;;м^

Са-чоплодкссть сортов Ананасный цюру пинский, Краснсцекий, Табу и сапобзсллодиссть сортов Воск«, Хосрозшк, «у рази ьод?*зрзде-иа иа основании цитознбркозогачйского анализ**«

Найдены морфолег/чзок:™ и анкрэибуяологичесиии признаки оа-моплодности и са;;о(5зсплоднсс71«,.,примените которых способс-п-уе? усиореаио выделеякя са^сплодных фори.

Выявлены сорта со стлбтно зисокия со да ржанке и гатзкчспосо^-лой пыльны:-Ананасный цадшп'Сч,Лсски, даелрозсклЛ, ¿знсерин:^ поздний, л-очак гвардейский, аеряевленец, Сам^еропольскхй ur.s-.oaзыи

Созед (Потомок), Табу, ыбилейаый для испслмозгнил их з ка^ес-тм опылителей и псотшпегишх амзхлеяш.

Апробапия т^с:руы. Лзтеркеяы диссертации донладазал/.сь на кон<:«р«н-

щ>а ислодых ученнх и специалистов, поведенной селекции косточковых культур (Симферополь» нарта 1287 г.); XI ке аду вз родной ик-

пезиуиз, поезкщзиаоа уцбриологии и секвиаощ воспроизводству (СССР,

- б -

Ленинград» 3-7 геля 1990 г.); заседания научно-методической комиссии чо производству и переработке продукции садоводства и виногра-Хврства, тюсиявдяяого селекции кооточзеоззих культур (Государственной Ииютсг.ий ботеннчесшШ сад, 7-9 августа 1990 г.).

Публикации. По иакериэлак диссертации опубликовано Ь научные ра-Ссгд,

Структура 'л объем тщссертзЕии. Диссертация изложена ца 1Ь'6 страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глаз, ааклвче-нпя я выводов, списка использованной литератури и приложения. Список литературы згклпчсет 220 нб»шеиозаниЙ, в той числе 72 зару-бзкны/. аз-горов. Текст сопровождается 15 таблицами 12 рисункеми и 22 ирлрофса'огра^ияии.

На защиту выкосятся с ладу ютам основные положения:

- цмогибрмологяческоя характеристика самоплодных и самобесплод-июс сортов абрякооа, принадлежащих' к различный .экслого-географичос-ким группам;

- способ ДК2ГЯ0Г.ТИКЛ оаиоплод!!ооги и оаксбесплодности збрлгсоса по совокупности вдтоэыбриояогическид: призлаков.

объзкты и мзтодш исслвдова'дш

Оо'х-ектаия исследования елуаиэж сорта трех эколого-геоградачес-хнпс групп (европейской, среднеазиатской и кразю-кавказской), тан: ' • как представители именно этих трсг; групп, е такие иекгрупповыч гибриды чаце всего кспои.зуупся в селекция.

Для ц'люачбрпологячеоккх исследований были ваять: слздувдиа сорта: Лнаквонуй цюрупиксг.ий, Кр&скощекий (европейская группа); ТзсГу, Хурксж (сг,сд.чсагкагскея группа); 3сок::, Хоеровааи (крано-~з:8зкпьо1С5я группа). Сорта Анангсикй цирупипскиП, Краснощекий, Табу •• самоштодше, Вески, Хосрозияи, гс>аз■ - с.да&'гочдсзяа.;.

Цптоморфологичзский анализ, а тзкгне изучение степени гшзнеопо-собнэсти пыльцы проводили у 31 сорта и соргсфор:ш збржоса. Осоо'зп-пости строения цветков изучали у 6 самоплодных и ТО сзмобесплсд-ных сортов.

Особенности строения цветков самсэтадш/х и сг.кобеспдодкых сортов (длина столбика пестика, количество фунхцисиэллинх тичшок, отношение количества тычинок к длине столбика пзсгияз /цветковый индекс/) определяли по методу Д.Зураньи ( ЗигдДГ1 ДЭ78).

Для изучения морфогенеза цветковых почек быяи .использованы методические указания А.П.Шолохова (1572). Просмотр почек из дифференциацию элементов цветка осуществлялся с поколь» стереоскопического микроскопа М.БС-1 на продольных срезах генератавнах почек, дальнейшее изучение заутренних структур развития цветковых почек проводили о помощью биологического микроскопе яа яреиошш: ленгах препаратах, окрашенных б растворе Люголя и ацетоорозглок.

Цитоомбриологическкй анализ пнлыж проводили на постоянных препаратах, приготовленных методом мазков по способу, разработанному в отделе цитогенетпки ГйБС (Никифоров, 1971). Онрзоку препаратов проводили реактивом Шиффа по Фельгену.

Для изучения жизнеспособности яильцу абрикоса проращивали в течение сучок на 10-15р растворе сахарозы. Затеи материал фиксиро-зэлк в смсси Карнуа и скреиизалк осетокдраикоу. Лнала? проводили из временных препаратах, в четырех полях зрения, по 100 пкдъцеидх зерен в кавдом из них.

Особенности роста пыльцевых трубок з ткзкях пестика изучали при помощи метода люминесцентной микроскопии и иакрсскокии в модификации, разработанной применительно к плодовый культура?« к винограду А.й.Литезчом (1978).

для изучения состояния семяпочек у раскрыто ппи.хя цветков абрикоса применяли исзд&пк; просзстяекия их в проясняющем растворе

( Ksrr K72).

Матерка?; для цитоэкбриологическгаг исследования собирали в течение всего года, о цемента закладки цветов до периода съемной зрелости плодов. Анализ лрозодила ка постоянных препаратах, приготовленных по общепринятым в цитоэмо'рио лог _.че ской технине меюдккан (Нагеикн, 1931; Палаыарчук, 1974; Паувева, 1980).

Зиксаиию вели теапоранььо, по методу, прэдаозеепноиу U.C.Палашка (ÏS34). 3 качестве фикоирущей жидкости иепользозани фиксаторы Карту а (6:3:1), Чеиберлена и Каззвпаа (10:4:5).

Для окраски препаратов попользовали следующие красители: Р'згетяБ 2кффэ для реакции Федьгена, фуксин основной по Модилевоко-ну, гекатоксиляи по Гейденгайну, ызтидгрюнпироник с подкраской елциановом синим но методике, разработанной сотрудпякаки отдела цятогенетики ГЯБС.

«

Для выявления самоплодных пори попользовали методические рекомендации К.Ф.Костиной (1.%6). Стзпень саыоплодности сорте определялась путей сопоставления данных от принудительного самоопыления с показателями от свободного опыления.

Статлетическая обработка материала проводилась ызтодаыи дисперсионного и корреляционного анализа (Доспехов, 1973).

Микрофотографии едекань; при помощи биологического микроскопа Ш1Ч5, исл-ользованз ¡шсрофотонасадка ИНО lié Зарисовки препаратов производили с поыощыо рксоваз;ьнцх аппаратов РА-4 и РА-6.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Моршазгенез цветйошх почек ьбрлксса .

Проведено сравнительное изучение особенностей развития цве«-ковых.почек у ирех сйысплодннх (Ананасный цюп7пинский, Краснощекий, тнсу) п трех саыобесплодныу (Зоски, Хосрозгок, Зурмэк) сос-

- э -

тов абрикоса. Сорта Ананасный цюрунинский и Краснощекий нриаадлз-нат к европейской, Табу, Xypuau - я среднеазиатской, а Всста к Хосровшаи - к ирано-кавказской экологс-гесгрг'ф^спа;.! г руг: па г.:.

Закладка цветковых почек у больвинства исследованных сортов отиеченз во второй-третьей дзкадз июля. Разница в сроках закладки невелика - 2-7 дней, и лишь сорт фурман начинает риирс-зять .точки на месяц позка (в хонде августа).

Дифференциация цветковых почек начинаете,! в третьей декаде иаля - начале звгуста. При этой у среднеззи&тскиу. сортов отаечена растянутые сроки начала дифференциации: Табу - 2-3 цокахз июля, Хуркаи - начало сентября.

К концу сентября у большинства исследованных сортов мблгда-етСя церясгеиатичеекое состояние пильников (гшльяжи корйоатичзс-кя не оформлены, прозрачны, отсутствует разделение на дольки). К этому времени заканчивается' период оргаиообрэзовгния, нродолвл:-тельность которого достигает 65-78 дней.

Б первых числах октября (у Хурагзи - в конце октябри) в пыльниках образуется первичная сиорогенная ткань {лерзячньй археспорий) . Фаза развития и созревания археспоряальлой ткани длится в-среднем IC5-I3Q дней. Явное длительное созравзнгс археспория наблюдается у среднеазиатских сортов Табу и Хурмвк.

Окончание глубокого покоя совпадает с наступлением еда дувшей фазы морфогенеза - редукционного деленпя в пыльниках. У исследованных нами сортов иейоз в микроспороцитах наступает зо второй-третьей декаде января, а у Хурмам - в первой декада нарта. Продолжительность иейозэ составляет 21-22 дня ( у Хурм у я - 12 дней). Мейсэ завершается образованием тетрады шшрослор в результате симультанного цитокинеза. Вскоре тетрады роспадзятся. Ь'ачззто развитая микроспор у большинства исследованиях сортоь приходится на гтерзую-зторую декаду фзвргля (у Хурузи - 17 карта). Зрелое .зву-

клеточное пыльцевое зерно образуется в третьей декаде карта. Продолжительность формировании и созревания пыльцевых зерен у всех исследованиях- сортов составляет 45-52 дня (у Гурман - 16-18 дней).

Цветение у всех исследованных сортов в условиях Южного берега Крыма наступает в первой декаде апреля. Раньше других зацветает среднеазиатски сорт Табу, затеи сорта ирано-кавказской группы E'ockv. и Хосровиаи. Позже всех начинается цветение у сортов европейской группы . Продолжительность цветения - 10-12 дней.

В ходе иселедоз&нкя мы не обнаружили корреляция между равЕп-Tiisy цветковых почек и отношением того или иного сорта к саиоопы-ленио. Сроки наступления, а также .продолжительность основных этапов морфогенеза цветковых пачех абрикоса зависят, по нацепу ике-нгао, от происхождения к индивидуальных особенностей сортов. У среднеазиатских сортов Табу в Sypussi отмечена наибольшая продолжительность созргззкия -археспогиальной ткани. Хурмаи выделяется такие поздней дифференциацией цветковых почек, более сдвинутыми сроками образования археспория, поздними сроками редукционного деления, формирования мужского гакеюфитэ, а такай поздним зацветанием. Более позднее цветение отпечено такие у европейских сортов Ананасный цврупинский и Краснощекий,

Утроение цветка у абрикоса.

При изучения строения цветка мы попытались обнаружить характерные отличия в его етроеиик у самоплодных и сеиобесплодных сортов. 1'ы воспользовались методическим;? рек смен дацкяки Д.Зураньи, коаорыГ, обнаружил тесную корреляцию иегеду длиной столбика пестика, «олнчествоа функциональных тычинок, их отношением (иля цветковш индексов) и степенью самофертильности того или кнего -сорта.

Б целок, ко полученным данный (табл. I) самоплодные сорте содержат ыекьие тычинок с функциональном пальниками, чей саисбёс -

- II -

Та С лица I

Морфологические особенности строения цзетка х и са;.;с

бесплодных сортов абрикоса (1966-1908 г?.)

йлологс-гесгра- КОЛ7-- '! ' ¡Длина т

С о р г фическоя группа чество !столОя-

•гичинск ,-из иес-

¡34'. "! тика,мм ■шт. /:.'пл

само п л с- д н ы е с 0 р Т 2

Ананасный цврупинз сиЛ европейская га,2 14,6 1,'Л

Краснощекий 26,5 15.2 1,82

Лункэт: гибридная 26,7 17.4 1,62

Перекопский среднеазиатс- 25,5 16,4 ]' ,44

кая

Сахарный европейская 30,3 17,9 1,70

Табу средяезэиетс. 27,8 16,1 1,53

Среднее по группе 27,2 16,6 1,63

НС?0,5 1,9 0,36

само б есплоднь: е со рте

Арзамя ерздлеагизте. '¿8,7 12,2 2,36

Воски ирано-ковказ- 30,0 15,2 2,04

екзл

Лкча- гвардейски.". средкеозиатс. 28,0 13,2 2,12 •

Сары Бздем 30,1 15,2 2,04

Хос розна*: ирэно-кавкавс, 28,4 15,7 2,13

Хугнзи среднеазиэтс. 25,1 14,2 .1,34

Е'алзрд X гибрлдаая 29,0 12,1 2,42

Налард 2 34,2 13,1 2,62

Ыэлерд 4 31,1 12,3 2,52

Палард 5 30,9 15,8 2,17

Среднее по группе 25,3 15,5 2,25

1,0 1,6 0,34

плодшие . Выявлены рзелхчия и по величине столЗидэ пестика. У самоплодных соргсе этг.т показатель был бельме, чеи у садобесплодных. Цзетколы!; индекс более негладко показывает различие в строении цветка у сортов с резнш стношвнивк к саыоопылеккв. На озновении данкж дисперсионного анализа было выявлено, чтл у самоплодных сортов величина цветкового индекса, в целом, достоверно ниже, чем у семчбесплодиых (соответственно 1,68 и 2,25 ат/им). Величина цветкового индекса не связана с принадлежностью сорта к той или иной пколого-геогр^ическоК группе. Так, розные по происхождению сор::а имеют цветковый индекс без существенных различий по величине и напротив, достоверно различающиеся, ло этону показателю сорта могут встречаться в одной и той se аколого-геограбической группе.

При пзученик-аорфолопи цветка нами выделено три тина цветков в зависимости от длины столбика пестика. Цветки I типа инеот дли-ку столбика пест пег, находящуюся в пределах трех четвертей от контрольной (за контроль взята длина столбика пестика, средняя для данного сорта); у цейтков II типа длина столбика пестика находится в пределах от трех четвертей до половины контрольной; у цветков П1 типа данный показатель менее половины контрольного. Морфологически нормальными выделились цветки только I типа.

По результатаи трех лет исследований у саиоплодикх сортов отмечено наиболее высокое содержание морфологически нормальных цветков по сравнении с сэмобесшюдкыки. Бнутрл заноплодных сортов наибольшее количество полноценных цветков отмечено у Лунника, Сахарного к Табу. 2 Перекопского этот показатель самый низкий zs-aa погашенного содеряения цветков III типа.

Сред«: самобесллодных сортов наиболее высоким содержанием морфологически нормальных цветков выделился Лвчак гвардейский. Достоверно стяу.чагтся по этому показателю сорта Воски и Хосровваи.Высокое содеркзнке дефективных пестиков з цветках санойасплодных сор-

- 15 -

тов является, по наазку ннапию, одной из причпн более низкой урожайности по сравнение с саксклодкккл сортам::.

Развитие муясной генеративной сферы.

При исследовании мулскях репродуктивных структур :,',и поинтз -лиоь найти особенности их развития у самоплодных к сакобеснлодчу:: сортов. Нами не обнаружено каких-либо различий и сроках наступлении и продолжительнс-стя стадий гикрослорогенега, втаотг до уейозе у сортов о различным отношением к саыомшленяа. Зрелы:! дальняя абрикоса состоит из археспория, тапетума, дзух средах слоев, су б -эппдермальнсго слоя и эпидермиса.■ 3 конце декабря - начзлг января происходит образование иаяросиороцитов, которые рззко отличаются от остальных клеток пкльяика сзоими размерами, ззличиной ядра. Вскоре начинается процесс редукционного деления. Наиболее продол-нительяоИ является профаза мейоза. На этой стадии можно пссчетатт. количество бивалентов (8). Во втором деления кейоза наблюдали различное плоскостное расположение хромосом и хроыэтиаавых веретен друг относительно друга. Это приводит к различному розаещзшкз образовавшихся микроспор в тетрадах. Заик выделено три типа расположения микроспор в тетрадах. Первые ДЕа (изобнлатерчяьное и тетрз-эдричаскэв) упоминались б источниках научной литературы (Самуила, 1571, 15 73; Лясвак,197'+). Трет л Л тип расположения - крзст-накрас-.? отмечен для абрикоса впервые. У соиобесплодных сортов п Зос-

кк били оюлеченн нарушения в хода йейопа и тетгадогенеза: отставание одноЧ пз хроиосок в изтафазе I деления, нсрасхожделие тетрад.

Зрелые пыльце зерна трехпзрешз, дзуклеточные (вегетативная клеиса с овальный крупный ядром и мелкозернистой плазмой, генеративная - удлиненно'-! «„¡юрщ* о неболызт-;:! количеством плоз>.;ы).

В результате цв?С8гор$ологячес!сого аиалиа» пыльцы рескравг»-гдохся цветков выявлена еяедукте г.«зр зосяр^дг:;.'ргг!.^ г?'".

увеличение числа пер, пл.идностл, ги л е рт рофк по зс п а л кузикулизацкя акбксы, сильная ззкуолиьзция плазш, отсутствие одного иг и двух ядер, гибзлъ пыльцевых ьерек к микроспор на ранних этапах микроспора- и га.четогзнеза.

Таблица 2

Результаты цитонорйслм'ячзского анализа пыльцы абрикоса различных аколого-географяческш: групп (I986rI98S vr.).

Укоього-геогра- \ ' ! Число j Процент пыльцевых зерен

фичеекзя группа ! сортов ! ¡ ' ■ г ¡когаолош-; чески кор-¡целышх ! с корйо- {полиостью с т ру X'iy р- ; деге к е ри-шмн иг- {роваввих мененшшк}

Европейская 20 50,5 22,9 26,6

Среднеазиатская 6 46, б 23,1 30,3

йраь'о-яавхазская 5 35,9 35,4 28,7

2,2 2,3 2*8

По дан пая проведенного йес'ледованпя (табл. 2) наиболее высоки! г;рэцекток «ордогогически нормальных пыльцевых зерен выделилась европейская группа, куда вопли ь основной самоплодные сорта. Наиыельдий показатель у сш.юбесплодяых сортов ирано-кавказской группы. Среднеазиатская группа (¡суда воааи как сааоплодяые так и еамо-бесплоднь'е сорта) ванамает про^енуточаое положение по оточу показателю. "J представителей европейской к среднеазиатской групп наблюдается дегенерация пыльцевых зерен на ранних этапах развития, тогда как у пыльца краио-кэвказских сортов отмечени такие ее значительные мор&острукгурнче изменения з зрелом состоянии.

Кизиеслособяостъ пыльци (по данным трех лет наблюдений) тек-яб была наибольшей у сортоз европейской и среднеазиатской групп. 7 пргдсг&вйтелеИ этих групп показатель жизнеспособности пыльцы остазался огноситально змсокдк даг.е при иные о il геиперетурз во

зрспя открзспорсгечеза и созреззния иужекого гаиетойита. Наиболее гисокигш показателя«» аивнеспосебносс-к выделились сорта: Ананасный цюрупшский, Днгпровгкяй, Консервный поздно, Переселенец, Симферопольский красавец, Сосед (Потомок), Юбилейный (европейская группа); Jlmsic гвардейский, Табу (среднеазиатская группа); Боскк (иранс-аззказскак группа). Эти сорта, при соответственное изучении их на созаестацостЕ, нояпо с успехов использовать в промышленных кзсзядепиях з качестве опылителей. Особезнс актуально это в ус-ловлях Крыма с его рашшмн оттяпелпыи, возвратными хслодзии, нестабильной теплературой во время шкроепорогенеза и формирования мупского гаиетофкта.

Развитие кепокой генеративной оферы..

Цитозыбриологическое изучение пенсксй репродуктивной сферы проводили у трех самоплодных и трех самобесплодных сортов (саяо- • плодные - Ананисвнй цюрупинсккй. Краснощекий, Табу; сзмобесплод-ные ~ Боекл, ХосроЕшаи, Хурмзи).

У всех исследованных сортов сешшэчк.з геиитропная (реае анат-ропная), ¿оетсяцая и?- крассинуцелнткого нуцельуса и двух интегументов. Археспорий многоклеточный. Зародыйевын мелок развивается преимущественно 'ив хала зальной цегзспоры линейной тетрада. Зрелый гз-мзтофит сениклеточный, ?о1у£;опгш1 - типа. Он состой из яйцаклет-кк, двух грушевидных синерги.., центральной клетки с дццлонднни центральным ядром- и трех клеток антипод.

У зсех изученных сортов зародышевые 'ыелхг к моиенту раскрытия щ-етка ens не зполне сформированы. Отиеченз наяболяиая частота,"' встречаемости семяпочек с четырех-, зоськяядарнкия гароддазгыйя кешеекч. Однако процессы дифференциации ккеточаых структур у самоплодных сортов происходят быстрее к я коненгу тдокрц»пя цгеткг зрелнх зародышевых мешков у кпх "вдвое больше, «ем у сэыобеспдпдннх.

- 1С-, -

Анализ семяпочек по количеству зародышепых мешков показал, что самоплодные сорта шгеьт склонность к образовании дзух и Солее зародышевых мешков в одной секн'почке,.;однако преимущественное развитие получает лишь один. Чаще всего наряду с сеыиклеточ-якм встречаются дву-, четырехядеряые;"зародаиезы5 мсвки. В отдельных случаях в семяпочке нзблзцали развитие еемиклеточногз и вось-ниядерного зародышевых мешков.

Еаблидзеуае нэуч дополнительные зародышевые пешки эуспоричес-кого происхождения, т.е. образуются из ыегаепороцнтов в результате правильного деления иейозз. Они развиваются из халззаль-ных мегаспор латеральных тетрад, Такие ээроднЕагы'З меики располагаются параллельно и находятся в тесном контакте. Нам не удалось неблюдвть развитие дополнительных зародышевых мешков из зпихала-зальней пли любсч! другол мегаспоры основной тетрада, однако в литературе встречаются такие данные (Литьск,1У74).

Такта обра:юм, характерной особенностью семяпочек самоплодных сортов являете* наличие дополнительных зародыисвых мешков.

. аародышевые' меккк у самоплодных о орт о 5 к моменту раскрытия цветка находятся но более поздних стадиях развития, чем у само-бесяяодннх.

ОклодотЕорениз«

Дтпг выяснения особенностей прорсстонкя пыльцевых зергн и роста пылтевых трубок у сортов абрикоса с развичюй восприимчивостью к собственно:' пыльце Сигм езпты два с?.моплод:?ых (АнанаскаЗ царуииис!:и;1, кросно';',екнйу и три секобзсплядных (Боек*!, Хосрозшзч, Хурмзи1) сорта.

_ Т<7 _ « i. t

Характер взаимодействия лылвцезогс зерне к-рэстущей пыльцевой трубки с тааияыи рыльцэ и столбика пестика при свободном опылении, а также принудительном перекрестном скрещивании у всех исследованных сортов сходен. Попав нг рыльце пестика, пыльцевые зерна небухоаг, значительно увеличиваясь при этом в объеме и тельце. через 1,5-3 часа начинают прорастать. Для пильцы абрикоса характерно прорастание пыльцезых зерен через одну из пор к нонсск-фониый рост пыльцевых трубок. При достижении пыльцевой трубкой соответствующей длина, примерно равной двум - треп диаметра» пыльцевого зерна, в нес входит ядро вегетативной, а за няи генеративная клетка. На второй день после спилеимя (когда длина пыльцевой трубки равна, примерно, Í/4 длины столбика пестика) происходит спермиогеиез. У•большинства исследованных соптое при совместимых комбинациях екрадаанил пыльцевые трубки достигает основания завязи на 5-7 день после опыления-, а через 7-9 (какси?.:ум II) дней их пыблвдали в тканях^семяночки.

При самоопылении у самоплодных-сортов темпы роста пыльцевых трубок нз ниже (а у сорта Ананасный цюрупикекий даке высо>, чей в вариантах со свободным и принудительном перекрестном опылении. Причем мк ке находили рэзннпы в поведении пыльцевых трубок при автогамия и гейтепогамки. В литоратурз такта встречаются данные о равной скорости■роита пыльцевых трубок при cayo- и перекрестной опыления у самоплодных сортов (Березенкс, 1936). Однако другие авторы (Литьак, 1974; Саиулиа, 197Г) отузчзют замедленный р-ост пыльцевых трубок.

Г'р/. самоопылении саиобеезлодных сортов наблюдали ввруивзие 'взаимодействия в системе "пыльцевое зерно - пальц«вея трубка -пестик" (г.о А.А,Чеботзрг, 1572). У сорта 8ос:а зто выразилось з

остановке роста пыльцевых трубок в тканях рыльца. У сортов Хосров-шаи я Хурма и наблюдали заиедление и остановку роста пыльцевых трубок при достижении яки i/'¿ - 1/4 длины столбика пестика. При этом наблвдаки отклонения в росте пыльцевых трубок: образование каллоз-кых вздутий на кх кснцах, потеря ориентации в направлении роста, ломкие аыльцеьых г рубок с излиянием содержимого ir др.

Tñ-eufi обрззок, в результате проведенных исследований мы могли утверждать, что одной из причин самостерильности у абрикоса является сз-лонессв^естиисста, то есть оплление своей пыльцой, несмотря на нормальный характер ыукского к венского гаметофита не приводящее к оялодатвсреиии. Абрикосу, кип г другая представителям семейства розоцветных свойственна гакгтсфкхная несовместимость, суть которой й той, что рз акция р.есовизсгакосгк контролируется гепои, зэкгшчающ'Усл з иукском гаметофияе» С физиологической точки зрении, у исследованных союов абрикоса несовместимость проявилась в прогзмпо!! юиюдотэорекия нарушением ззаиуостнояг-иуй «екду иужк'ш гакезд^тес« н гкзэт;/:; лгстикз. Случаев лсоьик-(¡свепик пыльце шх трубок ? семяпочку у с е (• о i к с о i м s си i.: ч >: сортов абрикоса не обнаружено.

Прегеленине исследования показала, чте у всех исследованных сортов при свободно;: и иркнулигелыюы яерекресхном опылении (э у самоплодных сортов и при самоопылении) процесс двойного оплодотворения сходен. Пыльцевая трубка проникав';.- я scpo?iuaeBuíí мешок чзрез одну из синергид. Вторая сикергида сохраняет езою жизнеспособность деже на начальных стадиях развития ззродыиа. Цент -рэльное ядро располагается в средней гонз зогодм.зевого мета?, а повке, перед оплодогаорепяем, передвкгрегся бл»г-е к плцевому аппарату.

«?орч8 спер-'.пев, к.?:едаях в сгр<Ш!гвки'{ кис/ овалы«/: тив шаровидная ( в p-ir.ni>: сгучичх у,<*инен:*з:: ве^хеноз^дняя).

г 19 -

Слияние оперший с центральным ядром осуществляется рзяьшз, чем с яйцеклеткой, что отмечают я другие авторы (Суку.ше, I97Ï; Дитвак,1974).

Процесс зм^шиксиса у абрикоса происходит дозош-.нс быстро , поэтому во многих случаях о заверсэник оплодотворения можно судить .по совокупности вторичных признаков: по разрушайся сш;ергкде, остаткам ш;льцевой трубки а зародышевом мези, увеличении размеров оплодотворенной яйцеклетки, появлении в ее ядре дополнительного ядркпкз.

Мы не обнаружили каких-либо различий s картине двойного оплодотворения у сеыоплодных сортов при с&ыо- и перекрестном опылении. Не было отмечено такие случаев сингаиии и тройного слияния у саио-бесплодкых сортов при самоопылении*

Развитие зародыша и эндосперма у абрикоса.

При изучении эмбрко- и эядоспзраогзйоза у саыоняодных (Ананасный щорупяиски:!, Краснощекий, Табу) и саиобесплодных (Воскл, Хссрсв-шаи, Хурмэи) сортов при различных вариантах опыления было отмечено, что у всех исследованных сортов при свободной и принудительной перекрестной опылении раавитие гародкиа и зндосперыа протекает сходно. Ницзклетка после оплодотворения 5-7 суток остается в состоянии покоя. На стадии двуклеточного прозибрло (13-14- суток после опылз-ния) аабладаки 16-32 ядер эндосперма. На 1? сутки после опыления образуется трехк.ча точный про эмбрко в результата поперечного деления апикальной клетки и до ядер эндосперма, Дальнейшее развитие прооыбрио происходит UO Cheacpodeacanb _ (Ja Z.Q-2.1 сутки после опыления наблюдали развития булавовидного проэибрао и наи-болы'оее (до 25U) ядер экдосперуа. На 25 оутсш поса? опыления, к ко-центу образования шаровидного- проэыбрио, в накропидяраой часта зародышевого йвижа наблвд5стся переход ядерного эндосперма в клеточ;шй.

Начало дифференциации зародыша приходится на 30-35 сутки после опадения, з его окончательное созреванье происходит черев 70-75 суток.

При изучении эмбрко- и эпдсспермогенезе у самоплодных сортов при самоопылении наблюдали развитие полноценных зародышей, не отличавшихся от тековых по теыпак развития, срокам перехода иь одной стадии а другую с контрольных вариантах (свободное и принудительное перекрестное опыление). Тадке зародыш а составляют процент сако-плодности у саыофертальянх сортов.

Однако, в ряде случае* У самоплодных сортов в даниои варианте опыления отмечено ьаьедлйкые темпов развития эндосперма. Так, у сорта Краснощекий первое деление эндоспеыа наблюдали на 14 день косье опыления, тогда как в контрольных вариантах насчитывалось до 32 ядер. Отставание темпов развития эндосперма (в два-четыре раза но сравяеакш с контролем) наблюдали и на более поздних стадиях аибрио- и элдосдерлогенега. Для такого эндосперма характерны более поздние срока'перехода в клеточную фазу развития - на 30-35 сутки после опадения (по сравнениэ с ¿5 су ткана - в контроле). При значительном отставании экдосперыогвнееб от еибвкогеневз появляется аргакаки дагенераций зародыша: образование внутренних целей, трещин, постепенно увеличивающихся за счет лизиса клеток и -ириводяких к гибели зародыша г

Таким обраеоы, у самоплодных сортов самоопыление завершается оплодотЕорекпем, развитием эародыыа и зкдозперыа. ¿дзнаспособность зародышей у них в значительной степени зависит от темпов развития эндосперма. •

У самобесчлодных сортов процессов албрис- а ендоспермогенога при самоопылении нг наблюдали.

У сэкокдодиых сортов оснарумна склонность к полиа-.с'рпоакк к

адсишстическсиу раыжгив зародыша я нндосгериа* Так у сорта Краснощекий наряда с гигоюй а двуия ядрами эадосперыа наблюдали развито нуцеллярнего зародыша. К истинной полиэибриониа следует отнести и случав, развития аародаиеЛ из ненплодогвсрениах синзргад (аиогаыо-тия) наряду с зародышем, развивающимся аз оплодотворенной яйцеклетки, а такае раннее дробление проэибрио.

Выявлена также склонность абрикоса к апсмикткческону развитию зародыша я эидбсЛерыа.'Так у сортй Лраснсцекий наблюдали развитие эадослерма, образованного з результате оплодотворения одного и& полярных ядер (а не центрального, как свойственно абрикосу). Ь результате индуцирования апошлсисз. раствором г-ябоереллина (0,01?=) полноценных сеияп получсао ц« было, однако наблюдали развитие апошштического эндосперма и зародышей, образованных в результат«, редуцированного партеногенеза и дегенерирующих иа ранних стадиях ралвитка.

Таким образом, согласно разработанной Ц.0.1охловш (1У68) методике выявления апоыиксиса у покрытосеаввных растений по оябрлоло-гичеекга признакам, у абрикоса ыозыо выделять следующие признаки апсиккаиса:

1) образолание двух зароднией в одной вародыгаевок мешхе семяпочки;

2) способность яйцеклетки к партеногенстическоцу развитие и синер-гид к акогаметки;

3) отсутствие слийшш полярно ядер, хотя эндосперм образуется;

4) способности гадосиерма развиваться апомидтичоским путей.

зшдониз и выводы.-

В результате проведсниой работы выявлены срони наступления к продслаительносгь ос-ювеых этапов цорфигешза цзетиозых печек у сортов абрикоса различных зкологб-геогра^ческЕХ групп. У средаеа-сиегснкх сортов Табу и Ху ркаи отзечено наио'олзаая продоляйгельностъ созревания археспораальяой ткани, Хурмаи выделялся также поздней

- гг -

дифференциацией цветковых почек, бокее.сдвикутыии сроками образовать археспория, поздними сроками редукционного деления, формирования мужского гакетофита, а гакне более поздним зацветанием. Более позднее цветение характерно я для сортов европейской группы Ананасного цюрупинского л Краснощекого,

Подтверздена тенденция самоплодных сортсв к уменьшение числа функционадьшос тычинок и увеличении длины столбика пестика по сравненью с саыобасялодиьци сортами. .Цветковый индекс у исследованных самоплодных сортов был, кен правило, меньше, чей у самобесплодных.

Окиечене склонность с обе с плодных сортов а белее высокому содержанию цветков с дефективными пестиками по сравнению с саноплод-ньшц.

У саыобесялодиых сортов йоскл, лосроыа-эи, .(¡урман выявлены нарушения в ходе ыхкрсспсрогенеаа я формирования «узкого гиызтофкта, приводящие к недоразвито или аксиальному развитие пыльцевых зерен: отставание одной или нескольких хроыосок в иетофазе первого деления, приводящие к образовании микроядер, нерасхождение микроспор з тетрадех и др. ¡1 самоплодных сортсв теки?, нарушения встречались значительно реке.

У самоплодных сортсв европейской зколого-гаографическоН группы отмечено достоверно высокое содеркание морфологически нормальных Екзкеспособных пыльцезкх зерен. У езмобгепдодаых сортов ирано-кавказской групш эти показатели оказались значительно кике. Представители среднеазиатской группы (куда вошли как самоплодные, так и саыобесплодныз сорта) заняли пробелу точное положенье по этому показателю.

Выявлена тенденция самоплодных сортов к образован;«; дополнительных зародышевых иешеов. У сакобесплодных сортсв развитие таковых практически не наб^цдалось.

Отмечено нормальнее прорастание пыльцевых зерен а рост пыльце-

вот трубок у самоплодных сортов при самоопылении. У сэиобесплод-ных сортов при данном вгрхакте опыления отмечена небольшая плотность врзстения пыльцевых зерен в рыльце пестика, сниженная скорость прорастания пыльцевых зерен и роста пыльцевых трубок. Послед-низ отсутствуют в :ж:ней части столбика и семяпочке.

У самоплодных сортов наблюдали нормальную картину двойного оплодотворения при самоопылении. У исследованных самобесплодных сортов скнгамия и тройное слияние при самоопыление отсутствуют.

У самоплодных сортов наблюдали нормальные процессы онбуноге не аа при самоопылении, тогда как у исследованных сзкобесплод-ных сортов они в данной варианте опыления отсутствуют.

У самоплодных сортов, в отличие от сзуобесллодицх, Еыявлеиа ск.поннооть к образованию дополнительных зародышей в зародышевом, кеикс. Развитие нуцеллярнкх ззродытей наблюдали у сортов Ананасный цюрупинский v Краснощекий. У Краснощекого обнзрузпно раннее .. дробление проэибрио и развитие зародышей кз синергид (ояогаивтия).

У самоплодных сортов отмечено нормальное, /ли несколько аа-медлзниое рэавг.тиз эндосперма при самоопылении. У оамобесплодних сортов зндселермогенез при самоопылении отсутствует.

У самоплодных сортов обнаружена склонность к а.юигосзгнчсеко-му развитии зародышей и эндосперм?. / copra Крааноце.чий был зафиксирован случай развития алоыиктЕческого эндосперма. У Аийкес-ного цюрушшсксго наблюдали образование гародыиеподобных структур из несплодотвореннсй яйцеклетки. • .

Тзкии-образом,'hs. осповаятет проведенных, исследований, üo.«ío оделять следующие выводы: •

I. В результате анализа особенностей развития музсксй и зен-ско.1 генеративных сфер у оортов абрикоса с раздичэоЗ госпрязпт-эостн) к собственной пальце выявлен 'иех'&пизы ссконлсдяосгй 2 саыо-еесплоднссти.

- г<* -

'¿, Самоплодноеть у абрааоза обусловлена его списобаосгъи давать nc.ir;o¡.i.eHii¿e' сам^ье. от самоопыления (как б результате аиоганли, так а геитеаосамаи). Полноценные сеш:аа з данном ъаризие опыления обр&адэгеа ари/нормалгакх тейпах аддссаерысгеаеаа. Стстааааае pa¿-«¿тля ;iK/v'ocnèpv.'a os ..эмбриогенеза привода■ к аедораазагки а габели аародьазэ. ¿' сайэпкодкмх сортоз "cc'aapj'.iUinu -Jtaitao склонность к аво-liiiKSïwçîôttOuj' ра'згитйв эвдоспвраз ^и-чаародуиси, однако иооамдюм нз-»аавдовссоЗаи к дегенерируют на раааих asaaax pateusкп.

3. Иричаной саыоО'еспфдиосм;i аОр;игоса яьляекя рп^ло^улчшг, Е*ссжеохшгоох&, которая яцдр^&бт- нрогакнуи. *>азу с^.одох'Еореник к п^олвляе.'хйк во Bp_aüti:"k'cn'iBK-Jia пйд^цвього septa с i»osey»tocsbB Рыльца РЛЙ »0 ВрбИЙ £0'CT* BXSKtftytt Труосх. в- p&3ii!i5fíUX участках озо&бшга п&стйка.

'т. йллеакз сй>'йпло/>доса'и i« оь«о<ЛгопиэдН\г«ек ааходкг оураесале в aср^саогачеc:tux рззоендостдо строения двечкб {cuoiaouJ&na длину CíoaüMi» пестика и кодиче-етв-Д ^акцкокальн.»'*; ничквок), иго йуакцао-касьаах характеристиках (cç.oiaojcmiw ио^олсгачзоди одшлыдо л де^екTiiSK-x uttïlîos), ocoü-.inccsax кичрооцодоейвив (у&аличная частота налагай -¿ ni.j-.oaci, кх^.ие« л •^•нхцаоаальаоа характеристике ныльда расьрьгва&идояа цвсякоз (pi: ajumaos co^sp&aaxo .¡opio-аогачйскй аорыедь.кых а гиьцевгсссЗшс пальце ¿¡.х ье^аа), ссобаь-HOCTF.X развитая кзгкгкоа рйпуод^ияыЫ- o¿epu (аалачае или 0i:0jюгзге деполактель.чах азродшеьых кекко& с еиышочкь), oooöiai-.ocvüo: ьго'уас-X эадоокарксгзкеаа (аалачас или эюутстгие допел^/.толь:-..-.; ычк^аза, a за^ак склсаассгь к aii'jiiiiKcv.cj ).

СПИСОК (jtU'B.illiiÜa)iiidUJ(. РАБОТ

.raryi ода а Л. итеркльнисгь шыцп г, сегдоплоДаость абрикоса различны/. экилого-гкогра^мческкх групп // Бт. ййки! . -Зотеа.сиде .-isd? ,-Ъыд »04 .-C.iu2~Iuo.

лвгутоьа л.:?;. Сорюизучоние абрикоса на выявление саиоп^одиы:: дери // Ускоренна аэучно-техническсго про-

г ^етозодегие и горлом садолодсгве: Тб&.дскл. «оку,, аолодох учгиых н.сиацкаяиотов (Сочи,22-24 «зрта

лагуicta д.11. лйзпем.особиосз'Ь пыльцы абрикоса различим ^ о л о ] • о -г i г, г р а ¿и ч е с xn х групп // Бил.Никлт.бстзн. сада .-i^iiö.-tun.

3.1« Ovtoerabri.ologic.4l. el vi гь e t з r.L a t i о о of anricot »oli.f'ärtilLty // Aüatraeta o? the- рарегя XI 7.n-terpafei^nal Symnoaiurj "ßrebryoioi^r агч'. sescl reproduction" (I»jninn;rad, Ji-lx 3-7,Ш0.-]».П7.