Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИКОРАСТУЩИХ .ФОРМ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ)

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИКОРАСТУЩИХ .ФОРМ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ)"

Ъ-МВЧ

Московская ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Сельскохозяйственная Академия имени К.а. Тимирязева

На правах рукописи ПОТАПОВ Алексей Александрович .

УДК 582.739-14(470.13),

Биологические и морфологические особенности

дикорастущих форм клевера лугового (в условиях среднетаежной подзоны Республики'Коми)

Специальность 06.01.09 — растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 1995

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН н в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева

Научный руководитель — Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.С. Посыпанов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор B.C. Никляев; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент II.K. Баранов.

Ведущее предприятие — Научно-нсследовательскии институт сельского хозяйства Северо-Востока им Н.В. Рудницкого, г. Киров

Зашита диссертации состоится ' ^ " 1995 г. в "'V" часов

на заседании специализированного совета К-120.35 07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А Тимирязева.

Адрес 127550, Москва, Тимирязевская ут, 49 Сектор защиты диссертации.

С диссертацией можно ознакомиться в Ш1Б ТСХА.

Автореферат разоспан "" t^-t'Lt./'i 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных наук

Актуальность темы. В подзонах средней и северной тайги, в южной подзоне тундры в поймах рек произрастает дикорастущие формы клевера лугового с очень коротким вегетационным периодом и высокой зимостойкостью. Однако они имеют невысокую продуктивность. В подзоне средней тайги районированные сорта клевера обладают меньшей зимостойкостью и сравнительно длительным вегетационным перко-дом. Изучение биологических и морфологических*особенностей клевера лугового северного экотипа дает возможность использования его в создании, зимостойких сортов клевера с коротким вегетационным периодом для возделывания в северных районах клеверосеяния,• что представляет большой теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследований. ' Целью наших исследований было'— выявить формы клевера лугового, сочетающие высокую зимостойкость с удовлетворительной продуктивностью в условиях таёжной зоны Республики Коми.

В задачи исследований входило: поиск, описание и сбор'исходного материала 'семян клевера лугового на северной границе его распространения в приполярных районах Республики Коми; изучение исходного материала в условиях коллекционного питомника среднета-ёжной подзоны и отбор перспективных форм по хозяйственно-полезным признакам; сравнительный анализ качества корма различных эко-типов клевера; сравнительная оценка, величины и активности симбис-тического аппарата отдельных форм.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (номер Государственной регистрации 01860130608) и ' планом НИР Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (номер . государственной регистрации 01.09.20, ОООьОб). В процессе исследований методическую псмоаь оказывали доктор биологических наук В.П.Мишуров и доктор биологических наук Ю.М.Фролов. В выполнении отдельных, анализов принимала участке инженер-химик. Л.Р.Зубкова, за что выратлга. им искреннюю благодарность. .

Научная новизна. Проведено первичнее изучение исходного материала клевера лугового, собранного на сеЕернсй'границе ареала в Республике Коми, по комплексу хозяйственных.признаков. -Отобраны образцы, сочетающие высокую.зимостойкость, продуктивность надземной массы, семян с мощным развитием симбиотическсго аппарата, обеспечивающим минимальную зависимость продукционных процессов от содержания почвенного азота. Начато их размножение для передачи в

ЦЕНТРАЛЬНАЯ 4 I НМГЧНАЙ &-<бЛИ©ТЕКА i Млсп. *чад«мии 1

" " ' "л

селекционные ■ центры как донора зимостойкости и высокой активности азотфкксации.

Практическая ценность работы. Использование изученных ферм клевера лугового северного экотипа в селекционном процессе позволит создать скороспелке и зимостойкие сорта клевера лугового с высокой азотфикскрухиггй способностью для северных регионов клеве-росеяния.

Положения, выносимые на защиту: 1.Распространение, экологическая приуроченность и бисморфологи-ческие особенности форм • клевера лугсЕсго, собранных на северной границе ареала в Республике Коми. 2.Результаты первичной сценки исходного материала приполярного происхождения по.комплексу хозяйственно-ценных . признаков. З.Еиоморфологические особенности отобранных образцов и их кормовая ценность. 4.Симбиотическая активность форм клевера лугоеого.

Объем работы. . Диссертационная работа изложена на 92 страницах машинописного текста,' включает 35 таблиц, 7 рисунков, 4 таблицы в приложении, состоит из 6 глав; еыесдов и предложений производству. Список литературы включает 132 наименования, в том числе 15 зарубежных авторов.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в 12 опубликованных работах. Отдельные этапы работ доложены на республиканских научных конференциях молодых ученых (Сыктывкар, 1985,1990,1993)', на региональной научней конференции (Умань, 1991); на VII и VIII всероссийских симпозиумах по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1990; 1993). Диссертационная работа рассмотрена и одобрена в отделе Ботанический сад Института биологии Коми научного центра УрО РАК.

Глава 1. Характеристика форм клевера лугового (Обзор литера-

культурных форм клеЕера лугового, их морфологические и биологические особенности в различных экологических условиях. Показана роль биологически фиксированного азота воздуха в питании клевера и условия активного бобоворизобиального симбиоза, для формирования высокого урожая бобовых культур за счёт биологического азота.

Глава 2. Место, условия, объекты и методика исследований. Экспедиционные и стационарные исследования проводил!: в подзонах тундры (Воркута), крайне северной (Новый Еср), северной (Пижма)

. СОДЕРХСАНИЕ РАБОТЫ

туры). Отражено происхождение и распространение диксрастуаих и

и средней (Сыктывкар) тайги, расположенной на северо-востоке Европейской части России. Образцы клевера лугового отобраны в 1986...1987 гг. в местах естественного произрастания в указанных подзонах и высажены в коллекционном питомнике на Выльгортской научно-экспериментальной биологической станции Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Метеорологические условия: 1983 и

1989 гг. тёплые^ с количеством осадков меньше среднемкоголетнего,

1990 г. - холодный и дождливый. Почга опытного участка коллекционного питомника среднеподзолистая, среднеокультуренная, суглинистая, содержание гумуса 2,7 X, рН СОл. 6,3, обеспеченность подвижным фосфором и обменным калием высокая.

Исходные образцы размещали 50 на 50 см без инокуляции, а полученные семена, инокулированные штаммом 348а, высеяли по схеме 60 на 20 см. Биометрический анализ проводили по фазам развития; в пробе определяли высоту побегов, число междоузлий, количество генеративных побегов, цветков, семян на растении, размеры листовых пластинок, массу 1000 семян, лабораторную всхожесть и содержание твердых семян; учитывали накопление сухой массы по органам, количество и массу клубеньков, определяли общий и активный симбисти-ческий потенциал, количество симбиотически фиксированного азота воздуха по методике Г.С.Пссыпанова (1991,1993), фотосиктет:"'?ский потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывали по методике А.А.НичипорсЕича (1961,1965); проводили химический анализ почвы и растительных образцов.

ГлаЕа 3. Морфологическая характеристика исходных форм клевера лугового, г ней представлены результаты изучения морфологических особенностей исходного материала в местах естественного произрастания и при адаптации растений в условиях коллекционного питомника. Форма куста у большинства растений в местах естественного произрастания прямостоячая или слаборазвалистая, лигь в пи-жемской популяции - развалистая. Стебли восходящие, у части растений пижемской популяции стелющиеся, в различной степени окрашенные антоциансм: наиболее интенсивная окраска характерна для воркутинского, а минимальная для пижемсксго образца, ферма стеблей округлая, слабо бороздчатая. Количество генеративных побегов от 1 до/7,0 на растение, в зависимости от возраста растений. Растения северных популяций низкорослые, слабосблиственные (табл.1).

. В условиях коллекционного питомника' на плодородной почге инокуляция семян крупносемянных форм (после отбора) активным штаммом ризобий резко повысила морфологические показатели расте-

Таблица 1

Морфологическая характеристика клевера лугового в.местах естественного произрастания-(1987 г.)

Показатель Воркута Пижма Новый Бор

Высота растений, см 43,4+ 0,6 41,8+ 0,6 35,4+ 0,3

Мехдсуглий на побеге, шт 3,6+0,1 4 2+ од 3,5t 0.1

Листовая пластинка:

длина, см 4,5+0,1 4,0+ 0.1 3,7+ 0.1 '

ширина, см- .3,1+ 0,1 2 7+ 0.1'- 2,8t 0,1

Сухая масса растения, г 9,4+ 0,6 9,3± 0.7 11,0t 0,6

Генеративные побеги Ет/раст 7,3+ 0,6 7,3t 0,5 9,3t 0,5

Головок ат/растенке 38.0± 2,3 Р7 °+ 1.8 32,1± 1.9

Цветков в голоЕке, st 83,1+ 1.5 . 86,4+ 1,3 93,6+ 1.4

Семян е головке, ст 16,9+ 0,8. 20.lt 1.1 20,7+ 0,9

Семян з бобе, ит 1.0 1,07 . 1," 2

Масса семян с растения, г 0,9+ 0,1 0,7+ o;i 0,9t 0,1

Масса 1000 семян, мг • 1390± 23 1340t 14 l£50t 18

Таблица 2

Морфологическая характеристика клевера лугового в коллекционном питомнике. (1-до отбора, 2-г.ссле отбора)

Показатель Ферма Происхождение образца

Еоскути"скии ' Рихемскпп J Новсбсрский

Еысота растений, см 1 51,4+ 1,1 46,5í 0.7 44,9+ 0,5

2 131,5+ 0,8 116,0± 0.7 31,0+ 1.0

Ме.-кдсузлий на 1 4,4+0,2 4, lt 0,1 4,1 + 0.1

Г^ббГС шт . 2 7,5+ 0,2 6.4i 0,1 5,6t 0,2

Листовая пластинка: 1 ■ 5,1+ 0,1 4 4,2t 0 1 A A x. 0,1

длина,см о 6,2t 0,1 4,5t 0;1 3,8+ o.l

ширина,'см 1 3,1+ 0,1 3,0i 0.1 3,0+ 0.1

2 3,2+ 0,1 2 S+ 0.1 . 2.5i 0,1

Генеративные 1 20,5+ 0,8 19.4t 0,8 11.0+ 0,6

побеги,шт/растекие 2 28,2+ 1,2 21,6t 0,8 25,1+ 0,8

Головки,шт/растение 1 ' 180,2+10,0 138,5t 7,7 145,2t 7,4

2 '279,3+10,3 163,5+ 4,4 185,Ot 8,4

Цветки в голоЕке, шт 1 • 106,0+ 2,2 102,Ot 1.5 102,0+ 2,2

2 130.0+ 3,0 112,Ot 4,0 108 0+ 4,0

Урожай семян, 1 7,6+0,6 4.1 ± 0,4 5,9+ 0,6

г/растение 2 7,6+ 0,9 . 5,0 + 0,2 -

- 7 - 1

- ..- 1

ний (табл. 2). Высота растений увеличилась в 2. ..2,5 раза; воз- ■• ! ! расло количество междоузлий "на 40...70%, генеративных побегов на |

40...128%, головок на .растение в 1,2...1,6 раза, цветков в го- ;

ловке - на 6...23%. Наблюдалось большое разнообразие листьев по форме не только в пределах образцов, но и на отдельных растениях. - ;

Семенная продуктивность в популяциях составляла. 0,7...0,9 г/растение с твёрдосемянностькг 85%. .

По- указанным выше морфологическим признакам воркутинский образец существенно превосходит пижемский и новоборский, .образцы. Встречались растения с 4...5 листовыми пластинками, увеличилась длина листовых пластинок. •

Глава 4. Биологические особенности форм клевера лугового.

Клевер луговой,, произрастающий в суровых условиях севера, отличается не только высокой зимостойкостью, морозоустойчивостью, но обладает способностью к азотфиксации. Многочисленные прикопки, выполненные при отборе исходного материала, показали, что на корнях клевера лугового клубеньки с ранней весны до середины лета имели ярко розовую, окраску. Количество их'варьировало в пределах 20...120 шт/раст. в зависимости от мощности корневой системы. Основная масса клубеньков (до 90 %) расположена в верхнем слое почвы (О...10 см). Отобранные формы имеют озимый.цикл развития побегов. В первый год жизни у них образуется вегетативная розетка, листья которой осенью отмирают. Во второй и последующие годы растения клевера за вегетацию образуют два типа побегов: весной генеративные побеги и осенью - вегетативные. Существенной разницу в продолжительности периодов бутонизации, цветения и созревания-семян у исходных образцов - и образцов после отбора не отмечено.

Северные образцы клевера характеризуются коротким периодом вегетации, средняя продолжительность периода отрастание-начало цветения у раннеспелых образцов -в 1988...1989 гг. составила 43...50 дней. В условиях теплой и влажной погоды ' продолжительность вегетационного периода несколько увеличивается (табл. 3).

Длительность периода от отрастания до начала цветения положительно коррелирует с величиной урожая зеленой массы. После проведения отбора продолжительность межфазногс • периода отрастание-цветение увеличилась за счет фазы стеблевания, и соответственно повысилась продуктивность растений.' Сумма активных температур, необходимых для созревания семян, у исходных образцов • в разные годы составляла 979...1050°С, а после отбора

1146 ..1277°С, что характерно для раннеспелого типа клевера.

Таблица 3

Продолжительность вегетационного периода и суууа активных температур за период вегетации клевера лугового в условиях коллекционного питомника (в днях)

Показатель Образец Воркутичскии Пике мс кии НзЕсбсрскил

1988 1929 1983 1989 1983 1989

Вегетационный До отбора - 72.. 75 69 77

период,д«ек После отбора* 95 £3

Сумма тС°С До отбора 1034 1025 973 . 1С50 После отбора*

63 .75 955 1025

* яссле отбора 1990 г.

По площади листьев воркутгнскии образец суц°ствйино превосходил другие образцы до и пссле отбсра_(табл 4) У этого образца был болыле и фотссинт^тическии потенциал. Пр:г недостатке влаги

Таблица 4

Динамика листсвои поверхности и фотос1'нтетит->°скии потенциал клевера лугогогс в зависиуссти от прсисхотден:"3 исходного образца

Год Происхожде- Динамика площади листь фазам развития, тыс м йв го 3. ГСП млч.м~ д"е.'/га

ние образца Страс-тачи? Стеблевания Бутонизации |Цвете— нил

До отбора

1988 Воркутичскии 1,9 3,6 7,4 10,2 0,218

Пигемскии 1,7 2,9 5,7 8,9 0,179

Нсвоборскии 1,6 2 з 5,1 3,9 0,170

1989 Всркутинскии 9,2 14,С 20 7 пс а 0 ^18

Пигемскил 7.5 11,4 15,6 19,7 0,483

Новоборский 7,0 11,4 15,3 19,4 0,473

После отбора

1989 Воркутинскии 11,1 15,5 26,6 39,2 0,890

Пижемскии 9,5 12 7 ог> О 23,6 0,598

Новоборскии 9,5 11,9 21,7 по о ¿-«-1, о 0,678

1990 Воркутинскии 16,0 23,2 45,6 48,7 1,658

Пижемскии 11,3 13,6 23,5 25,3 0.915

Новоборскии 10,0 1 о о 21,1 °4 7 0,840

--J-jSMg)«!»-

в 1988 г. площадь листьев была в 2,2...2,5 раза меньше, чем в благоприятном 1989 г. Инокуляция отобранных семян резко повышала показатели фотосинтетической деятельности посевов клевера.

Динамика накопления сухого вещества разными формами клевера имела ту же-закономерность, . что и динамика формирования листьев (табл. 5). Если до отбора наблюдалась только тенденция превышения урожая у воркутинского образца, то после отбора в 1989 г. масса сухого вещества у растений воркутинского образца была в 1,5 раза, а в 1990 г. - в 1,9 раза больше, чём у пижемского образца. -

Таблица 5

Динамика накопления сухого вещества клевером луговым в условиях коллекционного питомника (г/м*-)

Происхождение образца: Год 'Фенологическая фаза

Отрастания Стеблевания Стеблевания "i Бутонизации Цветения

До отбора

Воркутинский. 1988 9,5 18,9 31,8 \ 78,0 113,9

1989 19,5 42,0 120,0 208,0 264,5

Пижемский 1988 8,5 18,3 35,2 66,0 98,0,

1989 19,5 30,2 103,6 167,8 220,0

Новсборский 1983 9,5 17,5 27,2 ■ 58,0 86,1

1989 18,1 29,2 100,0 156,0 206,1

После отбора

Воркутинский 1989 40,0 96,2 199,0 495,4 793,0

1990 . 93,0 249,2 703,4 1084,0 1338,0

Пижемский 1989 38,0 81,4 164,0 344,0 С09 Г)

/ 1990 81,1 160,4 " 380,7 560,0 703,4

Новсборский ' 1989 37,6 78,6 134,6 . 294,0 -

1990 75,0 157,0 . 306,7 443,0 -

Закономерность распределения сухого вещества по органам в течение вегетации проявилась в увеличении удельного Беса листовых пластинок и в уменьшении процента корней в общей массе пссле отбора. В период бутонизации и цветения доля листовых пластинок в сухой надземной массе до отбора составляла 27..'.32, а после отбора 32... 39%, сухих корней соответственно - 14...24 и 8...14%.

У клевера лугового известен целый ряд.корреляций, которые широко используют в селекционной практике. Зимостойкость популяций коррелирует с мощностью корневой системы (г-0,87) (Козлов, Катков, 1991). В нашем опыте наиболее мощной корневой систе-

мок отличались растения воркутинского и пижемского образцов.

Выявлена корреляционная связь между высотой растений и массой 1000 семян (г-0,70), что позволило провести отбор растений по признаку крупносемянности в условиях коллекционного питомника и продолжить оценку их по хозяйственно-полезным признакам (Потапов, 1991).

Глава 5 Химическим состав и кормовые достоинства форм клевера лугового. В ранние фазы развития концентрация азота в листьях, стеблях и корнях выше, чем в фазу бутонизации. В надземной массе и в корнях у пижемского образца она выше, чем у воркутинского и новоборского образцов (табл.6). Эти различия в содержании азота в растении связаны не только с их физиологическим состоянием, но и

Таблица 5

Содержание азота в органах клевера лугового в условиях коллекционного питомника по фазам развития (е 1 на АСВ)

Фаза Листья Стебли Корни

В П Н В п | н В } п н

До отбора

Отрастания 5,2С 5133 5,07 2,62 2,68 2,44 2,03 2,12 1,90

Бутонизации 4,82 5,02 4,70 2,30 2,32 2,23 1,30 1,46 1,35

После отбора

Отрастания 5,00 С СО о» •«•« 4,72 2,57 2,54 1,84 1,49 1,64 1,47

Бутонизации 4,78 5,07 4,55 2,31 2,31 1,83 1 28 1,25 1 О-! ^, <-' *

В-Воркутинскии , П-Пижемскии, Н-Новоборскии

Таблица 7

Потребление элементов питания надземной массой клевера лугового в фазу бутонизации (кг/г,а)

Год Азот Фосфор Чади й

В П Н В П Н В } П н

До отбора

1988 20,6 16,8 14,2 3,8 3,2 2,8 11,0 9,3 7,5

1989 54,6 44,3 39,4 10,3 8,3 7,7 28,1 о * л ««-4 « ** 18,9

После отбора

1989 142,8 98,2 73,5 22,9 16,8 14,6 65,1 51,9 37,1

1990 337,4 177,8 113,4 63,2 29,4 22,3 148,2 80,0 55,0

с происхождением исходного материала.

Потребление элементов питания у разных образцов клевера неодинаково. Наиболее высокие потребности з элементах питания у вср-кутинского образца клевера(табл.7). После отбора потребление азота у варкутинского образца повысилось в б раз, а у новсбсрскок -в 3 раза. Соответственно возросло и потребление фосфора и кат/ч.

Биохимическии анализ растительных образцов разного происхождения показывает, что в листьях клеврра лугового содержится е 2 раза больше сырого белка, чем в стеблях (табл.8), а сырси клетчатки вдвое меньше. Увеличение сблиствернссти обусловливает повышенное содержание белка и сниже»ке доли клетчатки. На долю листовых пластинок в надземной массе у зср^утичскогс и пгс*емского образцов в фазу бутонизации приходилось 42,3, у "ОЕоборсксго 40,П.

Общее содержание сырого бе.-"а в фазу бутонизации у изучаемых образцов довольно высокое 17,0 , 21,2% Различия содержани* сырого белка по годам исследован?? у клевера лугового незначктел;та

Таблица 3

Биохимическии состав надземной массы по органам растеч.*и исходных и отобранных форм клевера лугового в фазу бутош:ац1':"л 1983-1990 гг. (в % на АСЗ)

Показатель Л и с т ь я Г е б л и '

В П Н Е П Е 1

До отбора

Сыро,! белок 30,4 31,4 29,4 14,4 14, ,8 13, о

Сырец жир и, и 3,4 3,6 2,1 2, ,1 о о

Сырая клетчатка 12,2 11,8 13,4 23,1 25, 2 24, о

Сира** зола 14,5 14,1 13,6 13,3 13, ,1 12, а

БЗВ 39,4 39,3 39,8 47,1 44, ,9 46, ,3

Псс ле отбора

Сыро:: белок 29,9 31,7 29,1 14,4 14, ,4 11, ,4

Сырой жир 4,3 4.6 4,2 2,4 о .5 2, ,3

Сыра? клетчатка 12,5 12,3 12,8 22,6 22 ,7 оо ь-*-^ 1 ,1

Сырая зола 12,0 11,3 11,9 12,5 11 ,9 12, о »

БЭВ 41,2 40,2 42,0 48,1 48 .6 50, ,9

Дл? составления полноценного рациона животных кроме сырого белка необходимо учитывать и аминокислоты. Определение ачиногскс-лот - Еажная часть комплексной сценки кормов (табл.9).

Пс мнению К.Неринге и К.Люддеке (1974) содержание Еажнеиших

незаменимых аминокислот лизина и метионина в количестве соответственно 4,6 и 1,7 г/кг можно рассматривать,- как благоприятное. В надземной массе воркутинского, пижемского и новоборского образцов клевера содержание этих аминокислот составляет: лизина 9,7; 11,2; 9,5 г/кг, метионина соответственно - 1,8; 1,8; 1,6. Следовательно, белки изучаемых северных образцов можно считать биологически полноценными. По общему содержанию аминокислот, в т.ч. незаменимых, выделился пижемский образец клевера лугового.

Воркутинский образец клевера обеспечивает сбор белка в среднем за годы исследований 867 кг/га, что выше в -1,6 раза, чем у пижемского и в 2,3 раза, чем у новоборского образцов.

Таблица 9

Содержание аминокислот в надземной массе отобранных форм клевера лугового в фазу бутонизации 1989 г.(г/кг сухого вещества)

Аминокислота Воркутинский Пижемский Новобор-ский Московский-1

Валин 6,6 8,3 - 6,8 ■6,6

Лейцин 11,9 13,5 11,4 8,5

Треонин 7,4 9,9 7,4 '5,4

Метионин 1,8 1,8 1,6 ' 1.3

Фенилаланин 5,5 7.9 5,4 5.7

Лизин 9,7 11,2 . 9,5 5,2

Гистидин 3,1 3,3 2,8 3,1

Аргинин 6,3 . 7,0 4,9 5,8

Пролин 21,7 25,3 21,1 7,5

Глицин 6,5 7.6 6,9 5.8

Изолейцин 3,5 4,4 3,9 4,9

Алании 8,4 9,4 8,5 . 6,2

Тирозин 3,6 5,0 3,7 4,1

Серин 7,2 9,5. 7.9 5,8

Глутамин 14,1 16,2 15,3 10,6

Аспарагин 14,5 14.7 11,8 10,5

Все1*о - 131,8 . 155,0 /128,9 97,0

Незаменимые 52,3 62,9 49,8 41,6

Глава 6. Экологическая специфичность симбиотической активности форм клевера лугового. Формирование симбиотического аппарата, его величина'и активность определяют обеспеченность растений азотом и накопление ими биомассы. Появление клубеньков, начало и

конец их деятельности у всех трех образцов клевера наблюдалось во все годы исследовании одновременно Следовательно, данный показатель определяется сложившимися погодными условиями. Продолжите."! -ность активного симбиоза определяется особенностями происхождения образцов. У воркутинского образца клевера она составляет 76 .80 дней, что на 5-8 дней больше, чем у^пижемскогс и новоборсксго ос-разцов

Увеличение количества и массы клубеньков происходит от отрастания до фазы бутонизации - цветения, а к моменту согревания семян величины их несколько считались (табл 10) Снижение влажности почвы е любой период вегетации приводит к снижению массы клубенькоЕ.

Таблица 1С

Лииамика массы кл/о.чьгсв, АСЛ и ОТ клевера лугового за вегетацию в условиях ксллекцисччсгс читсчника (иг/растение,1

Фаза Дата Активных Всего '

в ! П н В | П Н

1923 г.

Отрастания — • 05 - - - 25 25 25

Стеблевания 31 05 123 76 75 126 98 98

Стеблевания 10. ос 249 200 150 248 200 150

Бутонизации 06 450 350 250 ДСП 353 «СП

[Тротр^^гт 5. .С 400 ССО кпд о1« ** ДОС ОСП

Созревания Г\ 07 ПС* .__. 150 Г?*"* А Of ** осп 200

АСП и ОСП,

кг днеи/га 282 гул " 1980 г. 164 287 228 179

0трастаниа 4. 05 100 1С2 л п*~> 100 102 102

Стеблеваиия 11 07 ООЕ; 14е 97 «юс; 176 144

Стеблевания 24, .05 350 555 4С0 ос о «Л/ к.

Бутонизации 4 пс 3^6 270 СС" 396 378

Бутонизации 14 06 298 150 123 500 375 250

Цзетения 24 06 243 123 - 497 371 -

Созревания 10 07 п25 ' * 5 - 450 323 -

АСП и ОСП,

кг.днеи/га • 553 338 ООО 700 519 450

Так, в засушливом июне 1389 г. масса клубеньков у исходного воркутинского образца в фазу бутонизации составляла 500 мг/раст,

из них на долю активных приходилось 298 или 60% от общей их массы. У новоборского и пижемского образцов общая масса увеличилась только до 250..:375 мг/раст, причем доля активных составила лишь 40...50%. К моменту созревания семян доля активных клубеньков снизилась до 35...40%.

Такая же закономерность отмечена в периоде бутонизация-цветение в 1989 г. у образцов после отбора (табл.11).

Таблица '11

Динамика массы клубеньков, АСП и ОСП клевера лугового в условиях коллекционного питомника после отбора (мг/раст.)

Фаза Дата Активных Всего

В П Н В П Н

1989 г.

Отрастания 10: .07 96 48 60 108 . 72 72

Стеблевания 23.07 468 216 110 468 216 110

Стеблевания 5. 08 552 372 204 578 408 . 240

Бутонизации 20. .08 1032 543 336 1032 543 360

Цветения/ 30. ,08 912 504 - 1032 552 -

АСП и ОСП,

кг.дней/га 2658 1466 1990 г. 598 2743 1541 727

Отрастания 1. .06 - • - - ' 84 84 72

Стеблевания 14. ,06 768 432 324 768 432 : 324

Стеблевания 27. .06 2700 1116 396 2700 1536 420

Бутонизации 6. ,07 4344 1692 732 4344 2808 816

Бутонизации 15. ,07 480 192 - 3624 1440 -

Цветения 27. .07 216 24 - 2772 600

Созревания, 12. ,08 • 180 24 - 1227 480 -

АСП и ОСП

кг.дней/га 7083 2939 ' - 11168 5588 -

В 1990 г в начале фазы бутонизации произошло снижение (в 9 раз) массы активных клубеньков у всех изучаемых образцов клевера, вызванное ухудшением влагосбеспеченности во II и III декаде июля. Тем не менее масса активных клубеньков у воркутинского образца клевера была в 2,5-раза больше, чем у пижемского.

АСП воркутинского образца после отбора в фазе отрастания-бутонизации в 1989 г. превышает пижемский в 1,8, а в.1990'г. в 2,4 раза; новоборский соответственно в 3 и 5 раз.

Таблица 12

Расчет количества фиксированного азота Еоздуха по удельной активности симбиоза и АСП в условиях коллекционного питомника после отбора (кг/га)

Показатель Воркутински Й Пижемский Новсбсрский

1989 г.

АСП 1848 .' 1031 598

У АС, г/кг.

в сутки 56,4 " 55,4 55,4

Фиксировано

аз'ста, кг/га '104,2 58,1. 33,7

1990

АСП 4936 989

УАС,г/кг

в сутки 56,9 55,9 56,9

Фиксировано

азота, кг/га 280,9 120,9 56,3

Таблица 13

Участие источников азота в питании растений клевера лугового е условиях' коллекционного питомника

Максимальное Источники азота

Образцы . потребление воздух | почва ! воздух |. почва

азота кг/га кг/га | % от общего

До отбора 1988 г.

Еоркутинский 22, ,7 13,5 9,2 59,5 40,5

Пн-*емскпй 19, ,1 10,2 8,9 ...53,4 46,6

НоЕоборскип 17, ,0 7,9 9,1 1989 г. ' 45,3 53,5

Еоркутинский 59, ,4 34,1 ' 25,3 57,4 42,5

Пижемский 49, .5 сЗ»5' 25р0 47,5 52,5

Ксвобсрский 43, 1 18,2 24,9 После отбора 1989 г. 42,2 57,8

Еоркутинский 150' ,7 104,2 46,5 69,1 30,9

Пжемский 103 ,5 58,1 45,4 56,1 43,9

Нсвсбсрскии 78 ,4 33,7 44,7 . 1990 г. 43,0 57,0

Еоркутинский 350 Л 9 » 280,9 69,2 80,2 . 19,8

Пижемский 187 ,9 120,9 67,0 64,3 35,7

Новобсрский 1 ОО л 55,3 . 66,8 45,7 54,3

Количество фиксированного азота воздуха определяли по величине АСП и удельной активности симбиоза (табл. 12). У воркутинс-кой формы оно составило в 1989 г. 104,2, а в 1990 г. - 280,9. кг/га. Это в 1,8...3,1 раза выше,чем у пижемского и новоборского, а в 1990 г.соответственно в 2,5...5,0 раза.

Доля фиксированного азота воздуха в азотном питании растений составляет 75...82 X (табл. 13). Новоборский и пижемский образцы клевера лугового обладают меньшей симбиотической активностью. Количество фиксированного азота воздуха составило соответственно 56 и 121 кг/га; доля участия азота воздуха в питании растений была на 16 и 35 7, меньше, чем у воркутинскогз.

Выводы: .

1. Растения северных популяций клевера лугового низкорослые, слабооблиственные, с повышенной потенциальной и с пониженной реальной семенной продуктивностью. В то же время они отличаются высокой зимостойкостью и неприхотливостью к почвенному плодородию, обладают достаточно высокой активностью симбиоза.

2. Все изученные образцы клевера лугового характеризуются коротким вегетационным периодом (90...105 дней) с суммой активных температур, необходимых для созревания семян, 1200...1300°С.

3. Установлена положительная корреляционная . связь (г-0,7) между массой 1000 семян и высотой растения, что позволило провести отбор по признаку крупносемянности.

4. Инокуляция семян активным штаммом ризобий на почвах с рНсол. 6,3, достаточно обеспеченных фссфором и катаем, увеличивает количество симбиотически фиксированного азота воздуха в среднем на 40 кг/га, высоту растений отобранных образцов в 2,О...2,5 раза, повышает семенную продуктивность воркутинсксй и новоборской фор,м с- 0,7-0,9 до 7,6 г/растение и пижемской до 4,4 г/растение за счет увеличения количества генеративных побегов и соцветий на растении, цветков в головке.

'5. Наибдльший, из изученных форм, симбиотический аппарат формирует воркутинский образец после отбора. Масса клубеньков его достигает 360 кг/га (у пижемского и ноЕоборсксго - 141 и 61 кг/га), активный симбиотический потенциал превышает пижемский и новоборский . образцы в 1,8 ...5,0 раз, количество фиксированного азота воздуха, соответственно в 2,3,..4,9 раза. •

6. Доля биологически фиксированного азота в азотном питании растений у воркутинского образца составила 69...80%, у пижемского - 56..:64 и у новоборского - 43...46 %. Лучшая обеспеченность-би-

одогическим азотом воркутинского образца способствует формированию еысокого урожая сухой массы.

7. Показатели фотосинтетической деятельности растений у разных форм имели ту же закономерность, что и показатели симбиоти-ческо'й деятельности. Площадь.листьев и 5СП у воркутинского образца после отбора были выше, чем у пижемского в 1,3...2,0 раза, а. масимальное накопление сухой надземной массы в 1983г. в 1,4...1,7, а в 1990 г. в 1,9...2,4 раза.

8. Содержанке сырого белка у воркутинского образца.составило - £0,7, у пижемского - 21,5 и у нсзсборского - 19,0%. Сбор белка сурсжаем всркутннсксго образца был в 1,5...2,3 раза, больше, чем пижемского иновсборского. По качеству корма лучш::м является пи-жемскай образец. По сумме аминокислот, в т.ч. по незаменимым, ск превышает Есркутинскнй и новсборский образцы на 17...19Z.

Предложения производству 1. Для создания зимсстсйких высокопродуктивных ссртсз клевера лугового целесообразно 'использовать дикорастущие образцы из. вор-кутинсксй пспуляцки. Они формируют наибольший симбкст^'л^скпй аппарат (до 350 кг/га) и способны фиксировать азот Есздуха до 280 кг/га за вегетацию, давать урожай надземной массы до 12,3 т/га. •

2. Для селекции клевера лугового на повышенное содержание белка и незаменимых аминокислот можно использовать образцы пи-жемсксй популяции.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Потапов A.A. Дикорастущий клевер луговой на Крайнем Севере // Тез. докл. девятой научно-молод, конференции. -Сьпстыв-кар,1985.- -С. 10.'

2. Потапов A.A. Клевер луговсй на северной границе,ареала // Структура и видовсй состав растительных сообществ европейского севера СССР. Труды Коми ФАН- СССР.- N 72.-Сыктывкар,1985. -С.78-82.

3. ПстапсЕ A.A. Морфологические особенности семян дикорастущего клевера лугсЕсго.в условиях Ксми.АССР // Ботанические исследования на Урале. Тез. докл. региональной научной конференции -СвердлоЕСК. -1989. -С.83.

4. Потапов A.A. Оценка дикорастущего клеЕера лугового по семенной продуктивности // Тез. докл. одиннадцатой Коми Республиканской молодежной научной конференции. -Сыктывкар, 1990. -С.116.

5. Потапов А.А. Оценка дикорастущих образцов клевера лугового // Зколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Тез.докл. VII всесоюзного симпозиума по новым кормовым культурам.-Сыктывкар, 1090. -С.158.

6. Потапов A.A. Оценка северных образцов клевера лугового по питательной ценности // Тез. докл. конференции молодых ученых. -Воронеж, 1991. -С.71. - .

7. Потапов A.A. Семенная продуктивность дикорастущего севера лугового // Репродуктивная биология интродуцироЕанных растений. Тез. докл. IX Всесоюз, совещания по семеноведению интроду-центов. -Умань, 1991. -С.167.

• 8. Потапов A.A. Дикорастущий клевер луговой .из Воркуты -ценный исходный материал для интродукции // Интродукция кормовых растений в Коми ССР. . Труды Коми НЦ УрО АН,СССР. -N 1S3.. -Сыктывкар, 1991. -С.76-80.

9. Потапов A.A. Симбиотическая активность воркутинских образцов клевера лугового // Проблемы оптимизации и использования растительности и-растительных- ресурсов на Европейском севере. Тез. докл. региональной научной конференции. Архангельск, 1991. -С.34.

■ 10. П'стапов A.A. Симбиотическая активность и продуктивность северных образцов клевера лугового в условиях культуры // Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. Тез. докл. молодежной конференции. -Сыктывкар, 1993. -С.51.

11. Потапов A.A. Симбиотический аппарат и продуктивность северных образцов клевера лугового // Материалы VIII всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. Тез.д'окл.' -Сыктывкар.-1993.-С. 1С9-130. .

12. Потапов -A.A. Изменчивость образцов' клевера лугового по признаку, симбиоза. Тез. ■докл. • всероссийского совещания.. -Сочи, 1993. -С.110.

Тира* 11)0

5аказ М»5"С.

Участок оперативной полиграфии Коми научного центра УрО РАН 1ь~610 г Сыктывкар ул Первомайская, 48