Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические и морфологические особенности дикорастущих форм клевера лугового (в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми)

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Биологические и морфологические особенности дикорастущих форм клевера лугового (в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми)"

Московская ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Сельскохозяйственная Академия имени К.а. Тимирязева

На правах рукописи

ПОТАПОВ Алексей Александрович

"'"УДТС582.739-14(470.13)

Биологические и морфологические особенности дикорастущих форм клевера лугового

(в условиях среднетаежной подзоны Республики'Коми)

Специальность 06.01.09 — растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 1995

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН и в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Научный руководитель — Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.С. Посыпанов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук| профессор B.C. Никляев; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент И.К. Баранов.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, г. Киров.

Защита диссертации состоится " " ^^^ 1995 г. в часов па заседании специализированного совета К-120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. Автореферат разослан " ^ " 1995 г

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных наук Мельников

Актуальность темы. В подзонах средней и северной ' тайги, в дной подзоне тундры в поймах рек произрастают дикорастущие формы левера лугового с очень коротким вегетационным периодом и выео-:ой зимостойкостью. Однако они имеют невысокую продуктивность. В одзене средней тайги районированные сорта клевера обладают мень-:ей зимостойкостью и сравнительно длительным вегетационным перко-ом. Изучение биологических и морфологических»особенностей клеве-а лугового северного зкотипа дает возможность использования его создании зимостойких сортов клевера с коротким вегетационным ериодом для возделывания в северных районах ' клеверссеяния, что :редставляет большой теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было — мяеить формы клевера лугоеого, сочетающие высокую зимостойкость 1 удовлетворительной продуктивностью в условиях таёжной зоны Республики Коми.

В задачи исследований входило: поиск, описание и сбор'исход-гаго материала семян клевера лугоеого на северной границе его >аспространения в приполярных районах Республики Коми; изучение [сходного материала в условиях -коллекционного питомника среднета-жной подзоны и отбор перспективных форм по хозяйственно-полезном признакам; сравнительный анализ качества корма различных эко-'ипов клевера; сравнительная оценка величины и активности симбио-■ического аппарата отдельных форм.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом на-'чных исследований Московской сельскохозяйственной академии имени А. Тимирязева (номер Государственной регистрации 01860120608) I ' планом НИР Института биологии Коми научного центра Уральского зтделения РАН '(номер государственной регистрации 01.09.20, 100506). В процессе исследований методическую пемодь окагнв&яи юктор биологических наук В.П.Мишуров и доктор биологических наук З.М.Фролов. В выполнении отдельных анализов принимала участие инее не р- химик Л.Р.Зубкова, за что выражаю- им искреннюю блггодар-юсть.

Научная новизна. Проведено первичнее изучение исходного материала клевера лугового, собранного на северной границе ареала в 'еспублике Коми, по комплексу хозяйственных признаков. Отобраны збразцы, сочетающие высокую зимостойкость, продуктивность надзем-юй массы, семян с мощным развитием симбиотического аппарата, обеспечивающим минимальную зависимость продукционных процессов от задержания почвенного азота. Начато их размножение для передачи в

селекционные центры как донора зимостойкости и высокой активности азотфиксации.

Практическая ценность работы. Использование изученных форм клевера лугового сеЕерного экотипа в селекционном процессе позволит создать скороспелые и зимостойкие сорта клевера лугового с высокой азотфиксирукяцей способностью для северных регионов клеве-росеяния.

Положения, выносимые на задщту: 1.Распространение, экологическая приуроченность и бисморфологи-ческие особенности форм • клевера лугового, собранных ка северной границе ареала в Республике Коми. 2.Результаты первичной оценки исходного материма приполярного происхождения по комплексу хозяйственно-ценных признаков. 3.Биоморфологические особенности отобранных образцов и их кормовая ценность. 4.Спмбиотическая активность форм клевера лугового.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 92 страницах машинописного текста, включает 35 таблиц, 7 рисункоЕ, 4 таблицы в приложении, состоит из 6 глав, выесдое и предложений производству. Список литературы включает 192 наименования, в том числе 15 зарубежных авторов.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в 12 опубликованных работах. Отдельные этапы работ доложены на республиканских научных конференциях молодых ученых (Сыктывкар, 1985,1990,1993), на региональной научней конференции (Умань, 1991); на VII и VIII всероссийских симпозиумах по новым кормовым растениям (Сыктывкар, -1990; 1993). Диссертационная работа рассмотрена и одобрена в отделе Ботанический сад Института биологии Коми научного центра УрО РАК.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика форм клевера лугового (Обзор литературы) . Отражено происхождение и распространение дикорастущих и культурных форм клевера лугового, их морфологические и биологические особенности в различных экологических условиях. Показана роль биологически фиксированного азота воздуха в питании клевера и условия активного бобоворизобиальнсго симбиоза для формирования высокого урожая бобовых культур за счет биологического азота.

Глава 2. Место, условия, объекты и методика исследований. Экспедиционные и стационарные исследования проводили в подзонах тундры (Воркута), крайне северной (Новый Еор), северной (Пижма)

и средней (Сыктывкар) тайги, расположенной на северо-востоке Европейской части России. Образцы клевера лугового отобраны в 1986...1987 гг. в местах естественного произрастания е указанных подзонах и высажены в коллекционном питомнике на Выльгортской научно-экспериментальной биологической станции Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Метеорологические условия: 1983 и

1989 гг. теплые с количеством осадков меньше среднемноголетнего,

1990 г. - холодный и дождливый. Почва опытного участка коллекционного питомника среднеподзолистая, среднеокультуренная. суглинистая, содержание гумуса 2,7 рН Сол. 6.2. обеспеченность подвижным фосфором и обменным калием высокая.

Исходные образцы размещали 50 на 50 см без инокуляции, а полученные семена, инокулированные штаммом 348а, высеяли по схеме 60 на 20 см. Биометрический анализ проводили по фазам развития; в пробе определяли высоту побегов, число междоузлий, количество генеративных побегов, цветков, семян на растении, размеры листовых пластинок, массу 1С00 семян, лабораторную всхожесть и содержание твердых семян; учитывали накопление сухой массы по органам, количество и массу клубеньков, определяли общий и активный симбиоти-ческий потенциал, количество симбиотически фиксированного азота воздуха по методике Г.С.Посьшанова (1991,1993), фотосинтети'^ский потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывали по методике А.А.Нпчипоровнча 11961,1065); проводили химический анализ почвы и растительных образцов.

Глава 3. Морфологическая характеристика исходных форм клевера лугового. Б* ней представлены результаты изучения морфологических особенностей исходного материала в местах естественного произрастания и при адаптации растений в условиях коллекционного питомника. Форма куста у большинства растений в местах естественного произрастания прямостоячая или слаборазвалистая, ли^ь в пи-жемской популяции - развалистая. Стебли вссходяспе, у части растений пижемской популяции стелющееся, в различной степени окрашенные антоцианом: наиболее интенсивная окраска характерна для воркутинсксго, а минимальная для пикемсксго образца. Ферма стеблей округлая, слабо бороздчатая. Количество генеративных побегов от 1 до/^0 на растение, в зависимости от возраста растений. Растения северных популяций низкорослые, слабосблиственные (табл.1).

В условиях коллекционного питомника на плодородной почве инокуляция семян крупнссемянных форм (после отбора) активным штаммом ризобий резко повысила морфологические показатели расте-

Таблица 1

Морфологическая характеристика клевера лугового в местах естественного произрастания (1987 г.)

Показатель Воркута Пижа | Новый Бор

Высота растений, см 43,4+ 0, 6 41 8± 0, 6 35 4+ 0,3

Междоузлий на побеге, шт 3,6+ 0, 1 4 2-*- 0, 1 3 5+ 0,1

Листовая пластинка:

длина, см 4,5+ 0, 1 4 0+ 0, 1 О 7+ 0,1

ширина, см 3,1+ 0, 1 2 7; 0, 1 о ъ 8; 0,1

Сухая масса растения, г 9,4+ 0, 6 9 Ол. 0, 7 11 0; 0,5

Рэк^сатив^ые поб*3*1»' ш^/рас" 7,3+ 0, 6 7 з+ 0. 5 9 0,5

Головок шт/растение зз,о; 9 о опт 2+ л 8 оо 1± 1,9

^ головке ,,!гт1 88,1+ 1, 5 85 4+ л о О 98 6; 1 -

Семян е головке, шт 16,9+ 0, 8- ОП 1 -г \ 1 20 0,9

Семян з бобе, шт 1,0 . 1,07 1,1 О

Масса семян с растения, г 0,9+ 0, -1 0 7+ п 1 0 9; 0,1

Масса 1000 семян, мг 1390; 23 1 1350; 18

Тс**'"И—0 °

Морфологическая характеристика клевера лугового в коллекционном питомнике. (1-до отбора, 2-после отбора)

Показатель Форма Происхождение образца

Еоокутински * 1 ^о у £ иовс

Высота растений, см 1 51,4+ 1 1 46,5+ 0 7 44 9+ 0,6

2 131,5+ 0 8 116,0± 0 7 81 0; 1,0

Мехцсузлий на 1 4,4+ 0 2 4,1; л 4 1+ 0,1

2 7,5+ 0 ? 6,4; 0 к 0,2

Листовая пластинка: 1 СП 0 1 ± 4.2-1. п ■1 ^ А — 0,1

длина,см 2 6,2; 0 4,6; о ■1 8+ 0,1

ширина,см 1 3,1+ 0 -1 3,0± 0 1 о 0+ од

о 3,2+ 0 1 2 0 1 о 5; 0,1

Генеративные 1 20,5+ 0 8 ■*■ > - — 0 о 11 0; 0,6

побеги,шт/растение 2 28,2+ 1 О 21,6; 0 р 25 ! + 0,8

Головки,шт/растение 1 180,2+10 0 138,5; 7 о 1 ¿я 24- 7,4

2 '279,3+10 3 163,5; 4 /> 186 3,4

Цветки в.голсЕке, шт 1 106,0+ 2 О •102,0; 1 6 102 0; 2,2

2 130,0+ 3 0 112 0^- ^ о 1^8 0; 4,0

Урожай семян, -1 X 7,6+ 0 ,6 4,1 + 0 4 5 9; 0,6

г/растение 2 - 7,6+ 0,9 С Г) л. л -

ний (табл. 2). Высота растений увеличилась в 2...2,5 раза; воз-раело количество междоузлий на 40...70%, генеративных побегов на 40...128%, головок на растение в 1,2...1,6 раза, цветков в головке - на 6...23%. Наблюдалось большее разнообразие листьев по форме не только в пределах образцов, но и на отдельных растениях.

Семенная продуктивность в популяциях составляла О,7...0,9 г/растение с твёрдосемянностью 85%.

По указанным выше морфологическим признакам воркутинский образец существенно превосходит пижемский и новоборский .образцы. ■Встречались растения с 4...5 листовыми пластинками, увеличилась длина листовых пластинок.

Глава 4. Биологические особенности форм клевера лугового.

Клевер луговой,, произрастающий в суровых условиях севера, отличается не только высокой зимостойкостью, морозоустойчивостью, но обладает способностью к азотфиксации. Многочисленные прикопки, выполненные при отборе исходного материала, показали, что на корнях клевера лугового клубеньки с ранней весны до середины лета имели ярко розовую окраску. Количество их варьировало в пределах 20...120 шт/раст. в зависимости от мощности корневой системы. Основная масса клубеньков (до 90 Z) расположена в верхнем слое почвы (0...10 см). Отобранные формы имеют озимый цикл развития побегов. В первый год жизни у них образуется вегетативная розетка, листья которой осенью отмирают. Во второй и последующие годы растения клевера за вегетацию образуют два типа побегов: Еесной генеративные побеги и осенью - вегетативные. Существенней разницы в продолжительности периодов бутонизации, цветения и созревания семян у исходных образцов и образцов после отбора не отмечено.

Северные образцы клевера характеризуются коротким периодом вегетации, средняя продолжительность периода отрастание-начало цветения у раннеспелых образцов .в 1988...1989 гг. составила 43...50 дней. В условиях теплой и влажной погоды продолжительность вегетационного периода несколько увеличивается (табл. 3).

Длительность периода от отрастания до начата цветения положительно коррелирует с величиной урожая зеленой массы. После проведения отбора продолжительность межфазнсго периода отрастание-цветение увеличилась за счет фазы стеблевания, и соответственно повысилась продуктивность растений. Сумма активных температур, необходимых для созревания семян, у исходных образцов в разные годы составляла 979...1060°С, а после отбора

1145...1277°С, что характерно для раннеспелого типа клевера.

Таблица 3

Продолжительность вегетационного периода и сумма активных температур за период вегетации клевера лугового в условиях коллекционного питомника (в днях)

Показатель Образец Воркутинский Пижемский Новоборский

1988 1989 1988 1939 1988 1989

Вегетационный До отбора " 72...75 69...77 68...75

период,дней После отбора* 95 88

Сумма Ь10°С До отбора 1034...1025 978...1050 955...1025

После отбора" 1277 1146

* после отбора 1990 г.

По площади листьев воркутинский образец существенно превосходил другие образцы до -и после отбора (табл. 4). У этого же образца был болыле и фотосинтетический потенциал. При недостатке влао

Таблица 4

Динамика листовой поверхности и фстосинтетический потенциал клевера лугового в зависимости от происхождения исходного образца

Год Происхожде- Динамика площади листьев по фазам развития, тыс.мТа Ф С П млн.м2 дней/га

ние образца Отрастания Стеблевания Бутонизации Цветения

До отбора

1988 Воркутинский 1,9 3,6 7,4 10,2 0,218

Пижемский 1,7 2,9 5,7 8,9 0,179

Новоборский 1,6 2,9 5,1 8,9 0,170

1989 Воркутинский 9,2 14,0 20,7 25,8 0,618

Пижемский 7,5 11,4 15,6 19,7 ■ 0,483

НоЕоборский 7,0 11,4 15,3 19,4 0,473

После отбора

1989 Воркутинский 11,1 15,5 26,6 39,2 0,890

Пижемский 9,5 12.7 22,2 23,6 0,698

Новоборский 9,5 11,9 21,7 23,3 0,678

1990 Воркутинский - 16,0 23,2 45,6 48,7 1,658

Пижемский • 11,3 13,6 23,5 25,3 0.915

Новоборский 10,0 12,2 21,1 24,7 0,840

в 1988 г. площадь листьев была в 2,2...2,5 раза меньще, чем в благоприятном 1989 г. Инокуляция отобранных семян резко повышала показатели фотосинтетической деятельности посевов клевера.

Динамика накопления сухого вещества разными формами клевера имела ту же•закономерность, . что и динамика формирования листьеЕ (табл. 5). Если до отбора наблюдалась только тенденция превышения урожая у воркутинского образца, то после отбора в 1989 г. масса сухого ЕещестЕа у растений воркутинского образца была в 1,5 раза, а в 1990 г. - в 1,9 раза больше, чем у пижемского образца.

Таблица 5

Динамика накопления сухого вещества клевером луговым в условиях коллекционного питомника (г/м*-)

Происхождение образца ' Год 'Фе нологиче екая фаза

Отрастания Стеблевания Стеблевания Бутонизации Цветения j 1

До отбора

Воркутинский 1988 9,.5 18,9 31,8 78,0 113 9

1989 19,5 42,0 120,0 208,0 264 5

Пижемский 1988 8,5 18,3 ос; р <_io . ¡С. 66,0 98,0

1989 19,5 30,2 103,5 167,8 220 0

Новсборский 1988 9,5 17,5 27 2 58,0 86 1

1989 18,1 29,2 100,0 156,0 206 i

После отбора

Еоркутинский 1989 40,0 96,2 199,0 495,4 793 0

1990 93,0 249,2 703,4 1084,0 13S8 0

Пижемский 1989 39,0 81,4 164,0 344,0 532 0

г 1990 81,1 160,4 380,7 560,0 703 д

Новсборский 1989 37,5 78,6 134,6 294,0

1990 75,0 157,0 с1Оо, 7 443,0 -

Закономерность распределения сухого вещества по органам в течение вегетации проявилась в увеличении удельного Ееса листовых пластинок и в уменьшении процента корней в общей массе после отбора. В период бутонизации и цветения доля листовых пластинок в сухой надземной массе до отбора составляла 27...32, а после отбора 32...39%, сухих корней соответственно - 14...24 и 8...14%.

У клевера лугового известен целый ряд корреляций, которые широко используют в селекционной практике. Зимостойкость популяций коррелирует с мощностью корневой системы (г=0,87) (Козлов, Катков, 1991). В нал:ем опыте наиболее мошной корневой систе-

мой отличались растения воркутинского и пижемского образцов.

Выявлена корреляционная связь между высотой растений и массой 1000 семян (г=0,70), что позволило провести отбор растений по признаку крупносемянности в условиях коллекционного питомника и продолжить оценку их по хозяйственно-полезным признакам (Потапов, 1991). '

Глава 5. Химический состав и кормовые достоинства форм клеве-. ра лугового. В ранние фазы развития концентрация азота в листьях, стеблях и корнях выше, чем в фазу бутонизации. В надземной массе и в корнях у пижемского образца она выше, чем у воркутинского и новоборского образцов (табл.6). Эти различия е содержании азота в растении связаны не только с их физиологическим состоянием, но и

г Таблица 6

Содержание азота в органах клевера лугового в условиях коллекционного питомника по фазам развития (в % на АСВ)

Фаза Листья Стебли Корни

В П Н В П Н В | П Н

До отбора

Отрастания 5,20 5,33 5,07 2,62 2,68 2,44

Бутонизации 4,82 5,02 4,70 2,30 2,32 2,23

После отбора

Отрастания 5,00 5,22 4,72 2,57 2,54 1,84

Бутонизации 4,78 5,07 4,65 2,31 2,31 1,83

2,08 1,30

1,49

Л ОС! 1 , к.-^

2,12 1,90

1,46 1,35

1,64 1,47

1,25 1,31

В-Воркутинский , П-Пижемский, Н-Новоборский.

Таблица 7

Потребление элементов питания надземной массой клевера лугового в фазу бутонизации (кг/га)

Год Азот Фосфор Калий

В П Н В П н В { П Н

До отбора

1988 20,6 16,8 14,2 3,8 3,2 2,8 11,0 9,3 7,5

1989 54,6 44,3 39,4 10,3 8,3 7,7 28,1 24,4 18,9

После отбора

1989 142,8 98,2 73,5 22,9 16,8 14,6 66,1 51,9 37,1

1990 337,4 177,8 113,4 63,2 29,4 22,3 148,2 80,0 55,0

с происхождением исходного материала.

Потребление элементов питания у разных образцов клевера неодинаково. Наиболее высокие потребности в элементах питания у зор-кутинского образца клевера(табл.7). После отбора потребление азота у воркутинского образца повысилось в б раз, а у нсвобсрской -в 3 раза. Соответственно возросло и потребление фосфора и калия.

Биохимический анализ растительных образцов разного происхождения показывает, что в листьях клевера лугового содержится в 2 раза больше сырого белка, чем в стеблях (табл.8), а сырой клетчатки вдвое меньше. Увеличение сблиственности обусловливает повышенное содержание белка и снижение доли клетчатки. На долю листовых пластинок е надземной массе у воркутинского и пижемского образцов в фазу бутонизации приходилось 42,3, у новсборского 40,1%.

Общее содержание сырого белка в фазу бутонизации у изучаемых образцов довольно высокое 17,9.,.21,3%. Различия содержания сырого белка по годам исследования у клевера лугоЕого незначительны.

Таблица 3

Биохимический состав надземной массы по органам растений исходных и отобранных форм клевера лугового в фазу бутсниацини 1988-1990 гг. (в % на АСЗ)

Показатель Лис т ь я Стебли !

В П н В П К 1 1

До отбора

Сырой белок 30,4 31,4 29,4 14,4 ' 14,8 13,8

Сырой жир 3,5 3,4 3,6 2,1 2,1 о о , и'

Сырая клетчатка 12,2 11,8 13,4 23,1 25,2 24,3

Сырая зола 14,5 14,1 13,6 13,3 13,1 12,3

БЭВ 39,4 оп о оэ , 39,8 47,1 44,9 46,8

■ Псе ле отбора

Сырой белок 29,9 31,7 29,1 14,4 14,4 11,4

Сырой жир 4,3 4,6 4 2 2,4 2,5 2,3

Сырая клетчатка 12,5 12,-3 12,8 22,6 22,7 23,1

Сырая зола 12,0 11,3 11,9 12,5 11,8 12 2

БЭВ 41,2 40,2 42,0 48,1 48,6 50,9

Для составления полноценного рациона животных кроме сырого белка необходимо учитывать и аминокислоты. Определение аминожс-лот - важная часть комплексной оценки кормов (табл.9).

По мнению К.Неринге и К.Люддеке (1974) содержание важнейших

незаменимых аминокислот лизина и метионина в количестве соответственно 4,6 и 1,7 г/кг можно рассматривать, как благоприятное. В •надземной массе воркутинского, пижемского и новоборского образцов клевера содержание этих аминокислот составляет: лизина 9,7; 11,2; 9,5 г/кг, метионина соответственно - 1,8; 1,8; 1,6. Следовательно, белки изучаемых северных образцов можно считать биологически полноценными. По общему содержанию аминокислот, в т.ч. незаменимых, выделился пижемский образец клевера лугового.

Воркутинский образец клевера обеспечивает сбор белка в среднем за годы исследований 867 кг/га, что выше в 1,6 раза, чем у пижемского и в 2,3 раза, чем у новоборского образцов.

Таблица 9

Содержание аминокислот в надземной массе отобранных форм клевера лугового в фазу бутонизации 1989 г.(г/кг сухого вещества)

Аминокислота Воркутинский Пижемский Новобор-ский Московский-1

Валин 6,6 8,3 6,8 • 6,6

Лейцин 11,9 13,5 11,4 8,5

Треонин 7,4 9,9 7,4 5,4

Метионин 1,8 1,8 1,6 1,3

Фенилаланин 5,5 7,9 5,4 5,7

Лизин 9,7 11,2 . 9,5 5,2

Гистидин 3,1 3,3 2,8 3,1

Аргинин 6,3 7,0 4,9 5,8

Пролин 21,7 25,3 21,1 7,5

Глицин 6,5 7,6 6,9 5,8

Изолейцин 3,5 4,4 3,9 4,9

Алании 8,4 9,4 8,5 6,2

Тирозин 3,6 5,0 3,7 4,1

Серин 7,2 9,5 7,9 5,8

Глутамин 14,1 16,2 15,3 10,6

Аспарагин 14,5 14,7 11,8 10,5

Всег'о * ' 131,8 155,0 . 128,9 97,0

Незаменимые 52,3 62,9 49,8 41,6

Глава 6. Экологическая специфичность симбиотической активности форм клевера лугового. Формирование симбиотического аппарата, его величина и активность определяют обеспеченность растений азотом и накопление ими биомассы. Появление клубеньков, начало и

конец их деятельности у всех трех образцов клевера наблюдалось во все годы исследований одновременно. Следовательно, данный показатель определяется сложившимися погодными условиями. Продолжительность активного симбиоза определяется особенностями происхождения образцов. У воркутинского образца клевера она составляет 76...80 дней, что на 5-8 дней больше, чем у^лижемского и новсборсксго образцов . .

Увеличение количества и массы клубеньков происходит от отрастания до фазы бутонизации - цветения,- а к моменту созревания семян величины их несколько снижались (табл.10). Снижение- влажности почвы в любой период вегетации приводит к снижению массы клубеньков.

Таблица 10

Динамика маасы клубеньков, АСП и ОСП клевера лугового за вегетацию в условиях коллекционного питомника (мг/растение)

Фаза Дата Активных Всего

В | П | Н В П Н

1988 г.

Отрастания 22 05 - - - 25 25 25

Стеблевания 31. ,05 123 76 75 126 98 98

Стеблевания 10. .06 248 200 150 248 200 150

Бутонизации 23. 06 450 350 250 450 350 250

Цветения 5. ,07 477 400 ¿00 504 425 350

Созревания 17. .07 250 202 150 374 250 200

АСП и ОСП,

кг.дней/га 282 213 1989 г. 164 287 228 179

Отрастания 4. .05 100 102 102 100 102 102

Стеблевания 11. ,07 225 146 97 225 176 144

Стеблевания 24. .05 525 350 2"0 556 400 ОКО

Бутонизации 4. ,06 345 279 200 »—■ .—. 396 378

Бутонизации 14. .06 298 150 123 500 375 250

Цветения 24. .06' 248 12^ - 497 371 -

Созревания 10. .07 225 115 - 450 323 -

АСП и ОСП,

кг.дней/га • 563 388 300 700 519 450

Так, в засушливом июне 1989 г. масса клубеньков у исходного воркутинского образца в фазу бутонизации составляла 500 мг/раст,

из них на долю активных приходилось 298 или 60% от общей их массы. У новоборского и пижемского образцов общая масса увеличилась только до 250...375 мг/раст, причем доля активных составила лишь 40...50%. К моменту созревания семян доля активных клубеньков снизилась до 35...40%.

Такая же закономерность отмечена в периоде бутонизация-цветение в 1989 г. у образцов после отбора (табл.11).

Таблица 11

Динамика массы клубеньков, АСП и ОСП клевера лУгоеого в условиях коллекционного питомника после отбора (мг/раст.)

Фаза Дата Активных Всего

В П и Ii В П Н.

1989 г.

Отрастания 10.07 96 ' 43 60 108 72 72

Стеблевания 23.07 ' 468 216 110 468 216 110

Стеблевания 5.08 552 372 204 578 408 240

Бутонизации 20.08 1032 543 336 1032 543 360

Цветения 30.08 912 504 - 1032 552 -

АСП и ОСП,

кг.дней/га 2658 1466 1990 г. 598 2743 1541 727

Отрастания 1.06 - - - 84 84 72

Стеблевания 14.06 768 432 324 768 432 324

Стеблевания 27.06 2700 1116 396 2700 1536 420

Бутонизации ■ 6.07 4344 1692 732 4344 2808 816

Бутонизации 15.07 480 192 - 3624 1440 -

Цветения 27.07 216 24 - 2772 600 -

Созревания 12.08 180 24 - 1227 480 -

АСП и ОСП

кг.дней/га 7083 2939 - 11168 5588 -

В 1990 г в начале фазы бутонизации произошло снижение (е 9 раз) массы активных клубеньков у всех изучаемых образцов клевера, вызванное ухудшением влагообеспеченности во II и III декаде июля. Тем не менее масса активных клубеньков у воркутинского образца клевера была в 2,5 раза больше, чем у пижемского.

АСП воркутинского образца после отбора в фазе отрастания-бутонизации в 1989 г. превышает пижемский в 1,8, а в 1990'г. в 2,4 раза; новоборский соответственно в 3 и 5 раз.

Таблица 12

Расчет количества фиксированного азота воздуха по удельной активности симбиоза и ДСП в условиях коллекционного питомника после отбора (кг/га)

Показатель Воркутинский Пижемский НОЕСбОрСКИЙ

1989 г.

ДСП 1848 ' 1031 598

УАС,г/кг

в сутки 55,4 55,4 55,4

Фиксировано

азота,кг/га ■104,2 58,1 33 ^

1990 г.

ДСП 4936 2125 989

УАС,г/кг

в сутки 56,9 55,9 56,9

Фиксировано

азота, кг/га 280,9 120.9 56,3

Таблица 13

Участие источников азота в питании растений клевера лугового в условиях коллекционного питомника

Максимальное Источники азота

Образцы потребление воздух ( почва | воздух | почва

азота кг/га кг/га | % от общего

До отбора 1988 г.

Воркутинский оо 7 13,5 9,2 59, ,5 40,5

Пиле мс кий 19,1 10,2 8,9 -53, ,4 46,6

НоЕоборский 17,0 7,9 9,1 ' 46, .3 53,5

1989 г»

Воркутинский 59,4 34,1 25,3 57, ,4 42,6

Пижемский 49,5 23,5 25,0 47, .5 52,5

НоЕоборский 43,1 18,2 24,9 42, 2 57,8

После отбора 1989 г.

Воркутинский 150,7 104,2 46,5 69, ,1 30,9

Пижемский 103,5 58,1 45,4 56, ,1 43,9

НсЕсбсрскип 73,4 33,7 44,7 43, ,п 57,0

1990 г.

Еоркутинский 350,1 280,9 69,2 80, ,2 19,8

Пижемский 187,9 120,9 67,0 64, О 35,7

НоЕоборский 123,1 56,3 66,8 45, ,7 54,3

Количество фиксированного азота воздуха определяли по величине АСП и удельной активности симбиоза (табл. 12). У Еоркутинс-кой формы оно составило в 1989 г. 104,2, а в 1990 г. - 280,9 кг/га. Это в 1,8...3,1 раза выше,чем у пижемского и новоборского, а в 1990 г.соответственно в 2,5...5,0 раза.

Доля фиксированного азота воздуха в азотном питании растений составляет 75...82 X (табл. 13). Новоборский и пижемский образцы клевера лугового обладают меньшей снмбиотической активностью. Количество фиксированного азота воздуха составило соответственно 56 и 121 кг/га; доля участия азота воздуха в питании растений была на 16 и 35 % меньше, чем у воркутинского.

Выеоды:

1. Растения северных популяций клевера лугового низкорослые, слабооблиственные, с повышенной потенциальной и с пониженной реальной семенной продуктивностью. В то же время они отличаются высокой зимостойкостью и неприхотливостью к почвенному плодородию, обладают достаточно высокой активностью симбиоза.

2. Все изученные образцы клевера лугового характеризуются коротким вегетационным периодом (90...105 дней) с суммой активных температур, необходимых для созревания семян, 1200...1300°С.

é. Установлена положительная корреляционная связь (г-0,7) между массой 1000 семян и высотой растения, что позволило провести отбор по признаку крупносемянности.

4. Инокуляция семян активным штаммом ризобий на почвах с рНсол. 6,3, достаточно обеспеченных фосфором и катаем, увеличивает количество симбиотически фиксированного аэота воздуха в среднем на 40 кг/га, еысоту растений отобранных образцов в 2,0...2,5 раза, повышает семенную продуктивность воркутинской и новоборской форм с 0,7-0,9 до 7,6 г/растение и пижемской до 4,4 г/растение за счет увеличения количества генеративных побегов и соцветий на растении, цветков в головке.

5. Наибольший, из изученных форм, симбкотическпй аппарат формирует воркутинский образец после отбора. Масса клубеньков его достигает 360 кг/га (у пижемского и ноЕоборсксго - 141 и 61 кг/га), активный симбиотический потенциач превышает лижемский и новоборский образцы е 1,8 ...5,0 раз, количество фиксированного азота воздуха, соответственно в 2,3.. ..4,9 раза. •

6. Доля биологически фиксированного азота в азотном питании растений у воркутинского образца составила 69...80", у пижемского - 56..:64 и у новоборского - 43...46 %. Лучшая обеспеченность-би-

ологическим азотом воркутинского образца способствует формирова--нию высокого урожая сухой массы.

7. Показатели фотосинтетической деятельности растений у разных форм имели ту же закономерность, что и показатели симбиоти-ческой деятельности. Площадь листьев и ФСП у воркутинского образца после отбора были выше, чем у пижемского в 1,3...2,0 раза, а маснмальнс-е накопление сухой надземной массы в 1989г. в 1,4...1,7, а в 1990 г. в 1,9...2,4 раза.

8. Содержание сырого белка у воркутинского образца составило - 20,7, у пижемского - 21,5 и у нсвсборского - 19,0%. Сбор белка с урожаем воркутиксксго образца был в 1,5...2,3 раза, больше, чем пижемского и новссорского. По качеству корма лучшим является пи-жемскин образец. По сумме аминокислот, в т.ч. по незаменимым, он превышает воркутннский и новоборский образцы на 17... 19%'-.

Предложения производству 1. Для создания зимостойких высокопродуктивных ссртсв клевера лугового целесообразно использовать дикорастущие образцы из вор-кутинсксй популяции. Они формируют наибольший симбистн'-^скин аппарат (до 350 кг/га) и способны фиксировать азот есздухз до 280 кг/га за вегетацию, давать урожай надземной массы до 12,3 т/га. ■ 2. Для селекции клевера лугового на повышенное содержание белка и незаменимых аминокислот можно использовать образцы пи-жемсксй популяции.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1 Потапов A.A. Дикорастущий клевер луговой на Крайнем Севере // Тез. докл. девятой научно-молод, конференции. -Сыктывкар, 1985." -С. 10. '

2. Потапов A.A. Клевер луговой на северной границе ареала // Структура и видовой состав растительных сообществ европейского севера СССР. Труды Коми ФАН СССР.- N 72.-Сыктывкар,1985. -С.78-82.

3. Потапов A.A. Морфологические особенности семян дикорастущего клевепа лугового е условиях Коми АССР // Ботанические исследования на Ураче. Тез. докл. региональной научней конференции -Свердловск. -1989. -С.83.

4. Потапов A.A. Оценка дикорастущего клевера лугового по семенной продуктивности // Тез. докл. одиннадцатой Ксми Республиканской молодежной научной конференции. -Сыктывкар, 1990. -С.116.

,5-. Потапов A.A. Оценка дикорастущих образцов клевера лугового // Эколого-полуляционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Тез.докл. VII всесоюзного симпозиума по новым кормовым культурам.-Сыктывкар, 1990. -С.158.

6. Потапов A.A. Оценка северных образцов клевера лугового по питательной ценности // Тез. докл. конференции молодых ученых. -Воронеж, 1991. -С.71. .

7. Потапов A.A. Семенная продуктивность дикорастущего клевера лугового // Репродуктивная биология интродуцированных растений. Тез. докл. IX Всесоюз. совещания по семеноведению интроду-центов. '-Уиань, 1991. -С. 167.

8. Потапов A.A. Дикорастущий клевер луговой из Воркуты -ценный исходный материал для интродукции // Интродукция кормовых растений в Коми ССР. Труды Коми НЦ УрО АН СССР. -N 123. -Сыктывкар, 1991. -С.76-80.

9. Потапов A.A. СимОиотическая активность воркутинских образцов клевера лугового // Проблемы оптимизации и использования растительности и растительных ресурсов на Европейском севере. Тез. докл. региональной ¡мучной конференции. Архангельск, 1991. -С.34.

10. Потапов A.A. Симбиотическая активность и продуктивность северных образцов клевера лугового в условиях культуры // Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. Тез. докл. молодежной конференции. -Сыктывкар, 1993. -С.51.

11. Потапов A.A. Симбиотический аппарат и продуктивность северных образцов клевера лугового // Материалы VIII всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. Тез.д'окл. -Сыктывкар. -1993. -С. 129- 130.

12. Потапов A.A. Изменчивость образцов клевера лугового по признаку симбиоза. Тез. до»сл- всероссийского совещания.. -Сочи, 1993. -С.110.

Тираж 100.

Заказ №5"£

Участок оперативной полиграфии Коми научного центра УрО РАН. 167610, г.Сыктывкар,ул.Первомайская, 48.