Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкология Colchicum autumnale L. и мониторинг состояния его популяций в Украинских Карпатах

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкология Colchicum autumnale L. и мониторинг состояния его популяций в Украинских Карпатах"

УЖГОРОДСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНЮЕРСИТЕТ

РГ6 од

~ 5 íí.'OH 19.95 На правах рукопису

ФЕЛЬБАБА-КЛУШИНА Любов МихаГшвна

БЮЕКОЛОПЯ COLCHICUM AUTUMN ALE L. ТА МОНИТОРИНГ СТАНУ ЙОГО ПОПУЛЯЩЙ В УКРАШСЬКИХ КАРПАТАХ

03.00.01. - ботанша

АВТОРЕФЕРАТ

дисергацп на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук .

Ужгород -1995

Дисертащею е рукопис

Робота виконана на

кафедр! боташки Ужгородського державного уншсрситету Науковин кср1БШОс - доктор бюлопчних наук, проф. В.1.Комендар 0ф1шйш опонгнти:

И.дСн,, проф. Сиг^ю- П. II. СЬ.% н. ¡а^со/ь Ф. Ф.

Провина оргашзашя - ОЧгСтиП 2^171 еК0А0111 Жо^пат

Захист вщбудстъся "¿2 " 1995 р. о_год.

на засшакш спеша.щзовано! вчено! ради К. 15.01.01 Ужгородського державного угаверситету, м.Ужгород, вул. Волошина, 54, ауд. ¿42.

3 дисерташао ыожна ознайоинтись у б!блютыи Ужгородського дфжавного ушвсрситсту, м.Ужгород, вул.Кагптульна, 9

Автореферат роз1сланий "_"_ 1995 р.

Вчений сскрстар спешатзовано! вчено! ради

,. 12/7 Готнка ПЛ.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальтсть проблеми. ПостШна ampononpecia, jncoi чазнас за о стати десягнр1ччя флора Украшськпх Карпат, ставить шд загрозу cnorpiznniii г.-нофонл флори Карпат, i, зокрема, лучно'1 флори, приводить до зннкнення окремих видш та псноз1в. вульгариэацй флориспгчного i ценотичного складу лук та швелюван-ня "ix регюнальних особливостей. ПЬньонвгг осшнМ - Colchicum autumnale L. -пстсрантннй ефемеро'й, гсоф1Г, представшие лучно! рослннносп Карпат.

С. autumnale - джерело шнннх алкало'йав, що використовуються в генетнщ. селскш, медшшш, а також - високодекоратнвна рослнна, медонос.

Пщвпливом антропогенного фактору знисають популяш! виду, зменшусть-ся його генетична р1зномаштщсть, скорочуеться ареал. С. autumnale занесений до "ЧервоноУ книги УкрашськоУ РСР" (1980). як зникаючий вид. В зв'язку з тим. шо С. autumnale поршнлно маловивченнй вид у Карпатах, для припинення днгресй його популяци, оргашзаш наукових основ охорони генофонду виду i peaoinrra-ш в природах умовах, а також з метою введения його в культуру, нами проведе-Hi компяекст бюеколопчт дослшження виду на piBHi MiKpo-, мезо-, та макробю-систем в pi3mix умовах езсо- i 6ioTony, на лужах з рЬгам режимом господарюван-ня, та в умовах флористичних заказшпав, де вид охороняеться з 1983 року. Проведет дослшкення - ваяашвий крок до охорони всього лучного екоф.юроаено-тичного комплексу Украшськпх Карпат.

Нета i завдання ^осл1дженк, Метою доопджень було внвчення бюексло-пчннх особливостей C.autumnale, проведения мошторингу стану fioro популяиш. ix динам1чш!х тенденшй в умовах Карпат, для того, щоб розробити на;.т;ои: основи охорони i вигновлення генофонду виду в бютопах дослцжувалог? репону, припшшти пронес скороченш його арехту, а також розроб1гги rrpaiтт-Hi рекомендацй по введению в культуру.

Основш..завдаиня досдджгнь:

- визначнтн сучашш ареал С. autumnale я Утгря1нських Kapraiav встаисшгти еколопчиу та ценопгшу приурочетсть:

- вивтатн таксоноМ1Чну структуру, феноттевчну та морофолого-географ1чну

и1н.И1Е1СТЬ ВИД)"

- досяшгги морфогенез та ритм сезонного розвитку С. аишпта1е в р1зних рослинних поясах Карпат;

- зивчнти великий життсвий цикл розвитку виду;

- вивчдти репродуктивну бюлолю В1шу:

а) тшт вегетативного розмноження та шгенсившсть вегетативного половнення популяшй;

б) цвтння та загашенш;

в) наонну продуктившсгь особин 1 популяыШ;

г) схожпсть. проросташш, способи розповаодзкення наання та його запас у грунп. шдекс вщновлення попу.тяшй;

- провести мониторинг стану популяшй С. аиштпа!е (внвчити ви;ову, В1тал1тетн>, функшональну сгруктурн);

- визначнти тип зинамгси га тип еколого- цснотично; стратеги популяшй в р1зних умовах зростання;

- провести анатз еколопчних та фиоценотичних умов зростання дослшжуваннх популяшй, внявити оптимум зростання;

- розробити науков! основа схорони С. аишпта1е, вихощгш з його вн\тршшьов1шово1 сгруктури, загальноУ сгруктурн попупяцШ та напрямгав сукцесШних змш угруповань, шо вщбуваюгься пш впливом прирояшх та антропогенних фалггор1В, вивчиги пршшшт створення нових флористичних заказникш.

Наукова новизна. В рспош Украшських Карпат впершс встановлено син-таксоном1чну структуру С. аиштпак, вивчено внутршшьо- та мЬкпопуляшйну мшлив1сть в залежносп вщ умов зростання.

- Вивчено морфогенез та ритм сезонного розвитку виду в ризних ландшафт-но-географ1чних поясах Карпат.

- Детально досшджыю онтогенез, встановлено його лоМвар1аитн1Стъ.

- Вивчено тюти вегетативного роэмноження визу га штенсившсть вегетативного поповнення популпвй в риних умовах еко- га oioiony.

- Дослщжено насшну продукгквтсть особин та популяшй, факторн впллву на oKpesii ц елемснти та ступшь взаемозв'язку мЬк ними, идекс вцшовлення популяшй, польову схояасгь наоння, динамку його проростання, а тякож способн розповсводження.

- Встановлено тип динамши популяшй С. autumnale в умовах флористичиих заказншав, а також на луках з роним режимом господарювання.

- Встановлено тшш базових вжових спектр1в С. autumnale.

- Вивчено вггалзтегну та функшональну структуру популяшй.

- Проведено анаш еколопчних умов зростання особин С. autumnale та фиоценотичних умов зростання його популяшй, встановлешй екодого-ненотичний оптимум зростання виду.

- Визначсно тип езсолого-ценопгшо1 стратеги популяцШ.

- Розроблено HayxoBi основи охорони генофонду С. autumnale в Карпатах, виходячи Ь його внутршшьовидово1 сгруктури, особливостей бюлогй, структуры i дннамйси популяцШ.

На захист виносяться таи положения:

1. Вертикальна зональюсгь Украшських Карпат, просторова i репродукшв-на цольовашсгь популяшй - основш мпероеволюцШи фактори, яю слрийиняютъ полггитчну структуру С. autumnale. В дослшжуваному periom вид представлений двома щдвидами: С. autumnale ssp. autumnale Dostal, 1985 (в прському noHci), ssp. pannonicum (Griseb et Schenk) Dostal, 1985 (на нпзовит та в передпр'О.

2. Сшввшношення cnocoöiB поповнення популяшй знаходитъся в прямШ залежносп вш режиму господарювання, яский тдтримусться на луках, де зростае вид, та в1д фгсоценоигчних умов угруповань.

л -Великомасштабно-флутл'уашйний (шпспчно-сукцесШний) тип дпнамшн популяшй. обумовлений загалышми сукиесшннни змшами рослшших угрупо-ванъ з учаспо вид}', то вибуваються, в основному, пш вшитом ашропопреси.

4. Впалггстна структура швовшшо-передпрних. популяшй .внзначасться лоршняно внсокою ф1томасою особин, а прських - високими показнгосами реПрОДУКТИВНОГО ЗуСПЛЛЯ.

5. Б псрепрТ на вторишшх сшоккних луках з невнсоким травостоем, непцльннм дгрнои та свиагяи грунтами, реалмуються езсолопчнлй та ф1ГОЦС1ГПГЧН1Ш оптимуын зростання виду.

Пракгачне значения.

1. Розробдено науков! основи охоронн виду виходячи з його внутрйп-ньов11Дово1 структура загальноУ структур« популяшй та напряммв сукцес1йних змш екосистсм, шо вибуваються пи вгипюом природних та антропогенних фактор1в.

2. Виявлсш огтгамалъш еколопчщ умови зростання особин виду та оггти-мальш фиоиенотичш умови зростання популяшй для моделювання антропоце-нозш з учаспо виду.

3. Отрпмам результата по вивченню онтогенезу та структур! популяшй С. аигишпа1с доповноютъ виомосп про доипджуваний об'ект складають наукову шншеть 1 можуть бу-ш використак при чнганш лскшй в наукових 1 навчальних шлях.

4. Результата комплексного вивчення виду, як елементу екосистсм, стали основою для розробки рекомендашй по введению виду в культуру - одного з найважлившшх засобЬ збереження генофонду .

5. В ботамчному саду УжДУ створено генофондову дшянку популяцШ С. аиштпак, яка можг бути використаня як джерело поавного матер1алу для створення штучних насяджень виду з промисловою метою.

Алробашя робота. Результата дослщжень по тем1 дассртацшно!' роботи доповиаяися на наукових конференшях (Киш, 1992; Кшв, 1993; Кривий Р1г, 1994; Львш, 1994; Ужгород, 1994). присвяченнх вивченню онтогенезу штродукованих

вшйа прирояних флор в ботамчнкх садах, охорон! генофонду рослия Украши, структур! га динамШ популяшй та на засЛдашй СпоиалЬовано! ВченоУ Ради б1олопчного факультету Узкгородського у!йвфситету (23.12.1994).

Цублдсашя результапв ло^тджс^. Автором опублпеовано 12 науховнх робгг, з них * стагп в провиних бюлопчтгх журналах та 8 тезисних допов1дей у наукових зб1ряиках.

Об'ем 1 структура робота Робота викладена на ... сторцпсах машинопису ! складаеться Ь в ступу, ... роздЬпв, списку шггевано! лзгературн, який включае ... назв, в т.ч.... шоземних, та додатку. Ьпостратявний матер1ал опта ляс ... таб.тиш, ... рвсунгав 1 графпйв.

ЮЗДШI. МАТЕР1АЛ I МЕТОДИКА ДОСЛЩЖЕНЬ.

Основою для написания робота послужила власш дослшження, шо проводилися в Пф10д з 1991 по 1994 рас в Закарпатсыой та Чсртвсыыай областях Узфаши, результата спостфеясень та екепдшменпв, фоведенях в польовнх та лабораторннх умовах, а також лвтературш вшомосп. Вивчали б популяцШ виду, що зростають на низовши, в псредпрТ та нижньому прському пояй Карпат на луках з рйним режимом господарювання. За робочу одшящю прийнято об'ем популяцй в розумшш Т.О.Работнова (1950) т.б. ценопопуляшю. Для встановхсння сучасного ареалу виду в Украшських Карпатах проводилися експедншйн! доайдасення, використано гербарт матер1али. Обробка опиав I вшплення одшшць рослинносп виконаш згшно пршщшпв флористнчно! кяасифпсацц Вгаип-В1апдие1 (1964). Органо- та морфогенез вивчали шляхом препарування бульбоцпбулин (СкрмшшскиЙ и др., 1970). Фенолопчга спостереження проводилися кругл ор1чно шляхом рееетрацц фаз росту 1 розв1ггку рослин (Бейдеман, 1974). Вивчення онтогенезу га висовоГ структури, пильногп, ф1Томаси та обсягу популяшй в рЬних еколого-ненотичних умовах проводилось на трансектах (1x5 м), ям закладали рендомним методом (Ценопопуляшш

g

растений, 1976). Бшморфлопчну характеристику впсових груп складено на ocHoei обмфювань 25-30 особин. BiKOBi стани особин та тили популяшй виду визначали за Т.О.Работновим (1950 а, б, 1964) з доповненнями О.В.См1рново1 (1969). Влалггетна структура популяшй та еколого-ценотичш умови зростання виду вивчалисяза Ю.А_Злобшим (1989, 1984).

Вегетативне розиножения та енерпю вегетативного половнсння популяшй внвчали зпдно з методикою М.С.Шалит (1960), цвтння i затшення - за О.Н.Лономарьовим (1960, 1970). Ффтильшсгъ пилку вивчали шляхом його пророшування на покривному скельш у вологхй KaMtpi на поживному середовuiai, морфологпо досщажували за допомогою скануючого MiKpoacony (IEM-2). Дослцсження насшно'1 продуктивное!! проводили згцшо методик Т.А.Работнова (1950) та ГВ.Вайналя (1973), схожасть насшня в польових умовах вивчали за методикою Вл.В.Скрипчинського (1973), в лаборатории - за методикою ¡.В.Вайнапя (1960), енерпю наанного поповнення популяшй - зпдно методики Л.А_Жуково1 (1985).

Цифровий матер1ал обробляли методами BspianifiHoi статистики (Плоышский, 1970; Зайцев, 1973)на комп'ютср! ШМ PC/XT.

РОЗД1Л 2. СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТА ВНУТИШНЬОВИДОВА

М1НЛИВ1СТЬ

2.1. Систем&тичне положения.

За класифпсащао A. 'Engler (1964) С. autumnale вцщоситъся до родини Liliaceae Juss., порядку Lib ales. Згцшо з класифшашао однодольних R. Dalgren et al. (1985), вид нал ежить до родини Colcliicaceae Nees., порядку Lffiales, а за системою магнолюфтв АЛ.Тахтаджяна (1987) - до тдродзши Colcbicoide, родини Melanthiaceae Batsch., порядку Liliales.

На обширному apeani С. autumnale проявляв значну мшлиВ1Сть за багатьма морфоозяаками, шо було причиною вшвлення шлого ряду

внутрйпньовидових таксонов разного рангу, в межах виду описан: рослини. ям вшшмються як типова рЬновидшсть: С. autumnale var. auturanale (Soo, 1973) або ж шдвид С. autumnale ssp. autumnal (Dostal, 1958, 1985), а також tí. ükí вйрЬняються вщ типових за комплексом морфоознак: С. autumnale var. pannonicum (Soo, 1973), ssp. pannonicum (Grisebach, Schenk, 1852; Dostal, 1985).

2.2. Фенотитчняй пол^морфим татератояопя.

За результатами дослзажень фенотшвчного пол1морф1зму шести популяцЩ виду виявлено чотири форми квтси за особливостями и мофролопчно! будови. На рис. 1 зображена фенотитчна структура попужщШ виду в р1зних ландшафтно-географ*чних поясах.

Рис. 1. Вггаив вертикально"! зональност! на фенотщичну структуру популяцш С. autumnale; I - популяшя на ннзовиш; II - в передпрТ: III - у прському noaci.

' $-0-°-------О

4ACT0THICTD <РЕНА , %

У прському поя<я домшуе форма 1, шо найбйтьше вшповшае С. autumnale ssp. autumnale Dostal, 1985. Явите весняного цв!тшня С. autumnale спостер1галося нами тшьки в прському пояа, шо гакож е характерною ознакою типових екземпляр^в С. autumnale ssp. autumnal (Ascherson, Graebner, 1906).

На низовиш та в передпрг1 Карпат домшуе форма 4, що шдповшае С. autumnale ssp. pannonicum (Griseb. et Schenk) Dostal, 1989. Таи ознахи, як форма плода, форма та po3Mipii бульбош!булини перекриваються в pi3imx популяшях i тому не можуть матн важшвого дзагноспгчиого значения. Отже, в Украшських

Карпатах вид представлений двома подвидами: С. autumn ale ssp. autumnal та ssp. parmomeum.

Для kbitkh С. autumnale характер Hi часп тератолопчш змшн (Артемчук, 1960). Нормальна формула квтеи виду:

[Р(3+3).А3+3] G(3)

Ми cnocrepirami тератолопчш змши kbitkh, шо описувалися формулами:

^(3+2)^3+^ ^(3+2^3+2] G(2> [P(3+4)>A3+4] °(3> Р(3+4>А3+4] °(4>

Найчастшпе зусгр1часться явише розщеплення лопатей в цопну оившшн, ршше - фасшаш. Описаш нами весняноквгтуч! екземпляри виду за вама ознаками виповшюп С. autumnale f. speciosissiimim та f. vemum.

2.3. Мофролого-географ1чна мшшдасгъ.

Стати спгена обробка бюмстрячних данах показала, шо найбшып мшливими морфо лопчнимя параметрами е кшыасть kbitok (V=25-49%) та плодов (V=24-62%), фггомаса вегетативик та генератнвннх оргашв: булъбопнбулины (V=19,47-50,61%), плода ("V-23,57-39,05°,'с), рослини в шлому (V=21,58-47,55%). Низький та ссреднхй ревень мшлнвосп проявляют ознаки, шо харажтерюують квггку; довжива та ширина лопатей вагину оцвтши (V=9,15-12,71%), довжииа та ширшт шхляка (\'=5,05-19,23%), довэшна тичинково! нитки (V=6,61-18,00%) та довжииа стовпчика маточки (\'=5,38-18,27%). МЪк групою нпзовннно-передгтрних попудящй та попуняшями прського поясу ¡снус ришщя, шо сглаляе 66,60-77,00%. Bei популяцц, шо дослшжувядися в ЗакарпатськШ области вшрЬняютьса ви популжш VI, шо зростае в Пршеарлагп на 50,00-83,30%.. Анажз траноресН (x-t) тдгверджус i доповшос oi дай. У бЬьшост! попудяшй icaye допгсшрний хореляшйний зв'язок мвк такими ознаками: юльюсть листав та фиомаса рослини; фггомаса бульбохшбулини га ф!гомаса плода га ш. Ьшекс морфолопчно)' штеграцй особин (Olson, Miller, 1985) коливаеться в межах 18,00-54,'50%, шо також евцхчить про значну нсоднорцпйстъ умов зростання виду.

Полтпйчна структура С. аиштпа1е, очевидно, с результатом мЬфоеволюшйно! трансформаий та дивергешш популяцй, зумовяеннх \\ адапташао до рпиоматтних умов зростання.

РОЗДШ 3. АРЕАЛ ТА ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНАПРИУРОЧЕШСТЬ.

3.1. Ареал.

Авали репоналышх флор сецгппъ про те, що ареал С. аиштпа1е охоаиос лрсыа та р1вшплв района середньоУ частшш £вропи: на захош та гавдш -Франшю, Бельгво, Швденну-Шмеччину, Дашю, ГОвденну Анппю, 1тзлш>. 1спан1ю, Бо.тгарда, Сербво, Хорватию; на сход - Польшу, Румунда,- Чечю. Словаччину, Угорпшну, Украшу (Во1ззхсг, 1884; АзсНегеоп, (ЗгаеЪпег. 1905-1907: Не^, 1939). Виходячи з хоролопчного аналЬу можна вваясати, шо вид -мультирепональнай елемеит флори з европейським типом ареалу (Кр1чфалушш. Мнгаль, 1993).

Зпдно лгтерагурних даних, гербарних магер1алш та власних дос.твджень. в Украшських Карпатах С. аиштпа1е поширений вщ шповтш (106 м н.р.м.) до ннжнього прського поясу Карпат (1100 и а.р.м.) в десяти флористнчних районах. В доотджуваному репош вцоИчено зростання виду в 70 пунктах, 8 з них встановлено нами вперше (рис. 2).

Рис. 2. Поширення С. ашитпак в Украшських Карпатах га мкцезна-

ходження дослижуваннх

популяцШ.

В Украмських Карпатах С. autumnale зустр1часгься в зош теплого, покорно-теплого i пом1рного юпмату. Добре переносить шгеью температуря (мезотсрмоф1т). Ал ала грунтав свцгсгть про те, шо вял зростае на буроземних, дерново-буроземних алюв1альних, бурнх лкових отдзоленлх, бурих прсько-лкових, свнких. добре зренованих грунтах з пориняно невисоким bmictom гумусу (1.84-2,71%). Гртаги сильно киып, pH солево! внтяжки 3,4-4,9. За ыехащчним складом ые здебмсьшого серсдньо-суппшков1, пухю грунта. Отже, за вцгношенням до грунтових умов С. autumn alt - мгзогроф, мезолгроф1т.

С. autumnale - компонент лучно! росшнносп. Зустр1часться переважно на вторннних луках., в садах,' на прськнх схнлах, вздовзк дорн-, в долинах рток (Стефанов, 1926: Hegi, 1939).

Згшно наших досладжень, в Укра1нсьхнх Карпатах С. autumnale зустр^часться в утрупованпях класу Molinio-Arrhenatheretea Тх.37, де лежать еколого-ценотичний оптимум зростання виду та класу Sedo-Scleranthetea Вг.-В1. 55. в асошашях Sileno-Festucetam ovinac Libb. 33, Alchemillo-Arrhenatheretum (Oberd. 57) Sougn. 63, Festuco-Cynosuretum Tx. 40. ap. Buk. 42, Juncetum effusi (Walyt. 50) Pass. 64, Polygono-Scirpetum (Schwick. 44) Oberd. 57, Astrancio-Trisetetum Knapp 52, Filipendulo-Ranunculetuni (Hundt 54) Tagl 55, Phyteumalo-Festucetum (Issb. 42) Pass. 69, Geranio-FestucMum (Issb. 42) Pass. 69, Alchemillo-Cynosuretum Tx. 40 ap Buk. 42,

РОЗД1Л 4. БЮМОРФОЛОГХЯ.

4.1. Морфогенез та ритм сезонного розвипсу.

Бульбоцнбулнна С. autumnale тушкатна з сннпошалывш типом галужсння на протяз! всього жютя (Irmisch, 1856; Troll, 1937). Листорозмцпення на пагош починасться з трьох прикореневих лускопошбких листов (Jaehn et al., 1986). В пазус! першого зеленого листка закладаеться брунька, за рахунок якш шор1чно

вщбуваетъся вегетативне поновлення матер ннськоТ особшш; в пазуа др\того -брунька, за допомогою якоУ вибуваегься вегетативне розмножекнл; в пазухах наступих листов зякладазоться хвггков1 брунькн. Зпдно наших дослшжень, в

природах умовах закладання брунькн вцшовлення вибуваеться в пнш чфвня (в прському пояа) - в сер едим ллпад (на низовиш). На перших степах органогенезу вибуваеться закладання вегетативно'! сфери, на б1тьш газшх -■ генфативноТ. Через 11-12 июяшв теля закладання у бруньш почлнаеться днферешпашя елемкгпв квпкя, а в пазухах-листочмв закдадаються брунькн наступного порядку. В серпш-верест квггки виносяться на повёрхню грунту. Шсла ззганчення ивтняя роелнна знаходнться в стаи ростового спокою на протяэт 5-6 М1сяшв. Весною пахтн вступае в стадпо розвшпеу пластннчастих лиспав 1 плошв. а матфивська будьбошшу.иша поступово вщмирас. Ь середшш червня почннаеться дисемшашл 1 лоступове вшмирання надземши частили пагона. На протяз! 1-2 мкяшв роелнна знаходнться у сташ ростового спокою. Монокаршчнпй папн проходить фазу розвитку всфедгап бруньки (11-12 мкяшв), фазу пхдземного 1 надземного пагону (11-12 мхеяшв) 1 фазу матерннськоТ бульбоцнбулики (8-9 М1сяшв). Малнй жггтевий никл розвитку рослзши в прському пояа вщбуваетъся на протеи 30-32 мхеяшв, а на низовиш - 33-35 мгсяшв.

4.2. Онтоген-з.

В онтогенез! С. аШитла1е ми вилляемо наступи Пфюди ) вжов1 групи:

I - Латенпшй першд. Наоння (вт) овально! фор ми, 2-3 мм у дааметрй Вага 1000 шт. насшин - 2,52 г.

II - Прегенеративний лерюд. Проростки (р) з'явлжються в жовтш-лнетопад!. або ж весною. Проростання насшня шдземне. Го.товний кор1нь росте вертикально вшп, ам'ядоля диффеншйована на шхву, зв'язкик 1 гаусгорш.

Ювеншьт особшш (¡)) 1-го, 2-го рр. життя розвивають один трубкопошбннй листок, в основ! тхви якого формуеться бульбоцибулина з

невеличкою "шпоркою". На другому рош жиля рослина розвивае 3-6 аодаткових корешв типу кошрактильних.

Оянш 3-го - 5-го pp. жнтгя (jj) розвивають листок вузьколанцетноУ форми. Коренева система представлена 10-16 коренямп, з них 3-4 потовшеш.

1матурге особини (ira) розвивяють шор1чно 2 зелеи листки, 30-40 корешв (35 потовшеннх ) Булъбопибушиа залягае в ipyHxi на глибию 7-8 см. В цьому стан! особнни перебувають 3-4 роки.

Вгргаильш особини (v) ми подияеао на 2 niarpymi: vi - особини з нормалышм "периодом проходження в1ргш1льного стану (5-6 рогав), яи розвиваютъ 3 эелеш листан, 70-90 корешв (3-4 типу кошрактильних); v2 -особини з пролонгованим пфюдом проходження В1ргхшльного стану (S роив i больше}. ям розв!шають 4 зелею листки, 100-150 коренш (1-2 типу контр актнлышх).

Iii - Генеративний пф!ОД. Згйшо даннх О. Kirchner et al. (1934) та W. Troll (1937). С. autumnale впфше зацвпас на 20-му рош життя. Судячи з тривалосп окремих вжових сташв, у прирошшх умовах Карпат росши зацвяас не рашше, шжна 15-му poui життя. Молош генфативш особини (g]) розвиваютъ 3-4 зелеш листки, 1-2 квшш i спльки ж плодш.

CrpeaHboBiKOBi генфативш особини (g2) характеризуються максимумом розвитку вегетативно!' та генфативно! сфф. В цьому craHi рослина пфебувае 6-8 роив.

Crapi генфативш особини (53) ирактеризуються наявшою товстого шару покривних лусок, прилипенням росту Bcix оргашв, зниженням репродуктивно'1 дашьносп. Часто спостеригаються перфви у iœiTÎHHi.

IV - Постгенфативний nepioa. Сеншьш особини (s) розвиваютъ 2-3 листки, яга швндко жовтшлъ. Бульб01шбул1ша маленькя, сплюснута у дорзо-вентральному напрямку, покрита товегим шаром покривних лусок i залягас в rpymi наглибтд 18-20 см. .

Всгановлено, шо С. autumnale належить до рослин з тр ив алии онтогенезом (не менше 25 роив), а за темпами розвитку - з повшышм проходженням

прегенератнвного перюду (не менше 15 роив). За класифшцдао бюморф (Цснопопуляшм растений, 1976) росянна належшъ до моноцснтричного типу з повною, гвзньою неслешалюованою дезшгеграшезо. Цшсл вигворення здШснюетъся насшням (довгай) г, в основному, иеганбохоомододженими вегетативннмн зачатками (короткий), шо спричлняс значну полавар>ангн1сть онтогенезу (рис. 3).

станхв.

РОЗД1Л 5. РЕПРОДУКТИВНА БЮЛОПЯ.

5.1. Вегстатганс розмноження.

Як показали спостереження, в прегенеративному-перюш онтогенезу даного виду шор^чно вшбуваегься вегетативне поновлення особия, а вегетативне розмноження - у генеративному або в^ргшшьному сгаи. Вегетативне потомство генеративннх особия знаходнться, здебшьшого, у в ¡р пильному чн генеративному стаи (нормальна партакуляшя). Вегетативне розмноження В1ршпльних особин супрозоджуеться утвореяням в»рпшльного, а також ¡матурного \ ювеношного потомства (вхргЬильна партикуляшя). Вегетативне. потомство старпочпх генеративннх та сетльних особш поповшос когорту

сешльних рослин (сгншьна партикуляшя). Внаслшак вегетативного розмножения угворюються компакпй клони-гшзда, Проиес вш швазй до регресН клону може тривати 50-70 рокв.

Вегетативна продуктившсгь прскких популяшй С. autumnale значно вшпа (8-9 шт./и2), шж низовинно-передпрнпх (1-2 шт7и2). Кшыасть особлн, шо зростаюоь у випид) клошв на визовкш та в передир? асладае 15-28%, а в прському пояс! - +8-55%.

5.2. Цвтнш та затаенна.

Пер1од цвткня одта квггки С. autumnale гривае 9-11 ддав. Kbítkh npoToriHi4№ (Knuth, 1899). У доелмзхуваних популяшях вшйчена триморфна гетеростиспя квпок. В умовах Карпат основними заютзювачами С. autumnale е Apis mellifcra L. та рощ в иди журчалок, то пошають пилок Eristalis tenax L., Syritta pipiers L., Svrphus arcuatus Fall. Первиянимя аттрактантами служать пилок i нектар, а вгоришшми - xoníp ошзшмн i аромат.

Достджувая популяиш характеризукиъся однаковою формою пилкових зерен, рисунком асулыггури. В незначнШ Mtpi варооютъ таю ознаки, як розм1ри пор, товшина аезини, вшеоток деформованого пилку i, трохв биьше, роз nip и пилкових зерен. Фертилыпстъ пилку в популдаях вардас в1д 88,2% so 96,6%.

5.3. Нашша продуктившсгь.

С. autumnale нллежить до рослин, до хяракгсризуються високою насшною продукгившетю (Фесенко, 1984; Фельбаба-Клушина, 1993, 1995). Результата дослцисень елеменпв наезнно! продукпшносп вказують на те, шо ix вар1абельшс1Ъ зростае у напрямку: мльюсть kbítok на особину - илыастъ Hacimm на особину. Ефективтсгь плодоутворення в природних умовах коливасться в межах 60,7-95,3%. а в умовах боташчного саду - 82-96%. НайшисчнА вшеоток плодоутворення спостерц-аеться в популяци III, де

штенснвно зриваютъся квггн. Достоверна ринит за елементами насшного рознноження ¡снуе м!ж популяшями VI (Передкарпаття) га 1-У (Закарпаття). А в межах Закарпаття - мгж групою шгаовинно-пгрматршис полуляшй (1-Ш) та прською популяшао (V).

Найвиш покаэники урожаю насшних зачатив на пгвд спостер1гаються в прськш популяцц V (118,8-127,7 шт.), а в розрахунку на особину - в низов1шнШ популяш I (300,1-337,1 шт.) - за рахуяок наЯбьтылоУ кшькосгп плолв на особину. Найб'Лыпу ильюсть иасцган (234,8-260,0 пгг./ос.) - вшйчено в популяш II. в якШ спостгриаються найвшгв показнпки вигсотку обнапнення. Макснмальний урожай насшня (86544,6-116629,7 шг./м2) слостерй-аггься в популяш III, де посднутоться внсои значения щлыюсп особин та чисельносп генеративно! вжово! групи. МЬк вама елементами репродузош ¡снуе прямил корелядШшш зв'язок.

5.4. Розповсюлження га проросгання наання.

Як показали спосгереження, важливу роль у розповоодженю насшня С. аиПщта1е вшграс процес загопвл1 ста. Про це евщчигь днфузна просторова структура попутший, зростаючих на анокосах. У проростанш наання спостеря-аюгься два гаки: осишй та весюшяй. Загальна (за 3 роки) польова ст.ожзсгь насшня аюидас 38%. Шсля трьох роюв перебуваиня у групп 41% насшия залишасться непошкодженям. 1ндекс вшновлення значно виший у попугашй 11 П (130-150%), шж у популяшй П1-"У1 (50-60%). Оеновним Л1мггуючим

фактором у насшному поновлены виступае ппдьшеть дернини, шо заважас шепермагш та лроростанню насшня. С. ашщппа1е з року в рас формуе в грунп банк наання 254-310 шт./м2.

РОЗДШ 6. МОНГГОРИНГ СТАНУ ПОПУЛЯЦ1Й.

6.1. Басова структура.

У вкових спектрах бшьшосп дослщжуваних попуяяцШ (П, IV-VI) максимум припадае на в^ршпльну групу (31,04-41,56%). Частана попуяяцШ (I, III) характеризуется впеовим спектром, у якону максимум припадае на групу генеративних особин (26,47-38,23%). Загальною рисою попуаящй цього виду е те, шо ва вони повночлени, молот, нормального типу, з швостороншми вшовими спектрами. Вжову структуру попуяяцШ характеризуют) 2 тшш базових спектрш (рис. 4). Повночленш висов! спектри 1IX твостороншсть св1дчать про значну роль насшного самошягримаяня попудяшй 1 нормальие приживания молодих особин в ценозах. Веянка частка вфгшиьно!" групп особин зумовлена, в основному.

50 <Л 30

го ю

} т * ? 5

Рис. 4. Базов1 в£Ков1 спекгри | популяшй С. аМипша1е: А -; попудяшй I, III; Б - попудяцШ : II, 1У-\1; I - базовий спектр, 2 веягаина ±ЗЛ

трнвалкгво цього ввеового стану, а гакож там, що найчасттше вегстативне потомство знаходцться у вгргшшьному стат.

6.2. Вяажгетна структура.

Би1ьпцсть дослшжуваних попудяшй (I, Ш-\1) за типом в1тал1тегу належать до процвгсаючих. Попу.тяш I 1 1П, шо зростаюгъ в умовах бдизьких до екояопчного оптимуму, збф1гають процвпаючий тип вггадпету за рахунок внеоко! фяомаси особин, а популяш IV \ V, ли зростають у спрнятливих фиоценотнчних умовах - за рахунок високих. значень показнга:а репродуктивного зусилля особ™ (ЯЕ). Дшресивний тип вааллтету

спостер1гасгься в попушгцй П. У вЬсовоыу спектр! ша популяцц групу генералгшшх особин складають особини gI - л1дгрупя, для яких характерна низька репрояуктивна щяльисть. У випадку зыши висового спекгру популяшй вш молодо! до зршоГ, тип вЬалпггу, очевидно, зишюватиметъся вш тшгресивного до процв1таючого, яипо пьому слриятимутъ сухцесШш змши росяшшого угруповання в заказнику.

6.3. Функциональна структура та продуктившсть популяшй.

Для з'ясування фуикшональноК структури популяшй С. ашитпа1е проводилоея достижения IX пцльнос-п, фггомаси та просторовоУ структури. Найб1ЛЫП1 за площао м1спезростання виду спостер1гаються в нижиъому прськону пояп, де досяшжувалися популядй IV1V. Саме тут В1данчет найвшда шшьшсть (77-78 ос./м2) та обсяг особин (46680-57720 шт./плошу) в межах М1спезр0стань,

Низовинно-передпрш популяш* (1-Ш, VI) харакгеризуютъся дифузшяо просторовою структурою, оасшыси поповнюклься, в основному, за рахунок насшня. Прсыа популяцц (IV, V) маюгь дифузво-ютеяову структуру завдяки змшаному способу ¡х поповнення.

При порЬпяня! окремих елемеипв репродукцц популяпЯ I з нпзькою пцлыйспо (34 ос./м2) з популяшоо V з Найвнщою пйльйстю (78 ос./м2) виявилося, шо в популяпЯ I. спостсря-аються вило показ ники потсншальних елеменпв иаонно! продуктивное!! \ ннжш - реальних, нгж у популяпй V. Можлибо, шо виеока шшьшсть популяшй негативно впливае на потеншадьш еяементи репродухвй виду, але дифузно-клонова структура популяшй з високою шдльшетю спрняс посиленшо аттрактивного ефежту, в результат! чого покращуегься ефегсшвшегь зашшення, зросгае в!дсоток обнасшення гвцспов1шк> - реалын показники ваонноТ продуктивность

Загальна фггомаса особин змшюсться вщ 0,34-2,52 г у ювеншьних до 40,060,0 у дорослих генераптшгх рослин. Дослхдження розподшу фггомаси у генфативних особин показало, шо найвипп значения фгтомаеи вйх оргашв рослпни спостердаютъся у популяцц III. У попутшцях V, VI ф»гомаса особин

найнижча (21,0-24,4), аде у популцц V фггоыаса ruoajs скмдае максиыальну частку (28,8%) ein загально! ф1томаси особин, як i фгтомаса bcíq надаемно! частики рослини (69,5%) у порткянш з шшими популяциями. Загальна фпомаса особин i попудяпШ в значнШ Mipi залежать вш сгупеня зволоженоот грунтов. В прському пояс! в уловах сильного стоку вод фломаса особин становитъ 21,2-37,4 г, а у ннзовинно-передпрних популяшях - 42,0-60,0 г. При однаковй шльиосп (78 ос./м2) Пфедлрно! попутшш Щ i прськоТ V, фпомаса першо! складас 2002,53 г/м2, а осганньоГ - 767,86 г/м2. У зв'язку з шш, популягш прсысого поясу вцршшоться вщ яизовинно-передпрних вкладом особин рЬних bíkobux груп в загальну фгтомасу попу.тяыШ.

6.4. Стратспя популяшй та ошнка еколопчних i фггоценотичшгх умов

зросганш виду.

На основ! К1жпопуляшйного поршняши 7 параметров генеративних особин та 6 napaNcrpiE популяшй виявилося, шо на шзоваш та в nepenrip'i умови зростаная биьш близьк! до екодопчного оптимуму особин, а в прському hohcí -до фпоцевотичного оптимуму популяшй. Лише в популяпй Ш спостер1гасгься посднання сприятливих еколойчних та фгсоценотичних умов зросхання, чому, очевидно, спршгюгь умови флорисгичного заказника.

3 м^гою ошюеи еколого-ценотичних стратепй популяшй С, auummale нами викорисгано 12 параметров, ян внзначають поведшку виду в рЬних- умовах еко- i бютопу. За схемою еколого-ценотичних стратепй (Миркин, 1985) bcí популягш виду найбшып бднзыа до папипзв ежотошчних, оскшьки основна ix штегральна аластив1сть- тояерантшсть.

6.5. Динамйса популяшй.

BiKOBa структура дослщжуваного виду в Захарпагп рашше вивчалася ВХКомендаром та ш. (1984). Ми проводили дослшження васових cneiopiB популяшй. I (ннзовина) та III (передлр'я) в межах тих м1сцезросгань, на яких проводил спостереження вищезгадаш автори. За осташи десятир1ччя у bíkobux

спектрах популлшй I i Ш чагжа генерагшш особин знизнлася на 30-40%. BiKOBi слсктрн трансформувадися i3 правостороншх у твосторонн!.

Популяшя ГО а стардочо! нормально? перетворилася в молоду, нормальну. Щшьтсть попудящй I, III зменшилася на 54-75%. Це свщчить про те, шо в популяшях. вСабуваються великомаспгтабш флутауаш, або шпоачш сукцесй. Популяшя I зростае в антропоиеноз1, де за останш роки спостерц-асться значна дигрейя трав'яного покриву через щтенсивне внпасання худоби. Популяшя III зростас у флорпстнчноыу заказнику. PijKe асорочення чнсельносп особнн у деякШ Mipi е наывдком антропогенного впливу, шо мав Micue до створення заказннка (внесения добрив). Однак, не виключено, шо на даному еташ сукцеойних змш, що вшбуваються в грав'яному покрнв! заказника, (згушення травостою та упвльнення дерншш) не сприяють прошнтаншо популяшК i охоронний режим потребус оптпшзаш,

РОЗД1Л 7. ОХОРОНА ТА ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ.

Як показали дослщження, основну загрозу ¡снуванню С. autumnale спричиняе ажропогенний преяшг. В проблем! охоронн виду слш видхшгги два аспект: режимний i територ1альний. Перший повинен вкяючати систему таких науково-обтруитованих захода: 1) заборона розорювання земель, зривання квШв, викопування бульбопнбулин, внпасання худоби, сжошування травостою до дозр!ваиня насдаем; 2) заборона внесения добрив та отруто-xiMiKBTiB, шо змшююхь pH грунту; 3) на пасовншах, де зростае вид, проводити штучне порушення дерншш та шдав св1жоз1(5раного наанвя (червень - початок лппня); 4) заборона господарсыеоГ ляльносп, яка веде до змшп гйродопчного режиму грунта (вирубування лав, MeJriopania). У флорисгичному заказнику, шо в окояицях с. Волосянка, в 1993 р. нами закладено дослщ по вивченню впливу строгав сшокоаяня на сушса&п змши утруповань з учаспо виду, результата якого етануть основою для обгрунтування оптимального заповшного режиму на тернтор1ЯХ захазниюв.

Тернгоргальннй. аспект пов'язааий з проблемою щпвншення рслрезентатшшост! ¡снуючого генофонду в межах терцторЩ, шо будуть охоронятися. Виходячн з резулътапв достижения внутршшьовидово! структури виду необхйсно сгворити фдорисшчш заказники в Закарпагп:

1) на низовий, в околидях с. "Псаашванъ (УжгородськиЗ р-н, 1,5 га);

2) в прському noaci - в окошшях. с. Нова Розтока (Водовецыдай р-н, 3 га);

3) в околицах с. Сарата, що в Пер едзсар narri (Путильський р-н, 1,5 га);

4) в псрсдпр\", в окошшях с. Заволока (Стороэгашеиький р-н, I га).

Вищсзгадашщи м^сцезростаншши ве вичерпуеться весь генофонд виду, але

в ix межах буде взято шд охороиу рпноыашгшсть бюхоролопчних груп популяшй та внутршшьовияов! таксони виду, що виявлеш в дослдакуваному репою.

основш висновки.

1. Встановдеао, шо дая таких иасроеволюшйних фактсгрш, як росторова, репродуктивна Ьольовашсть популяшй та вплив вертикально! ональносп в Украшських Карпатах спричиншт поттшнчну структуру виду. В дослшжуваному репош вид представдешпЯ пщв идами: С. autumnale ssp. autumnale Dostal, ssp. pannonicum (Giiseb et Schenk) Dostal. та трьома бюхоролопчшши 1рупамв популяшй, мис яхими icHye рЬниия (х »t) 50-83%.

2. За вшношенням до еколопчннх фактор1В вид проявляе себе як мезогцрофгг, мезотроф, мезогермофи. Зустр1чаетъся в угруповаинях клаав Molinio-Arrhenalheretea Тх. 37, Sedo-Sderaathetea Вг.-В1. 55.

3. Малкй житгевий цикл розвптку росяини завершуегься на протяз! 31-32 мкяшв у прському пояс! i 34-36 - на низовиш та в передир'!. За особяивостямн онтогенезу С. autumnale нал ежить до рослин з тривалим прегенератившм перюдом (не метле 15 р.) та повиъним перюдом прохояження онтогенезу (не менше 25 р.); за типом бюморф - до моноиешричного типу з шзньою повною неспешаязованою дезштеграшею. Для виду характерна значна полшар1антшсть проходження онтогенезу.

4. Дослмжуват попуяяш повночлекш, молода, нормального типу з Л1восторошнми спектрами, ям внражоються двома типами базовнх спектр ¡в; за типом вЬгаягхетно) структур« битьписть популяшй належнгь до процв1таючих.

5. Для С. ашитпаДе характеры 3 пши партикуяяцц пагону: нормальна, В1рпшльна та сегальна.

6. 1з зростаннями в1дносно"1 висоти мюцезростання зростае ппльтсть популяшй (ннзов!ша - 34 ос./м-, прськнй пояс - 78 ос./м-), а продукшвшсть популяшй знижуеться Чфез недостатнс зволоження грутгпв (при однаковш шлльносп ПфелпрноУ та прсько! популяцШ фп-омаса першо! складас 2002.53 г/м2), друго! - 767,86 г/ы-).

7. ПопулянЯ С. аиингтак характеризуются великомасштабно-флуктуашйним (цгаспчно-сукцесШшм) типом динамхки.

8. За лшом еколого-ценопгших стратепй популяци виду найбьтьш близью до папснтш екотогичних, осгалькн 1х основна штеграчьна властив1сть -толерантность.

9. Еколого-ценотичний оптимум зростання виду реалшусться в Пфедпр1 (флорнстичмпЧ заказшпс) на дерново-буроземних свежих грунтах в асощаци Ке$1ис0-Суп05иг«ип1 Тх. 40 ар. Вик. 42.

ПРОПОЗИЩ!: 1. Для збфеження генофонду С. аиштпак створювати антропоценози на слабозадернованпх ронотравно-злакових луках з добре зволоженими 1 дреновакими сфедньосуглинковими кислнмн грунтами (рН 3,5-4). 2. При створенш промислових планташй посадковий материал слд брати на р!ВН1 популяшй, ям 1стотно вщрЬняютъся своГми пристосувальними властивосгями. Для отримання насшня в промислових цшях створювати плантацц в прському пояа, де спостф^гаеться поснленс вегетативне розмноження, зростання пильного популяцШ, збшьшення идькосп генератнвних особин 1 шдвшцене репродузоивне зус1иля. Внастдок пього зростае урожай насшня. Для отримання сировини бульбоцибулин - планташд створювати на ннзовиш або в пфедпрЪ де умови зростання виду близью до сколопчного оптимуму 1 особини пшидко накопнчують ф|томасу. 3. Для селекшйних шлей внкористовувати матер ¡ал з прських популяиШ, де спостерггагтъся значна ритмолопчна ползвар^антшсть

розвитку особин i фенотитчна HünnmicTb. Як високодекоративна осшньсквпуча роспина та хороший медонос С. autumnale може бути викорнстаний доз потреб квшшкарства та бджолярства. 4. Оааяьки при повному дозр!вант коробочок насшня впадае в стан спокою, рекомендуеться збирати його з недозрших коробочок та свЬкоз! браним виавати в грунт на глибнну 1-1,5 см. На другому рош життя аянш noipiÖHO розсаджувати на вшсташ не менше 30 см один в!д одного.

OCHOBHIПУБЛПСАЦЙ ПО ТЕШ ДИСЕРТАЦЙ:

Фельбаба-Клушина Л.М. Распространение и биоэкологическая характеристика Colchicum autumnale L. в Закарпатской области // Раст. ресурсы, 1993. Т. 28, вып. 3. - С. 35-42.

Фельбаба-Клушина Л.М. Онтоморфогенез Colchicum autumnale L. (Melanthiaceae) в Украшських. Карпатах//Укр. ботан. журн., 1994 а. Т. 51, N 2-3.-С. 19-24.

Фельбаба-Клушина Л.М. Мотторинг стану лопудяцШ Colchicum autumnale L. (Mclanthiaceae) в Карпатах // Укр. ботая. журн., 1994 6. Т. 51, N 4,-С. 25-30.

Феяьбаба-Клушшш Л.М. Репродуктивная биология и. экология возобновления популяций Colchicum autumnale L. в Украинских Карпатах // Раст. ресурсу, 1995. Т. 30, вып. 1.- С. 22-32.

Фельбаба-Клушина Л.М.

БЮЕКОЛОПЯ COLCHICUM AUTUMNALE L. ТА МОН1ТОРИНГ СТАНУ ЙОГО ПОПУЛЯЦ1Й В УКРАШСЬКИХ КАРПАТАХ Рукопис 03.00,Н-ботаюка Ужгородський державний ушверситет Ужгород-1995

Abstract

Bioecology of Colchicum autumn ale L. and monitoring of state, its populations in Ukrainian Carpathians.

The results of complex bioecological investigations of Colchicum autumnale L. in the Carpathians are presented. The recent area of this species, its ecology and phytocenotic peculiarities, the state and structure of different populations are analysed. The seasonal rhythm of the vegetation and the morpho- and ontogenesis are studied and the intra- and interpopulation variabilis of the species is investigated by using 25 morphological parameters. The most important aspects of reproductive biology (vegetative reproduction, flowering and pollination, seed regeneration) are elucidated. Some opinions about protection and human use of the species are also stated.

Резюме

Биоэкология Colchicum autumnale L. и мониторинг состояния его популяций в Украинских Карпатах.

В работе представлены результаты комплексных биоэкологических исследований Colchicum autumnale L. в Украинских Карпатах. Установлены современный ареал вида, его экологические и фитопенотические особенности, проанализированы состояние и структура различных популяций. Изучены сезонный ритм развития, морфо- и онтогенез, а. также внутри- и межпопу.тяшюнная изменчивость вида на основании -25 морфопараметров растений. Освешены наиболее важные аспекты репродуктивной биологии (вегетативиое размножение, цветение н опыление, семенное размножение). Изучены вопросы сохранения генофонда вида и введения его в культуру.

• KuogoBi слова: Colchicum autumnale L., ареал, внутршшьовидоза структура, еколопя, ф1тоиенолопя. внутршмьо-, М1Жпопуляшйна мишшеть, морфо-, онтогенез, структура популяшй, динамиса, тип стратеги, оптнмуяи зростання. репродуктивна бюлопя. охорона генофонду.