Редкие и исчезающие виды растений равнинных лесов Украины (географический и эколого-ценотический анализ, структура популяций, охрана)

Мельник, Виктор Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Редкие и исчезающие виды растений равнинных лесов Украины (географический и эколого-ценотический анализ, структура популяций, охрана)
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Редкие и исчезающие виды растений равнинных лесов Украины (географический и эколого-ценотический анализ, структура популяций, охрана)"

о УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК

' ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

МЕЛЬНИК Виктор Иванович

УДК 502.7 : 581.5/477/

РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ РАВНИННЫХ ЛЕСОВ УКРАИНЫ /ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ, ОХРАНА/

Специальность: 03.00.01 - ботаника

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Ялта 1997

Диссертационная работа выполнена в отделе природной флоры Центрального ботанического сада им Н. Н. Гришко HAH Украины

Научный консультант член-корреспондент HAH Украины, доктор биологических наук, профессор Т. М. Черевченко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, академик АН ВЩ Украины

B. И. Чопик

доктор биологических наук

C. Н. Зиман

доктор биологических наук В. В. Корженевский

Ведущее учреждение: Институт экологии Карпат HAH Украины

Защита диссертации состоится Ib. °Lf 1997г. в часов на заседании Специализированного совета Д 32.01.01 ло защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Государственном Никитском ботаническом саде по адресу: 334267, Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНБС.

Автореферат разослан / У 1997г.

Ваши отзывы и замечания, заверенные гербовой печатью, просим направлять в двух экземплярах по адресу: 334267, Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад. Специализированный совет. Факс 1654-33-53-86

Ученый секретарь

Специализированного совета -у—" (/кандидат биологических наук Л( / ЬЧ'У Т. П. Кучерова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изучение современного состояния редких и исчезающих видов растений флоры Украины и разработка научных основ их охраны является актуальной задачей ботанических исследований на современном этапе. Такие исследования проводятся в горных регионах Украины - в Крыму (Голубев, 1977, 1980, 1982, 1983, 1996 и др.) и в Карпатах (Малиновский, 1981, 1986; Малиновский, • Царик, 1991; Кричфалуший, Комендар, 1990 и др). Учитывая насыщенность реликтовыми, редкими и исчезающими видами равнинных лесов Украины и слабую репрезентативность генофонда их флоры в природно-заповедной сети актуальность проведения всесторонних фито-географических, эколого-ценотических и популяционных исследований редких и исчезающих видов равнинных лесов Украины несомненна.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучение редких и исчезающих видов лесных растений равнинной части Украины в связи с их охраной. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- провести географический анализ видов;

- выявить эколого-ценотические закономерности местообитаний редких и исчезающих видов и определить их фитоценотипы;

- изучить современное состояние популяций, тенденции их изменений под воздействием антропогенных факторов;

- разработать рекомендации по усовершенствованию природно-заповедной сети региона с учетом увеличения репрезентативности редких видов растений в ней;

- определить пути охраны редких и исчезающих видов ex situ.

Научная новизна работы. Диссертация представляет собой

комплексное монографическое исследование, выполненное на стыке фитогеографии, фитоценологии, популяционной экологии, интродукции растений. Впервые проведена созологическая оценка раритетного фитогенофонда равнинных лесов Украины в контексте охраны разнообразия флоры Европы, установлены закономерности произрастания редких и исчезающих видов в лесных фитоценозах и в экотоне между лесными и луговыми, болотными и другими сообществами, а также закономерности формирования популяций в лесных культурфитоценозах, выделены фитоценотипы редких и исчезающих видов. Впервые изучена возрастная структура десяти редких видов флоры лесов равнинной части Украины. На основании анализа пространственной структуры популяций и ее антропогенных изменений впервые определены категории редкости видов в соответствии с новой градацией категорий редкости видов МСОП.

Теоретическое значение работы. На основании всестороннего ботанико-географического анализа и созологической оценки раритетного лесного фитогенофонда равнинной части Украины автором выдвинута и

теоретически обоснована идея о необходимости включения равнинных лесов Украины в число приоритетных природоохранных территорий Европы, для внесения их в общеевропейскую природоохранную сеть «Parks for life». На конкретном оригинальном материале обоснована концепция экологической роли экотона в сохранении флористического разнообразия. Успешный опыт моделирования популяций редких и исчезающих видов растений в лесных культурфитоценозах на ботанико-географическом участке «Леса равнинной части Украины» в ЦБС им. Н. Н. Гришко HAH Украины и установление закономерностей спонтанного формирования их популяций во вторичных местообитаниях под пологом лесных культур на землях гослесфонда Украины позволили отказаться от общепринятой точки зрения о выпадении редких и исчезающих видов растений при замещении естественных фитоценозов культурфитоценозами (Дорст, 1968 и др.). Установленные автором закономерности возрастной и пространственной структуры популяций и их изменений под воздействием антропогенных факторов у редких и исчезающих видов имеют важное значение для мониторинга флористического разнообразия равнинных лесов Украины. В целом, выводы и обобщения работы являются научной основой охраны редких и исчезающих видов флоры равнинных лесов Украины.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Министерством охраны окружающей природной среды и ядерной безопасности Украины использованы предложения по созданию новых природно-заповедных территорий, которые включены в перспективную сеть природно-заповедных территорий до 2000г. По предложениям и научным обоснованиям автора в 1980 -1996гг. Было создано 6 общегосударственных заказников, 25 заказников местного значения, 3 из которых вошли в созданный в 1996г. природный национальный парк Толтры Подолии.

По научным обоснованиям автора, переданным в Министерство лесного хозяйства Украины, создано 14 лесных генетических резерватов для охраны редких видов дендрофлоры равнинных лесов Украины.

Материалы диссертации использовались при чтении курсов лекций «География растений» и «Экология растений» в Киевском педагогическом университете им. М. Л. Драгоманова в 1995 - 1996гг.

Основные положения, выносимые на защиту:

- географический и фитоценотический анализ редких и исчезающих видов, произрастающих в лесных сообществах и в экотоне;

- эколого-ценотические закономерности формирования популяций редких и исчезающих видов во вторичных местообитаниях в лесных культурфитоценозах;

- современное состояние фитоценотипов и популяций редких и исчезающих видов, их изменения под воздействием антропогенных факторов;

- созологическая оценка раритетного фитогенофонда равнинных лесов Украины и система природоохранных мероприятий, направленных на

усовершенствование охраны редких и исчезающих видов растений равнинных лесов Украины.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Международном симпозиуме «Редкие и исчезающие виды растений, их охрана и реинтродукция» в Польше (Люблин, 1994), на Первой Европейской конференции по охране природных флор во Франции (Иер, 1995), на всесоюзных конференциях «Средоулучшающая роль леса» (Новосибирск, 1983), «Общие проблемы биогеоцеяологии» (Москва 1986), «Охрана и культивирование орхидей» (Москва, 1987), на VII и VIII съездах Украинского ботанического общества, на республиканской конференции «Охрана лесных экосистем» (Львов, 1986), на Сессии Совета ботанических садов Украины (Ялта, 1995), на Ученых советах ЦБС им H. Н. Гришко HAH Украины.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 343 страницах машинописи и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 573 источника, в том числе 136 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

1.1. Проблемы и перспективы изучения редких и исчезающих видов природных флор.

По данным Международного Союза Охраны Природы на Земле исчезло не менее 368 видов сосудистых растений, около 20 ООО видов требуют охраны. В Европе исчезло 107 видов, на грани исчезновения пребывает каждый восьмой вид - 1 400 из 12 ООО видов, 2 500 видов - нуждаются в охране. Катастрофическое обеднение фитогенофонда происходит во всех странах Европы.

Начиная со второй половины XX века, охрана генофонда редких и исчезающих видов растений стала одной из важнейших проблем современной ботаники и экологии.

В странах Европы изучение редких и исчезающих растений проводится по двум направлениям: 1) выявление и учет видов, требующих охраны, составление списков и описаний редких и исчезающих видов и создание Красных книг; 2) детальные фитогеографические, эколого-ценотические и популяционные (демографические) исследования редких видов. На протяжении трех последних десятилетий доминирующим было первое направление. Во всех странах Европы опубликованы национальные Красные книги (Красная книга Молдавской..., 1978; Красная книга Литовской..., 1981; Красная книга... БССР, 1981; Червена книга на HP България, 1984; Красная книга РСФСР, 1988; British Red..., 1977; Libro rojo..., 1987; The Irisch..., 1988; Libro Rosso..., 1992; Red Data Book..., 1992; Polska czerwona..., 1993; Livre Rouje..., 1995; Rhodlista..., 1995 и др.), списки и описания охраняемых видов отдельных стран (Deivosalle et al..., 1969; Maarel, 1971; Sukopp et al., 1979;

Csapody, 1982; The гаге..., 1982; Preliminar lista..., 1985; Парфенов, 1987; Ionel et al., 1986; Turlige nin..., 1989; Landolt, 1991; Maglosky, Ferakova, 1993 и др.) и всего континента (Lucas, Walters, 1975; List of Rare..., 1977; The JUCN Plant..., 1978; Europaean Red List..., 1991 и др.). Таким образом, для стран Европы завершена инвентаризация раритетного фитогенофонда. Согласно резолюции I Европейской конференции по охране редких видов Planta Europaea (Uep, 1995) актуальной задачей является составление Красной книги Европы.

Детальные ботанико-географические, эколого-ценотические и демографические исследования редких и исчезающих видов проводятся лишь в некоторых странах Европы (Нагрег, 1977; Witsel, 1986; Silwertown, 1987; Meusel, Kastner, 1990 и др.). Поскольку изучение аутэкологии редких и исчезающих видов является необходимой основой организации общеевропейского мониторинга, намечается тенденция к увеличению роли данного направления исследований редких видов.

Как и в Европе в целом, в Украине преобладает направление изучения редких и исчезающих видов, связанное с их инвентаризацией, составлением списков охраняемых видов и созданием Красных книг (Котов, 1962; Чопик, 1963, 1970, 1978, 1988; Стойко, 1980; Червона книга..., 1980, 1996; Заверуха, Андриенко, Протопопова, 1983; Голубец, Заверуха, 1987 и др.) Детальные исследования популяций редких и исчезающих видов проведены преимущественно в горных регионах Украины (Голубев, 1977, 1980, 1982, 1996 и др.; Малиновский, 1981, 1986; Малиновский, Царик, 1991; Кричфалуший, Комендар, 1990 и др.). Актуальной задачей является всестороннее изучение редких и исчезающих видов флоры равнинной части Ураины в фитогеографическом и эколого-ценотическом отношениях на популяционном уровне.

1.2. История изучения и охраны редких и исчезающих видов растений равнинных лесов Украины.

Изучение редких и исчезающих видов растений равнинной части Украины всегда было составной частью флористических исследований. Пионером изучения флоры Украины был Д.Миклер, который в 1795г. в Полесье на берегу р. Случ впервые в Европе обнаружил редкий вид Rhododendron luteum. В прошлом веке было опубликовано только пять работ, посвященных редким видам флоры Украины (Kaleniczenko, 1849, 1873; Belke, 1853; Монтрезор, 1881 а, б). В 1886г. был организован первый в Украине и один из первых в Европе заповедников Памятка Пенятская. И. П. Бородин (1910, 1914) и М. Рациборский (Raciborski, 1910) первыми в России и Польше указывали на необходимость инвентаризации и охраны уникальных участков растительности, в том числе в Украине. В. И. Талиев (1913) впервые в Украине указывал на необходимость охраны редких видов растений.

Выход в свет работы И. К. Пачоского (1910) ознаменовал собой качественно новый этап флористических исследований, связанный с решением вопроса о генезисе флоры Украины. Возникла продолжительная дискуссия. В поисках аргументов ботаники углубились в изучение реликтовых, дизъюнктивно- и пограничноареальных видов (Талиев, 1912, 1931; Клеопов, 1928, 1938, 1941, 1990, Лавренко, 1930; Гринь, 1940, 1941; Szafer, 1923, 1930; Са]е\У5Й, 1937 и др.).

Е. М. Лавренко и П. С. Погребняк (1929) впервые научно обосновали необходимость охраны редких лесных видов и сообществ Украины. Разработкой вопросов охраны редких видов лесных растений запада Украины занимались 8. "МегсЫс (1923, 1927, 1932), Б. Маско (1937), I. Мо1ука(1937).

М. И. Котов и С. С. Харкевич (1956) впервые в послевоенные годы поставили актуальные для ботаников природоохранные задачи. М. И. Котовым (1960) составлен первый список видов флоры Украины, требующих охраны из 39 видов, 10 из которых - виды флоры равнинных лесов. Более детальные списки составлены В. И. Чопиком (1963, 1970, 1978, 1980, 1988) и Ю. Р. Шеляг-Сосонко (1973). 64 вида растений, произрастающих в равнинных лесах Украины внесены в «Червону книгу УкраТни» (1980, 1996), 29 видов - в Красную книгу СССР (1978, 1984). С выходом второго издания Красной книги Украины (1996) завершена инвентаризация редких и исчезающих видов флоры Украины.

Теоретические вопросы охраны флоры Украины рассмотрены в работах В. И. Чопика (1970, 1978, 1980, 1988), С. М. Стойко (1973, 1980), Ю. Р. Шеляг-Сосонко (1980), Б. В. Заверухи, Т. Л. Андриенко, В. В. Протопоповой (1983), М. А. Голубца, Б. В. Заверухи (1987) и др.

Различные аспекты изучения редких и реликтовых видов растений лесов равнинной части Украины затронуты в работах 3. Т. Артюшенко (1970), В. К. Мякушко (197В), А. Т. Артюшенко и Л. С. Романовой (1984), И. М. Грыгоры (1984), Б. В. Заверухи (1985), С. Н. Зиман (1985), Р. А. Карписоновой (1985), А. И. Кузьмичева, А. Н. Красновой (1986), О. В. Смирновой (1987), Я. П. Дидуха (1988), И. Ф. Удры (1988), Т. К. Смыка (1989), В. Г. Собко (1988), Р. И. Бурды (1991), В. Н. Голубева (1991), М. Н. Загульского (1994), Т.М.Черевченко (1995) и др.

В 1951г. в Украине был ликвидирован заповедный режим на 33 тыс. га (60 % площади заповедных территорий), в том числе были ликвидированы заповедники Каневский и Гористое. Современная природно-заповедная сеть в лесах равнинной части Украины начала формироваться лишь в 1968г., когда был восстановлен Каневский заповедник и организован Полесский заповедник (Борейко, 1995).

В последние десятилетия были организованы заповедники Расточье и Медоборы, природные национальные парки Шацкий и Толтры Подолии, десятки заказников, памятников природы и заповедных урочищ. Однако редкие и исчезающие виды в них представлены не репрезентативно. Флора и

растительность заповедников, природных национальных парков и некоторых заказников хорошо изучены (Охрана важнейших..., 1980; Охорона природи..., 1980; Андриенко и др., 1986, Заповедная природа..., 1987, Перспективная сеть..., 1987; Сорока, 1990; Шевчик и др. 1994). В то же время редкие виды, произрастающие на природно-заповедных территориях изучены крайне недостаточно, современное состояние их популяций не исследовано.

В 1968г. при Совете ботанических садов была создана комиссия по изучению редких и исчезающих видов в ботанических садах, координирующая введение их в культуру, исследование этапов индивидуального развития, разработку методов размножения. Основными центрами изучения редких и исчезающих видов лесных растений являются Центральный и Донецкий ботанические сады HAH Украины (Антонкж, 1978, 1982, 1983; Кондратюк, Останко, 1990; CuGkü, Гапоненко, 1996).

В истории изучения и охраны редких и исчезающих видов флоры равнинных лесов Украины выделяется три этапа:

1) 1795г. - 1885г. - изучение некоторых редких видов вне связи с их охраной;

2) 1886г. - 1960г. - интенсивное изучение реликтовых, эндемичных, погранично и дизъюнктивноареальных видов в связи с решением вопроса о генезисе украинской флоры, появление первых предложений об охране редких и исчезающих видов, основание первых природно-заповедных территорий;

3) 1961г. -1996г. - инвентаризация редких и исчезающих видов; составление их списков, описаний и Красных книг, интенсивное формирование сети природно-заповедных территорий, изучение и охрана редких и исчезающих видов ex situ.

Преобладающей тенденцией в последующие годы, очевидно, будет изучение редких видов на популяционном уровне.

Глава2. Природные условия района исследований.

2.1. Физико-географическая и геоботаническая характеристика равнинной части Украины.

Равнинная часть Украины занимает юго-запад Восточно-Европейской платформы, которая с крайнего запада и юга отграничена геосинклинальными зонами альпийской складчатости Карпат и Крыма. В работе приводится физико-географическое описание равнинной части Украины.

Большая часть равнинной территории Украины расположена в пределах Восточно-Европейской флористической провинции Циркумбореальной области Голарктики. Лишь примыкающая к Карпатам равнинная территория, расположенная западнее линии Беловежская Пуща - Львов - Днестр -Черновцы относится к Центральноевропейской флористической провинции

(Тахтаджяи, 1978). В равнинных лесах Украины произрастает около 970 видов, 270 из которых - виды боровой (пинетальной) флороценотической группы и 700 видов - неморальной флороценотической группы (Заверуха, 1985)

Природная растительность в значительной степени сохранилась только в зоне смешанных лесов в Украинском Полесье. Распаханность территории здесь составляет только 35 - 40%. В растительном покрове преобладают леса (29%),значительно меньшую площадь занимают луга (10%) и болота (5%).

В растительном покрове лесостепи также преобладают леса, занимающие 12% территории; луга и болота занимают лишь несколько процентов территории.

Для степной зоны характерна наименьшая сохранность растительного покрова. Распаханность земель составляет 80% территории. Степные участки сохранились только в заповедниках и частично на склонах. Леса в степи занимают небольшие участки склонов и тальвегов балок (байрачные леса), поймы и террасы рек (аренные леса), реже встречаются леса на плакоре. На естественные леса в степи припадает только 173 тыс. га.

2.2. Современное состояние лесных равнинных экосистем Украины.

Около 3/4 лесов Украины сконцентрировано в равнинной части. Однако лесистость горных регионов значительно выше по сравнению с равнинными. Лесистость Украины в целом - 14%, Карпат - 40,5%, Горного Крыма - 32%, Украинского Полесья - 26,1%, лесостепи - 12,2%, степи - 3,8%. Первоначальная лесистость Украины в доисторический период составляла 30%. За исключением степной зоны леса были повсюду распространены на равнине. Они занимали 95% территории Полесья, 50 - 60% территории Правобережной Лесостепи и 20 - 35% территории Левобережной Лесостепи. За последние 500 лет площадь лесов Украины уменьшилась в три раза (Генирук, 1992).

Значительно увеличились площади лесных культур, на которые припадает около половины лесного фонда Украины. При этом в степи на лесные культуры приходится 88,0% лесного фонда, в лесостепи - 59,1%, в Полесье - 44,8%. В равнинной части Украины преобладают монокультуры сосны и дуба с упрощенной структурой и видовым составом.

Средний возраст равнинных лесов - 40 лет. Закладка лесных культур оказывает отрицательное воздействие на флористический состав и ценотическую структуру леса. Значительный процент березовых и осиновых лесов в лесном фонде Украинского Полесья (13%) и грабовых лесов в лесном фонде лесостепи (10%) - это результат замещения высокопродуктивных флористически богатых сосновых и дубовых лесов их производными под воздействием вырубок.

В период с 1959 по 1980гг в равнинной части Украины, преимущественно в Полесье, было осушено около 200 тыс. га лесных земель или 35% всего лесомелиративного фонда, что отрицательно сказалось на

состоянии прилежащих лесных массивов, особенно редких для Полесья ельников.

В целом, под воздействием хозяйственной деятельности происходит упрощение флористического состава и ценотической структуры лесных экосистем. В результате деградации лесных экосистем происходит увеличение дизъюнкций и фрагментация ареалов, инсуляризация популяций.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Отбор объектов исследования производился по эколого-ценотическому принципу. Отбирать редкие для всей равнинной части Украины: а) лесные виды; б) виды, связанные преимущественно с лесными ценозами; в) экотонные виды. Основу списка редких и исчезающих видов составляют виды, внесенные в «Червону книгу Укра'ши» (1996), а также виды, не вошедшие в это издание, но внесенные в общеевропейский список редких видов (European Red List..., 1991) или в сводки В. И. Чопика (1978, 1988). Объектами нашего изучения являются также широко распространенные в горах Украины и редкие на равнине Picea abies, Abies alba, Fagus sylvatica, AInus glutinosa, Aposeris foetida, Circaea alpina, Lathyrus laevigatas, Phegopteris connectilis, Quercus petraea, Q. pubescens, Sorbus torminalis, Equisetum telmateia, Hederá helix, Primula vulgaris.

Таким образом, объектами нашего изучения является 100 видов флоры равнинной части Украины из 40 семейств, 7 классов, 5 отделов высших сосудистых растений. Отдел Lycopodiophyta представлен 5 видами, Equisetophyta - 1 видом, Polypodiophyta - 10 видами, Pinophyta - 3 видами, Magnoliophyta - 81 видом. Класс Magnoliopsída включает 39 видов, класс Liliopsida - 42 вида. Наибольшим числом редких и исчезающих видов во флоре равнинных лесов Украины представлены семейства Orchidaceae - 25 видов, Ranunculaceae - 9 видов, Liliaceae - 5 видов, Lycopodiaceae, Ophiogllassaceae, Iridaceae - по 4 вида. Остальные семейства представлены 13 видами.

Спектр жизненных форм редких видов растений равнинных лесов Украины по Раункиеру представлен фанерофитами - 12 видов, хамефитами -11 видов, гемикриптофитами - 29 видов, геофитами - 48 видов. Среди них преобладают травы - 84 вида. Значительно меньшим числом представлены деревья - 8 видов, кустарники - 3 вида, древовидные лианы -1 вид.

Начиная со средины 70-х годов полевыми исследованиями была охвачена территория от Полесья до побережья Черного моря, от Волыно-Подолии до Донбасса, а также прилежащие территории Карпат, Молдовы, Беларуси, Польши, России. Проведено 11 научных экспедиций и свыше 150 кратковременных экспедиционных поездок. Критически изучены коллекции гербариев KW, KWHA, LWE, DNZ, KWU, LW, DSU, CWU, MSUD, LWS, LUM, ZHM, KHM, KHEM, LE, MHA, KRAM, WA, СЕ, К.

Географический анализ ареалов редких и исчезающих видов лесных растений проводился в соответствии с классификацией географических элементов флоры Украины и Восточной Европы в целом Ю. Д. Клеопова (1938, 1990).

Фитоценотические описания и выделение ассоциаций проводилось по общепринятой в Восточной Европе методике. Полевыми исследованиями были охвачены не только первичные местообитания, но и вторичные местообитания редких видов в лесных культурфитоценозах. Фитоценотическое изучение местообитаний видов в экотопе между лесными, луговыми, болотными и скальными сообществами проводилось в соответствии с теоретическими и методическими разработками Р. Дажо (1975), Ю. Одума (1975, 1986), В. Zolyomi (1987) и др. Фитоценотипы редких и исчезающих видов выделены в соответствии с классификациями Ю. Р. Шеляг-Сосонко (1974) и К. А. Малиновского (1980).

Основным методическим подходом, которым мы пользовались при изучении современного состояния популяций редких и исчезающих видов равнинных лесов Украины, были рекомендации по популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений, разработанные В. Н. Голубевым и Е. Ф. Молчановым (1978) для флоры Крыма. При изучении пространственной структуры популяций использована их типизация по В. Гранту (1980, 1984, 1991) и К. А. Малиновскому (1991). При градации видов по количеству обособленных локалитетов использовалась шкала классов В. Н. Голубева (1983). Численность и плотность особей в популяциях устанавливалась путем подсчета особей или побегов. Возрастная структура популяций изучалась по методике Т. А. Работнова (1950, 1983 и др.), А. А. Уранова (1967), О. В. Смирновой (1987) на десяти модельных видах, представляющих весь спектр жизненных форм редких и исчезающих видов растений региона. Для четырех видов (Daphne cneorum, Goodyera repens, Fritillaria meleagris, Lunaria rediviva) этапы онтоморфогенеза описаные ранее, были уточнены, для шести других видов (Crocus heuffelianus, Galanthus nivalis, G. elwesii, Gumnospermium odessanum, Picea abies, Staphylea pinnata) они были установлены впервые. Периодизация онтомрфогенеза этих видов проведена на основании наблюдений за их развитием в культуре в ЦБС им. Н. Н. Гришко HAH Украины. Морфометрически измерены 25 - 30 изученных растений каждой возрастной группы. Учет численности и возрастного состава травянистых растений проводился на трансектах шириной 1м и длиной 10 - 15м с выделением учетных площадок. Учет численности разновозрастных особей в популяциях кустарниковых и кустарничковых видов проводился на квадратах площадью 1 Ом2. При изучении численности особей различных онтогенетических состояний Picea abies закладывались площадки 0,25га (4-6 площадок в каждом ельнике). Исходные цифровые данные обрабатывались вариационно-статистическими методами. При

изучении популяций в полевых, условиях учитывалась специфика работы с редкими видами (Программа и методика..., 1996).

Отбор участков с редкими и исчезающими видами для охраны производился в соответствии с методическими рекомендациями по формированию сети природно-заповедных территорий в областях Украины (Методичш рекомендаци..., 1980).

Названия растений приведены по «Flora Europaea» (1964-1980), за исключением некоторых восточноевропейских видов, которые приведены по С. К. Черепанову (1995).

Глава 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КАК ОСНОВА

СОЗОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ РАСТЕНИЙ ЛЕСОВ РАВНИННОЙ ЧАСТИ УКРАИНЫ.

4.1. Хорологический анализ.

Редкие лесные виды равнинной части Украины относятся к следующим элементам: плюрирегиональному - 3 вида, голарктическому - 25 видов, бореальному - 10 видов, европейскому - 38 видов, субсредиземноморскому -16 видов; 8 видов является узкими эндемиками. Наибольшим числом редких видов представлен европейский элемент. Только 8 видов этого элемента распространены по всей Европе. При этом Allium ursinum, Arum maculatum, Cephalathera longifolia, Coronilla elegans, Daphne cneorum являются редкими видами флоры всего континента. Значительно большее число редких видов геоэлемента распространены преимущественно в горах Средней Европы, а на равнине в Украине они пребывают на восточных пределах ареалов. Некоторые из них (Abies alba, Aconitum eulophum, A. moldavicum, Aposeris foetida, Arnica montana, Astrantia major, Crocus heuffelianus, Hederá helix, Helleborus purpurascens, Fagus sylvatica, Leucojum Vernum, Melith's melissophyllum) в пределах Украины спорадически распространены в Карпатах й в виде островных локалитетов встречаются в равнинных лесах. Сходный характер распространения присущ Primula vulgaris, которая помимо Карпат и Полесья, произрастает в горах Крыма. Другие редкие среднеевропейские виды (Carex umbrosa, Epipactis purpurata, Erythronium dens-canis, Fritillaria meleagris, Lathyrus laevigatus, Gladiolus palustris, встречаются локально как в Карпатах, так и на равнине. Только Galanthus nivalis имеет сплошное распространение в Карпатах и в равнинных лесах (до Днепра). Helleborus niger и Gymnadenia odoratissima встречаются в виде единичных локалитетов на равнине и отсутствуют в Карпатах. В виде отдельных локалитетов на западе Украины встречаются Quercus petraea, Atropa bella-donna, Scopolia carniolica.

Редкие лесные восточноевропейские виды ограничены в своем распространении на западе Южным Бугом (Iris pineticola), Днепром (Aconitum nemorosum, Tulipa quercetorum, лесной экотип Т. biebersteiniana), Карпатами (Aconitum lasiostomum).

Субсредиземноморские виды произрастают преимущественно на равнинных территориях, примыкающих к Карпатам (Carex brevicollis, Dactylorhiza sambucina, Iris gramínea, Phyllitis scolopendrium, Sorbus torminalis, Spiranthes spiralis, Staphylea pinnata) и в лесах степной зоны Правобережной Украины (Quercus pubescens, Fritillaria montana, Galanthus elwesii). Dictamnus albus и Lathyrus venetus достигают Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа. Только в лесах Донецкого кряжа произрастает субсредиземноморский вид Veronica umbrosa. Оригинален ареал Rhododendron luteum, полесский массив которого значительно удален от основной кавказскомалоазиатской части ареала.

Редкие виды голарктического элемента флоры равнинных лесов Украины встречаются спорадически по всей лесной территории (Gymnadenia conopsea, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Lilium martagón, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Píatanthera bifolia); в виде отдельных фрагментов ареала, отделенных друг от друга обширными дизъюнкциями (Epipogium aphyllum, Equisetum telmateia, Euonymus nana, Malaxis monophyllos); в виде отдельных островных локалитетов по всей территории региона (Botrichium matricarifolium, Cypripedium calceolus, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, Polystichum braunii); в виде единичных изолированных эксклавов, значительно удаленных от основных частей ареалов (Cypripedium macranthon, Listera cordata, Spiranthes amoena, Woodsia ilwensis).

Пять (из десяти редких видов) бореального геоэлемента Alnus incana, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Matteucia struthiopteris, Polystichum lonchitis зафиксированы в виде отдельных локалитетов в Полесье и Лесостепи, (Circaea alpina, Diphasiastrum complanatum, D. tristachyum) произрастают в виде отдельных локалитетов в Полесье. Phegopteris connectilis имеет сплошное распространение в Карпатах и в виде отдельных локалитетов встречается в Полесье. Botrichium virginianum выявлена лишь на западе Подолии.

Три редких для равнинных лесов Украины вида космополитов пребывают на южных пределах своих ареалов в Европе: Botrichium lunaria произрастает в Полесье и Лесостепи, Botrichium multifidum и Huperzia selago - в Полесье.

Эндемики. Только восемь редких и исчезающих видов растений равнинных лесов Украины являются эндемиками узких территорий. Среди них эндемики Волыно-Подолии - Aconitum besseranum, Chamaecytisus paszoskii, Euphorbia volhynica, Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа - Pinus cretaceae, Причерноморья - Colchicum fominii, Delphinium sergii, Gymnospermium odessanum. За исключением трех первых видов, отмеченные эндемики помимо Украины, произрастают также в России, Молдове и Румынии.

4.2. Реликты.

В результате критического анализа фитогеографических работ (Пачоский, 1910; Лавренко, 1930; Клеопов, 1938, 1941, 1990; Вульф, 1944; Szafer, 1923; Gajewski, 1937 и др.) с учетом сравнителыю-анатомических и палеоботанических данных ( Дорофеев, 1986; Голубев, 1991; Walter, 1974; Witsel, Seybold, 1986; Loconte, Estes, 1988; Srodon, 1992 и др.) установлено, что убедительно доказаной является реликтовая природа девяти третичных реликтов - Daphne sophia, D. cneorum, Eunymus папа, Euphorbia volhynica, Gymnospermium odessanum, Pinus cretaceae, Rhododendron luteum, Staphylea pinnata, Sorbus torminalis, сохранившихся в бессарабском, подольском, волынском, центрально-полесском, среднерусском и донецком рефугиумах.

Наличие гляциальных (Abies alba, Aconitum moldavicum, Aposeris foetida, Crocus heuffelianus, Helleborus purpurascens, Lathyrus laevigatus, Leucûjum vemum, Linnaca borcalis, Lunaria rcdiviva, Primuia vulgaris, Woodsia ilwensis) и интергляциальных рисс-вюормских (Allium ursinum, Arum maculatum, Carex brevicollis, Coronilla elegans, Equisetum telmateia, Lathyrus venetus, Matteucia struthiopteris, Scopolia carniolica, Quercus pubescens, Veronica umbrosa) реликтов лесной флоры равнинной части Украины подтверждается ботанико-географическими (Szafer, 1929; Клеопов, 1938, 1941; Гринь, 1940, 1949; Вульф, 1944; Зеров, 1963) и палеоботаническими данными (Козш, 1962; Артюшенко и др., 1982; Гричук, 1989 и др.).

4.3. Созологическая оценка раритетного фигпогенофонда равнинных лесов Украины.

Охрана редких и исчезающих видов равнинных лесов Украины является неотъемлемой частью охраны фитогенофонда Европы в целом. Редкими для Европы является 41 вид флоры равнинных лесов Украины. Botrichium matricarifolium, В multifidum, В. virginianum, Colchicum fominii, Cypripediurn calceolus, Daphne sophia, Galanthus elwesii, Gladiolus palustris, Rhododendron luteum внесены в общеевропейские списки редких видов, Cephalanthera londifolia, С. rubra, Dacthylorhiza sambucina, Daphne cneorum, Delphinium sergii, Dictamnus albus, Epipactis purpurata, Epipogium aphyllum, Equisetum telmateia, Erythronium dens-canis, Eunymus nana, Fritillaria meleagris, F. montana, Helleborus niger, Gymnospermium odessanum, Leucojum vernum, Lunaria rediviva, Malaxis monophyllos, Neothianthe cucullata, Orchis purpurea, Pinus cretaceae, Polystichum brauni, P. lonchitis, Primuia vulgaris, Pulsatilla nigricans, Spiranthes spiralis, Staphylea pinnata, Viola alba внесены в национальные Красные книги большинства стран Европы. Охраняемыми объектами общеевропейского значения являются виды, которые в Европе произрастают только в пределах Украины. Это волыно-подольские эндемики Aconitum besseranum, Chamaecytisus paczoskii, Euphorbia volhynica и евроазиатский вид Spiranthes amoena.

Остальные 59 видов являются редкими только в определенных частях своих ареалов. Они подразделяются на четыре группы:

а) виды, редкие для Центральной и Юго-Восточной Европы: Arum maculatum, Botrichium lunaria, Circaea alpina, Diphasiastrum complanatum, D. íristachyum, D. zeilleri, Epipactis helleborine, Huperzia selago, Goodyera repens, Gumnadenia conopsea, G. odoratissima, Linnaea borealis, Listera cordata, L. ovata, Lycopodium annotinum, Matteucia struthiopteris, Platanthera bifolia, Phyllitis scolopendrium, Woodsia ilwensis. Эти виды внесены в Красные книга и списки охраняемых видов стран Центральной я Юго-Восточной Европы;

б) виды, редкие для Восточной Европы - Abies alba, Aconitum lasiostomum, A. moldavicum, Allium ursinum, Arnica montana, Astrantia major, Atropa bella-donna, Carex brevicollis, C. umbrosa, Cephalanthera damasonium, Corallorhiza trífida, Coronilla elegans, Crocus heuffelianus, Epipactis atrorubens, Hederá helix, Helleborus purpurascens, Galanthus nivalis, Iris gramínea, Lathyrus laevigatus, Lilium martagón, Melíthis melissophyllum, Neottia nidus-avis, Platanthera chlcrantha, Pulsatilla nigrícanus, Scopolía camiolica; виды внесены в Красные книги и списки охраняемых видов стран Восточной Европы;

в) виды, редкие для Украины - Aconitum eulophum, A. nemorosum, Iris pineticola, Lathyrus venetus, Tulipa quercetorum; последние три вида внесены в Красную книгу Украины (Червона книга..., 1996);

г) виды, редкие для равнинной части Украины - Alnus incana, Aposeris foetida, Fagus sylvatica, Phegopteris connectilis, Quercus petraea, Q. pubescens, Sorbus torminalis, Veronica umbrosa.

Учитывая общеевропейское значение равнинных лесов Украины как уникальных очагов сохранения редких и исчезающих видов континента, их целесообразно включить в общеевропейскую природоохранную сеть «Parks for Life».

Глава 5. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ РАВНИННОЙ ЧАСТИ УКРАИИЫ

5Л. Характеристика местообитаний.

5.1.1. Первичные местообитания в лесных фнтоценозах.

Большая часть анализируемых видов - это исключительно лесные по своей эколого-ценотической природе виды. Виды рода Botrichium, Coeloglossum viride, Cypripedium calceolus, Epipactis helleborine, Hederá helix, Lunaria rediviva, Neottia nidus-avis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, P. chlorantha произрастают в хвойных, лиственных и смешанных лесах. Ряд других видов Abies alba, Arnica montana, Circaea alpina, виды рода Diphasiastrum, Goodyea repens, Huperzia selago, Linnaea borealis, Listera cordata, Lycopodium annotinum, Picea abies, Pinus cretacea, Pulsatilla nigricans [лесной экотип) ценотически связаны преимущественно с хвойными лесами. Эсобый интерес представляют редкие виды, произрастающие в гемнохвойныых лесах (Abies alba, Picea abies, Diphasiastrum complanatum, joodyera repens, Huperzia selago, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum). Co

светлохвойными сосновыми лесами ценотически связаны Pinus cretacea, Pulsatilla nigricans, Arnica montana, Listera cordata, виды рода Diphasiastrum.

Значительно большее число видов приурочены к лиственным лесам. Galanthus nivalis, Eunumus nana, Leucojum vernum, Malaxis monophyllos произрастают в широколиственных и мелколиственных лесах; Allium ursinum, Aposeris foetida, Arum maculatum, Atropa bella-donna, Carex umbrosa виды рода Cephalanthera, Coronilla elegans, Crocus heuffelianus, Cypripedium macranthon, Dactilorhiza sambucina, Erythionium dens-canis, Helleborus niger, H. purpurascens, Lathyrus venetus, Lilium martagón, Scopolia carniolica, Sorbus torminalis, Spiranthes spiralis, Veronica umbrosa приурочены к тенистым широколиственным лесам (дубовым, буковым и грабово-дубовым), Сагех brevicoliis, Delphinium sergii, Dictamnus albus, Fritillaria montana, Iris gramínea, Mellitis melissophyllum - к светлым (преимущественно дубовым) широколиственным лесам.

К мелколиствекным черноольховым лесам приурочены местообитания Spiranthes amoena и Matteucia struthiopteris.

С лиственными лесами связаны равнинные местообитания видов рода Aconitum, приурочены как к коренным сообществам, так и ко вторичным антропогеннопроизводным сообществам кустарников, сформировавшихся на вырубках.

Некоторые редкие виды встречаются как в лесных, так и в других растительных сообществах.

Местообитания Daphne cneorum приурочены в Украине преимущественно к сосновым и дубово-сосновым лесам Pinetum varioherboso-hylocomiosum, Pinetum vaccinieto-hylocomiosum, Querceto-Pinetum daphnosum. Редкими являются местообитания вида, приуроченные к реликтовым сосновым борам и луговым степям формации Cariceta humile. Растительный покров степных группировок с Daphne cneorum не отличается от травяно-кустарничкового яруса реликтовых сосновых боров. Поскольку экстразональная степная растительность образовалась путем декумбиции древесного яруса, первоначально все местообитания Daphne cneorum были лесными.

Galanthus elwesii приурочен к степной зоне Украины, но он связан с плакорными и байрачными лесами. Gymnospermium odessanum традиционно считается видом, ценотически связанным со степями, гранитными, известняковыми и глинистыми обнажениями (Гольд, 1965; Червона книга..., 1980; Walter, 1974 и др.). Проведенный нами анализ местообитаний вида (Мельник, 1994) свидетельствует о том, что это вид плакорных и байрачных лесов степной зоны.

5.1.2. Экотон как среда существования редких и исчезающих видов растений.

В условиях сильного антропогенного прессинга на природную среду становится очевидной охрана всего разнообразия экотонных сообществ как

уникальной среды существования редких и исчезающих видов растений. Однако значение экотона для сохранения редких и исчезающих видов растений в литературе почти не освещено.

Анатиз экологических условий местообитаний редких и исчезающих видов флоры равнинных лесов Украины показывает, что 10% из них ценотически и экологически связаны с экотоном. К экотонам между лесными, степными и наскальными сообществами приурочены местообитания Daphne sophia, между лесными и скальными сообществами -Woodsia ilwensis, между лесными, степными или луговыми сообществами -Staphylea pinnata, между лесными и степными сообществами Euphorbia volhynica, между лесными и луговыми сообществами - Aconitum lasiostomum и Astrantia major, между степными, луговыми и болотными сообществами -Gladiolus palustris, между лесными и болотными сообществами - Picea abies, между сообществами текущих вод и наземными лесными сообществами Equisetum telmateia. В диссертации приведена детальная характеристика местообитаний редких и исчезающих видов в экотоне на примере третичного реликта, эндемика Среднерусской возвышенности Daphne sophia. В литературе утвердилось мнение о Daphne sophia как о спутнике реликтовых горных (меловых) сосновых боров (Kaleniczenlco, 1849, 1873; Литвинов, 1891; Козо-Полянский, 1931; Вульф, 1944; Доронин, 1973; Чернодубов, 1992 и др.) и сложных су борей (Смолко, 1967; Мильнов, Бережной, 1990). Согласно альтернативной точке зрения В. Н. Сукачева (1900) и В. И. Талиева (1912, 1931), Daphne sophia является элементом кустарниковых зарослей антропогенного происхождения, не связанных с сосновыми борами и комплексом меловой растительности. Компромиссную точку зрения выдвинул А. П. Мешков (1951), который полагал, что Daphne sophia в настоящее время произрастает среди зарослей лесных и степных кустарников, являющихся вторичными местообитаниями. До интенсивного вмешательства человека в природную среду вид произрастал в меловых борах и суборах.

По нашим наблюдениям з природе, местообитания Daphne sophia приурочены к окраинам лесных массивов по склонам балок или вторых надпойменных террас рек и кустарниковым зарослям на стыке лесной, степной растительности и меловых обнажений. В литературе также не удалось обнаружить ни одного упоминания этого вида в плакорных лесах. Эколого-ценотическая амплитуда вида не чрезвычайно широкая, как полагал А.Р. Мешков (1951), а наоборот, крайне узкая на стыке между лесными, степными и меловыми сообществами. Таким образом, местообитания Daphne sophia представляют собой экотон между тремя типами растительных сообществ. Все черты экотона: промежуточное положение между растительными сообществами, линейная протяженность, наличие видов, характерных для каждого из прерывающихся сообществ и видов, характерных исключительно для экотопа, в полной мере проявляются в местообитаниях Daphne sophia.

Daphne soppía, Staphylea pinnata, Euphorbia volhynica, Aconitum lasiostomum, Equisetum telmateia приурочены к экотонам в пределах всего ареала, Astrantia major, Picea abies, Woodsia ilwensis произрастают в экотонах только на границах своих ареалов.

Вырубки деревьев, лесопосадки, разработки горных пород ставят под угрозу существование уникальных экотонных местообитаний видов.

5.1.3. Вторичные местообитания в лесных культурфитоценозах.

Несмотря на мнение (Дорста, 1968 и др.), о том, что создание лесных культур приводит к тотальному выпадению из растительного покрова редких видов растений, наш многолетний опыт выращивания редких видов под пологом лесных культур на ботанико-географическом участке «Леса равнинной части Украины» в ЦБС им. Н. Н. Гришко HAH Украины не подтверждает эту точку зрения. Создание участка было начато еще в 1946 г. Его площадь составляет 12 га. На участке представлены сосновые, сосново-дубовые, грабово-дубовые, буково-дубовые, ольховые и еловые сообщества. Коллекционный фонд составляет 360 видов, в том числе 42 редких вида. 12 из них образовали интродукционные популяции, по своей структуре сходные с популяциями этих видов в естественных фитоценозах. Так, в популяциях Aconitum lasiostomum, Astrantia major, Allium ursinum, Crocus heuffelianus, Dictamnus albus, Galanthus nivalis, Leucojum vernum, Lunaria rediviva наблюдаются все возрастные группы, в том числе всходы. Эти популяции являются гомеостатическими. Гомеостатические популяции сформировали также Eunymus nana, Scopolia carniolica и Tulipa quercetorum, основным способом самоподдерживания которых является вегетативное размножение растений.

Успешный опыт моделирования редких видов растений в лесных культурфитоценозах указывает на возможность спонтанного формирования популяций редких и исчезающих видов в лесных культурфитоценозах. Нами было установлено, что Crocus heuffelianus, Dictamnus albus, Goodyera repens, Gymnospermium odessanum, Fritiliaria melleagris, Epipactis atrorubens спонтанно внедряются в лесные культурфитоценозы и хорошо размножаются там семенным путем. Лесные культурфитоценозы, в которых отсутствует сомкнутый травяно-кустарничковый покров, представляют собой хорошие вторичные стации для этих видов. Они сформировали гомеостатические популяции, спектры онтогенетических состояний которых сходны со спектрами онтогенетических состояний этих видов в первичных местообитаниях.

За исключением некоторых особо ценных массивов, лесные культуры не являются природоохранными объектами. Поскольку редкие виды растений спонтанно распространяются из природных лесных фитоценозов в культурфитоценозы, целесообразно расширять природно-заповедную сеть Украины за счет лесных культур, под пологом которых произрастают редкие виды растений.

Следует отметить, что замещение лесных сообществ лесными культурами приводит к деградации популяций некоторых других редких видов (например, Daphne cneorum). В связи с этим становиться очевидной необходимость дифференцированного подхода к организации охраны редких и исчезающих видов в зависимости от их реакции на изменения условий существования.

5.2. Фитоценотипы редких видов лесных растений.

Редкие древесные виды равнинных лесов Украины, за исключением Alnus incana и Sorbus torminalis, выступают эдификаторами и соэдификаторами лесных сообществ. Picea abies, Abies alba, Pinus cretacea, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Q. pubescens, хотя и занимают ограниченные площади в равнинной части Украины, однако доминируют в лесных сообществах и выступают эдификаторами. Поскольку эти виды приурочены к специфическим экотопам, они не мигрируют на прилегающие территории, не увеличивают своих площадей и не осваивают новых местообитаний. На это указывает сравнение результатов наших исследований островных еловых, пихтовых, скальнодубовых и буковых лесов (Мельник, 1988, 1989 а, б, 1993) с их описаниями, выполненными в I половине XX века (Paczoski, 1900; Wierdak, 1927; Погребняк, 1928, 1935; Tymrakiewicz, 1935; Szafer, 1935 и др.). Происходит лишь деградация некоторых лесных сообществ под воздействием антропогенных факторов.

Небольшое количество редких видов являются конфекторами. Среди кустарников к ним принадлежит Rhododendron luteum. Невзирая на интенсивное ведение лесного хозяйства, вид интенсивно восстанавливается на вырубках и стабильно удерживает занятые площади. Конфектором травяно-кустарничкового яруса дубово-сосновых лесов выступает Daphne cneorum, но деградация дубово-сосновых лесов приводит к потере видом своих фитоценотических позиций. Конфекторами ранневесенних синузий являются геофиты. Но антропогенные изменения природной среды приводят к деградации популяций этих видов на всем ареале (Crocus heuffelianus, Fritillaria meleagris, Galanthus elwesii, Gymnospermium odessanum) или на пределах ареалов (Allium ursinum, Galanthus nivalis, Tulipa quercetorum). В результате вышеупомянутые виды теряют позиции конфекторов и становятся компонентами сообществ.

Небольшим числом видов в лесах равнинной части Украины представлены ассектаторы сообществ (Hederá hélix, Epipactis helleborine, Lilium martagón, Lycopodium annotium, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia). Большинство других видов являются компонентами сообществ.

Эдификаторы в равнинной части Украины произрастают контагиозно и широко распространены в других частях ареалов. В небольших по площади локалитетах в равнинной части Украины они отличаются высокой численностью особей. Сходный характер пространственного расположения имеют конфекторы, однако в равнинных лесах Украины они занимают

значительно большие площади. Ассектаторы встречаются спорадически в лесных сообществах равнинной части Украины и вне ее пределов, численность их особей повсюду невысокая. Компоненты встречаются локально и характеризуются невысокой численностью особей.

Глава 6. Современное состояние популяций редких видов лесных растений Украины и категории их редкости.

6.1 .Пространственная структура популяций и ее антропогенные изменения.

Континуальные популяции. Обширные евроазиатские популяционные ареалы образованы Gymnadenia conopsea, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Lillium martagón, Listera ovata, Lycopodium annotinum, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, европейские популяционные ареалы - Aliium ursinum, Galanthus nivalis, Platanthera chlorantha, Pulsatilla nigricans. В связи с все возрастающими антропогенными воздействиями на лесные экосистемы происходит фрагментация континуальных популяций на локальные вблизи границ ареалов.

Дизъюнктивные популяции имеют 17 видов. 9 из них Arum maculatum, Coronilla elegans, Crocus heuffelianus, Daphne cneorum, Dictamnus albus, Eunymus nana, Lathyrus venetus, Lunaria rediviva, Orhis purpurea, Scopolia camiolica в равнинной части Украины представлены 2-3 дизъюнктивными популяциями, остальные - Neottianthe cucullata, Polystichum lonchitis, Primula vulgaris, Rhododendron luteum, Quercus pubescens, Spiranthes amoena в пределах региона представлены одной дизъюнктивной популяцией либо частью популяции. Дизъюнктивные популяции подвержены инсуляризации и нарушениям пространственной структуры в связи с воздействием антропогенных факторов, в результате чего дизъюнктивные популяции Crocus heuffelianus, Coronilla elegans, Daphne cneorum, Eunymus nana, Lunaria rediviva, Neottianthe cucullata, Quercus pubescens, Spiranthes spiralis, Scopolia carniolica трансформируются в локальные изолированные популяции.

Линейные (ленточные') популяции имеют лесные виды, произрастающие в степной и лесостепной зонах - Tulipa quercetorum, Galanthus elwesii, Gymnospermium odessanum (по байрачным лесам и производным от них кустарниковым зарослям), Pinus cretacea (по меловым склонам Правобережья р. Северский Донец), Iris pineticola (по песчаным террасам рек), а также Fritillaria meleagris - вид, приуроченный к пойменным лесам и лугам, Fritillaria meleagris и экотонный вид Daphne sophia. Под воздействием антропогенных факторов происходит инсуляция линейных популяций и их трансформация в локальные, особенно интенсивно этот процесс происходит у Daphne sophia, Fritillaria meleagris, Galanthus elwesii, Gymnospermium odessanum.

Локальные популяции, согласно классификации В. Н. Голубева (1983) подразделяются на группы:

1) встречаются в единичных местонахождениях, - Arnica montana, Botrichium matricarifolium, Cypripedium macranthon, Gladiolus palustris, Listera cordata;

2) зафиксированные в 2-5 локалитетах, - Coeloglossum viride, Diphasiastrum tristachyum, D. zeilleri, Erythronium dens-canis, Helleborus niger, Fritillaria montana, Lathyrus laevigatus, Linnaea borealis, Phegopteris connectilis, Viola alba, Woodsia ilwensis;

3) зафиксированные в 6-10 локалитетах, - Abies alba, Aconitum moldavicum, A. nemorosum, Botrichium multifidum, B. virginianum, Circaea alpina, Dactylorhiza sambucina, Gymnadenia odoratissima, Leucojum vernum, Polystichum braunii, Phylittis scolopendrium;

4) зафиксированные в 10-15 локалитетах, - Aconitum besseranum, А. eulophum, Corallorhiza trifida, Helleborus purpurascens;

5) зафиксированные в 16-20 локалитетах, - AInus incana, Aposeris foetida, Botrichium lunaria, Cephalanthera damasonium, C. longifolia, Euphorbia volhynica, Equisetum telmateia, Huperzia selago, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Matteucia strutiopteris;

6) зафиксированные в 21-30 локалитетах, - Aconitum lasiostomum, Carex umbrosa, Cephalanthera rubra, Chamaecytisus paczoskii, Delphinium sergii, Diphasiastrum complanatum, Epipactis purpurata, Iris gramínea;

7) зафиксированные в 31-50 локалитетах, - Astrantia major, Cypripedium calceolus, Melittis melissophyllum, Staphylea pinnata;

8) зафиксированные в 51-100 локалитетах, - Fagus sylvatica, Hederá helix, Picea abies, Quercus petraea.

Популяции редких видов, зафиксированные в 1-10 локалитетах, -Botrichium matricarifolium, В. virginianum, Coeloglossum viride, Diphasiastrum tristachyum, Fritillaria montana, Linnaea borealis, Viola alba, Woodsia ilwensis имеют сильно нарушенную пространственную структуру и пребывают под угрозой исчезновения, редкие виды, зафиксированные в единичных локалитетах в равнинной части Украины в прошлом -1 половине нынешнего века (Arnica montana, Botrichium matricarifolium, Gladiolus palustris), очевидно, исчезли из состава флоры равнинных лесов Украины.

6.2. Возрастная структура популяций.

Для флоры равнинных лесов Украины нет сведений о возрастной структуре популяций редких видов. Нами на протяжении 1983-1996гг. было проведено изучение популяций 10-ти модельных видов. Для 4-х из них -Daphne cneorum, Goodyera repens, Fritillaria meleagris, Lunaria rediviva этапы онтогенеза были установлены предыдущими исследователями, для шести других - Crocus heuffelianus, Galanthus nivalis, G. elwesii, Gymnospermium odessanum, Picea abies, Staphylea pinnata они установлены нами впервые.

Проведенный анализ возрастной структуры популяций редких видов позволил установить ее качественные различия в зависимости от степени антропогенной нарушенности местообитаний. В антропогенно

ненарушенных и малонарушенных местообитаниях преобладают шмеостатические полночленные популяции. Из изученных модельных популяций десяти видов лишь популяции Daphne cneorum имеют неполночленные спектры онтогенетических состояний, которые состоят преимущественно из генеративных особей. Однако такое состояние является нормальным для модулярных организмов, клоны которых неопределенно долгое время занимают определенную территорию, интенсивно размножаясь вегетативно.

Вызванное антропогенными факторами (осушительные мелиорации, вырубки леса, террасирование склонов и др.) нарушения местообитаний приводят к нарушению возрастной структуры и полной деградации популяций. В то же время ряд редких видов обладает способностью спонтанно проникать во вторичные местообитания (лесные культурфитоцснозы) и формировать там устойчивые популяции. К таким видам принадлежит 20 редких и исчезающих видоов флоры равнинных лесов Украины.

В соответствии с классификацией функционирования популяций редких видов растений они относятся к группе короткоживущих (до 30-ти лет) растений с узким диапазоном биологических поотенций. Общим для этой группы является преобладание в спектрах онтогенетических состояний молодых возрастных групп, хорошее семенное размножение, слабая сопротивляемость конкуренции других видов. Поэтому, являясь ассектаторами на ненарушенных участках, эти виды могут быть содоминантам при нарушениях почвенно-растительного покрова. В лесных культурфитоценозах, где межвидовая конкуренция минимальная, эти виды встречают оптимальные условия для своего существования.

Особый интерес представляют результаты учета численности и возрастного состава популяций Gymnospermium odessanum. Вид имеет высокие показатели численности особей различных онтогенетических состояний в первичных и вторичных лесных местообитаниях. Для сравнения укажем, что на глинистых и каменистых склонах в степи на 1 м2 площади приходится в среднем 2-5 взрослых растений и 19 сеянцев (Красная книга..., 1984).

Приведенные данные свидетельствуют об оптимальности для вида лесных местообитаний. Именно в лесных условиях образовались гомеостатические популяции Gymnospermium odessanum с высокой плотностью популяций и полночленными спектрами возрастных состояний, в которых преобладают ювенильные особи. Очевидно, Gymnospermium odessanum первоначально был лесным видом. В связи с интенсивным сведением плакорных и байрачных лесов на юго-западе Украины, он был отнесен на склоны. Лесные культуры стали той экологической нишей, где вид вторично нашел оптимальные условия для своего существования.

6.3. Категории редких видов.

Редкие виды растений равнинных лесов Украины распределены, согласно категорий новой классификации МСОП (Red List Categories, 1994), следующим образом:

исчезнувшие виды - Arnica montana, Botrichium matricarifolium, Gladiolus palustris, Helleborus niger, Primula vulgaris, которые последний раз отмечались в регионе 50-90 лет назад;

исчезающие виды с высокой степенью риска потери их генофонда -Abies alba, Aconitum besseranum, A. moldavicum, Atropa bella-donna, Botrichium multifidum, B. virginianum, Cephalanthera damasonium, C. longifolia, C. rubra, Coeloglossum viride, Colchicum fominii, Corallorhiza trífida, Coronilla elegans, Crocus heuffelianus, Cypripedium macranthon, Dacthylorhiza sambucina, Daphne sophia, Delphinium sergii, Diphasiastrum tristachium, D. zelleri, Epipactis purpurata, Epipogium aphyllum, Erythronium dens-canis, Equisetum telmateia, Eunymus nana, Euphorbia volhynica, Fritillaria meleagris, F. montana, Galanthus elwesii, Goodyera repens, Gymnadenia odoratissima, Helleborus purpurascens, Huperzia selago, Lathyrus laevigatus, L. venetus, Leucojum Vernum, Linnaea borealis, Listera cordata, Lunaria rediviva, Malaxis monophyllos, Neottianthe cucullata, Orchis purpurea, Phegopteris connectilis, Phyllitis scolopendrium, Polysiïchum braunii, P. lonchitis, Spiranthes amoena, S. spiralis, Veronica umbrosa, Viola alba, Woodsia ilwensis;

исчезающие виды - Aconitum eulophum, A. nemorosum, Alnus incana, Aposeris foetida, Botrichium lunaria, Carex brevicollis, C. umbrosa, Chamaecytisus paczoskii, Ciraea alpina, Cypripedium calceolius, Dictamnus albus, Iris gramínea, I. pineticola, Matteucia struthiopteris, Pinus cretaceae, Quercus pubescens, Scopoliacarniolica, Sorbus torminalis, Staphylea pinnata;

виды, ареалы которых сокращаются - Aconitum lasiostomum, Arum maculatura, Astrantia major, Daphne cneorum, Diphasiastrum complanatum, Fagus sylvatica, Gymnospermium odessanum, Picea abies, Quercus petraea, Tulipa quercetorum;

редкие виды - Allium ursinum, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Galanthus nivalis, Gymnadenia conopsea, Hederá helix, Lilium mrtagon, Listera ovata, Lycopodium annotinum, Melittis melissophyllum, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, P. chlorantha, Pulsatilla nigricanus, Rhododendron luteum.

Глава 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В РАВНИННОЙ ЧАСТИ УКРАИНЫ.

7.1. Охрана видов в естественных местообитаниях и пути ее улучшения.

Современная природно-заповедная сеть в лесных регионах равнинной части Украины начала формироваться лишь, в 1968 г. Былого уровня 1951г. по количеству природно-заповедных территорий Украина достигла лишь в 1991г. (Борейко, 1995). Редкие и исчезающие виды в природно-заповедном

фонде региона отражены крайне не репрезентативно. В заповедниках (Полесском, Каневском, Расточье, Медоборы), природных национальных парках (Шацком и Толтры Подолии), в заказниках и памятниках природы охраняется немногим более половины редких и исчезающих видов (56). Среди них преобладают виды с небольшим риском потери генофонда в Украине. Только немногие исчезающие виды, пребывающие на грани табели в Европе или в Украине охраняются в 1-2 объектах природно-заповедной сети равнинной части Украины. Редчайшие виды Botrichium virginianum, Coeloglossum viride, Colchicum fominii, Corallorhiza trífida, Coronilla elegans, Daphne sophia, Epipogium aphyllum, Fritillaria meleagris, Malaxis monophyllos, Neottianthe cucullata и др. оказались вне пределов природно-заповедной сети. Такое неудовлетворительное состояние охраны редких видов связано со слабой репрезентативностью растительного мира в природно-заповедном фонде Украины. Лесные заповедники и заказники не только не охватывают разнообразие генофонда растений, но и ценофонда лесных сообществ. Большим недостатком существующей в равнинной части Украины природно-заповедной сети является отсутствие лесных заповедников и природных национальных парков в Левобережье, Малом Полесье и степной зоне.

Начиная с 1980 г. нами проводится работа по созданию природно-заповедных территорий в равнинной части Украины и повышению репрезентативности редких и исчезающих видов растений в них. На основании наших рекомендаций и научных обоснований создано 6 заказников общегосударственного значения - Крученое озеро (75,9 га), Суничник (99 га), Софиянивский (341 га), Рысь (330 га) в Волынской области, Юзефино (100 га) в Ровенской области и Хутор Чубинского (10 га) в Киевской области и 25 заказников местного значения - Ельник (5,7 га), Домановский (47 га), Кортелисский (1,6 га), Горниковский (1,1 га), Жиричский (2 га), Карасинский (10 га), Черевахский ельник (27 га), Дубрава (100 га), Малая дубрава (2,5 га) в Волынской области, Ялинковский (17 га), Литвицкий (155 га), Констангиновский (10 га), Базальтовский (1,1 га), Замчисько (4 га), Мащанский (1,5 га), Ракитновская дубрава (54 га), Медин (20 га), Любомирский (2 га) в Ровенской области, Кички (40 га), Мостки (7,2 га), Орликовский (6,8 га) в Чернинговской области, Снежицкий лес (47 га) в Киевской области, Залесцевский лес (20 га), Ивахновецкий лес (34 га), Средняя дубрава (5,3 га) в Хмельницкой области. Три последних заказника вошли в состав созданного в 1996г. природного национального парка Толтры Подолии.

Общая площадь созданных по нашим рекомендациям и научным обоснованиям заказников общегосударственного значения составляет 659 га, заказников местного значения - 583,2 га. Создание этих природно-заповедных территорий позволило значительно улучшить репрезентативность охраны ex situ редких, внесенных в Красную книгу Украины (Червона книга..., 1996) видов Allium ursinum, Astrantia major,

Cephalanthera damasonium, Crocus heuffelianus, Daphne cneorum, Goodyera repens, Huperzia selago, Lumria rediviva, Lycopodium annotium и репрезентативность охраны фитоценофонда редких для равнинной части Украины сообществ, внесенных в «Зеленую книгу Украины» (1987) -островных еловых, буковых и скальнодубовых лесов.

В середине 80-х годов проводились работы по отбору генофонда ценных лесных пород в целях создания лесных генетических резерватов. Предложенные нами для охраны уникальные еловые и скальнодубовые леса Украинского Полесья утверждены Министерством лесного хозяйства Украины как лесные генетические резерваты. Всего по нашим рекомендациям и научным обоснованиям создано 14 лесных генетических резерватов, на площади 173,8 га.

Не все из предложенных нами под охрану лесных территорий уже имеют природоохранный статус. Вопросы, связанные с заповеданием ряда ценнейших объектов, еще пребывают в стадии решения. На основании наших исследований разработаны рекомендации по организации Бессарабского и Малополесского природных национальных парков. Бессарабский природный национальный парк целесообразно организовать в Тарутинском районе Одесской области, где еще сохранились значительные лесные массивы в степной зоне. Наибольший среди них, Манзырский лес охраняется на правах лесного заказника на площади 136 га. Вблизи него сохранились байрачные леса в Березинской и Кульбинской балках и степная растительность в урочище Малый Ярославец-2. Лесная растительность проектируемого природного национального парка представлена плакорными и байрачными дубравами, образованными Quercus robur с участием Q. pubescens вязово-кленовыми лесами, злаковой степью и лесными культурфитоценозами, образованными Gleditsia triacanthos и Robinia pseudoacacia в которых формируются популяции редких и исчезающих видов растений. Общая площадь лесных и степных участков - 200 га. В лесных фитоценозах произрастают редкие, внесенные в Красную книгу Украины (Червона книга..., 1996) виды Colchicum fominii, Galanthus elwesii, Gymnospermium odessanum, Tulipa quercetorum, в степных сообществах -Adonis vemalis, A. woldgensis, Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versico] or, Colchicum ancyrense, Muscari neglectum, Tulipa hypanica, T. schrenkii. Интенсивная эксплуатация лесов, значительно возросшая в последние годы, приводит к их замещению флористически бедными терновниками, что ставит под угрозу существование редких видов растений. Только заповедный режим позволит предотвратить деградацию этого ценного ландшафтного комплекса и его уникальной флоры.

Малополесский природный национальный парк необходимо организовать на юге Ровенской области, где в виде острова на площади 18 ООО га в пределах Дубновского и Острожского районов сохранился уникальный ландшафтный комплекс. Лесные фитоценозы проектируемого природного национального парка репрезентуют почти весь спектр

существующих в равнинной части Украины лесных сообществ: сосновые, дубово-сосновые, грабово-дубовые и ольховые леса и редкие, внесенные в Зеленую книгу Украины (1987) сообщества еловых и скально-дубовых лесов. Здесь выявлено 15 редких, внесенных в Красную книгу Украины (Червона книга..., 1996) видов Allium ursinum, Astrantia major, Crocus heuffelianus, Daphne cneorum, Galanthus nivalis, Goodyera repens, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Huperzia selago, Lilium martagón, Listera ovata, Lunaria rediviva, Lucopodium annotium, Neottia nidus-avis, Planthera bifolia и 9 видов, редких для Малого Полесья Aconitum lasistomum, Aruncus vulgaris, Aquilegia vulgaris, Circaea alpina, Daphne mezereum, Gladiolus imbricatus, Iris sibirica, Mellitis melissophyllum, Polemonium caeruleum. На этой территории существует ряд природно-заповедных территорий, но их небольшие площади, пространственная разобщенность и значительные лесозаготовительные работы вблизи них не благоприятствуют охране флористического разнообразия в этом уникальном природном комплексе.

По нашей рекомендации и научному обоснованию проводятся работы по восстановлению заповедного режима на площади 47,3 га в буковых лесах урочища Памятка Пеняцкая, где в 1886г. В. Дзедушинским был основан первый в Украине заповедник.

Еще пребывают в стадии решения вопросы о создании по нашим рекомендациям и научным обоснованиям лесных заказников местного значения Красносельские ельники (4,2 га), Денеши (I га), Голубивский лес (20 га) в Житомирской области, Дубына (20 га), Козацкий яр (50 га), дубово-сосновый лес в Ржищевском военном лесхоззаге (52,6 га), урочище для охраны реликтового вида Equisetum telmateia (0,5 га) вблизи г. Вышгород в Киевской области, Муровано-Куриловская дубрава (4,8 га) в Винницкой области, Великая Дубына (110 га) в Днепропетровской области. Некоторые из этих объектов вошли в перспективную сеть заповедных территорий Украины до 2000г.

7.2. Охрана редких и исчезающих растений ex situ.

Ведущие ботанические сады Украины традиционно проводят большую работу по выращиванию редких и исчезающих видов растений, что является важной предпосылкой их охраны ex situ. Охрана редких и исчезающих видов ex situ включает в себя комплекс мероприятий, направленных на увеличение численности особей редких и исчезающих видов. Решение этой проблемы в ботанических садах возможно двумя путями: моделированием популяций в искуственно созданных фитоценозах и созданием маточных плантаций по типу географических культур. Первый способ более приемлем для травянистых и кустарниковых видов, второй - для древесных и кустарниковых видов. В пятой главе рассмотрены результаты моделирования популяций редких и исчезающих видов на ботанико-географическом участке «Леса равнинной части Украины» в ЦБС им. Н. Н. Гришко HAH Украины. Посадочный и посевной материал некоторых видов доставлялся из различных местонахождений. Например, интродукционные

популяции Lunaria rediviva были смоделированы из исходного материала среднерусской, подольской и малополесской популяций. Катастрофическое увеличение территорий, предназначенных для интенсивного хозяйственного освоения в последние годы (вырубки лесов, освоение болот, карьеры, отвалы и др.) ставит под угрозу существование редких и исчезающих видов, не вошедших в природно-заповедную сеть. Чтобы застраховать потерю их генофонда, наряду с созданием природно-заповедных территорий, необходимо дублировать их генофонд в ботанических садах.

Значительно большие по сравнению с ботаническими садами возможности в деле охраны редких и исчезающих видов ex situ имеют природные национальные парки. При зонировании следует выделять специальные территории, пригодные по своим эколого-ценотическим условиям для восстановления популяций редких и исчезающих видов. Содружество ботанических садов и природных национальных парков позволит восстановить не только популяции наиболее редких видов, зафиксированных в 1-5 локалитетах Cypripedium macranthon, Daphne sophia, Erythronium dens-canis, Fritillaria montana, Linnaea borealis, Spiranthes amonea, S. spiralis, Viola alba и др., но и популяции исчезнувших в равнинных лесах видов Arnica montana, Botrichium matricarifelium, Gladiolus palustris, Primula vulgaris. Мобилизовав исходный посадочный и посевной материал из других регионов и стран, можно восстановить во флоре равнинных лесов эти виды.

Для охраны генофонда редких и ценных в лесохозяйственном отношении видов лесной денурофлоры Picea abies, Quercus petraea, Fagus sylvatica, Sorbus torminalis необходимо заложить географические культуры этих видов.

ВЫВОДЫ

1. Раритетный фитогенофонд равнинных лесов Украины представлен 100 видами, что составляет около 10% лесной флоры региона. В числе редких видов растений равнинной части Украины 38 европейских видов, 25 голарктических, 16 субсредиземноморских, 10 бореальных, 8 эндемиков узких территорий; 98 видов -дизъюнктивноареальные, 93 видов -пограничноареальные, 9 видов - третичные реликты, 12 - гляциальные реликты, 10 видов - интергляциальные реликты.

2. Сравнительная созологическая оценка раритетного фитогенофонда равнинных лесов Украины в контексте охраны разнообразия флоры Европы показала, что 41 вид региона является редким для Европы в целом, 19 видов -редкими для Центральной и Юго-Восточной Европы, 26 видов - редкими для Восточной Европы, 5 видов - редкими для Украины и 9 видов - редкими для равнинной части Украины. Учитывая общеевропейское значение равнинных лесов Украины как уникальных очагов сохранения редких и исчезающих видов континента, их целесообразно включить в европейскую природоохранную сеть «Parks for Life».

3. Редкие и исчезающие виды равнинных лесов Украины ценотически связаны не только с коренными лесными сообществами, но и с экотоном между лесными и степными, луговыми, болотными и другими сообществами, а также с вторичными местообитаниями в лесных культурфитоценозах.

4. Экотон между лесными, степными и наскальными сообществами является местообитанием для Daphne sophia, экотон между лесными и скальными сообществами - для Woodsia ilwensis, экотон между лесными и степньми либо луговыми сообществами - для Staphylea pinnata и Euphorbia volhynica, экотон между лесными и луговыми сообществами - для Astrantia major и Aconitum lasistomum, экотон между лесными и луговыми и болотньми сообществами - для Gladiolus palustris, экотон между лесными и болотными сообществами для Picea abies, к экотону между ручьем и наземными лесными формациями приурочен Equisetum telmateia. При этом Daphne sophia, Staphylea pinnata, Aconitum lasistomum, Equisetum telmateia приурочены к экотону в пределах всего ареала, Astrantia major, Picea abies, Woodsia inwensis произрастают в условиях экотона только на пределах своих ареалов.

5. Успешный опыт моделирования популяций редких исчезающих видов растений в лесных культурфитоценозах и изучение процессов спонтанной инвазии редких и исчезающих видов в лесные культурфитоценозы свидетельствует о том, что для ряда редких и исчезающих видов (Allium ursinum, Crocus heuffellianus, Dictamnus albus, Galanthus nivalis, Goodyera repens, Gymnospermium odessanum, Leucojum vernum, Lunaria rediviva, Tulipa quercetorum и др. редких лесных видов) это закономерный процесс, что позволяет отказаться от общепринятой точки зрения о тотальном выпадении из растительного покрова редких и исчезающих видов в связи с закладкой лесных культур. В то же время для других видов (например, для Daphne cneorum) замещение коренных лесных сообществ лесными культурами оказывает пагубное воздействие на состояние их популяций. В связи с этим становится очевидной необходимость дифференцированного подхода к охране редких и исчезающих видов в зависимости от их реакции на изменение условий существования.

6. В зависимости от особенностей размещения популяций редких видов в фитоденозах выделяется три типа редких видов:

а) виды, распространенные в регионе контагиозно, и, как правило, широко распространенные вне региона; в небольших по площади локалитетах отличаются высокой численностью и являются эдификаторами и конфекторами лесных сообществ;

б) виды в регионе и вне его пределов регулярно встречаются в лесных сообществах как ассектаторы, отличаются невысокой численностью;

в) виды распространены локально и отличаются невысокой численностью, компоненты лесных сообществ.

7. Анализ пространственной структуры популяций редких видов лесных растений равнинной части Украины свидетельствует о том, что только сформировавшиеся на обширных равнинных пространствах континуальные популяции Gymnadenia conopsea, Epipactis helleborine, Lilium martgon, Platanthera bifolia в условиях сильного антропогенного прессинга сохранили ненарушенной свою пространственную структуру. Популяции других видов подвержены инсуляризации: Allium ursinum, Arum maculatum, Galanthus nivalis, Hedera hélix, Leucojum vernum, Listera ovata, Lycopodium annotium, Mellitis melissophyllum, Neottia niddus-avis, Platanthera chlorantha, Pulsatilla nigricans, Rhododendron luteum, Tulipa quercetorum подвержены инсуляризации лишь вблизи границ ареалов. Значительно большее число видов подвержено инсуляризации в пределах всего ареала.

8. В результате инсуляризации происходят кардинальные изменения пространственной структуры популяций: континуальные популяции - Crocus heufïelianus, Coronilla elegans, Daphne cneorum, Eunymus nana, Lunaria rediviva, Neottianthe cucullata, Quercus pubescens, Spiranthes spiralis, Scopolia carniolica и линейные популяции Daphne sophia, Galanthus elwesii, Fritillaria meleagris, Veronica umbrosa трансформируются в локальные популяции.

9. Редкие виды Botrichium multifidum, В. virginianum, Coeloglossum viride, Diphasiastrum tristachyum, Fritillaria montana, Linnaea borealis, Viola alba, Woodsia inwensis, зафиксированные ранее в 1-10 локалитетах, обладают сильно нарушенной пространственной структурой и пребывают под угрозой исчезновения, а редкие виды, зафиксированные в единичных локалитетах (Arnica montana, Botrichium matricarifolium, Gladiolus palustris), которые отмечались в первой половине нынешнего века, повидимому исчезли из состава флоры равнинных лесов Украины.

10. Анализ возрастной структуры популяций редких и исчезающих видов позволил установить ее качественные различия в зависимости от степени антропогенной нарушенности местообитаний. В антропогенно ненарушеных и малонарушенных местообитаниях преобладают гомеостатические популяции. Из изученных модельных популяций десяти видов лишь популяции Daphne cneorum имеют неполночленные спектры онтогенетических состояний, которые состоят преимущественно из генеративных особей. Однако такое состояние является нормальным для модулярных организмов, клоны которых неопределенно долгое время занимают определенную территорию, интенсивно размножаясь вегетативно. Вызванное антропогенными факторами (осушительные мелиорации, вырубки леса, террасирование склонов и др.) изменение условий произрастания приводит к нарушениям возрастной структуры и полной деградации популяций.

11. На природно-заповедных территориях равнинной части Украины охраняется немногим более половины (56 видов) редких и исчезающих видов лесных растений, среди которых преобладают виды с невысокой степенью риска гибели генофонда. В целях улучшения охраны генофонда

редких видов по нашим рекомендациям и научным обоснованиям создано 6 общегосударственных заказников, 25 заказников местного значения (3 из которых вошли в состав природного национального парка Толтры Подолии) и 14 лесных генетических резерватов, предложены рекомендации по созданию Бессарабского и Малополесского природных национальных парков, по восстановлению заказника общегосударственного значения Памятка Пеняцкая и по созданию заказников местного значения.

12. Разработаны рекомендации по восстановлению численности особей редких и исчезающих видов ex situ путем моделирования популяций в лесных культурфитоценозах и создания маточных плантаций по типу географических культур.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мельник В Л. Hobí мюцезнаходження Huperzia selago (L) Bernh. ex Schrank, et Mart, ma Botrichium multifidum (Gmel.) Rupr. на Волинському Полка // Укр. ботан. журнал, 1976. - 33, №4. - С. 401-402с.

2. Мельник В.И. Флористические особенности государственного заказника Надслучанская Швейцария // Материалы VI конференции молодых ученых-ботаников Украины. - Киев: Наукова думка, 1979, - С.28-29.

3. Мельник В.И. Экстразональные темнохвойные биоценозы Украинского Полесья как уникальные очаги сохранения редких видов флоры и фауны. // Средоулучшающая роль леса (Экологические проблемы): Тез. докл. Всесоюзной научно-практической конференции. - Новосибирск, 1984. -С.61-63.

4. Мельник В.И. Естественное возобновление ели европейской в Украинском Полесье //Лесное хозяйство, 1985а - №6. - С.34-35.

5. Мельник B.I. Сучасний стан остртних ялинниив Укра'шського Полюся // Укр. ботан. журнал, 1985. - 42, №3. - С.87-91.

6. Мельник В.И. Распрстранение и современное состояние Daphne cneorum (Thymelaeaceae) на Украине // Ботан. журнал, 1986а. - 71, №1. - С.52-57.

7. Мельник В Л. Сучасний стан остршних ялиншшв Укра'шського Полкся // Укр. ботан. журнал, 19866. - 43, №1. - С.44-47.

8. Мельник В.И. Нужна ли такая охрана природы? // Природа и человек, 1986в-№4.-С.37.

9. Мякушко, Мельник В.И. О необходимости сохранения ельников Украинского Полесья // Охрана лесных экосистем. Республиканская конференция: Тез. докл. - Львов, 1986а. - С.124-125.

10. Мякушко, Мельник В.И. Биогеоценотические принципы охраны полесских ельников // II Всесоюзное совещание «Общие проблемы биогеоценологии»: Тез. докл. - Москва, 1986. - Т.2. - С.72-73.

11. Мельник В.И. Современное состояние Galanthus nivalis на северовосточной границе ареала // Бюллетень ГБС, 1987а - В. 143. - С.37-39.

12. Мельник B.I. Еколопчна стшетсть ялини свропейско) проти в5тровал1в И JlicoBe господарство, люова, паперова та деревообробна промислов1сть, 19876. - №3 /133/. - С.15.

13.Мельник В.И. Возрастная структура полесских ельников // VIII съезд Украинского ботанического о-ва: Тез. докл. - Киев: Наукова думка, 1987г. -С. 151.

14. Мельник В.И. Семеношение ели европейской (Picea abies (L) Karst. // Интродукция древесных растений. - Киев: Наукова думка, 1988а. - С.53-56.

15. Мельник В.И. Дендропарк Юзефино - ценный памятник природы // Интродукция и акклиматизация растений. - Киев, 19886. - С.102-103.

16. Мельник B.I. Флористичш знахдаи на Украшському Полка // Укр, ботан. журнал, 1988в. - 45, №5.- С.73-75.

17. Мельник В.И. Охрана генофонда реликтовых видов дендрофлоры лесов равнинной части Украины // Десятый конгресс дендрологов, - София, 1988е- С.263-271.

18. Мельник В.И. Сообщества Quercus petraea (Fagaceae) в Полесье // Ботанический журнал, 1989а - 74, №7. - С. 1011 - 1016.

19. Мельник В.И. О причинах островной локализации ели европейской (Picea abies (L) Karst.) в Полесье II Folia dendrologica, 19896., - 16, - С. 195209.

20.Мельник В.И. Ценопопуляции редких видов флоры Украины в лесных культурфитоценозах // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов, - Ставрополь, 1990. - С.337-338.

21. Мельник В.И. Goodyera repens (Orchidaceae) на Украине. // Ботан. журнал, 1991а - 76, №10. - С. 1402-1408.

22. Мельник В. И. Охрана редких видов растений ex situ // Интродукция и акклиматизация растений, 19916. - В. 15. - С.14-16.

23. Melnik V.l. A comparative phytogeographic essay of extrazonal steppe vegetation of Volhynia (Ukraine) and Lublin Uplands (Poland) and other regions of Europe II Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Tech. Hochschule, Stiftung RUbel in Zürich, 1991, H.106. V.l. - P.66-79.

24. Андриенко T.JI., Мельник В.И., Якушина Л.А. Распространение и структура ценопопуляций Galanthus nivalis (Amaryllidaceae) на Украине // Ботанический журнал, 1992 - 77, №3. - С.101-107.

25. Мельник B.I. Рщгасш види рослин у лкових культурф!тоценозах Украши ИIX з'Гзд Украшського боташчного товариства - Кшв, 1992. - С. 149.

26. Мельник В.И. Распространение, эколого-ценотические особенности и структура ценопопуляций Galanthus elwesii Hook.fil -на восточном пределе ареала (Одесская область, Украина) // Растительные ресурсы, 19936. - В.29, №3. С.43-50.

27. Мельник В.И. Экстразональная степная растительность Волынской возвышенности и ее ботанико-географические связи с луговыми степями

Западной и Восточной Европы // Ботанический журнал, 1993в. - 78, №2. -С.28-38.

28. Мельник В.И. Crocus heuffelianus (Iridaceae) на восточном пределе ареала//Ботанический журнал, 1993д. - 78, №10. - С.72-78.

29. Мельник В.И. Редкие виды растений в лесных культурфитоценозах Украины и Венгрии // Ботанический журнал, 1993д. - 78, №10. - С72-78.

30. Мельник B.I. Остр1вш ялинники Укра'шського Полкся. - Кшв: Наукова думка, 1993е. - С.104.

31. Мельник В.И. Ареал местообитания, и возрастная стуктура популяций Gymnospermium odessanum (Berberidaceae) // Ботанический журнал, 1994а. - 79, №7. - С55-61.

32. Мельник B.I. Galanthus elwesii Hook ill. (Amaryllidaceae) в У крапп // Укр. ботан. журнал, 19946. - 51, №1. - С.29-33.

33. Мельник B.I. Залишки коршних дубово-соснових лгав на Л1Воберемсла Середнього Придншров'я // Укр. ботан. журнал, 1994в. - 51, №2-3. - С.40-44.

34. Мельник В.И. Проблемы и задачи охраны редких видов флоры лесов равнинной части Украины // Интродукция и акклиматизация растений, 1994. - В.19 - С.77-79.

35. Melnik V.I. Ekoton jako stanowisko gatunkow roslin zagrozonych // Miedzynarodowy Sympozjum na temat: «Zagrozone i Jinacc gatunki roslin, ish ochrona i restytucja». Lublin, 1994. - S.16.

36. Melnik V.I. The conservation of rare species of plants in artifical forests // First European Conference on the conservation of wild plants. Posters abstracts -Hyeres, 1995-P.34.

37. Мельник В.И. Эколого-ценотические закономерности распространения Daphne sophia (Thymelaeaceae) в реликтовых местообитаниях. // Ботанический журнал, 1995а. - 80, №3. - С46-51.

38. Мельник B.I. Фггоценотичний анагпз мкцезростань Daphne cneorum (Thymelaeaceae) в Укршш. И Укр. ботан. журнал, 19956 - 52, №1. - С.38-48.

39. Мельник В.И. Охрана редких видов растений в лесных культурфитоценозах // Ботанические сады - центры распространения биологического разнообразия мировой флоры: Тез. докл. Сессии Совета ботанических садов Украины. - Ялта, 1995. - С. 140-141.

40. Melnik V.I. Distribution and plant communities of Daphne cneorum and Daphne sophia in Ukraine // Thaiszia, 1996,6. - P.49-66.

41. Борейко B.E., Мельник B.I., Грищенко B.M., Листопад О.Г. Гордють заповщно! Кшвщини. - Кшв, 1997. - 120с.

Мельник B.I. Рщюсш та зникаю'п види рослин р1внинних .niciB Укра'ши (географ^чний та еколого-ценотичний анализ, структура популяцш та охорона). Дисертащя на здобутгя паукового ступеня доктора бюлопчних наук за фахом 30.00.01 - боташка. Державний Нштський боташчний сад, Ялта, 1997. Дисертащею е рукопис.

Комплексне монограф1чне дослщження рщюсних та зникаючих вщцв флори piBHiiHHHx л'гав Укра'ши. Розкрип законом]рност1 розподшу рщкюних та зникаючих вид ¡в в лкових фггоценозах, в екотош М1Ж люовими та шшими угрупованнями та у вторинних мюцезростаннях в люових культурфггоценозах. Вивчено структуру популяцш р1дтсних та зникаючих вид1в. Запропонован! рекомендащ!" щодо полшшення охорони вид1в.

Ключов1 слова: рщюсш та зникаюч1 види, флора, люи, ареал, peniicr, ендемж, ф1'тоценоз, екотон, популяц!я, структура, охорона.

Melnik V.I. Rare and threatened plant species of the plain forest flora of Ukraine (geographical, ecological and coenotic analysis, population structure and protection). Thesis for doctor degree of (Biological Scienses). Speciality 03.00.01 - Botany. Nikita State Botanical Garden. Jalta, 1997. Thesis is a manuscript.

The complex monographic investigation of rare and threatened species of the plain forest flora of Ukraine was carrid out. Pegularities of the distribution of rare and endangered species in forest phytocoenosis, in ecoton between forest and other communities and in second forest habitats find out established. The structure of populations of rare and threatened species is studied. The recommendations on protection of these species are suggested.

Key words: rare and threatened species, flora, forest, area, relict, endemic, phytocoenoses, ecoton, populations, structure, protection.

Информация о работе

Мельник, Виктор Иванович
доктора биологических наук
Ялта, 1997
ВАК 03.00.01

Автореферат

Редкие и исчезающие виды растений равнинных лесов Украины (географический и эколого-ценотический анализ, структура популяций, охрана) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы