Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности рода Juniperus L. при интродукции в Беларуси

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности рода Juniperus L. при интродукции в Беларуси"



РГ6 од

1 7 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

АНТОНОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОДА лшРЕНШ I. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БЕЛАРУСИ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на сомеканйэ учокоЯ степени . кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в лаборатории интродукции древесных растений Центрального ботанического сада АН £

Научный руководитель - кандидат биологических наук, от

научный сотрудник И.М.Гаранович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Л.С.Плотникова

кандидат биологических наук О.Б.Михалевская

Ведущее учреждение - ботанический сад МГУ

Защита диссертации соотоится "Ю" ejusz.iL 1993 г. часов на заседании специализированного совета Д 003.03.01 по адресу: Москва, 127276, Ботаническая ул. Главный ботанический сад РАН, в конференц-зале.Лаборатор корпуса,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС Р Автореферат разослан "1$' ¿ил^еи.*? 1993 г.

Учёный секретарь специализированного совета

Доктор биологических наук Н,А,породи

ОПЕЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность тени. Успешной зеленое строительство в соврэ-менных условиях урбанизированной среди во шгогом зависит от использования интродуиировакнах хвойних пород, в частности представителей рода ,1ип1регия Ь. За кноголетнво истории интродукции в ЦБС АН Б собран богатый в таксономическом плане родовой комплекс видов, форм и разновидностей ,1ш11региз I. Назрела потребность разработки научных основ интродукции рода.и использования кояжезельников в зеленом строительство Беларуси, экспериментального изучения бноэкологических особенностей. Ранее в республике исследовался с лесоводстшииой точки зрения, лишь аборигенный вид ,1ип1ре:гиа соттиШэ I. (Пшмаззкая, 1982). Комплексного изучения рода ке провалилось.

Цель исследования состоит в изучении систематического состава интродуцирораниих видов я форм можжевельника в Беларуси, их биоэкологических особенкостей, о тон чйслз н морфогенеза ге-неративних органов, а таете пилелони о наиболее перспективных видов и Форм для зеленого строительства з Беларуси и разрабог- _ ка эффективных способов разикоагеная.

Задачи работ» нклвчеэт;

1. Исследовать по литературная пото'ишш::

а) филогении, сиотетгпк-/ и географии рода лнИпегив ь.,

б) эяолого-геогрз;рйчее*ие условие родина ннтродуцентов.

2. Уточнить ВИДОВОЙ !! фораошг! состав ножяовольнихов в коллекциях ИБС АН 5.

3. Провести феиологяческив мбявАоппп за аборигенным и ии~ тролуцкроззнными видами в ЦБС АН Б- Виэуалыше наблвдеиия дополнить биометрией«

'4. Изучить морфогенез тогорзтмзных почек, опнлонне, развитие сеиян.

5. Установить особенности зинного покоя мояшевельккков, их зимостойкость.

6. ¿Изучить отношение можяевзльниксв к наиболее распространенному загрязнителю атмосферного воздуха -.диоксиду серы.

7. Разработать способы ускоренного вегетативного размножения перспективных для озеленения видов и £орм можжевельника.

Защицвеше .полоздния:

- обилие секретила*« .пеня зама* над лдашиздю .погоду,

- наличие.более глубок arc, зимнего шжед я&н<у<их .растений, чем ¡муасских,

- существование меньшей чувствительности женских лкзамп-ляров мояшевельников ,к :5>Q¿ .чем мужских,

- недостаточная оценка роли .-м.ож&е ведь ников в зеленом строительстве республики.

Научная новизна. Впервые в условиях Беларуси изученц био-окологические особенности рада Juniperus. Уточнен такернониче-ский состав коллекций ЦБС АН Б. .Йзу.че.ш-сезонная ,ри<шща .вегетативного и генеративного,процессов.,,.показано соо-твет.йШ1е её климатическим условиям Беларуси. В вдаросе о морфоге.и&зе генеративных органов можжевельника .акцентирлваио внима-иие .на особенностях ,улавливания.пыльды негастройилами. Впервые установлено различное отношение мужских .и .жежлсях „растений -к .действию диоксида серы.

. Пфактическая ценность. Выявленные-,б,иоакологические особенности представителей;рода Jimiperua да«т возможность прогноза успешности интродукции в Беларусь других видов и форм. Дано научное- обоснование. перспективности.использования разнообразного .в таксономическое отношении . родолзого комплекса Juniperus в зе-. леном строительстве.республики. .Разработана, рекомендации по -оптимизации чтвхналати ^вегетативного .размножения - мож^евельникоа,

. Апробация работ.. !:{?езу.льта1Ы ;Исследований -докладывались и обсуждались.на расширенных заседаниях лаборатории интродукции .древесных i растений ЦБС АН 'Б, Ученых Советах ЦБС АН Б, на 43,

"45:.научных сессиях преподавателей и сотрудников.¿итебско-^гекпоопединетитуга U99I, 1992, 1993 г,г.), на "Вторых научных таниях-памяти Р.Е.Левиной" (Ульяновский. гоегшдцноадтут, 1993).

^Публикация результатов исследований. По.»материалам исоледо-звания-опубликовано 3 рабом, в печати iBaxojwtga -З^работы.

Дяхукту:!». и .odteK диссертации. Диовврэаниясвеатоит из ввв-чдения, 8.глав, выводов, библиографиииприлаввивд. Декст изло-.жвн. на1^б иаиинйпионых страницах, иллюйтрирован^Э-^йблицами и Э рисунками. Спиоок.использованной литературыÍÍ8Ü -наи-1'МановйниЯ,ьа>тач,^1 та иноотранных яаыках.

СОДШЛ'НИБ РАБОТУ-

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ-

Изучение видов, форм л разновидностей Juniperua проводилось в дендрарии и питомнике UEC АН' Б в течение трех лет. Объекты исследований:J.chinensia L., J.ch. 'Дигео J., ch. 'Columnarla J.ch. 'Hetzii J „ahr 'rfitzerlana JvcÄ-'PfÄzerlana' Aureo', J. communis Ь,, Jvcív'nibernica ',, Jvo.vaT., d'eprraaav J.c. 'Prostra'-ta', J. с . ' Pj- raw íd-Vl' Га''.Т.е. *jueci'o-i"r J .<Гзу«т:Гса' Pall., J.horizontals Maerrch.,. JvH.'Blue Chip',. J.h/límoiiíi'% J".x medía Van Kelle, J.x ш. 'Pf ít'2eriBrra''V Jvx m. 'Tí itzerían» Glauca', J. accidentally Hook.r J.paeucí03abina' ?. et Ы., J.riglda sieb. et Zu ce., J.sabina L., J.a. 'Aureö-variegata J.a. 'Cupres3Ífolia^ J.3. "Erecta J,s.'Реи1пзJ.s.'ProatrataJ.a.f .iamarlsclfo-lia, J.sargentli (lieniy) Takeda, J.gcopulorua Sarg., J^ac.'Sky Rocket', J.aemigloboaa Bgl., J»sibirica Burg3d.t J.a.var. europea, J.aquaraata'Keyeri', J.sq.'Proatrata', J.turkeatanlca Kora,

Сезонное развитиз можжевельников изучали по Методике фено-* логических наблюдений в ботанических садах (1975) с учетом рекомендаций Н.Е.Булыгина (1974) и И.Д.Йркетгта, Д.С.Годода, Э.П.Ярошевич (1980).

Динамику роста побегов устанавливали путей систематических замеров длины побегов от стационарной точки. Для изкерений отбирали не менее Ю побегов в средней ярусе кроны.

Окончание зимнего покоя определяли по нетоду {ЧНолиша (1933). •

Данные по погоде приведены согласно метеорологическим ежемесячникам.

Анатомические исследования микро-, иакростробилов, шишек к семян проводили на свежем материале при помощи микроскопа ИЕС-2, Пробы брали через ¿-Э дня весной (в период пиления -каждый день), а остальное время года - через 3 недели. Окраску составных компонентов микро- и макростробилов описывали по шкале цветов А.С.Бондарцева (195<t).

йизнеспособность пыльцы можжевельников изучали по методике В.П.Размологова (1964).

При нахождении среднего размера семян определенного вида можжевельника замеряли по 100 аемян каждого вида.

Качество семяя, степень развития зародыша и эндосперма изучали рентгенографическим методом (Некрасов, 1973; Смирнова, 1976).

Общая оценка урожая в баллах по fi-балльной пкал,е .выводилась как средняя -.из оценок в баллах каждого отдельного растения СШкутко, 1991).

В модельных опытах с аскусс1гвзилоЯ фумигацией иеотделенных ветвей можжевельников концентрация дкохсзук серы составляла 0/5-0,<6 мг/м^ что в 10 раз превышало срады-ер/точную ЯНК СГет-ко, 1989; Сидороем, Сергейчик, Сергейчик, 1990),

Количественное ■содержание .пигментов в хвое а до^егах определяли широко распространенным методом Т.Н.Годцеза (1963).

При черенковании .можжевельников в качестве стдауляаоров корнеобразования использовались ЛАБК, гетероаукои-н {2ß0 мг/л. Экспозиция 16-18 час.), а такке тучиповце препараты, »слученные Институтом торфа АН Б: оксигукат, пидрогумат (0,05J растворы. Экспозиция h часа).

Корневую систему черенков мояшевельликов анализировали по методике В.А.Колесникова (I92J», Iс>72).

Сравнительное исследование фитонцидное? и можжевельников проводили по методике Ь.П.Токина (1967).

Статистическая обраоогка материала проведена по методу П.Ф.Рокицкого (1967) при ломоин микрокалькулятора "Электроника МК 61".

БОТАНШ-ЗШОШЕСШ ОБЗОР РОДА лшцгьр.из I.

Показано место рода Ounipezus в системе растительного мира (сем. Cupxeasacuac, кл. Pinopsida, отд. picophyta).

Приведена различные таксономические классификации рода: Endlicher (18^7), А.Я.Тахтаджяна (1956), Т.И.СдавкккоЙ (1968), j. veitch (I6ÖI). Г.А.Денисовой, Ф.С.Пилипанко (1978), М.И.Исмаилова ¿1974), Г.М.КозуСова, E.H.Муратовой (Г986),

а. Ктйваша-гш U963), о., Oelderen (1986). В своей работе мы придерживаемся классификации Денисовой - Пилипенко (1978). 0. КгШшиаэггп (1983) И о. Celderan (I9d6).

Морфологические особенности можжевельников описаны в срав-

нении между еидзми,junipers, как широко распространенный в се-Еернон полушарии род, дал много садошх форм: от полностью стелющихся, как формы j.horázontalia.через раскидистые, как j. chinenaia'Pfltzeria/nпирамидальные формы, как j.communis 'Sueclca ,' до наиболее эффектного растения со строго вертикальной, узкопирамидальной кроной j.scopulorum 'sky Rocket'. Кроме форм с разными оттенками зеленого цвета, есть формы золотистого ( j. chiner¡3Í3 'Aureo' )» серовато-голубого Cj.x tnedip 'Hetzil' ), сине-серого ^ J. Virginians 'Glauca' ) тонов. He--которые растения (J.3iMrlca, J.sabina 'Feinlna', J.s. 'Cuprea-aifolia' ) принимав? разнообразные пурпурные оттенки зимой (Welch, 1979).

Это такой род, который испытывает терпение ботаников из-за изменчивого внешнего облика (смена взенильиой хвои на взрослую, что называло путаницу в названии одного я того же растения), естественной гибридизации между видами, например, меиду j.virgini*na " J.hoxizor.talia в й"°коисине ( Paina-otal, Moore, Mam, Jcswiak, 1983).

Трудно реаать вопроси о систематической положении и самостоятельности того или другого растения, когда не прослежена судьба и особенности воего рода. Оценка морфологических особенностей зависит от понимания истории и обеих свойств данного рода (В.1.Комаров). Судьба рода juniparua Б зполвционнон плане неотделима от истории зеего сем.сйргеззаоеаа. СдмзЯотвосцр-гезаасс-ае очень близко к Taxodíaceae, особенно к роду ¿thro-■taiia, но Солее специализировала. Эпохш?:г развития кипарисовая были-мел и палеоген (Тахтадкяк, 1956).

Что касается моясяевзльпккбз, то общепризнанным считается нноние о древности и первичности лодродалиИрегиз. Аргументом этого служит то, что у всех ооЕрзнешмх видов подрода sabina о чешуйчатыми листьями а явунильном возрасте листья бывают игольчатыми и иногда сохраняйся до солидного возраста можжевельника. Такая точка зрения' подтверждае? биогенетический закон Э.Геккеля * Ф.Миллера (186Л-1866). Вероятно, '-йодродндаы« па и juriieerua произошли от общзго предка и эволлция ила по двум самостоятельны!! линиям: линия о игольчатыми и линия с чешуйчатыми листьями (Измайлов, 197>(). •

Филогенетическая молодость рода и, как следствие этого, •

относительно большая изменчивость, являющаяся основой приспособляемости видов, - суть главные прогрессивные ¿акторы, определяющие большой ареал рода. Виды рода Juniperus характеризуются широким экологическим диапазоном.

Рассмотрены естественные ареалы аборигенного вида и интро-дуцентов.

СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ МОШВЕЛЬНИКОВ

Освещены основные фенологические фаза зндов рода juniperua. Виды подрода sabina отличающиеся большей физиологической пластичностью вследствие эволюционной молодости (по сравнении с прдродом juniperitó начинают пыление раньше, чем виды подрода Juniperua. Рост побегов предшествует (подродJuniperua ) или наступает после падения (подрод sabina )• Еолее интенсивным ростом побегов отличаются мужские экземпляры j,sabina, J.chi-nensia, J.rígida. Для побегов других представителей подрода Sabina ( J. virginiana ) И подрода Juniperua ( J.communis ) такой закономерности не установлено.

В середине лета закладывается вегетативные почки, формируется генеративные. У видов подрода sabina ло периода покоя происходит дифференциация структурных компонентов микро- и мак-роотробилов. К концу лета одревесневают побеги.

Отмечена динамика содержания зеленых пигментов и хвое при переходе от летнего периода к зимнему (снижение суммы хлоро-филлов а и ¿> в одно- и двухлетней хвое и побегах, изменение соотношения хлорофиллов ö:b в пользу хлорофилла b ), установлена небольшая разница в содержании хлорофиллов в хвое мужских и женских растений.

Общепринято деление годичного цикла развития древесных растений на периоды: роста побегов, скрытого роста (рост и дифференциация почек), глубокого и вынужденного покоя. Указанные периоды изображены на рисунке I.

Исследования перехода различных видов моалевельника из покоящегося состояния' в растущее показало, что у генеративных цочек видов подрсдазащпа более высокая готовность к росту и развитию посла периода покоя, чем у вегетативных. 1енские экземпляры отличаются большей глубиной покоя, чем мужские. По продолжительности зимнего покоя выделены группы видов с дли-

Рис. I. Основные периоды развития однолетнего побега „Г.сотгипЮ Ь. : ЁЁЁЁ!- глубокий покой, |ЩЦ|[ - вынужденный покой, - рост побегов, (/¡'¡¡¡"¡Ц - скрытый рост побегов. Метеоданные (осадки, мк; температура воздуха, С) по месяцам за 1991 г.

тельным С J. rígida, J. Virginias ) и более коротким (j.coni. munis, J. sabina ) периодом покоя. Очевидна взаимосвязь продолжительности зимиого покоя с географическим происхождением видов.

Установлено, что погодно-климатические условия Беларуси позволяют интродуцированним могмевольникам полностью осуществить годичний цикл развития, обеспечить успешное прохождение всех фенофаз,

БИОЛОГИЯ СЕМННОШЕНИЯ

Генератишюе развитие является решающим этапом в яизни растений. Изучение генеративного развития особенно ярко подчеркивает целостность организма в его жизненных проявлениях СМ.Х. Чайлахян).

Морфогенез генеративной сферы ыожмевельников в условиях Беларуси ранее не изучался. Нами рассмотрен репродуктивный цикл от заложения стробилов до созревания семян для видов под-рода эаМла И подрода Juniperus. Установлены следующие черты онтогенетического развития.

Подрод sabina Подрод juniperuá

Общие черты;

1) заложение генеративных почек в меле в год, предшествующий пилении,

2) обилие секретирующих семязачатков в дождливую погоду,

3) неодновременное секречирование семязачатков в одном мега-стробило,

после пиления элиминирование и опадение микростробилов, 5) изменение окраски Сот зеленой до абрикосово-желтой) и кон* систенции иеопнленних изгаотробилов Сот мягких, сочнах до волокнистый, сухих).

Отличия;

1) заложение гакроотробидов

- на верхушках боковых побегов, - о пазухах хвои,

2) формирование мужских и женских стробилов

- к зимнему периоду, ■ - после перезимовки,

3) незначительная редукция 3) редукция микроспорофиллов, некоторых ынкроспорофнллов расположение микроспораигиев на в Верхней части микроотро- короткой пожке в Верхней или

билов, средней части некоторых микро-

стробилов,, сроки пиления

- апрель, - май,

5) после опадения микроотробилов

- либо возобновление роста - элиминирование укороченного бокового побега (j.virgini- Сокового побега,

ana, J.sabina) , либо его элиминирование(j.chinenala), ■

6) чешуевидная хвоя сущест- б) улавливание пыльцы мегастро^ венного влияния на улавли- билами за счет аэродинамических вание.пыльцы мегастробила- свойств игловидной хвои,

ми не оказывает,

7) края микропиле одинако- 7) разная высота краев микропилв'. вые по высоте, край к центру стробила намного

выше наружного,

8) смыканий мясистых чешуй в 6) смыкание мясистых чепуП в шишках на боковых побегах шишках базипетально.

в базипетальной (j. gabina) или акропетальной (J.vírsiniana) последовательности.

Нами прослежены последовательные этапы развития стробилов мужских и женских растений в сравнении между подродамиsabina и Juniperua. Уточнено расположение микроспорофиллов и микроспорангиев в микростробилах, морфологические особенности чешуй и семязачатков в мегастробилах. Подтверждены и дополнены набло»-дения Г.М.Козубова и Е.Н.МуратовоП (1986) о редукции микроспорофиллов не только в верхней, но и средней части стробилов у видов'подрода juniperua. Установлена последовательность пыле* ния видов подрода sabina (J.gabina, J.vírsiniana, J. chinéala) П подрода jцпloerúa (j.comraimis, J.rígida).

Показаны особенности улавливания пыльцы мегаотробилами (в частности, обилие секретирующих семязачатков в дождливуо погоду). Прослежены изменения семенной кожуры и зародыша при созревании семян.

ОТНОШЕНИЕ МОМЕВШНИКОВ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРШ

Решавшее значение для успеха интродукции древесных растений в наших широтах имеет приспособленность интродуцентоа к термическим условиям, особенно зимнего периода.

Резкие суточные колебания температуры б зимне-весенний период вызывают солнечный ожог, особенно у видов, растущих в природных условиях под пологом деревьев. .ТшПрех'из сошшпАа I., являясь подлесочным растением, в солитерных посадках страдает от солнечных ожогов.

Зимние повреждения (побурение) хвои нзблидалось у .1. сМ-пепс^а, 1Ь\г:1ге:ш:1ат. Мерой защиты являйся укрытие на зи«у Щитами. В укрытии, особенно в малосне»ныо зимы, нуждается сеянцы можжевельников, т.к. чаще зимние повреждения наблюдаются на молодых, чем на взрослых растениях.

Важным абиотическим фактором является избыток воды. Можае-велкники - малотребовательные к влажности иочш растения. Более каерофилышми является можжевельники подрода заЬЗш по сравнению а видами подрода Лип1региз.

К неблагоприятным факторам среди относятся и биотические, а частности различные патогенные организмы. Поэтому вопрос об устойчивости можжавелъников к энтомевредителян и поражению патогенными грибами заслуживает внимания.

В дендрарии ЦВС АН Б нами обнаружены в сильной степени поврежденные корневой губкой растения а.сошиыиа ь. ,в слабой степени - ,Ьу1ге1п1апа., Незначительные повреждения ржавчинным грибом найдены на ¿.соттшиз I. У .з.ааЬАпа повреждаемость рж&вчинным грибом в 2 раза больше по сравнении с л.сотшп1э. Можжевельник обыкновенный в значительной мере повреждается паутинным клещом, пяденицей момжеЕвльниковой.

Своевременность обнаруиения повреждения растений и принятие необходимых мер борьбы с патогенными грибами и фитофагами помогает сохранить эстетическую ценность насаждений, предотвратить материальный ущерб.

В сильной степени страдав! от зитомоаредитеией можжевельник обыкновенный, патогенными грибами поражается можжевельник каи^цкий, слабо повреждается можжевельник виргинский. На ос-

тальных видах можжевельника признаков повреждения не обнаружено. Таким образом, мокжевельники является относительно устойчивыми к вредителям и болезням растениями.

По способности переносить отрицательные температуры (до -30*С) J.virginlana, J.chlnensla иожно использовать для зеленого строительства в Брестской, Гомельской, южных частях Минской, Гродненской и Могилевской областей. На севере указанных областей и Витебской области названные можжевельник« нуждаютчя зимой в укрытии щитами.

РЕАКЦИЯ АССИМИЛЯЦИОННЫХ ОРГАНОВ МОШВЕЛЬНИКОВ НА СТРЕССОВОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ДИОКСИДОМ СЕРЫ

Прежде, чем рекомендовать то или иное растение для зеленого строительства, необходимо знать способность его произрастать при воздействии промысленных токсических соединений, не снижая существенно рост, долговечность и сохраняя декоративные качества и способность к ра змнохенив.

Нами исследовалась реакция ассимиляционных органов juni-регия на наиболее распространенный поллвтант, сильно действующий на растения, - 80¿-

Результаты визуального учета повреждений после летней фумигации приведены в таблице I.

Для биохимических исследований отобраны виды и формы, внешне но проявившие признаков повреждений ассимиляционного аппора-та, т.е. с пониженной к токсическому газу чувствительность*! хвои и побегов в модельных опытах с искусственной- обработкой ЬО¿ . Это J.chlne'nsis, J.acopulorum, J.sabina Г. tamarlaclfo-11a, J.aablna 'Cupresaifolia

По показателям содержания хлорофиллов а и Ь не наблодает-оя угнетавшего действия ЬСА на одно- и двухлетняя хвою и побеги у J.sabina í. tamarlacifolla»

В фонде каротииоидов протекает процессы торможения биосинтеза желтых пигментов, более интенсивно в однолетней : вое н побегах. На 3-й и 30-Й дни после'обработки iO¿ в однолетней хвое и побегах происходит аккумуляция -каротина. В двухлэт-ней хвое и побегах действие диоксида серы имеет следствием глубокое нарушение накопления р-каротина. Разница между опытными и контрольными образцами довольно существенна (рко. 2 В).

Таблица I

Внешние признаки повреждений ассимиляционного аппарата можжевельников

Вид (форма)

Признаки повреждений после обработки 60^

На 3-й день

На 30-й день

•J,rígida

J.turkes tanlca

J.horissontalia

J.aauarcata 'Keyerl'

Видимых повреждений однолетней хвои не обнаружено

Двухлетняя хвоя легко Двухлетняя хвоя опа-опадает при прикосновении

Пожелтение верхушечных вегетативных почек

Верхушечный однолетний побег на 2,5-3,0 см полностьв засохший, серого цвета. Остальная чаоть ветви без видимых повреждений «

Видимцх повреждений нет

да

Частичное восстановление цвета верхушечных вегетативных почек

Обработанная ветвь по всей длине сухая, капли дождя не удерживаются, скатываются. Контрольные ветви сизые, серебристые, с каплями дождя

Верхушки хвои на побегах 2-го порядка желто-коричневые

"'A i

1,5

45

й

wjr

0,5 О

м/г

0

0,5

О мг]г

(*

45

О иг/г

1.0 45 О

15

su

и

II

ÉjJfl

llltl к

ML

hm

ш

т

Рис. 2. Содержание зеленых (хлорофилл о , хлорофилл О и желтых (2 сот ~ фонд каротиноидов, fi-coi-ji -каротин) пигментов в однолетней (I) и двухлетней (II) хвое и побегах можжевельников на 3-й (I) и 30-й (2) дни пооле летней фумигации. A -j.chinen-ais $ , Б -J.chinenalg , ^ - ¿«sabina f.tawariaoifolia, Г - J.aabim'Cupresaifolia' > Д - J.acópuloTum. y/s/л - опыт, i | - контроль.

Виды и формы рода Juniperug ■ по-разному относятся к действию диоксида серы, который является основным компонентом промышленных выбросов и имеет не только региональное, но и глобальное распространение. Впервые это различие обнаружено для мужских и женских растений. Все жизненно важные процессы, протекающие в мужских и кенских растительных организмах,, влияют на газочувствительность. Так, в летний период ресурсы женских растений направлены на образование к развитие семян. У мужских растений микростробилы, выполнив свов основную функция в опылении, опали. Летом хлорофилловый фонд однолетней хвои и побегов мужских экземпляров J.chinenaia оказался менее чувствительным к токсиканту, чей у женских особей. Что касается фонда каротиноидов, то реакция обратная. Осенью мукские растения проявили большую чувствительность к bO¿, , чем женские. Такая жа закономерность была обнаружена у мужских и иенских особой j.virginiana. Ири осенней перестройке фотосинтетический аппарат у женских экземпляров оказался более лабильным, чем у муниких. Очевидна взаимосвязь газочувотвительности ножкевельников с их сезонным циклок развития.

Результата биохимического анализа проб хвои и побегов форм можжевельника после осенней фумигации показали, что j.virglni-ana 'Glauca' менее чувствительна к действию токсического газа, чем формы 'HetzüJ.x media 'Hetsli' менее чувстви- -Тельна, чем J.chinensia 'Hetsli'.

Из двух испытанных форм можжевельника казацкого: J.sabina-f. tamariseifolia, J.sabina 'Cupressifolia менее чувствительной к действиа диоксида серы проявила себя J.sabina f. tamariseifolia*

На основа анализа пигментного фонда хвои к побегов в летний и осенний периоды виды и формы кожковельника можно расположить в ряд по норе возрастания чувствительности к ЬО¿ : J.scopulorvai, J.sabina f. tamariseifolia, J.chinen3ia ^ , «J.Babina 'Cupressifolia', J.chinensia o"?

ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОКЕШЯ Н01ХЕВЕЛЫШ0В ЧЕРЕНКОВАНИЕМ

То, что в массовом озеленении населенных пунктов Беларуси

можжевельники распространены не очень широко, объясняется недостатком посадочного материала. Вследствие трудностей семенного размножения а наших условиях применяется вегетативное, в частности - черенкование.

Вопросам размножения можжевельников, выращивания саженцев посвящен ряд работ (Панова, 1935; Шкутко, Антснюк, 1988; Антонах, 1991; Кожевникова, 1991). Однако рассмотрение первоначального этапа - черенкования и условий укоренения - освещено недостаточно.

Нами ставилась задача изучения влияния пола можжевельников ,№ укореняемость черенков, а также выбора лучшего субстрата и стимулятора для регенерации придаточных корней черенков различ-stnf видов можжевельника.

Установлено, что в целом укореняемость женских особей J.v.wwiunia, J. rígida, J.satina, J.virginiana , J.chinenaia VJ,W, мужских - 69,9?.

По длине и числу корней лучше развита корневая система у З&мских особей по сравнению с мужскими (табл. 2), Следовательно, для озеленения лучие заготавливать черенки с женских особей можжевильников.

В субстратах перлит и песок вследствие отсутствия элементна питания образуются ломкие корни, в ооновном 1-го порядка. Поэтому не следует использовать эти субстраты, хотя на них у черенков и образуется большая масса корней (рис. 3), Субстрат ?ьрф:песок (1:2) способствует каллусообразовании. В субстрата 1орф:песок (1:1) образуется' разветвленная корневая система Цорни 1-3 порядка). В дальнейшем при пересадке приживаемость укорененных в таком субстрате черенков высокая.

Таким образом, лучшим субстратом для укоренения черенков можжевельника по сравнений с другими испытанными нами оубстра-íomh является смесь торфа с пеоком (1:1). Рекомендуем заготавливать черенки с женских растений можжевельника. В качестве стимуляторов наряду с гетероаукоииои (200 мг-л. Обработка 16-1ё часов) корнеобраэование черенков можжевельника стимулирует ©ксигума? (0,05# раствор. Обработку 4 часа), Гидрогумагом мо«ш. обрабатывать черенки j. communia, J. aquamata 'Ueyeri' ' при укоренении в торфе о неоком (1:1).

Таблица 2

. Развитие корневой системы черенков можжевельников (стимулятор - гетероауксин)

_ I__________

пол Средняя длина корней, си/ Среднее число корней, шт Максимальное значение

I порядка 2 порядка 3 порядка 4 порядка 5 порядка длины корней, ом/числа,шт

J.cormnitnig . О i*' I02,0+0,6c 383,4+0,97 10,5+0,55 Í33,5+0,72 373,2+0,81 60,7+0,32 3,1+0,32 338,2+1,58 101,6+0,60 9,3+0,38 .- 2095,7 1323

J.rígida ? 29,0+0,71 3,2+0,25 60,6+0,28 33,4+0,28 15,3+0-, 39 17,5+0,38 . 235,4 134

J.rígida <f 19,0+0,65 4,0+0,48 42,8+0,40 22,0+1,18 12,1+0,50 Í9.5+0.50 . 101,3 . 51

J.gabina 9 73,3+0,54 6,1+0,42 353,3+0,84 153,5+0,68 272,2+0,78 33,6+Г,02 382,8+0,69 70,7+0,35 1038,2 665

J .vi rgl niara 9 41,9+0,90 3,3+0,57 Г60,3+0,84 59,5+0,63 123,1+0.82 206,4+0,28 309,5 2b5

J.vlrglniana cr 29,4+0,60 2,7+0,44 46,0+0,33 21,5+0,43 18,1+0,28 27,0+0,38 244,0 104

А Б В Г

¿3 4 г 3 4 /áA4 ■ i г ¿4

дД Шд'ШЗз

-ESzfed-№№-

/ й 4

1 2 к

Ъ.

/ i к / Í } 4

I

-tan

/24

gp^—420-6zf=EZ¡g

/ г з 4 / $ ь Пр tSr-

YZP /33

z]-—J—Jg

12¿ /83 4 13.5

OEpr—«te^ /2 3. У ¿J

Ш

gzzg—Е^Г3—

II

III

1У

Рио. 3. Цоотноиение массы надземной и подземной чаотей черенков: I - J.coraaunie , II - J,3quamata 'Meyerl ÍII - J.uavurica , 1У - J.chínenaia , У -'j.sabina. Cytíoyраты: A - перлит, Б - песок,, В - торф:пеоок (.1:2), Г - тор1):песок (1:1). Стимуляторы; I - окаигумат, ¿ -ПАЕК, 3 - гидрогумаг. Ч - контроль. |--------[ - надземная и f////\ ~ пйдаемная чаоти.

го

Высокой рзгенерационной способностью обладает J. davuri-са, 0. aquaraata 'Me.veriимеющие много корневых зачатков на побегах. Несмотря на невысокую укореняемость при обработке ге-тероауксином j.rígida (50$) и поскольку это редкое, сокращающее ареал, подлежащее полной охране растений, опыт его вегетативного размножения представляет определенный интерес.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ НОЖЬВЕЛЬНИКОВ И РЕКОМЕНДАЦИЙ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

В условиях Беларуси древесина можжевелышков применяется для изготовления поделок, шишки - в качестве приправы к пивд, хвоя, шишки, древесина - для копчения мясных изделий, окуривания бочек для квашения, соления овощей. Неоспоримо использование можжевелышков в медицине и ветеринарии.

Проведенное иами сравнительное исследование фитонцидности Juniperua показало, что развитие колоний Eecherichia coli в чашках Петри с чешуйчатой хвоей j.chinenais в Раза меньше, чей в чашках с игольчатой хвоей j.ohinenais. Установлено подавление развития колоний Escherichia coli во всех чашках Петри с хвоей мокжевельккков по сравнений с контролен. Виды можжевельника отличаются высокой фитонцидной активностью, которая повыкается с возрастом растения. В чашках с игольчатой хвоей кокжевельникоз ( J.communis, J.rigida, J.aavurica, J.squanata 'Meyeri') колоний насчитывается в 1,1 раза

меньше, с чешуйчатой XBoeñ(j.Babím, J.scopulorum, j.virgin!-ana, j.chinenaia) - в í,6 раза меньше, чем в контроле. Существенных различий фу.юицидной активности между видами не обнаружено.

Виды рода Juniperuu Находят широкое применение в хозяйственной деятельности человека, оптимизируй? биосферу выделениями аэрофолиноз, обогати? воздух кислородом в течение всего года, положительно влияв? на развитие одвфофона, обладая высоким декоративным эффектом из-за многообразия форм кроны и окраски хвои, перспективны для озеленения. Наши исследования по высокой фитонцидной активности мокжевельников позволяет ре- . командовать для Беларуси не только j.sabina, J.virginiena, J. chinensis! но й J.ecopuloxura, J.davurica, J.oquarataI'eyeri ' Заслуживав? внимания такие интересные в декоративном отноше-

нии растения, как j.scopuloruni 'sky Uocket' со строго узкопирамидальной кроной, J.virginiana 'Glauca', J.x media 'Het-zü* с неооычной окраской хвои от сине-серой до серовато-голубой.

вывода

1. Коллекция рода junipevua L. в ИБС АН В насчитывает I1» видов, 24 формы и разновидности Juniperua (список см^ на с. 5).

В результате наших исследований коллекция пополнилась на 3 вида (. j.occidentalia, J.pseudoaabina, J.sibixica ) 27 образцов разного географического происхождения Сот Алма-Аты до Уссурийска). Размножены наиболее декоративные образцы местной репродукции в количестве 32 штук.

2. венские растения отличаются большей глубиной покоя, чем мужские. Тем самым возможные оттепели зимой но вызывают активизацию ростовых процессов у яенских особей, что при дальнейшем понижении температуры может привести к гибели, растения, а вместе с ним семязачатков и семян. Эволюционно выработалась и наследственно закрепилась основная функция женских растений в продолжении и сохранении рода, в данном конкретном случае -более глубоком (по сравнение с мужскими особями) покое.

3. Обилие в дождливую погоду секретируощих семязачатков увеличивает поверхность для сбора пыльцы у ветроопыляеных мож-жевельников. Вода играет уже не прямую, а косвенную роль в опылении, т.е. все-таки еце имеет, хотя и не главное, значение в половом размножении. Наблюдаемое явление подтверждает. единство и филогенетическое родство споровых и голосеменных раатений. Хотя половое размножение у семенных растений не зависит от воды, тем не менее в эволюционной аопекте опыление у голосеменных (на примере можяевальников) можно рассматривать как один из промежуточных этапов при переходе от полового размножения в водной среде у ниэаих растений к независимости от нее у высших.

Мужские и женские растения различно отнооятоя к действию диоксида серы: мужские оооби более чувствительны к поллв-танту, чем женские, что еще раз подтверждает более высокие адаптационные возможности женских особей по сравнений а муж-

окими.

Изученное виды и формы можжевельников по мере возрастанйч чувствительности к SOj, располагаются следующим образом: J.scopulorum, J.sabina f. ta®ariscifolia, J.chinenais <¡> , J. sabina "cupressifolla *, J.ohinensia o".

При использовании можжевельняков в городских условиях оледует учитывать уровень толерантности juniperua к диоксиду серн.

5. Оптимальный режим укоренения черешгов можжевельника о применением биологически активных препаратов на основе торфа следувщий: 0,05$ раствор оксигумата при экспозиции 4 часа. Субстрат - смесь торфа с песком в-отношении 1:1.

6. Существенных различий фитонцидной активности между видами не обнаружено.

7. Перспективными ддя зеленого строительства Беларуси по овоим биоэкологкчееккм и декоративным свойствам можно считать виды и формы: j. scopulorua, J. sabina f. tanariscifolla, J. phinensie, J. virginiana 'Glauca'» для оформления каменистых горок - j. davurica, J. horizontalis, J. eguairata 'Meye-ri

8. Дальнейшая интродукция можкевельников d Беларусь перспективна из подрода sabina как более зволйцпонно молодого (по сравнения с подродом Juniperu3 ) и вследствие этого более физиологически пластичного.

Автор выражает благодарность сотрудникам отдела дендрологии ГБС РАН за ценкио критические замечания по содержанию рукописи, согрудняке.м лаборатории дендрологии Саласпилсского ботанического сада АН Латвии за покоаь в уточнении таксономического состава иокжевел^ников, сотрудникам лаборатории фкто-•патогежшх организмов ИБС и Института зоологии АН Б sa консультации по определена») вредителей и болезней ¿uniperu3, всем коллега«, принимавшим участке в обсуждении результатов исследований.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ. РАБОТ

1. Антонова В.В. Органография семян иояяавэдышков и особенности их естественного распространения // Теэаоы "Втсрыэ научные чтения памяти Р.5.Левиной". - Ульяновск, 1393.

2. Антонова Е.В. Рекомендации по вегетативному размножений иоживвельнмсов з условиях Беларуси. - Нинок, 1992. - 12 с.

3. Антонова Е.В. Развитие стробилов и процесс опшгвиия у , ноаскеввльникоз в Беларуси // Весц! АН Б. Сзр. б1ял. н. (.в печа-?и).

4. Антонова Е.В. Зимний покой мсжаввельников в Беларуси // Зесц1 АН Б, Сзр. б1ял. н. (в печати).

5. Гаранович И.!!., Антонова В.В, Особенности черенкования г'ожяевзльняков в Беларуси // Лесное хозяйство (в печати).

6. Гетко-Н.В,, Антонова Е.В. Изменения-в пигментном фонде

нозкэвель.чахов под деЯствкгм диоксида серы // Веоц1 АН Б.

61 ял. и. - 1993, Ъ I. о. 5-И,