Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности и роль дендротрофных грибов в листенных лесах национального парка "Самарская лука"

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности и роль дендротрофных грибов в листенных лесах национального парка "Самарская лука""

ГОСУДАРСТВЕННЫ!! КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

Г6 ОД

На правах рукописи \ и 1 кЪлГАНИХИНА Галина Борисовна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РОЛЬ ДЕНДРОТРОФНЫХ ГРИБОВ В ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «САМАРСКАЯ ЛУКА»

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мвскга —

1 § 96

• Работа выполнена на кафедре промышленной экологии зашиты леса Московского государственного университета лесг

Научный руководитель —доктор биологических наук,.

профессор Е. П. Кузьмичев

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных науь

профессор А. Я. Любавская

доктор биологических наук А. М. Жуков

Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН

Защита состоится » . /^И^Ч^. _ 1996 г. и

заседании диссертационного совета Д 053.31.05 при Москоп ском государственном университете леса в 10 час. 30 мим аудитория 313.

Отзывы на автореферат В ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗА ВЕРЕПНЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять но адресу 141001, Мытищи-1 Московской области, Московский государ ственнын университет леса, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мое ковскогэ государственного университета леса.

Автореферат разослан .. . . 1996 г.

Ученым секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Тир. 10

Поди, к печ. 21.05.96 г.

Объем 1 п. л. Зак. 203

Типография Московского государственного университета леса

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Жотуалмюсть теш. Согласно Федеральному закону "Об особо-охраняемых природных территориях", национальные парки включают в себя природные комплексы, имеющие особую экологическую ценность. • Главными задачами национальных -парков является сохранение уникальных объектов, проведение научных исследований, экологический мониторинг. Национальный парк ."Самарская Лука" представляет собой совокупность уникальных широколиственных лесов, являющиеся резерватом биоразнообразия на генетическом, видовом и экосистемном уровнях. Особую роль в динамике лесного покрова Самарской Луки в последние годы играет гетеротрофный блок лесных сообществ. Ряд зпифитотий грибных болезней, з частности голландской болезни ильмовых, сосудистого микоза дуба, тиростромоза липы, существенно' повлияли на структуру лесов и направление сукцессионных процессов.

Щадящий режим хозяйствования на территории национального парка дает возможность выявить структурные и Функциональные осо-5енности микобиоты, присущие ненарушенным или малонарушенныч лес--1ш сообществам, что позволяет использовать эти данные как эталон при оценке похожих насаждений, подвергшихся разного рода антропогенным воздействиям. Определение типичного соотношения видов цендротрофных грибов лесной экосистемы является необходимым элементом оценки биоразнообразия и мониторинга.

Имеющиеся сьедения о микобиото лесов Самарской Луки крайне ^достаточны. Инвентаризация видового состава дендротрофных г.т-5ов на территории национального парка не проводилось.

Не затухает эпифитотия тиростромоза липы - нового заболепа--шя, появившегося в лесах Самарской Луки в последние десять лет. )тмечены случаи перехода патогена ча другие древесные и кустарни-<овые породы. Все это свидетельствует .об актуальности изучения эиоэкологических особенностей дендротрофных грибов национального 1арка "Самарская Лука".

Работа над диссертацией проводилась в холе выполнения науч-1ых том "Оценка состояния липовых лгсов НП ' Самарская Лука'' и Разработка рекомендаций по ведению хозяйства" (1931-1993 гг.), 'Ра-.раГютка систонч лосипатопот пческого мониторинга час\«гдС1"!й НИ •Саяарсч.ш Лука" (19?!-1395 гг.), разраб. пымечпихгя по эчкаэу Фо-

деральной службы лесного хозяйства России и Самарского управленн: лесами, и в период очной аспирантуры на кафедре промышленной эко логии и защиты леса Московского государственного' университета ле са.

Цель цсслеЭований заключалась в изучении состава, структуры особенностей распространения и роли дендротрофных грибов в лист венных лесах национального парка "Самарская Лука", изучении ряд малоизвестных ранее грибных заболеваний.

В соответствии с поставленной целью решались следующие зада

чи:

1) изучение видового состава и структуры комплекса грибов, .обитающих на деревьях и кустарниках в лиственных лесах ормнональ ного парка:,

2)■ выявление вредоносных патогенных видов и наиболее значи мых грибов - редуцентов древесного отпада;

3), анализ современного систематического положения и синони иики возбудителя тиростромоза, установление степени морфологичес кого сходства изолятов гриба с ветвей липы и вяза, изучение-осс бенностей распространения тиростромоза липы и вяза в лиственнь лесах ПНП "Самарская Лука". ' ■ '

Научная новизна исследования. Впервые изучен и проанапиз.ирс ван видовой состав дендротрофных ¿'рибов лесов национального парн "Самарская Лука". Выявлены потенциально опасные патогенные ви; грибов, а также основные деструкторы древесины.

Определено таксономическое положение и дана полная синоним! ка возбудителя тиростромоза липы и вяза, выявлены различия изол? тов гриба с ветвей липы и вяза. Построены регрессионные моде; зависимости развития болезни от лесоэкологических факторов.

Выявлен видозой состав грибов, обитающих на лохе узколистнс в искусственных ценозах НП "Самарская Лука", изучены ранее иалс известные грибные болезни этой породы.

Практическая з: этишеть результатов исслеЗования. Полученш . данные использованы при создании системы лесопатологического мс ниторкнга лесов НП "Самарская Лука", включг.сщей как наблюден! непосредственно за состоянием древесных пород и кустарников, т< И за грибным компонентом лесных экосистем как биоиндикатора пр< цессов, происходящих в них. По результатам изучения совокупно] вли: .шя лесоэкологических факторов на состояние и пораженное

липняков тиростромозом предложена оптимизация послойной выборки для проведения лесопатологического мониторинга в насаждениях НП "Самарская Лука"' (Колганихина, Мозолевская, 1995).

Результаты исследований могут быть использованы Самарским Управлением лесами для корректировки системы ведения лесного хо- . зяйства, Институтом экологии и охраны Волжского бассейна для ведения регионального мониторинга.

Знания о грибных болезнях лоха и их вредоносности могут-быть использованы при создании искусственных насаждений, она позволят своевременно обнаружить очаги болезней и принять правильные решения о необходимости лесозащитных мероприятий.

Лпробация результатов исследования. Результаты исследований ■по теме диссертации изложены в 7- отчетах по НИР. Основные положения диссертации докладывались на Всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1594), на Всероссийской конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Москва, 1994), на ежегодных научно-технических конференциях Московского■государственного университета леса (1992 - 1996 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на № страницах, состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит ¿5 таблиц, иллюстрирована 15 рисунками. Список использованной литературы включает &23 наименования, в- том -числе 39 зарубежных га-торов. Содержит два приложения. Общий объем диссертации составляет страниц.'

.СОДЕРЖАНИЕ РАЬОТЫ

1. Характеристика природных особенностей объекта работ

Национальный парк "Самарская Лука" ' расположен в восточной части Самарской Луки - полуострова, образованного изгибом Волги в ее среднем течении. Парк создан в 1985 г., его площадь составляет 128 тыс. га. ..■''.'• •

Самарская Лука является уникальным природно-культурным комплексом, имеющим особую научную, эстетическую н культурную ценность, благодаря естественному, водному обрамлению, живописному

горному рельефу и разнообразным ландшафтам, богатству природных сообществ, наличию реликтовых и эндемичных видов во флоре, многочисленным памятникам'природы и истории.

Территория национального парка относится к лесостепной зоне и включает три крупные орографические структуры: Жигулевские горы, плато Самарской Луки и низменную равнину (Рощевский, 1992).

Лесами занято чуть более половины площади территории парка (51,3%).! Преобладающими породами являются липа .(49,1%), дуб (25,9«) и осина (18,2%).

Особенностью современных лесных массивов НП "Самарская Лука"• является преобладание одновозрастных насаждений как следствие проведения рубок главного пользования до момента образования парка. В последние годы наблюдается заметное ухудшение состояния лиственных лесов, произрастающих на этой территории, в особенности липняков, дубрав и осинников.

2. Методика исследований

Объектами исследований являлись преимущественно липово-кленовые и липово-осиновые леса, произрастающие в Жигулевских горах и на плато Самарской Луки.

: Методической основой полевых исследований явились принципы лосопатологического обследовтния, разработанные на кафедре про-(/.ьишенкой экологии и защиты леса МГУЛ (Мозолевская, Катаев, Соколова, 3984). Для оценки состояниг и пораженности насаждений грибными болезнями, а такте для наблюдения за динамикой состояния деревьев закладывали безразмерные временные и постоянные пробные площади; ',■•■'■'

Изучение видового состава грибов-дендротрофов осуществлялось на маршрутах, пробных площадях и при анализе модельных деревьев. Е» соответствии с программой исследований круг изучаемых грибов ■ был ограничен видам.о обитающими на листьях, ветвях, стволах и ,кэрнях живых деосзьев и кустарников, а также на их отмерших органах. Исключение составила виды, встречающиеся только на сильно разрушенной древесине и на листовом опаде. При описании особенностей распространения дгревормрушающих грибов отмечали породу, •' тип субстрата,' диаметр в месте прикрепления плодового тела и степени разрушения субстрата.

Ранжирование видов проведено по системе, принятой в микологическом словаре Эйнсворта и Бисби (HaviKSWorth, Sutton, Ains-v.'ortli, 1983).

Изучение культурально-морфологических признаков и линейного роста грибов проводили по чистым немсноспоровым культурам на искусственных и синтетических агаризованнкх питательных средах.

Специализацию и паразитическую активность грибов изучали методом искусственного заражения ветвей. Инокуляцию ветвей древесных пород проводили в разные фенофазы растения.

При статистической обработке данных полевых и лабораторных исследований использованы стандартные методы статистической обработки результатов биологических исследований (Лакин, 1990 и др.). При проведении морфометрического анааиза применены также методы дискриминаторной топологии (диаграммы разброса, дискримпнантный анализ) (Мэлс, Райтвийр, 1974; Райтвийр, 1983). Корреляционный, регрессионный и дискриминанта».! 'анализы выполнены на компьютере класса 486SX2-80 при использовании стандартного пакета прикладных программ STATGRAPHICS-5.

Автор выратает глубокую признательность за консультации при определении грибов к. с/х. н. Э.С. Соколовой, д, б.н. Л. Н. Васильевой, сотрудника),1 лаборатории защиты растений ВНИИХЛесхоза.

3. Состав, структура и особенности распространения дендротро$ной никобиоты в лиственных лесах НП "Самарская Лука"

В результате проведенных исследований в лиственных лесах - национального парка "Самарская Лука" вь.лвлено 182 вида грибов. . Выявленные виды относятся к трем подотделам высших грибов: Ascorny-cctina (42, или 22,4 X), Basidlorycotina (84, или 44,9 %) и Deu-teronycotina (61, или 32,6 %).

Дендротрофная микобиота лиственных лесов НП "Самарская Лука" довольно разнообразна в систематическом отношении. Она представлена 15 порядками сумчатых и базидиальных грибов, включающих 27 семейств, а также 2-мя классами несовершенных грибов. Выявленные виды являются представителями 116 родов.

Преобладание в Самарской Луке грибов из подотдела Basic1 iomy-cotina, объясняется прежде всего особенностями среды обитания

грибов в условиях приррдного национального парка, режим ведения хозяйства в котором в настоящее время близок к заповедному. Естественные леса, удаленные от города и промышленных предприятий, характеризуются большим разнообразием экологических ниш для развития грибов.

Выявленные грибы-дендротрофы встречаются на 22 породах деревьев и кустарников, произрастающих в Самарской Луке. Наибольшее количество видов отмечено на основных лесообразущйх породах: клене (43), липе (44), осине (31), а также на дубе (32) и вязе (45), которые несмотря на невысокую представленность в составе основного полога насаждений, часто встречаются в отпаде или среди подроста. Из подлесочных пород в большей степени грибами поражается лещина (25). На растущих деревьях и отпаде липы, клена, осины, дуба, вяза и лещины обитают 84,1 % видов и только 15,9 % на остальных 16 породах. Сравнительный анализ видового состава денд-ротрофных грибов национального парка-"Самарская Лука" и зеленых насаждений г. ТольятТи свидетельствует, что эта закономерность свойственна только природным экосистемам {Колганихина, Шленская, 1994).

Выявленные виды дендротрофных гри|5ов характеризуются разной степенью паразитической активности. Это в определенной мере определяет их роль в функционировании лесных экосистем НП. Группа об-лигатных паразитов по числу зидов малочисленна (6,6%). Ее составляют исключительно возбудители мучнистой росы и ржавчины листьев. Велика доля факультативных видоз (43,4%), среди которых большая часть (30. Зй) являются факультативными салротрофами. Наибольшую по числу видов группу (50%) составляют сапротрофы.

Таким образом, в лиственных лесах Самарской Луки половине вывленных видов характеризуется той или иной степенью паразитической ак'.ивности (37,4.i - высокой степенью паразитической актив: ности, 11,5 % - низкой). Остальные виды грибов разбиваются на отмерших частях дереьоев и кустарников.

В целом для дендротрофной микобиоты лиственных лесов НП "Самарская Лука" характерно преобладание редких видов (45,6%). I ■меньшей,степени представлены обычные виды (25,8%). Массовые вид; составляют лишь 7,7% й виды, встречающиеся единично, 20,9£. Pacri ространенне редких и единичных видов обусловлено прежде всеп незначительные участием растений-хозяев в составе насаждений

Среди грибов с низкой паразитической активностью и 'салротрофов преобладают более распространенные виды, а среди грибов с высокой паразитической активностью, наоборот, менее распространенные.

Роль Фитопатогенных грибов в функционировании лесных сообществ прежде всего определяется масштабами их распространения и -степенью причиняемого вреда.

Из болезней ассимилляционного аппарата в лиственных насаждениях парка наиболее распространены черно-бурая пятнистость (Сег-cospora microsora) и кремовая,пятнистость (Gloeospori' и tillae) листьев липы, мучнистая poci (Uncinula aceris) и черная пятнистость (Rhythyzma acerinum) листьев клена, сероватая пятнистость листьев вяза CPhy1 lostIcta laceran^). •

Среди нейрозно-раковых болезней наиболее широкое распространение получил тиростромоз липы и вяза (Stigmina compacta, = Thy-rostroraa cornpactum). Особенно важнее значение это заболевание имеет в липовых лесах национального парка. Тиростроюг поражает не только деревья основного яруса, но также подрост, ослабляя деревья и серьезно препятствуя естественному возобновлению липы. Следует выделить также цитоспороз осины (Cytospora chrysosperma и С. nivea).

Наиболее значимыми раковыми заболеваниями являются криптос-фериоз (Cryptosphaeria popullna) и черный рак осины (Hypoxylon mamiaatum), поражающие стволы и ветви живых деревьев.

Значительная часть идентифицированных видов (42,3%) относятся к базидиальным дереворазрутающим грибам. Видовое разнообразие и обилие ксилотрофов является объективным индикатором антропогенного воздействия на лесные экосистемы, в том числе и на микобиоту (Бурова. 1986; Мухин, 1991, 1994; Ваа.ляускас, 1991 и др.)'.

Одним из главных факторов, влияющим на распространение дереворазру тающих грибов, является чалкчие . субстрата (Бондарцева, 1965; Мухин, 1985; Бурова, 1986 и др.). В диссертации рассмотрены особенности распространения ксилотрофов на древесине разных пород, на субстрате разного .ипа, размера, стадии разрушения, характеризующие их биоценотическую роль в лиственных лесах Самарской Луки.. . ' . • :

В целом для ксилотрофной микобиоты лиственных лесов национального парка "Самарская Лука" как в отношении породы, так ч типа, размера и стадии разрушения древесины, характерно слсдуещее

распределение: 1) большая часть видов встречается на нескольких субстратах; 2) количество специфических видов составляет примерно 1/3; 3) количество' видов, встречающихся на всех субстратах не превышает 10%.. В диссертации показаны особенности распределения наиболее распространенных видов ксилотрофов (Armillariella msl-lea, Fomes fomentarius, Hymenochaete rubiginosa, Phelliras tremu-lae, Peniophora rufomarginata, Stereum hirsutum, Auricularia rae-zenterica, BJerkandera adusta) по поражаемым породам, субстратам разного типа и размера..

Между встречаемостью видов дереворазрушающих грибов и числом' пород-хрзяев, типов, размеров и стадий разрушения' заселяемого субстрата имеется корреляционная связь. В большей степей^ встречаемость 'ксилотрофов коррелирует- с числом стадий разложения древесины (г - -0,670) и с количестром типов субстрата, заселяемых ими, (г - -0,657).- Последние тесно связаны между собой (г = 0,755). При учете взаимного влияния исследуемых параметров (точности регрессионной модели 'R-SQ - 0, 567, коэффициент детерминации Н2 = 59,0%) встречаемость ксилотрофов в большей степени связана с числом заселяемых ими пород (30,4%), а также с числом типов субстрата (17,2%). • ,

Древесина любой породы разрушается комплексом грибов. ■ Для основных лесообразующих и подлесочных пород выявлен комплекс видов. относительная встречаемость которых более 10%.

4. Распространение и роль тирэстроыоза в лиственных лесах Самарской Луки

Наиболее опасным заболеванием, обнаруженным в Самарской Луке является тиростромоз липы и вяза. В главе на основе литературных данных наиболее полно приведены сведения о распространении заболевания на этих породах.

Особое внимание уделено синонимике и систематическому поло-, яонию возбудителя тнростромоза. Выявление полной синонимики возбудителя и уточнение его положения в современных классификационных системах грибов приводится впервые. Синонимика таксона дает ключ к информации о нем, представляет собой синтез знаний о рассматриваемых организмах (Дяеффри, 19В0).

Изучаемый гриб .впервые был обнаружен на ветвях вяза (Ulmus

и -

carapestris) П. Саккардо в 1876 г. (Saccardo, 1876, цит. по Sutton, 1975) и идентифицирован им как Coryneum compactum Berk. & Вг.. Позже, в 1882 г,, П. Саккардо списал этот образец под названием Stegonosporium compactum Sacc. (Saccardo, 1882, цит. по Sutton, 1975). В 1907 г., согласно системе австрийского миколога-Ф. ■ Хбнела, вид'отнесен к роду Thyrococcum (Sacc. ) Sacc., а затем, в 1911 г., к роду Thyrostroma Hohnel (Hohnel, 1907, 1911). В 1959 г. M. Эллис (Ellis, 1959) показал, что этот таксон следует переместить в род St igmina Sacc.

На ветвях липы (Tilia europaea) в 1903 г. изучаемый гриб впервые обнаружил A.A. Потебня в Курской области. В 1907 г. им же гриб отнесен к разновидности по питающему растению, получившей •название Steganosporium compactum Sacc. var. tiliae Sacc. п. var. (Потебня, 1907) и St. compactum Sacc. var. tlliae Potebnla (Po-tebnia, 1907). Ф. Хёнел в 1911 г. (Hohnel, 1911) впервые ввел родовое название Thyrostroma и трансформировал Stegcnsporium compactum Sacc. в Thyrostroma-compactum (Sacc) Hohn., a Stegonspori-um compactum Sacc. var. tillae Potebnia в Thyrostroma-compactum (Sacc.) Hohn. var. tiliae (Sacc.) Hohn..

M. Эллис трансформировал название Stegonsporium compactum Sacc. в Stigmina compacta (Sacc.) M.B. Ellis (Ellis, 1959), но название Thyrostroma'compactum (Sacc.) Hohn. var. tlliae (Sacc.) Hohn, не включил в синонимы Stigmina compacta (Sacc.) M.B. Ellis (Warmelo,. Sutton, 1981). .

Согласно системе, принятой в микологическом словаре Зйнсвор-та и Бисби (Hawksworth, Sutton, Ainsworih, 1983), изучаемый гриб относится к классу Hyphomycetes, правильным названием возбудителя тиростромоза является Stigmina compacta (Sacc.) M.B. Ellis. В связи с этим возможна трансформация названия заболевания в стиг-миниоз. Синонимичными названиями являются Thyrostroma compactum (Sacc.) Hohn., Stegonsporium compactun Sacc. и Exosporium ulmi Eriks. '

Диагностические признаки изолятов, выделенных из липы и вяза, в целом обнаруживают большое сходство. Однако, на основании анализа большого числа образцов,, собранных в разных-частях аре ana • возбудителя (Самарская Лука, Москва, Подмосковье, Тверская область), выявлено, что споры гриба с липы и вяза заметно отличаются по длине и ширине. Эта разница видна на диаграмме разброса

(рис. 1а) двух изолятов по векторам двух признаков, длины и ширины спор.

.. Дискриминантный анализ позволил проанализировать одновременно большее число параметров спор (длину (х^, ширину (х2), количество поперечных (х3), продольных (х4) и косых (х5) перегородок) и оценить степень различия изолятов.гриба. Полученная линейная дискриминантная Функция имеет вид:

у =1 - 12,91 0,14x1 + 0,54хг - 1,17х3 + 1,46х4..- 2,53х5.

Дискриминирующие значения, найденные в результате решения полученного уравнения, свидетельствут о довольно высокой степени различая изолятов гриба с ветвей липы и вяза. На рис. 16) показан разброс этих изолятов по вектору дискриминантной функции. ( Исследуемые параметры позволяют разграничить изоляты на 86,7%.

Таким образом, изоляты гриба с разных питающих растений (с липы и вяза) можно рассматривать как морфологические разновидности одного вида. Полученные данные подтверждают точку зрения А.А. Поте;бци (1907), описавшего гриб на ветвях липы как разновидность й1е2огЬрогшт отправит. Басс. по питающему растению.

Сравнение описаний диагностических признаков тиростромоза, приведенных разными исследователями (Примаковская, 1958; Воронцов. Соколова, 1971; Повилонис, ■ 1981), и наши наблюдения свидетельствуют о сходстве симптомов этого заболевания при поражении разных древесных растений. В работе приведено описание внешних и внутренних симптомов стигминиоза липы и вяза.

Сведения о патогенезе заболевания касаются преимущественно тиростромоза липы (Повилонис,1981; Соколова, Кузьмичев, 1988; Кузьмичев, 1994). Считается, что активная паразитическая деятельность гриба возможна только на стадии покоя дерева. В наших опы-тгч количество успешны? инокуляций ветвей липы в середине вегетации равно 95 %, а в^.^ей вяза - 100 %. Полученные данные опровергают выводы Р. Повилониса (1981), согласно которым успешных инокуляций при зараинии липы после полного распрямления листовой ^пластинки не набгадается. Заражение ветвей грибом Б. сотпас1а ТИ. соырас1ига) мокр» происходить как в период покоя дерева, так и во время вогетации. Результативность этого процесса существенно отличается в зависимости от Фенологической фазы дерева. Особенно неблагоприятным является период интенсивного сокодвижения, массового набухания почек и роста побегов текущего года.

Диаграмма разброса изолятов Stigmina compacta (= Thyrostroma compactum) по векторам двух признаков (а) и по вектору дискриминантной функции (б)

а)

l 20 О

с о

g 19

a is

17 16 15 14

«

О О

; !.

44 <6 4$ 50 52 54 56 5S 60 - 62 64

66 68 70 72 74 Длина спор, мкм »

I сэ——O-ft-

9

в

О

в

Э

о

о

о

о

о

о

о

о

о

о - молят с липы; в - нзолят с вяза Рис. 1.

Гриб, изолированный с ветвей липы способен заражать также и вяз. Гриб, изолированный с ветвей вяза, во время летнего заражения оказался неспособным заразить ни вяз, ни липу. Развития некротических пятен при инокуляции ветвей в этот период не наблюдалось. По-видимому, гриб, изолированный с ветвей липы, является •более агрессивным патогеном по сравнению с изолятом с вяза.

В главе рассмотрены особенности состояния и пораженное™ тиростромозом липовых древостоов. В целом леса, произрастающие в Жигулях характеризуются лучшим состоянием и меньшей пораженностью ^ этим заболеванием по сравнению с лесами, произрастающими на плато. Для насаждений двух существенно отличающихся крупных орографических структур Самарской Луки проведен анализ совокупного влияния лесоэкологических факторов на состояние и развитие заболевания в липняках методами корреляционного и множественного-' регрессионного анализов. Матрицы коэффициентов корреляции приведены б. таблице >1.

Корреляционный анализ свидетельствует о том, что состояние насаждений определяет прежде всего их пораженность тиростромозом. Об этом свидетельствуют тесные обратные связи между состоянием древостоя (zt - суммарное количество деревьев 0 и 1 категорий состояния) и уровнем болезни и баллом спороношения - коэффициенты корреляции равны, соответственно, r2lfU = - 0,-708 и r2l<w • -0,798. , '

Множественный регрессионный анализ в целом подтвердил незначительное . влияние исследуемых таксационных параметров на состояние липовых древостоев. Наибольшее влияние на их состояние из всех рассматриваемых параметров оказывает степень распространения болезни.

Полученные уравнения регрессии для средневзвешенного балла спороношения .возбудителя (w), соответственно, имеют вид:.

у = 0,025s + 0, 921р + 0.064b - 0.012zl + 0.020U, CR-SQ = 0,931;' F = 114,534; Rz- 0,938) для лесов Жигулей, и

у » 0,176s + 0,302b - 0/134zl, (R-SQ » 0,903; F = 188,646; R£= 0,906) для лесов плато.•

Наибольшее влияние на уровень спороношения как в насаждениях липы, произрастающих в Жигулях, так и на плато Самарской Луки, оказывает состав древостоя. Степень влияния состава, выраженная в процентах, соответственно, равна 61,7. % и 70,о %. Зависимость

Таблица 1.

Матрицы коэффициентов корреляции между исследуемыми параметрами

Исследуе- Возраст Состав Полнота Бонитет Состоя- Уровень Балл спо-

мые па- (а) .(5) (Р) (Ь) ние (г1) болезни роноше-

раметры (и) Ш1Я (л-)

Жигулевские горы

(а) 1.000 0.555 0.165 0.296 -0.424 0.259 .0.342

(5) 0.555 1.000 0.022 0.388 -0.405 0.359 0.466

(Р) 0.165 0.022 1.000 -0.108 0.178 -0.309 -0.168

(Ь) 0.296 • 0.388 -0.108 - ! 000 -0.071 "0.109 0.161

<*1) -0.424 -0.405 0.178 -0.071 1.000 -0.708 -0.798

(и) 0.259 0.359 -0.309 0.109 -0.708 1.000 0.894

(и/) 0.342 0.466 -0.168 0.161 -0.798 0.894 1.000

Плато Самарской Луки

(а) 1.000 0.094 -0.328 0.166 -0.159 0.299 0.161

(5) 0.094 1.000 -0.134 0.215 -0.055 0.114 0.147

(Р) -0.328 -0.134 1.000 -0.323 -0.209 -0.019 0.096

Ф) 0.166 0.215 -0.323 1.000 -0.066 0.113 -0.005

(21) -0.159 -0.055 -0.209 -0.066 1.000 -0.370 -0.405

(и) 0.299 0.114 -0.019 0.113 -0.370 1.000 0.756

м 0.161 0.147 0.096 -0.005 -0.405 0.756 1.000

уровня спороношения от состава насаждения можно объяснить тем, что распространение грибов прежде всего связано с наличием подходящего субстрата, а также, как отмечалось ранее, биологическими особенностями патогена (Кузьмичев, Иленская, Колгашш-.на, 1995).

Полученные выводы подтверждаются исследованиями, проведенными. в городских лесах Тольятти, расположенных вблизи от лесных массивов национального парка "Самарская Лука" (Колганихина, Шленская, 1994). Выяснялось, что тиростромоз, хотя и встречается в городских 'насаждениях, не имеет такого- распространения, как в национальном парке. Причиной этому является незначительная доля липы в составе насаждений. Это наблюдается и в уличных • посадках г. Тольятти. Липа здесь не является основной породой как в озеленении, например, г. Москвы и ее пригородов, где наблюдается эпи-фитотия тиростромоза (Кузьмичев, 1989, 1994).

Таким образом, корреляционный и регрессионный анализы подтт вердили незначительное влияние исследуемых лесоводственных параметров на состояние липовых древостоев. Наиболее важным фактором, влияющим на состояние липняков, является пораженность тиростромо-зом. Основным фактором, влиящим на распространение S. compacta, является состав древостоя. Эти закономерности носят,общий характер в насаждениях, произрастающих как в Шигулях, так и на плате Самарской Луки.

В НП "Самарская Лука" наряду с липой тиростромозом поргяает-ся вяз. .Анапиз состояния вяза, . Входящего в состав различных пс возрасту- лиственных насаждений^показал, ' что в лиственных леса> Самарской Луки встречается значительное количество явно ослабленных деревьев. В среднем доля вязов с усыханием кроны более чем нг половину равна 31,0%, при этом она колеблется от 13,5% в насаждениях 3 и 4 классов возраста до 51,6% у деревьев старше 40 лет. Доля усохших деревьев составляет 5,5%. •

Неблагополучное состояние вяза во многом обусловлено грибными болезнями", из которых наиболее важное значение имеют голландская болезнь (ceratocyßtis ülmi), тиростромоз (Stigmina compacta, = Thyrostroma compactum) и нектриевый некроз (Nectria-cinnabari-na).

Тиростромоз на вязе отмечен на 26,8% пробных площадей. Уровень заболевания этой породы на них колеблется от 6,9 до 90%, f среднем равен 36,4%., При этом наиболее высокие значения этого по-

казателя отмечены в курганных насаждениях вяза, произрастающих вдоль лесных дорог, а таь:;::а в отдельных молодых насаждениях второго класса возраста. В насаждениях с высоким уротзнем заболевания отмечено и наиболее интенсивное спорсношенле возбудителя.

В целом, в лиственных лесах Самарской Луки гриб S. compacta на вязе_ встречается значительно реже, чем на липе, что в определенной мере обусловлено незначительным участием вяза в составе лиственных, насаждений.

Тиростромоз на вяге, также как и на липе, протекает в хронической форме. Действие этого заболевания сказывается на снижении величины радиального прироста, которое у вяза существенно заметно уже у деревьев 2 категории состояния.

5..Комплекс грибных болезней и их роль в усыхании лоха узколистного в искусственных ценозах Самарской Луки

Лох узколистный в Самарской Луке применяют для биологической рекультивации земель, при создании придорожных лесных полос, зеленых изгородей вдоль плодовых садов, а так.ке в декоративных городских и поселковых посадках. Все имеющиеся на территории национального парка лоховые насаждения были созданы до его организации. Сделан вывод о тсм, что климатические и почвенные условия Самарской Луки в целом благоприятны для произрастания такого экологически пластичного растения, как лех узколистный.

При проведении исследований в Самарской Луке повсеместно зарегистрировано усыханме лоха и массовое поражение его грибными болезнями, в том числе заболеванием типа тирострсмоза (стигминио-за), которые в России почти не изучены.

В результате обследования лоха узколистного в различных -"типах искусственных насаждений выявлено 23 вида грибов, обитающих на стволах, ветвях и листьях этой пароды.

Наиболее значимыми для лоха патогенными видами являются Stlgmina Jaczev/skii и C?jnarosporiuw claeaflni. поражающие кору ветвей и стволов. Заболевания, сызиваемые этими грибами, названы нами, соответственно, стигминиоз и камарослориоз лоха. Эти заболевания всегда сопутствуют друг другу. В большей степени от них страдают прошлогодние приросты. Вслсдст.~не поражения камаросгори-озом на ветвях образуются многочисленные нокретичхкке пятна к

раны, незарастающие долгое время. Во всех обследованных насаждениях лоха эти возбудители в значительной степени поражают крены деревьев и являются главной причиной ослабления деревьев. Пораженные ветви часто ломаются в месте некротических пятен и ран.

В литературе имеются крайне малочисленные сведения о Stigmina . jaczewskii. В отечественной литературе этот гриб упоминается под названием Coryneum elaeagni Jaez. (Ячевский, 1907, 1908, 1917; Васильевский, Каракулин, 1950; Зеров и др., 1971). Б. Сат-тон (Sutton,'1975) показал, что гриб С. elaeagni неправильно занимает место в роде Coryneum, а название Coryneum elaeagni Jaez, это'название без диагноза (nomen nudum). Б. Саттон сделал описание этого гриба и счсл более правильным поместить его в род Stigmina Sacc. из класса Hyphocnycetes.

В главе приведены диагностические признаки возбудителя стиг-миниоза лоха по образцам, собранным в Самарской Луке, даны описания культурально-морфологичсских признаков патогена. Стигминиозом поражаются, главным образом, приросты прошлого года. Развитие болезни происходит в период покоя дерева.

В главе дана диагностика возбудителя камароспориоза лоха по образцам, собранным в Самарской Луке, описаны культурально-морфо-логические признаки гриба, диагностические признаки заболевания. Развитие камароспориоза происходит преимущественно в период покоя дерева, хотя в редких случаях он способен развиваться и на веге-тирующих побегах во второй половине лета.

К наиболее вредоносным видам, хотя.и менее распространенным, относится также Tubercular!a vulgaris, являющийся причиной усыха-ния не 'только мелких и средних, но также крупных скелетных ветвей.

Полученные данные свидетельствуют о неудовлетворительном состоянии лоха и массовом поражении его грибными болезнями (стигминиозом, камароспориозом) на большинстве обследованных участков Па всех пробных площадях деревьев без признаков ослабления не отмечено. Пораженные деревья способны ежегодно почти полностью обновлять свою крону. Это свидетельствует о хронической форме протекания болезней лоха. Однако болезни постепенно ослабляют деревья. Степень пораженное™ кроны отражается на величине радиального прироста.

С!'ВОДЫ

1. В лиственных лесах ПНП "Самарская Лука" выявлена 182 вила грибов. В составе лесной дендротрофной микобиоты преобладают виды из подотдела Basidiomycolina (84, или 44,9 %), в меньшей степени представлены виды, относящиеся к Deuteromycotina (61, или 32,6 %)

"и Ascomycotina (42, или 22,4 %). Выявленные виды относятся к 116 родам, принадлежащим к 27 семействам, 15 порядкам сумчатых и ба-зидиальных грибов и двум классам несовершенных грибов.

2. Выявленные грибы-дендротрофы обнаружены на 22 породах деревьев и кустарников, произрастающих в Самарской Луке. Наибольшее их количество отмечено на основных лссообразующих и подлесочных породах: клене, липе и вязе, несколько меньше их на осине, дубе и лещине.. На растущих деревьях и отпаде указанных пород обитают 84,1 % видов, только 15, 9 % - на остальных 16 породах. Преобладающее число видов (127, или 69,8%) обнаружено на ветвях и стволах деревьев, вызывая, преимущественно, гнили и в меньшей степени некрозы. Около 1/3 (30,2 %) выявленных видов вызывают болезни листьев.-

3. Группа облигатных паразитов по числу видов малочисленна (6,6%). Велика доля факультативных видов (43,4%), среди которых большая часть (30, 8%) являются факультативными сапротрофами. Наибольшую по числу видов группу (50%) составляют сапротрсфы. В целом в лиственных лесах Самарской Луки половина выявленных видов характеризуется той или иной степенью паразитической активности, другат половина видов развивается' на отмерших частях деревьев и кустарников.

4. Преобладают редкие виды (45,6%), в значительно менькей степени - обычные (25,8%). Массовые виды составляют наименьшую долю (7,7%). Значительна доля единичных видов (20,9%). Распространение ряда видов из числа редких и единичных ограничено прежде всего незнач! ельным участием растения-хозяина в составе обследованных насаждений.

о. Наиболее важными для лиственных лесов НП "Самарская Лука" являются: Stigraina compacta ( » Thyrobtroca compactan), Cryptosp-haeria popullna, Hypoxylon macmatum, Cytospc.ra chrycosperma и С. nivea, Ptiellinus trenulae , Armillariella cólica, а также возбудители болезней листьев - Сегсозрога mlcrosora, Glaeosporiura ti-

liae), Uncinula aceris, Riiythyzma acerinum,,, Pliyilosticta lace-rans. Эти виды способны вызывать различного рода изменения в структуре и функционировании лесных экосистем.

6. Для ксилотрофной микобиоты лиственных лесов НП "Самарская Лука" как в отношении породы древесины, так и типа, размера и стадии ее разрушения характерно следующее распределение: специфические виды составляют примерно 1/3; большая часть видов встречается на нескольких субстратах; на всех субстратах их количество не превышает'10%. Большинство широкоспециализированных видов де-реворазрушающих грибов оказывают предпочтение субстрату какой-либо одной или двух градаций.

7. Изучение таксономического положения возбудителя тиростро-моза показало, что согласно современной систематике грибов он носит название Stigmina compacta (Sacc. ) M.B.Ellis. Названия Thy-rostroma compactum (Sacc. ) Holin., Stegonsporium compactum Sacc. и Exosporiura ulMi Eriki. являются синонимами. Морфометрический анализа - изолятов патогена с ветвей липы и вяза методами дискримина-торной топологии показал, что изол.яты гриба с разных питающих растений следует считать морфологическими разновидностями одного вида. -

8. Результаты инокуляции ветвей липы и вяза грибом Stigmina compacta свидетельствуют о возможности развития гриба не только в период покоя дереза, но тачже во время вегетации. Наиболее неблагоприятным для заражения является лериод набухания почек и активного роста побегов.

9. Наиболее важным фактором, влияющим на состояние липняков Самарской Луки, является их пораженность тиростромозом. Основным фактором, влияющим на распространение S. compacta, является состав древостоя. Эти закономерности носят общий характер для насаждений, произрастающих в Жигулезских горах и на плато. .

10. Анализ состояния вяза в лиственных нападениях Самарской Луки показал,' что одной из главных причин ослабления деревьев является тиростромоз. Встречаемость этого заболевания на вязе равна 26,8%. Уровень заболевания колеблется от 6,9 до 90%, в среднем равен 36,4%. В насаждениях с высоким уровнем заболевания отмечен и наиболее высокий балл спороношения возбудителя.

И. Состояние лоха узколистного неблагополучно во всех обследованных насаждениях этой породы. Поражение лоха грибными бо-

лезнями носит массовый характер. При этом речь идет о комплексе грибник болезнен, наиболее вредоносными из которых являются стиг-миниоз (Stigraina Jazcewskll), камароспориоз (Camarosporlum elaeagni) .и некроз ветвей, вызываемый грибом Tubercularia vulgaris. Стигминиоз и камароспориоз носят хронический характер. Развитие некроза,вследствие поражения Т. vulgaris в острой форме приводит к усыханию крупных ветвей деревьев в течение одного вегетационного периода. Болезни способствуют ослаблению деревьев, захламлению посадок, сокращению срока их Функционирования.

12. На основе изучения состояния липняков и их пораженности тиростромозом предложена схема организации лесопатологического мониторинга в насаждениях НП "Саарская Лука", в том числе определены выбор слоев для размещения пунктов постоянного наблюдения, количество и тип пробных площадей. В этих целях, а также для оценки биоразнообразия экосистем, рекомендовано использовать полученные соотношения видов дендротрофных грибов в качестве индикаторов антропогенной дигрессии лесных сообществ.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

L Видовой состав, распространение и роль дендротрофных грибов в лиственных экосистемах НПП "Самарская Лука"//Научн. тр./Моск. ■ гос. ун-т леса/Лесопользование и воспроиводство лесных ресурсов. 1994. Вып. 275. С. 121-124.

2. Оценка состояния липовых лесов ГПНП "Самарская Лука" и разработка рекомендаций по ведению хозяйства.-to., 1994.-91 с. Депонированный отчет (заключ.) N 02940003101. (В соавторство с Кузьмичевым Е.П., Мозолевской Е. Г.). л'

3. Усыхание лоха узколистного в лесозащитных полосах Самарской Луки // Тез. докл. Есерос. конф. "Проблемы лесной фитопатологии и 'микологии". М., 1994. С, 37-39.

4. Особенности распространения и роль дендротрофных грибов в городсчих и лесных насаждениях Тольятти и Самарской Луки// Тез. докл. Всерос. науч.-техн. конф. "Охрана лесных экосистем и рациональнее использование лесных ресурсов". - М., 1994. Т. 3. С. 40-42. (В соавторстве с Шленской Н.М ).

5. Тиростромоз липы и вяза d городских и лесных фитоценозах // Лесной журнал. - 1995. - N 4- 5. - С. 29-36. (Ь соавторстве с

Кузьмичевым Е. П., Шленской Н. М.}.

6. Оценка состояния и устойчивости лесов зеленой зоны города Тольятти. - Тольятти, 1996. (В соавторстве с Мозолевской Е.Г., Кузьмичевым Е. П., Шленской Н. М., Сидоренко М. В., Тереховой В. А. и ДР )•

7. Разработка системы лесопатоло; ического мониторинга насаждений ПНП "Самарская Лука". - М., 1995. - 53 с. Депонированный отчет. (В соавторстве с Мозолевской Е.Г.).

8. Разработка системы лесопатологического мониторинга насаждений ПНП "Самарская Лука". Этап 2. - М., 1995. - 36 с. Депонированный отчет. (В соавторстве с Мозолевской Е.Г.).